El Calor Congela La Evolución Del Nicho

12/1/23, 16:40 El calor congela la evolución del nicho - Araújo - 2013 - Ecology Letters - Wiley Online Library
Cartas de ecología / Volumen 16, Número 9 / pag. 1206-1219
Revisión y Síntesis Acceso Abierto  
El calor congela la evolución del nicho

 Corrección(es) para este artículo 
Fe de erratas de Araújo et al (2013)

Miguel B. Araújo , Francisco Ferri-Yáñez , Francisco Bozinovic , Steven L Chown , Pablo A. Marquet
Volume 19 , Issue 5 , Ecology Letters pages: 591-592 First Published online: March 11, 2016
Miguel B. Araújo , Francisco Ferri Yáñez, Francisco Bozinovic, Pablo A. Marquet, fernando valladares,
Steven L Chown
Publicado por primera vez:22 julio 2013

https://doi.org/10.1111/ele.12155
Citas: 551
Resumen
El cambio climático está alterando la fenología y la distribución de muchas especies y se
prevén cambios adicionales. ¿Pueden las especies adaptarse fisiológicamente al
calentamiento climático? Analizamos las tolerancias térmicas de un gran número de
ectotermas terrestres ( n = 697), endotermas ( n = 227) y plantas ( n = 1816) en todo el
mundo, y muestran que la tolerancia al calor se conserva en gran medida entre los linajes,
mientras que la tolerancia al frío varía entre especies y dentro de ellas. Este patrón,
previamente documentado para los ectotermos, es evidente para este grupo y para los
endotermos y las plantas, lo que desafía la visión de larga data de que las tolerancias
fisiológicas de las especies cambian continuamente a lo largo de los gradientes climáticos.
Se propone una visión alternativa en la que el componente térmico de los nichos climáticos
se superpondría entre las especies más de lo esperado. Argumentamos que existen límites
fisiológicos estrictos que limitan la evolución de las tolerancias de los organismos terrestres
a las altas temperaturas. Por el contrario, la evolución de las tolerancias al frío debería ser
más frecuente. Una consecuencia del conservadurismo de las tolerancias térmicas
superiores es que los nichos estimados para las especies adaptadas al frío tenderán a
subestimar sus límites térmicos superiores, lo que podría inflar las evaluaciones de riesgo
del cambio climático. Por el contrario, es poco probable que las especies cuyas preferencias
climáticas estén cerca de sus límites térmicos superiores desarrollen tolerancias fisiológicas
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ele.12155 1/40
al aumento del calor, por lo que, como era de esperar, se verán más afectadas por el
calentamiento.
Introducción
Existe una expectativa general de que el clima, tanto en la actualidad como históricamente,
gobierna los contornos más amplios de las distribuciones de especies. El grado en que las
preferencias climáticas de las especies y las tolerancias climáticas se conservan entre los linajes
sigue siendo un tema de debate, ya que las tasas de evolución de los nichos y los mecanismos
subyacentes siguen siendo poco conocidos (p. ej., Losos 2008 ). La suposición es que existe un
grado significativo de conservadurismo en el nicho fundamental: el conjunto de estados
ambientales que permite que las especies persistan (para una revisión reciente de los
conceptos de nicho, véase Peterson et al . 2011 ).) – que proporciona previsibilidad a través de
taxones, dimensiones ambientales y marcos de tiempo, cuando las respuestas de las especies
a las variables abióticas se investigan desde perspectivas evolutivas y ecológicas (p. ej.,
Jablonski et al . 2006 ; Romdal et al . 2013 ). No obstante, un número creciente de análisis
sugiere que los rasgos clave que afectan las tolerancias fisiológicas, que contribuyen a
establecer el nicho fundamental, muestran mucha variación en el grado de su
conservadurismo. Los ejemplos convincentes incluyen poca variación ambiental sistemática en
la suma de temperaturas efectivas para el desarrollo de insectos, en comparación con mucha
variación relacionada con la lluvia en la resistencia a la desecación para el mismo grupo (por
ejemplo, Addo-Bediako et al .2001 ), y, en Drosophila , diferencias entre varios rasgos en el
alcance de su variación (p. ej., Kellermann et al . 2012a , b ).
De acuerdo con el hallazgo de que algunos rasgos muestran mucha variación, se han
informado adaptaciones al cambio climático reciente en varios taxones, en su mayoría
relacionados con la adaptación fenológica a los cambios en el tiempo de los eventos
estacionales (por ejemplo, Visser 2008 ), pero también con cambios en la distribución
geográfica. de polimorfismos genéticos (por ejemplo, Umina et al . 2005 ). Las diferencias
registradas entre nichos climáticos en los rangos nativos y no nativos de especies invasoras
también han llevado a sugerir que los nichos podrían haber evolucionado durante el proceso
de invasión (p. ej., Broennimann et al . 2007 ; Fitzpatrick et al . 2007 ). No obstante, las pruebas
de conservadurismo de nicho (sensu Losos2008 ; es decir, si los nichos cambian más
lentamente de lo esperado a partir de la evolución del movimiento browniano) con medidas de
superposición entre nichos climáticos inferidos usando métodos que relacionan las
distribuciones geográficas de especies con aspectos del clima tienen una limitación importante:
la expectativa teórica de conservadurismo está justificada por fundamental (abiótico) nichos en
lugar de nichos realizados (Araújo & Peterson 2012 ).
Los nichos realizados son un subconjunto del nicho fundamental reducido por los efectos de la
dispersión, las interacciones bióticas y, con los animales, por aspectos del comportamiento que
afectan la utilización de los recursos (p. ej., Peterson et al . 2011 ). Aunque estos factores están
limitados por rasgos que, en sí mismos, se espera que se conserven durante largos períodos de
tiempo, no se espera que se conserven los nichos realizados que emergen de las interacciones
entre los rasgos y el medio ambiente. Por ejemplo, los mecanismos de adaptación no
fisiológicos, como el comportamiento termorregulador utilizado por los ectotermos para
regular el rendimiento fisiológico (y permitir la supervivencia más allá de los límites de
tolerancia térmica de las especies), suelen ser lábiles. Las simulaciones han demostrado que
tales adaptaciones de comportamiento pueden incluso restringir en lugar de impulsar la
evolución (Hueyet al . 2003 ), reforzando así el conservadurismo de los nichos fundamentales;
un resultado confirmado por el trabajo empírico (por ejemplo, Marais & Chown 2008 ). Otro
caso extremo de labilidad en los factores que influyen en los nichos realizados son los cambios
en la dieta. Los pingüinos Adelia en la Antártida, por ejemplo, pudieron cambiar en menos de
200 años de una dieta compuesta principalmente de pescado a una basada
predominantemente en krill (Emslie & Patterson 2007 ). Aunque es poco probable que varios
de los factores que determinan los nichos de especies realizados permanezcan estables a lo
largo del tiempo, las pruebas de conservadurismo generalmente se basan en mediciones del
nicho realizado (p. ej., Hof et al . 2010 ; Kozak & Wiens 2010). De ello se deduce que, dado que
los nichos realizados generalmente representan subconjuntos del nicho fundamental, y las
condiciones ecológicas en diferentes épocas o regiones pueden llevar a una ocupación
diferente del nicho fundamental (por ejemplo, Jackson y Overpeck 2000 ), es probable que los
cambios en los nichos realizados indiquen que diferentes se están ocupando porciones del
nicho fundamental en lugar de que se hayan producido cambios evolutivos en el nicho
fundamental.
Por lo tanto, la pregunta importante sigue siendo si es más probable la adaptación fisiológica al
calentamiento climático en curso o el conservadurismo de las tolerancias climáticas. Las
respuestas a esta pregunta son importantes por varias razones. En primer lugar, varios
estudios han sugerido que un conjunto de ectotermos tropicales a subtropicales puede estar
cerca de sus márgenes de seguridad térmica, lo que, si se supera, podría conducir a la extinción
de varias especies (Deutsch et al . 2008 ; Huey et al . 2009 ; Clusella -Trullas et al ., 2011 ). Las
evaluaciones a nivel de población de reptiles sugieren que es posible que ya se estén
produciendo extinciones provocadas por el cambio climático (Sinervo et al . 2010), mientras
que algunos estudios sugieren que los endotermos tropicales pueden correr un riesgo similar
(Cooper et al . 2011 ). El metanálisis de muchos organismos terrestres diferentes también
muestra que las distribuciones de especies se han desplazado recientemente a elevaciones
más altas a un ritmo de 11 metros por década, y a latitudes más altas a un ritmo de 16,9 km
por década, comprometiendo así la capacidad de varias especies. para adaptarse al cambio
climático en curso mediante el seguimiento de la idoneidad climática cambiante (Chen et al .

2011 ). En segundo lugar, comprender el alcance de la evolución del nicho es fundamental
porque la suposición de un cambio evolutivo pequeño subyace en muchas proyecciones de los
efectos del cambio climático en la distribución de especies, tanto en el pasado (p. ej., Nogués-
Bravo et al.. 2008 ) y futuro (por ejemplo, García et al . 2012 ). En tercer lugar, la medida en que
tiene lugar la evolución del nicho es una cuestión fundamental en biogeografía y evolución, con
fuertes implicaciones para comprender el origen, la diversificación y la distribución de la vida
en la tierra, y las diferencias fundamentales entre los sistemas marinos y terrestres (p. ej.,
Wiens & Donoghue 2004 ; Sunday et al . 2012 ; Romdal et al . 2013 ).
¿Es asimétrica la evolución de los nichos climáticos?

Las preguntas sobre la evolución de los nichos fundamentales son difíciles de abordar por al
menos tres razones. Primero, medir el nicho fundamental de una especie es un desafío porque
se desconoce el conjunto completo de dimensiones que constituyen el nicho de una especie y
es probable que varíe de una especie a otra. Además, las interacciones entre las dimensiones
del nicho, por ejemplo, la temperatura y el agua, pueden modificar la tolerancia de las especies
a las dimensiones del nicho individual de formas que no siempre son fáciles de predecir (por
ejemplo, Crimmins et al . 2011 ).). En segundo lugar, los experimentos que miden aspectos del
nicho fundamental son costosos y consumen mucho tiempo, por lo que normalmente se
limitan a un pequeño número de especies. En tercer lugar, la demostración de cambios en un
aspecto del nicho de una especie podría proporcionar poca información sobre posibles
cambios evolutivos en otros aspectos del mismo (p. ej., Angilletta et al . 2003 ). No obstante, los
enfoques biofísicos están demostrando que un conjunto limitado de rasgos puede caracterizar
fácilmente aspectos importantes del nicho fundamental, y que muchos de ellos tienen que ver
con la biología térmica (Porter & Kearney 2009 ; Kearney et al . 2010). De hecho, recientemente
se han hecho sugerencias de que el escenario en el que se desarrollan las interacciones
ecológicas y evolutivas debería denominarse "nicho termodinámico" (Kearney et al . 2013 ). En
consecuencia, las investigaciones de la variación diferencial en los rasgos que sustentan la
biología térmica están comenzando a proporcionar información importante sobre la medida en
que los nichos fundamentales pueden evolucionar y cuáles son las consecuencias de ello para
el modelado de distribución de especies y para predecir las respuestas de las especies al
cambio climático, especialmente en los entornos. tan diferentes como los que se encuentran
en los sistemas marinos y terrestres (por ejemplo, Sunday et al . 2012 ).
Para muchos animales y plantas terrestres, los límites térmicos superior e inferior del
rendimiento son componentes significativos del nicho térmico (p. ej., Larcher 1995 ; Pörtner
2001 ; Hoffmann 2010 ). Específicamente, para varios ectotermos de animales terrestres, se ha
demostrado que los límites de tolerancia térmica superior e inferior covarían solo de forma
limitada o no lo hacen en absoluto (Addo-Bediako et al . 2000 ; Hoffmann et al . 2013 ). Sin
embargo, en otros, existe una covariación más fuerte (por ejemplo, Calosi et al . 2010 ). En
grupos marinos, dicha covariación es especialmente pronunciada (Sunday et al . 2011), quizás
debido a la limitación de oxígeno de la tolerancia térmica (Pörtner 2010 ). En consecuencia, si
bien está surgiendo evidencia de patrones generales para animales ectotermos (por ejemplo,
Addo-Bediako et al . 2000 ; Sunday et al . 2011 ; Kellermann et al . 2012b ; Grigg & Buckley 2013 ;
Hoffmann et al . 2013 ), la asimetría en la variabilidad de las tolerancias superior e inferior se
encuentra entre los organismos terrestres, y cuáles son sus implicaciones para la evolución del
nicho en particular, no se han explorado exhaustivamente en una amplia gama de plantas y
animales terrestres.
Variación en los límites térmicos críticos entre taxones

Aquí, exploramos el alcance de la asimetría en las tolerancias superior e inferior mediante el
examen de métricas estandarizadas de tolerancia térmica para 2740 especies de plantas,
endotermas y ectotermos terrestres con datos que abarcan distribuciones en todo el mundo
(Fig. 1 ; para una descripción completa de los datos, consulte Tablas S1–S6 y referencias
proporcionadas en la información de respaldo). Debido a que las métricas de tolerancia
térmica no son totalmente comparables entre estudios (tanto dentro como entre grupos
biológicos), los datos se subdividieron y analizaron por separado para cada métrica.
Figura 1
Abrir en el visor de figuras PowerPoint

Distribución de los datos de tolerancia térmica utilizados en este estudio. (a) Los colores representan la temperatura media
anual y las barras de la derecha representan los centroides de los rangos de especies calculados con datos proporcionados
por Holt et al . ( 2013 ). Las barras negras son centroides del rango de especies de insectos, las arañas se representan con
barras azules, los anfibios se representan con barras rojas, los reptiles se representan con barras verdes, las aves se
representan con barras anaranjadas y los mamíferos se representan con barras marrones. (b) Planta de Udvardy Provincias
biogeográficas del mundo. Dado que los mapas de distribución de las especies de plantas no estaban disponibles para
nosotros, asignamos las especies a sus dominios nativos para que los colores representen el número de especies con datos
térmicos por dominio.
Para los ectotermos, el primer grupo (A) incluye temperaturas mínimas críticas (CT min ) y
temperaturas máximas críticas (CT max ) correspondientes a 129 especies de reptiles,
temperaturas letales mínimas (LT min ) y CT max correspondientes a 26 anfibios, y CT min y CT max
emparejado para 12 arañas y 40 insectos (Sunday et al . 2011 ; Hoffmann et al . 2013 ). El
segundo grupo (B) incluye estimaciones de CT min y CT max coincidentes para 38 especies de
insectos (de Deutsch et al . 2008). Tenga en cuenta que las últimas métricas se estiman a partir
de curvas de rendimiento de la tasa de desarrollo de organismos a diferentes temperaturas,
por lo que no son directamente comparables con otras mediciones térmicas críticas. El tercer
grupo (C) incluye una combinación de métricas (CT min y CT max , temperaturas máximas y
mínimas letales en las que muere el 50 % de los individuos (LT min50 y LT max50 ) y temperaturas
máximas y mínimas letales en las que muere el 100 % (LT min100 y LT max100 ) para 704 insectos
(Kellermann et al . 2012b ; Hoffmann et al . 2013). Mientras que los conjuntos de datos A y B
incluyen tolerancias superiores e inferiores coincidentes para cada especie individual, el tercer
conjunto de datos incluye tolerancias térmicas superiores e inferiores no coincidentes entre
especies. Estos datos no coincidentes proporcionan una comparación menos poderosa, pero
debido al tamaño sustancial de la muestra, decidimos analizarlos, al tiempo que distinguimos
estos datos de aquellos en los que se igualaron las métricas de tolerancia inferior y superior
para cada especie.
Para los endotermos, revisamos 84 estudios que determinan los límites de la zona térmica
neutra (TNZ) para aves y mamíferos, es decir, el rango de temperaturas ambientales externas
en las que la tasa metabólica en reposo es constante y mínima (McNab 2012 ), y construimos
una base de datos de pares críticos inferiores. (LCT) y temperaturas críticas superiores (UCT)
para 227 especies (ver información de apoyo).
Para las plantas, revisamos 35 estudios fisiológicos utilizando el fotosistema II (PSII), un

complejo proteico que está relacionado con el rendimiento y la supervivencia de las plantas
bajo temperaturas extremas (eg Valladares & Pearcy 1997 ). Las mediciones no destructivas de
la fluorescencia de la clorofila, que determinan la eficiencia máxima de la fotoquímica del PSII (
F v/ F m) de las hojas, se registran a medida que aumentan o disminuyen las temperaturas en
condiciones de laboratorio controladas (por ejemplo, Gimeno et al . 2009 ). La temperatura
crítica que promueve una reducción del 50% de los valores iniciales F v/ F m (LT 50) se obtiene
luego de ajustar las correspondientes curvas de respuesta. Se ha demostrado que esta métrica
se correlaciona con otras estimaciones fisiológicas de la tolerancia térmica, como la rotura de la
membrana y la fuga de electrolitos (Sierra-Almeida & Cavieres 2010 ), aunque los límites de
rendimiento más bajos pueden establecerse más por restricciones en el crecimiento que en la
fotosíntesis, al menos para líneas de árboles de elevación (por ejemplo, Hoch & Körner 2012 ).
Cuando los datos sobre LT 50 no se proporcionaron en los artículos revisados, siempre que fue
posible, los estimamos a partir de medidas alternativas como Tc, la temperatura crítica,
definida como la intersección de las líneas extrapoladas de la porción de aumento lento y
rápido de la curva de respuesta de fluorescencia basal de temperatura, que está altamente
correlacionada con LT 50 (p. ej., Zhang et al . 2012 ). Las líneas de regresión obtenidas de los
estudios que informaron simultáneamente varios parámetros se usaron para estimar los
valores de LT 50 de los estudios que solo proporcionaron valores para estos parámetros
alternativos. En general, se obtuvieron valores de LT 50 para 520 especies de plantas, 64 % de ellas para
tolerancia al frío, 36 % para tolerancia al calor, con datos pareados que representan solo el 4 % del total ( n = 19). Las
estimaciones de la tolerancia al frío también estaban disponibles para un gran número de
especies de plantas, específicamente la resistencia al frío ( n = 1190) y la tolerancia a las
heladas ( n = 106), pero no se encontraron medidas análogas para la tolerancia al calor. Esta
última suele expresarse como el número de días por encima de los 30 °C que una especie es
capaz de tolerar, pero no como temperatura absoluta. Por lo tanto, los resultados con respecto
a estas medidas de tolerancia se proporcionan en la información de respaldo.
Con respecto a los ectotermos, más específicamente las especies de reptiles del grupo A,
encontramos que CT max promedió 42.2 °C con una varianza de 8.3, mientras que CT min fue de
7.8 °C con una varianza de 13.5 (Fig. 2 a). Se encontraron diferencias similares entre CT max y LT
min para los anfibios, con aumentos del doble en la varianza de la tolerancia al calor frente al
frío (11,3 frente a 20,7), y para las arañas con aumentos de la varianza de seis veces (2,6 frente
a 16,7) (Fig. 2a ). Para los insectos, registramos aumentos de varianza de casi el doble (29,0
frente a 41,1) con datos del grupo A (Fig. 2 a), y aproximadamente lo mismo con el grupo B
(13,8 frente a 30,6) (Fig. 2b). Con los valores de tolerancia inferior y superior no coincidentes
con los datos del grupo C (Fig. 2 c), surgió el mismo patrón general (varianza de tolerancia
inferior = 142,2 con N = 254 y varianza de tolerancia superior = 37,9 con N = 371), con valores
de temperatura mínima letal que se extienden muy por debajo de cualquier medición mínima de
CT para ectotermos (Fig. 2 a y b) y por debajo de los valores mínimos de LT informados para
anfibios (Fig. 2 a).
Figura 2
Variación de la tolerancia al frío (gráficos verdes, izquierda) frente a la tolerancia al calor (gráficos rojos, derecha) entre los
ectotermos terrestres. (a) Diagramas de cajas de CT min y CT max para 135 especies de reptiles y LT min y CT max para 26
especies de anfibios, y CT min y CT max para 12 arañas y 56 insectos (Sunday et al . 2011 ; Hoffmann et al. .2013 ) ; (b)
Diagramas de caja de CT min y CT max para 38 especies de insectos (datos de Deutsch et al . 2008); (c) Diagramas de caja de
una combinación de valores de CT y LT superiores e inferiores no coincidentes para 459 insectos (Kellermann et al . 2012b ;
Hoffmann et al . 2013 ); (d) Box plots de CT min y CT max para 29 especies de lagartijas Liolaemus (cada una de las 29 cajas
representa variación intraespecífica entre individuos de la misma especie) en Chile (F. Ferri-Yáñez, datos no publicados).
Para explorar la predicción de que la variación del nicho intraespecífico también es menor
cerca del máximo térmico crítico que cerca del mínimo crítico térmico, analizamos datos de 29
especies de lagartijas Liolaemus sudamericanas de Chile para las que existen varias réplicas
individuales para diferentes especies (número medio de individuos por especie 9 ± 4.2, datos
no publicados de F. Ferri-Yáñez, ver detalles sobre los métodos de recolección de datos en el
material complementario). Los resultados de la variación intraespecífica de los rasgos del nicho
térmico para las lagartijas chilenas fueron consistentes con la variabilidad interespecífica
encontrada entre otros ectotermos, es decir, menor para CT max intraespecífico que para CT min
(Fig. 2 d). Temperaturas máximas críticas (CT max) entre las especies de Liolaemus promediaron
45,0 °C (varianza = 1,7) y las temperaturas mínimas críticas (CT min ) promediaron 7,4 °C
(varianza = 8,3) (Fig. 2 d).
El mismo patrón de variación asimétrica en las tolerancias térmicas superior e inferior para
ectotermos se registró para endotermos y plantas. La media de L CT y U CT para las aves fue de
24 y 35 °C, respectivamente, con estimaciones de tolerancia al frío más de cuatro veces más
variables que la tolerancia al calor (Fig. 3 a). Para los mamíferos, el promedio de L CT y U CT fue
de 26 y 34 °C, respectivamente, y las variaciones de L CT fueron más de siete veces mayores que
las variaciones de U CT (Fig. 3 b).
figura 3

Variación de la tolerancia al frío (gráficos verdes, izquierda) frente a la tolerancia al calor (gráficos rojos, derecha) para
endotermos. Las variaciones se representan debajo de cada diagrama de caja, el número de especies ( n ) se encuentra en
la sección inferior derecha del gráfico.
Para las plantas, las diferencias en la varianza fueron aún más llamativas. Para el subconjunto
de especies con mediciones pareadas de tolerancia al frío y al calor (Fig. 4 a), los valores
críticos medios fueron -20 y 46 °C para la tolerancia al frío frente al calor y las variaciones
fueron casi 24 veces mayores para la tolerancia al frío que para la tolerancia al calor . Para las
especies con medidas no pareadas, los valores críticos medios fueron -12 y 47 °C, y las
varianzas fueron cinco veces mayores para las tolerancias críticas al frío que al calor (Fig. 4 b).
Existían variaciones aún mayores para la medición de la tolerancia a las heladas y la resistencia
al frío (Fig. S2), pero no había métricas analógicas disponibles para los límites superiores.
Figura 4

Variación de la tolerancia al frío (gráficos verdes, izquierda) frente a la tolerancia al calor (gráficos rojos, derecha) entre las
plantas terrestres. Se proporcionan estimaciones fisiológicas de la tolerancia al frío y al calor de la planta (LT 50 ) para (a)
datos emparejados y (b) datos no emparejados.
Variación en los límites térmicos críticos a través de

gradientes ambientales
Dada la asimetría en la variación de los límites térmicos inferior y superior encontrada en
análisis anteriores (p. ej., Addo-Bediako et al . 2000 ), y las relaciones más sólidas entre los
límites inferiores y la latitud que entre los límites superiores y la latitud (p. ej., Sunday et al .
2011), esperábamos que existiera una correlación positiva entre los límites térmicos inferiores
y la temperatura ambiente. Asimismo, debe esperarse una relación mucho más débil para los
límites térmicos superiores y la temperatura ambiente. En otras palabras, si las tolerancias a
las bajas temperaturas son muy lábiles y la labilidad está impulsada por la selección natural, las
especies expuestas a bajas temperaturas deberían tener una mayor tolerancia al frío, mientras
que las especies no expuestas a bajas temperaturas deberían tener una menor tolerancia al
frío. frío. Por el contrario, si las tolerancias a las altas temperaturas están muy conservadas en
todos los clados, no se esperaría que la selección natural actuara con tanta fuerza sobre este
rasgo, lo que daría como resultado una relación débil. Examinamos estas expectativas trazando
métricas fisiológicas de tolerancia crítica (CT max y CTmin para ectotermos y U CT y L CT para
endotermos) frente a métricas de temperatura ambiente promediadas entre rangos de
especies. Por lo general, es preferible trazar patrones biológicos frente a gradientes
ambientales medidos que trazarlos como inclinaciones geográficas generales (es decir, en
función de la latitud o la altitud), ya que estas últimas suelen estar relacionadas solo
indirectamente, y a menudo de manera diferente, con las diversas medidas ambientales que
son de importancia biológica. importancia (ver para discusión Hawkins & Diniz-Filho 2004 ;
Korner 2007 ). También compensamos la relación alométrica entre L CT y la masa (McNab 2012
), ajustando un modelo lineal de L CTcon el peso corporal transformado logarítmicamente en
masa y utilizando los residuos para evaluar la relación con la temperatura ambiente.
Las métricas de temperatura ambiente que seleccionamos se usan comúnmente en estudios

de modelado de distribuciones de especies (por ejemplo, Peterson et al . 2011 ) e incluyen lo
siguiente: temperatura mínima del mes más frío ( T min ), temperatura máxima del mes más
cálido ( T max ) y temperaturas medias anuales ( T media ). El análisis que compara los límites
térmicos superior e inferior con la temperatura ambiente solo fue posible para un subconjunto
de especies en nuestra base de datos con datos fisiológicos y datos de distribución geográfica,
es decir, 64 reptiles (datos geográficos de www.iucnredlist.org ), 38 insectos (de Deutsch y
otros 2008) y 24 anfibios, 43 aves y 137 mamíferos (de Holt et al . 2013 ).
Como era de esperar, para los ectotermos, encontramos que existen correlaciones positivas
entre CT min y las temperaturas ambientales promedio (Fig. 5a , para correlaciones y valores de
P , consulte la Tabla S5). Aunque la fuerza de las correlaciones varía según el grupo
taxonómico, la relación es positiva para todos. En contraste y de acuerdo con nuestras
expectativas, no encontramos un patrón claro de correlación entre CT max y la temperatura
ambiente (Fig. 5 a). Por ejemplo, para reptiles la correlación entre CT maxy la métrica de la
temperatura ambiente es marcadamente negativa, lo que sugiere que la adaptación al calor
entre estas especies podría estar impulsada por relaciones más complejas con una variedad de
variables climáticas (ver discusión en Clusella-Trullas et al . 2011 ; Grigg & Buckley 2013 ). De
hecho, la mayoría de las especies tienen tolerancias similares al calor (42 °C) y esto es
independiente de los entornos a los que están expuestas (p. ej., Zootoca vivipara está expuesta
a T min en el rango de −20 °C y la especie tiene como CT max de 43,9 °C, mientras que
Sphaerodactylus klauberi se expone a T min de 16 °C y tiene CT maxde 36,3 °C). Para los anfibios,
la correlación es cercana a cero (con T media ), claramente positiva (para T max ) o ligeramente
negativa (para T media ). Para los insectos, la correlación es positiva pero débil para las tres
métricas (es decir, siempre por debajo de ρ = 0,35).
Figura 5

Gráficos de dispersión y líneas de regresión entre las tolerancias térmicas y la temperatura ambiente para 64 especies de
reptiles (círculos azules), 26 especies de anfibios (triángulos verdes), 38 especies de insectos (de Deutsch et al . 2008 ; cruces
rojas), 43 especies de aves (cuadrados negros) y 137 especies de mamíferos (triángulos inversos marrones). T media :
temperatura media anual, T max : temperatura máxima del mes más cálido y T min : temperatura mínima del mes más frío
(de Hijmans et al . 2005 ). CT max : máximo térmico crítico, CT min: mínimo térmico crítico (Mínimo térmico letal para
anfibios), UCT: temperatura crítica superior para endotermos, LCT: temperatura crítica inferior para endotermos. Se trazan
los residuos de la masa corporal en regresión y LCT en endotermas (Residuals LCT).
Para los endotermos, existe una aparente falta de correlación entre los límites térmicos y la
temperatura ambiente (Fig. 5b, para ver las correlaciones y los valores de P , consulte la Tabla
S6). La excepción es T max para el cual se encontraron correlaciones positivas con L CT y U CT
para aves. También se encontró una correlación positiva débil para U CT en mamíferos ( ρ =
0,25). Sin embargo, al compensar por la masa corporal (residuos L CT en la Fig. 5 b) existe una
correlación significativa entre la tolerancia al frío y la temperatura, que es más fuerte para T max
ρ = 0,414). Para pájaros, T máx .también se correlaciona con residuos de tolerancia al frío ( ρ =
0.380). En otras palabras, encontramos apoyo parcial para la predicción de que la selección
natural podría estar impulsando las respuestas fisiológicas de los mamíferos y las aves a los
cambios en la temperatura ambiente (la evidencia para las aves se limita a Tmax ) . Por el
contrario, la evidencia limitada respalda que la adaptación fisiológica al calor está restringida
por el medio ambiente, con la excepción de T max , para el cual se detectó una señal débil de
adaptación.
La característica más destacada del análisis anterior es que, como se esperaba, CT min y L CT
tienden a tener una relación positiva con la temperatura ambiente. En general, las especies
ectotermos y endotermos que viven en ambientes fríos tienden a ser más tolerantes al frío que
las especies ectotermos y endotermos que viven en ambientes cálidos. Además, como se
predijo, las especies con mayor tolerancia al calor no están necesariamente restringidas a
ambientes más cálidos. Las correlaciones de CT max y U CT con la temperatura ambiente fueron
cercanas a cero, débilmente positivas o negativas. No obstante, una tendencia consistente para
una correlación positiva entre T maxy se encontraron límites térmicos superiores entre
ectotermos (excepto reptiles) y endotermos. Esto se debe a que algunas de las especies con
mayor tolerancia a las altas temperaturas viven en los ambientes más cálidos (pero las especies
con mayor tolerancia al calor también se encuentran en zonas más frías). Si esta tendencia se
confirmara ampliamente, indicaría que podría estar ocurriendo cierto grado de selección,
aunque sea débil, para los límites térmicos superiores en ambientes más cálidos (pero siempre
por debajo de 50 °C, consulte la siguiente discusión sobre límites fisiológicos "duros").
Exploración adicional de esta idea y las tendencias generales que hemos confirmado aquí
basándose en trabajos previos (Addo-Bediako et al . 2000 ; Clusella-Trullas et al . 2011 ; Sunday
et al.. 2011 ), es claramente necesario, especialmente teniendo en cuenta más explícitamente la
correlación filogenética. Aunque no lo hicimos aquí, por razones de taxones dispares y falta de
filogenias que los cubran, nuestros hallazgos son consistentes con los de investigaciones
previas, que han usado una variedad de enfoques, y todos han resultado en conclusiones
similares (por ejemplo, Sunday et al . 2011 , 2012 ; Hoffmann et al . 2013 ).
¿Por qué sería asimétrica la evolución de los nichos

climáticos?
Nuestra descripción general sintética y análisis adicionales muestran inequívocamente que la
variación en las tolerancias térmicas entre los organismos terrestres es asimétrica (para la
síntesis de los resultados, consulte también la Fig. S1). Específicamente, existe un notable
contraste de variabilidad entre las tolerancias interespecíficas al frío frente al calor entre una
gran muestra de especies de plantas, endotermas y ectotermas terrestres. El patrón también
parece ser cierto cuando se miden las tolerancias intraespecíficas al frío frente al calor entre un
pequeño número de especies de lagartos Liolaemus en América del Sur. Estos resultados
extienden, a una amplia variedad de organismos, el hallazgo de algunos ectotermos terrestres
de que, en general, los límites térmicos inferiores son mucho más lábiles que los límites
superiores (por ejemplo, Addo-Bediako et al . 2000 ; Boher et al.. 2010 ; Domingo et al . 2011 ;
Grigg y Buckley 2013 ; Hoffman et al . 2013). Para un conjunto más pequeño de especies
ectotérmicas y endotérmicas, también mostramos que los límites críticos para el frío tienden a
correlacionarse con las métricas de temperatura ambiente, lo que respalda la hipótesis de que
la selección natural modula la adaptación fisiológica de las especies a temperaturas más bajas.
Por el contrario, los límites críticos para el calor, en general, no están correlacionados con las
métricas de la temperatura ambiental, lo que apoya parcialmente la hipótesis del
conservadurismo de las tolerancias fisiológicas al calor. Estos resultados también amplían la
evidencia previa proporcionada para los ectotermos terrestres de que los límites térmicos
inferiores generalmente se correlacionan con la latitud (una variable indirecta que se espera
que se correlacione con la métrica de la temperatura ambiente), mientras que los límites
térmicos superiores muestran una variación geográfica mucho menor (por ejemplo, Addo-
Bediako et al . 2000; Domingo et al . 2011 ; Grigg & Buckley 2013 ). En consecuencia, también
sugieren implícitamente que las diferencias en la dinámica del rango entre las especies
marinas y terrestres en respuesta a los cambios climáticos, que se han identificado
previamente sobre la base de diferentes asimetrías en la tolerancia (Sunday et al . 2012 ),
pueden extenderse más ampliamente.
Podría argumentarse, sin embargo, que la plasticidad fenotípica podría reducir el alcance de las
diferencias en la labilidad de las tolerancias térmicas superior e inferior. Sin embargo, para una
amplia gama de ectotermos, se está acumulando evidencia de que la plasticidad de los límites
superiores se reduce mucho en comparación con la plasticidad de los límites inferiores (ver
también Chown & Terblanche 2006 ; Hoffmann et al . 2013 ). Todavía no está claro qué tan
común es esto para endotermos y plantas, aunque merece una investigación explícita por
razones que se aclararán más adelante (ver también Piersma & Drent 2003 ).
Es probable que la asimetría en el conservadurismo de los límites térmicos inferior y superior

sea la consecuencia de diferentes procesos fisiológicos que operan cerca de los límites
térmicos inferior y superior críticos. Con los animales, la variación en los límites térmicos
inferiores es una consecuencia de las diferencias en los efectos termodinámicos de la
temperatura sobre las velocidades de reacción y, muy probablemente, los responsables de
mantener la homeostasis de los iones (p. ej., Hosler et al . 2000 ; MacMillan et al . 2012 ). Por el
contrario, la variación en la tolerancia al calor es principalmente una consecuencia de la
variación limitada en la capacidad de los organismos para contrarrestar los efectos
desestabilizadores de las altas temperaturas en las membranas y las proteínas (para una
revisión, consulte Angilletta 2009 ). Este último proceso implica,entre otras cosas , polipéptidos
antiguos que se espera que estén muy conservados en todas las formas de organismos vivos
(por ejemplo, Gupta & Golding 1993 ).
Asimismo, la aclimatación al frío de las plantas se basa en el ajuste de los procesos metabólicos
(esencialmente, la fotosíntesis y la respiración) y en evitar la congelación letal (p. ej., Larcher
1995 ). Se ha demostrado que ambos aspectos son muy dinámicos, ya que las plantas no solo
se adaptan rápidamente a los ambientes térmicos, sino que también se aclimatan y desacliman
estacionalmente a las bajas temperaturas (p. ej., Pagtera & Aroab 2013 ). También se ha
demostrado que las plantas se aclimatan rápidamente a las altas temperaturas (por ejemplo,
Sung et al . 2003). Sin embargo, los cambios en la composición lipídica de las membranas y el
aumento de la producción de proteínas de choque térmico, dos procesos básicos implicados
en la tolerancia al calor de las plantas, normalmente no son suficientes para permitirles hacer
frente a temperaturas superiores a 45 °C, excepto en circunstancias excepcionales, como en el
caso de estado desecado de las plantas de resurrección (eg Larcher 1995 ; Kappen & Valladares
2007 ). Por lo tanto, como es el caso de los animales, existen sólidas razones fisiológicas para
explicar por qué es más probable que las plantas exhiban una mayor variabilidad y potencial
de adaptación en sus límites inferiores de tolerancia térmica que en los superiores.
Es probable que los procesos de orden superior establezcan límites térmicos en los organismos
marinos (Pörtner 2001 ), lo que a menudo da como resultado coincidencias estrechas entre los
límites del rango y las tolerancias térmicas, con consecuencias importantes para la dinámica
del rango (Sunday et al . 2012 ). Aunque también se ha afirmado que los procesos de orden
superior establecen límites térmicos en los ectotermos terrestres (Pörtner 2001 ), varios
estudios sugieren que esto último es poco probable (p. ej., Klok et al . 2004 ; McCue & Santos
2013 ).). Estas profundas diferencias entre los grupos marinos y terrestres pueden explicar en
parte las diferencias en las asociaciones entre rangos y tolerancias que se encuentran en los
organismos marinos y terrestres, siendo más comunes los 'desajustes' en las especies
terrestres (ver el tratamiento detallado de tolerancias, relleno de rangos y el impactos del
cambio climático por Sunday et al . 2012 ).
Claramente, algunos organismos pueden desarrollar una resistencia sustancial a las altas
temperaturas, pero esto es raro (revisado por Hoffmann et al . 2013 ). Por ejemplo, los
líquenes, las briófitas y las plantas vasculares pueden aumentar su tolerancia al calor, siendo
algunas especies capaces de recuperarse de temperaturas superiores a los 80 °C e incluso a los
120 °C si se experimentan en estado desecado (por ejemplo, Kappen & Valladares 2007 ). Lo
mismo ocurre con algunos de varios invertebrados anhidrobióticos (por ejemplo, Watanabe et
al . 2002 ). Quizás, los más notables son los microbios extremófilos cuyas proteínas se pueden
sintetizar a temperaturas superiores a 100 °C (por ejemplo, Kashefi & Lovley 2003). También se
sabe que varias especies de hormigas del desierto toleran temperaturas superiores a los 50 °C
durante periodos de actividad breves (p. ej., Wehner et al . 1992 ). Sin embargo, el límite
térmico superior promedio para los insectos en nuestros datos es de 41,6 °C y se cree que los
animales toleran temperaturas superiores a 47,8 °C solo temporalmente (Pörtner 2002 ).
En este contexto, una pregunta importante es si los organismos terrestres complejos pueden
desarrollar hipertermoestabilidad (la capacidad de mantener la estabilidad estructural y
funcionar a altas temperaturas, por ejemplo, >50 °C) en circunstancias específicas. Los
pronósticos son para aumentos continuos en las temperaturas globales que, en muchas
circunstancias, excederán los límites térmicos superiores del organismo, lo que limitará
sustancialmente la aptitud física (y, en última instancia, la supervivencia) (p. ej., Wahid et al .
2007 ; Kearney et al . 2009 ; Bozinovic et al . 2011 ).). Si es improbable que los organismos
puedan alterar los límites térmicos superiores, por cualquier mecanismo, entonces el riesgo de
extinción puede ser mucho mayor de lo previsto actualmente. Sin embargo, la regulación del
comportamiento y la disponibilidad de microclimas aún pueden brindar importantes
oportunidades para mejorar el rendimiento y la supervivencia.
En última instancia, la pregunta es si el conservadurismo de las tolerancias térmicas superiores

entre los organismos terrestres se debe a límites fisiológicos estrictos que impiden la
adaptación de los organismos más allá de los límites de temperatura dados, si se debe a
legados biogeográficos que establecen el contexto para la evolución, o si la selección para la
tolerancia de los eventos de temperatura raros podrían ser responsables de ello. El argumento
biogeográfico es el siguiente: el clima de la Tierra ha sido predominantemente cálido a lo largo
de su historia con pulsos de climas fríos que van y vienen (p. ej., Ruddiman 2001 ). El planeta
estuvo en su estado más frío conocido entre hace 850 y 550 millones de años (mya), y los
organismos complejos evolucionaron después de este período (p. ej., Romdal et al . 2013).
Posteriormente, ocurrieron dos grandes glaciaciones: la primera entre 325 y 240 Ma; y el
segundo a los 35 millones de años, al inicio del Oligoceno. También podría haber tenido lugar
una glaciación más corta alrededor de 430 millones de años (Ruddiman 2001 ). Sin embargo, el
tema crítico para la evolución es que la región ecuatorial ha permanecido cálida durante los
ciclos glaciales-interglaciales (entre 30 y 40 °C entre el Paleoceno y el Plioceno, Fig. 6 ), mientras
que las latitudes más altas estuvieron expuestas a una marcada variación climática (desde casi
0 a -80 °C, Fig. 6 ). Por lo tanto, no sorprende que la gran mayoría de los clados evolucionaran
en la región ecuatorial térmicamente estable y cálida (p. ej., Jablonski et al . 2006 ; Romdal et al
.2013 ), mientras que algunos clados fueron capaces de colonizar latitudes más altas a través
de adaptaciones fisiológicas a temperaturas más bajas (por ejemplo, Wiens & Donoghue 2004 ).
Figura 6

Cambios en los valores medios anuales de temperatura (°C) a lo largo de la latitud desde el Paleoceno hasta el Plioceno. Los
datos sin procesar para construir la figura se basaron en retrospectivas de simulación de GCM proporcionadas
amablemente por Persaram Batra (Mioceno 23–26) y Paul Valdes y Alan Haywood (Palaeoceno, Eoceno, Mioceno 8, Plioceno
3.2 y 1.9).
Si el mundo permaneció cálido durante la mayor parte de su historia, con la mayoría de las
especies evolucionando en ambientes expuestos a temperaturas relativamente altas, se
esperaría un mejor desempeño a temperaturas más altas (un efecto termodinámico, por
ejemplo, Asbury & Angilletta 2010 ), y también se esperarían temperaturas máximas de
desempeño. más cerca de los máximos térmicos que de los mínimos térmicos, debido a la
inactivación irreversible de las enzimas a temperaturas más altas (es decir, las respuestas
térmicas estarían sesgadas negativamente, como es el caso; consulte Kingsolver 2009 ). Las
oportunidades para la especiación y la evolución de los nichos térmicos se producirían por lo
tanto a través de la radiación adaptativa en áreas relativamente más frías y pobres en especies
(p. ej., Gavrilets & Vose 2005). Este razonamiento podría explicar por qué la mayoría de las
presiones selectivas favorecieron la evolución de nichos en ambientes fríos, mientras que
existió poca presión para la evolución de nichos térmicos en ambientes cálidos y estables
(Donoghue & Moore 2003 ). Sin embargo, no explica por qué existe tan poca evidencia de
evolución térmica por encima de 50 °C.
Los límites fisiológicos estrictos, o la selección para la supervivencia de temperaturas extremas

raras y altas en cualquier latitud (las temperaturas máximas absolutas varían mucho menos en
el espacio que los mínimos absolutos; consulte Addo-Bediako et al . 2000 ) son, en esta etapa,
los dos factores más plausibles . explicaciones alternativas para los límites térmicos superiores
conservados. Distinguir entre estas alternativas no ha sido objeto de una investigación
detallada. Sin embargo, lo primero es, desde nuestro punto de vista, más plausible dado que
muy pocos organismos metazoarios, incluso en ambientes extremos como en los respiraderos
hidrotermales marinos (p. ej., Ravaux et al . 2013), son capaces de explotar ambientes
excepcionalmente cálidos, aunque ricos en energía (es decir, muy por encima de los 50 °C). No
obstante, es claro que la consideración explícita de estas alternativas es un área importante
para la investigación.
De hecho, dado que algunos metazoos y plantas parecen haber desarrollado mecanismos para
superar las temperaturas extremas (ver arriba, y también Girguis & Lee 2006 ), comprender la
base bioquímica y genética de esta capacidad y cómo podría promoverse en otros grupos, es
claramente importante para el desarrollo ulterior de estrategias de conservación para
adaptarse a los continuos aumentos de la temperatura global. La investigación sobre una
variedad de taxones está comenzando a abordar esta cuestión, especialmente desde una
perspectiva genética, pero aún no ha surgido un consenso (ver Williams et al . 2012 ).para una
breve descripción). Si los límites superiores de tolerancia térmica son realmente estrictos (o
muestran una capacidad limitada para evolucionar), y las perspectivas de dispersión que
siguen el ritmo de las tasas de cambio son limitadas, entonces la migración asistida (o la
reubicación controlada) puede convertirse en una estrategia preferida, independientemente de
sus riesgos potenciales. (por ejemplo, Schwartz et al . 2012 ). Por el contrario, si los límites
superiores son más maleables y pueden modificarse mediante la hibridación de poblaciones u
otros enfoques que podrían considerarse una forma de "evolución asistida", entonces las
alternativas a las reubicaciones masivas son plausibles. La evolución asistida de especies
domésticas ha sido un componente clave del éxito humano, pero rara vez se ha aplicado de
esta forma en un contexto de conservación (pero véase, por ejemplo, Jones & Monaco 2009).
El conservadurismo de nicho conduce a la similitud de

nicho
El alto conservadurismo de los límites térmicos superiores entre los organismos terrestres
sugiere que es poco probable que muchas especies desarrollen tolerancias fisiológicas al
aumento del calor, especialmente cuando sus preferencias climáticas están cerca de sus límites
térmicos superiores. En tales casos, la evolución de las tolerancias fisiológicas se verá afectada
y la persistencia de las especies será desafiada a menos que las especies tengan otros medios
para adaptarse al aumento de las temperaturas ambientales, un tema que ahora se está
investigando a fondo (Deutsch et al . 2008 ; Huey et al . 2009 ; Clusella-Trullas). et al 2011 ,
Kellermann et al 2012b , Sunday et al 2012; Grigg y Buckley 2013 ; Hoffman et al . 2013 ). Pero
otra consecuencia más general y en gran medida desapercibida del conservadurismo de nicho
es que los nichos fundamentales, o al menos los componentes térmicos de los nichos
fundamentales, probablemente sean más similares entre especies estrechamente relacionadas
de lo que generalmente se infiere con metodologías que relacionan distribuciones geográficas
de especies. con aspectos del clima.
La idea de que la tolerancia de las especies a los gradientes ambientales varía continuamente a
lo largo de esos gradientes fue propuesta por primera vez por Whittaker ( 1967 ). Sus ideas
llevaron al desarrollo de la teoría del análisis de gradientes y el concepto de continuo en la
ecología comunitaria, según el cual las especies deberían sustituirse gradualmente entre sí a lo
largo de gradientes ambientales debido a las diferentes preferencias y tolerancias individuales
(ver también Austin 1985 ). Aunque estas ideas se desarrollaron sobre la base de extensos
análisis empíricos de las distribuciones de especies de plantas, mostramos aquí que el tipo de
curvas de respuesta de las especies en relación con el medio ambiente que se obtuvieron para
las plantas (p. ej., Whittaker 1967) es poco probable que sean fundamentalmente diferentes de
las curvas de respuesta obtenidas para animales (ver Fig. 7 a). De hecho, la generalidad de
tales relaciones ha significado que el concepto de continuo subyace en gran parte del
pensamiento que motiva el modelado de envoltura bioclimática (denominado alternativamente
modelado de nicho ecológico, modelado de idoneidad del hábitat o modelado de distribución
de especies; ver una revisión reciente de la terminología Araújo & Peterson 2012 ) , y que se
utiliza para inferir nichos climáticos de especies en función de asociaciones entre aspectos del
clima y la distribución geográfica de las especies (p. ej., Austin 1985 ; Peterson et al . 2011 ).
Como se muestra en la Fig. 7b, sin embargo, el conservadurismo de nicho puede hacer que las
curvas de respuesta metabólica (térmica) de diferentes especies sean más similares de lo
esperado si los nichos climáticos se dedujeran del análisis de las distribuciones geográficas y la
ocupación de gradientes térmicos por parte de las especies. Aunque pueden existir diversos
niveles de conservadurismo entre los rasgos que afectan las diferentes dimensiones de los
nichos fundamentales (por ejemplo, la tolerancia al agua), nuestro extenso análisis de los
límites térmicos inferior y superior entre los organismos terrestres es consistente con la
proposición de que los nichos fundamentales, o al menos su componente térmico , debería ser
más similar entre las especies de lo que normalmente se infiere con los métodos que
relacionan las distribuciones geográficas de las especies con su entorno.
Figura 7

(a) Curvas de respuesta estimadas con modelos de envolvente bioclimática (regresión logística) que relacionan las
distribuciones de especies de tres especies de lagartijas Liolaemus en Chile central (ver panel c) contra las temperaturas
ambientales medias anuales del aire (de Hijmans et al . 2005 ) (es decir, caracterización de la nicho realizado para la
temperatura media anual); (b) curvas de rendimiento empíricas para la misma especie de Liolaemus (de F. Ferri-Yáñez,
datos no publicados) medidas con velocidad de carrera en condiciones de laboratorio frente a la temperatura corporal (es
decir, caracterización del nicho fundamental para la temperatura corporal); y (c) distribuciones geográficas de las tres
especies de Liolaemus(de PA Marquet y C. Garín, datos no publicados) superpuestos a la temperatura media anual.
Aunque se esperan diferencias interespecíficas e intraespecíficas entre nichos fundamentales

debido a la evolución del nicho y/o la plasticidad fenotípica ( ver también , p . entre especies
que el componente térmico de los nichos realizados. Además, se deben esperar grandes
diferencias interespecíficas e intraespecíficas entre nichos fundamentales principalmente en
las colas de las curvas de respuesta de temperatura de las especies, especialmente cuando
estas colas se acercan a los límites de temperatura más bajos (Fig. 7 ).b). En contraste, es
probable que la superposición limitada entre nichos realizados de especies estrechamente
relacionadas sea más común y una consecuencia de legados climáticos históricos (p. ej.,
Ricklefs 2006 ), los efectos de las interacciones bióticas (p. ej., Dobzhansky 1950 ), dispersión
limitada (p. ej., Baselga et al . 2012 ) y, quizás, la variación en las tolerancias de las especies a
aspectos del medio ambiente que no se caracterizan, pero que también pueden influir en las
respuestas a los gradientes térmicos.
Consecuencias de la similitud de nicho para estudios en

ecología y evolución
La medida en que los rasgos funcionales, las monedas de rendimiento y el entorno varían
entre los clados es una pregunta central en ecología y evolución (p. ej., Messier et al . 2010).
Nuestra predicción de que los nichos fundamentales son más similares entre linajes de lo que
se infiere del análisis de nichos realizados es de importancia crítica para una variedad de
preguntas de investigación. Por ejemplo, el análisis acrítico de nichos climáticos realizados
puede conducir a errores importantes al predecir los efectos del cambio climático en la
distribución de especies, evaluar el riesgo de invasión de especies o hacer inferencias sobre las
tasas de evolución del nicho. Específicamente, si los nichos realizados están altamente
restringidos por la dispersión, las interacciones bióticas y/o la utilización de recursos, como se
espera que estén en latitudes y altitudes bajas (p. ej., Dobzhansky 1950 ; Loehle 1998),
entonces es poco probable que proporcionen estimaciones precisas de los límites de tolerancia
de las especies al clima. Cuando este sea el caso, las proyecciones de los modelos de envoltura
bioclimática tenderán a sobreestimar los efectos del cambio climático en la distribución de
especies, subestimar el riesgo de invasiones de especies y calcular mal las tasas de evolución
de nichos. Por el contrario, si los nichos realizados están restringidos principalmente por las
variables climáticas, como se esperaba que fuera el caso en latitudes y altitudes más altas,
entonces se espera una mayor similitud entre los nichos realizados y los nichos fundamentales,
con la consecuencia de que es más probable que los modelos de envolvente bioclimática
proporcionen predicciones precisas. Este resultado es más probable cuando los aspectos
térmicos de la interacción medio ambiente-organismo son más significativos.et al . 2005 ;
Kearney et al . 2010 ). Las tasas de cambio ambiental también pueden desempeñar un papel
dadas las respuestas diferenciales de los organismos, en particular la plasticidad fenotípica (por
ejemplo, Terblanche et al . 2011 ), aunque la plasticidad es mucho menos significativa para los
rasgos de tolerancia térmica superior (ver arriba).
Entre el trabajo realizado recientemente, Sunday et al . proporcionan un ejemplo completo de

la importancia de comprender los límites térmicos fundamentales en el contexto de la
distribución de especies . ( 2012 ). Muestran cómo las diferencias en la forma en que varían los
límites térmicos superior e inferior entre los organismos marinos y terrestres tienen
implicaciones fundamentales para comprender las distribuciones de especies a medida que el

clima continúa cambiando. Los lagartos Liolaemus discutidos anteriormente (ver Fig. 7 )
proporcionan un ejemplo adicional. Supongamos, en aras del argumento, que existe una
correlación razonable y similar entre los aumentos de la temperatura ambiente y los aumentos
de la temperatura corporal de la especie. Si la temperatura ambiente aumentara
uniformemente a lo largo del gradiente, las poblaciones deLiolaemus schroederi en la cola
superior del gradiente de temperatura sería el primero en extinguirse a menos que las
adaptaciones de comportamiento les permitieran persistir bajo un mayor calentamiento (por
ejemplo, Huey et al . 2003 ). Suponiendo una relación interespecífica similar entre la
temperatura ambiente y la temperatura corporal, se esperaría que los modelos de envoltura
bioclimática predijeran correctamente las extinciones debido a que la cola superior de la curva
de respuesta de la especie a la temperatura se infiere con los modelos de envoltura
bioclimática (Fig. 7 a) a medida que la temperatura del lagarto alcanza la temperatura superior
. tolerancia térmica de la especie medida en condiciones de laboratorio (Fig. 7b). Por el
contrario, los desajustes entre las tolerancias térmicas superiores y las colas superiores de las
curvas de respuesta de temperatura de las especies, como está claro para las otras dos
especies, haría que los modelos no pudieran predecir correctamente las extinciones bajo el
calentamiento. Por ejemplo, el aumento de las temperaturas a lo largo del gradiente térmico
en la Fig. 7 b haría que los modelos de envoltura bioclimática se desplazaran hacia la derecha y
predijeran pérdidas de idoneidad climática dentro de los rangos existentes de Liolaemus belli y
Liolaemus buergeri. Sin embargo, si las especies están expuestas a temperaturas por debajo de
sus temperaturas corporales preferidas, los aumentos en la temperatura ambiente
aumentarán su estado físico. Es decir, los modelos que infieren nichos a partir de evaluaciones
de la relación entre la geografía y el medio ambiente tenderían a sobrestimar el riesgo de
extinción en un escenario de calentamiento climático.
Cuando los nichos realizados para especies estrechamente relacionadas se segregan a lo largo
del gradiente de temperatura (Fig. 7 a) y los nichos térmicos fundamentales se superponen
para ellos (Fig. 7 b), una implicación es que es probable que varias regiones con clima
adecuado para la especie sean desocupado. Ya se ha informado un bajo grado de equilibrio de
las distribuciones de especies con el clima para ectotermos (p. ej., Munguía et al . 2012 ),
endotermos (p. ej., Monahan & Tingley 2012 ) y plantas (p. ej., García-Valdés et al . 2013 ).), y
una de las consecuencias del modelado de especies invasoras fuera de sus áreas de
distribución nativas es que los modelos subestimarán la extensión de las áreas que pueden ser
invadidas. Otra consecuencia es que las pruebas de éxito predictivo de los modelos en rangos
invadidos tenderán a generar errores de omisión elevados (áreas invadidas que no se prevé
que sean invadidas por los modelos) (p. ej., Broennimann et al . 2007 ; Fitzpatrick et al . 2007 ) y
esto puede invitar potencialmente interpretaciones erróneas de cambios en nichos
fundamentales. Una solución pragmática para mejorar las inferencias de los límites fisiológicos
basados en la distribución geográfica de las especies es modelar las distribuciones de las
especies usando rangos nativos e invadidos (Broennimann & Guisan 2008) o, siempre que sea
posible, utilizar registros históricos de distribución (p. ej., Nogués-Bravo et al . 2008 ).
Los estudios sobre evolución también se verán fuertemente afectados por la sobreestimación
de las diferencias de nicho entre linajes. Específicamente, si la moneda de interés son las tasas
de cambio en los aspectos fisiológicos del nicho (p. ej., Peterson et al . 1999 ; Hof et al . 2010 ;
Kozak & Wiens 2010 ), entonces la sobreestimación de las diferencias de nicho entre especies
conducirá a una inflación de los valores evolutivos. tasas del nicho y esto conducirá a
conclusiones erróneas sobre el conservadurismo del nicho y su importancia en la conducción
de los patrones de biodiversidad en la tierra.
Observaciones finales
La actividad de los animales y plantas terrestres está limitada por su ambiente térmico. Debido
a que la temperatura ambiental varía en el tiempo y el espacio, a veces de manera abrupta, los
organismos se enfrentan continuamente al desafío de mantener la homeostasis. Aquí,
preguntamos si la adaptación fisiológica de las especies al calentamiento climático actual era
probable y cuáles podrían ser las consecuencias si este no fuera el caso. Para un gran número
de ectotermos, endotermos y plantas terrestres, mostramos que la variación interespecífica
para los límites térmicos inferiores es mayor que para los límites superiores. Se encontraron
patrones similares entre individuos de la misma especie para un pequeño número de especies
de lagartos sudamericanos, lo que sugiere que la selección podría actuar a nivel intraespecífico
para tolerancias térmicas más bajas en ambientes fríos. mientras que pueden existir
oportunidades reducidas para la selección de tolerancias superiores en condiciones cálidas.
También encontramos para una muestra de especies ectotérmicas y endotérmicas que los
límites inferiores de tolerancia tienden a variar con la temperatura ambiente, mientras que los
límites térmicos superiores tienden a no hacerlo. En otras palabras, la selección natural parece
modular las respuestas fisiológicas a temperaturas más bajas más que a temperaturas más
altas. De estos resultados se pueden sacar dos conclusiones. Primero, las tasas de evolución
del nicho varían según los diferentes rasgos. La implicación es que la controversia sobre las
tasas de evolución del nicho frente al conservadurismo no puede resolverse a menos que se
realicen predicciones específicas y se prueben para diferentes rasgos. Aunque declaraciones
similares se han hecho anteriormente (por ejemplo, Slobodkin & Rapoport También
encontramos para una muestra de especies ectotérmicas y endotérmicas que los límites
inferiores de tolerancia tienden a variar con la temperatura ambiente, mientras que los límites
térmicos superiores tienden a no hacerlo. En otras palabras, la selección natural parece
similares se han hecho anteriormente (por ejemplo, Slobodkin & Rapoport También
encontramos para una muestra de especies ectotérmicas y endotérmicas que los límites
inferiores de tolerancia tienden a variar con la temperatura ambiente, mientras que los límites
térmicos superiores tienden a no hacerlo. En otras palabras, la selección natural parece
similares se han hecho anteriormente (por ejemplo, Slobodkin & Rapoport La selección natural
parece modular las respuestas fisiológicas a temperaturas más bajas más que a temperaturas
más altas. De estos resultados se pueden sacar dos conclusiones. Primero, las tasas de
evolución del nicho varían según los diferentes rasgos. La implicación es que la controversia
sobre las tasas de evolución del nicho frente al conservadurismo no puede resolverse a menos
que se realicen predicciones específicas y se prueben para diferentes rasgos. Aunque
declaraciones similares se han hecho anteriormente (por ejemplo, Slobodkin & Rapoport La
selección natural parece modular las respuestas fisiológicas a temperaturas más bajas más que
a temperaturas más altas. De estos resultados se pueden sacar dos conclusiones. Primero, las
tasas de evolución del nicho varían según los diferentes rasgos. La implicación es que la
controversia sobre las tasas de evolución del nicho frente al conservadurismo no puede
resolverse a menos que se realicen predicciones específicas y se prueben para diferentes
rasgos. Aunque declaraciones similares se han hecho anteriormente (por ejemplo, Slobodkin &
Rapoport el conservadurismo no puede resolverse a menos que se hagan y prueben
predicciones específicas para diferentes rasgos. Aunque declaraciones similares se han hecho
anteriormente (por ejemplo, Slobodkin & Rapoport el conservadurismo no puede resolverse a
menos que se hagan y prueben predicciones específicas para diferentes rasgos. Aunque
declaraciones similares se han hecho anteriormente (por ejemplo, Slobodkin & Rapoport1974 ),
las consecuencias de este razonamiento para el debate sobre el conservadurismo de nicho no
siempre han sido apreciadas en su totalidad (ver para discusión Araújo & Peterson 2012 ). En
segundo lugar, y más importante, los límites estrictos parecen restringir la evolución de las
tolerancias térmicas superiores más allá de los límites de temperatura dados. Una
consecuencia del fuerte conservadurismo de los límites térmicos superiores entre los
organismos terrestres es que los nichos fundamentales, en particular las colas superiores de
las curvas de respuesta de temperatura de las especies, deberían ser más similares entre las
especies estrechamente relacionadas de lo que normalmente se infiere con los modelos de
envoltura bioclimática o con enfoques multivariados que relacionan las distribuciones de
especies. con predictores ambientales (por ejemplo, Hof et al . 2010 ; Kozak & Wiens 2010). Por
lo tanto, los nichos realizados de especies que viven en ambientes fríos tenderán a subestimar
los límites térmicos superiores, lo que podría causar que los modelos sobrestimen los efectos
del calentamiento climático en la biodiversidad (ver también Sunday et al . 2012 ). Por el
contrario, los nichos realizados para especies en ambientes cálidos están más cerca de sus
límites térmicos superiores fisiológicos. En tales casos, un mayor calentamiento del clima hará
que los modelos predigan correctamente las contracciones del área de distribución, a menos
que las especies tengan otros medios para adaptarse al aumento de las temperaturas.
Mejorar la comprensión de los vínculos entre los organismos y los entornos es fundamental
para comprender las tasas de evolución de los nichos, predecir los efectos del cambio climático
en la biodiversidad y estimar el riesgo de especies invasoras (por ejemplo, Wiens et al . 2010 ).
Para avanzar en este campo, se requiere una mayor interacción entre disciplinas que de otro
modo estarían desconectadas. Específicamente, existe la necesidad de una mayor coordinación
entre los programas de investigación empíricos y teóricos que caracterizan los nichos
fundamentales de las especies, y estos esfuerzos deben alimentar el desarrollo de modelos de
distribución geográfica de las especies que den cuenta más explícitamente de los mecanismos
fisiológicos que restringen la distribución de las especies (p. Buckley et al .2010 ; Domingo et al .
2012 ; Kearney et al . 2013 ). Solo con una mejor caracterización de las restricciones fisiológicas
en la distribución de especies, los investigadores podrán cuantificar las contribuciones
adicionales de los factores no climáticos, como la dispersión y las interacciones bióticas, en la
configuración de nichos ecológicos y distribuciones geográficas.
Agradecimientos
Este estudio está financiado a través de LINCGlobal CSIC-PUC y el proyecto NICHE (CGL2011-
26852) del Ministerio de Economía y Competitividad de España. MBA también reconoce el
Programa Integrado de IC&DT Llamada No 1/SAESCTN/ALENT-07-0224-FEDER-001755, y la NSF
danesa por su apoyo. PFY está financiado a través de una beca de doctorado CSIC-JAE (2010
00735). FB reconoce FONDECYT (1130015). PAM reconoce ICM (P05-002) y CONICYT (PFB-23).
Agradecemos a Natália Melo por proporcionar dibujos de animales para las Figs . 1 a 5 , y al
editor de manejo y seis árbitros anónimos por la crítica constructiva del manuscrito (aunque
cualquier error potencial sigue siendo nuestro).
información de soporte 
Filename Description
ele12155-sup-0001-FigS1-S2-TableS1-S6.docx Word document, 148.7 KB
Please note: The publisher is not responsible for the content or functionality of any supporting
information supplied by the authors. Any queries (other than missing content) should be directed to
the corresponding author for the article.
Referencias 
Addo-Bediako, A., Chown, S.L. & Gaston, K.J. (2000). Thermal tolerance, climatic variability and
latitude. Proc. Biol. Sci., 267, 739– 745.
Addo-Bediako, A., Chown, S.L. & Gaston, K.J. (2001). Revisiting water loss in insects: a large scale view.
J. Insect Physiol., 47, 1377– 1388.
Angilletta, M.J. (2009). Thermal Adaptation: A Theoretical and Empirical Synthesis. Oxford University
Press, Oxford.
Angilletta, M.J., Wilson, R.S., Navas, C.A. & James, R.S. (2003). Tradeoffs and the evolution of thermal
reaction norms. Trends Ecol. Evol., 18, 234– 240.
Araújo, M.B. & Peterson, A.T. (2012). Uses and misuses of bioclimatic envelope modeling. Ecology, 93,
1527– 1539.
Asbury, D.A. & Angilletta, M.J. (2010). Thermodynamic effects on the evolution of performance curves.
Am. Nat., 176, E40– E49.
Austin, M.P. (1985). Continuum concept, ordination methods, and niche theory. Annu. Rev. Ecol. Syst.,
16, 39– 61.
Baselga, A., Lobo, J.M., Svenning, J.-C., Aragón, P. & Araújo, M.B. (2012). Dispersal ability modulates the
strength of the latitudinal richness gradient in European beetles. Glob. Ecol. Biogeogr.,
doi:10.1111/j.1466-8238.2011.00753.x .
Boher, F., Godoy-Herrera, R. & Bozinovic, F. (2010). The interplay between thermal tolerance and life-
history is associated with the biogeography of Drosophila species. Evol. Ecol. Res., 13, 973– 986.
Bozinovic, F., Calosi, P. & Spicer, J.I. (2011). Physiological correlates of geographic range in animals.
Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 42, 155– 179.
Broennimann, O. & Guisan, A. (2008). Predicting current and future biological invasions: both native
and invaded ranges matter. Biol. Lett., 4, 585– 589.
Broennimann, O., Treier, U.A., Müller-Schärer, H., Thuiller, W., Peterson, A.T. & Guisan, A. (2007).
Evidence of climatic niche shift during biological invasion. Ecol. Lett., 10, 701– 709.
Buckley, L.B., Urban, M.C., Angilletta, M.J., Crozier, L.G., Rissler, L.J. & Sears, M.W. (2010). Can
mechanism inform species' distribution models? Ecol. Lett., 13, 1041– 1054.
Calosi, P., Bilton, D.T., Spicer, J.I., Votier, S.C. & Atfield, A. (2010). What determines a species'
geographical range? Thermal biology and latitudinal range size relationships in European diving
beetles (Coleoptera: Dytiscidae). J. Anim. Ecol., 79, 194– 204.
Chen, I.-C., Hill, J.K., Ohlemüller, R., Roy, D.B. & Thomas, C.D. (2011). Rapid range shifts of species
associated with high levels of climate warming. Science, 333, 1024– 1026.
Chown, S.L. & Terblanche, J.S. (2006). Physiological diversity in insects: ecological and evolutionary
contexts. Adv. In Insect Phys., 33, 50– 152.
Clusella-Trullas, S., Blackburn, T.M. & Chown, S.L. (2011). Climatic predictors of temperature
performance curve parameters in ectotherms imply complex responses to climate change. Am. Nat.,
177, 738– 751.
Cooper, N., Freckleton, R.P. & Jetz, W. (2011). Phylogenetic conservatism of environmental niches in
mammals. Proc. Biol. Sci., 278, 2384– 2391.
Crimmins, S.M., Dobrowski, S.Z., Greenberg, J.A., Abatzoglou, J.T. & Mynsberge, A.R. (2011). Changes in
climatic water balance drive downhill shifts in plant species' optimum elevations. Science, 331, 324–
327.
Deutsch, C.A., Tewksbury, J.J., Huey, R.B., Sheldon, K.S., Ghalambor, C.K., Haak, D.C. et al. (2008).
Impacts of climate warming on terrestrial ectotherms across latitude. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 105,
6668– 6672.
Dobzhansky, T. (1950). Evolution in the tropics. Am. Sci., 38, 209– 221.
Donoghue, M.J. & Moore, B.R. (2003). Toward an integrative historical biogeography. Integr. Comp.
Biol., 43, 261– 270.
Emslie, S.D. & Patterson, W.P. (2007). Abrupt recent shift in δ13C and δ15N values in Adélie penguin
eggshell in Antarctica. Proc. Natl Acad. Sci., 104, 11666– 11669.
Fitzpatrick, M.C., Weltzin, J.F., Sanders, N.J. & Dunn, R.R. (2007). The biogeography of prediction error:
why does the introduced range of the fire ant over-predict its native range? Glob. Ecol. Biogeogr., 16,
24– 33.
Garcia, R.A., Burgess, N.D., Cabeza, M., Rahbek, C. & Araújo, M.B. (2012). Exploring consensus in 21st
century projections of climatically suitable areas for African vertebrates. Glob. Change Biol., 18, 1253–
1269.
García-Valdés, R., Zavala, M.A., Araújo, M.B. & Purves, D.W. (2013). Chasing a moving target: projecting
climate change-induced shifts in non-equilibrial tree species distributions. J. Ecol., 101, 441– 453.
Gavrilets, S. & Vose, A. (2005). Dynamic patterns of adaptive radiation. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 102,
18040– 18045.
Gimeno, T.E., Pías, B., Lemos-Filho, J.P. & Valladares, F. (2009). Plasticity and stress tolerance override
local adaptation in the responses of Mediterranean holm oak seedlings to drought and cold. Tree
Physiol., 29, 87– 98.
Girguis, P.R. & Lee, R.W. (2006). Thermal preference and tolerance of alvinellids. Science, 312, 231.
Grigg, J.W. & Buckley, L.B. (2013). Conservatism of lizard thermal tolerances and body temperatures
across evolutionary history and geography. Biol. Lett., 9, 20121056. DOI: 10.1098/rsbl.2012.1056 .
Gupta, R.S. & Golding, G.B. (1993). Evolution of HSP70 gene and its implications regarding
relationships between archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. J. Mol. Evol., 37, 573– 582.
Hawkins, B.A. & Diniz-Filho, J.A.F. (2004). ‘Latitude’ and geographic patterns in species richness.
Ecography, 27, 268– 272.
Hijmans, R.J., Cameron, S.E., Parra, J.L., Jones, P.G. & Jarvis, A. (2005). Very high resolution interpolated
climate surfaces for global land areas. Int. J. Climatol., 25, 1965– 1978.
Hoch, G. & Körner, C. (2012). Global patterns of mobile carbon stores in trees at the high-elevation
tree line. Glob. Ecol. Biogeogr., 21, 861– 871.
Hof, C., Rahbek, C. & Araújo, M.B. (2010). Phylogenetic signals in the climatic niches of the world's
amphibians. Ecography, 33, 242– 250.
Hoffmann, A.A. (2010). Physiological climatic limits in Drosophila: patterns and implications. J. Exp.
Biol., 213, 870– 880.
Hoffmann, A.A., Sorensen, J.G. & Loeschcke, V. (2003). Adaptation of Drosophila to temperature
extremes: bringing together quantitative and molecular approaches. J. Therm. Biol, 28, 175– 216.
Hoffmann, A.A., Chown, S.L. & Clusella-Trullas, S. (2013). Upper thermal limits in terrestrial
ectotherms: how constrained are they? Funct. Ecol., DOI: 10.1111/j.1365-2435.2012.02036.x .
Holt, B.G., Lessard, J.-P., Borregaard, M.K., Fritz, S.A., Araújo, M.B., Dimitrov, D. et al. (2013). An update
of Wallace's zoogeographic regions of the world. Science, 339, 74– 78.
Hosler, J.S., Burns, J.E. & Esch, H.E. (2000). Flight muscle resting potential and species-specific
differences in chill-coma. J. Insect Physiol., 46, 621– 627.
Huey, R.B., Hertz, P.E. & Sinervo, B. (2003). Behavioral drive versus behavioral inertia in evolution: a
null model approach. Am. Nat., 161, 357– 366.
Huey, R.B., Deutsch, C.A., Tewksbury, J.J., Vitt, L.J., Hertz, P.E., Alvarez Perez, H.J. et al. (2009). Why
tropical forest lizards are vulnerable to climate warming. Proc. Biol. Sci., 276, 1939– 1948.
Jablonski, D., Roy, K. & Valentine, J.W. (2006). Out of the tropics: evolutionary dynamics of the
latitudinal diversity gradient. Science, 314, 102– 106.
Jackson, S.T. & Overpeck, J.T. (2000). Responses of plant populations and communities to
environmental changes of the late Quaternary. Paleobiology, 26, 194– 220.
Jones, T.A. & Monaco, T.A. (2009). A role for assisted evolution in designing native plant materials for
domesticated landscapes. Front. Ecol. Environ., 7, 541– 547.
Kappen, L. & Valladares, F. (2007). Opportunistic growth and desiccation tolerance: the ecological
success of poikilohydrous autotrophs. In: Handbook of Functional Plant Ecology (eds F.I. Pugnaire & F
Valladares.). Taylor & Francis, New York, pp. 7– 65.
Kashefi, K. & Lovley, D.R. (2003). Extending the upper temperature limit for life. Science, 301, 934.
Kearney, M., Shine, R. & Porter, W.P. (2009). The potential for behavioral thermoregulation to buffer
‘cold-blooded’ animals against climate warming. Proc. Natl Acad. Sci., 106, 3835– 3840.
Kearney, M.R., Wintle, B.A. & Porter, W.P. (2010). Correlative and mechanistic models of species
distribution provide congruent forecasts under climate change. Conserv. Lett., 3, 203– 213.
Kearney, M.R., Simpson, S.J., Raubenheimer, D. & Kooijman, S.A.L.M. (2013). Balancing heat, water and
nutrients under environmental change: a thermodynamic framework. Funct. Ecol., doi:10.1111/1365-
2435.12020 .
Kellermann, V., Loeschcke, V., Hoffmann, A.A., Kristensen, T.N., Fløjgaard, C., David, J.R. et al. (2012a).
Phylogenetic constraints in key functional traits behind species' climatic niches: patterns of
desiccation and cold resistance and across 95 Drosophila species. Evolution, 66, 3377– 3389.
Kellermann, V., Overgaard, J., Hoffmann, A.A., Fløjgaard, C., Svenning, J.-C. & Loeschcke, V. (2012b).
Upper thermal limits of Drosophila are linked to species distributions and strongly constrained
phylogenetically. Proc. Natl Acad. Sci. USA, doi:10.1073/pnas.1207553109 .
Kingsolver, J.G. (2009). The well-temperatured biologist. Am. Nat., 174, 755– 768.
Klok, C.J. & Chown, S.L. (2003). Resistance to temperature extremes in sub-Antarctic weevils:
interspecific variation, population differentiation and acclimation. Biol. J. Linn. Soc., 78, 401– 414.
Klok, C.J., Sinclair, B.J. & Chown, S.L. (2004). Upper thermal tolerance and oxygen limitation in
terrestrial arthropods. J. Exp. Biol., 207, 2361– 2370.
Korner, C. (2007). The use of ‘altitude’ in ecological research. Trends Ecol. Evol., 22, 569– 574.
Kozak, K.H. & Wiens, J.J. (2010). Accelerated rates of climatic-niche evolution underlie rapid species
diversification. Ecol. Lett., 13, 1378– 1389.
Larcher, W. (1995). Physiological Plant Ecology. Ecophysiology and Stress Physiology of Functional Groups.
Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.
Loehle, C. (1998). Height growth rate tradeoffs determine northern and southern range limits for
trees. J. Biogeogr., 25, 735– 742.
Losos, J.B. (2008). Phylogenetic niche conservatism, phylogenetic signal and the relationship between
phylogenetic relatedness and ecological similarity among species. Ecol. Lett., 11, 995– 1003.
MacMillan, H.A., Williams, C.M., Staples, J.F. & Sinclair, B.J. (2012). Reestablishment of ion homeostasis
during chill-coma recovery in the cricket Gryllus pennsylvanicus. Proc. Natl Acad. Sci., 109, 20750–
20755.
Marais, E. & Chown, S.L. (2008). Beneficial acclimation and the Bogert effect. Ecol. Lett., 11, 1027–
1036.
McCue, M.D. & Santos, R.D.L. (2013). Upper thermal limits of insects are not the result of insufficient
Oxygen delivery. Physiol. Biochem. Zool., 86, 257– 265.
McNab, B.K. (2012). Extreme Measures: The Ecological Energetics of Birds and Mammals. The University
of Chicago Press, Chicago.
Messier, J., McGill, B.J. & Lechowicz, M.J. (2010). How do traits vary across ecological scales? A case for
trait-based ecology. Ecol. Lett., 13, 838– 848.
Monahan, W.B. & Tingley, M.W. (2012). Niche tracking and rapid establishment of distributional
equilibrium in the house sparrow show potential responsiveness of species to climate change. PLoS
ONE, 7, e42097.
Munguía, M., Rahbek, C., Rangel, T.F., Diniz-Filho, J.A.F. & Araújo, M.B. (2012). Equilibrium of global
amphibian species distributions with climate. PLoS ONE, 7, e34420.
Nogués-Bravo, D., Rodriguez, J., Hortal, J., Batra, P. & Araújo, M.B. (2008). Climate change, humans,
and the extinction of the Woolly Mammoth. PLoS Biol., 6, e79.
Pagtera, M. & Arorab, R. (2013). Winter survival and deacclimation of perennials under warming
climate: physiological perspectives. Physiol. Plant., 147, 75– 87.
Peterson, A.T., Soberón, J. & Sánchez-Cordero, V. (1999). Conservatism of ecological niches in

evolutionary time. Science, 285, 1265– 1267.
Peterson, A.T., Soberón, J., Pearson, R.G., Anderson, R.P., Nakamura, M., Martinez-Meyer, E. et al.
(2011). Ecological Niches and Geographical Distributions. Princeton University Press, New Jersey.
Piersma, T. & Drent, J. (2003). Phenotypic flexibility and the evolution of organismal design. Trends
Ecol. Evol., 18, 228– 233.
Porter, W.P. & Kearney, M. (2009). Size, shape, and the thermal niche of endotherms. Proc. Natl Acad.
Sci., 106, 19666– 19672.
Pörtner, H.P. (2001). Climate change and temperature-dependent biogeography: oxygen limitation of
thermal tolerance in animals. Naturwissenschaften, 88, 137– 146.
Pörtner, H.O. (2002). Climate variations and the physiological basis of temperature dependent
biogeography: systemic to molecular hierarchy of thermal tolerance in animals. Comp. Biochem.
Physiol. A Mol. Integr. Physiol., 132, 739– 761.
Pörtner, H.-O. (2010). Oxygen- and capacity-limitation of thermal tolerance: a matrix for integrating
climate-related stressor effects in marine ecosystems. J. Exp. Biol., 213, 881– 893.
Ravaux, J., Hamel, G., Zbinden, M., Tasiemski, A.A., Boutet, I., Léger, N. et al. (2013). Thermal limit for
metazoan life in question: ‘in vivo’ heat tolerance of the pompeii worm. PLoS ONE, 8, e64074.
Ricklefs, R.E. (2006). Evolutionary diversification and the origin of the diversity-environment
relationship. Ecology, 87, S3– S13.
Romdal, T., Araújo, M.B. & Rahbek, C. (2013). Life on a tropical planet: niche conservatism explains the
global diversity gradient. Glob. Ecol. Biogeogr., 22, 344– 350.
Ruddiman, W.F. (2001). Earth's Climate. Freeman and Company, New York.
Schwartz, M.W., Hellmann, J.J., Jason, M.M., Sax, D.F., Borevitz, J.O., Brennan, J. et al. (2012). Managed
relocation: integrating the scientific, regulatory, and ethical challenges. Bioscience, 62, 732– 743.
Sierra-Almeida, A. & Cavieres, L.A. (2010). Summer freezing resistance decreased in high-elevation
plants exposed to experimental warming in the central Chilean Andes. Oecologia, 163, 267– 276.
Sinervo, B., Méndez-de-la-Cruz, F., Miles, D.B., Heulin, B., Bastiaans, E., Villagrán-Santa, C.M. et al.
(2010). Erosion of lizard diversity by climate change and altered thermal niches. Science, 328, 894–
899.
Slobodkin, L.B. & Rapoport, A. (1974). An optimal strategy of evolution. Q. Rev. Biol., 49, 181– 200.
Sunday, J.M., Bates, A.E. & Dulvy, N.K. (2011). Global analysis of thermal tolerance and latitude in
ectotherms. Proc. Biol. Sci., 278, 1823– 1830.
Sunday, J.M., Bates, A.E. & Dulvy, N.K. (2012). Thermal tolerance and the global redistribution of
animals. Nat. Clim. Chang., 2, 686– 690.
Sung, D.-Y., Kaplan, F., Lee, K.-J. & Guy, C.L. (2003). Acquired tolerance to temperature extremes.
Trends Plant Sci., 8, 179– 187.
Terblanche, J.S., Hoffmann, A.A., Mitchell, K.A., Rako, L., le Roux, P.C. & Chown, S.L. (2011). Ecologically
relevant measures of tolerance to potentially lethal temperatures. J. Exp. Biol., 214, 3713– 3725.
Umina, P.A., Weeks, A.R., Kearney, M.R., McKechnie, S.W. & Hoffmann, A.A. (2005). A rapid shift in a
classic clinal pattern in Drosophila reflecting climate change. Science, 308, 691– 693.
Valladares, F. & Pearcy, R.W. (1997). Interactions between water stress, sun-shade acclimation, heat
tolerance and photoinhibition in the sclerophyll Heteromeles arbutifolia. Plant, Cell Environ., 20, 25–
36.
Visser, M.E. (2008). Keeping up with a warming world; assessing the rate of adaptation to climate
change. Proc. Biol. Sci., 275, 649– 659.
Wahid, A., Gelani, S., Ashraf, M. & Foolad, M.R. (2007). Heat tolerance in plants: an overview. Environ.
Exp. Bot., 61, 199– 223.
Walther, G.-R., Berger, S. & Sykes, M.T. (2005). An ecological ‘footprint’ of climate change. Proceedings
of the Royal Society London Series B, 272, 1427– 1432.
Watanabe, M., Kikawada, T., Minagawa, N., Yukuhiro, F. & Okuda, T. (2002). Mechanism allowing an
insect to survive complete dehydration and extreme temperatures. J. Exp. Biol., 205, 2799– 2802.
Wehner, R., Marsh, A.C. & Wehner, S. (1992). Desert ants on a thermal tightrope. Nature 357, 586–
587.
Whittaker, R.H. (1967). Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev., 49, 207– 264.
Wiens, J.J. & Donoghue, M.J. (2004). Historical biogeography, ecology and species richness. Trends Ecol.
Evol., 19, 639– 644.
Wiens, J.J., Ackerly, D.D., Allen, A.P., Anacker, B.L., Buckley, L.B., Cornell, H.V. et al. (2010). Niche
conservatism as an emerging principle in ecology and conservation biology. Ecol. Lett., 13, 1310–
1324.
Williams, B.R., Van Heerwaarden, B., Dowling, D.K. & Sgrò, C.M. (2012). A multivariate test of
evolutionary constraints for thermal tolerance in Drosophila melanogaster. J. Evol. Biol., 25, 1415–
1426.
Zhang, J.L., Poorter, L., Hao, G.Y. & Cao, K.F. (2012). Photosynthetic thermotolerance of woody
savanna species in China is correlated with leaf life span. Ann. Bot., 110, 1027– 1033.
Citando Literatura 
Comentarios 
Descargar PDF
Acerca de la biblioteca en línea de Wiley

Política de privacidad
Condiciones de uso
Acerca de las cookies
Administrar cookies
Accesibilidad
Declaración de Wiley Research DE&I y políticas de publicación
Acceso mundo en desarrollo
Servicio de asistencia
Contáctenos
Entrenamiento y Soporte
DMCA y piratería de informes
Oportunidades
Agentes de Suscripción
Anunciantes y socios corporativos
Conéctate con Wiley

La Red Wiley
Sala de prensa de Wiley
Copyright © 1999-2023 John Wiley & Sons , Inc. Todos los derechos reservados

El Calor Congela La Evolución Del Nicho - Araújo - 2013 - Ecology Letters - Wiley Online Library

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

El Calor Congela La Evolución Del Nicho - Araújo - 2013 - Ecology Letters - Wiley Online Library

Cargado por

Información del documento

Descripción original:

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

El Calor Congela La Evolución Del Nicho - Araújo - 2013 - Ecology Letters - Wiley Online Library

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

12/1/23, 16:40 El calor congela la evolución del nicho - Araújo - 2013 - Ecology Letters - Wiley Online Library

Cartas de ecología / Volumen 16, Número 9 / pag. 1206-1219

Revisión y Síntesis Acceso Abierto  

Fe de erratas de Araújo et al (2013)

Publicado por primera vez:22 julio 2013

climático en curso mediante el seguimiento de la idoneidad climática cambiante (Chen et al .

¿Es asimétrica la evolución de los nichos climáticos?

Variación en los límites térmicos críticos entre taxones

Abrir en el visor de figuras PowerPoint

térmicos por dominio.

Para las plantas, revisamos 35 estudios fisiológicos utilizando el fotosistema II (PSII), un

Abrir en el visor de figuras PowerPoint

Abrir en el visor de figuras PowerPoint

la sección inferior derecha del gráfico.

Abrir en el visor de figuras PowerPoint

datos emparejados y (b) datos no emparejados.

Variación en los límites térmicos críticos a través de

Las métricas de temperatura ambiente que seleccionamos se usan comúnmente en estudios

Abrir en el visor de figuras PowerPoint

los residuos de la masa corporal en regresión y LCT en endotermas (Residuals LCT).

¿Por qué sería asimétrica la evolución de los nichos

Es probable que la asimetría en el conservadurismo de los límites térmicos inferior y superior

En última instancia, la pregunta es si el conservadurismo de las tolerancias térmicas superiores

Abrir en el visor de figuras PowerPoint

Los límites fisiológicos estrictos, o la selección para la supervivencia de temperaturas extremas

El conservadurismo de nicho conduce a la similitud de

Abrir en el visor de figuras PowerPoint

Aunque se esperan diferencias interespecíficas e intraespecíficas entre nichos fundamentales

Consecuencias de la similitud de nicho para estudios en

Entre el trabajo realizado recientemente, Sunday et al . proporcionan un ejemplo completo de

implicaciones fundamentales para comprender las distribuciones de especies a medida que el

ele12155-sup-0001-FigS1-S2-TableS1-S6.docx Word document, 148.7 KB

Peterson, A.T., Soberón, J. & Sánchez-Cordero, V. (1999). Conservatism of ecological niches in

Acerca de la biblioteca en línea de Wiley

Conéctate con Wiley

También podría gustarte