UNIVERSIDAD AUTONOMA GABRIEL RENE MORENO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS

CARRERA DE BIOLOGIA

CAMBIOS ESTACIONALES DE LA COMPOSICIÓN Y

GRUPOS FUNCIONALES DE LAS COMUNIDADES DE
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS DE LA LAGUNA
PALMAR DE LAS ISLAS Y LAGUNA SALINAS DE
RAVELO, EN EL PARQUE NACIONAL KAA IYA
SANTA CRUZ – BOLIVIA

Tesis de grado para optar el titulo de:

Licenciada en Ciencias Biológicas
Presentada por:
Erika Patricia Bejarano Villagomez

SANTA CRUZ-BOLIVIA
2008

I
 DEDICATORIA

Este trabajo esta dedicado a los principales pilares de mi vida:

A Dios por protegerme de los peligros y fortalecer mis convicciones.

A mis padres, Sergio y Albaida, por su confianza, paciencia y, principalmente,

por apoyarme en mis emprendimientos, como lo fue esta tesis.

A mis hermanas, Iris y Brenda, por escucharme y aconsejarme para salir de

mis dudas y por darme ánimos durante los momentos difíciles que pasé en el
periodo que comprendió mi formación profesional y realización de esta tesis.

II
 AGRADECIMIENTO

Deseo expresar mi agradecimiento a las siguientes instituciones:

A la UAGRM, Facultad de Ciencias Agrícolas, Carrera de Biología y a su plantel

docente que fueron los pilares fundamentales de mi formación profesional.

A Wildlife Conservation Society por el financiamiento de esta tesis de grado.

Al Museo de Historia Natural “Noel Kempff Mercado” por cobijarme en el laboratorio
de Limnología y Recursos Acuáticos, y por apoyarme con equipo de campo y de
laboratorio.

Al Parque Nacional Kaa Iya del Gran Chaco por permitirme realizar mi trabajo de
campo en el área protegida y manejo integrado.

También agradezco a las siguientes personas:

Al Dr. Andrew Noss, Dr. Damián Rumíz, Lic. Rossy Montaño y M.Sc. Erika Cuellar
por toda la ayuda que me brindaron en los inicios de este proyecto de tesis y
trabajos de campo de la misma.

Al grupo de parabiologos Telmo Dosapei, Ramón Arteaga y Romoaldo Peña,

quienes colaboraron en la fase de campo y, un especial agradecimiento, al señor
Saravia por haberme refugiado en su vivienda durante los siete meses que duró el
trabajo de campo.

A José Carlos Herrera Flores y Aleida Justiniano por asesorarme en este trabajo;
un especial agradecimiento a José Carlos por ayudarme con los análisis e
interpretación de los datos de esta tesis.

Al tribunal, por haber aportado con comentarios y sugerencias a esta tesis

A mi gran amigo y compañero Juan Carlos Catari por apoyarme y acompañarme en

todas las etapas de esta tesis
A todos mis amigos del Museo de Historia Natural del Museo Noel Kempff Mercado
del área de zoología que me apoyaron en distintas formas, especialmente a Katia
Rivero, Humberto Saavedra y Karina Osinaga

III
A mis amigos y compañeros del laboratorio de limnología y recursos acuáticos del
Museo, Margot Chávez y Sandy Rojas, por aconsejarme en el laboratorio.
A mis amigos y compañero de la universidad: Patricia Tababari, Alejandra Valdivia,
Karina Segovia, Gladis Huanca, Roberto Salas, Ubaldina Martínez, Edgar Quispe y
entre otros por compartir mis alegrías y apoyarme con su amistad incondicional
durante mi vida universitaria.

IV
 APROBACIÓN

La tesis de grado: "CAMBIOS ESTACIONALES DE LA COMPOSICIÓN Y GRUPOS

FUNCIONALES DE LAS COMUNIDADES DE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
DE LA LAGUNA PALMAR DE LAS ISLAS Y LAGUNA SALINAS DE RAVELO EN EL
PARQUE NACIONAL KAA IYA, SANTA CRUZ – BOLIVIA"

Presentada por la Univ. Erika Patricia Bejarano Villagomez como requisito para optar el
grado de Licenciada en Ciencias Biológicas, en la Facultad de Ciencias Agrícolas de la
Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno.

Este trabajo fue revisado, corregido y aprobado por el siguiente tribunal

___________________
M.Sc. José Carlos Herrera ASESOR

___________________
Lic. Aleida Justiniano ASESORA

___________________
Lic. Ana María Mostacedo TRIBUNAL

___________________
Dr. Fernando Calderón TRIBUNAL

___________________
Lic. Raúl Altamirano TRIBUNAL

___________________
Lic. Ana María Mostacedo DIRECTORA DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA

___________________
M. Sc. Nelson Rodríguez M. DECANO DE LA F.C.A.

V
 TABLA DE CONTENIDO

DEDICATORIA..................................................................................................................... II

AGRADECIMIENTO ........................................................................................................... III

LISTA DE CUADROS ........................................................................................................ IX

LISTA DE FIGURAS .......................................................................................................... XI

RESUMEN........................................................................................................................ XIII

1.-INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 1
1.1 Antecedentes .......................................................................................................... 2
1.2 Historia de uso de la laguna Palmar de las Islas y Salinas de Ravelo .................... 2
2. OBJETIVOS ..................................................................................................................... 4
2.1 Objetivo General...................................................................................................... 4
2.2 Objetivos Específicos .............................................................................................. 4
3. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ........................................................................................... 5
3.1 ¿Que son los humedales? ....................................................................................... 5
3.1.1 Definición de Sitios Ramsar .............................................................................. 5
3.1.2 Bolivia en la Convención Ramsar ..................................................................... 6
3.2 Los ecosistemas acuáticos chaqueños ................................................................... 6
3.3 Parámetros físico - químicos del agua .................................................................... 7
3.3.1 Temperatura del agua ....................................................................................... 7
3.3.2 pH y sus niveles significativos........................................................................... 7
3.3.3 Oxígeno disuelto y sus niveles significativos .................................................... 8
3.3.4 Sulfatos ............................................................................................................. 9
3.3.5 Carbonatos ....................................................................................................... 9
3.3.6. Calcio y Magnesio ............................................................................................ 9
3.3.7 Conductividad eléctrica ................................................................................... 10
3.3.8 Nitratos ........................................................................................................... 10
3.3.9 Cloro ............................................................................................................... 10
3.4 Características biológicas del agua ....................................................................... 11
3.4.1 Definición de macroinvertebrados acuáticos .................................................. 11
3.4.2 Métodos de recolección de lo macroinvertebrados ......................................... 12
3.4.3 Biología y ecología de las clases de macroinvertebrados acuáticos .............. 13
3.4.3.1 Clase Hirudinea ........................................................................................ 13
3.4.3.2 Clase Oligochaeta .................................................................................... 13
3.4.3.3 Clase Arácnida ......................................................................................... 14
3.4.3.4 Clase Insecta............................................................................................ 14
3.4.2.5 Clase Gastropoda .................................................................................... 17
3.4.2.6 Clase Ostrácoda ....................................................................................... 17
3.4.2.7 Clase Nematoda ....................................................................................... 18
3.4.3 Grupo funcional, mecanismos tróficos y tipo de alimentación ........................ 18
3.4.5 Dinámica de las poblaciones y comunidades acuáticas ................................. 21

VI
 3.4.6 Indicadores de contaminación: materia orgánica ............................................ 21
3.4.7 Eutrofización en la estructura de macroinvertebrados bentónicos .................. 22
4. MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................... 24
4.1 Área de estudio ..................................................................................................... 24
4.1.1 Geomorfología ................................................................................................ 26
4.1.2 Hidrografía ...................................................................................................... 26
4.1.3 Clima............................................................................................................... 26
4.1.4 Vegetación ...................................................................................................... 27
4.1.5 Características de las zonas de muestreo ...................................................... 27
4.2. Diseño de muestreo .......................................................................................... 31
4.2.1 Colecta de macroinvertebrados acuáticos ...................................................... 31
4.2.2 Procesamiento de muestras en Laboratorio ................................................... 32
4.3 Obtención de datos físicos - químicos ................................................................... 33
4.4 Análisis de los datos .............................................................................................. 33
4.4.1 Chi-cuadrado .................................................................................................. 33
4.4.2 Abundancia porcentual ................................................................................... 34
4.4.4 Índice de Sorensen ......................................................................................... 34
4.4.5 Correlación Spearman .................................................................................... 34
4.4.6 Análisis de agrupamiento ................................................................................ 35
5. RESULTADOS ............................................................................................................... 35
5.1 Descripción de los hábitats presentes en las lagunas de muestreo ...................... 35
5.2 Cambios físico - químicos de las lagunas entre épocas del año ........................... 37
5.2.1 Palmar de las Islas .......................................................................................... 37
5.2.2 Laguna Salinas de Ravelo .............................................................................. 39
5.3 Composición de macroinvertebrados entre épocas y tipos de hábitat .................. 39
5.3.1 Abundancia entre épocas ............................................................................... 40
5.3.2 Riqueza entre épocas ..................................................................................... 42
5.3.3 Abundancia entre hábitat ................................................................................ 43
5.3.4 Riqueza entre hábitat ...................................................................................... 46
5.3.5 Similitud entre los hábitat ................................................................................ 47
5.4 Grupos funcionales entre épocas y tipos de hábitat .............................................. 49
5.4.1 Abundancia entre épocas ............................................................................... 49
5.4.2 Riqueza entre épocas ..................................................................................... 50
5.4.3 Abundancia entre hábitat ................................................................................ 51
5.4.4 Riqueza entre hábitat ...................................................................................... 55
5.5 Asociación de macroinvertebrados con aspectos físico - químicos del agua ........ 57
5.5.1 Correlación de la abundancia de los grupos funcionales con los parámetros
físicos-químicos ....................................................................................................... 58
5.5.2 Correlación de la riqueza de los grupos funcionales con los parámetros físicos
químicos .................................................................................................................. 59
6. DISCUSIÓN .................................................................................................................... 60
6.1 Cambios de los hábitats ........................................................................................ 60
6.2 Físico-químicos de las lagunas ............................................................................. 61
6.3 Composición de macroinvertebrados en la laguna Palmar de las Islas................. 63
6.4 Grupos funcionales en lagunas ............................................................................. 67

VII
 6.5 Asociación de los macroinvertebrados con el ambiente acuático ......................... 69
7. CONCLUSIONES ........................................................................................................... 70
8. RECOMENDACIONES .................................................................................................. 72
9. BIBLIOGRAFÍA .............................................................................................................. 74
9. BIBLIOGRAFÍA .............................................................................................................. 74

ANEXO ............................................................................................................................... 81

VIII
 LISTA DE CUADROS
CUADRO 1.
Composición química del agua de la laguna Palmar de las Islas y Ravelo durante la época
húmeda y seca…………………………………………………………………………………… 38
CUADRO 2.
Numero de clases, órdenes y familias de cuatro phyllum entre las épocas del año en la
laguna El Palmar…………………………………………………………………………………42
CUADRO 3.
Número de phyllum, clases, orden y familias de las épocas entre los diferentes hábitat
(VF= vegetación flotante, PMOD= playa con materia orgánica en descomposición, EA=
espejo de agua, VE= vegetación enraizada)…..…………………………………………...... 46
CUADRO 4.

Índices de similitud del número de familia de macroinvertebrados para cuatro hábitat entre
la época húmeda y seca de la laguna del Palmar………………………………...................47

CUADRO 5.

Riqueza y abundancia de los grupos funcionales de macroinvertebrados entre la época

húmeda y seca en la laguna El Palmar………………………………………………………48

CUADRO 6.
Abundancia y riqueza de macroinvertebrados en los cuatro hábitat de la laguna del Palmar
(VF= vegetación flotante, PMOD= playa con materia orgánica en descomposición, EA=
espejo de agua, VE= vegetación enraizada)…...…………………………………………… 50
CUADRO 7.

Correlación de la abundancia y riqueza de familias con seis variables física (n=6;

r=correlación de Spearman; P=probabilidad)………...……………………………………… 55

CUADRO 8.

Correlación de la abundancia de los grupos funcionales con los parámetros físicas del
agua (r=correlación de spearman, P=probabilidad; Col = colector, Col/fil=colector/filtrador,
Col/pre=colector/pretor, Col/ras= Coletor/raspador, Frag= Fragmentador, Pre=Predador,
Pre/frag=Predador fragmentador, Ras=Raspador)…………………………………………...56

IX
CUADRO 9.

Correlación de la riqueza de los grupos funcionales con los parámetros físicas del agua
(r=correlación de spearman, P=probabilidad; Col = colector, Col/fil=colector/filtrador,
Col/pre=colector/pretor, Col/ras= Coletor/raspador, Frag= Fragmentador, Pre=Predador,
Pre/frag=Predador/ fragmentador, ras=Raspador)…………………………………………… 57

X
 LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1.
Ubicación del área de estudio……………………………………………………………………25
FIGURA 2. A)
Laguna Palmar de las Islas época húmeda, 1. Vegetación flotante, 2. Espejo de agua, 3.
Playa con materia orgánica en descomposición, 4. Pastizales estacionalmente inundado
de Paspalidium geminatum, 5. Islas de Copernicia alba, 6. Lagunas………………………28
FIGURA 2. B)
Laguna Palmar de las islas época seca, 1. Vegetación flotante, 2. Espejo de agua, 3.
Playa con materia orgánica en descomposición, 4. Pastizales estacionalmente inundado
de Paspalidium geminatum, 5. Islas de Copernicia alba, 6. Laguna (2), 7. Laguna
(3)……………………………………………………….............................................................29
FIGURA 3.
Patrones de las características ambientales de la laguna el Palmar de las Islas en los
meses del año.…………………………………………………………………………………… 37
FIGURA 4.
Rango abundancia de los macroinvertebrados en la época húmeda y seca de la Laguna el
Palmar de las Islas….………………………………...............................................................41
FIGURA 5.
Porcentaje de la abundancia de los macroinvertebrados en la época húmeda y seca (VF=
vegetación flotante, VE= vegetación enraizada, PMOD= playa con materia orgánica en
descomposición, EA= espejo de agua)……………………………………………………… 43
FIGURA 6.
Presencia y abundancia de arthropoda, mollusca, annelida y nematomorpha en los
diferentes hábitat y épocas del año. (VF= vegetación flotante, VE= vegetación enraizada,
PMOD= playa con materia orgánica en descomposición, EA= espejo de agua)……… 44
FIGURA 7.
Agrupación de la riqueza de familias de los macroinvertebrados entre la época húmeda (A)
y seca (B)….…………………………………………………………………………………….47

XI
FIGURA 8.
Agrupación de la riqueza de familias de los grupos funcionales entre la época húmeda (A)
y seca (B). (VF= vegetación flotante, VE= vegetación enraizada, E= espejo de agua,
PMOD= playa con materia orgánica en descomposición)….………………………………. 51

XII
 RESUMEN

Los humedales chaqueños presentan cambios en estructura y composición de especies

entre las épocas del año, siendo sitio de gran importante para la conservación. En este
trabajo se describe la composición y los cambios estaciónales de las comunidades de
macroinvertebrados acuáticos de la laguna Palmar de las Islas y la laguna Salinas de
Ravelo, las que se encuentran en el Parque Nacional Kaa-Iya. Se realizó un muestreo de
los macroinvertebrados en la laguna del Palmar de las Islas durante la época húmeda
(2004 - 2005) y seca (2005), y en Salinas de Ravelo sólo en época húmeda. Los sitios de
muestreó en Palmar de las Islas fueron establecidos en los hábitat más predominantes: a)
playa con materia orgánica en descomposición, b) espejo de agua, c) vegetación flotante y
d) vegetación enraizada. Y en Salinas de Ravelo los sitios de muestreo se ubicaron en la
zona litoral y la zona central. Los hábitat muestreados no fueron iguales entre las lagunas
ya que, Salinas de Ravelo durante el estudio no presento agua en la época seca. En los
sitios de muestreo también fueron registrados aspectos físico - químicos del agua, como
temperatura (ambiente, agua y sustrato), profundidad del agua, pH, transparencia, oxigeno
disuelto estas variables fueron registradas en campo y se analizaron muestras de agua en
laboratorio para conocer, la cantidad de nitritos, sodio, potasio, cloro (muestra obtenida al
final de la época húmeda y seca).. En el Palmar de las Islas en época seca las variables
químicas del agua aumentaron su porcentaje de concentración, excepto el sulfato que
disminuyo. En la época seca se registro 43 familias y en época húmeda 32 familias Sólo el
oxigeno se correlacionó con la riqueza y abundancia de los macroinvertebrados. La
abundancia de la comunidad de macroinvertebrados fue distinta entre las dos épocas del
año, existiendo mayor abundancia y riqueza en época seca. Los hábitat importantes por su
riqueza y abundancia fueron el hábitat con vegetación flotante, vegetación enraizada y
playa con materia orgánica en descomposición.

XIII
1.-INTRODUCCIÓN

La región chaqueña en Bolivia posee una gran variedad de ecosistemas terrestres y

acuáticos que se caracteriza por tener un régimen climático marcadamente estacional.
Esta característica climática determina distintos periodos estaciónales de los ecosistemas
presentes en esta región, en especial en los ecosistemas acuáticos (Navarro, 2002).

Debido a las condiciones climáticas y geomorfológicas, los ecosistemas acuáticos

chaqueños son considerados frágiles, ya que son sometidos a cambios hidrológicos
estaciónales, dando lugar a áreas con distintos periodos de inundación y sequía. Estos
cambios afectan las características física - químicas del agua, distribución y abundancia
de las comunidades animales y vegetales, los que originan un mosaico de hábitat
estructurados en tiempo y espacio e influyendo en la poblacional de la biodiversidad en las
distintas épocas (Bo y Malvarez, 1999; Neiff, 1999; Maldonado, 2002).

La fauna acuática que se desarrolla en estos tipos de ambientes, emplea diferentes

estrategias para sobrevivir a los cambios estacionales, aunque en nuestro medio se
desconoce como reaccionan las comunidades biológicas a sucesos antrópicos (por
ejemplo el ganado vacuno) y factores naturales. Los macroinvertebrados relacionados a
cuerpos de agua representan uno de los mejores grupos para evaluar la dinámica y la
calidad ecológica de los cuerpos de agua, ya que están presentes en casi todos los
ambientes acuáticos en distintas condiciones ecológicas, y pueden reflejar eventos de
perturbación tiempo después de haberse producido dicha alteración (Roldan, 1988;
Callisto y Esteves, 1995). Por otra parte, ellos nos pueden ayudar a comprender cómo
funciona el flujo de energía en ecosistemas estaciónales, ya que son parte activa de la
cadena trófica, participando en procesos de descomposición de la materia orgánica,
contribuyendo a la liberación de nutrientes (Roldan, 1988).

El presente trabajo proporciona datos de la composición de las comunidades y las

fluctuaciones temporales de los macroinvertebrados acuáticos en la laguna Palmar de las
Islas, y sólo reporta datos de composición de los macroinvertebrados acuáticos de la
laguna Salinas de Ravelo.

1
1.1 Antecedentes

Muchos de los cuerpos de agua de las regiones xéricas del oriente boliviano han sido
designados sitios Ramsar (Bañados del Izozog y río Parapeti, Palmar de las Islas y
Salinas de San José, Laguna Concepción), por que cumplen funciones ecológicas
importantes, como albergar un importante número de aves migrantes, de ungulados y
entre otros animales (Justiniano, 1998; Maldonado, 2002; Rocha, 2003).

Los datos limnológicos acerca de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos, para

el Sector de las Llanuras Aluviales del Chaco (Maldonado, 2002), son escasos, existiendo
sólo evaluaciones rápidas en el río Parapetí, quebrada Curichi Víbora, quebrada
Yaguandesi y quebrada Murciélagos (Justiniano, 1998, 1999, 2003) y de la laguna
Sucuara de Robore (Huanca, 2003). Estos estudios rápidos han sido enfocados más en
organismos planctónicos, siendo los macroinvertebrados acuáticos muy poco estudiados.
En Bolivia los únicos trabajos en base a los grupos funcionales son los de Aguilera y Goitia
(1999) en la laguna Bufeos y Salinas et al., (1999) estos sitios están ubicados en los ríos
de la zona de los Yungas.

Sin embargo no se tiene estudios exhaustivos sobre la ecología y biología de los

macroinvertebrados en cuerpos de agua cambiantes de acuerdo al clima temporal; más
aún, se desconocen la existencia de estudios que aborden a los macroinvertebrados
acuáticos desde el punto de vista de grupos funcionales. Investigaciones de los
macroinvertebrados en la laguna el Palmar de las Islas y Salinas de Ravelo son
inexistentes, siendo el presente trabajo el primero en aportar con datos cualitativos y
cuantitativos para ambos épocas del año.

1.2 Historia de uso de la laguna Palmar de las Islas y Salinas de Ravelo

Desde la década de los años 1970, en el humedal Palmar de las Islas existió un puesto
ganadero, con el tiempo esta actividad acelero los procesos de compactación del suelo de
la laguna por el pisoteo, aporte de orina y excremento del ganado vacuno. También el
aporte de nitrógeno y fosfato, posiblemente ha contribuido al crecimiento de plantas
acuáticas (Roldan, 1992; Sanjines & Beck, 2004), que en época seca mueren y se

2
descomponen, aportando con materia orgánica y generando gases que desprenden malos
olores, y además las quemas ocasionales y accidentales de los pastizal y los bosques que
posiblemente todos estos factores incidieron en el deterioro de la laguna.. Por otra parte el
agua de la laguna tiene cierto porcentaje de salinidad, por lo cual no es utilizada para
consumo humano, para ello construyen pozos artesianos o colectan agua de lluvia en sus
noques; solo el ganado bebe el agua de la laguna del Palmar de las Islas (com. pers.
Saravia 2005).

El área del Palmar de las Islas ha sido propuesta por el Plan de Manejo del Parque
Nacional Kaa-Iya del Gran Chaco, como una zona con valores ecológicos y de gran
potencial turístico y paisajístico; también se propuso la creación de un pequeño centro de
investigación en la inmediación de la laguna (WCS - CABI, 2001). En el año 2005 la
propiedad del Palmar de las Islas fue comprada por la Fundación Kaa Iya, donde
actualmente está en funcionamiento el centro de investigación propuesto por el Plan de
Manejo. En el mes de septiembre del mismo año el ganado fue sacado de los alrededores
de las lagunas.

Pese al impacto que ha sufrido este humedal, sigue brindando atractivos paisajísticos y
turísticos por observarse aún grandes concentraciones de aves durante la época seca. El
lugar es promocionado a través de páginas web, como www.agyrsa.com/
interes_menonitas.htm. Sin embargo, el lugar no es visitado por turistas y esto talvez se
deba a su ubicación lejana con respecto a la ciudad de Santa Cruz y por el mal estado en
que se encuentran las vías de acceso: carreteras que cruzan por arenales. Aunque, la
inaccesibilidad favorece la conservación intacta de la biodiversidad de la zona de la
laguna.

La Salina de Ravelo es de gran valor cultural y paisajístico, existen restos de cerámicas y

restos fósiles que afloran cuando la laguna se seca en la época seca. En esta laguna no
existen registros de ganado ni asentamiento local reciente. La laguna beneficia a los
animales grandes de la región con agua y refugio en la época seca. Esta laguna se
mantiene con una biodiversidad intacta que representa al bosque Chaqueño y éste es
único en Sudamérica y el mundo. Sin embargo el desconocimiento de su biodiversidad

3
puede acarrear problemas de desarrollo y conservación a largo plazo para la región
chaqueña.

2. OBJETIVOS

2.1 Objetivo General

 Describir la composición y los cambios estaciónales de las comunidades de

macroinvertebrados acuáticos de la laguna Palmar de las Islas y laguna Salinas
de Ravelo durante la época húmeda y época seca.

2.2 Objetivos Específicos

 Describir los cambios ambientales de la laguna Palmar de las Islas y Salinas de

Ravelo durante la época seca y época húmeda.
 Caracterizar la comunidad de macroinvertebrados en términos de abundancia,
riqueza y diversidad, a nivel de familia y grupos funcionales de las lagunas,
hábitat y épocas.
 Relacionar los patrones de distribución temporales de la comunidad de
macroinvertebrados con los parámetros físico – químicos del agua del Palmar
de las Islas y Salinas de Ravelo en dos épocas (húmeda y seca).

4
3. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

3.1 ¿Que son los humedales?

Los humedales, palabra de uso reciente, según la Convención de Ramsar o Convención

sobre Humedales de Importancia Internacional, son: “áreas de marismas, turberas o de
aguas naturales o artificiales, permanentes o temporarias, estancadas o corrientes, dulces
y salobres o saladas, incluyendo las extensiones de aguas marinas cuya profundidad en
marea baja no excede los seis metros” (Rocha, 2003).

Esta definición resulta muy genérica para el caso chaqueño, sin embargo una definición
más técnica y que se considera más ajustada a los humedales de la región chaqueña, es
la propuesta del Comité para la Caracterización de los Humedales de los Estados Unidos
(NRC, 1995 en Gizburg et al., 2005): “Un humedal es un ecosistema que depende de un
proceso constante o recurrente de inundación poco profunda o de saturación en o cerca
de la superficie del sustrato”. Las características esenciales mínimas de un humedal son la
inundación o saturación recurrente o sostenida cerca de la superficie y la presencia de
rasgos físicos, químicos y biológicos que reflejan dichos procesos (NRC, 1995 en Gizburg
et al., 2005).

Las características diagnósticas más comunes de los humedales son los suelos
hidromórficos y la vegetación hidrofítica. Estas características deberán estar presentes,
excepto cuando factores específicos fisicoquímicos, bióticos o antropogénicos las hayan
removido o bien no permitan su desarrollo (NRC, 1995 en Gizburg et al., 2005).

3.1.1 Definición de Sitios Ramsar

La Convención sobre los Humedales es un tratado intergubernamental cuya misión es “la

conservación y el uso racional de los humedales, a través de la acción nacional y
mediante la cooperación internacional, a fin de contribuir al logro de un desarrollo
sostenible en todo el mundo”. Hasta ahora 138 países se han adherido a la Convención
como Partes Contratantes (Bolivia es una de ellas) y más de 1000 humedales en todo el

5
mundo han sido designados para ser inscriptos en la Lista de Ramsar de Humedales de
Importancia Internacional (Ramsar, 2001).

3.1.2 Bolivia en la Convención Ramsar

Bolivia se adhiere a la Convención sobre Humedales el 27 de junio de 1990, incluyendo a

la laguna Colorada, departamento de Potosí, como el primer sitio Ramsar para Bolivia y se
ratifica por ley, el 7 de mayo de 2002. Actualmente Bolivia cuenta con ocho humedales de
importancia internacional:

Laguna Colorada, departamento de Potosí.

Lago Titicaca (Sector Boliviano), departamento de La Paz.
Cuenca de Taczara, departamento de Tarija.
Pantanal boliviano, departamento de Santa Cruz.
Los Bañados del Izozog y el Río Parapeti, departamento de Santa Cruz.
Palmar de las Islas y las Salinas de San José, departamento de Santa
Cruz.
Laguna Concepción departamento de Santa Cruz.
Lago Poopó y Uru Uru, departamento de Oruro.

Palmar de las Islas y las Salinas de San José fue designado sitio Ramsar el 17 de Octubre
del año 2001, la inclusión de humedales en la lista de sitio Ramsar ha demostrado ser un
instrumento eficaz para su conservación especialmente en los casos que no han sido
designado oficialmente de alguna otra manera área protegida (Rocha, 2003).

3.2 Los ecosistemas acuáticos chaqueños

Según Maldonado (2002), los ambientes acuáticos chaqueños son escasos

restringiéndose a redes fluviales poco desarrolladas y ríos con planicies de inundación
poco importantes, con algunas zonas arreicas. Existen también extensas zonas anegables
temporalmente que forman sistemas palustres llamados “bañados”, de los cuales los más
conocidos son los Bañados de Otuquis y del Izozog. Los ambientes lénticos son escasos y
someros y muchas veces temporales.

6
3.3 Parámetros físico - químicos del agua

Entre los parámetros físicos están: profundidad, conductividad, temperatura ambiente,

temperatura del agua y temperatura del sustrato. Y entre los parámetros químicos
tenemos: pH, oxigeno disuelto, sulfatos, carbonatos, calcio y magnesio, cloro; nitritos, a
continuación se describen cada uno de estos parámetros.

3.3.1 Temperatura del agua

Es un factor que determina la presencia o ausencia de especies en un sistema. El

aumento de temperatura aumenta el metabolismo y consumo de oxigeno y acelera los
movimientos de los organismos. Las variaciones de temperatura esta ligada a la demanda
de oxigeno disuelto, dióxido de carbono, pH, altitud, solubilidad de los gases en el medio,
variaciones de densidad, hidrodinámica y estratificación de las aguas e incluso con las
variaciones de toxicidad (Branco, 1984; Margalef, 1983; Roldan, 1992).

Margalef (1983) menciona, que ciertos organismos toleran temperaturas altas, tal es el
caso de los ciliados y larvas de quironomidos que soportan los 100 ºC, algunas larvas de
dípteros y ostracos (Potamocypris) resisten temperaturas que están entre los 35 y 50 ºC.

3.3.2 pH y sus niveles significativos

El potencial de hidrogeniones (pH) es una medida que indica la concentración de iones de

hidrógeno en el agua, las medida de pH se dan en un escala de 0 a 14, en donde un pH
de 7.0 se considera neutro; de 7 a 0 es ácido y de 7 a 14 es básico (Roldán, 1992). La
escala del pH es logarítmica, por lo que cada unidad de cambio en el pH realmente
representa un cambio de 10 veces en la acidez (Adopt-A-Sream, 2004). El pH esta
asociada a la presencia de dióxido de carbono, la dureza, alcalinidad y temperatura
(Margalef, 1983; Branco, 1983).

Un rango de pH 6.5 a 8.2 es óptimo para la mayoría de los organismos acuáticos. Las
algas de crecimiento rápido o la vegetación sumergida remueve el dióxido de carbono del
agua durante la fotosíntesis. Esto puede resultar un incremento significativo de los niveles
de pH. Un pH alto o bajo puede causar varios efectos: los huevos eclosionan a destiempo,

7
mata fuentes de alimento para peces e insectos o hace que el agua sea inhabitable para
cualquier tipo de vida acuática (Adopt-A-Sream, 2004).

3.3.3 Oxígeno disuelto y sus niveles significativos

Es uno de los gases más importantes en la dinámica y caracterización de los ecosistemas

acuáticos. El oxigeno llega al agua por difusión de la atmósfera o por fotosíntesis, la
difusión del oxigeno en un ecosistema acuático se lleva a cabo por medio de la circulación
y movimientos del agua provocados por los vientos. El volumen del oxigeno disuelto en el
agua depende de tres factores fundamentales: la temperatura, la presión parcial de los
gases atmosféricos en contactos con el agua y la concentración de las sales disueltas. El
porcentaje de saturación óptimo de un cuerpo de agua requiere más oxigeno a mayor
temperatura y menos a temperaturas más bajas (Roldan, 1992).

Cuando un cuerpo de agua se calienta los porcentajes de solubilidad de sus gases

disueltos aumentan, resultando una sobresaturación y desgasificación. El exceso de gases
en el medio acuáticos provoca la “enfermedad de burbuja de gas”, consecuentemente esta
enfermedad provoca la muerte de peces, produciendo burbujas dentro de sus tejidos y
acumulación de émbolos gaseosos dentro los capilares, los invertebrados también son
propensos al estrés debido a las burbujas gaseosas (Cole, 1988).

La cantidad de oxigeno requerida por un organismo acuático varia dependiendo de la

especie y de la etapa de vida en la que se encuentre. Los niveles de oxigeno disuelto por
debajo de 3 ppm son perjudiciales para la mayoría de los organismos acuáticos. Niveles
de oxigeno disuelto menores de 2 o 1 no pueden soportar la vida los peces. Niveles de 5 a
6 son generalmente requeridos para el crecimiento y la actividad (Adopt-A-Sream, 2004).

La perdida de oxigeno puede atribuirse a la respiración de plantas, animales y a la

degradación por bacterias aeróbicas, también hay una perdida considerable de oxigeno en
la interfase del sedimento orgánica y el agua sobresaturada, la burbuja de gas que se
elevan desde el sedimento remueven el oxigeno del agua (Cole, 1988).

8
3.3.4 Sulfatos

La forma más común de encontrase el azufre en el agua es como SO4 (ion sulfatado). El
sulfato entra al agua a través de la lluvia y por disolución de rocas que contengan
compuestos tales como el sulfato de calcio (CaSO4) y la pirita (FeS2). Son los aniones más
importantes en el agua después de los carbonatos; los sulfatos se encuentran en aguas
anaeróbicas y es la forma como las algas lo pueden incorporar en su protoplasma. El
azufre es importante para la constitución de algunas proteínas como cistina, cisteina y
metionina (Roldan, 1992).

3.3.5 Carbonatos

Son los iones más abundantes en el agua, la forma más común de encontrarse es como
bicarbonato (HCO3) (Roldán, 1992). Los insectos pertenecientes al genero Corisella sp.,
se encuentran comúnmente en estanques con carbonato de sodio, en el caso de algunos
grupos de Artemia sp., el camarón de aguas salinas, estos no pueden sobrevivir en
concentraciones altas de carbonato (Cole, 1988).

3.3.6. Calcio y Magnesio

El calcio y el magnesio son los cationes más abundantes en las agua dulces. La actividad
química de estos dos elementos es similar, en particular en la formación de sales de
carbonatos, ambos pueden ser factores limitantes de los procesos biológicos en los
ecosistemas acuáticos. El calcio en el agua es importante para el metabolismo y para la
formación de huevos y dientes en los organismos acuáticos (Roldán, 1992). Entre las
plantas y animales algunos pueden clasificarse como calciófilos (amantes del calcio) por
ejemplo, el genero de rotíferos planctónicos Brachionus sp., se dice que son calciófilas
típicas y los calciófobos, que rechazan al calcio por ejemplo las familias Desmidiaceae de
algas verdes, que florecen en agua acidas bajas en calcio. En ciertos grupos taxonómicos
todas las especies prefieren al calcio y disminuyen el número de especies a medida que
este elemento escasea (Cole, 1988).

9
El magnesio constituye el núcleo de la molécula de clorofila, de ahí la importancia que
tiene en la productividad primaria de los ecosistemas acuáticos (Roldán, 1992). Mucha
cantidad de este metal liviano es perjudicial para algunos organismos, por ejemplo las
sales de magnesio anestesian tanto a los invertebrados como a los vertebrados (Cole,
1988).

3.3.7 Conductividad eléctrica

Mide la cantidad total de iones, por lo tanto se correlaciona con la salinidad (Roldan,
1992). La conductividad del agua se ve afecta por la presencia de sólidos inorgánicos
disueltos como cloruro, nitrato, sulfato y aniones de fosfato (iones que tienen una carga
negativa) o sodio, magnesio, calcio, hierro, y cationes de aluminio (iones que tienen una
carga positiva). La conductividad también se ve afectada por la temperatura: mientras más
tibia es el agua más conductividad existe y la concentración de iones (Adopt-A-Sream,
2004; Branco, 1984).

3.3.8 Nitratos

Niveles de nitritos superiores a 0.75 ppm en el agua pueden provocar stress en peces y
mayores de 5 ppm pueden ser tóxicos. Niveles de nitratos de entre 0 y 40 ppm son
generalmente seguros para los peces. Cualquier valor superior a 80 ppm puede ser tóxico
(www.lenntech.com/espanol/estandares-calidad-agua-OMS.htm).

La nitrificación es la oxidación de un compuesto de amonio a nitrito, especialmente por la

acción de la bacteria nitrificante llamada Nitrosomas. Los nitritos serán entonces oxidados
a nitratos por la bacteria Nitrobacter. El nitrato es menos tóxico que el nitrito y es usado
como una fuente de alimento por las plantas vivas. La nitrificación es más rápida a un pH
de 7 - 8 y a temperaturas de 25-30 oC. La nitrificación hace que el pH del agua baje
(www.lenntech.com/espanol/ estandares-calidad-agua-OMS.htm).

3.3.9 Cloro

El cloro es uno de los elementos del grupo de los halógenos que incluye al flúor, yodo y
bromo, es un gas pesado, amarillo y letal pero en la mayoría de las aguas naturales está

10
disociado en forma de iones de cloruro, cuando se mezcla este compuesto se disuelve
(Cole, 1988), también puede escaparse del agua e incorporarse al aire bajo ciertas
condiciones. La mayoría de las emisiones de cloro al medio ambiente son al aire y las
aguas superficiales. Una vez en el aire o en el agua, el cloro reacciona con otros
compuestos químicos y se combina con material inorgánico en el agua para formar sales
de cloro, y con materia orgánica para formar compuestos orgánicos clorinados. Debido a
su reactividad no es probable que el cloro se mueva a través del suelo y se incorpore a las
aguas subterráneas (http://www.lenntech.com/espanol/estandares-calidad-agua-
OMS.htm).

Es el principal haloide almacenado en la mayoría de las células algales dulceacuícolas,

por otra lado las plantas y los animales no suelen almacenar cloro (Cole, 1988). Sin
embargo, estudios de laboratorio muestran que la exposición repetida a cloro en el aire
puede afectar al sistema inmunitario, la sangre, el corazón, y el sistema respiratorio de los
animales. El cloro provoca daños ambientales a bajos niveles. Es especialmente dañino
para organismos que viven en el agua y el suelo (http://www.lenntech.com/espanol/
estandares-calidad-agua-OMS.htm).

3.4 Características biológicas del agua

La parte biótica o viva del ecosistemas está constituida por todos los organismos que en él
viven. Estos se dividen en tres grandes grupo: A) los productores o fotosintetizadores
constituidos por las algas, ciertas bacterias y las plantas acuáticas; B) los consumidores, a
los cuales pertenecen todos los animales acuáticos desde los protozoos hasta los
vertebrados superiores (principalmente peces) y C) los descomponedores o
mineralizadores de la materia orgánica, a los cuales pertenecen los hongos y bacterias
acuáticas. La acción conjunta entre estos tres tipos de organismos determina la
productividad y el balance ecológico del ecosistema acuático (Roldán, 1992).

3.4.1 Definición de macroinvertebrados acuáticos

Los invertebrados acuáticos pueden estar presentes en casi todos los hábitats desde
pequeñas lagunas temporales, grandes lagos, grandes ríos, hábitat de aguas altamente

11
salinas, piscinas de petróleo, lagunas depuradoras de aguas residuales. En aguas
lénticas, los invertebrados acuáticos se encuentran en las partes inferiores del lago
profundo, en los márgenes de vegetación acuática. Los organismos acuáticos de las
aguas lóticas, o de corrientes, se encuentran debajo de las piedras, enterrada en arena o
el sedimento, entre palos y hojarasca. La diversidad más grande de invertebrados
acuáticos se encuentra en corrientes de tamaño mediano, boscosas con el adoquín y
sustratos de grava (Bouchar, 2004; Eaton, 2004)

Se agrupan todos aquellos organismos que se pueden observar a simple vista; o sea, en
términos generales todos aquellos que tienen tamaños superiores a 0.5 mm., de largo.
Dentro de esta categoría están los poríferos, hidrozoos, turbelarios, oligoquetos,
hirudíneos, insectos, arácnidos, crutáceos, gastópodos y bivalvos (Roldán, 1992; Eaton,
2004).

3.4.2 Métodos de recolección de lo macroinvertebrados

Existen varios métodos para la recolección de macroinvertebrados dependiendo del tipo

de sustrato y del tipo de estudio, si es cualitativo o cuantitativo (Roldán, 1992; Alba –
Tercedor, J., 2005).

Sustratos pedregosos, el método mas utilizado es la red de pantalla, el método consiste

en que una persona coloca la malla sobre el fondo del río y otra remueve el fondo en
contra de la corriente. De esta forma las larvas removidas del sustrato quedan atrapadas
en la malla. En este tipo de hábitat también es muy útil levantar con las manos piedras y
troncos. Este método es cualitativo es decir que solo se determina la diversidad de
especies pero no su abundancia por unidad de área (Roldán, 1992; Alba –Tercedor, J.,
2005).

Sustratos pedregosos, si se desea tomar muestras cuantitativas se utiliza la red surber,

el aro metálico se coloca sobre el fondo, en contra de la corriente y se remueve el sustrato
con la mano el área demarcada, las larvas removidas quedan automáticamente atrapadas
en la red. Este método permite conocer el número de individuos por unidad de área o su
biomasa si se desea (Roldán, 1992; Alba –Tercedor, J., 2005).

12
Orillas con vegetación, para este tipo de hábitat por lo general se utiliza la red mano
tipo D-net o triangular. Por lo regular son muy ricos en fauna de macroinvertebrados. Allí
viven especialmente numerosas larvas de odonatos, hemípteros, moluscos, y crustáceos.
Se podría hacer una muestra semicuantitativa, demarcando un área de barrido por
ejemplo de 2.0 m de longitud (Roldán, 1992; Alba –Tercedor, J., 2005).

Sustratos fangosos, este tipo de hábitat es por lo general rico en materia orgánica en
descomposición. Es conveniente muestrear estos fondos con la ayuda de una draga
Ekman. Esto constituye una muestra cuantitativa, puesto que se puede conocer el número
de organismos y su biomasa total por unidad de área (Roldán, 1992; Alba –Tercedor, J.,
2005).

3.4.3 Biología y ecología de las clases de macroinvertebrados acuáticos

3.4.3.1 Clase Hirudinea

Están representados por las sanguijuelas cuyo tamaño varía entre los 5.0 y 45.0 mm., de
longitud. Su cuerpo es aplanado y se caracteriza por poseer ventosa anterior y otra
posterior, las cuales utilizan para fijarse fuertemente al sustrato y para su desplazamiento.
Son hermafroditas se alimentan de sangre o fluidos corporales, secretan una sustancia
que se incorporan a la saliva cada vez que se adhiere al huésped. Viven cerca del sustrato
o la vegetación sumergida también toleran bajas concentraciones de oxigeno, se los
encuentra en lugares afectados por contaminación orgánica (Roldán, 1992).

Contienen anticoagulante, vasodilatadores y un anestésico. Actualmente se los utiliza en

la medicina en el área de la microcirugía y la cirugía reconstructiva, específicamente para
salvar injertos (Vera, et al. 2005).

3.4.3.2 Clase Oligochaeta

La nutrición y disponibilidad de alimento son factores que influyen en la distribución y

abundancia de los oligoquetos estos toleran muy bajas concentraciones de oxigeno y
viven por lo general en aguas con mucha materia orgánica en descomposición, se

13
establecen en gran abundancia en estos ambientes. Se alimentan de algas filamentosas,
diatomeas y detritos animales y vegetales (Roldán, 1992).

3.4.3.3 Clase Arácnida

Dentro de esta clase se encuentran los llamados "ácaros" de agua (Hidracarina), su

tamaño es muy variable, sus rangos pueden estar entre 0.4 y 3.0 mm., se encuentran en
arroyos, lagos, pantanos, cascadas, en brácteas de plantas epifitas y en aguas termales
(Roldán, 1992). En su fase acuática los hidrácnidos son carnívoros, se nutren de
crustáceos (principalmente de ostrácodos), huevos de corixidos y pequeñas larvas de
insectos (Margalef, 1983).

3.4.3.4 Clase Insecta

Son el grupo de animales más abundantes y diversos de la tierra, se encuentra

conformado por los siguientes órdenes taxonómicos:

Orden Ephemeroptera: Todas las especies del orden Ephemeroptera son acuáticas en
su estado larval, en cambio los adultos son terrestres y éstos generalmente son de vida
corta. Las ninfas viven en ambientes de aguas estancadas o corrientes, se encuentran en
todo los microambientes disponibles: bajo rocas, enterrados en los fondos lodosos o
arenosos, entre paquetes de hojas y minando tejidos vegetales. La mayoría de las
especies son detritívoras y/o herbívoras y son además el alimento preferido de muchos
carnívoros de agua dulce, que incluyen otros insectos y peces; ellos forman una unión
fundamental en la cadena trófica de los ecosistemas acuáticos y en general se afirma que
presentan un amplio espectro dietario. Sus requerimientos de oxígeno disuelto son
moderados y muchas especies son altamente susceptibles a la contaminación del agua
(Leiva, 2004; Lopretto, 1995).

La temperatura influye marcadamente en el tiempo que tarda en eclosionar los huevos de

estas especies de este orden, por ejemplo los huevos de Ecdyonurus eclosionan
aproximadamente en 15 días a 20 ºC y en mas de 80 días a 6 ºC; en zonas fluctuante el

14
tiempo de su eclosión es mas corto, en este caso se obtendría la media entre los periodos
cortos y largos en que tarda su eclosion (Margalef, 1983).

Orden Trichoptera: Constituye un grupo muy numeroso, con unas 5.000 especies, viven
en todo tipo de hábitat lóticos y lénticos, pero donde alcanza la mayor diversidad es en los
ambientes lóticos fríos. Una de las características mas llamativas de los tricopteros es la
capacidad de construir "casas" o "refugios" de formas variadas, a partir de residuos
vegetales y gránulos de arena o pequeñas piedras; estos refugios pueden ser fijos o
portátiles y en ambos casos les sirve de protección y búsqueda de alimento. Viven en todo
tipo de aguas, en lugares donde existe material vegetal acumulado del que se alimenta
(Roldán, 1992).

Las larvas son detritívoras, herbívoras o predadoras con marcada tendencia a ser
omnívoras. Son importantes en la cadena trófica de ríos y arroyos, tanto por la abundancia
de algunas especies como por la variedad de nichos que ocupan las larvas. Son sensibles
a las modificaciones ambientales y son considerados indicadores de los mismos (Lopretto,
1995). Todas las especies de Trichoptera en general no toleran los niveles bajos de pH
(entre 1 y 6). Por otro lado, tienden a preferir aguas con corrientes, lo cual indica que sus
requerimientos de oxígeno en el agua, no son bajos (Leiva, 2004).

Orden Odonata: Son insectos hemimetábolos, la fase larval la realizan en el agua puede
variar de poco a muchos meses, viven en pozos, pantanos, márgenes de lagos y
corrientes lentas o poco profundas, rodeadas por lo regular de abundante vegetación
acuática o emergente. Se encuentran en aguas oligomesotróficas, propias de ecosistemas
lénticos o de poca corriente, son poco resistentes a fuente de contaminación orgánica
(Roldán, 1992).

Orden Díptera: Son insectos holometábolos: pasan por los estados de larva, pupa y
adulto. Algunas larvas de dípteros dependen del aire para su respiración y están dotadas
de ciertas estructuras adaptadas para obtener aire en la superficie del agua o bien a partir
de las algunas internas de los tejidos de angiospermas acuáticas. Algunas larvas de
quironómidos poseen un tipo de hemoglobina en su sangre que funciona eficientemente a
bajas concentraciones de oxigeno (Leiva, 2004).

15
Su fuente de alimento es bastante variada, la que incluye desde detritus fino y
microorganismos, a partes de plantas, madera en descomposición y otros insectos y
vertebrados, además las preferencias y hábitos de algunas larvas cambian con la edad y
la estación del año (Leiva, 2004). Se los encuentra en aguas frías y turbulentas de los
arroyos de montaña, sobre piedras, agua estancadas con bajísima concentración de
oxigeno o en aguas termales a mas de 50 ºC, algunas especies llegan a toleran
concentraciones de cloruro de sodio (Lopretto, 1995).

Las larvas se desarrollan en aguas seleccionadas por la hembra, generalmente que

contengan materia orgánica y con poco zooplancton. Para muchas especies estos
ambientes de cría consiste en aguas estancadas en los huecos de troncos o en la base de
las hojas de ciertas plantas; otras especies depositan sus huevos en latas, corteza de
coco etc., (Margalef, 1983).

Orden Coleoptera: Existe tanta diversidad entre los escarabajos acuáticos que resulta
difícil englobarlos bajo condiciones generales; la diversidad se debe en gran parte a que
este grupo ocupa un amplio espectro de hábitats acuáticos y semi-acuáticos, que incluye
áreas rupícolas, ecosistemas de aguas frías, de corrientes rápidas, salobres y aguas
estancadas de estuarios y ciénagas. Las adaptaciones a los diferentes ambientes
acuáticos, zonas de transición (ribereñas) y zonas terrestres, incluyen varios aspectos
morfológicos, fisiológicos y ontogenéticos. Excepto en las partes mas profundas de los
lagos y los ambientes extremadamente empobrecido de oxigeno (Lopretto, 1995).

Las especies o familias de este orden tienen gran capacidad para colonizar ambientes
acuáticos dulceacuícolas en diferentes estados de desarrollo. Familias como Dytiscidae,
Elmidae, Hydrophilidae y Gyrinidae son completamente acuáticas; Scirtidae, Psephenidae,
Ptylodactilidae y unas pocas Lampyridae son acuáticas durante el estado larval siendo
aéreos los adultos aéreos. No obstante, juegan un papel importante en las cadenas
tróficas de ecosistemas acuáticos, ya que van desde el nivel de consumidor primario hasta
el de descomponedor (Arias, et al., 2007; Lopretto, 1995).

Orden Hemiptera: Llamados "chinches de agua", se caracterizan por poseer las partes
bucales modificadas en un "pico" chupador, lo que los hace supremamente depredadores

16
de otros insectos acuáticos. Viven en remansos de los ríos y ecosistemas lénticos con
abundante vegetación, algunos resisten altas concentraciones de salinidad, por lo que es
frecuente encontrarlos en lagunas costeras y estuarios (Roldán, 1992). Son predadores de
diversas presas, como arthrópodos, a veces moluscos, oligoquetos; unos pocos Corixidos
y agregan a su dieta algas y detritos (Lopretto, 1995).

Las hembras introducen los huevos en tejidos vegetales o los pegan con una secreción
especial sobre el sustrato a veces sobre el dorso del macho en Belostomatidae (Lopretto,
1995).

3.4.2.5 Clase Gastropoda

Son llamados comúnmente caracoles, viven en medios que contengan alta dureza,
alcalinidad y por lo regular en aguas con abundante carbonato de calcio, lo cual es
necesario para la construcción de su concha. Por lo general están asociados a lugares con
mucha vegetación acuática y materia orgánica en descomposición y abundan en aguas
quietas y poco profundas (Roldán, 1992).

3.4.2.6 Clase Ostrácoda

Son pequeños crustáceos bivalvos normalmente menores a un milímetro, se conoce poco

sobre la dinámica de población de los ostrácodos. Habitan en ambientes de aguas
estancadas en charcos temporales y permanentes, en aguas someras o poco profundas
frecuentemente se los encuentra en los alrededores de la vegetación acuática o encima
del sedimento, donde son muy abundantes, pero poco es conocido sobre su rol en el
metabolismo de sedimento (Roldán, 1992; Lopretto, 1995). La mayoría de los ostracodos
son omnívoros o detritívoros y algunos se alimentan por filtrado; y algunas de las especies
son capaces de toleran temperaturas muy bajas, se presume que tienen sustancias
anticoagulantes hecho que ha sido comprobado en otros invertebrados (Lopretto, 1995).

17
3.4.2.7 Clase Nematoda

Dada su apariencia filamentosa, es frecuente confundirlos con fibras vegetales aunque la

mayoría de las especies son parásitas, la especies de vida libre se hallan distribuidas
ampliamente en todos los tipos de hábitats dulceacuícolas (Roldán, 1992).

3.4.3 Grupo funcional, mecanismos tróficos y tipo de alimentación

Se define como grupo funcional a un conjunto de especies, independiente de su posición

taxonómica, que explotan un mismo recurso en una misma forma similar
(www.biotaneotropica.org.br).

Colectores: Se alimentan de materia orgánica particulada fina (MOPF) de 1 mm a 50 um,

provenientes de los procesos de descomposición y, también de fragmentos de material
orgánico triturado o excrementos desechados por los organismos trituradores de algas y
bacterias. Para conseguir su alimento, los colectores usan una variedad de métodos
como: las larvas de simúlidos, despliegan una especie de abanico mucoso que le permite
atrapar las partículas que flotan, algunas larvas de moscas toman pequeñísimas partículas
de materia orgánica fina del agua (MOPF) indirectamente dependen de otros organismos,
las ninfas de trichópteros elaboran redes para filtrar su alimento del agua. Algunas
especies de larvas trichópteras son seleccionadoras. Elaboran mallas de distintos tamaños
de poro para recolectar partículas de tamaño específico. Otros organismos actúan como
madrigueras (oligoquetos - lombrices), excavando por medio de túneles, los recursos
alimenticios enterrados en el sustrato. Finalmente existen otros organismos que se
alimentan del material orgánico depositado en la superficie del sustrato (Vanegas, 2004;
Bouchard, 2004).

Los colectores son abundantes en corrientes medias y grandes, y su población se

incrementa en la zona de pótamon. Generalmente se encuentran en transectos con flujo
imperceptible y sin turbulencia, en los cuales se acumulan trozos de hojas y pequeñas
ramitas (Vanegas, 2004).

18
Barbour et al. (1995) indica que los colectores y los filtradores son generalitas y pueden
ser más tolerantes a ciertas formas de contaminación. Por lo tanto, la contribución relativa
de colectores en una muestra puede aumentar con perturbaciones más severas debido a
la pérdida de taxas intolerantes.

Colector⁄filtrador: Detritívoros que se alimentan de la descomposición de materia

orgánica particulada fina MOPF . Hay dos tipos de colector⁄filtrador: pasivo y activo.
Colector⁄filtrador pasivo, depende de la corriente para atraerles el alimento suspendido y
se encuentran generalmente en aguas lóticas o corrientes. Sin embargo, tricopteros usan
la gravedad para llevar el alimento a sus redes en hábitat lénticos. Colector⁄filtrador activo,
crea su propia corriente de alimento suspendido transportándolo en una red o seta
(Bouchard, 2004 .

Herbívoros: Se alimentan de materia orgánica gruesa (MOPG) superior a 1 mm de la

microflora que se encuentra en el sustrato y ocasionalmente de macrófitos tiene una
amplia gama de recursos alimenticios disponibles, material orgánico vivo y muerto que
varía desde microorganismos tales como bacterias, algas y otros protistas y material
orgánico en descomposición en forma de hojarasca, producto del deshoje y la caída de
ramitas y semillas. Por ser ampliamente recursivos, son algunos de los organismos más
tolerantes, resistentes y dominantes, aún si el ecosistema presenta algún tipo de impacto
ambiental Bourchard, 2004 .

Raspadores: Con adaptaciones morfológicas y etológicas para raspar el alimento

generalmente se alimentan del perifiton (capa nutritiva formada por algas, protozoarios
hongos y bacterias que crecen sobre sustratos duros como adoquines y grava, con flujos
rápidos) (Cummins & Klug 1979), necesitan permanecer adheridos a la superficie de las
rocas para alimentarse, razón por la cual presentan adaptaciones especiales, tales como
cuerpos aplanados discos de succión en los somitas (segmentos) de su abdomen y uñas
en el último tarso de sus patas, para sujetarse firmemente y evitar ser arrastrados por las
aguas.

Algunas especies de trichópteros construyen casas con diminutos fragmentos de material

vegetal o partículas de arena, dando origen a dos tipos de casas: Orgánicas e inorgánicas,

19
con las cuales evitan ser arrastrados por la corriente (Vanegas, 2004). A este grupo
pertenecen los Turbelarios y las larvas de Corydalidae en otros (Cummins & Klug 1979;
Bouchard, 2004).

Fragmentadores: Se alimentan mordiendo y triturando material orgánico de partícula

gruesa (MOPG) compuesto por las hojas, pequeñas ramitas que caen dentro del
ecosistema proveniente del dosel formado por la vegetación litoral. La acción
fragmentadora es un paso inicial en los procesos de descomposición. Las partículas
trituradas actúan luego como recurso alimenticio para pequeños macroinvertebrados y
descomponedores microscópicos. Pequeños fragmentos de hojas y excrementos de
algunos de estos organismos son capturados por otro grupo de estos macroinvertebrados,
llamados colectores. Los organismos fragmentadores incluyen algunas larvas de
plecópteros, tipúlidos, larvas y ninfas de efemerópteros. (Cummins & Klug 1979).

Filtradores: Es una subcategoría de los colectores se alimentan de materia orgánica

particulada fina (MOPF) suspendida en el agua. Los ejemplos incluyen a los simulidos.
Una alta preponderancia de filtradores puede sugerir enriquecimiento de materia orgánica,
son sensibles a las sustancias toxicas asociadas a partículas finas, y consecuentemente,
las entradas grandes de las partículas cargadas de tóxicos pueden causar una reducción
en los filtradores bajo ciertas circunstancias Lillie, et al. 2003). Según Barbour, et al.
(1995) los filtradores disminuyen con el aumento de la perturbación. Sin embargo, Fore, et
al. (1996) indica una respuesta variable al disturbio humano.

Predadores: Son llamados también depredadores, carnívoros y desfibradores (Cummis &

Kug, 1978), están adaptados para la captura de presas vivas, y son generalitas (Riaño, et
al 1993), pueden dividirse en dos grupos: los taladradores, agarran sus presas y chupan
sus fluidos de sus tejidos y células dentro de este grupo tenemos a los del orden
Hemiptera, las familias Dysticidae, Corixidae. Los engullidores, algunos muerden solo
trozos de sus presas o los devoran completamente, a este grupo pertenecen los odonatos,
las familias Ceratopogonidae y Tipulidae Cummins & Klug, 1978; Bouchard, 2004 . Para
capturar a sus presa los odonatos y los mosquitos se entierran en el substrato arena,
barro o cieno) dejando libres sólo sus ojos y esperando lanzar sus órganos bucales

20
retráctiles sobre una posible presa. Algunas larvas plecópteras predadoras son más
activas y salen en busca de sus presas (Vanegas, 2004).

3.4.4 Rol de los macroinvertebrados acuáticos en los ecosistemas acuáticos

La materia orgánica depositada en el fondo de los ríos y lagos, entra en proceso de

descomposición durante el cual libera nutrientes, que en algunos casos regresan al cuerpo
del agua, existiendo renovación de estos nutrientes, lo que es importante para la
productividad. Muchos organismos que viven en el fondo o enterrados en el sustrato,
como los oligoquetos, tubificidos, quironomidos y algunos efemerópteros, donde buscan
alimento y oxígeno, y renueven los sedimentos para protegerse; las actividades ayudan a
liberar los nutrientes atrapados en el sedimento. Por otro lado, la capacidad de abrir
túneles en el fondo que tienen algunos macroinvertebrados, ofrece la ventaja de airear los
sedimentos y por lo tanto acelerar la descomposición de la materia orgánica (Roldán,
1992).

3.4.5 Dinámica de las poblaciones y comunidades acuáticas

Las poblaciones se definen como un conjunto de organismos de la misma especie. El

número de individuos por área o por volumen es un índice de la población en un tiempo
dado. El crecimiento de la población y su competencia por los recursos disponibles es un
aspecto fundamental en la productividad de los ecosistemas acuáticos (Roldán 1992).

Los cambios estructurales y funcionales de las comunidades de macroinvertebrados

bentónicos han sido frecuentemente utilizados para determinar la calidad del agua. Esto
se debe principalmente a que dichas comunidades son sensibles a perturbaciones
ambientales, ofrecen un amplio espectro de respuestas frente a situaciones de estrés
ambiental, permiten establecer relaciones de causalidad y analizar los efectos espaciales y
temporales causados por perturbaciones (Boccardi, et al., 2004).

3.4.6 Indicadores de contaminación: materia orgánica

La contaminación para cualquier ecosistema es un estrés ambiental provocado por algún

factor extremo, que trae consigo transformaciones del medio de forma tal que este se

21
torna inapropiado para el desarrollo normal de las poblaciones acuáticas (Branco, 1984).
La contaminación por materia orgánica en los ecosistemas acuáticos se debe a los
desechos procedentes de núcleos urbanos, piscifactorías, actividades ganaderas e
industrias sin tratamientos de depuración adecuados. El incremento de materia orgánica
en el agua produce una proliferación de los microorganismos encargados de su
descomposición, lo que genera una reducción de la concentración de oxígeno disuelto en
el agua y un aumento de la concentración de nutrientes inorgánicos, como el amonio y el
fosfato.

La mayoría de invertebrados son sensibles a esta reducción de oxígeno disuelto, de tal

forma que reducen su abundancia, o incluso desaparecen. Por el contrario, otros grupos
toleran bien las bajas concentraciones de oxígeno disuelto, como es el caso de algunas
larvas de dípteros de la familia Chironomidae o algunas especies de oligoquetos, de tal
manera que una elevada abundancia de estos grupos con respecto a las condiciones
naturales o de referencia es indicadora de este tipo de contaminación. Estos grupos
presentan adaptaciones a la anoxia, como mayor cantidad de pigmentos respiratorios
específicos (eritrocruorina) capaces de fijar oxígeno a muy baja concentración o la
capacidad de obtener energía por medio de fermentación anaerobia (Alonso & Camargo,
2005).

3.4.7 Eutrofización en la estructura de macroinvertebrados bentónicos

La eutrofización de los ecosistemas acuáticos consiste en un incremento excesivo de

compuestos inorgánicos de fósforo y nitrógeno. Este enriquecimiento de nutrientes es uno
de los principales causantes de la degradación ecológica de los ecosistemas acuáticos. En
condiciones naturales los nutrientes son limitantes para los productores primarios, de tal
forma que su aumento genera un incremento de los organismos fotosintéticos.

Cuando el aumento de nutrientes es causado por el hombre se denomina “eutrofización

cultural”. El origen de estos nutrientes puede ser diverso: los vertidos de las estaciones de
depuración de aguas residuales que carecen de tratamiento terciario (el cual elimina los
nutrientes procedentes de la mineralización de la materia orgánica), algunos procesos
industriales, la escorrentía procedente de zonas agrícolas, la deposición atmosférica de

22
determinados contaminantes o la descomposición de la materia orgánica procedente de
núcleos urbanos o industriales. El incremento de productores primarios genera cambios en
la estructura trófica de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos, ya que las plantas
acuáticas y el perifiton constituyen un recurso alimenticio para muchos invertebrados.
Además, en muchas ocasiones gran parte de la biomasa de productores primarios se
descompone al terminar sus ciclos vitales, generando un efecto parecido al de la
contaminación por materia orgánica (Alonso & Camargo, 2005).

23
4. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1 Área de estudio

La Laguna del Palmar de las Islas y Laguna Salinas de Ravelo están dentro del Parque
Nacional Kaa Iya (PNKI) del Gran Chaco, al Sur-Este de la Provincia Cordillera, municipio
de Charagua en el Departamento de Santa Cruz de la Sierra. La laguna Palmar de las
Islas se encuentra en las coordenadas geográficas 19° 25' S y 60° 32' W, esta cerca al
limite con Paraguay y dentro de la zona de recuperación del PNKI. Las Salinas de Ravelo
se ubica en las coordenadas 19º 13' S y 45º 41' W, cerca del puesto militar “Fortin Ravelo”
y en el área núcleo del PNKI. Ambas lagunas están a una altitud de 300 m.s.n.m. (WCS -
CABI, 1998) (Figura 1).

24
Figura 1. Ubicación de las lagunas de estudio, laguna Palmar de las Islas y laguna Salinas de Ravelo

25
4.1.1 Geomorfología

El Chaco Cruceño puede subdividirse en tres grandes unidades geomorfológicas:

 Llanuras aluviales
 Serranías peneplanizadas del suroeste de la Chiquitania
 Piedemonte andino

El área de estudio corresponde a las Serranías peneplanizadas del suroeste de la

Chiquitania. Esta unidad se caracteriza por el predominio de sedimentos calcáreos y
areniscos. Además existen dos sistemas de paleocauces importantes, el de las Salinas de
San José y Santiago, que discurre de oeste a este y el del Palmar de las Islas, orientado
de Norte a Sur, en la que predominan sedimentos arcillosos y muy mal drenados,
desarrollándose sobre suelos luvisoles vertico estagnicos (WCS, CABI, USAID, 2001).

4.1.2 Hidrografía

A nivel de cuencas, las lagunas pertenecen a la cuenca del Plata, Subcuenca del Alto
Paraguay y corresponden al sistema de ríos y lagunas independientes de la Subcuenca
del alto Paraguay. Los ríos más próximos a la laguna Palmar de las Islas son: el río
Timanes en Paraguay, la quebrada Avaroa, el río San Miguel y los Bañados de Otuquis en
Bolivia. Los cuerpos de aguas más cercanos a las Salinas de Ravelo lo constituye el
sistema de Salinas de San José y Santiago (SNHN, 1998).

4.1.3 Clima

Según la clasificación de Navarro (2002), en el área de estudio se presenta un bioclima

termotropical xérico con ombrotipos seco inferior. La temperatura promedio anual oscila
entre los 24 - 25 °C y la máxima puede llegar a los 45 °C, con precipitaciones que van
desde 500 a 700 mm/año (Ramsar, 2001).

26
4.1.4 Vegetación

La vegetación del lugar corresponde a la Provincia Chaqueña, Distrito del Chaco Boreal.
La laguna Palmar de las Islas está rodeada de palmares de carandá, de la serie de
Prosopis vinalillo-Copernicia alba (Navarro, 2002) donde las comunidades acuáticas son:
a) Pastizales acuáticos inundados estacionalmente, dominado por Paspalidium
geminatum. b) Vegetación acuática flotante enraizada ocasionalmente, dominado por
Pistia stratiotes y c) vegetación acuática flotante no enraizada, dominada por Salvinia
sp. Cabe mencionar que las comunidades dominadas por Pistia stratiotes y Salvinia sp.,
suelen desaparecer durante la época seca cuando las aguas bajan de nivel, al igual que
los pastizales inundados, los que se secan casi totalmente.

En tanto que las Salinas de Ravelo está rodeado de palmares de carandá por palmares
Copernicia alba, la cual pertenece a la serie de saó, Diplokeleba floribuda-Trithrinax
schizophylla (Navarro, 2002). Las comunidades higrofilas son a) pastizales acuáticos
inundados estacionalmente y b) manchas de Portulaca sp., y Sessuvium portulacastrum
en los alrededores de la laguna.

4.1.5 Características de las zonas de muestreo

Palmar de las Islas los alrededores de la laguna se encuentran rodeados de islas de

palmeras, el área donde está la laguna se muestra cubierto por pastizales sirviéndole de
alimento al ganado vacuno, en época húmeda el humedal no tiene una forma definida, el
pastizal se encontraba cubierto de agua, siendo un poco difícil el ingreso a la laguna. En
época seca las aguas se concentran en las depresiones del suelo, dando lugar a la
formación de otras lagunas las cuales fueron denominadas como laguna 1, 2 y 3, al
finalizar la época seca las lagunas empezaron a secarse (Observación personal) (Figura 2.
A – B).

Los sitios de muestreo se establecieron en los hábitats más predominantes a) playa con
materia orgánica en descomposición (PMOD) b) espejo de agua (EA) c) vegetación
flotante (VF) y d) vegetación enraizada (VE). Antes de iniciar el estudio se estableció
que los puntos de colecta abarcarían dos zonas: la zona central y la zona litoral, sin

27
embargo, dadas las características propias de la zona y la heterogeneidad cambiante de la
misma, esto no fue posible.

Salinas de Ravelo rodeado por pastizales, no presenta vegetación acuática, se observo

una película de agua de color plomo, con suelo mal drenado que cuando seca se
resquebraja, no se presenta una estructura tan compleja como en Palmar de las Islas, por
lo tanto la laguna fue dividida en dos zonas: la zona litoral y la zona central, en estas
zonas se ubicaron los sitios de muestreo.

28
Figura 2. A) Laguna Palmar de las Islas época húmeda, 1. Vegetación flotante, 2. Espejo de agua, 3. Playa
con materia orgánica en descomposición, 4. Pastizales estacionalmente inundado de Paspalidium
geminatum, 5. Islas de Copernicia alba, 6. Lagunas

29
Figura 2. B) Laguna Palmar de las islas época seca, 1. Vegetación flotante, 2. Espejo de agua, 3. Playa con
materia orgánica en descomposición, 4. Pastizales estacionalmente inundado de Paspalidium geminatum, 5.
Islas de Copernicia alba, 6. Laguna (2), 7. Laguna (3).

30
4.2. Diseño de muestreo

El muestreo de macroinvertebrados se realizó en diferentes épocas y hábitat que se

encuentran en la laguna Palmar de las Islas y laguna Salinas de Ravelo. Este diseño
siguió la metodología propuesta por Feinsinger (2003) y Tercedor (2005): muestrear mayor
diversidad de hábitat. El método utilizado para recolectar macroinvertebrados en este
estudio fue multihabitat semicuantitativo mediante la red de mano, como recomienda
Roldan (1992). Las unidades de muestreo fueron definidas de acuerdo a los tipos de
hábitat, la independencia de cada hábitat y la ecología y biología de los
macroinvertebrados.

4.2.1 Colecta de macroinvertebrados acuáticos

El periodo de muestreo en la laguna Palmar de las Islas fue de tres meses en la época
húmeda (diciembre, enero y abril) y tres meses en la época seca (julio, agosto y octubre).
Los horarios de muestreo fueron desde 8:00 AM hasta 12:00 AM, en cada entrada se
empleaba tres días en recorrer todos los sitios de muestreo, y cada una de estas entradas
corresponden a cada uno de los meses mencionados arriba.

En total se establecieron 4 sitios fijos de muestreo: 1) Playa con materia orgánica en

descomposición, 2) vegetación flotante, 3) espejo de agua y 4) vegetación enraizada. En
cada sitio de muestreo, se delimitó un espacio físico de trabajo de aproximadamente de un
metro lineal por 30 cm., donde se arrastró una red por la superficie sustrato (agua y
vegetación) siendo que la laguna tiene mas de 3 km. Lo cual es suficiente el, metro lineal
para determinar la composición de macroinvertebrados, siendo una metodología
establecida para este tipo de ambiente (Roldan, 1992). La red tenía una forma de bolsa y
su entrada forma cuadrangular de 30 x 30 cm con el objeto de recoger la mayor
heterogeneidad ambiental. En época húmeda con la red de mano se realizaron tres
arrastres en playa con materia orgánica en descomposición, tres en vegetación flotante y
tres por espejo de agua. Mientras, en la época seca se ubicó tres arrastres por materia
orgánica en descomposición, tres por vegetación flotante, tres en espejo de agua y tres en
vegetación enraizada. El número de frascos por cada sitio de muestreo vario entre 12 y 21
frascos; pero lo más frecuente fue de 12 frascos por sitio, del conjunto de frasco por sitios

31
de muestreo se eligió al azar tres frascos (ver anexo 1), para ser analizados en el
laboratorio.

Las muestras recolectadas de cada sitio de muestreo fueron depositado en bolsas de 5 kg.
Posteriormente, las muestras fueron vaciadas en frascos de 250 ml. con formol de 4%
para conservar las especies de macroinvertebrados.

Mientras en la laguna Salinas de Ravelo sólo se muestreo por dos meses (diciembre y
enero) en la época húmeda, el resto de los meses la laguna permaneció sin agua, el
tiempo empleado para muestrear esta laguna era de un día con horarios de 9:00 AM a
13:00 PM.

Sólo en la época húmeda se ubicó tres sitios de muestreo en la zona litoral y otras tres en
la zona central, se utilizó el mismo método que en la laguna Palmar de las Islas (ver anexo
2). El número de frascos por cada sitio de muestreo vario entre 3 y 5 frascos; pero lo más
frecuente fue de 3 frascos por sitio, del conjunto de frascos por sitios de muestreo se eligió
al azar tres frascos. Las muestras fueron depositadas en bolsas de 5 kg. Posteriormente,
las muestras fueron vaciadas en frascos de 250 ml. con formol de 4% para conservar las
especies de macroinvertebrados.

4.2.2 Procesamiento de muestras en Laboratorio

En el Laboratorio de Limnología y Recursos Acuáticos del Museo de Historia Natural Noel

Kempff Mercado las muestras elegidas al azar fueron lavadas con agua y tamizadas. Los
organismos lavados fueron separados y contados utilizando estéreo lupa y un
microscopio. Los mismos fueron identificados con las claves taxonómica de Tachet, et al.
(1980), Roldan (1988), Brinkhurst & Marchese (1989), Domínguez et al. (1994), Lopreto
(1995), Fernández & Domínguez (2001) y Bouchard (2004). Los macroinvertebrados
fueron identificados hasta nivel de familia y, sólo, en algunos en casos se clasificó como
morfo - familia.

Para determinar a qué grupos funcionales pertenecían las familias identificadas, se utilizó
la clasificación de Bouchard (2004). Se consulto la clasificación de Cummis (1979),

32
Callisto (1995) y con mayor frecuencia se utilizó la clasificación de Bouchard (2004)
siendo la mas completa.

4.3 Obtención de datos físicos - químicos

Antes de recolectar las muestras de macroinvertebrados, en las dos lagunas se midieron

variables físicas y químicas del lugar de espejo de agua. Los parámetros físicos tomados
fueron:

 Temperaturas del ambiente, agua y sedimento, los que fueron medidos con un
termómetro en grados centígrado (°C).
 La profundidad máxima de la laguna, se midió con una regla graduada en metros y
centímetros.

Las variables químicas que se midieron fueron:

 La concentración de hidrogeniones (pH) a través de unas cintas que llevan un

titulador de distintos colores, de la marca Schleicher & Schell.
 El oxígeno disuelto (O.D.) se midió con un kit de la marca LAMOTTE, cuyas
medidas están representadas en partes por millón (ppm).

Por otra parte se consideró la concentración de calcio (Ca), magnesio (Mg), sólidos
totales, sólidos disueltos, sulfatos (SO4) y bicarbonatos (HCO4), se tomaron una muestra
de agua obtenida al final de la época húmeda y una muestra de agua al final de la época
seca. El análisis se realizó en el laboratorio de Agua y Suelo de la Facultad de Ciencias
Agrícolas de la Universidad Autónoma Gabriel Rene Moreno.

4.4 Análisis de los datos

4.4.1 Chi-cuadrado

La prueba de independencia Chi-cuadrado, nos permite determinar si existe una relación

entre dos variables categóricas, lo cual no indica el porcentaje de influencia de una
variable sobre la otra o la variable que causa la influencia.

33
 4.4.2 Abundancia porcentual

La variación de la comunidad de macroinvertebrados por épocas y hábitat fue

representada en gráficos lineales en los cuales se destaca su abundancia, que a su vez
proporciona una estimación grafica de la estructura numérica de la comunidad de
macroinvertebrados.

4.4.3 Rango abundancia

Las curvas rango abundancia indican la abundancia y diversidad de las especies tomando
en cuenta su identidad y secuencia (Feinsinger, 2003). El análisis nos permitió comparar
entre la época húmeda y época seca las abundancias de las familias, en la grafica se
representan a las familias más dominantes, y los datos se ordenan desde la familia más
abundante a la menos abundante. Para realizar la representación de las familias
dominantes; las abundancias absoluta se transforman a logaritmo (base 10)

4.4.4 Índice de Sorensen

La similitud de los macroinvertebrados entre épocas y hábitat se calculó utilizando el

índice de similitud cualitativo y cuantitativo de Sorensen (Moreno, 2001).

a) Coeficiente de Similitud de Sorensen cualitativo

Is= 2c/a+b

Donde:

c = Especies compartidas entre el sitio a y b

a = Total de especies del sitio a

b = Total de especies del sitio b

4.4.5 Correlación Spearman

Se utilizó el test de Spearman para establecer la relación existente entre la abundancia y

riqueza de la comunidad de macroinvertebrados con los parámetros físicos-químicos con

34
un nivel de significancia del 0.05, siendo que los datos del estudio no presentan
normalidad y el índice trabaja con datos no parametritos, para llevara acabo el análisis se
utilizó el programa SPSS 11.5.

El coeficiente de correlación mide el grado de asociación entre dos variables X e Y siendo

máxima si r ≈ 1. La diferencia entre los valores es que un valor positivo indica asociación
positiva y un valor negativo, es lo contrario, es decir aumentos en la primera variable
implican disminuciones en la segunda. Cuando no existe asociación, es decir Y es
independiente de X como la correlación es r ≈ 0.

Donde

En el eje de las x se localizan variables independientes con los datos físicos-químicos y en

el eje de la y se establecen las variables dependientes como las abundancias y riquezas
de los macroinvertebrados.

4.4.6 Análisis de agrupamiento

Para determinar la asociación de los macroinvertebrados en los diferentes hábitat, se

realizó un análisis de agrupamiento (conglomerados jerárquicos), utilizando distancias
Euclídea con el método de Ward el análisis se efectúo con el programa estadístico SPSS
11.5.

5. RESULTADOS

5.1 Descripción de los hábitats presentes en las lagunas de muestreo

En Palmar de las Islas se presentaron cuatro hábitat y cuyas características cambian entre
estaciones. A continuación se describen los hábitat.

Playa con materia en descomposición (PMOD). En época húmeda este hábitat se

encuentra en las orillas de la laguna, y se caracterizo por presentar materia orgánica en

35
descomposición y olor fétido. Este hábitat se origina a partir de la putrefacción de Pistia
stratiotes (especie vegetal abundante en esta zona). En época seca, la zona descrita va
disminuyendo en área a medida que las aguas secan. El hábitat estuvo presente en los
meses de diciembre, enero, febrero, marzo, abril, mayo, junio, julio y en agosto va
desapareciendo (Anexo 4. A).

Vegetación flotante (VF). Se caracterizó por presentar dos especies de macrofitas

flotantes: Pistia stratiotes y Salvinia sp. En la época húmeda se observó que P. stratiotes
fue más abundante que Salvinia sp. Durante la época húmeda, P. stratiotes ocupa en la
laguna aproximadamente el 60% de su cobertura vegetal, es llevada hacia las orillas por
los fuertes vientos, las poblaciones de estas dos especies no llegaban a mezclarse entre
si, la primera bordeaba una orilla y la segunda permanecía en el otro extremo; en cambio
en época seca P. stratiotes desapareció y Salvinia sp., ocupó ambas zonas. Este hábitat
está presente todo el año ya sea con la primera especie o la otra especie (Anexo 4. B, C,
D).

Espejo de agua (EA). Este hábitat se caracteriza por estar libre de vegetación flotante y
enraizada. Está presente todo el año; aunque en la época seca disminuye el área de este
tipo de hábitat (Anexo 4. E).

Vegetación enraizada (VE). El Palmar de las Islas se encuentra rodeada por pastizales
naturales, de Paspalidium geminatum e islas de palmeras (Copernicia alba). Estas
grandes áreas de pastizales durante la época húmeda están sumergidos en el agua y en
la época seca están fragmentadas y no están sumergidos en el agua (Anexo 4. F).

En Salinas de Ravelo, la laguna estuvo con agua sólo durante la estación húmeda y la
característica de sus dos hábitats se diferencian claramente, a continuación se describen
los hábitat: Zona litoral y Zona central. Estos dos hábitats son propios de la laguna
Salinas de Ravelo. El primero se encuentra a orillas de la laguna y la segunda en una
zona más profunda y hacia al centro de la laguna, no se registró vegetación acuática
(Anexo 4. G, H).

36
5.2 Cambios físico - químicos de las lagunas entre épocas del año

Las características físicas (temperatura, conductividad y profundidad) y químicas (pH,

oxígeno disuelto, nitratos, sólidos totales disueltos, otros iones) del agua cambian entre las
épocas del año en la laguna Palmar de las Islas.

5.2.1 Palmar de las Islas

Temperatura

La temperatura ambiente máxima llegó a los 33 ºC en el mes de diciembre, y la mínima

fue de 20 ºC en el mes de abril. Los valores de temperatura del agua y substrato
mantuvieron una diferencia de uno o dos grados menos que la temperatura ambiente en
los meses de registro (Figura 3). En general, la temperatura ambiente, del agua y del
sustrato es de similar comportamiento entre los meses de las épocas: todos disminuyen y
aumentan (Figura 3). En los meses de abril y julio el valor de los tres tipos de temperatura
es menor que en el resto de los meses (Figura 3). Diciembre, enero y abril pertenecen a la
época húmeda y julio, agosto y octubre corresponden a la época seca.

35
30
25
20

15
10
5
0
Diciembre Enero Abril Julio Agosto Octubre

Tº ambiente Tº agua Tº sustrato

Profundidad pH Oxigeno disuelto

Figura 3. Patrones de las características ambientales de la laguna el Palmar de las Islas en los meses del
año.

37
 Profundidad

A inicios del estudio (mes de diciembre), el nivel del agua alcanzó los 1.09 m., cabe
mencionar que este nivel quizás pueda aumentar hasta dos metros en la zona central,
pero por razones de logística no se midió la profundidad en la zona mencionada. Desde el
mes de abril el nivel de agua empieza a descender (Figura 3); y aumenta el nivel con las
primeras lluvias que anuncia la época húmeda.

En época seca, cuando el nivel del agua empieza a bajar (0.46 - 0.22 m), la laguna se
fragmenta. Al parecer esto se debe a que las islas de Copernicia alba crean barreras, es
decir, los montículos sobre los cuales se desarrollan dichas islas funcionan como diques
dando lugar a la aparición de otras lagunas. Estas lagunas al final de la época seca llegan
a secarse por completo.

El pH

El agua de la laguna Palmar de las Islas, en época húmeda registró un pH., que va desde
7 hasta 7.5. En época seca los valores de pH oscilan entre 7.5 y 10 (Figura 3). Resultando
ser neutra en época húmeda y básico en época seca.

Oxigeno disuelto

En la época húmeda el oxígeno disuelto presentó un rango de 1.4 ppm., hasta 4.2 ppm y
en época seca de 7 ppm a 11 ppm. En los meses de septiembre y octubre el agua se
torna gelatinosa y no permite medir el oxígeno disuelto. Esto podría deberse a la
descomposición de las plantas acuáticas enraizadas y al aporte de materia orgánica del
ganado, además de la muerte de los peces (Hoplostermun cf. littorale) en grandes
cantidades, por falta de oxígeno disuelto (Figura 3).

La composición química del agua entre las épocas y entre las lagunas, Palmar de las Islas
y Salinas de Ravelo, son diferentes. En el Palmar los valores de calcio, manganeso, sodio,
potasio, carbonato, ácido carbónico, cloro, nitritos, conductividad y sólidos totales disueltos
son bajos en la época húmeda y altos en la seca. De los valores citados, como el sodio,
potasio, ácido carbónico, cloro, conductividad y sólidos totales, suben hasta cinco veces

38
más en la época seca, con relación a la época húmeda. Sin embargo el azufre es alto en
la época húmeda y bajo en la seca (Cuadro 1).

Cuadro 1. Composición química del agua de la laguna Palmar de las Islas y laguna Salinas de Ravelo
durante la época húmeda y seca.

Palmar de las Islas Salinas de Ravelo

Parámetros Unidad Húmeda Seca Húmeda
Sulfato SO4 me/l 1.23 0.2 1.15
Calcio Ca me/l 1.36 1.9 0.72
Magnesio Mg me/l 0.36 1.1 0.32
Sodio Na me/l 4.35 21.74 152.17
Potasio K me/l 2.3 12.02 5.88
Carbonato CO3 me/l - 6 4.6
Ácido carbónico HCO3 me/l 1.48 14.4 14.4
Cloro CI me/l 6.48 34 123.5
Nitratos NO3 me/l 0.54 0.65 0.1
Conductividad CE umho/cm 298 4200 13400
Sólidos totales disueltos STD me/l 158 2100 6700
Sólidos totales STO me/l - 245 -
Materia orgánica mat. Org % - 1.2 -

5.2.2 Laguna Salinas de Ravelo

Sólo se compara la composición química de la época húmeda entre las dos lagunas. Los
valores de azufre y magnesio entre la laguna Palmar de las Islas y Salinas de Ravelo son
similares. Mientras los valores de sodio, potasio, ácido carbónico, cloro, conductividad y
sólido totales disuelto son altos en la laguna Ravelo que en el Palmar. Pero los valores de
calcio y nitrato es menor en Ravelo que en el Palmar (Cuadro 1).

5.3 Composición de macroinvertebrados entre épocas y tipos de hábitat

Se registraron un total 10 565 individuos que corresponde a 45 familias, 16 órdenes, 7

clases y 4 phyllum de macroinvertebrados. El phyllum artrópoda es el más abundante que
representa el 64 % del total, y el menos abundante es el phyllum annelida con 4% de
representatividad. Entre las clases, la insecta representa el 63 % y la menos representada
es arácnida con 0.2%. El orden más abundante es la diptera con 47% de representatividad

39
y lo menos representada es el Stymmatophora, Lepidoptera y Collembola que representa
el 0.01%. Las familia Ceratopogonidae (18%), Chironomidae (25%) y Limnocytheridae
(25%) son las más abundantes y el resto sólo representa menos del 4%.

El phyllum arthropoda tiene 32 familias, mollusca con siete familias, annelida con cuatro
familias y namatomorpha con dos morfofamilias. La clase insecta compuesta por 20
familias, la clase gastropoda con seis familias y el resto con dos familias. El orden
Coleoptera con siete familias, Diptera con ocho familias y Hemiptera con siete familias son
las que tienen mayor riqueza de familias y el resto tiene menos de tres familias (Anexo 3).

La laguna de las Salinas de Ravelo presenta una pobre composición de

macroinvertebrados, ya que solo se registraron dos órdenes: Hemiptera con la familia
Notonectidae y Ostracoda cuya familia aún no ha sido identificada, cabe recalcar que esta
laguna solo estuvo dos meses con agua. Se registro un total de 89 individuos, siendo
Ostracoda la más abundante con 80 individuos y Notonectidae nueve individuos. De aquí
en adelante solo se detallaran resultados de la laguna Palmar de las Islas, por los pocos
datos que se registró debido a la estacionalidad de la laguna.

5.3.1 Abundancia entre épocas

Con el análisis de chi-cuadrado se comparó las abundancias de los phyllum (X²=500.5;

gl=3; P<0.001) y clases (X²=818.2; gl=6; P<0.001) de las comunidades de
macroinvertebrados en la laguna el Palmar de las Islas encontrándose diferencias entre la
época húmeda y época seca.

En la época húmeda la familia Ceratopogonidae (46%) fue la más abundante, seguida de

Limnocytheridae (23%), Tubifidae (10%) y Chironomidae (6%), la época estuvo
conformada por 2.513 individuos. En la época seca la familia Chironomidae (31%) fue la
más abundante, seguida de Limnocytheridae (26%), Ceratogonidae (10%) y Nematodos B
(5%) en total se registraron 7.959 individuos. Las familias que se destacan por sus
abundancias altas en las dos épocas fueron: Chironomidae con un total de 2.610
individuos, Limnocytheridae con 2.651 individuos y Ceratopogonidae con 1.947 individuos.
En general, la mayoría de las familias aumentan en abundancia después de la época

40
húmeda, con excepción de la familia Tubifidae (Phyllum annelida, clase Hirudinea, orden
Haplotaxida) y a Ephydridae, ocurre lo contrario (Phyllum Artrópoda, clase Insecta, orden
Diptera).

De acuerdo a un análisis de rango abundancia, las abundancias de familias de los

macroinvertebrados son diferentes entre las épocas del año. En la época húmeda, las
cinco primeras familias que dominan son: Ceratopogonidae, Limnocytheridae, Tubifidae,
Chironomidae y Dysticidae. Mientras en la época seca las cinco primeras familias que
dominan son: Chironomidae, Limnocytheridae, Ceratopogonidae, Nematodos B y
Dysticidae. De estas 5 familias dominantes la familia Tubifidae no se registro como
dominante en la época seca, pero se registró otro dominante, que es el Nematodo B
(Figura 4). De acuerdo al mismo análisis, las curvas muestran que en la época húmeda
existen menor número de familias dominante que en la seca; mientras con las familias con
muy pocos registros son más en época húmeda que en la época seca (Figura 4).

41
 Número de individuos (log)

1
10
100
1000
10000

1
10
100
1000
10000
C Ce

de las Islas.
hi ra
Li ro to
C m no Li p
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N op th e Tu cy id
em og er b ifid th ae
D a on id
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N tic s a e
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st id
lo e Co i cid ae
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an m ae rix
St o r at i da
H rati
bi id
a
Pl
an e
yd om dae e
C ro y No orb
i
oe ph id to d
Ta na ilid ae E p ne ae

5.3.2 Riqueza entre épocas

g hy ctid
G ban rio ae dr
lo id n Hy id ae
C ssi ae ida dr ae
or ph e op
N i x o
Hi
ru hi
id ni lid
ot ae d ae
di ae
H erid Ps ne
ir yc o A
Ps udi ae h
y n St od
ra id
Ba ch eo
o A t ae
Tu etid did M iom
us yid
bi ae ae G cid a
Pl fid lo
e s
ae e
Ac ida ae
ar e Be siph
Ep i B lo on
No sto ida
H hyd te ma e
a

Seca
C lip rida r t
ur lid e Pl ida ida
e e
Húmeda

e
Li cul ae
b io Ne i da
m e
M ellu nid
us lid ae a
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Familias de macroinvertebrados
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Figura 4. Rango abundancia de los macroinvertebrados en la época húmeda y seca de la Laguna el Palmar

clase insecta la mejor representa con 21 familias. El orden Collembola y las familias
En época húmeda se registró 32 familias repartidas en 12 órdenes y siete clases, siendo la

Culicidae y Entomobryidae solo fueron registrados en época húmeda. En época seca se

42
registro 43 familias pertenecientes a 15 órdenes y siete clases, siendo la clase insecta la
más rica con 28 familias. Se registran tres nuevos ordenes (Mesogastropoda, Lepidoptera,
Trichoptera) con 13 familias nuevas Ancyclidae, Curculionidae, Hydrobiidae,
Hydropsychidae, Leptoceridae, Mesoveliidae, Naucoridae, Polymitarcyidae, Pyralidae,
Scirtidae, Tabanidae, Valvatidae y Succineidae, las cuales no están reportadas en la
época húmeda.

El número de phyllum y clases de los macroinvertebrados son similares entre la época

húmeda y seca; mientras el número de ordenes cambia ligeramente. El cambio está en el
número de familias entre las épocas. El cambio notable está en el número de familias del
phyllum artrópoda, existiendo 23 familias en la época húmeda y 30 en la seca, aunque
esta diferencia no es significativo estadísticamente (X²=0.93, gl=1; P>0.05) (Cuadro 2).

Cuadro 2. Numero de clases, órdenes y familias de cuatro phyllum entre las épocas del año en la laguna El
Palmar.

Húmeda Seca

Phyllum Clase Orden Familia Clase Orden Familia

Annelida 2 2 4 2 2 4
Arthropoda 2 7 23 2 8 30
Mollusca 2 2 3 2 4 7
Nematomorpha 1 1 2 1 1 2

5.3.3 Abundancia entre hábitat

A través del análisis de chi-cuadrado se determinó que las abundancias entre habitat y
entre la época húmeda y seca fueron diferentes (X²=5139; gl=3; P<0.001). En el hábitat
con vegetación flotante (VF) y espejo de agua (EA) las abundancias representan menor
porcentaje en la época húmeda que en la seca. Mientras en áreas con playa con materia
orgánica en descomposición (PMOD) la abundancia representa mayor porcentaje en la
época húmeda que en la seca. La vegetación enraizada (VE) sólo existio en la época
húmeda con sus respectivo macroinvertebrados, y este tipo de hábitat no esta presente en
la época húmeda con la subida del agua se encuentra recubierto (Figura 5).

43
 100%

80%
Número de individuos

60%

40%

20%

0%
VF VE PMOD EA

Tipo de hábitat Húmeda Seca

Figura 5. Porcentaje de la abundancia de los macroinvertebrados en la época húmeda y seca (VF=

vegetación flotante, VE= vegetación enraizada, PMOD= playa con materia orgánica en descomposición, EA=
espejo de agua).

La frecuencia y presencia de registros de los individuos de los phyllum entre las diferentes
épocas y hábitat son distintas. El phyllum artrópoda y mollusca fue registrado en ambas
épocas y en todos los hábitat, mientras annelida y nematomorpha no ocurrió lo mismo. En
la época húmeda el phyllum annelida sólo se registró en vegetación flotante (VF) y playa
con materia orgánica en descomposición (PMOD) y en época seca se encuentra en todos
los hábitats. Mientras el nematomorpha sólo se registró en el hábitat PMOD en la época
húmeda y en la época seca sólo se registró en VF, VE y PMOD (Figura 6).

44
Figura 6. Presencia y abundancia de arthropoda, mollusca, annelida y nematomorpha en los diferentes
hábitat y épocas del año. (VF= vegetación flotante, VE= vegetación enraizada, PMOD= playa con materia
orgánica en descomposición, EA= espejo de agua).

La abundancia de los artrópodos y mollusca en la época húmeda en vegetación flotante

(VF) y espejo de agua (EA) es menor que en la época seca, estos phyllum en playa con
materia orgánica en descomposición (PMOD) son abundantes en época seca. La
abundancia de annelida en VF es casi similar entre ambas épocas, pero PMOD es mayor
en época húmeda que en época seca. Del nematomorpha en época húmeda solo fue
registrada en PMOD y en época seca se registró más abundante en VF y PMOD (Figura
6).

A continuación se describe las abundancias de las familias por tipo de hábitat:

Playa con materia en descomposición (PMOD). Las familias mas abundantes en época
húmeda fueron: Ceratopogonidae (57%), Limnocytheridae (24%), Tubifidae (11%) y
Dytiscidae (3%); en cambio en época seca las familias más representativas fueron:
Ceratopogonidae (40%), Strationyidae (20%), Nematodos B (18%) y Dytiscidae. Al parecer

45
este hábitat es el apropiado para el desarrollo de los individuos de la familia
Ceratopogonidae, registrándose 1.149 individuos en la época húmeda.

Vegetación flotante (VF). En época húmeda se registró a la familia Limnocytheridae

(35%) como la más abundante, seguida de Chironomidae (16%), Ceratopogonidae (13%)
y Tubifidae (10%). En época seca las familias mas dominantes fueron Limnocytheridae
(46%), Notonectidae (14%), Chironomidae (10%) y (Nematodos B 6%). Mientras el resto
representa menos el 2 % en ambas épocas.

Espejo de agua (EA). En época húmeda tenemos a la Chironomidae (53%) como la más
abundante seguida de Corixidae (28%), Planorbiidae (13%) y Notonectidae (3%); en
época seca la familia Chironomidae fue la más abundante, con un porcentaje de 67%,
seguido de Notonectidae (11%), Planorbidae y (6%).

Vegetación enraizada (VE). En el hábitat que sólo existe en la época seca, la abundancia
de la familia Chironomidae representa el 60%; sin embargo, las 26 familias restantes
suman el 40%, cada una son menores al 4%.

5.3.4 Riqueza entre hábitat

De acuerdo al análisis del cuadro de contingencia, la riqueza general de las tres familias
(Chironomidae, Ceratopogonidae y Limnocytheridae) entre las dos épocas son similares
(X²=4.42; gl=2; P=0.11); aunque en un análisis por separado, de acuerdo al Chi-cuadrado,
la riqueza del número de familias de los tres hábitat en la época húmeda es diferente
(X²=21.3; gl=2; P<0.001), pero en la seca son similares (X²=4.7; gl=3; P=0.19) (Cuadro 3).
Por otro lado, el número de phyllum, clases y ordenes de los distintos hábitat son similares
entre las dos épocas del año (Cuadro 3).

46
Cuadro 3. Número de phyllum, clases, orden y familias de las épocas entre los diferentes hábitat (VF=
vegetación flotante, PMOD= playa con materia orgánica en descomposición, EA= espejo de agua, VE=
vegetación enraizada).

Vegetación Húmeda Seca Total

Phyllum Clase Orden Familia Phyllum Clase Orden Familia

VF 3 5 9 20 4 7 13 32 34
PMOD 4 7 10 20 4 6 8 18 24
EA 2 3 6 8 3 5 11 21 21
VE - - - - 4 6 11 27 27
Totales 4 7 12 32 4 7 15 43 45

El hábitat de vegetación enraizada (VE) es inexistente en la época húmeda por la crecida

de aguas en la laguna, y aparece con la disminución del agua, donde se registro 27
familias que corresponden a 11 ordenes, seis clases y cuatro phyllum; estos números son
similares con los demás hábitat de la época seca (Cuadro 3).

5.3.5 Similitud entre los hábitat

La similitud del número de familias de macroinvertebrados entre la época húmeda y seca

es 0.80 (índice de sorensen), lo que indica que el 80 % de las familias registradas se
encuentran en ambas épocas.

La similitud del número de familias entre los tres tipos de vegetación en la época húmeda
es menor, con relación a la época seca, como se observa en el cuadro 3: grises para la
húmeda y crema para la seca. En una comparación de los índices de similitud de los tres
hábitat entre la época seca y húmeda (de color celeste en el Cuadro 4), las áreas con
vegetación flotante y playas con materia en descomposición mantienen altos índices de
similaridad; también es alto entre la vegetación flotante y vegetación enraizada; pero la
similaridad es baja entre el espejo de agua y playas con materia en descomposición; el
resto se encuentra entre alta y baja (Cuadro 4).

47
Cuadro 4. Índices de similitud del número de familia de macroinvertebrados para cuatro hábitat entre la
época húmeda y seca de la laguna del Palmar.

Húmeda Seca

Época Hábitat VF PMOD EA VF VE POMD EA

VF (Vegetación flotante) 1
Húmeda PMOD (Playa c/materia en Desc.) 0.50 1
EA (Espejo de agua) 0.43 0.36 1
VF (Vegetación Flotante) 0.69 0.62 0.40 1

Seca VE(Vegetación enraizada) 0.72 0.55 0.46 0.78 1

PMOD (Playa c/materia en Desc) 0.47 0.74 0.31 0.60 0.49 1
EA (Espejo de agua) 0.63 0.49 0.55 0.64 0.63 0.41 1

Mediante el análisis de cluster, agrupación de acuerdo a la similaridad, utilizando el

método Ward y euclidiana, se puede observar que en la época húmeda la riqueza de la
vegetación flotante y del espejo de agua son similares, y ambas son menos similares a
playas con materia orgánica en descomposición (Figura 7-A). Mientras en la época seca,
la riqueza de familias entre la vegetación flotante y vegetación enraizada es similar, ambas
son poco similares al espejo de agua, y estas tres son poco similares con las playas con
materia orgánica en descomposición (Figura 7-B).

48
Figura 7. Agrupación de la riqueza de familias de los macroinvertebrados entre la época húmeda (A) y seca
(B).

5.4 Grupos funcionales entre épocas y tipos de hábitat

5.4.1 Abundancia entre épocas

En total se registraron nueve grupos funcionales: Colector, Colector/filtrador,

Colector/fragmentador, Colector/predador, Colector/raspador, Fragmentador, Predador,
Predador/fragmentador y Raspador. En época húmeda el grupo predador fue el más
abundante, en este grupo se destaca la familia Ceratopogonidae por sus abundancias
altas con 1.165 individuos. Sigue en abundancia el grupo colector/filtrador, registrándose a
la familia Limnocytheridae como la más abundante con 570 individuos. Sigue con
abundancias altas los colectores, siendo la familia Tubifidae la más dominante con 246
individuos. Otro grupo que sigue es el colector/predador, en el grupo la familia
Chironomidae es la más representativa con 160 individuos (Cuadro 5).

49
En época seca se registra al grupo de los colector/predador como los más abundantes,
teniendo a la familia Chironomidae como la más dominante con 2.450 individuos. Al grupo
anterior sigue el predador, teniendo a la Ceratopogonidae como la más representativa con
782 individuos. El que sigue en abundancia es el grupo colector/filtrador, donde la familia
Limnocytheidae fue la más abundante 2.081 individuos. Otro grupo que sigue es el
fragmentador, en esta el grupo de los Nematodos B con 431 individuos es el más
dominante (Cuadro 5).

Cuadro 5. Riqueza y abundancia de los grupos funcionales de macroinvertebrados entre la época húmeda y
seca en la laguna El Palmar

Húmeda Seca
Grupo funcional Phyllum Clase Orden Familia Ind. Phyllum Clase Orden Familia Ind.
Colector 2 2 3 6 308 2 2 2 5 284
Colector/Filtrador 2 2 2 2 571 2 2 3 3 2084
Colector/fragmentador 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2
Colector/predador 1 1 3 3 245 1 1 3 4 2781
Colector/raspador 1 1 1 1 1 1 1 1 1 32
Fragmentador 2 2 2 3 4 2 2 3 5 454
Predador 2 3 6 13 1324 2 3 6 16 2092
Predador/fragmentador 1 1 1 1 2 1 1 1 1 50
Raspador 2 2 2 3 58 2 2 4 7 273
Total general 4 7 12 32 2513 4 7 15 43 8052

5.4.2 Riqueza entre épocas

El número de grupos funcionales son ocho en la época húmeda y nueve en la época seca.
El número de phyllum y clase de macroinvertebrados de distintos grupos funcionales son
similares entre la época húmeda y seca. Existe un relativo cambio entre uno y dos órdenes
entre ambas épocas. El número de familias generalmente aumenta entre uno y cuatro
familias después de la época seca (Colector/filtrador, colector/predador, fragmentador,
predador y rapador), aunque algunos se mantienen (colector/raspador,
predador/fragmentador) y de otros grupos llega disminuir con una familia, como es el caso
del colector (Cuadro 6).

50
5.4.3 Abundancia entre hábitat

Los colector/filtrador, colector/predador, predador y raspador están presentes en cuatro

hábitat y en las dos épocas; los tres primeros grupos son los más abundantes que el
último (Cuadro 6). En general, en áreas con vegetación flotante se presento mayor
abundancia de organismos colectores/filtradores, especialmente Limnocytheridae con
2067 individuos. En cambio, en el espejo de agua (EA) y el hábitat con vegetación
enraizada (VE) fueron muy abundantes los colector/predadores con la familia
Chironomidae con 1.291 individuos (EA) y 771 individuos (VE), las abundancias mas altas
de estos organismos se encuentran en el hábitat de playa con materia orgánica en
descomposición (PMOD), en este hábitat fueron los predadores los mas dominantes con la
familia Ceratopogonidae con 1.439 individuos (Cuadro 6).

51
Cuadro 6. Abundancia y riqueza de macroinvertebrados en los cuatro hábitat de la laguna del Palmar (VF= vegetación flotante, PMOD= playa con materia
orgánica en descomposición, EA= espejo de agua, VE= vegetación enraizada).

Grupo funcional VF PMOD EA VE

Húmeda Seca Total Húmeda Seca Total Húmeda Seca Total Seca TOTAL
Abundancia
Colector 29 71 100 279 187 466 - 3 3 23 592
Colector/filtrador 94 1974 2068 476 1 477 1 102 103 7 2655
Colector/fragmentador - 2 2 - - - - - - - 2
Colector/predador 36 686 722 27 26 53 182 1244 1426 825 3026
Colector/raspador 1 10 11 - - - - 17 17 5 33
Fragmentador 1 318 319 3 131 134 - - - 5 458
Predador 81 1146 1227 1232 354 1586 11 237 248 355 3416
Predador/fragmentador 2 31 33 - 1 1 - - - 18 52
Raspador 25 87 112 4 24 28 29 111 140 51 331
TOTAL 269 4325 4594 2021 724 2745 223 1714 1937 1289 10565
Riqueza
Colector 2 4 4 6 4 6 - 2 2 3 6
Colector/filtrador 2 1 2 1 1 2 1 2 2 1 4
Colector/fragmentador - 2 2 - - - - - - - 2
Colector/predador 2 3 3 2 2 2 3 3 3 4 4
Colector/raspador 1 1 1 - - - - 1 - 1 1
Fragmentador 1 5 5 2 2 3 - - - 2 5
Predador 8 13 13 8 7 9 3 8 8 12 16
Predador/fragmentador 1 1 1 - 1 1 - - - 1 1
Raspador 3 3 4 1 1 1 1 5 5 3 7
TOTAL 20 32 34 20 18 24 8 21 21 27 45

52
De acuerdo al análisis de agrupación, utilizando el método euclídea y chi-cuadrado, se
encontró una similaridad de los grupos funcionales entre área con vegetación flotante y
espejo de agua, y ambas se encuentran poco similares con playas con materia orgánica
en descomposición, en la época húmeda (Figura 8-A). Mientras en la época seca, los
grupos funcionales entre áreas con vegetación flotante y vegetación enraizada son las
más parecidas, y estas un poco menos con espejo de agua, y estas tres menos parecido
con la playa con materia orgánica en descomposición (Figura 8-B).

Figura 8. Agrupación de la riqueza de familias de los grupos funcionales entre la época húmeda (A) y seca
(B). (VF= vegetación flotante, VE= vegetación enraizada, E= espejo de agua, PMOD= playa con materia
orgánica en descomposición).

A continuación se describe la abundancia y número de familias de los grupos funcionales

por tipo de hábitat:

Playa con materia en descomposición (PMOD): En la época húmeda se destacan las

abundancias del grupo de los predadores; del grupo la familia Ceratopogonidae representa

53
mayor abundancia con 1.149 individuos. El grupo colector/filtrador sólo formado por la
familia Limnocytheridae y está compuesta por 476 individuos. Del grupo colectores, la
familia Tubifidae fue abundante, con una representación de 218 individuos. Mientras, en la
época seca el grupo de los predadores son los más abundantes, del grupo la familia
Ceratopogonidae es la más abundante con 290 individuos, este valor es muy bajo con
relación a la época húmeda. Sigue el grupo de los colectores, con familia Stratiomyidae la
más dominante con 146 individuos. Seguido por los fragmentadores, el grupo los
Nematodos B fueron los más abundantes con 130 individuos.

Vegetación flotante (VF): En época húmeda colector/filtrador, además de ser la más

abundante, tiene a la familia Limnocytheridae como la más abundante con 93 individuos.
Seguido por los predadores, con la familia Notonectidae abundante con 43 individuos.
Siguen los colectores, con la familia Tubifidae la más abundante con 28 individuos. Del
mismo modo en época seca los colectores/filtradores fueron los mas abundantes, donde
se destaca la abundancia de la familia Limnocytheridae con 1.974 individuos, además es
la única en esta época. Sigue los predadores, en el grupo las familias Ceratopogonidae
(439 individuos), Dysticidae (233 individuos) y Belostomatidae (217 individuos) son las
abundantes. Sigue los colector/predador, en este grupo se destaca en abundancia la
familia Chironomidae con 591 individuos.

Espejo de agua (EA): En comparación con el resto de los hábitats, la abundancia de los
grupos funcionales es baja. En época húmeda se registraron cuatro grupos funcionales:
los colectores/predadores los mas abundantes, destacándose familia Chironomidae con
119 individuos; seguida por los raspadores, destacándose familia Planorbiidae con 29
individuos; y los predadores se destaca con familia Notonectidae que solo tiene siete
individuos. Mientras, en época seca el grupo de los colectores/predadores fueron los más
abundantes, destacándose con la familia Chironomidae registrándose 1086 individuos.
Seguido por el grupo de los predadores, destacándose la familia Notonectidae con 179
individuos. Finalmente sigue los colectores/filtrados, con la familia Limnocytheridae mas
dominante.

54
Vegetación enraizada (VE): Cabe recalcar que este hábitat solo estuvo presente en
época seca, el grupo colector/predador fue el más abundante, registrando a la familia
Chironomidae como abundante (771 individuos). Sigue los predadores, con las familias
más abundantes Glossiphonidae (75 individuos), Dysticidae (65 individuos) y
Coenagrionidae (59 individuos). Sigue los raspadores, registrándose la familia Planorbidae
con 45 individuos, la más abundante.

5.4.4 Riqueza entre hábitat

Existe mayor número de familias de grupos funcionales en áreas con vegetación flotante,
que en los demás tipos de hábitat. Los grupos funcionales generalmente están presentes
en todos los tipos hábitat de estudio. Sin embargo, colector/fragmentador sólo esta
presente en áreas con vegetación flotante, colector/raspador está presente en áreas con
vegetación flotante y en la época seca en el espejo de agua; el fragmentador y
predador/fragmentador está presente en áreas con vegetación flotante y en playas con
materias en descomposición. El grupo de los predadores presenta mayor número de
familias en los cuatro tipos de habitats, que los demás grupos (Cuadro 6).

Las familias que permanecieron en toda la campaña de muestreo fueron:

Ceratopogonidae la cual estuvo presente en los seis meses de estudio (diciembre, enero,
abril, julio, agosto, y octubre) y se observa que el mes de abril se registra el mayor número
de individuos. La familia Hydrophilidae también estuvo presente en los seis meses de
investigación y su mayor abundancia se dio en el mes de agosto. Otra de las familias fue
Planorbiidae, presentado su mayor abundancia en el mes de agosto. Por otra parte,
algunas familias como los Limnocytheridae, solo estuvo presente cinco meses y en el mes
de octubre no se obtuvo ningún registro, el mayor número de individuos se dio en julio.
Esta familia, junto con la familia Chironomidae presenta, la abundancia más alta en
comparación con las otras familias. Al igual que Limnocytheridae, la familia Dytiscidae
estuvo presente por cinco meses en la laguna, obteniendo la abundancia más alta en el
mes de agosto. La familia Chironomidae se registró en los meses de diciembre, enero,
abril, julio y agosto, la abundancia más alta se registró en abril. La familia Notonectidae

55
también estuvo presente los cinco meses y en abril se registró mayor número de
individuos.

A continuación se describe la riqueza de familias de los grupos funcionales por tipo de

vegetación:

Playa con materia en descomposición (PMOD): La época húmeda esta integrada por
seis grupos funcionales: colector, colectror/filtrador, colector/predador, fragmentador,
predador y raspador. El grupo de los predadores fue el más diverso conformada por ocho
familias, cinco ordenes y tres clases, el grupo de los colectores estaba integrado por seis
familia, tres órdenes y dos clases, el resto de los grupos están compuesto por una o dos
familias. Mientras, en época seca se registraron siete grupos funcionales colector,
colector/raspador, colector/filtrador, predador, colector/predador, fragmentador,
predador/fragmentador y raspador. El grupo de los predadores con siete familias, cuatro
órdenes y tres clases son los más representativos. Seguido por el grupo colector con
cuatro familias, dos órdenes y dos clases.

Vegetación flotante (VF): El hábitat está compuesto por nueve grupos funcionales. La
época húmeda estaba conformada por ocho grupos funcionales: los predadores con ocho
familias, cinco órdenes y dos clases; los raspador con tres familias y el resto de los grupos
está compuesto por una ó dos familias. Mientras, en época seca se registraron nueve
grupos funcionales: los predadores con 13 familias, seis órdenes y tres clases; los
fragmentadores con cinco familias y los colectores con cuatro familias.

Espejo de agua (EA): Es el hábitat menos diverso, en época húmeda se registraron

cuatro grupos funcionales colectror/filtrador, colector/predador, predador y raspador. Los
grupos poseen una riqueza baja, como los colectores/predadores y predador que están
compuestos por tres familias, tres órdenes y una clase, el resto de los grupos esta
integrada por una familia. En época seca se encontraron seis grupos funcionales, colector,
colector/filtrador, colector/predador, colector/raspador, predador, raspador, los grupos mas
diversos fueron predador con ocho familias, cinco órdenes y dos clases; raspadores con
cinco familias, tres órdenes y una clase; y colectores/predadores con tres familias.

56
Vegetación enraizada (VE): Se registraron ocho grupos funcionales; colector,
colector/filtrador, colector/predador, colector/raspador, fragmentador, predador,
predador/fragmentador y raspador. Por lo tanto la riqueza de los grupos esta representada
por los predadores con 12 familias; seguido del grupo colector/filtrador con cuatro familias;
y los raspadores con tres familias.

5.5 Asociación de macroinvertebrados con aspectos físico - químicos del agua

La abundancia de los macroinvertebrados se correlacionó negativamente con la

temperatura ambiente, agua y sustrato, también con la profundidad. De estas sólo la
correlación con la temperatura del agua y del sustrato es significativa. Por otro lado la
abundancia se correlaciona positivamente con el pH y oxigeno disuelto, pero sólo es
significativa la correlación con oxigeno disuelto (Cuadro 7). Mientras la riqueza de número
de familias de macroinvertebrados se correlaciona negativamente con temperatura
ambiente, agua y sustrato, y con la profundidad, de las cuales sólo con temperatura del
agua y sustrato viene a ser significativa. Mientras el pH y oxigeno disuelto se correlacionan
positivamente, pero sólo con oxigeno disuelto se correlaciona significativamente (Cuadro
7).

Cuadro 7. Correlación de la abundancia y riqueza de familias con seis variables física-químicas (n=6;
r=correlación de Spearman; P=probabilidad). *=P>0.05; **=P<0.05; ***=P<0.01

Variables Abundancia Riqueza

r P r P
T° ambiente -0.550 0.260 -0.410 0.420
T° agua -0.830 0.040 -0.770 0.070
T° sustrato -0.830 0.040 -0.770 0.070
Profundidad -0.600 0.210 -0.540 0.270
pH 0.550 0.260 0.560 0.350
Oxigeno disuelto 1.000 0.000 0.900 0.040

57
5.5.1 Correlación de la abundancia de los grupos funcionales con los parámetros
físicos-químicos

La abundancia de los ocho grupos funcionales se correlacionan negativamente con la

temperatura ambiente, agua y sustrato, y también con la profundidad, con excepción de
los fragmentadotes y predadores/ fragmentadores con la temperatura ambiente, que es
negativo. Sin embargo, la correlación negativa, sólo es significativa de colectores,
colectores/filtradores y predadores con temperatura del agua y sustrato; la correlación del
predador/fragmentador y raspador con la profundidad (Cuadro 8).

Por otro lado, la abundancia de los grupos funcionales se correlaciona positivamente con
el pH y oxigeno disuelto, con excepción de los colectores con el pH es negativa. Sin
embargo, sólo la correlación de los predadores/fragmentadotes y raspadores con el pH, y
la correlación de los colectores/filtradores, colectores/predadores y colectores/raspadores
con el oxigeno disuelto, son significativas (Cuadro 8).

Cuadro 8. Correlación de la abundancia de los grupos funcionales con los parámetros físicas-químicas del
agua (r=correlación de spearman, P=probabilidad; Col = colector, Col/fil=colector/filtrador,
Col/pre=colector/pretor, Col/ras= Coletor/raspador, Frag= Fragmentador, Pre=Predador, Pre/frag=Predador
fragmentador, Ras=Raspador). ). *=P>0.05; **=P<0.05; ***=P<0.01

Oxigeno
Tº ambiente Tº agua Tº sustrato Profundidad pH Disuelto
(n6) (n6) (n6) (n6) (n6) (n5)
Grupos
funcionales r P r P r P r P r P r P
-
Colector
-0.638 0.173 -0.829 0.042 -0.829 0.042 -0.086 0.872 0.058 0.913 0.600 0.285
Col/fil -0.725 0.103 -0.943 0.005 -0.943 0.005 -0.486 0.329 0.406 0.425 0.900 0.037
Col/pre -0.580 0.228 -0.543 0.266 -0.543 0.266 -0.314 0.544 0.348 0.499 0.900 0.037
Col/ras -0.462 0.356 -0.698 0.123 -0.698 0.123 -0.395 0.439 0.339 0.511 0.872 0.054
Fag 0.232 0.658 -0.257 0.623 -0.257 0.623 -0.657 0.156 0.638 0.173 0.600 0.285
Pre -0.522 0.288 -0.886 0.019 -0.886 0.019 -0.429 0.397 0.290 0.577 0.500 0.391
Pre/frag 0.075 0.888 -0.500 0.312 -0.500 0.312 -0.912 0.011 0.866 0.026 0.791 0.111
Ras -0.058 0.913 -0.371 0.468 -0.371 0.468 -0.771 0.072 0.812 0.050 0.800 0.104

58
5.5.2 Correlación de la riqueza de los grupos funcionales con los parámetros físicos
químicos

La correlación de la riqueza de familias de macroinvertebrados con los parámetros físicos

del agua es similar a la correlación de las abundancias con los parámetros ya descritos;
aunque otros grupos se correlacionan significativamente. La riqueza de los grupos
funcionales se correlaciona negativamente con la temperatura del ambiente, agua y
sustrato, también con la profundidad; con excepción de los fragmentadores, que es
positivo. De las correlaciones sólo los colectores/raspadores, predadores y
predadores/fragmentadores se correlacionan significativamente, además este último se
correlaciona significativamente con la profundidad (Cuadro 8 y 9).

Mientras los nueve grupos se correlacionan positivamente con el pH y oxigeno disuelto;

con excepción de los colectores con el pH. De las correlaciones positivas, sólo los
colectores/raspadores, predadores y predadores/fragmentadores se correlacionan
significativamente con el oxigeno disuelto (Cuadro 9).

Cuadro 9. Correlación de la riqueza de los grupos funcionales con los parámetros físicas-químicas del agua
(r=correlación de spearman, P=probabilidad; Col = colector, Col/fil=colector/filtrador, Col/pre=colector/pretor,
Col/ras= Coletor/raspador, Frag= Fragmentador, Pre=Predador, Pre/frag=Predador/ fragmentador,
ras=Raspador) *=P>0.05; **=P<0.05; ***=P<0.01.

Tº ambiente Tº agua Tº sustrato Profundidad pH Oxigeno

(n6) (n6) (n6) (n6) (n6) Disuelto (n5)
Grupos
funcionales r P r P r P r P r P r P
Colector -0.603 0.205 -0.754 0.084 -0.754 0.084 0.029 0.957 -0.177 0.738 0.462 0.434
Col/fil -0.501 0.311 -0.741 0.092 -0.741 0.092 -0.370 0.470 0.298 0.567 0.791 0.111
Col/pre -0.493 0.321 -0.412 0.417 -0.412 0.417 -0.324 0.531 0.388 0.447 0.821 0.089
Col/ras -0.693 0.127 -0.878 0.021 -0.878 0.021 -0.293 0.573 0.198 0.707 0.866 0.058
Fag 0.632 0.178 0.029 0.957 0.029 0.957 -0.754 0.084 0.735 0.096 0.410 0.493
Pre -0.406 0.425 -0.771 0.072 -0.771 0.072 -0.543 0.266 0.464 0.354 0.900 0.037
Pre/frag -0.315 0.543 -0.828 0.042 -0.828 0.042 -0.828 0.042 0.735 0.096 0.866 0.058
Ras -0.277 0.595 -0.516 0.295 -0.516 0.295 -0.698 0.123 0.708 0.115 0.894 0.041

59
6. DISCUSIÓN

6.1 Cambios de los hábitats

Los hábitat en la laguna Palmar de las Islas cambia en forma y tamaño, en composición y
estructura como consecuencias del aumento y disminución del nivel del agua y de las
características físico-químicas del agua, tales cambios ocurren entre la época húmeda y
seca, lo que significa que la estacionalidad determina la permanencia y la estabilidad de
los hábitats. Por ejemplo la playa con materia orgánica en descomposición desaparece
gradualmente a finales de la época húmeda y la llegada de la época seca debido a la
disminución del nivel del agua. Al desaparecer el hábitat, también desaparecen los
macroinvertebrados que lo habitaban. Cole (1988) menciona, que la biota acuática de los
estanques temporales están adaptadas a una serie de factores ambientales inusuales de
las cuales la fase seca exige mayor atención.

Neiff (1999) menciona que las plantas acuáticas flotantes al final de la época húmeda
mueren formando materia orgánica en descomposición, donde escasea el oxígeno. En la
laguna Palmar de las Islas la descomposición de las plantas acuáticas y la vegetación
enraizada da origen al hábitat de la playa con materia orgánica en descomposición. Este
hábitat disminuye en la época húmeda y aumenta y desaparece en la época seca en
Palmar de las Islas. En el procesos de disminución y aumento esta correlacionado con los
microorganismos, por lo que el uso excesivo del oxígeno por los microorganismos en el
proceso de degradación de la materia orgánica da lugar al agotamiento del oxígeno (Neiff,
1999).

En las observaciones que se realizaron durante el estudio se observo que la permanencia

del hábitat con vegetación flotante en la laguna del Palmar de las Islas se debía a los
fuertes vientos y al nivel del agua. Neiff (1999) también describió el proceso en el pulso de
inundación del Paraná e indica que el tiempo que tarda en descomponerse la vegetación
depende de la velocidad de la corriente del cuerpo de gua y este proceso acelera la
descomposición de la materia orgánica.

60
La cantidad de organismos que habitan en estas plantas, acuáticas y enraizadas, depende
en gran medida de la composición y abundancia de la vegetación. Los cambios de la
vegetación están relacionados a los organismos, ya sea a la abundancia o escasez. Esto
implica que la oferta alimentaría cambia para los peces, aves y otros organismos que
viven a expensas de la fauna fitófila, en estos hábitat se registran altas abundancias de
colectores (Neiff, 1999).

6.2 Físico-químicos de las lagunas

Las características físico-químicas cambian entre las estaciones y entre las lagunas, tales
cambios influyen en la composición de los macroinvertebrados. El incremento de las
familias de los macroinvertebrados y de sus abundancias que se da en época seca, al
parecer está muy relacionado con algunas variables físico-químicos del agua. En un
estudio realizado por Aguilera (1999) en la laguna Bufeos, que tiene un clima más húmedo
y se encuentra en la Amazonía Boliviana, se menciona que la profundidad puede ser una
de las variables para que se incremente o disminuya la composición y abundancia de los
organismos. En este trabajo se encontró que la profundidad no tiene influencia significativa
positiva o negativa, en cuanto a abundancia y riqueza de los macroinvertebrados. Este
encuentro no concuerda con la hipótesis planteada por Fittkau et al. (1975), Irmler (1975) y
Neissmian et al. (1998), quienes sostenían que al incrementarse el nivel del agua existe
menor densidad de la fauna béntica y al disminuir el nivel del agua aumentan la densidad.
Sin embargo, en la laguna el Palmar de las Islas al disminuir la profundidad es notorio que
disminuye la disponibilidad o área de los hábitat, por lo que la concentración de la
abundancia y riqueza aumenta ligeramente, pero no es significativa. Sin embargo estos
cambios de disponibilidad sean significativas en otras lagunas, pero tal vez este asociado
a otras características de manera sinérgica, como la composición química. Ya que algunos
de estos elementos son diferentes entre las lagunas, como ocurre entre la laguna Palmar
de las Islas y Ravelo.

El pH en la mayoría de las aguas continentales oscila en un rango de 4.0 a 9.0 (Lopretto,

1992), pero la mayoría de los organismos soportan variaciones de pH entre 6.0 y 8.0, ya
que los organismos son selectivos (Branco, 1984). Según la clasificación de Roldan

61
(1992), el pH de las aguas de la laguna Palmar de las Islas van de ácidas en época
húmeda a básicas en época seca y Salinas de Ravelo en los dos meses debido a la
presencia de Bicarbonatos. En este estudio se encontró que el pH oscila en la época seca
(7 - 10) y muy poco en la húmeda (7 - 7.5) de la laguna del Palmar de las Islas.

El nivel de oxigeno disuelto tiene un valor de 1.2 ppm en el mes de diciembre y este dato
comparado con la guía del Kit de oxigeno resulta fatal para la vida de las especies; sin
embargo, en los meses de abril a julio los resultados van aumentando de 4.2 a 7 ppm., lo
cual resulta suficiente para la subsistencia o supervivencia de las especies de
macroinvertebrados; este incremento se relaciona con el aumento de la riqueza y
abundancia de los macroinvertebrados en dichos meses. Pero al finalizar la época
(octubre) seca el oxigeno ya no se puede medir registrándose una mortandad de peces, el
que se atribuye al nivel de oxigeno disuelto muy bajo. Sin embargo, la mortandad podría
deberse a otros factores, como el pH, la temperatura y otros elementos del agua que en
ocasiones cambian como consecuencias naturales o antrópicas.

Los datos de conductividad eléctrica (sodio, potasio, bicarbonatos) nos muestran que el
grado de mineralización en la época húmeda es bajo (Cuadro 1), probablemente se deba
a que existe un flujo de agua continua en esta época, donde los iones entran en
cantidades al cuerpo de agua, traídos principalmente por los arroyos que vienen de la
serranía y de las lagunas del sistema de salinas. En la época seca el grado de
mineralización es alto, probablemente se deba a que el total de los iones se encuentran
concentrados en una cantidad menor de agua al de la época húmeda. Estos cambios
drásticos en los sedimentos disueltos están muy ligados al transporte de sedimentos
traídos por los tributarios de la llanura aluvial y del cerro San Miguel.

Los niveles de conductividad eléctrica permisibles son menor a 120 uS/cm y 170 uS/cm.
(Almeida & Maldonado, 2002). Sin embargo nuestros datos sobrepasan los límites
permisibles en las dos épocas de evaluación (Cuadro 1). Cabe resaltar que los niveles de
mineralización de Salinas de Ravelo en época húmeda (13400 µmho/cm), son más altos
en comparación con los valores de mineralización de la laguna del Palmar de las Islas en

62
época seca, donde la laguna de Salinas presentó 0.22 m. de profundidad, nivel similar a la
profundidad de la laguna del Palmar de las Islas en época seca.

Los niveles de nitrito en la laguna del Palmar de las Islas cambian poco según la época,
de 0.54 me/l en la época húmeda a 0.65 me/l en la época seca; este elemento es esencial
para el crecimiento de algas, causando un aumento en la demanda de oxígeno al ser
oxidado por bacterias, reduciendo por ende los niveles de oxígeno. La alta cantidad de
nitrito puede causar problemas de eutrofización y de nitrificación con la consecuente
concentración de nitratos (Almeida & Maldonado, 2002).

En las muestras de agua de las Salinas se observa un alto contenido de sodio (152.17
me/l) y cloro (123.5 me/l), lo cual no es apto para el consumo humano, el alto porcentaje
de estos agentes químicos podría deberse al nivel del agua y a la geología del lugar.

6.3 Composición de macroinvertebrados en la laguna Palmar de las Islas

En el presente estudio registramos 16 órdenes en cambio en el estudio realizado por

Justiniano (1998) en el rió Parapeti, en época de aguas altas no registró organismo
macrobentónico y en época de aguas baja registraron 4 órdenes (Annelidos, Nematodos,
Rotíferos y Crustáceos). Mientras Aguilera (1999) en la laguna Bufeo que se encuentra en
la amazonía cochabambina se encontró 8 ordenes. La pobre composición de
macroinvertebrados que registró Justiniano (1998) quizás se debió a la variación periódica
de los organismos y diseño de muestreo diferente. Con respecto a este último, Neiff (1999)
sugiere que la diversidad específica crece al aumentar el espacio analizado y la riqueza
potencial crece generalmente al aumentar la magnitud de tiempo.

La riqueza y abundancia y los grupos funcionales de las lagunas del chaco, suele variar
respecto a los factores ambientales y estaciónales, en algunos casos el tamaño no se
relaciona con la composición y abundancia. MacArthur & Wilson (1976) sostenían que un
ambiente de mayor área soportaría una mayor cantidad de especies comparado a uno con
menor área, sin embargo esto puede variar según los factores ambientales (salinidad,
estacionalidad y disponibilidad de recursos) e históricos (origen, paleoconexiones). Ya que
en la Laguna de Salinas de Ravelo, a pesar de tener una extensión considerable, el

63
registro de la fauna bentónica es pobre, en cambio en las lagunas del Palmar de las Islas
es alta la diversidad. Cabe destacar, que Salinas de Ravelo tiene un alto porcentaje de
salinidad y es menor en el Palmar de las Islas.

La diversidad de macroinvertebrados registradas en el Palmar de las Islas, es comparable

a otros cuerpos de agua del Chaco, como el Rió Paraguay (Paraguay); donde se registró
34 familias en septiembre, mientras en este trabajo se registro entre 21 y 34 familias por
mes de muestreo en la época seca (de julio a octubre).

6.31 Hábitat

Según el protocolo de muestreo para cuerpos de agua lénticos, el cuerpo de agua tiene
que dividirse en cuadrantes, para el presente estudio la laguna fue dividida según los
hábitat más representativos (playa con materia orgánica en descomposición, vegetación
flotante, espejo de agua y vegetación enraizada) debido a la relación entre la
disponibilidad de hábitat y la comunidad de macroinvertebrados. Callisto (2001), menciona
que las colectas de macroinvertebrados en diferentes hábitats son una herramienta para
protocolos simplificados de muestreo por ser un componente para programas de
monitoreos.

Se puede observar diferencias en cuanto a la composición de las comunidades

macroinvertebrados, en los análisis entre hábitat y épocas se observó que las
abundancias y la riqueza de las familias oscilan, lo cual podría influir en el ciclo
reproductivo de los insectos, haciendo que su desarrollo sea más rápido o en algunos
casos retardando su reproducción.

A pesar de que el hábitat con vegetación flotante está presente desde el mes de diciembre
hasta el mes de agosto ya sea con una u otra especie, este alberga la mayor cantidad de
familias de macroinvertebrados en época seca, el resto de los meses el hábitat
desaparece. Las familias registradas como dominantes por tipo de hábitat, aparentemente
estas son exclusivas de un tipo de hábitat ya que en época húmeda y seca estas familias
permanecen como abundante en un determinado hábitat como la familia Chironomidae
que fue registrada como la mas dominante en el hábitat del Espejo de agua y vegetación

64
enraizada en las dos épocas, la familia Limnocytheridae es propia del hábitat con
vegetación flotante en ambas épocas y Ceratopogonidae es exclusivo del hábitat de playa
con materia orgánica en descomposición, aunque las abundancias de las familias en
general varían entre épocas en los distintos hábitat.

Al parecer el hábitat de la playa con materia orgánica en descomposición es el apropiado

para el desarrollo de los individuos de la familia Ceratopogonidae, la mayor cantidad de
individuos fue registrada en época húmeda alcanzando 1149 individuos, también el hábitat
brinda las condiciones para que se desarrollen otras familias de dipteros como:
Ceratopogonidae, Stratiomyidae, Ephydidae, Spychodidae, Muscidae, Chironomidae y
Tabanidae

Mendoza (2004) señala que el hábitat con vegetación flotante es importante como refugio
y fuente de alimento para los macroinvertebrados. Además, cuando se descompone la
vegetación enriquece el suelo con materia orgánica, y hace que el suelo sea impermeable
impidiendo la infiltración rápida. En el análisis de cluster en la figura 12-A se observa que
el hábitat con vegetación flotante y el espejo de agua son similares ya que al estar cerca
estos dos hábitat la composición de macroinvertebrados interactúan lo cual hay un
intercambio entre estas dos zonas y al mismo tiempo le sirve de protección la zona de
vegetación a los organismos que están en el espejo de agua, en cambio en época seca
los hábitat mas similares fueron el hábitat con vegetación flotante y el hábitat de
vegetación enraizada (figura 12-B), ya que al extenderse la zona del espejo de agua, los
organismos quedan expuestos a sus depredadores y quizás estos organismos van en
busca de protección lo cual estos hábitat le sirve de refugio.

6.3.2 Cambios Mensuales.

Aguilera (1999) hace notar que algunas familias solo están presentes en una época, y que
la época de aguas bajas es la más rica, pero la época de aguas altas es la más
abundante. En el estudio realizado en la laguna Palmar de las Islas, se encontró que en la
época seca se encontró fue más riqueza y abundancia para la comunidad de
macroinvertebrados.

65
La vida animal y vegetal cambia a lo largo de las estaciones del año en los charcos
estacionales (Grahan 2002). En el presente estudio se encontró que la abundancia y la
riqueza de familias de macroinvertebrados varían mensualmente: existiendo 3 picos
máximos de riqueza y abundancia. El primer pico se da en el mes de abril. El segundo en
el mes de julio, en este mes se registró mayor número de familias y las familias
Limnocytheridae y Chironomidae son las más abundantes. El tercer pico en el mes de
agosto, y la familia Chironomidae es la más abundante. Según (Grahan, 2002; Cole, 1988)
los organismos acuáticos están adaptados a los cambios hidrológicos los cuales
desarrollan diferentes estrategias para sobrevivir, en la fase seca estos organismos se
enquistan, escapan volando o se entierran y, en el periodo acuoso la fauna esta sujeta a
amplias variaciones de las características fisicoquímicas.

Rzosca (1961) describió que la vida en los estanques temporales es una carrera contra el
tiempo, y que a menudo termina con la muerte de miles de animales, un claro ejemplo se
dio en el Palmar de las Islas con la muerte de grandes cantidades de peces
(Hoplosternum) en época seca.

Según Callisto (2001) los estudios de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos

evidencian su papel como bioindicadores de la salud de los ecosistemas acuáticos.
Debido a un aumento expresivo de la abundancia de organismos que viven en aguas de
mala calidad como algunas familias Ceratopogonidae, Oligochaeta y algunos genero de
Chironomidae y la bajas diversidad/densidad de Ephemeroptera puede decirse que hubo
una degradación de la calidad del agua. Pero para confirmar esta hipótesis, seria
necesario un profundo estudio o un largo programa de monitoreo biológico a largo plazo
en busca de la causas ya sea naturales o antropicas.

Callisto (1995) y Di Giovanni et al. (1996) mencionan que la familia Chironomidae casi
siempre se presenta como dominante, tanto en ambientes lóticos como lénticos, debido a
su tolerancia a situaciones extremas, como la hipoxia y poseen gran capacidad
competitiva. Oertli & Lackavanne (1995) indica que los Chironomidos tienen cierta
preferencia a los hábitats con materiales orgánicos vegetales (detrito de madera y
macrofitas). Según Medianero & Samaniego (2004) insinúan que cuando las comunidades

66
están constituidas por más del 60% de individuos de la familia Chironomidae es un
indicativo de una condición de entre moderada y alta contaminación. Callisto (2001)
menciona que la diversidad genérica de Chironomidae representa una importante
herramienta en programas de biomonitoreo en zonas con presión de actividades
antropicas.

Cole (1988) señala que en algunos aspectos en bentos eutrófico se parece a la fauna de
aguas muy contaminadas o de lagos hipersalinos desérticos, donde pocas especies
pueden sobrevivir a ciertas condiciones y hay poca diversidad.

6.4 Grupos funcionales en lagunas

Los estudios sobre grupos funcionales fueron orientados para sistemas acuáticos lóticos
(Cummins, 1973; Cummins & Klug, 1979; Callisto, 2001), siendo utilizados como
herramientas en programas biomonitoreo, hasta el presente en nuestro medio es el único
estudio que aborda el tema de los grupos funcionales, en un sistema léntico.

Comprando las estaciones húmeda y seca, se observó que el grupo colector/filtrador

estuvo ausente en época húmeda puede estar relacionada con la estabilidad de los hábitat
ya que en época húmeda hay un flujo continuo de entrada de agua.

La diversidad de los grupos funcionales está influenciada por la cantidad de hábitat

disponible siendo que algunos grupos explotan diversos recursos alimenticios. Tundisi et.
al, (1998) menciona que el mantenimiento de la diversidad de los hábitat es de importancia
suprema para la conservación de la diversidad biológica. Un hábitat puede suministrar la
protección o impedir la fijación de macroinvertebrados en cierto ambiente, así favoreciendo
la ocurrencia de ciertos grupos tróficos funcionales (Callisto et, al. 2001).

Los hábitat tienen su propio grupo funcional, de acuerdo a la literatura, por ejemplo: en
playas con materia orgánica en descomposición dominan los organismos
descomponedores; en áreas con vegetación estarían dominadas por herbívoros y
predadores; en áreas sin vegetación estaría dominada por los filtradores (Ecología del
individuo, www.veterinaria.uchile.cl.profesor/agrez/ ecología). En el presente estudio no

67
sucede como la hipótesis planteada, al parecer el ecosistema no tiene un patrón de
estructura de las comunidades que viven en humedales comunes, sino que los grupos se
comportan como oportunista ya que donde hay más recursos ellos permanecen
explotándolo.

Según lo apreciado por Cummins & Klug (1979), una relación obligatoria es que donde
una manera de adquisición del alimento producirá, por lo menos, el nivel mínimo de
crecimiento obligatorio para la supervivencia y la reproducción. Un especialista obligatorio
puede ser restringido morfológicamente (e.g. las zonas bucales de un depredador son
inadecuadas filtrar (Partículas finas de materia orgánica) o presentar un patrón del
comportamiento que necesite cierta estructura morfológica apropiada a utilizar un recurso
alternativo del alimento.

Los predadores poseen abundancias altas siempre y cuando haya una gradiente de
productividad y disponibilidad de partículas orgánicas (Peir, 2006). En áreas que se realizó
este trabajo, el grupo de los predadores fue dominante en el hábitat de la playa con
materia orgánica en descomposición, en este caso la familia Ceratopogonidae fue la más
abundante y sólo estaba presente en este hábitat.

La dominancia de organismos colectores podría ser reflejo de la existencia de un

enriquecimiento orgánico y de una mayor disponibilidad de materia orgánica particulada,
como se observa en la zona con vegetación flotante el grupo de los colectores/filtradores
son los más dominantes, en esta categoría la familia Lymnocytheridae es la más
dominante, con 2067 individuos.

En el hábitat con vegetación enraizada y el hábitat con vegetación flotante están

representadas por el mismo grupo funcional y las mismas familias mencionadas. En tres
de los hábitats está como dominante el orden de los Dipteros. Roldan (1992) demuestra
que la mayoría de los dipteros representan un recurso alimento para las especies
carnívoras.

68
6.5 Asociación de los macroinvertebrados con el ambiente acuático

Auque el oxigeno presentó valores bajo en el mes diciembre, observamos que este factor
es el que mejor que se correlaciona con la riqueza y abundancia, lo cual es importante y
limitante para la diversidad de la comunidad de macroinvertebrados, ya que en el mes de
octubre este parámetro no se pudo medir y la riqueza no aumento solo se observa
organismos que viven en condiciones de anoxia.

Oller & Goitia (2005) encontraron que la composición de macroinvertebrados se

correlacionó positivamente y significativa con el pH y el oxígeno disuelto lo cual indica que
las condiciones de pH y oxígeno son favorables para el desarrollo y establecimiento de la
macrofauna bentónica, teniendo valores promedios 8.8 en época seca y en época de lluvia
desciende a 6.7 y se registró que el oxigeno disuelto presentaba valores de
sobresaturación de 10 y 12 mg/l en la primera época seca; en época de lluvia disminuye
notablemente con la crecida del río, mostrando valores entre 5.29 y 7 mg/l; en la segunda
época seca estos valores vuelven a aumentar y se encuentran entre 7.04 y 11.15 mg/l.

69
7. CONCLUSIONES

La variación estacional del nivel del agua determino: las fisonomías ecológicas, las
características físicas – químicas del agua y, la riqueza y abundancia de la comunidad de
macroinvertebrados en la laguna Palmar de las Islas.

No se observó cambios relevantes en la riqueza de la comunidad de macroinvertebrados

entre las épocas. La mayor variación se dio a nivel de abundancias, resultando ser la
época seca la más abundante.

El periodo de transición entre la época húmeda y seca (abril, julio) es fundamental para la
comunidad de plantas acuáticas, peces y macroinvertebrados ya, que estos grupos se
preparan para la desecación de la laguna y es en estos meses donde la comunidad de
macroinvertebrados alcanzó, mayor riqueza y abundancia. Aunque la comunidad de peces
no fue evaluada se observó gran mortandad.

Los factores físicos que incidieron en la abundancia y riqueza de la comunidad de

macroinvertebrados fueron la temperatura de agua y profundidad. El oxigeno disuelto y la
temperatura se correlacionó positivamente con la abundancia y riqueza de la comunidad
de macroinvertebrados.

La familia Chironomidae, Ceratopogonidae y Limnocytheridae, fueron las más abundantes

y frecuentes a lo largo del estudio, registrándose en las dos épocas y en todos los hábitats
(playa con materia orgánica en descomposición, vegetación flotante, espejo de agua y
vegetación enrizada), bajo distintas condiciones ambientales.

No existió mucha diferencia en la riqueza de los grupos funcionales entre la época

húmeda y seca, pero si se observó una alta variación con las abundancias en cada grupo
funcional entre las épocas.

En la época húmeda el grupo de los predadores fue el más dominante y en la época seca
el grupo colector/predador fue el de mayor dominancia.

70
La riqueza tanto de familias como de grupos funcionales en la laguna Salinas de Ravelo
fue baja llegando a 89 individuos.

El diseño de muestreo para este estudio fue muy importante para obtener los resultados,
sin embargo necesitan ser revisados para sustentar los cambios de los puntos de
muestreo por las modificaciones temporales.

71
8. RECOMENDACIONES

El estudio determinó que la abundancia y la riqueza de macroinvertebrados cambian entre

los hábitat, épocas del año y entre las lagunas de una región chaqueña. Sin embargo, los
pocos muestreos en dos épocas del año no reflejan a largo plazo los factores que inciden
en los cambios de los macroinvertebrados, y por tanto es necesario implementar un
sistema de monitoreo que permita conocer los cambios a lo largo del tiempo. En el sistema
de monitoreo podría ser necesario considerar los siguientes puntos:

En este estudio se conoció que algunos elementos físico-químicos influyen en los cambios
de la riqueza y abundancia, sin embargo es necesario fortalecer con más muestreos estas
conclusiones ya que no se realizaron análisis bromatológicos por factores económicos.
Los microorganismos son parte importante en la degradación y formación de los hábitats
en las lagunas, pero no se conocen que microorganismos existen en las lagunas que se
realizó este estudio.

El rol de los macroinvertebrados en la cadena alimenticia es conocido mediante revisión

bibliográfica, pero aun no se sabe la función de los macroinvertebrados como alimento de
peces en la laguna Palmar de las Islas, ya que no se tienen datos sobre la riqueza y
diversidad ictiológica de dicha laguna, y además se requieren estudios de contenido
estomacal en peces, ya que en la investigación presente solo se reporta una especie
(Hoplostermun cf. littorale).

También seria importante conocer la red hidrográfica y la forma de conectividad temporal

con otros ríos. Por otra parte será necesario considerar, el estudio de los ciclos
biogeoquímicos del agua y como cambian en tiempo y espacio, también seria importante
conocer los componentes y los ciclos biogeoquímicos del suelo y su geología, ya que
quizás los altos porcentajes de sales en el agua puedan estar muy relacionados con la
química del suelo.

Los estudios sugeridos pueden indicar o recomendar especies indicadoras de la salud

ecológica de estas lagunas; además, pueden servir como referente para las lagunas
presentes en la región chaqueña.

72
Por otra parte, los datos fueron recolectados bajo un diseño de acuerdo a los cambios
temporales de los hábitat, por lo cual futuros estudios deberán mantener el diseño o
adaptarlo según las nuevas condiciones que presente la laguna en el futuro, haciendo
énfasis en el aumento de número de muestreos o submuestreos, ya que el número de
muestras en este estudio, fueron insuficientes debido al tiempo y presupuesto

73
9. BIBLIOGRAFÍA

Adopt-A-Sream. 2004. Manual de monitoreo Biológico y Químico en Arroyos. Depatament

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80
Anexo

81
Anexo 1. Meses y total muestras analizadas en la laguna Palmar de las Islas en época húmeda y seca

Palmar de las Islas

Playa con
materia Espejo
orgánica en Vegetación de Vegetación
Épocas Fechas descomposición flotante agua enraizada
Diciembre 3 3 3 Ausente
Enero 3 3 3 Ausente
Húmeda
Abril 3 3 3 Ausente
Total de muestras 9 9 9 0
Julio 3 3 3 3
Agosto 3 3 3 3
Seca
Octubre Ausente 3 3 3
Total de muestras 6 9 9 9

Anexo 2. Meses y total de muestras analizadas en la laguna Salinas de Ravelo en época húmeda.

Salinas de Ravelo

Épocas Fechas zona litoral zona central

Diciembre 3 3
Húmeda Enero 3 3
Total de muestras 6 6

82
Anexo 3. Composición taxonómica de la comunidad de macroinvertebrados con sus respectivas abundancias en los diferentes hábitats, en la laguna
Palmar de las Islas 2004-2005

Época húmeda Época seca

Total Total
Total
Phylum Clase Orden Familia V/F PMOD S/V época V/F V/E PMOD S/V época
general
húmeda seca
Glossiphonidae 2 2 75 75 77
Hirudinea Glossiphoniiforme
Hirudineo A 1 7 8 11 26 3 40 48
Annelida
Naididae 2 2 5 5 7
Oligochaeta Haplotaxida
Tubifidae 28 218 246 15 6 3 1 25 271
Acarina Acari A 1 1 2 1 3 4
Arachnida
(Hidracarina) Acari B 1 1 8 3 2 13 14
Curculionidae 9 1 10 10
Dysticidae 16 68 3 87 233 65 47 3 348 435
Elmidae 1 1 2 5 7 8
Coleoptera Haliplidae 1 1 6 4 10 11
Hydrophilidae 1 21 1 23 89 45 24 11 169 192
Noteridae 2 2 31 18 1 50 52
Scirtidae 2 2 2
Collembola Entomobryidae 1 1 1
Ceratopogonidae 16 1149 1165 439 27 290 29 785 1950
Chironomidae 35 6 119 160 591 771 2 1172 2536 2696
Arthropoda
Culicidae 1 1 1
Insecta
Ephydridae 1 47 48 6 2 4 12 60
Diptera
Muscidae 3 3 7 7 10
Psychodidae 8 8 34 34 42
Stratiomyidae 3 3 45 15 146 2 208 211
Tabanidae 87 7 3 97 97
Baetidae 1 1 10 5 17 32 33
Ephemeroptera
Polymitarcyidae 2 2 2
Belostomatidae 2 2 217 47 14 278 280
Corixidae 62 62 6 7 61 74 136
Hemiptera
Mesoveliidae 1 1 1
Naucoridae 1 1 2 2

83
 Notonectidae 43 7 50 75 38 179 292 342
Pleidae 1 1 2 4 6 7 17 19
Veliidae 1 1 1 1 2
Lepidoptera Pyralidae 1 1 1
Coenagrionidae 1 1 64 59 2 125 126
Odonata
Libellulidae 1 1 4 3 1 8 9
Hydropsychidae 1 1 1
Trichoptera
Leptoceridae 2 2 2
Ancyclidae 1 3 4 4
Basomatophora Lymnaeidae 1 1 1 1 2
Planorbidae 23 4 29 56 84 45 24 105 258 314
Gastropoda
Mollusca Hydrobiidae 1 1 1
Mesogastropoda
Valvatidae 1 1 1
Stymmatophora Succineidae 1 1 1
Ostracoda Podocopida Limnocytheridae 93 476 1 570 1974 7 100 2081 2651
Nematodos A 1 1 1 1 2 3
Nematomorpha Nematoda Nematoda
Nematodos B 2 2 301 130 431 433
Total general 269 2021 223 2513 4325 1289 724 1714 8052 10565
V/F= Vegetación flotante; PMOD= Playa con materia orgánica en descomposición; V/E= Vegetación enraizada;
S/V= Sin vegetación

84
 A B

Playa con materia

orgánica en
descomposición

C D

E F

Espejo de agua

G H

Anexo 4. Tipos de habitat. A. Orillas de la Laguna Palmar de las Islas hábitat de la playa con materia orgánica en
descomposición; B. Muestreando en el hábitat vegetación flotante a principios de la época húmeda; C. Hábitat de
vegetación flotante Pisitia stratiotes en la época húmeda en Palmar de las Islas; D. Hábitat de vegetación flotante
Salvinia sp., en la época seca en Palmar de las Islas; E. Espejo de agua en Palmar de las Islas, época húmeda;
F. Muestreando en el hábitat Pastizales de Paspalidium geminatum en época seca en Palmar de las Islas; G.
Laguna Salina de Ravelo en época húmeda; H. Laguna Salinas de Ravelo en época seca, en diferentes sitios de
la laguna.

85
 A B

C D

Anexo 5 Familias registradas como abundantes en la laguna Palmar de las Islas A) Familia Chironomidae: B)
Familia Ceratopogonidae; C) Familia Notonectidae; D Familia Planorbidae
(Fuente:http://www.xerces.org/aquatic/Columbia_Slough/2004_collection_data.htm).

86