Mag. Prof.

Diana Shablico
 Preguntas para trabajar en grupo

1. Elaborar una definición de membrana

2. Funciones que cumple a nivel celular
3. En relación a los lípidos de membrana, establecer: disposición, tipos,
características.
4. Cómo intervienen los lípidos en la fluidez de la membrana?
5. Qué son los microdominios lipídicos o rafts? Qué funciones desempeñan?
6. En que consiste la fluidez y asimetría de la membrana
7. En relación a las proteínas de membrana, establecer: cómo se asocian para
conformar la membrana? Qué tipos se reconocen?
8. Son estructuras estáticas?
9. Qué es el glucocaliz?´Qué característica le imprime a la memebrana?
10. Qué entiendes por citocortex celular?
11. Qué son los dominios de membrana?
12. Cuáles son las proteínas implicadas en el transporte pasivo? Qué características
poseen?
13. Cuáles son las proteínas implicadas en el transporte activo? Qué características
poseen?
 Cruciales para la vida celular, dado que definen compartimientos y mantienen
diferencias esenciales entre el contenido del compartimiento y su entorno.

 Poseen una estructura básica común constituída por:

- lípidos ordenados en una bicapa contínua
- proteínas inmersas en la bicapa (Modelo mosaíco fluído de
Singer y Nicholson).

 Las moléculas de lípidos y proteínas se mantienen juntas mediante enlaces o

interacciones no covalentes.

 El espesor es aprox. es entre 5 y 7.5 nm (75 ), no observable al MO.

 Son estructuras fluídas y dinámicas que permiten el movimiento de las moléculas

en el plano de la membrana.

 Son asimétricas
 Las membranas definen límites y
contiene los componentes internos.
 En las membranas se sitúan proteínas
específicas y por tanto son los lugares
donde se realizan funciones específicas
como:

▪ Las proteínas de membrana regulan el

transporte de solutos.

▪ Las proteínas de membrana detectan y

transmiten señales eléctricas y químicas.

▪ Las proteínas de membrana median en la

adhesión celular y la comunicación célula
a célula.
• Los lípidos corresponden a un 50 % de la masa de la mayoría de las
membranas.

• Son moléculas anfipáticas : poseen un extremo hidrofílico o polar y

un extremo hidrofóbico o no polar.

• Espontáneamente forman bicapas lipídicas en un entorno acuoso

▪ La estructura bicapa es
mantenida por
interacciones
hidrofóbicas y fuerzas
de Van der Waals
 Fosfolípidos. Los más abundantes son:
- fosfatidilcolina
- fosfatidilserina
- fosfatidiletanolamina
- fosfatidilinositol
 Esfíngolípidos - esfingosina
- ceramidas
- esfingomielina
 Glicolípidos - cerebrósido
- gangliósido
 Colesterol (células animales)
Colesterol
Colesterol
▪ En la membrana los ▪ Los movimientos en flip flop
movimientos laterales están son muy importantes y son
restringidos por proteínas. catalizados por enzimas:
traslocadoras de fosfolípidos o
flipasas dependientes de ATP
 La fluidez de la bicapa lipídica depende de:
- composición de fosfolípidos
- colas hidrocarbonadas
a) longitud
b) grado de insaturación
 Longitud menor de cadena hidrocarbonada del fosfolípido, reduce la tendencia
de las colas a interactuar entre sí y aumentan la fluidez.

 Cada doble enlace de la cola insaturada, genera un pequeño remolino,

aumentan la fluidez.

 En las células animales, la fluidez de la membrana está modulada por la

presencia del colesterol de acuerdo al siguiente efecto:

- A concentraciones habituales, las interacciones entre el anillo esteroide

con las colas fosfolipídicas disminuye la fluidez de las membranas.

- A concentraciones bajas el anillo esteroide separa y dispersa las colas

fosfolipídicas aumentando ligeramente la fluidez.
 Permite difundir rápidamente a las proteínas de membrana, lo
que es importante en los procesos de señalización celular.
 Permite distribuir por difusión proteínas y lípidos, desde el lugar
donde han sido insertados en la bicapa luego de su síntesis, hacia
otras zonas de la célula.
 Permite a las membranas fusionarse unas con otras y mezclar sus
moléculas.
 Permite que las moléculas de membrana se distribuyan en forma
equitativa entre las dos células hijas durante la división celular
Asimetría determinada por:
- diferente composición de fosfolípidos en cada monocapa.
- localización de glúcidos en monocapa no citosólica
Zonas de membrana enriquecidos en:
• colesterol
• fosfolípidos saturados
• proteínas de membrana.
Su tamaño es variable, típicamente
poseen unos 50 nm de diámetro.
Intervienen en gran número de
funciones celulares como ser:
- respuesta a la invasión de patógenos
- homeostasis del colesterol
- angiogénesis
-transducción de señales.
CAVEOLINA
• Proteína integral de membrana

• Fuerza a la bicapa lipídica

asociada a curvarse hacia adentro
formando caveolas en cara externa
de la superficie celular

•Son balsas especiales en la que

intervienen ambas capas de la
bicapa

Intervienen en:

• Tráfico intracelular a través de

membranas

• Transducción de señales
externas en respuestas celulares
 La estructura básica de las membranas esta determinada por
los lípidos, pero la mayoría de sus funciones depende de
proteínas
 Cantidad variable

▪ Lípidos y proteínas llevan adosadas cadenas de

oligosacáridos sobre la superficie externa: glucocáliz
 1) adhesión y unión celulares
 2) integrinas que unen la matriz extracelular con el
citoesqueleto
 3) enzimas
 4) receptores hormonales y de factores de crecimiento
 5) transportadores.
 Las proteínas de membrana están asociadas a la
misma de distintas maneras

• Proteínas Integrales
• Proteínas Periféricas
 1) Proteínas transmembrana

 2) Proteínas expuestas a un solo lado de la membrana

 3) Proteínas unidas a la membrana a través de interacciones no

covalentes relativamente débiles con otras proteínas de
membrana
1) Proteínas transmembrana
 Atraviesan la bicapa en paso único o de
multipaso
 Anfipáticas
 Segmentos que atraviesan la bicapa:
conformación a hélice α o en lámina β
 Algunas unidas covalentemente a
cadenas de ácidos grasos insertados
monocapa citoplasmática
 Se orientan siempre en un único sentido
dentro de la bicapa refleja la simetría en
cuanto a su:
* síntesis en RE
* diferencia en funciones en dominio
citoplasmático y no citoplasmasmático
 La gran mayoría glucosiladas.
2) Proteínas expuestas a un solo lado de la membrana
a. unidas a monocapa citosólica:
− a través de una a hélice anfipática que se une a la monocapa
citosólica a través de la superficie hidrofóbica de la hélice
− proteínas unidas a lípidos
* localizadas en citosol
* asociadas con bicapa sólo a través de uniones covalentes
con una o más cadenas de AG de la monocapa citosólica
b. completamente expuestas a la superficie celular externa:
* unidas a lípidos
* ancladas a la bicapa por medio de una unión covalente (vía
oligosacárido específico) al fosfatidilinositol de la monocapa
externa.

3) Proteínas unidas a la membrana a través

de interacciones no covalentes relativamente
débiles con otras proteínas de membrana.
 Proteínas integrales de membrana:
− las que están unidas directamente a la membrana:
▪ proteínas transmembrana
▪ proteínas unidas a la bicapa lipídica por medio de ácidos grasos y su
extracción por medio de detergentes fuertes.

 Proteínas periféricas de membrana:

− las que están unidas a una u otra cara de la membrana mediante
interacciones no covalentes con otras proteínas de membrana y
su extracción por métodos suaves que interfieren las
interacciones proteicas pero mantienen intacta la bicapa
lipídica.
Las proteínas de un solo
paso o multipaso, orientan
sus AA con R apolar hacia
el núcleo hidrofóbico de la
bicapa lipídica
 Otra manera alternativa de presentarse las múltiples hebras
transmembrana de las cadenas polipeptídicas es en conformación β,
formando una estructura cerrada de barril llamada Barril β
Casi todas las proteínas
transmembranas están
glucosiladas
 no flip-flop

 difusión rotacional: giran alrededor de un eje

aproximadamente perpendicular al plano de
la bicapa

 difusión lateral: muchas son capaces de

desplazarse lateralmente por la membrana.
 Glucocáliz: zona de la superficie celular rica en glúcidos

 En la superficie celular los glúcidos se encuentran como:

− cadenas de oligosacáridos unidas covalentemente a:

- proteínas de membrana (glucoproteínas)
- lípidos de membrana (glucolípidos)

− cadenas de polisacáridos de moléculas proteoglucanos

integrales de membrana.

 Exclusivamente en monocapa externa (5% de los lípidos de esa capa externa)

 − Disposición: de acuerdo a su biosíntesis
 − Funciones: no comprobadas:
* céls. epiteliales del estómago exclusivamente en cara apical ¿protección?
* vaina de mielina ¿aislamiento eléctrico?
* reconocimiento celular, receptores, adhesión celular
➢ Asimetría de membrana dado por glucolípidos que depende de la ruta de
formación de los mismos.
➢ Son sintetizados en el RE, el grupo azúcar es adicionado en el complejo de
Golgi, quedando, unidos en la mitad no citosólica.
➢ El glucolípido atrapado en esta monocapa, va a formar parte de la
membrana, ubicados de esta forma.
Asimetría determinada por:
- diferente composición de fosfolípidos en cada monocapa.
- localización de glúcidos en monocapa no citosólica
Lectinas están especializadas en reconocen determinadas cadenas
de oligosacáridos de glocoproteínas o glucolípidos y unirse a ellas
 Franja de citoplasma adosada a la cara citosólica de la
membrana citoplasmática

 En células animales es una capa rica en filamentos de

actina unidos a la membrana mediante proteínas
transmembrana

 Proporciona resistencia mecánica a la membrana y es

responsable de los cambios de forma celular
(fagocitosis, citocinesis) y del movimiento celular.
Las células pueden restringir el
movimiento de las proteínas
de membranas

• Puede autoensamblarse formando

grandes agregados (bacteriorrodopsina)
• Pueden estar trabadas por agregados
macromoleculares del exterior o del
interior de la célula
• Pueden interactuar con proteínas de la
superficie de otra célula
Las células disponen de diferentes sistemas para confinar
proteínas de membrana en áreas localizadas de la bicapa,
dando lugar de este modo a regiones especializadas
funcionalmente llamadas dominios de membrana
Permeabilidad de una bicapa lipídica a diferentes moléculas

• La permeabilidad depende
del tamaño y polaridad de
las moléculas
• Difusión: desplazamiento o
transporte neto de materia
desde una región de mayor
concentración a otra de
menor concentración.
• En las células el agua se
transporta a través de
proteínas de membrana
específicas llamadas canales
de agua o acuaporinas.
El conjunto de proteínas de transporte de la membrana celular, o
de la membrana de un orgánulo intracelular, determina
exactamente qué solutos pueden entrar y salir de la célula o del
orgánulo. Por lo tanto, cada tipo de membrana tiene una
colección característica de proteínas de transporte.
La concentración de iones del interior de la célula es
muy diferente de la del exterior
 Coeficientes de permeabilidad para el
pasaje de diferentes moléculas a través
de bicapas lipídicas sintéticas.

El flujo de un soluto a través de la bicapa

es diretamente proporcional a la diferencia
de su concentración electroquímica a
ambos lados de la membrana.

La multiplicación de la diferencia de
concentración electroquímica (mol/cm3)
por el coeficiente de permeabilidad (cm/s)
proporciona la velocidad de un soluto en
mols/seg/cm2 de membrana.

La velocidad con que una molécula puede

pasar a través de una bicapa lipídica es
proporcional al gradiente electroquímico
(entre ambos lados de la membrana
biológica)
Respuestas de células animales y de plantas a
cambios en la osmolaridad del medio
 Gradiente
electroquímico
 Proteínas implicadas en el Transporte Pasivo

Transporte mediado por Proteínas Transporte mediado por Proteínas

Transportadoras (Carriers, Permesas) que forman un Canal

Ejemplo: GLUT1, proteína Transporte de iones, ejemplo de K+

que transporta Glucosa.
Sufre un cambio
conformacional al transportar
 Altamente selectivas (unión específica).

 Actúan mediante encaje de moléculas a

su centro de unión lo que provoca
cambios de conformación.

 Existe conjunto diferente de proteínas

transportadoras para cada tipo de
membrana.

 Son proteínas multipaso, atraviesan la

membrana varias veces, formando en
muchos casos vías continuas. .
 Altamente selectivas, basado en tamaño de
partícula y carga.

 Forman minúsculos poros hidrofílicos a través

de los cuales pueden pasar por difusión.

 La mayoría permite paso de iones inorgánicos

de ahí su nombre “canales iónicos” ej: Na+, K+,
Cl-, Ca2+.

 Son más rápidos que las proteínas

transportadoras

 No están abiertos continuamente

 Son proteínas multipaso, atraviesan la

membrana varias veces, formando en muchos
casos vías continuas
 - Proteínas
transportadoras
cambian su
conformación

- Son:
- específicas
- saturables
Cinética del Transporte
 Características y selectividad de los canales iónicos

➢ Selectividad
• Diámetro y forma del canal iónico.
• Carga del canal. Distribución de AA cargados que recubren
este canal.

Solo pasarán por el canal, iones con tamaño y carga adecuada

➢ Velocidad de paso.
• A medida que aumenta la concentración de un ión,
aumenta su flujo en forma proporcional, hasta que el canal
se satura, determinando así la velocidad máxima.
Ventaja frente a proteína transportadora, la velocidad de
transporte es 1000 veces mayor
La regulación de los canales iónicos determina su tipo:
 Voltaje dependientes La probabilidad de que se encuentre abierto está
controlado por el potencial de membrana.
 Ligando dependientes La probabilidad de que se encuentre abierto está
controlado por la unión de una molécula a la proteína canal.
 Mecánico o activado por estrés. Probabilidad de que se encuentre abierto
está controlado por una fuerza mecánica aplicada al canal.
 Características y selectividad de los canales iónicos

Estado
 Varían entre un estado abierto y cerrado
 El flujo del ión, modifica el voltaje a través de la membrana y trae como
consecuencia:
▪ Se alteran las fuerzas electroquímicas impulsoras del desplazamiento de otros
iones.
▪ Se fuerza a que otros canales iónicos se abran o se cierren
 Función: Hacer permeable la membrana en forma transitoria a determinados
iones (Na+, K+,Ca2+, o Cl), permitiéndoles difundir a favor de sus gradientes
electroquímicos, cuando el canal está abierto
 Proteínas implicadas en el Transporte activo
• Las células no pueden depender únicamente del transporte pasivo.

• El transporte activo de los solutos se establece en contra de su gradiente

electroquímico y es esencial para:
- mantenimiento de la composición iónica intracelular
- importar los solutos que están presentes a menor concentración en el
exterior de la célula con respecto al interior.
 Existen tres formas
principales para realizar
transporte activo por parte
de las células:

 Transporte primario
➢ Bombas impulsadas
por ATP.

 Transporte secundario
➢ Transporte acoplado.
➢ Bombas impulsadas por luz
 Transporte activo primario (Bombas)
➢ Estos transportadores usan una fuente de energía externa (e independiente del potencial
electroquímico)

➢ Transportan solutos en contra de su potencial electroquímico.

➢ Se forman complejo bomba-soluto, análogos a los complejos proteína –ligando y este tipo
de transporte presenta saturación.

➢ En algunos casos la bomba puede modificarse covalentemente durante el proceso de

transporte, pero el soluto no sufre ninguna modificación.

➢ El tipo de energía utilizada puede ser:

• química
• electroquímica
• electromagnética (luz)

➢ Las subclases de esta clase se definen, precisamente, por el tipo de energía empleada por
la bomba. En ese sentido los grupos más relevante son:
• Bombas que utilizan hidrólisis de un enlace pirofosfato (del ATP, de otro nucleótido
trifosfato o del pirofosfato inorgánico).
• Bombas que utilizan energía suministrada por una reacción Redox.
• Bombas que utilizan energía suministrada directamente por la luz
 Existen tres clases bombas impulsadas por ATP

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• 1. Bombas tipo P . Se autofosforilan/fosforilan durante el ciclo de bombeo. Son diversas bombas

iónicas implicadas em la mantención de gradientes de Na+, K+, H+ e Ca2+ a través de membranas
celulares.

• 2. Transportadores ABC (ATP-binding cassette transporters) se distinguen estruturalmente de ATPasas

de tipo P y bombean principalmente moléculas pequeñas a través de membranas.

• 3 y 4. Bombas tipo V y F. Son proteinas semejantes a turbinas, construídas a partir de múltiples

subunidades diferentes. La bomba de protones tipo V transfere H+ al interior de organelos como
lisosomas, vesículas sinápticas y vacuolas de plantas y leveduras para acidificar el medio.
Modelo que explica el funcionamiento de la ATP-asa Na+ -K+
Modelo que explica el funcionamiento de la ATP-asa Na+ -K+
 Ayuda a mantener el balance osmótico de las células
animales.

 Colabora a mantener el potencial de membrana (10%).

 Colabora en crear un gradiente de Na+ para captar

nutrientes en forma activa.
 La bomba de Calcio, bombea activamente el calcio
hacia afuera de la célula.

 Es una ATPasa (igual que la de Na/K) que se fosforila

y desfosforila en cada ciclo de bombeo.

 Está presente en la membrana celular y la del

retículo citoplasmático.
 Actúa como señal que desencadena otros procesos celulares
 Transporte secundario: Transporte Acoplado

El desplazamiento a favor de gradiente electroquímico de un

soluto proporciona la energía necesaria para impulsar el transporte
en contra de gradiente de otro soluto.

Tipos:
➢ Simporte
➢ Antiporte.

Pueden acoplar el desplazamiento de:

- ión inorgánico con otro
- ión inorgánico con el de molécula org.
- molécula orgánica con otra.
Las células animales utilizan el gradiente de Na+
para captar nutrientes en forma activa
 ¿Poseen las células vegetales bomba de Na/K?

 ¿Hongos y bacterias?

 ¿Cómo hacen para impulsar solutos hacia el

interior de células?
 Vegetales , hongos y bacterias:

 No poseen bomba de Na/K y utilizan el gradiente

electroquímico de H para impulsar solutos al interior de la
célula.
 El gradiente de H+ es generado por bombas de H+, presentes
en la MC, que bombean H+ hacia el exterior.
 Esta bomba es una ATPasa, dado que utiliza la energía del ATP
para bombear protones H+.
 La captación de glúcidos y aminoácidos por la célula se da por
un cotransporte unidireccional con H+.
 Un tipo diferente de ATPasa de H+ se encuentra
presente en membranas de algunos organelos
como son lisosomas en células animales y vacuolas
de células vegetales y hongos.

 Su función es bombear protones H+ desde el

citosol al organelo ayudando a mantener el pH
neutro del citosol y ácido del interior del mismo.