Apuntes Embriología

Anatomía Medicina UNAB

Capítulo 1
PRIMERAS ETAPAS DE LA EMBRIOGÉNESIS
Dra. Mariana Rojas,
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo Facultad de Medicina, ICBM Universidad
de Chile.

Durante la primera semana ocurren los procesos de la fecundación y la

segmentación, ambos procesos se desarrollan en las tubas uterinas. La
segmentación consiste en una serie de divisiones celulares asincrónicas que
experimenta el huevo fecundado. Primero se divide el cigoto originando dos
células de distinto tamaño llamadas blastómeras, luego se divide la blastómera
más grande y después la más pequeña y así sucesivamente. No hay crecimiento
celular entre una mitosis y la siguiente, por lo tanto las células son cada vez más
pequeñas y, se restablece la relación núcleo citoplasmática que estaba perdida en
el ovocito.(figura 1)

Figura 1 Etapas de la segmentación. A medida que las blastómeras van

aumentando en número, van disminuyendo en tamaño, Observe la presencia de
la zona pelúcida en todas las etapas de la segmentación (zp)

El embrión se desplaza a través de las tubas uterinas en dirección a la cavidad

uterina acompañado siempre por la zona pelúcida. El transporte se ve facilitado
por los cilios y por las contracciones de la pared muscular de las tubas uterinas.
De acuerdo a los estudios de Croxato y cols este tránsito en la mujer dura 80
horas. En algunas ocasiones este transporte no ocurre normalmente, y la mórula
se implanta en las tubas uterinas, dando lugar al embarazo tubario.

Al observar las primeras divisiones de segmentación, con una lupa estereoscópica

se puede identificar nítidamente cada blastómeras. Estas blastómeras son

Recopilado por Prof. Cristián Uribe de documento “Embriología Humana” – Rojas & Montenegro ,
Universidad de Chile.
indiferenciadas y totipotentes, esto último quiere decir, que cada célula es capaz
de generar a un individuo normal y sano, A este concepto se le denomina
totipotencialidad de las blastómeras. En este sentido se han realizado múltiples
experimentos que se detallan en el capítulo de Embriología Experimental.

El concepto de totipotencialidad de las blastómeras puede ser representado por

los siguientes ejemplos: Después de la cópula de una coneja se obtiene una etapa
de dos blastómeras, luego se destruye una blastómera, la otra junto a la zona
pelúcida intacta, se coloca en una hembra receptora, que ha sido hormonalmente
tratada, Al cabo de 30 días nace un conejo completamente normal.

Las blastómeras pierden su totipotencialidad en el momento de la

compactación, Después de completar 8 células, se constituye una mórula y se
inicia un proceso llamado compactación, en el cuál se forman medios de unión
entre las blastómeras externas, esto determina la constitución de dos poblaciones
celulares diferentes. La población externa dará origen principalmente al
trofoblasto. En cambio, las células que quedan ubicadas internamente originarán
al embrioblasto llamado también macizo celular interno. Cuando ocurre la
compactación significa que las células han sufrido su primera diferenciación y
pierden su totipotencialidad.

Figura 2b. Corte transversal de una mórula, se observan células externas (color
verde) unidas por medios de unión, internamente se observan células sin medios
de unión.

Cuando la mórula se encuentra en el útero aproximadamente 4 días después de

la fecundación (pero antes de implantarse) ingresa al interior de ella, líquido
proveniente de la secreción de las glándulas endometriales. A medida que este
líquido aumenta, aparecen espacios que confluyen para formar una cavidad
central. A este proceso se le denomina cavitación. Se forma así el blastocisto,
el cuál esta constituido por un embrioblasto que originará al embrión, y una
pared que es el trofoblasto, el cuál originará parte de la placenta. Al centro se
encuentra una cavidad central (Figura 3).

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Recopilado por Prof. Cristián Uribe de documento “Embriología Humana” – Rojas & Montenegro ,
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Figura 3 Un corte sagital a través de un blastocisto. Se observa trofoblasto
formando la pared externa y, embrioblasto internamente. La Fig 3b
corresponde a un blastocisto” in toto” con técnica de inmunofluorescencia
Los núcleos se observan de color azul.

En la etapa de blastocisto se recupera la totipotencialidad embrionaria, pero

no la de las blastómeras en particular, esto quiere decir, que al ser
escindido el blastocisto en dos partes iguales, cada una de ellas originará
un embrión. Además es muy inportante destacar que las células del
embrioblasto son pluripotenciales es decir son capaces de generar todos
los tejidos del embrión.

Entre el 5° y 6° día, a partir de la fecundación, el blastocisto se adhiere a

la mucosa uterina. El lugar normal de contacto es la parte superior de la
pared posterior del cuerpo del útero. Las células del trofoblasto ubicadas
junto al embrioblasto se diferencian en dos capas. Una de ellas se denomina
citotrofoblasto y la otra sinciciotrofoblasto.

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Recopilado por Prof. Cristián Uribe de documento “Embriología Humana” – Rojas & Montenegro ,
Universidad de Chile.
Capítulo 2

IMPLANTACION
Dras. Mariana Rojas y Susana Domínguez. Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo
Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile.

1.- La implantación embrionaria, también denominada nidación consiste en la

fijación del embrión en etapa de blastocisto, al útero materno que se encuentra
en fase receptiva. Este proceso es un hecho único que requiere de una sofisticada
comunicación entre dos organismos con diferente dotación genética e
inmunológica: el embrión y el endometrio materno.

La implantación debe ocurrir de forma sincronizada tanto en el tiempo como en el

espacio. El período de tiempo en que se produce debe coincidir con la fase de
máxima receptividad uterina, conocido como ventana de implantación.
(aproximadamente en el día 20 de un ciclo de 28 días).

Este proceso está regulado por la expresión en el útero del denominado "factor
inhibitorio de leucemia (LIF), el cuál promueve la adherencia del embrión al
epitelio uterino, así como la posterior decidualización del útero; en ausencia del
LIF, estos mecanismos no se manifiestan

La implantación consta de tres fases distintas, relacionadas y consecutivas,

denominadas aposición, adhesión e invasión. Durante la aposición, el
blastocisto encuentra su lugar de implantación orientándose según la especie. En
el humano con su polo embrionario dirigido hacia el epitelio endometrial superficial
(figura 1). Por el contrario en rata y ratón la implantación ocurre por el lado
abembrionario.

El endometrio está preparado para recibir al embrión, encontrándose en fase

secretora, con glándulas grandes y tortuosas, secreción en el lumen y edema en
el estroma, el epitelio de revestimiento presenta unas saculaciones llamadas
pinópodos que aumentan la adhesividad superficial, el estroma endometrial debe
presentar edema lo cuál se logra con un aumento del ácido hialurónico.

En la especie humana, el embrión, es capaz de elaborar una serie de factores de

crecimiento, varias hormonas como la gonadotropina coriónica y también enzimas
como las colagenasas, estromalisinas y gelatinasas que le permitirán pasar a
través de la membrana basal y del estroma de la capa compacta endometrial.

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Figura 1. Se observa fase de aposición entre el blastocisto que contacta por el
lado del embrioblasto y el epitelio del endometrio que se ha preparado
previamente para este momento.

En la fase de adhesión se produce el contacto direto entre el epitelio endometrial

y el trofoblasto del blastocisto, con lo que el embrión queda inicialmente “pegado
“al útero”. En la especie humana, ambas fases ocurren entre el sexto y séptimo
día después de la fertilización. (figura1)

Finalmente, durante la invasión el trofoblasto embrionario penetra y destruye el

epitelio endometrial, y la membrana basal introduciéndose poco a poco en el
estroma uterino e invadiendo los vasos uterinos. Paralelamente en el endometrio
de algunas especies se desencadena la reacción decidual, generándose así una
“capa compacta” de células que acumulan glucógeno y lípidos. Los leucocitos del
estroma endometrial secretan interleucina 2, que impide el reconocimiento
materno del embrión como un cuerpo extraño.

El sitio normal de la implantación es el tercio superior de la pared anterior o

posterior del cuerpo uterino. Específicamente la implantación ocurre en la capa
compacta del endometrio, aunque también puede ocurrir en otras localizaciones
fuera del útero. Este hecho identifica el trofoblasto como el verdadero responsable
de la adhesión embrionaria, siendo capaz de desencadenarla allá donde se
encuentre en el momento adecuado, sea en las tubas uterinas, el peritoneo o
incluso en una simple placa Petri.

La implantación representa un momento crítico en la selección natural de

embriones que continuarán su desarrollo y los que serán abortados.

Cuando el blastocisto invade el endometrio, el trofoblasto se diferencia en dos

capas: una interna de limites celulares definidos llamada citotrofoblasto y otra
externa sin limites celulares que se llama sinciciotrofoblasto (figura 2) El
sinciciotrofoblasto, además de invadir el estroma endometrial, secreta la
gonadotrofina coriónica (CG) hormona que mantiene el cuerpo lúteo funcional
durante el desarrollo embrionario.

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Recopilado por Prof. Cristián Uribe de documento “Embriología Humana” – Rojas & Montenegro ,
Universidad de Chile.
Figura 2: Blastocisto implantándose en el endometrio materno. EU: epitelio uterino, S:
estroma endometrial, GU: glándula uterina. Blastocisto constituido por CT: citotrofoblasto,
ST: sinciciotrofoblasto, A: amnios, E: epiblasto, H: hipoblasto.

Mientras esto ocurre, en la región del nudo embrionario que mira hacia la cavidad
del blastocisto, comienzan a diferenciarse las células del hipoblasto que
constituirán transitoriamente la hoja inferior del embrión. En la parte superior del
nudo embrionario aparece un espacio que corresponde al inicio de la formación de
la cavidad amniótica. De esta manera, se forma el embrión bilaminar,
constituido por una hoja superior llamada epiblasto y una hoja inferior llamada
hipoblasto (figuras 2, 3 y 4). El epiblasto que constituye la hoja superior del
embrión forma el piso del amnios. El hipoblasto que es la hoja inferior del embrión
constituye el saco vitelino.

Figura 3. Formación del saco vitelino

primitivo y diferenciación del
mesodermo extraembrionario. E:
epiblasto, H: hipoblasto, ME:
mesodermo extraembrionario, A:
amnios, VP: saco vitelino primario,
constituido por células del hipoblasto
y una membrana delgada que
delimita el mesodermo
extraembrionario. EU: epitelio
uterino, CE: cavidades que originarán
la cavidad coriónica, SM: sangre
materna.

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Recopilado por Prof. Cristián Uribe de documento “Embriología Humana” – Rojas & Montenegro ,
Universidad de Chile.
A medida que avanza el proceso de implantación, continúan desarrollándose el
citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto. Aparece una nueva población celular que
constituye el mesodermo extraembrionario que ocupa el espacio comprendido
entre el citotrofoblasto y el amnios y el saco vitelino primitivo en formación. (figura
3) Posteriormente, en el mesodermo extraembrionario, se forman grandes
cavidades, las cuales confluyen y originan un nuevo espacio que se denomina
cavidad coriónica (figura 4) Esta cavidad rodea al saco vitelino primitivo y a la
cavidad amniótica. El mesodermo extraembrionario que reviste el citotrofoblasto
y el amnios se denomina somatopleura extraembrionaria, y el que cubre el
saco vitelino recibe el nombre de esplacnopleura extraembrionaria.

Figura 4: Formación de la
cavidad coriónica. El
mesodermo que reviste el
citotrofoblasto (CT) y el amnios
(A) se denomina mesodermo
extraembrionario somático
(S). El mesodermo que reviste
el saco vitelino (VS) se llama
mesodermo extraembrionario
esplácnico (EY). El espacio
comprendido entre ambas
hojas de mesodermo
corresponde a la cavidad
coriónica (C). Se observa
además ST: sinciciotrofoblasto,
VT: vellosidades del saco
coriónico con capilares fetales,
El. lagunas con sangre
materna, E: epiblasto, H:
hipoblasto, Q: quistes del saco
vitelino primitivo.

Al final de la segunda semana después de la fecundación, el hipoblasto produce

células que migran hacia el saco vitelino primitivo. Estas células proliferan y
forman una nueva cavidad que recibe el nombre de saco vitelino secundario y
reemplaza al saco vitelino primitivo.

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Recopilado por Prof. Cristián Uribe de documento “Embriología Humana” – Rojas & Montenegro ,
Universidad de Chile.
Capítulo 3

Establecimiento del Embrión Trilaminar

Dra Mariana Rojas
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo, ICBM Facultad de Medicina
Universidad de Chile

En el capítulo anterior analizamos la formación del embrión bilaminar constituído

por epiblasto e hipoblasto. En este capítulo estudiaremos como el hipoblasto es
reemplazado por células provenientes del epiblasto para constituir el endodermo,
y también como el embrión adquiere, una tercera hoja embrionaria llamada
mesodermo.

La gastrulación consiste en una serie de movimientos celulares destinados a la

formación de una hoja embrionaria denominada mesodermo. La gastrulación
involucra solo al disco embrionario, no al trofoblasto.

En muchas especies, como la humana, rata y ratón, la gastrulación ocurre después

de la implantación, en cambio, en la coneja, bovinos, ovinos y cerdos ocurre antes.

En los últimos años se ha podido observar que tanto el endodermo definitivo como
el mesodermo provienen del epiblasto y además que el lugar que ocupan las
células en este epiblasto es lo que determinará su destino final. Por ejemplo, las
células ubicadas en el polo anterior del epiblasto originará células de la cresta
neural, en cambio las células ubicadas en el polo posterior originará células
germinales primordiales.

Primero se forma la línea primitiva, que aparece como un engrosamiento en el

extremo caudal del epiblasto, y define los lados derecho e izquierdo del embrión,
debido a la convergencia de células hacia el plano medio. Luego estas células se
invaginan formando el surco primitivo (Figura1 ). Cuando esto sucede, las
células del epiblasto pierden sus características de epitelio y adquieren forma
mesenquimal (forma estrellada y capacidad de migrar individualmente).

La migración de las células durante la gastrulación forma el mesodermo

intraembrionario. Este proceso se ve facilitado por el ácido hialurónico, elaborado
previamente por las células del epiblasto. Las células de la capa mesodérmica
recientemente formada, migran lateralmente y hacia el polo cefálico poniéndose
en contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre al amnios y al saco
vitelino. Hacia el final de la tercera semana en el bovino, se observa mesodermo
en todo el disco embrionario, excepto en dos zonas: una cefálica que constituirá
la membrana bucofaríngea y una caudal que constituirá la membrana cloacal.

El nudo primitivo está ubicado en el extremo craneal de la línea primitiva. Sus

células se invaginan formando la fosita primitiva, y luego migran directamente en
dirección cefálica, dando origen a la prolongación cefálica o notocordal, la cuál
formará la notocorda y la placa precordal, esto es, “los organizadores del futuro
sistema nervioso”. Cuando ha terminado la gastrulación, el embrión está formado
por tres hojas embrionarias: una hoja superior llamada ectodermo, una hoja
media el mesodermo, y una hoja inferior llamada endodermo (Figura 2).

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Recopilado por Prof. Cristián Uribe de documento “Embriología Humana” – Rojas & Montenegro ,
Universidad de Chile.
Figura 1: Gastrulación. Vista dorsal del epiblasto u hoja superior del embrión. L: línea
primitiva, NH: nudo primitivo, FP fosita primitiva, PN. prolongación notocordal. En la figura
B se observa un corte transversal a nivel de línea y surco primitivo. SP: surco primitivo,
EB: epiblasto, HB: hipoblasto, M: mesodermo. Las flechas indican la dirección del
movimiento de las células.

En la figura 2a se indica como el hipoblasto es reemplazado por células que

provienen del epiblasto, en la figura 2b se indica como ocurre la formación del
mesodermo De acuerdo a esto las tres hojas del embrión tienen el origen
epiblastico.

Figura 2a: Corte

transversal de la
porción caudal del
embrión. Las células
epiblásticas se
invaginan por el surco
primitivo, reemplazan al
hipoblasto y forman el
endodermo (Esquema
modificado Larsen,
2003)

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Recopilado por Prof. Cristián Uribe de documento “Embriología Humana” – Rojas & Montenegro ,
Universidad de Chile.
 Figura 2b:
Corte
transversal
de la porción
caudal del
embrión. Las
células
epiblásticas
se invaginan
por el surco
primitivo y
forman el
mesodermo.
(Esquema
modificado
Larsen,2003)

Importancia de la notocorda y de la lámina precordal

La notocorda es un cordón celular que corre a lo largo del eje longitudinal del
embrión inmediatamentemente ventral al sistema nervioso central. Aunque desde
los puntos de vista filogenético y ontogenético la notocorda sirve como soporte
longitudinal primario del cuerpo, también desempeña un papel importante como
centro primario de una serie de inducciones que transforman células
embrionarias no especializadas en tejidos y órganos definitivos.

Las señales inductivas de la notocorda 1) estimulan la transformación del

ectodermo superficial en tejido neural, transforman ciertas células mesodérmicas
de los somitos en cuerpos vertebrales y 3) favorecen las primeras fases del
desarrollo del páncreas dorsal.

La notocorda y la lámina precordal surgen de la proyección de un grupo de

células epiblásticas que pasan a través del nudo primitivo y fosita primitiva
respectivamente, se invaginan y luego en la capa media avanzan en dirección
cefálica formando el proceso notocordal. Esta lámina procordal emite señales
moleculares que son fundamentales para estimular la formación del cerebro
anterior.

Hacia el extremo craneal de la notocorda se encuentra una pequeña región en la

cuál el ectodermo y el endodermo embrionarios se adosan sin que haya
mesodermo entre ellos. Esta estructura, que se denomina membrana orofaríngea,
marca el lugar de la futura cavidad oral.

¿Quién induce la formación del sistema nervioso?

En los mamíferos se han identificado dos moléculas de señales específicas que

provocan inducción neural: la nogina y la cordina, ambas producidas por la
notocorda. Primero se pensó que estas dos moléculas estimulaban directamente
a las células del ectodermo para que formaran tejido nervioso, pero
investigaciones posteriores demostraron que estos inductores actúan bloqueando
la acción de un inhibidor que es la proteína morfogenética del hueso (BMP-4), en

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Universidad de Chile.
el ectodermo dorsal, En ausencia de la actividad de la BMP-4, el ectodermo dorsal
forma tejido neural. Un segundo paso importante es la regionalización del sistema
nervioso central.

En el proceso de la neurulación, la hoja superior del embrión está formada por

el ectodermo, que origina la epidermis y el neurectodermo, que es el tejido que
origina el sistema nervioso. Este último se ubica sobre la notocorda y se extiende
desde el nudo primitivo hacia el polo cefálico. Las células neuroectodérmicas
aumentan de altura, por inducción de la notocorda y constituyen la placa neural.
(figura 3 a). Algunos días después, los bordes laterales de la placa neural se
levantan, dando el aspecto de una pseudoestratificación y quedando la zona
central deprimida longitudinalmente. Los bordes solevantados reciben el nombre
de pliegues neurales y la parte deprimida de surco neural (figura 3b)

Figura 3a: Formación de la placa neural Se han constituido las tres hojas embrionarias:
EC ectodermo, M: mesodermo, EN: endodermo. En la hoja media se encuentra la
notocorda (N), que induce la diferenciación de la placa neural sobre ella (PN) Figura 10b
Formación de surco neural. Se observa surco neural (S) y pliegues neurales (P).

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Universidad de Chile.
Capitulo 4

GASTRULACIÓN
Dr. Miguel Concha N
Laboratorio de Neurobiología Comparada y Biología del Desarrollo
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo. Facultad de Medicina, ICBM Universidad
de Chile.

Entre los días 7 y 12 post ovulación, el embrión se denomina blastocisto y se

encuentra implantado en la pared uterina. La porción del embrioblasto tiene forma
de disco y está formado por dos laminas: epiblasto e hipoblasto.

La Gastrulación, que acontece predominentemente entre los días 13 y 21 post

ovulación, se caracteriza por una complejidad de eventos inductivos y
movimientos celulares morfogenéticos que transforman a este embrión bilaminar
en forma de disco en uno trilaminar y alargado, donde los principales ejes
embrionarios (antero-posterior, dorso-ventral e izquierda-derecha) ya se han
definido. Esta etapa del desarrollo es fundamental en la embriogénesis y cualquier
defecto en su establecimiento es generalmente letal para el embrión.

Lo principales eventos celulares que acontecen durante la gastrulación son:

1) Inducción de destino celular

2) Formación de las capas germinativas
3) Movimientos celulares que originan el eje embrionario 4) Formación del
sistema nervioso

1) Inducción de destino celular

El concepto de inducción históricamente viene de los experimentos pioneros de

transplante celular en embriones de la rana realizados por Hans Spemman y Hilde
Mangold en Alemania. Ellos descubrieron que el transplante de la región del labio
dorsal del blastoporo a otras zonas del embrión es capaz de generar (inducir el
desarrollo de) un nuevo eje embrionario.

Inducción es el proceso mediante el cual un grupo celular influencia el destino

celular de otro, siendo esto la base del desarrollo regulativo (en contraste con el
desarrollo tipo mosaico). La molécula inductora en general es de tipo secretada y
ejerce su efecto en forma local o a distancia (inducción endocrina y paracrina),
aunque existe también inducción por moléculas ancladas a la membrana celular
(inducción juxtacrina). Una condición fundamental para la inducción es que las
células que reciben la señal deben ser competentes para responder a ella. Esta
competencia se alcanza en ventanas temporales bien circunscritas durante el
desarrollo. Por otro lado, las células que reciben la señal inductora pueden
responder a ella de forma ON/OFF (adquiriendo un destino celular en presencia de
la señal y otro en su ausencia) o dependiendo de la concentración a la cual estén
expuestas se desarrollarán en un tipo celular específico. En esta última condición
se conoce como inducción por MORFÓGENO.

Dos ejemplos de inducción durante la gastrulación son la inducción del mesodermo

y del sistema nervioso central.
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2) Formación de las capas germinativas

A. Mesodermo y Endodermo:

Al comienzo de la gastrulación, la masa celular interna del blastocisto está formado

por dos capas: epiblasto e hipoblasto. El primer evento morfológico de la
gastrulación es la formación del Nodo (equivalente del labio dorsal del blastoporo
de la rana en sus propiedades inductivas de un eje embrionario) y del surco
primitivo.

El surco primitivo se origina por la invaginación de células del epiblasto localizadas

en la línea media caudal del embrión. Durante este proceso, las células epiteliales
del epiblasto cambian de forma cilíndrica a en botella (al perder las uniones de su
superficie basolateral), y posteriormente adoptan una forma estrellada
característica de células mesenquimáticas, activando además su motilidad y la
migración celular. Esta transformación celular se denomina transición epitelio-
mesenquimatosa y participa en el origen de la capa intermedia (mesodermo) y
profunda (endodermo definitivo). Las primeras células del epiblasto que invaginan
forman el endodermo definitivo y las posteriores el mesodermo.

La transición epitelio-mesenquimatosa que acontece en el surco primitivo es el

resultado de un proceso de inducción mediado por proteínas de la familia del factor
transformante de crecimiento tipo ß (ver tabla).

El mesodermo en formación se distribuye en diversas zonas del embrión. En la

zona más rostral de la línea media forma la placa precordal (importante en la
inducción del cerebro anterior). La notocorda se extiende en forma caudal también
en la línea media hacia el surco primitivo. El resto del mesodermo formará el
mesodermo paraxial (somítico), intermedio y lateral.

El proceso de invaginación, y por ende el surco primitivo, progresa desde caudal

a rostral en el embrión. Posterior a ello, el surco primitivo regresa y en el recién
nacido se reduce a un trozo de piel sobre el cóccix. La permanencia en el desarrollo
de células pluripotenciales de esta región puede originar un teratoma
sacrococcígeo (1:37,000 RN).

B. Ectodermo:

Las células del epiblasto que no reciben la señal inductiva para formar el
mesodermo y por lo tanto no invaginan en el surco primitivo formarán el
ectodermo.

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El ectodermo está formado por el ectodermo neural (placa neural) que dará origen
al SNC y el ectodermo de superficie que cubrirá la superficie del cuerpo y formará
la piel.

El ectodermo neural se diferencia del de superficie mediante un proceso inductivo

denominado inducción “neural por defecto”. En este proceso, para inducir la
formación de la placa neural se requiere bloquear las vías genéticas de piel
comandadas por la proteína morfogenética de hueso (BMP o Bone Morphogenetic
Protein, una proteína secretada por el epiblasto) a través de la producción de
bloqueadores de BMP secretados por el nodo (nogina, cordina y folistatina).

Una vez formadas las capas germinativas, estas se diferenciarán en distintas

estructuras del individuo adulto. El Ectodermo originará la piel y sus anexos, los
dientes, el cristalino, el revestimiento del oído interno y externo, la glándula
pituitaria y mamaria, y el sistema nervioso central. El Mesodermo dará origen a
los músculos, los huesos, el tejido linfático, el bazo, los vasos sanguíneos, el
corazón, los pulmones, el sistema reproductivo y excretor. Finalmente, el
endodermo formará el revestimiento de los pulmones, la lengua, las amígdalas, la
uretra y las glándulas asociadas, la vejiga y el tracto digestivo.

3) Movimientos celulares que originan el eje embrionario

El movimiento celular morfogenético más prominente de la gastrulación es

conocido como movimiento de convergencia-extensión y acontece en las tres
capas germinativas. Este movimiento da origen a un embrión alargado en el eje
rostro-caudal y angosto en el eje mediolateral.

Experimentos en la rana utilizando explantes del labio dorsal del blastoporo

(explante dorsal de Keller) han demostrado que estos movimientos acontecen in
vitro y que su motor reside en las mismas células que participan de dichos
movimientos. En la actualidad, se conoce que las células durante la convergencia-
extensión se interdigitan activamente a lo largo del eje medio- lateral del embrión
(convergencia) mediante de la formación de filopodios y lamelipodios. Esta
reorganización lleva a que las células se distribuyan a lo largo del eje antero-
posterior (extensión), y de esta forma elonguen el eje embrionario a lo largo dl
eje rostro-caudal.

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Ya que los movimientos celulares de la gastrulación son sumamente
estereotipados, es posible dibujar un mapa de los territorios presuntivos que
demarcan regiones de la gástrula que contienen células que más adelante en el
desarrollo formarán estructuras específicas del embrión y feto.

4) Formación del sistema nervioso. de destino celular

Los eventos inductivos del SNC fueron descritos con anterioridad. Una vez formada
la placa neural (una lámina de células epiteliales tipo columnares) sufrirá el
proceso de neurulación. En este proceso la placa neural se pliega, forma un surco
con pliegues laterales y se cierra para dar origen al tubo neural.

El cierre del tubo neural se inicia a nivel cervical y progresa en dirección rostral y
caudal. Problemas en este proceso llevan paralelamente a defectos en la aposición
de la piel sobre el SNC, dejándolo expuesto directamente a la superficie del
embrión (p.e. raquisquisis).

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Capítulo 5

PERIODO SOMITICO
Dra. M. Angélica Montenegro R.
Programa de Anatomía y Biología del Desarrollo Facultad de Medicina, ICBM Universidad
de Chile

El período somítico es la etapa del desarrollo embrionario en la cual se forman los

somitos a partir del mesoderma. En el embrión humano se inicia el día 21 de
gestación.

El número de somitos es variable y depende de la especie, dando origen a somitos

occipitales, cervicales, torácicos, lumbares, sacros y cocígeos. Estos últimos
originan la cola que es característica de esta etapa aún en embriones humanos.

En el embrión humano la formación de somitos se inicia el día 20, originándose

un número de tres pares de somitos por día con un total de 44 ± 2 pares de
somitos, lo que se completa alrededor de los 35 días de gestación. El número de
somitos presentes en el embrión permite determinar la edad embrionaria.

Figura 1. Embriones somíticos de roedor (A y B)

A.- Se observa el surco neural y tres pares de somitos B.- arcos branquiales bien
desarrollados (flechas) y la eminencia que hace el corazón (C). Se observa claramente el
Corazón (C), D- Embrión de 25 días. Nótese el poco desarrollo de la región cefálica en
relación al cuerpo. Corazón (C), arcos branquiales (flechas).

El período somítico es semejante en muchas especies de vertebrados, desde los

peces hasta el hombre, con sólo pequeñas diferencias. Durante este período, los
embriones presentan una organización propia de un animal acuático (embrión
ictiomórfico, con aspecto de pez). Una de las características más notorias es la
metamerización no sólo del mesoderma, sino también de otros órganos como la
piel, los músculos, los nervios, los vasos sanguíneos, etc. Además, aparece
metamerización de la región branquial, donde se forman otras estructuras
metaméricas, los arcos branquiales o faríngeos (figuras 1 B y D).

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El embrión somítico no tiene cara, cuello, ni extremidades. Además posee un
corazón tubular, es decir, un tubo cardíaco con una serie de cavidades dispuestas
en sentido lineal. Todas estas características hacen difícil determinar la especie a
la cual pertenece.

Durante este período, además de la formación de somitos y la metamerización del

embrión, se completa la neurulación que se había iniciado en la gástrula tardía,
se delimita el cuerpo del embrión y se establece la circulación embrionaria.

2.- NEURULACIÓN.

Al final de la Gastrulación, el embrión está constituído por 3 hojas embrionarias.

La hoja superior está representada por el ectoderma neural, ubicado en la zona
media por sobre la notocorda, y por el ectoderma, que ocupa el resto de la hoja.

Por un efecto inductor de la notocorda, las células del ectoderma neural se hacen
altas, cilíndricas, ordenándose como en empalizada, de manera que esta zona se
ve engrosada constituyendo la placa neural (figura.2.A). Este cambio morfológico
en las células de la placa neural, se debe a la formación y disposición de
microfilamentos y microtúbulos alineados en forma paralela en el eje mayor de la
célula.

Los bordes laterales de la placa neural se solevantan formando los pliegues

neurales, mientras que su zona central queda deprimida originando el surco neural
(figuras 2. B, C y 3.).

Posteriormente los pliegues neurales se siguen solevantando, acercándose en la

línea media hasta unirse y fusionarse, constituyendo el tubo neural.

El tubo neural comienza a cerrarse en la región cervical y desde aquí el cierre

continua hacia cefálico y caudal. Transitoriamente, el tubo neural comunica con la
cavidad amniótica por sus extremos cefálico y caudal, mediante los neuroporos
anterior y posterior. A medida que el cierre del tubo neural avanza, los neuroporos
van siendo desplazados hacia cefálico y caudal respectivamente.

En la región cefálica, el tubo neural se dilata dando origen a las vesículas

primarias: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. El resto del tubo neural
dará origen a la médula espinal.

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Figura 2. Cortes transversales de embriones somíticos de mamíferos que muestran
el proceso de neurulación y la evolución del mesoderma.

Durante el período en que se está cerrando el surco neural, desde sus bordes
laterales se desprenden grupos de células que se disponen como bandas a ambos
lados del tubo neural. Estos cordones celulares constituyen las crestas neurales
(figuras 2. C y 3.).

Figura 3. Cortes transversales de

embriones somíticos. Ectoderma
(Ec), somito (S), notocorda (N),
endoderma (En), celoma (C),
mesoderma somático (Sp),
mesoderma esplácnico (Es), tubo
neural (T), aorta dorsal (A),
dermatomo (D), miotomo (M), vasos
sanguíneos (V).

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De las crestas neurales se originarán estructuras nerviosas como los ganglios
raquídeos, simpáticos y parasimpáticos, elementos celulares como melanocitos,
células de Schawn y de la médula suprarrenal. Además, en la región cefálica,
algunas células migran hacia la región facial donde constituyen la mayor parte del
mesénquima de los procesos faciales y de los arcos branquiales y originarán los
huesos, cartílagos y tejido conectivo de la cara y el cuello.

El resto del ectoderma forma el recubrimiento externo del embrión y en la región

cefálica diferencia las placodas auditivas y del cristalino, esbozos de los órganos
de los sentidos correspondientes. Las placodas aparecen como engrosamientos
del ectoderma en respuesta a un estímulo inductor del Sistema Nervioso en
desarrollo.

3.- MESODERMOGENESIS.

En el embrión trilaminar, el mesoderma está ubicado en la hoja media a ambos

lados de la notocorda, donde forma una capa de tejido mesenquimático a cada
lado de la línea media. Este mesoderma intraemrbionario diferencia tres zonas:
mesoderma somítico o para-axil, mesoderma intermedio y mesoderma lateral
(figuras.2. y 3.).

El mesoderma somítico ubicado inmediatamente a ambos lados de la notocorda,

se fragmenta en pequeños grupos celulares llamados somitos. Estos
engrosamientos, de disposición epitelial, repiten su estructura en forma idéntica
a lo largo del embrión, es decir son metaméricos.

Cada somito a su vez diferencia tres regiones. Las células ubicadas en posición
ventral y medial, forman un tejido laxo que migra para rodear la notocorda y el
tubo neural. Esta parte interna del somito se denomina esclerotomo y dará origen
a estructuras óseas como vértebras y costillas.

La zona media del somito constituye el miotomo y dará origen a la musculatura

estriada, de modo que cada miotomo proporciona la musculatura para el
segmento que le corresponde.

La zona externa del somito, el dermatomo, dará origen a células que se extienden
por debajo del ectoderma subyacente formando el dermis de la piel.

El mesoderma somítico se adelgaza gradualmente hacia los lados para originar el

mesoderma intermedio o nefrotomo, que dará origen a los riñones.

El mesoderma lateral se delamina en dos hojas : mesoderma somático, adosado

al ectoderma y mesoderma esplacnopleura relacionado con el endoderma. Entre
ambas hojas, queda un espacio denominado celoma intraembrionario. Estas hojas
darán origen a la somatopleura y esplacnopleura que formarán las hojas parietal
y visceral de las serosas (las pleuras, el pericardio y el peritoneo).

En los bordes laterales del embrión, el mesoderma lateral intraembrionario se

continua imperceptiblemente con el mesoderma extraembrionario (figura 4.). Así
mismo, el celoma intraembrionario se continua con el celoma extraembrionario.

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Figura 4. Cortes transversales que muestran el plegamiento del embrión y la formación
del intestino y del celoma intraembrionario.
A y B. A nivel del intestino medio, donde se advierte la conexión con el saco vitelino. C.
Por debajo del intestino medio, donde se muestra la pared ventral cerrada.

Una pequeña cantidad de mesoderma intraembrionario no se fragmenta, sino que

migra hacia la región más anterior del embrión para dar origen a la placa
cardiogénica, esbozo del corazón. Del mismo modo, células mesodérmicas
distribuidas en todo el embrión, forman acúmulos llamados islotes vasculares que
originarán los primeros vasos sanguíneos embrionarios.

4.- DELIMITACIÓN DEL CUERPO EMBRIONARIO Y FORMACIÓN DEL

INTESTINO PRIMITIVO.

A comienzos del período somítico, el embrión trilaminar, de aspecto discoidal, se

encuentra extendido sobre el saco vitelino y unido a él y al amnios, por sus bordes
(figura 4. A).

Este embrión plano, adopta una disposición tubular, separándose al mismo tiempo
de sus anexos, debido a la formación del intestino primitivo y a los plegamientos
que experimenta (figuras 4. B, C y 5.).

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 Figura 5.
Esquemas que
representan las
flexiones cefálica y
caudal de un
embrión.

El acelerado crecimiento del tubo nervioso especialmente en la región cefálica,

determina que el embrión haga eminencia en la cavidad amniótica mostrando un
plegamiento muy marcado en las zonas cefálica y caudal.

Por delante de la placa cardiogénica se forma un pliegue subcefálico, con lo cual

el endoderma se cierra en un tubo que termina en un extremo ciego anterior,
dando origen al intestino anterior. Del mismo modo, en la región caudal se forma
un pliegue subcaudal, que origina el intestino posterior.

Lateralmente, también aparecen pliegues laterales dando un aspecto tubular al

disco embrionario. El endoderma se cierra continuando la formación del intestino.
Todo esto determina que la comunicación con el saco vitelino se estreche,
circunscribiéndose a la región del intestino medio.

Finalmente la conexión del saco vitelino con el intestino medio se reduce al

conducto onfalo-mesentérico o conducto viletino. Después de estos cambios, la
zona de inserción del amnios se circunscribe a una zona relativamente angosta,
el cordón umbilical.

Del intestino primitivo endodérmico se originarán los sistemas digestivo y

respiratorio, además de la vejiga.

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5.- ARCOS BRANQUIALES O FARINGEOS

Los arcos branquiales o arcos faríngeos son engrosamientos de tejido

mesenquimático, derivado en su mayor parte de células que migraron desde las
crestas neurales.

Aparecen como protuberancias ubicadas ventralmente y lateral a la faringe (figura

6.). En los peces persisten durante toda la vida porque contienen las branquias.

En embriones de fines del período somítico, se pueden observar cuatro arcos

branquiales bien definidos, separados por surcos externos ectodérmicos, llamados
hendiduras branquiales. Internamente, los arcos también están separados por
surcos o depresiones de la faringe endodérmicas, que se denominan bolsas
faríngeas.

Figura 6. Esquema que representa un corte frontal que pasa por los arcos branquiales,
las bolsas faríngeas y las hendiduras branquiales. Los arcos branquiales cortados se
indican con los números I a IV. Cada arco presenta un cartílago, un nervio y una arteria.

Además del tejido mesenquimático, cada arco contiene un vaso sanguíneo, rama
de la arteria aorta, llamado arco aórtico y un nervio craneal mixto que inervará
todo lo que deriva de ese arco. En cada arco se diferencia una barrita cartilaginosa
y posteriormente se forman huesos y músculos de la cara y del cuello.

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