Programa curricular de Biología, Facultad de Ciencias y Educación, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Colombia.

Seminario; Traducción y Aportes del Artículo: “Bryophytes are predicted to lag behind future
climate change despite their high dispersal capacities”
Tello Peña Ludy Jurany*

Link del Artículo seleccionado:

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7645420/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles
/PMC7645420/

Traducción del Artículo seleccionado:

SE PREVÉ QUE LOS BRIÓFITOS SE QUEDEN REZAGADOS FRENTE AL

CAMBIO CLIMÁTICO FUTURO A PESAR DE SUS ALTAS CAPACIDADES DE
DISPERSIÓN.
F. Zanatta,#1 R. Engler,#2 F. Collart,#1 O. Broennimann,3,4 R. G. Mateo,5,6 B. Papp,7 J.
Muñoz,8 D. Baurain,9 A. Guisan,3,4 and A. Vanderpoorten, 1

Resumen:
El grado en que las especies pueden equilibrar la pérdida de hábitats adecuados debido al
calentamiento climático mediante el desplazamiento de sus rangos es un área de controversia.
Aquí, evaluamos si los organismos altamente eficientes en la dispersión por el viento, como
los briófitos, pueden seguir el ritmo de los cambios proyectados en sus áreas de clima
adecuado. Utilizando un enfoque estadístico-mecánico híbrido que considera las variaciones
espaciales y temporales tanto en las condiciones climáticas como en las del viento,
simulamos las migraciones futuras de 40 especies de briófitos en Europa hasta 2050. Las
relaciones medianas entre la pérdida de rango predicha frente a la expansión para 2050 a
través de especies y escenarios de cambio climático van desde 1.6 hasta 3,3 cuando sólo se
consideran los cambios en la adecuación climática, pero aumentan a 34,7-96,8 cuando se
agregan las habilidades de dispersión de las especies a nuestros modelos. Esto destaca la
importancia de considerar las restricciones de dispersión al proyectar los rangos de
distribución futuros y sugiere que incluso los organismos altamente dispersivos como los
briófitos no están equipados para seguir completamente los ritmos del cambio climático en
curso en las próximas décadas.

Palabras clave: Biogeografía, Ecología del cambio climático

Introducción

A pesar del creciente número de políticas de mitigación del cambio climático, las emisiones
antropogénicas de gases de efecto invernadero han seguido aumentando desde la era
preindustrial. A nivel mundial, se ha informado de un calentamiento promedio de 1.0 °C en
comparación con los niveles preindustriales y se espera que alcance 1.5 °C entre 2030 y 2052,
con variaciones regionales sustanciales. En el Ártico, por ejemplo, se esperan tasas de
calentamiento dos o tres veces mayores que el promedio anual global. Los impactos de este
calentamiento global en la biodiversidad han sido ampliamente documentados y el cambio
climático ha sido identificado como una de las principales amenazas para la biodiversidad,
con los peores escenarios que llevan a tasas de extinción que calificarían como la sexta
extinción masiva en la historia de la Tierra.

Si bien el cambio climático está haciendo que algunos hábitats actuales sean inadecuados,
también se espera que cree nuevas áreas adecuadas para que las especies las ocupen. Sin
embargo, se ha debatido en qué medida las especies tienen la capacidad de equilibrar la
pérdida de hábitats adecuados desplazando sus rangos y rastreando áreas de clima adecuado.
A pesar de informes de que muchas especies se retrasan detrás del cambio climático, casi
tantos estudios de cambios latitudinales observados caen por encima como por debajo de lo
observado. Para las plantas en particular, la evidencia empírica de una migración retrasada
está lejos de ser clara. Si bien el aumento coincidente de la riqueza de especies con el
calentamiento climático hacia altitudes elevadas sugiere una respuesta rápida de las
comunidades al cambio climático, se han predicho considerables retrasos en la respuesta
futura al calentamiento climático para las plantas alpinas. Tal retraso también se ha observado
en el campo: Rumpf et al. informaron recientemente que el 38% de las especies de plantas
que investigaron no pudieron colonizar todos los sitios que se volvieron climáticamente
adecuados para ellas.

Evaluar los cambios en los rangos geográficos y los riesgos de extinción implica evaluar (i) el
cambio en hábitats climáticamente adecuados con el tiempo y (ii) la capacidad de las especies
para adaptarse o migrar para rastrear las áreas de clima recién adecuado. En este contexto, los
modelos de distribución espacialmente explícitos de la adecuación climática y distribución
(también llamados modelos de distribución de especies o modelos de nicho ecológico) han
sido la herramienta más utilizada para evaluar el impacto del cambio climático proyectado en
las futuras distribuciones de especies y patrones de biodiversidad. Sin embargo, contrastar las
predicciones del modelo con los datos reales de distribución reveló que una fracción
sustancial de especies faltan en las áreas proyectadas como adecuadas. Esto, junto con el
efecto significativo de la distancia geográfica en el cambio taxonómico y filogenético de las
comunidades de especies, señala la necesidad de tener en cuenta las limitaciones de
dispersión al predecir las distribuciones de especies bajo el cambio climático. Cada vez hay
más evidencia que sugiere que los enfoques que integran procesos de dispersión mecánica en
los modelos de adecuación climática y distribución tienen una mayor precisión predictiva en
la predicción de los cambios en el rango de especies que los modelos estructuralmente más
simples que solo tienen en cuenta las correlaciones de las especies con el clima.

El objetivo principal del presente estudio es determinar en qué medida los dispersores
altamente eficientes como los briófitos pueden mitigar la pérdida de hábitats adecuados
mediante la rápida colonización de áreas recién adecuadas. La relevancia de los briófitos, que
representan el segundo grupo más diversificado de plantas terrestres después de las
angiospermas, en los estudios de cambio de rango, es doble. En primer lugar, los briófitos son
extremadamente importantes en el control de los flujos de carbono y el clima globales debido
a las vastas reservas de carbono almacenadas en turba. En particular, se almacena más
carbono en Sphagnum que en cualquier otro género de plantas. En segundo lugar, los
briófitos carecen de raíces y, por lo tanto, no pueden absorber agua directamente de la tabla
de agua, lo que los hace dependientes de las precipitaciones atmosféricas. Además, las
especies de briófitos de los biomas templados exhiben óptimos y tolerancias más bajos a las
temperaturas cálidas que sus contrapartes angiospermas (pero ver referencia). Estas
características ecofisiológicas específicas hacen que los briófitos sean indicadores ideales del
impacto del cambio climático en los patrones de biodiversidad.

Aquí, implementamos un enfoque estadístico-mecánico híbrido que tiene en cuenta la

variación temporal y espacial de las condiciones climáticas y la conectividad del viento para
predecir los posibles cambios en la distribución en Europa para 40 especies de briófitos hasta
2050, a una resolución espacial de 1 km. Mostramos que las tasas proyectadas de pérdida de
rango superan en gran medida la proporción de hábitats recién adecuados que podrían ser
efectivamente colonizados, lo que sugiere que incluso organismos altamente dispersivos
como los briófitos podrían no estar equipados para rastrear las tasas de cambio climático en
curso en las próximas décadas.

Resultados:

Predijimos cambios en el rango de distribución bajo condiciones climáticas cambiantes hasta

2050 en 40 especies de briófitas representativas de elementos biogeográficos mediterráneos,
atlánticos, de amplio temperado y ártico-alpinos. Los modelos de idoneidad climática
exhibieron una alta estadística de habilidad verdadera (TSS) y un Área Bajo la Curva (AUC)
de estadísticas de una gráfica ROC (Características Operativas del Receptor) promedio de
0.78 ± 0.12 y 0.93 ± 0.05 respectivamente, cuando los modelos fueron evaluados contra
conjuntos de prueba correspondientes al 20% de los datos (validación cruzada). Estos
modelos no mostraron ninguna firma aparente de sobreajuste, ya que solo se observó un
ligero aumento en AUC y TSS (0.81 ± 0.13 y 0.94 ± 0.05, respectivamente) cuando estas
estadísticas se calcularon a nivel de todo el conjunto de datos (Tabla Suplementaria 1).

Con el Modelo de Circulación Global (GCM) MPI-ESM-LR, se predicen las tasas más altas
de pérdida relativa de rango para el elemento Ártico-Alpino, con una pérdida promedio del
40 ± 12% y 42 ± 14% y una ganancia promedio del 9 ± 7% y 9 ± 8% bajo los escenarios de
cambio climático del Pathway de Concentración Representativa (RCP) 4.5 y 8.5,
respectivamente (Figura 1, Tabla Suplementaria 2 y Figura Suplementaria 1). Las tasas más
altas de expansión relativa de rango se predicen para el elemento Mediterráneo, con una
pérdida del 32 ± 10% (35 ± 10%) frente a una ganancia del 38 ± 14% (39 ± 15%), debido a la
clara tendencia hacia un desplazamiento hacia el norte del área climáticamente adecuada
(Figura 1 y Figura Suplementaria 1). Predicciones similares, pero aún más dramáticas en
términos de pérdida de rango, con un máximo del 73 ± 6% en el elemento ampliamente
templado, se obtuvieron con el GCM HadGem2-ES (Tabla Suplementaria 2 y Figuras
Suplementarias 2 y 3).

Figura 1.
Predicción del impacto del cambio climático futuro en la distribución potencial de los briófitos
europeos. Los mapas representan la distribución de píxeles de 1 km² que se predice que se volverán
climáticamente adecuados e inadecuados en 2050 para 10 especies representativas de briofitas de
cada uno de los cuatro principales elementos biogeográficos en Europa (Mediterráneo, Atlántico,
ampliamente templado y Ártico-Alpino) utilizando un conjunto de modelos de idoneidad climática con
el Modelo de Circulación Global MPI-ESM-LR bajo el escenario RCP8.5 (consultar la Figura
suplementaria 1 para el escenario RCP4.5 y las Figuras suplementarias 2 y 3 para los dos RCP con
el Modelo de Circulación Global HadGem2-ES). Los colores representan la proporción de especies,
calculada sobre 10 especies por elementos biogeográficos (los mapas individuales están disponibles
en Figshare, DOI: 10.6084/m9.figshare.8289698), para las cuales un píxel se vuelve adecuado (azul)
e inadecuado (rojo). Los números indican el porcentaje promedio (±S.D.) de aumento predicho
(número de píxeles que se vuelven adecuados en 2050) y pérdida (número de píxeles que se vuelven
inadecuados en 2050), respectivamente, del área adecuada en 2050 en comparación con la cantidad
de píxeles adecuados.

Las tasas simuladas de colonización (es decir, la relación entre el número de eventos de
colonización efectivos y el número de píxeles que se vuelven adecuados para el 2050) se
muestran en la Figura 2 y la Figura Suplementaria 4 (con el modelo de circulación global
MPI-ESM-LR bajo los escenarios RCP 8.5 y 4.5, respectivamente) y las Figuras
Suplementarias 5-6 (con el modelo de circulación global HadGem2-ES bajo los escenarios
RCP 4.5 y 8.5, respectivamente).
Figura 2.
Tasas de colonización de áreas predichas como climáticamente adecuadas debido al cambio
climático en briófitas europeas. Los diagramas de caja (que muestran el primer y tercer cuartil
(límites inferior y superior), el segundo cuartil (centro), el rango intercuartílico multiplicado por 1.5
(bigotes) y los valores mínimos y máximos más allá de los bigotes) representan las tasas de
colonización simuladas expresadas como la proporción (*100), promediadas en 30 réplicas, entre el
número de eventos efectivos de colonización (incluyendo los eventos efectivos de colonización que
eventualmente se extinguieron al final de la simulación) y el número total de píxeles que se vuelven
adecuados para el 2050 en 40 especies seleccionadas de briófitas en Europa, en función del tamaño
de espora (a: <20 µm; b: 20-50 µm; c: >50 µm), altura de liberación Z0, velocidad del viento y
probabilidad de dispersión a larga distancia P(LDD), con el Modelo de Circulación Global
MPI-ESM-LR bajo el escenario de cambio climático RCP8.5 (consulte la Figura Suplementaria 4
para el escenario 4.5). El panel derecho ilustra fotografías SEM seleccionadas de esporas de
Scleropodium touretii (esporas pequeñas), Ulota bruchii (esporas de tamaño mediano) y Archidium
alternifolium (esporas grandes).

Hubo un claro impacto de la altura de liberación en las tasas de colonización, cuya mediana
osciló entre el 4% a 0,03 m y el 63% a 10 m para las esporas más grandes a la velocidad
máxima del viento, y entre el 59% y el 84% a 0,03 m para las esporas pequeñas y de tamaño
mediano, respectivamente, independientemente de la probabilidad de dispersión a larga
distancia. A alturas de liberación de 1 y 10 m, las tasas de colonización alcanzaron el 98% y
el 99% para las esporas pequeñas y de tamaño mediano, respectivamente (consulte la Figura
2 para el escenario RCP8.5, con tendencias similares para el escenario 4.5 en la Figura
Suplementaria 4 y para el modelo de circulación global HadGem2-ES bajo los escenarios
RCP 4.5 y 8.5, Figuras Suplementarias 5 y 6). La velocidad del viento jugó principalmente un
papel en las esporas más grandes, cuyas tasas de colonización fueron de 1 a 57 veces más
altas cuando se emplearon las capas máximas vs. promedio del viento, pero su impacto fue
menor para las esporas más pequeñas. Finalmente, el tamaño de la espora también afectó
sustancialmente las tasas de colonización, con una mediana de <1 a 7% para las esporas
grandes, del 25 al casi 100% para las esporas de tamaño mediano y del 61 al casi 100% para
las esporas pequeñas, dependiendo de la altura de liberación y la probabilidad de dispersión a
larga distancia bajo condiciones de viento promedio.

Ejecutando las simulaciones más allá de 2050 para determinar el desfase temporal de la
colonización de los hábitats recién aptos, es decir, cuántos años se necesitarán para que las
especies colonizaron completamente todos los hábitats climáticamente aptos después de
2050, encontramos, utilizando valores de altura de liberación basados en preferencias de
hábitat y capas de velocidad máxima del viento, que en promedio, el 80-100% y el 25-70%
de las especies necesitan más de 500 años para colonizar con éxito todos los hábitats recién
aptos cuando la probabilidad de dispersión a larga distancia se estableció en 0 y 0.1,
respectivamente (Tabla 1 y Tabla Suplementaria 1). Dependiendo de los escenarios de cambio
climático, sólo el 0-10% y el 22-30% de las especies colonizaron completamente todas las
áreas recién aptas climáticamente para 2050 cuando la probabilidad de dispersión a larga
distancia se estableció en 0 y 0.1, respectivamente, y por lo tanto estaban en equilibrio con el
ambiente (Tabla 1). Las especies restantes requirieron, en promedio, de 21±6 años a 98±141
años después de 2050 antes de que la tasa de colonización alcanzará el 100% de los píxeles
recién aptos, dependiendo de los escenarios de cambio climático y la probabilidad de LDD
(Tabla 1).

Tabla 1

Retardo temporal de la colonización de hábitats recién adecuados en 2050 para 40 especies de

briofitas seleccionadas en Europa, evaluado mediante simulaciones de dispersión de Mig Clim bajo
condiciones climáticas cambiantes definidas por los Modelos de Circulación Global MPI-ESM-LR
(MPI) y HadGem2-ES (HE) y los escenarios de cambio climático RCP4.5 y 8.5.
LDD = 0 y 0.1 se refieren a la probabilidad de dispersión a larga distancia implementada por el
modelo, respectivamente. Para cada GCM, escenario de cambio climático y probabilidad de LDD,
indicamos (i) el porcentaje de especies que no lograron colonizar todos los hábitats recién aptos para
el año 2050 después de 500 años (arriba); (ii) el porcentaje de especies que colonizaron
completamente todos los hábitats recién aptos para 2050 y, por lo tanto, están en equilibrio con las
condiciones climáticas (medio); y (iii) para las especies restantes, el número promedio (±SD) de años
necesarios para colonizar completamente todos los hábitats recién aptos después de 2050 (abajo)
(consulte la Tabla Suplementaria 2 para obtener información detallada sobre cada especie).

El ratio entre las tasas de pérdida y ganancia de distribución al final de la simulación en 2050
se muestra en la Figura 3, y evidencia un claro patrón de contracción de la distribución
geográfica. Las medianas de las ratios entre la pérdida y la expansión de la distribución
geográfica prevista hasta 2050 para las diferentes especies oscilaron entre 1.6 y 3.3 según los
escenarios de cambio climático cuando solo se consideraron los cambios en la idoneidad
climática, pero entre 34.7 y 96.8 según los escenarios de cambio climático y los núcleos de
dispersión considerados cuando se evaluó la colonización efectiva (Tabla 2 del
Suplementario). Con el modelo de circulación global HadGem2-ES, la mediana de la ratio de
pérdida/ganancia fue la más alta en el caso del elemento templado-amplio (~75:1) en
comparación con una mediana de ratio ligeramente superior a 50:1 para los otros elementos.
Con el modelo de circulación global MPI-ESM-LR, la mediana de la ratio de
pérdida/ganancia fue la más alta en el caso del elemento alpino-ártico (~50:1) en
comparación con una mediana de ratio ligeramente superior a 25:1 para los otros elementos.

Figura 3.
Se muestran los ratios de las tasas predichas de extinción y colonización futuras de áreas que se
vuelven adecuadas debido al cambio climático en briófitos europeos. Los boxplots (que muestran el
primer y tercer cuartil (límites superior e inferior), segundo cuartil (centro), 1,5 veces el rango
intercuartil (bigotes) y mínimos-máximos más allá de los bigotes) representan la relación E/C,
promediada en 30 réplicas de Mig Clim, entre la tasa predicha de pérdida de rango E (fracción de
celdas inicialmente adecuadas que se volvieron inadecuadas para 2050) y la tasa de eventos efectivos
de colonización simulados C (fracción de celdas recién adecuadas para 2050 que fueron colonizadas
efectivamente) en 40 especies seleccionadas de briófitos de los cuatro principales elementos
biogeográficos en Europa. Los resultados se muestran para dos kernels de dispersión seleccionados
(altura de liberación ajustada en función de las preferencias de hábitat de la especie, capa máxima de
velocidad del viento y probabilidad de dispersión a larga distancia de 0 y 0.1), dos modelos de
circulación global (MPI: MPI-ESM-LR y HE: HadGem2-ES) y dos escenarios climáticos (RCP4.5 y
8.5).

Discusión

La simulación de la dispersión por el viento a través de un paisaje variable es una tarea

desafiante porque las variaciones espaciales en la velocidad del viento, la topografía y la
estructura del dosel afectan las probabilidades de colonización durante las fases de transporte
y deposición. Por lo tanto, se requirió desarrollar un marco de modelado espacialmente
explícito debido a la variación sustancial en la heterogeneidad ambiental que afecta tanto la
idoneidad climática como la capacidad de las especies para dispersarse. Estudios previos que
intentaron simular la dispersión por el viento bajo condiciones ambientales cambiantes o bien
(i) implementaron núcleos de dispersión constantes o muestrearon aleatoriamente
distribuciones previas de tasas de migración a gran escala o bien (ii) utilizaron modelos
detallados basados en condiciones locales de viento y considerando dinámicas de población,
pero solo pudieron hacerlo en una extensión geográfica limitada. En contraste, nuestro
enfoque nos permitió evaluar el impacto del cambio climático en un grupo de plantas
dispersadas por el viento, briófitas, teniendo en cuenta las variaciones locales en la idoneidad
del nicho y las limitaciones de dispersión a escala continental.

Sin embargo, nuestras simulaciones se basan en una serie de simplificaciones debido a las
limitaciones en la disponibilidad de datos empíricos. Estas limitaciones incluyen, lo más
importante, las suposiciones de que la dispersión es isotrópica, que las células recién
colonizadas se consideran fácilmente como fuentes, ignorando así la demografía, que no hay
competencia y que los píxeles microclimáticamente adecuados pueden servir como fuentes de
migración. Estas suposiciones resultan en una sobreestimación en lugar de una subestimación
de las tasas de colonización, por lo que nuestro enfoque es conservador en el sentido de que,
como en Dullinger et al.11, nuestros resultados deberían ser el límite superior de los
alcanzables. A pesar de esto, solo se predice que una parte de las áreas proyectadas para
volverse climáticamente adecuadas se colonizarán efectivamente para 2050. Los ratios
medianos entre la pérdida y la expansión de rango predichas variaron entre 1.6 y 3.3
dependiendo de los escenarios de cambio climático cuando solo se consideraron cambios en
la idoneidad climática, y aumentaron a entre 34.6 y 96.8 dependiendo de los núcleos de
dispersión cuando se consideró la colonización efectiva. Sin embargo, hubo una variación
regional sustancial, ya que se predijo que el conjunto de especies ártico-alpino experimentaría
la mayor pérdida de rango (39 ± 15%), mientras que el conjunto de especies templadas
amplias mostró la disminución neta más baja del 18 ± 4%, seguida del conjunto de especies
mediterráneas con el 24 ± 14%. Si bien el conjunto de especies ártico-alpinas fue identificado
como uno de los más sensibles al calentamiento climático, los resultados informados aquí
para los briófitos mediterráneos contrastan bruscamente con la alarmante pérdida de rango
predicha del 60% informada en angiospermas. Sugerimos que esta diferencia se debe a la
distribución mucho más amplia, la capacidad de dispersión más alta y, potencialmente, el
nicho climático más amplio de los briófitos mediterráneos en comparación con su contraparte
de angiospermas. Esto se ilustra mejor por las grandes diferencias en las tasas de endemismo
local entre los dos grupos, ya que más del 60% de las especies de angiospermas endémicas
mediterráneas están restringidas a una sola región y, por lo tanto, son propensas a la extinción
si no logran colonizar áreas nuevas adecuadas, mientras que no se informa endemismo local
en la flora de briófitos mediterráneos hasta la fecha.

Mientras que los briófitos colonizaron con éxito áreas de clima adecuado desde el final del
último máximo glacial hace 18,000 años, nuestros resultados sugieren que, como máximo,
alrededor del 30% de las especies estarían en equilibrio con su entorno para el 2050. Esto
indica que los briófitos no están equipados para rastrear las tasas muy rápidas de cambio
climático proyectadas para las próximas décadas. Aunque la evidencia reciente de aumentos
sincronizados en la riqueza de especies hacia elevaciones altas y el calentamiento global
apunta a un rápido potencial de colonización de hábitats recién disponibles, nuestros
resultados, junto con otros análisis que investigan respuestas específicas de especies, sugieren
que los cambios en los patrones de diversidad tienden a enmascarar considerablemente las
demoras observadas a nivel de especies individuales. De hecho, una creciente cantidad de
evidencia respalda la idea de que las tasas de expansión de las especies de plantas se esperan
consistentemente mucho más bajas que la velocidad del cambio climático. Esto destaca el
papel crucial de integrar la dispersión al intentar predecir los rangos de distribución futuros,
incluso en organismos aparentemente altamente dispersivos como los briófitos.

Metodología:

El marco metodológico para simular la dispersión de briófitas bajo condiciones climáticas

cambiantes se presenta en la Figura 4. Se genera una rejilla de condiciones ambientales
específicas para cada píxel y núcleos de dispersión, combinando información sobre las
características de dispersión de las especies, las condiciones locales del viento y las
características del paisaje que afectan la dispersión por el viento, y se utiliza como entrada en
las simulaciones de dispersión de especies en el paisaje bajo condiciones climáticas
cambiantes.
Figura 4.

Resumen del flujo de trabajo implementado en el presente estudio para integrar núcleos de
dispersión mecanicistas y modelos de idoneidad climática correlativos en simulaciones de
futuras distribuciones de especies dispersadas por el viento bajo el cambio climático. Los
datos de distribución de especies (izquierda) se combinan con variables climáticas para
producir modelos de idoneidad climática que se calibran en condiciones climáticas presentes
y se proyectan bajo condiciones climáticas futuras (Parte 1) y se utilizan para construir
modelos de dispersión mecanicistas (Parte 2). Estos últimos combinan características
intrínsecas de las especies (velocidad de asentamiento de esporas Vt y altura de liberación
Z0) y características extrínsecas del medio ambiente (velocidad media del viento horizontal
Ū y altura del dosel h) para generar mapas de núcleos de dispersión explícitamente
espaciales. Los mapas de idoneidad climática y núcleos de dispersión, actualizados a
intervalos regulares, finalmente se combinan para parametrizar simulaciones de cambios
dinámicos en el rango bajo condiciones climáticas cambiantes (Parte 3).

Muestreo de datos:

La flora de briófitas europea incluye 1817 especies nativas o naturalizadas. Debido a que la
información sobre la distribución de las especies de briófitas es escasa y muy heterogénea, lo
que dificulta la aplicación de modelos de idoneidad climática, seleccionamos 10 especies en
función de su representatividad para cada uno de los cuatro principales elementos
biogeográficos (es decir, grupos de especies que comparten patrones de distribución
similares), a saber, los elementos Ártico-Alpino, Atlántico, Mediterráneo y de clima templado
amplio (Tabla suplementaria 2). Para cada una de estas especies, descargamos datos del
Global Biodiversity Information Facility (https://www.gbif.org). Excluimos los datos
recopilados antes de 1960, que representaron, en promedio, el 41 ± 12% de los datos
disponibles, por dos razones. En primer lugar, las observaciones antiguas a menudo carecen
de información de ubicación suficientemente precisa. En segundo lugar, queríamos evitar un
posible desajuste entre las observaciones antiguas y las condiciones climáticas actuales
utilizadas para la modelización. Para completar estos datos y generar un conjunto de datos en
todo el rango de cada especie en Europa, realizamos una exhaustiva revisión bibliográfica
para documentar su presencia a partir de más de 600 fuentes. Sólo se retuvieron para la
modelización los puntos separados al menos 0,1° entre sí ("ecospat.occ.desaggregation"
función en Ecospat 3.1) para evitar sesgos de muestreo y reducir el riesgo de autocorrelación
espacial. En conjunto, el número de observaciones disponibles para cada especie osciló entre
55 y 34.035 (base de datos disponible en Figshare, 10.6084/m9.figshare.8289650).

Se registró el diámetro promedio de las esporas para cada especie a partir de Zanatta et al. y
las referencias incluidas en su estudio. Las especies desconocidas por producir esporofitos se
les asignó un tamaño de espora de 150 µm para tener en cuenta la dispersión a través de
propágulos asexuales más grandes. Se determinaron las velocidades de sedimentación de las
esporas (Vt) y la altura de liberación (0,03, 1 y 10 m, que corresponden aproximadamente a
las preferencias de hábitat para especies que habitan en el suelo, saxícolas y epífitas,
respectivamente) para cada especie (Tabla Suplementaria 2) siguiendo a Zanatta et al.

Diecinueve variables bioclimáticas, promediadas durante el período de 1970 a 2000, se

obtuvieron de WorldClim 1.4 a una resolución de 30 segundos de arco. Aunque la nieve es un
factor importante que influye en la distribución de las especies en las regiones árticas, la falta
de información detallada sobre la precipitación de nieve en Europa nos impidió incluir esta
variable.

Dado el tamaño espacial de nuestro estudio, no se puede descartar la hipótesis de que algunas
especies persistirán en microhábitats pequeños, donde las temperaturas pueden ser más
frescas y la humedad más alta que en el entorno circundante. Por lo tanto, sería deseable
contar con datos a escalas más finas tanto para las condiciones presentes como futuras. Sin
embargo, los métodos recientemente desarrollados para generar datos climáticos detallados
teniendo en cuenta los efectos microclimáticos modulados por la variación microtopográfica
en el terreno, la cobertura vegetal y las propiedades del suelo utilizando ecuaciones de
balance de energía, aún no se pueden implementar a través de grandes escalas espaciales.

Para las condiciones climáticas futuras, se han descrito una amplia gama de modelos
climáticos globales (GCM, por sus siglas en inglés) y su variación representa la mayor fuente
de incertidumbre en los estudios de predicción de rangos futuros. No existe un criterio para
evaluar los GCMs, cuyo rendimiento puede variar entre regiones y variables. Debido a las
limitaciones computacionales asociadas con nuestras simulaciones de migración (ver más
abajo), seguimos a Didersky et al. y seleccionamos dos GCMs que reflejaron los niveles más
altos y bajos de cambios predichos debido al cambio climático para dos especies de
angiospermas en Europa, es decir, MPI-ESM-LR y HadGem2-ES. Para cada GCM,
analizamos dos escenarios de cambio climático. Estos escenarios se expresan mediante las
vías de concentración representativas (RCP, por sus siglas en inglés), utilizando valores que
comparan el nivel de forzamiento radiativo entre la era preindustrial y 2100. El escenario
moderado RCP4.5 asume 650 ppm de CO2 y un aumento de 1.0-2.6 °C para 2100, y se
refiere al escenario B1 de las directrices del IPCC AR4. El escenario pesimista RCP8.5
asume 1350 ppm de CO2 y un aumento de 2.6-4.8 °C para 2100, y se refiere al escenario
A1F1 de las directrices del IPCC AR4. Los datos climáticos para cada GCM y cada RCP se
promediaron para cada uno de los cuatro períodos de tiempo considerados, es decir,
2010-2020, 2020-2030, 2030-2040 y 2040-2050.

Las velocidades promedio mensuales y máximas diarias del viento medidas a 10 m, así como
las velocidades del viento predichas para los mismos períodos de diez años entre 2010 y
2050, se calcularon a partir de EURO-CORDEX (https://euro-cordex.net). Los datos de altura
del dosel se obtuvieron a partir del mapeo a escala global de altura y biomasa del dosel a una
resolución espacial de 1 km 55. La velocidad del viento y la altura del dosel se muestrearon
para cada píxel y cada periodo de tiempo para generar mapas de núcleos a través del tiempo
(ver más abajo).

Derivación de mapas de idoneidad climática

Se calculó la correlación entre las 19 variables bioclimáticas a partir de 50,000 puntos

aleatorios. Para evitar la multicolinealidad, se seleccionaron cinco variables bioclimáticas con
un valor de correlación de Pearson de R < 0,7 (como se recomienda en ref.). Estas variables
fueron: promedio del rango de temperatura mensual, estacionalidad de temperatura,
temperatura media del trimestre más cálido, precipitación del mes más húmedo y
precipitación del trimestre más cálido. Dado que el fondo geográfico no solo debe reflejar el
área actual sino también el rango potencialmente ocupado en el pasado, y como en briófitas
se recomiendan modelos construidos a partir de fondos geográficos amplios, se muestrearon
puntos de pseudo-ausencia de una selección aleatoria de todos los puntos dentro del área de
estudio, excluyendo los puntos de presencia disponibles en Europa.

Para tener en cuenta la incertidumbre del modelo, generamos modelos de conjunto utilizando
modelos lineales generalizados (GLM) y árboles de regresión aumentados (GBM) con el
paquete biomod2 3.3-7. Siguiendo a Barbet-Massin et al., se muestrearon 10,000 puntos de
pseudo-ausencia para GLM y luego se redujeron de peso para darles la misma prevalencia
general que las presencias. Para GBM, se muestreó un número de puntos de pseudo-ausencia
idéntico al número de puntos de datos. Para GLM, se utilizó el conjunto de parámetros
predeterminado (procedimiento de selección a través de AIC, modelo cuadrático, nivel de
interacción = 0, nivel de interacción entre variables consideradas, función logit). Para GBM,
se incluyeron 5000 árboles, se estableció la profundidad máxima de cada árbol en 5 y se
estableció en 0.8 la fracción de las observaciones del conjunto de entrenamiento
seleccionadas al azar para proponer el siguiente árbol en la expansión. Todos los demás
parámetros se establecieron en los valores predeterminados (distribución Bernouilli, número
mínimo de observaciones en los nodos terminales de los árboles = 5, reducción = 0.001,
número de pliegues de validación cruzada = 3). Se ejecutaron diez réplicas y, para cada
ejecución, se utilizó el 80% de los datos para calibrar los modelos, mientras que el 20%
restante se mantuvo aparte para evaluar el rendimiento del modelo utilizando las métricas
AUC y TSS. Generamos un modelo de consenso de las 10 réplicas para cada uno de los
modelos GLM y GBM, donde cada modelo individual contribuyó proporcionalmente a sus
estadísticas de bondad de ajuste. Finalmente, calculamos la idoneidad en cada píxel en
función del promedio de los dos modelos de consenso GLM y GBM.

El modelo de conjunto fue proyectado en capas climáticas futuras utilizando dos GCM y dos
RCP por GCM (ver arriba). Un problema clave en la modelación de respuestas al cambio
climático es que no entendemos completamente cómo los modelos desarrollados bajo
condiciones actuales se transferirán a condiciones futuras. Los modelos desarrollados
utilizando demasiados predictores pueden correr el riesgo de ajustarse demasiado a las
condiciones locales, lo que restringe el poder predictivo del modelo. Sin embargo, las pruebas
de transferibilidad en diferentes taxones y ubicaciones geográficas no han demostrado
patrones consistentes, y un enfoque general para desarrollar modelos transferibles sigue
siendo elusivo. Aquí, comparamos los valores de ROC y maxTSS calculados a partir de los
conjuntos de prueba (el 20% de los datos) con los observados a nivel del conjunto de datos
completo, asumiendo que estas estadísticas a nivel del conjunto de datos completo
disminuirían sustancialmente a nivel de los conjuntos de prueba en caso de problemas graves
de ajuste excesivo.

El índice continuo de adecuación fue transformado en un modelo binario de

presencia/ausencia, utilizando el máximo TSS para reclasificar valores.

Simulaciones de dispersión bajo condiciones climáticas cambiantes:

Las simulaciones de dispersión del modelo MigClim bajo condiciones climáticas cambiantes
se realizaron con una versión modificada de MigClim adaptada para la dispersión por viento.
Para simular la dispersión bajo el cambio climático, MigClim requiere información sobre las
capacidades de dispersión de las especies, un mapa de la distribución inicial de las especies,
un mapa de las condiciones climáticas actuales y mapas de las condiciones climáticas futuras
en p intervalos que dividen el período entre el presente y el final de las simulaciones,
establecido por el usuario, en p períodos climáticos. En MigClim, los píxeles fuente están
representados por píxeles realmente ocupados y los píxeles objetivo son píxeles que se
vuelven adecuados climáticamente de manera nueva bajo el cambio climático. Las
simulaciones de dispersión se realizan desde píxeles fuente hacia píxeles objetivo de la
siguiente manera (ver Figura 2 en Engler et al.):

1. Para cada píxel objetivo, se identifican todos los píxeles fuente potenciales ubicados
dentro de un rango definido por el usuario.
2. La probabilidad de que el píxel objetivo sea colonizado por todos los píxeles fuente
potenciales se calcula a través de la probabilidad Pcol (ver más abajo).
 Opcionalmente, se puede agregar a la simulación la dispersión a larga distancia, con
un rango y una probabilidad definidos por el usuario.
3. Estos pasos se repiten nDisp veces, con nDisp normalmente establecido en 1 año,
hasta el final del primer período climático.
4. Al final de cada uno de los p períodos climáticos, los píxeles que ya no son adecuados
debido a los cambios en las condiciones ambientales tienen sus valores restablecidos a
cero, y la adecuación climática se actualiza para reflejar el cambio ambiental, lo que
puede resultar en una serie de píxeles objetivo recién adecuados.

Para definir Pcol, MigClim implementa un núcleo de dispersión, que es un vector que indica
la probabilidad de dispersión P(x) en función de la distancia desde la fuente. Dado que la
dispersión desde un píxel fuente puede tener lugar en cualquier dirección, MigClim
implementa un coeficiente de difusión llamado Surfacej, que corresponde al número de
píxeles pertenecientes a una misma clase de distancia desde la fuente, para calcular la
probabilidad de que una diáspora de un píxel fuente termine en un píxel objetivo y no en
cualquier otro píxel ubicado en el mismo rango de distancia:

Para tener en cuenta el número de diásporas producidas por un píxel fuente j, MigClim
implementa un parámetro llamado Semillas Exitosas, que cuenta el número de semillas
producidas por un píxel fuente j y permite convertir las probabilidades de eventos de
dispersión individuales en tasas de propagación de especies.

Finalmente, los valores de P(pixelj) se calculan a distancias crecientes desde la

fuente y se combinan para generar una probabilidad global de colonización Pcol a
partir de n píxeles fuente potenciales:

Donde Pmat(i) es una probabilidad que es función del tiempo en que el píxel fuente I se
convirtió en ocupado y representa el aumento en el potencial reproductivo del píxel fuente i
con el tiempo.
Implementando el modelo de Wald en MigClim para simular la dispersión por el viento

Desarrollamos una nueva versión de MigClim, MigClim 1.7, diseñada para la dispersión del
viento. Mientras que en la implementación anterior de MigClim se utilizaba un único kernel
en todo el paisaje hasta el final de las simulaciones, empleamos un kernel de dispersión del
viento que se muestreó individualmente para cada píxel para tener en cuenta las variaciones
en las condiciones del viento y se modificó al mismo tiempo que los intervalos de cambio
climático p para tener en cuenta las condiciones futuras del viento.

Empleamos el modelo Wald para inferir los kernels de dispersión. El modelo WALD fue
inicialmente desarrollado y ampliamente utilizado para sedimentos dispersados por el viento,
por lo que su uso para partículas más pequeñas podría ser cuestionado. Experimentos de
captura de esporas de briófitos revelaron, de hecho, que la cola del kernel de dispersión no
depende de la distancia más allá de cientos de metros, lo que sugiere que una vez que una
espora está en el aire, podría dispersarse a lo largo de cientos a miles de kilómetros,
independientemente de la distancia desde la fuente. Sin embargo, las estructuras genéticas
espaciales muestran consistentemente patrones significativos de aislamiento por distancia
para todas las clases de distancia, lo que evidencia que las tasas de colonización realizadas
dependen de la distancia y justifica la implementación de un modelo mecanicista como
WALD. Además, el modelo WALD supone que (i) la velocidad de deslizamiento entre las
partículas y el aire circundante es cero, lo que conduce a un coeficiente de arrastre infinito, de
modo que las partículas y los paquetes de aire circundantes están estrechamente acoplados, y
que (ii) la velocidad terminal de la diáspora se alcanza instantáneamente después de la
liberación. Estas condiciones se cumplen precisamente en partículas pequeñas, que (i) se
caracterizan por bajos números de Reynolds y, por lo tanto, altos coeficientes de arrastre, y
(ii) casi alcanzan la velocidad terminal después de la liberación. Por lo tanto, el modelo
WALD también se ha aplicado a partículas pequeñas como granos de polen y esporas.

El modelo Wald define la probabilidad P(x) de colonización a una distancia x de la fuente en

función de parámetros intrínsecos (por ejemplo, velocidad de sedimentación, altura de
liberación) y extrínsecos (por ejemplo, velocidad del viento) a lo largo del rango de distancia
entre los píxeles de origen y destino, de la siguiente manera:

Donde x es la distancia desde la fuente, Ū es la velocidad media horizontal del viento en la

altura de liberación de la semilla, H es la altura de liberación, h representa la altura del dosel,
Vt es la velocidad terminal de la diáspora, K es la constante de von Karman (0,4) y σw es un
parámetro de turbulencia que corresponde a la desviación estándar de la velocidad vertical
del viento.

Partiendo del centroide de un píxel de origen, finalmente integramos el modelo Wald sobre
las distancias más cortas y más largas entre los píxeles de origen y destino para obtener la
probabilidad de colonización de este último.

Estimación de parámetros

Obtuvimos el parámetro de turbulencia σw a partir de los datos de velocidad del viento y la

altura del dosel. σw = 1.25 u*, donde u* es la velocidad de fricción inducida por el viento que
depende de la altura del dosel. Dado que la velocidad del viento se mide típicamente sobre
vegetación corta (hs, establecida en 0,3 m), primero inferimos σw por encima de vegetación
más alta de altura variable h a partir de la velocidad de fricción inducida por el viento medida
por encima de la vegetación corta, u∗s. Suponiendo que, en la parte superior de la capa límite
atmosférica (~200 m), la velocidad media no se ve afectada por la textura de la vegetación del
suelo,

Siguiendo a Nathan et al., u∗s se estimó utilizando la fórmula de von Karman a partir de la
velocidad del viento medida Ūs:

donde K es la constante de von Karman (0.4), w es la altura a la que se midió el viento (aquí
10 m), y Z0s = 0.1 hs.

La velocidad de fricción u* para vegetación más alta de altura h se derivó luego utilizando la
ecuación (5).

Para derivar la velocidad media del viento a la altura de liberación H, implementamos el

perfil de viento logarítmico o exponencial. Cuando la altura de liberación H es
aproximadamente mayor que la altura del dosel h, el perfil de viento logarítmico describe la
disminución en la velocidad del viento horizontal con la disminución de la altura por encima
de la superficie, debido a la resistencia de la superficie, como:
con Z0 = 0.1 h y d = 0.7 h.

En contraste, cuando la altura de liberación H está por debajo del dosel, implementamos el
perfil de viento exponencial:

con la velocidad media del viento a la altura del dosel Uh derivada de la ecuación. (6), y α
derivado de Gualtieri y Secci como α = 0.24 + 0.096Z0 + 0.016log2Z0, donde Z0 = 0.1 h

Los parámetros Ū, h y σw se muestrean para cada píxel y cada intervalo de tiempo (intervalos
de 10 años) para generar mapas de kernel a través del tiempo.

Determinamos “Semilla Exitosa” empíricamente siguiendo el método de calibración de

Engler y Guisan. Aunque la “Semilla Exitosa” se determinó una vez sobre la base de un solo
estudio empírico y se mantuvo constante entre las especies, este estudio informó tasas de
colonización observadas a distancias de cientos de metros de la colonia de origen, lo que nos
brinda una oportunidad única para establecer el vínculo entre nuestra modelos deterministas y
observaciones reales, aumentando el realismo de nuestro enfoque. Pmat se estableció en 1.

Finalmente, además de los eventos de dispersión a corta distancia con una probabilidad
definida por el núcleo descrito anteriormente, cualquier píxel ubicado a >10 km de una fuente
potencial podría ser colonizado por LDD. La distancia máxima de LDD se fijó en ilimitada
según la evidencia fitogeográfica. Siguiendo a Robledo-Arnuncio et al.31, empleamos los
resultados de métodos previos de cálculo bayesiano aproximado para la inferencia de LDD a
partir de datos de estructura genética en briófitas para definir el rango de valores de
probabilidad de LDD, establecidos en 0, 10−4, 10−3 , 10−2 y 10−1.

Simulaciones Mig Clim

Modelamos la dispersión de una especie en un escenario de cambio climático durante un

período de 40 años, desde 2010 hasta 2050. Comenzando con una distribución inicial para el
año 2010, la idoneidad climática de las celdas se actualizó cada 10 años para reflejar los
cambios proyectados en las condiciones climáticas bajo el escenario de cambio climático
considerado. Dado que nuestras simulaciones se extienden durante 40 años, necesitamos
cuatro mapas de idoneidad climática diferentes. Las capas de viento se actualizaron en los
mismos intervalos de 10 años que los datos climáticos para producir series de mapas de
núcleos espaciales y temporalmente explícitos. Asumimos que nuestra especie se dispersa
una vez al año, por lo tanto, nuestras simulaciones realizaron un total de 40 pasos de
dispersión entre 2010 y 2050. Para cada período climático de 10 años, se identificaron píxeles
como potencialmente adecuados en función de las proyecciones binarizadas del modelo de
idoneidad climática. Si bien la idoneidad climática impulsó la probabilidad de colonización,
un estudio reciente planteó la idea intrigante de que las tasas de expansión en el frente de
migración aumentan a medida que la idoneidad climática disminuye como respuesta a la
necesidad de buscar hábitats más adecuados. Sin embargo, en briófitos, tal mecanismo sería
poco probable ya que los recursos inadecuados y la inversión en defensa contra el estrés
ambiental suelen resultar en cambios de la reproducción sexual a la asexual.

Para cada especie, realizamos un análisis de sensibilidad probando el impacto de la variación

de los parámetros libres descritos anteriormente: dos valores de la velocidad del viento
horizontal Ū (promedio mensual y máximo diario), tres valores de la altura de liberación de
esporas Z0 (0,03, 1 y 10 m), y cuatro valores de las probabilidades de dispersión a larga
distancia (LDD) (ver más arriba). Para cada combinación de parámetros, se realizaron 30
réplicas de Mig Clim.

Calculamos la relación entre la pérdida prevista de área adecuada (fracción de las celdas
inicialmente adecuadas que se volvieron inadecuadas para 2050) y la tasa efectiva de
colonización simulada (fracción de las nuevas celdas adecuadas para 2050 que fueron
efectivamente colonizadas) usando dos valores extremos del rango de probabilidad de LDD,
es decir, 0 y 0.1.

Para determinar el tiempo de retardo de la colonización de hábitats recién adecuados, los

análisis se ejecutaron durante 500 años, manteniendo los parámetros ambientales en sus
valores de 2050.

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Aportes

El artículo “Se Prevé Que Los Briófitos Se Queden Rezagados Frente Al Cambio Climático
Futuro A Pesar De Sus Altas Capacidades De Dispersión.” Se enfoca en estudiar cómo las
condiciones climáticas cambiantes afectan la capacidad de los briófitos para colonizar nuevos
hábitats; los autores realizan simulaciones informáticas utilizando datos de distribución y
dispersión de especies de briófitas en Europa.

Los briófitos son plantas no vasculares que juegan un papel importante en la estructura y
función de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, su distribución y supervivencia están
influenciadas por el cambio climático; los briófitos pueden experimentar un retraso en la
colonización de nuevos hábitats adecuados debido a la lenta tasa de crecimiento y su
capacidad limitada para sobrevivir en condiciones extremas (Soudzilovskaia et al., 2013).
Por su parte, el cambio climático es un fenómeno global que ha sido objeto de estudio en las
últimas décadas. Sin embargo, la variabilidad del cambio climático ha inducido a varias
hipótesis y cuestionamientos por varias figuras representativas de la rama científica como de
otras áreas; la variación del cambio climático a lo largo del tiempo y en diferentes regiones
geográficas puede ser influenciada por factores naturales y antropogénicos, incluyendo
variaciones en la radiación solar, cambios en la actividad volcánica, emisiones de gases de
efecto invernadero, entre otros (Cook et al., 2013).

El cambio climático tiene un impacto significativo en la distribución y diversidad de los

briófitos europeos y de todo el mundo debido a que estos organismos son altamente sensibles
a los cambios ambientales, especialmente a los relacionados con el clima; esto se debe a su
falta de raíces y su alta dependencia a la humedad, en este sentido cualquier alteración de
temperatura o humedad puede afectar su supervivencia y por ende su crecimiento (Hespanhol
et al., 2020).

“La adaptación de los briófitos a los cambios climáticos globales es muy lenta debido
a sus tasas de crecimiento limitadas y a la ausencia de mecanismos de dispersión a
gran escala. Por lo tanto, el cambio climático puede tener un impacto significativo en
la distribución y diversidad de los briófitos.”

(Callaghan et al., 2018).

Los resultados sugieren que, aunque los briófitos tienen una alta capacidad de dispersión, es
probable que se retrasen en colonizar nuevos hábitats debido a las condiciones climáticas
cambiantes. Esto se debe a que las condiciones climáticas adecuadas para las briófitas están
cambiando rápidamente, lo que dificulta que las especies se adapten y se muevan a nuevos
hábitats.

Los autores también realizan estudios de sensibilidad para examinar factores, como la
velocidad del viento y la probabilidad de dispersión a larga distancia, que afectan la
capacidad de los briófitos para colonizar nuevos hábitats.Este estudio destaca la importancia
de comprender cómo los cambios en las condiciones climáticas afectan la distribución y
diversidad de las especies de briófitas y sugiere que se necesitan medidas de conservación
para ayudar a proteger a estas especies vulnerables en el futuro.

En conclusión, el cambio climático tendrá un impacto significativo en la distribución y

diversidad de los briófitos europeos y de todo el mundo debido a su sensibilidad a los
cambios ambientales y su capacidad limitada para adaptarse. La protección de estos
organismos es esencial para mantener la biodiversidad y la salud de los ecosistemas
terrestres.
Bibliografía

Callaghan, T.V., et al. (2018). "Un Ártico cambiante: consecuencias ecológicas para las
comunidades de plantas de la tundra, los humanos y otros animales”
.https://link.springer.com/article/10.1007/s13280-011-0218-5

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https://link.springer.com/article/10.1007/s10584-012-0564-5

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https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1470160X22001145

Soudzilovskaia, N. A., Graae, B. J., & Cornelissen, J. H. C. (2013). “Enfoques basados ​en
rasgos para comprender la respuesta de la vegetación de la tundra al cambio global”
https://www.nature.com/articles/s41467-020-15014-4