FORMACIÓN DE LOS TABIQUES DEL CORAZÓN

Durante el desarrollo del corazón, los tabiques principales se forman entre los días 27 y 37. Esto
ocurre cuando dos masas de crecimiento activo se acercan y se fusionan, dividiendo la luz del
corazón en conductos individuales. Alternativamente, un solo tejido en crecimiento puede
expandirse y llegar al otro lado de la luz para formar un tabique. Estos tejidos, llamados almohadillas
endocárdicas, se desarrollan en regiones específicas y dependen de la síntesis de matrices
extracelulares, migración y proliferación celular. Estas almohadillas contribuyen a la formación de
tabiques auriculares y ventrículos, conductos y válvulas auriculosas

Las anomalías en la formación de las almohadillas endocárdicas pueden dar lugar a malformaciones
cardíacas como la comunicación interauricular e interventricular, así como defectos de los grandes
vasos, como la transposición de los grandes vasos, el tronco arterial común y la tetralogía de Fallot.

También existe otro mecanismo de formación de tabiques que no implica las almohadillas
endocárdicas. Si una tira estrecha de tejido en la pared de la aurícula o el ventrículo no crece,
mientras que las áreas circundantes se expanden, se forma una cresta estrecha entre las partes en
expansión. Cuando estas partes se fusionan, se forma un tabique que divide parcialmente las
aurículas y los ventrículos. Normalmente, un estrecho conducto de comunicación entre las dos
secciones se cierra posteriormente por el tejido que rodea la zona en crecimiento.

Formación del tabique en la aurícula común

Al final de la cuarta semana de desarrollo, se forma un tabique en forma de hoz llamado septum
primum en la aurícula. Inicialmente, crea una abertura llamada ostium primum, que se cierra
gradualmente, pero aparecen perforaciones en la parte superior formando un nuevo agujero
llamado ostium secundum. Luego, se desarrolla otro pliegue, el septum secundum, que no se
convierte en un tabique completo, creando el agujero oval (foramen ovale) que permite que la
sangre fluya de la aurícula derecha a la izquierda. Después del nacimiento, la presión en la aurícula
izquierda cierra el agujero oval. En aproximadamente el 20% de los casos, la fusión no se completa,
dando lugar a un agujero oval permeable que no permite el flujo intracardiaco de la sangre.

Formación de la aurícula izquierda y de la vena pulmonar

La aurícula izquierda se forma de manera similar a la aurícula derecha. A medida que la aurícula
derecha se expande, lo mismo ocurre en la aurícula izquierda. El mesénquima en el extremo caudal
del mesocardio dorsal comienza a proliferar, sosteniendo el tubo cardiaco en la cavidad pericárdica.

A medida que el septum primum se extiende hacia abajo desde el techo de la aurícula común, el
mesénquima produce una protuberancia mesenquimatosa dorsal (PMD) que crece con el septum
primum hacia el conducto auriculoventricular. Esta protuberancia alberga la vena pulmonar en
desarrollo, que se coloca en la aurícula izquierda debido al crecimiento y movimiento de la
protuberancia.

Con el tiempo, la porción restante de la protuberancia en la punta del septum primum contribuye a
la formación de la almohadilla endocárdica en el conducto auriculoventricular. El tronco principal de
la vena pulmonar envía dos ramas a cada pulmón y, a medida que la aurícula izquierda continúa
expandiéndose, el tronco se incorpora a la pared posterior, lo que resulta en cuatro aberturas
individuales de las venas pulmonares en la aurícula izquierda.

En el desarrollo, cada aurícula crece y se forma mediante la incorporación de estructuras vasculares.

En el corazón completamente desarrollado, la aurícula derecha embrionaria se convierte en el
apéndice auricular trabeculado derecho con músculos pectinados, mientras que el seno venoso se
origina en el asta derecha del seno venoso. Por otro lado, la aurícula izquierda embrionaria se
representa principalmente como el apéndice auricular trabeculado, mientras que la parte de pared
lisa se origina en la vena pulmonar.

Consideraciones clínicas
Cardiopatías

1. Retorno venoso pulmonar

2. Anomalías relacionadas con la disposición anormal de la protuberancia mesenquimatosa dorsal.

3. Heterotaxia (posiblemente asociada con la protuberancia mesenquimatosa dorsal anormal).

Formación de un tabique en el conducto auriculoventricular

Al final de la cuarta semana, se forman cuatro almohadillas endocárdicas auriculoventriculares. Al

principio, el conducto auriculoventricular permite el flujo de sangre solo al ventrículo izquierdo
primitivo. Con el tiempo, este conducto se ensancha hacia la derecha, permitiendo que la sangre
fluya hacia ambos ventrículos primitivos. Se desarrollan dos almohadillas adicionales en los
márgenes derecho e izquierdo del conducto. Las almohadillas anterior y posterior se fusionan,
dividiendo completamente el conducto en orificios ventriculares derecho e izquierdo al final de la
quinta semana.

Válvulas auriculoventriculares

Después de la fusión de las almohadillas endocárdicas auriculoventriculares, se forman válvulas

auriculoventriculares a medida que el tejido mesenquimatoso circundante se adelgaza y se vuelve
fibroso. Estas válvulas se adhieren a la pared ventricular por medio de cuerdas musculares y están
conectadas a músculos papilares mediante cuerdas tendinosas. En el lado izquierdo, se forman dos
valvas, constituyendo la válvula bicúspide (o mitral), mientras que en el lado derecho se forman tres
valvas, formando la válvula tricúspide.

Consideraciones clínicas

Las cardiopatías mencionadas en el texto son:

1. Retorno venoso pulmonar anómalo total (RVPAT).
2. Transposición de las grandes arterias.
3. Síndrome de corazón derecho hipoplásico (SCDH).
4. Síndrome de corazón izquierdo hipoplásico (SCIH).
5. Defecto del tabique auricular, incluyendo ostium secundum, ausencia total del tabique auricular
y cierre prematuro del agujero oval.
6. Anomalías relacionadas con las almohades
7. Cierre prematuro del agujero oval.
8. Atresia tricúspida.
9. Anomalía de Ebstein.

Formación de los tabiques del tronco arterial y del cono arterial

En la quinta semana del desarrollo, se forman rebordes o almohadillas en el tronco que, al crecer y
enrollarse entre sí, crean el tabique aorticopulmonar, dividiendo el tronco en un canal aórtico y un
canal pulmonar. Estos rebordes también se desarrollan en el cono arterial, dividiéndolo en un tracto
de salida del ventrículo derecho y un tracto de salida del ventrículo izquierdo. Las células de la cresta
neural participan en la formación de estas almohadillas, y su migración y proliferación son reguladas
por el campo cardiogénico secundario y la vía de señalización NOTCH. Las anomalías que pueden
surgir de estos procesos incluyen la tetralogía de Fallot, estenosis pulmonar, persistencia del tronco
arterial común y transposición de los grandes vasos. Además, debido a la contribución de las células
de la cresta neural al desarrollo craneofacial, es posible que los individuos afectados presenten
anomalías tanto faciales como cardíacas.

Formación de tabiques en los ventrículos

Hacia el final de la cuarta semana de desarrollo, los ventrículos primitivos comienzan a expandirse
debido al crecimiento del miocardio en el exterior y la formación de divertículos y trabéculas en el
interior. Las paredes medias de los ventrículos se fusionan gradualmente para formar el tabique
interventricular muscular. En algunos casos, no se fusionan completamente, lo que resulta en una
hendidura apical variable entre los ventrículos. La comunicación entre los ventrículos se establece
gracias al espacio entre el borde libre del tabique muscular y las almohadillas endocárdicas
fusionadas. El agujero interventricular, ubicado encima de la porción muscular del tabique, se cierra
cuando el tabique del cono se completa. A medida que el desarrollo continúa, el tejido de la
almohadilla endocárdica cierra el agujero, fusionándose con las partes adyacentes del tabique del
cono. El resultado es el cierre completo del agujero, formando la porción membranosa del tabique
interventricular.

Válvulas semilunares

Cuando está casi terminada la división del tronco, los primordios de las válvulas semilunares son
visibles como tubérculos pequeños situados en las principales protuberancias troncales. De cada par,
una se asigna al canal pulmonar y la otra al canal aórtico respectivamente (Fig. 13.31). Un tercer
tubérculo aparece en ambos canales frente a las protuberancias troncales fusionadas. Poco a poco,
los tubérculos se ahuecan en la superficie superior y dan origen a las válvulas semilunares (Fig.
13.32). La evidencia reciente demuestra que las células de la cresta neural contribuyen a la
formación de estas válvulas.

Consideraciones clínicas

1. Comunicación interventricular (CIV).

2. Comunicación interventricular membranosa.
3. Tetralogía de Fallot.
4. Persistencia del tronco arterial.
5. Transposición de los grandes vasos.
6. Secuencia de DiGeorge.
7. Estenosis valvular de la arteria pulmonar.
8. Estenosis valvular aórtica.
9. Atresia valvular aórtica.
10. Ectopia cardiaca.

FORMACIÓN DEL SISTEMA CONDUCTOR DEL CORAZÓN

En un principio el centro cardiorregulador natural se localiza en la porción caudal del tubo cardiaco
izquierdo. Más tarde el seno venoso asume esta función; al incorporarse éste a la aurícula derecha el
tejido del centro se halla cerca de la abertura de la vena cava superior. Así se forma el nodo
sinoauricular.
El nodo auriculoventricular y el haz auriculoventricular (haz de His) provienen de dos fuentes: 1) las
células miocárdicas en la pared izquierda del seno venoso, y 2) las células miocárdicas provenientes
del conducto auriculoventricular. Una vez incorporado el seno venoso a la aurícula derecha, estas
células ocupan su posición definitiva en la base del tabique interauricular.

Consideraciones clínicas, aquí se presenta el cuadro

DESARROLLO VASCULAR (no abundar del tema)

El desarrollo de los vasos sanguíneos tiene lugar por medio de dos mecanismos: 1) vasculogénesis en
la que los vasos se forman por coalescencia de los angioblastos y 2) angiogénesis mediante la que se
originan de otros vasos ya existentes. Los principales vasos, entre ellos la aorta dorsal y las venas
cardinales, se producen por vasculogénesis. El resto de ellos se forman por angiogénesis. En sistema
en su totalidad se diseña a partir de señales en que interviene el factor de crecimiento endotelial
vascular (FCEV) junto con otros (capítulo 6, p. 83).

Sistema arterial

Arcos aórticos

En el desarrollo de los arcos faríngeos, surgen arterias craneales. Estas arterias, llamadas arcos
aórticos, se originan en el saco aórtico, terminando en las aortas dorsales izquierda y derecha. Los
arcos aórticos aparecen secuencialmente de manera craneal a caudal y, en total, se desarrollan cinco
pares de arterias (numerados I, II, III, IV y VI, ya que el quinto no se forma completamente).

En cada arco faríngeo, las células de la cresta neural contribuyen al revestimiento y control de la
estructura de los vasos de los arcos. Las señales interactivas entre los arcos regulan este proceso, con
implicaciones en la lateralidad y estructuración. El tabique aorticopulmonar divide el conducto de
salida del corazón en la aorta ventral y el tronco pulmonar, originando arterias importantes como la
carótida común, carótida interna, carótida externa, arterias hioidea y estapedia.

A medida que progresa el desarrollo, los arcos aórticos se transforman, algunos desaparecen, y
cambian sus destinos, creando el patrón arterial definitivo. Los nervios laríngeos recurrentes,
ramales del nervio vago, también modifican sus trayectorias a medida que desaparecen partes de los
arcos aórticos y el corazón se mueve hacia la cavidad torácica.

Arterias vitelinas y umbilicales

Durante el desarrollo, las arterias vitelinas se fusionan para formar arterias del mesenterio dorsal del
intestino, representadas en el adulto por la arteria celiaca y las arterias mesentéricas superiores. Las
arterias mesentéricas inferiores se originan a partir de las arterias umbilicales, que se conectan con
la aorta dorsal durante la cuarta semana. Después del nacimiento, las porciones proximales de las
arterias umbilicales persisten como arterias ilíacas interna y vesical superior, mientras que las
porciones distales se obliteran para formar los ligamentos umbilicales medios.

Las arterias coronarias se originan en el epicardio y se forman a partir de células mesenquimatosas

que provienen del epicardio y células de la cresta neural. La conexión de las arterias coronarias con la
aorta ocurre cuando las células endoteliales invaden la aorta.
Sistema venoso

Durante la quinta semana, se forman tres pares de venas principales: venas vitelinas, venas
umbilicales y venas cardinales. Las venas vitelinas forman un plexo alrededor del duodeno antes de
entrar en el seno venoso, dando lugar a la vena porta. Las venas umbilicales inicialmente rodean el
hígado y luego se conectan al conducto hepatocardiaco derecho, formando el conducto venoso.
Después del nacimiento, estas estructuras se obliteran y forman el ligamento redondo del hígado y el
ligamento venoso, respectivamente.

Venas cardinales

Durante el desarrollo, las venas cardinales anteriores y posteriores se unen para formar las venas
cardinales comunes. Se desarrollan venas adicionales, incluyendo las subcardinales, sacrocardinales y
supracardinales. Estas venas se anastomosan para crear una red venosa, con anastomosis entre las
venas cardinales anteriores transformándose en la vena braquiocefálica izquierda. Finalmente, las
venas subcardinales, sacrocardinales y supracardinales dan origen a segmentos de la vena cava
inferior y otras venas importantes en el sistema venoso.

Consideraciones clínicas
El texto menciona las siguientes cardiopatías:

1. La ausencia de la vena cava inferior, que a menudo se acompaña de otras malformaciones

cardiacas.

2. La vena cava superior izquierda, que se debe a la persistencia de la vena cardinal anterior
izquierda y a la obliteración de la vena cardinal común y de la parte proximal de las venas
cardinales anteriores del lado derecho.

3. La vena cava superior doble, caracterizada por la persistencia de la vena cardinal anterior
izquierda y la falta de formación de la vena braquiocefálica izquierda.

Estos son trastornos relación

LA CIRCULACIÓN ANTES Y DESPUÉS DEL NACIMIENTO

Circulación fetal

La sangre oxigenada de la placenta entra en el feto a través de la vena umbilical. La mayor parte de
esta sangre se dirige al corazón del feto a través del conducto venoso, evitando el paso por el hígado.
Luego, se mezcla con la sangre desoxigenada que retorna de las extremidades inferiores en la vena
cava inferior. La mayor parte de la sangre fluye hacia la aurícula izquierda y, desde allí, al ventrículo
izquierdo y la aorta ascendente. Una pequeña cantidad de sangre se mezcla en la aurícula derecha y
en la vena cava superior. La sangre desaturada fluye hacia los pulmones, pero debido a la alta
resistencia pulmonar fetal, la mayor parte de ella pasa a la aorta descendente a través del conducto
arterioso. Finalmente, la sangre se dirige de regreso a la placenta a través de las arterias umbilicales.
Durante este proceso, la sangre oxigenada se mezcla con la desoxigenada en varios lugares,
incluyendo el hígado, la vena cava inferior, las aurículas, y la entrada del conducto arterioso en la
aorta descendente.

En teoría, la mezcla puede efectuarse en los siguientes lugares (Fig. 13.52, I a V):

I. Hígado, combinándose con una pequeña cantidad de la sangre que retorna del sistema portal
II. Vena cava inferior, la cual transporta la sangre desoxigenada que regresa de las extremidades
inferiores, de la pelvis y riñones

III. Aurícula derecha, combinándose con la sangre procedente de la cabeza y de las extremidades
superiores.

IV. Aurícula izquierda, combinándose con la sangre que retorna de los pulmones

V. Entrada del conducto arterial al interior de la aorta descendente

Cambios de la circulación en el nacimiento

Después del nacimiento, ocurren los siguientes cambios en el sistema vascular:

1. Cierre de las arterias umbilicales: Las arterias umbilicales se cierran funcionalmente poco
después del nacimiento debido a la contracción de sus paredes musculares. La obliteración
completa puede tardar de 2 a 3 meses.

2. Cierre de la vena umbilical y el conducto venoso: La vena umbilical y el conducto venoso se

cierran poco después del cierre de las arterias umbilicales. La vena umbilical forma el ligamento
redondo del hígado, y el conducto venoso da origen al ligamento venoso.

3. Cierre del conducto arterial: El conducto arterial se cierra por contracción de su pared muscular,
generalmente poco después del nacimiento. La bradicinina liberada en los pulmones durante la
insuflación inicial juega un papel en este proceso. La obliteración anatómica completa puede
tardar de 1 a 3 meses, y en el adulto, el conducto obliterado forma el ligamento arterial.

4. Cierre del agujero oval: El agujero oval se cierra debido al aumento de la presión en la aurícula
izquierda y la reducción de la presión en la derecha. Aunque inicialmente se cierra con la primera
respiración y el llanto del bebé puede crear una derivación de derecha a izquierda, este cierre es
reversible durante los primeros días de vida. Finalmente, ambos tabiques cardíacos se fusionan
en aproximadamente 1 año, aunque en alrededor del 20% de las personas, el agujero oval puede
permanecer permeable.

Sistema linfático
El sistema linfático comienza a desarrollarse después del sistema cardiovascular, a partir de la quinta
semana de gestación. Se originan seis sacos linfáticos primarios, incluyendo dos yugulares, dos
iliacos, uno retroperitoneal y una cisterna del quilo. Numerosos conductos conectan estos sacos,
drenando la linfa de varias regiones del cuerpo. Los conductos torácicos derecho e izquierdo unen los
sacos yugulares a la cisterna del quilo, y eventualmente se forma un conducto torácico único a partir
de ambas conexiones. El conducto linfático derecho surge del conducto torácico derecho y ambos
desembocan en el sistema venoso en el punto donde se unen la vena yugular interna con las venas
subclavias. La especificación del linaje linfático es controlada por el factor de transcripción PROX1,
que activa genes linfáticos y desactiva genes sanguíneos, y es crucial para el crecimiento de los vasos
linfáticos, con la proteína VEGFR3 siendo un componente esencial en este proceso.