Recombinación genética

La recombinacion genetica es el proceso por el

cual una hebra de material genético
(usualmente ADN, pero también puede ser
ARN) se corta y luego se une a una molécula
de material genético diferente. En eucariotas la
recombinación comúnmente se produce durante
la meiosis de la reproducción sexual3 (el
proceso mediante el cual los eucariotas generan
gametos), como entrecruzamiento
cromosómico entre los cromosomas apareados.
Este proceso conduce a que la progenie tenga
combinaciones de genes diferentes a las de sus
padres y puede producir alelos quiméricos. En
biología evolutiva se cree que esta mezcla de
genes tiene varias ventajas, incluyendo que
permite a los organismos que se reproducen
sexualmente y evitar el trinquete de Muller. En
los vertebrados también hay un tipo de
recombinación genética especial en las células
B y T del sistema inmune, llamada
recombinación V(D)J, que es la responsable de
generar la tremenda variabilidad de anticuerpos
y de receptores de células T necesaria para la
respuesta inmune. La recombinación específica Un modelo actual de recombinación meiótica, iniciado por una
de sitio es un tipo especial de recombinación ruptura de doble filamento o brecha, seguido de emparejamiento
homóloga que ocurre en regiones específicas, con un cromosoma homólogo y la invasión de la cadena para
iniciar el proceso de reparación recombinacional. La reparación de
cortas y homólogas, existentes en ambos
la separación puede conducir a crossover (CO) o no crossover
fragmentos a recombinar. Suele ser típica de
(NCO) de las regiones flanqueantes.1 Se cree que la
virus, los cuales la utilizan para intregrarse en recombinación de CO ocurre por el modelo Double Holliday
el genoma del hospedador.4 Junction (DHJ), ilustrado a la derecha, arriba. Se cree que los
recombinantes de NCO se producen principalmente por el modelo
En biología molecular, "recombinación" de Synthesis-dependent strand annealing (SDSA), ilustrado a la
también se refiere a la recombinación artificial izquierda, arriba. La mayoría de los eventos de recombinación
y deliberada de piezas de ADN distintas, a parecen ser del tipo SDSA. Para saber más leer recombinación
menudo de diferentes organismos, creando lo meiótica.2
que se llama ADN recombinante.5

Índice
Tipos de recombinación genética
Recombinación homóloga
Entrecruzamiento cromosómico
En células B
 Conversión génica
Recombinación no homóloga
Recombinación específica de sitio
Mecanismo
Ingeniería genética
Recombinación meiótica
Reparación recombinante
Referencias
Véase también
Enlaces externos

Tipos de recombinación genética

Existen varios tipos de recombinación genética en las células eucariotas:

Recombinación homóloga
La recombinación homóloga (también llamada recombinación general) sucede durante la profase I de la meiosis y tiene lugar
entre las largas regiones de ADN cuyas secuencias son homólogas, es decir altamente similares aunque no idénticas.5

Entrecruzamiento cromosómico
Se denomina así a la recombinación entre los cromosomas apareados, generalmente durante la meiosis. Durante la profase I, en la
sub-fase de paquitene, las cuatro cromátidas disponibles están estrechamente posicionadas una con respecto a la otra. En esta
disposición los sitios homólogos en las dos cromátidas pueden coincidir entre sí, y pueden intercambiar información genética.6

Como la recombinación puede producirse en cualquier lugar del cromosoma, la frecuencia de recombinación entre dos puntos
depende de la distancia entre ambos. Por lo tanto, para genes suficientemente distantes en el mismo cromosoma la frecuencia de
recombinación es lo suficientemente alta para destruir la correlación entre alelos recombinantes.7

En células B
Véanse también: Recombinación V(D)J e Inmunoglobulina.
Las células B del sistema inmunitario realizan una recombinación genética llamada cambio de clase de inmunoglobulinas. Es un
mecanismo biológico que cambia un anticuerpo de una clase a otra, por ejemplo, de un isotipo llamado IgM a otro llamado IgG.8

Conversión génica
En la conversión génica, una sección de material genético se copia de un cromosoma a otro, pero deja el cromosoma donante sin
cambios.5

Recombinación no homóloga
La recombinación puede ocurrir entre secuencias de DNA que no contienen secuencias homólogas. Esto se conoce como
recombinación no homóloga. Acontece raramente en procariotas y levaduras, pero es más frecuente en células de mamíferos.5

Recombinación específica de sitio

Este otro tipo de recombinación tiene lugar por rotura y posterior unión de
regiones de homología corta y específica de dos ADN diferentes, o dentro de
la misma molécula. Ocurre en virus (por ejemplo, el bacteriófago T4) y en
plásmidos.10

Mecanismo
La recombinación genética es catalizada por varias enzimas. Las
recombinasas son las enzimas clave que catalizan la etapa de transferencia de
la hebra durante la recombinación. La RecA (recombinasa encontrada en
Ilustración de entrecruzamiento
Escherichia coli) es responsable de la reparación de las roturas de cadena cromosómico por Thomas Hunt Morgan
doble en el ADN. En levaduras y otros organismos eucariotas es necesario (1916).9
utilizar dos recombinasas para la reparación de las roturas de cadena doble en
el ADN. La proteína RAD51 es necesaria para la recombinación mitótica y
meiótica, mientras que la proteína de reparación del ADN, DMC1, es específica para la recombinación meiótica. En las arqueas,
el ortólogo de la proteína bacteriana RecA es la RadA.11

Ingeniería genética
En la ingeniería genética, la recombinación también puede referirse a la recombinación artificial y deliberada de fragmentos de
ADN, a menudo de diferentes organismos, creando lo que se llama ADN recombinante. Un ejemplo de recombinación genética
es el gene targeting, que puede usarse para añadir, eliminar o cambiar los genes de un organismo. Esta técnica es importante para
los investigadores biomédicos, ya que les permite estudiar los efectos de genes específicos. Técnicas basadas en recombinación
genética también se aplican en la ingeniería de proteínas para desarrollar nuevas proteínas de interés biológico.3

Recombinación meiótica
Los modelos moleculares de recombinación meiótica han evolucionado a lo largo de los años proporcionando así una gran
cantidad de evidencia. La comprensión fundamental del mecanismo de la recombinación meiótica es crucial para resolver el
problema de la función adaptativa del sexo, una cuestión que no ha sido resuelta en la biología. Un modelo que refleja la
comprensión actual fue presentado por Anderson y Sekelsky12 y se describe en la primera figura de este artículo. La figura
muestra que dos de las cuatro cromátidas presentes en la meiosis (profase I) están emparejadas entre sí y son capaces de
interactuar. La recombinación, en esta versión del modelo, se inicia por una ruptura de doble cadena que se muestra en la
molécula de ADN (cromátida). Sin embargo, otros tipos de daño del ADN también pueden iniciar la recombinación. Por ejemplo,
una reticulación entre hebras (causada por la exposición a un agente reticulante tal como mitomicina C) puede ser reparada por
HRR.11

Como se indica en la primera figura, arriba, se producen dos tipos de producto recombinante. En el lado derecho se encuentra un
tipo "cross over" (CO), donde se intercambian las cromátidas de los cromosomas homólogos y en el lado izquierdo, un tipo "no
crossover" (NCO) donde las cromátidas no se intercambian. El tipo de recombinación de CO implica la formación intermedia de
dos "Holliday Junction" indicadas en la parte inferior derecha de la figura por dos estructuras en forma de X en cada una de las
cuales hay un intercambio de hebras individuales entre las dos cromátidas participantes. Esta vía está etiquetada en la figura como
la vía Double Holliday Junction (DHJ).12

Los recombinantes NCO (ilustrados a la izquierda en la figura) se producen mediante un proceso denominado Synthesis-
dependent strand annealing (SDSA). Los eventos de recombinación del tipo NCO / SDSA parecen ser más comunes que el tipo
CO / DHJ.11 La vía de NCO / SDSA contribuye poco a la variación genética ya que los brazos de los cromosomas que flanquean
el evento de recombinación permanecen en la configuración parental. Por lo tanto, las explicaciones de la función adaptativa de la
meiosis que se centran exclusivamente en el cross over son inadecuados para explicar la mayoría de los eventos de
recombinación.11

Reparación recombinante
La reparación recombinante requiere la presencia de una secuencia idéntica o casi idéntica que sea utilizada como plantilla para
reparar la rotura. La maquinaria enzimática responsable de este proceso es casi idéntica a la maquinaria responsable del cruce
cromosómico durante la meiosis. Esta ruta permite que un cromosoma dañado sea reparado utilizando una cromátida hermana
(disponible en G2 después de la replicación del ADN) o un cromosoma homólogo como plantilla.13

Durante la mitosis y la meiosis, los daños del ADN causados por una variedad de agentes exógenos (por ejemplo, luz UV, rayos
X, agentes reticulantes químicos) pueden repararse mediante reparación recombinante homóloga (HRR del inglés Homologous
Recombinational Repair). Estos hallazgos sugieren que los daños del ADN que surgen de procesos naturales, como la exposición
a especies reactivas del oxígeno (ROS) que son subproductos del metabolismo normal, también son reparados por HRR. En
humanos y roedores, problema en los genes necesarios para HRR durante la meiosis causan infertilidad.11 Mientras que en los
seres humanos problema en los genes como BRCA1 y BRCA2, aumentan el riesgo de cáncer.13

En las bacterias, la transformación es un proceso de transferencia génica que ocurre normalmente entre células individuales de la
misma especie bacteriana. La transformación implica la integración del ADN del donante en el cromosoma receptor mediante
recombinación. Este proceso parece ser una adaptación para la reparación de daños en el DNA del cromosoma receptor por
HRR.13 La transformación puede proporcionar un beneficio a las bacterias patógenas al permitir la reparación del daño del
ADN.

Cuando dos o más virus, cada uno de ellos con daños genómicos letales infectan a la misma célula huésped, los genomas del
virus a menudo pueden emparejarse entre sí y son reparados mediante HRR para poder producir una progenie viable. Este
proceso denominado reactivación de multiplicidad (http://www.oxfordreference.com/view/10.1093/oi/authority.20110803100216
481) ha sido estudiado en bacteriófagos T4 y lambda,14 así como en varios virus patógenos. En el caso de los virus patógenos, la
reactivación de la multiplicidad puede ser un beneficio adaptativo para el virus, ya que permite la reparación de los daños del
ADN causados por la exposición al medio oxidante producido durante la infección del huésped.13

Referencias
1. Andersen, Sabrina L.; Sekelsky, Jeff (11 de diciembre de 2016). «Meiotic versus Mitotic Recombination: Two
Different Routes for Double-Strand Break Repair» (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3090628/).
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9247 (https://www.worldcat.org/issn/0265-9247). PMC 3090628 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3090628).
PMID 20967781 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20967781). doi:10.1002/bies.201000087 (http://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.20
1000087). Consultado el 11 de diciembre de 2016.
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DNA Repair (http://www.intechopen.com/books/dna-repair/meiosis-as-an-evolutionary-adaptation-for-dna-repair)
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3. Sexualidad y recombinación genética (http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_22_sp)
4. «Recombinación - Medicina molecular» (https://web.archive.org/web/20161128234536/http://medmol.es/glosario/
recombinacion/). medmol.es. Archivado desde el original (http://medmol.es/glosario/recombinacion/) el 28 de
noviembre de 2016. Consultado el 4 de diciembre de 2016.
5. Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James (1 de
enero de 2000). Molecular Cell Biology (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21475/) (4th edición). W. H.
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Sciences of the United States of America 17 (8): 492-497. ISSN 0027-8424 (https://www.worldcat.org/issn/0027-8424).
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PMID 18166982 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18166982). doi:10.1038/cr.2008.1 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fcr.2008.1).
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9780443073106 - Anybook Ltd.» (https://www.abebooks.com/servlet/BookDetailsPL?bi=20569905870&searchurl
=isbn=0443073104&sortby=17). www.abebooks.com. Consultado el 11 de diciembre de 2016.
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14. Bernstein, C (1 de marzo de 1981). «Deoxyribonucleic acid repair in bacteriophage.» (http://www.ncbi.nlm.nih.go
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6261109). Consultado el 1 de diciembre de 2016.

Véase también
Intercambio de Cassette Recombinasa Mediada
Evolución del sexo
Transferencia horizontal de genes
Transposón

Enlaces externos
Web explicativa (en inglés). (https://web.archive.org/web/20090312063836/http://www.uam.es/personal_pdi/cien
cias/jhermoso/ch10_homologous.html)
Video, recombinación entre dos cadenas de DNA bicatenario. (https://web.archive.org/web/20070316173247/htt
p://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/jhermoso/ANIMAC%7E1/RECOMB%7E1.MOV)
Imagen, recombinación en meiosis. (https://web.archive.org/web/20090604085726/http://www.efn.uncor.edu/dep/
biologia/intrbiol/meiosi~1.jpg)

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