Atlas de Histologia, Biologia Celular y Tisular - Sepúlvera Saavedra

TEXTO ATLAS DE
HISTOLOGÍ
BIOLOGÍA CELULAR Y TIS
Julio Sepúlveda Saavedra
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HISTOLOGÍA
BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR
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Director editorial: Javier de León Fraga

Editor de desarrollo: Norma Leticia García Carbajal
Composición y formación: Arturo Rocha Hernández
Samantha Ramirez de Rocha
Supervisora de producción: Ángela Salas Cañada
NOTA
La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, 5se requerirán cambios de la
terapéutica. El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosificación medicamentosa sean pre-
cisos y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posíbles errores humanos y cambios en
la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la
información contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de errores u omisiones, ni de los resultados
que con dicha información se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular,
habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener certeza de que la información de
esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la dosis recomendada 0 en las contraindicaciones para su administra-
ción. Esto es de particular importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consultarse a
los laboratorios para recabar información sobre los valores normales.
TEXTO ATLAS DE
HISTOLOGÍA
Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra,
por cualquier medio, sin autorización escrita del editor.
DERECHOS RESERVADOS © 2012, respecto a la primera edición por,

McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, $. A. de C. V.
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Prolongación Paseo de la Reforma 1015
Torre A, Piso 17
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Delegación Álvaro Obregón
C. P. 01376, México, D. E.
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ISBN: 978-607-15-0633-7
1234567890 119876543210
Impreso en China Printed in China
Impreso por CTPS Printed by CTPS
The McGraw-Hill companies

Colaboradores
C. Eduardo Mendeleev Becerra Verdin Dra. Med. María Esthela Morales Pérez
Niversidad Autónoma de Nayarit Médico Cirujano y Partero, Facultad de Medicina de la UANL
=iro y Doctor en Ciencias con Especialidad en Morfología, Maestra en Ciencias con Especialidad en Morfología,
racultad de Medicina de la UANL Facultad de Medicina de la UANL
=z50ſ de Tiempo Completo de UACQFB de la Universidad Doctora en Medicina, Facultad de Medicina de la UANL
Autónoma de Nayarit Maestra de Tiempo Completo, Departamento de Embriología,
=Doración: Capítulo 4 Facultad de Medicina de la UANL
Colaboración: Capítulo 16
Rodrigo E. Elizondo Omaña
=*»2 Cirujano y Partero, Facultad de Medicina de la UANL Biol. y MC Viktor Javier Romero Díaz
= en Ciencias con Especialidad en Morfología, Biólogo, Facultad de Ciencias de la UNAM
-acultad de Medicina de la UANL Maestro en Ciencias con Especialidad en Ciencias Biológicas,
="co de Tiempo Completo, Departamento de Anatomía Responsable del laboratorio de Histotecnología,
ce la Facultad de Medicina de la UANL Facultad de Medicina de la UANL
=oración: Capítulo 11 Maestro Participante en el Curso de Biología Celular y Tisular,
Facultad de Medicina de la UANL
Francisco Jesús Escalante Padrón Colaboración: Capítulos 1 y 8
ro Cirujano y Partero, Facultad de Medicina de la UASLP
—alista en Pediatría Dr. Med. Santos Guzmán López
=7ro del curso de Histología, Departamento de Ciencias Médico Cirujano y Partero, Facultad de Medicina de la UANL
morfológicas, Facultad de Medicina de la UASLP Doctor en Medicina, Facultad de Medicina de la UANL
Eorución: Capitulo 9 Jefe del Departamento de Anatomía Humana
de la Facultad de Medicina de la UANL
Rubén García Garza Director de la Facultad de Medicina de la UANL
v
> Ciſujano y Partero, Facultad de Medicina de la UANL Colaboración: Capítulo 11

zd0 en Ciencias con Orientación Terminal en Morfología,
racultad de Medicina de la UANL Dr. Mario César Salinas Carmona
=r0 de Tiempo Completo, Departamento de Histología Médico Cirujano y Partero, Facultad de Medicina de la UANL
<= la Facultad de Medicina de la UANL Maestro y Doctor en Ciencias con Especialidad en Inmunología, IPN
ración: Capítulos 1, 2, 6 y 12 Jefe del Servicio de Inmunología de la Facultad de Medicina
de la UANL
zime García Juárez Colaboración: Capítulo 10
=> Cirujano y Partero, Facultad de Medicina de la UANL
5 en Ciencias con Especialidad en Morfología Dr. C. Martha Eugenia Santoyo Pérez
zo en Ciencias con Orientación Terminal en Morfología QFB, Facultad de Ciencias Químicas de la UASLP
ha
\
o de Tiempo Completo, Departamento de Histología Maestra y Doctora en Ciencias con Orientación Terminal
== la Facultad de Medicina de la UANL en Morfología, Facultad de Medicina de la UANL
ración: Capítulos 13 y 18 Maestra de Tiempo Completo, Departamento de Ciencias
Morfológicas, Facultad de Medicina de la UASLP
Rosa María Medina Hernández Colaboración: Capítulo 7
“irujano y Partero, Facultad de Medicina de la UANL
en Ciencias con Especialidad en Morfología, Dra. C. Odila Saucedo Cárdenas
“ltad de Medicina de la UANL Bióloga, Facultad de Ciencias Biológicas de la UANL
participante en el curso de Biología Celular y Tisular, Doctora en Ciencias con Especialidad en Morfología,
ad de Medicina de la UANL Facultad de Medicina de la UANL
moción: Capítulo 14 Maestra de Tiempo Completo, Departamento de Histología,
Facultad de Medicina de la UANL
- Roberto Montes de Oca Luna Colaboración: Capitulo 19
»= de Médico Cirujano y Partero
- en Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Biológicas de Dr. Julio Sepúlveda Saavedra
UANL Médico Cirujano y Partero, Facultad de Medicina de la UASLP
=n Ciencias con Especialidad en Biología Molecular Doctor en Filosofía (Ph. D.), EScuela de Artes y Ciencias de la
ageniería Genética Universidad de Tufts, Boston, Mass., EUA
== de Tiempo Completo, Departamento de Histología, Jefe del Departamento de Histología y Coordinador de Estudios de
¿ de Medicina de la UANL Posgrado en Morfología de la Facultad de Medicina de la UANL
sación: Capítulo 2 Colaboración: Capítulos 1 y 2 (autor), Capítulos 1-19 (editor)
vi Colaboradores
Dr. Adolfo Soto Dominguez Dr. Rigoberto Vargas Zapata

Ing. BQ., UAC QGB, Facultad de Medicina de la UANL
Maestro y Doctor en Ciencias con Especialidad en Morfología, Doctor en Ciencias con Especialidad en Morfología,
Facultad de Medicina de la UANL Facultad de Medicina de la UANL
Maestro de Tiempo Completo, Departamento de Histología, Maestro de Tiempo Completo, Departamento de Histología
Facultad de Medicina de la UANL de la Facultad de Medicina de la UANL
Colaboración: Capítulos 3, 5, 14, 15 Colaboración: Capítulo 17
llustraciones e imágenes: Capítulos 1-19
PINPADODA
Ï
4001
Contenido
IATA DOTATOEEE cr or Capítulo 10 Sistema linfoide ..................... + 479

PECTACIO Ta aaiii ira tama Rm VEL Julio Sepúlveda Saavedra
Colaboración de Mario César Salinas Carmona (texto),
DEOÏOLO macerar ca IE aga 5 ÍA Adolfo Soto Domínguez (imágenes)
ACE
Gel autor anar Ada ciS
Capítulo 11 Sistema circulatorio .................ii 195
A Cr AdECIMIENtOS arcano xi
Colaboración de Santos Guzmán López
Capítulo 1 Importancia de la biología y Rodrigo E. Elizondo Omaña (texto),
celular y tisular y técnicas de estudio Adolfo Soto Domínguez (imágenes)
de celulas VÍCJIdOS. ci. aa
Julio Sepúlveda Saavedra (Introducción) Capítulo 12 Sistema respiratorio .................. R 213
Colaboración de Víktor Javier Romero Díaz (texto), Julio Sepúlveda Saavedra
Rubén García Garza (imágenes), Colaboración de Rubén García Garza (texto e imágenes),
Adolfo Soto Domínguez (imágenes) Adolfo Soto Domínguez (imágenes)
Fapíillo 2] Lacelula acacia UA Capítulo 13 Sistema digestivo ..............iri 225

Julio Sepúlveda Saavedra Julio Sepúlveda Saavedra
Colaboración de Roberto Montes de Oca Luna (Núcleo) Colaboración de Jaime García Juárez (texto),
y de Rubén García Garza (Ciclo celular); Adolfo Soto Domínguez (imágenes)
Adolfo Soto Domínguez (imágenes)
Capítulo 14 Glándulas anexas
Capítulo 3 Matriz extracelular ..........................l del aparato digestivo ............cirnaciimiiiniia 203
Julio Sepúlveda Saavedra Julio Sepúlveda Saavedra
Colaboración de Adolfo Soto Dominguez Colaboración de Rosa María Medina Hernández
(texto e imágenes) (Glándulas salivales),
Adolfo Soto Domínguez (Páncreas, hígado
Capítulo 4 Tejido epitelial ...................iiiiiiiii OS y vesícula biliar);
Julio Sepúlveda Saavedra Adolfo Soto Domínguez (imágenes)
Colaboración de Eduardo Mendeleev Becerra Verdín (texto),
Adolfo Soto Domínguez (imágenes) Capítulo 15 Sistema reproductor masculino ... 285
Capítulo 5 Tejido conectivo ... aaa Colaboración Adolfo Soto Domínguez
Julio Sepúlveda Saavedra (texto e imágenes)
Colaboración de Adolfo Soto Dominguez
(texto e imágenes) Capítulo 16 Sistema reproductor femenino ..... 301
Capítulo 6 Cartílago y hueso ...............iiiiiiiai OO Colaboración de María Esthela Morales Pérez (texto),
Colaboración de Rubén García Garza (texto e imágenes),
Adolfo Soto Domínguez (imágenes) Capítulo 17 Sistema urinario ................iiii 319
Capítulo 7 Tejido muscular ..........iiiicniia LIS Colaboración de Rigoberto Vargas Zapata (texto),
Colaboración de Martha Eugenia Santoyo Pérez (texto),
Adolfo Soto Domínguez (imágenes) Capítulo 18 Sistema endocrino ...........iiiiiii 337
Capítulo 8 Tejido nervioso ........iiiiiiiiiiiiii 133 Colaboración de Jaime García Juárez (texto),
Colaboración de Víktor Javier Romero Díaz (texto),
Adolfo Soto Domínguez (imágenes) Capítulo 19 Sistema tegumentario ............. 349
Capítulo 9 Sangre
y hematopoyesis .............. 157 Colaboración de Odila Saucedo Cárdenas (texto),
Colaboración de Francisco Jesús Escalante Padrón (texto),
Adolfo Soto Domínguez (imágenes) Índicealfabético ......iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiininnniii 365
vii
Prefacio
En cumplimiento con el modelo educativo actual de la Facul- en el Departamento de Histología de esta Facultad de
tad de Medicina de la Universidad Autónoma de Nuevo Medicina, o en otras facultades del país, como la de San Luis
León, se han desarrollado programas basados en competen- Potosí o la de Nayarit. También participaron distinguidos
cias de cada materia de estudio. Este Texto-Atlas presenta las investigadores invitados de otros departamentos de la Facul-
competencias que se cumplen en el Curso de Biología Celu- tad de Medicina de la UANL, como el Departamento de
lar y Tisular, las cuales incluyen conceptos de Histología, Inmunología, Anatomía y el de Embriología. Todos estudio-
Fisiología, Biología Molecular y resaltando de manera prin- sos de la Biología Celular e Histología.
cipal, las de Correlación clínica, que destacan la importancia Este es el primer texto desarrollado por varios autores,
de la materia para la comprensión de las entidades clínicas. bajo la Coordinación y trabajo editorial del Dr. Julio Sepúlve-
r
El núcleo principal de autores y colaboradores, forma da Saavedra, del Departamento de Histologia de la Facultad
parte del Cuerpo Académico (CA) Consolidado de Morfolo- de Medicina de la UANL. Nuestro deseo es que sea una herra-
PTC
gía, por lo que presentamos este libro, como un producto mienta de aprendizaje de la mayor utilidad para los estudian-
integrador de este Cuerpo Académico. La mayoría de los tes del área biomédica de ésta y de otras Universidades.
autores son egresados del Programa de Doctorado en Cien-
cias con Orientación en Morfología de la Facultad de Medi- Dr. Julio Sepúlveda Saavedra
cina de la UANL; son profesores investigadores de la materia
IPC
eli
a
viii
Prólogo
Los cursos de histología clásicos han sido transformados a (UANL) que en su mayoría pertenecen al SNI y forman par-
fin de satisfacer las nuevas necesidades de conocimiento. te del Cuerpo Académico Consolidado de Morfología, y de
Actualmente se incorporan a éstos, no sólo la forma macros- profesores de otras universidades, que han dedicado tiempo
cópica y la estructura microscópica, sino también la función; a su preparación y redacción.
dando como resultado su integración bajo el nombre de Bio- La obra está redactada en lenguaje sencillo, con orienta-
logía Celular y Tisular. ción clínica e información actualizada y excelentemente ilus-
La Biología Celular y Tisular es parte esencial del cono- trada con esquemas, diagramas, cuadros, fotomicrografías a
cimiento que un médico debe poseer, lo cual le permite color, así como micrografías de microscopia electrónica de
entender mecanismos y alteraciones morfológicas que suce- transmisión. El proceso de edición fue muy cuidadoso, con
den en la enfermedad. una presentación agradable y atractiva. Todas estas caracte-
La iniciativa de crear un libro de Biología Celular y rísticas la hacen una herramienta adecuada para los estu-
Tisular del Dr. Julio Sepúlveda Saavedra, Jefe del Departa- diantes en las escuelas y facultades de medicina.
mento de Histología y líder del Cuerpo Académico Consoli-
dado de Morfología, fue bien acogida por los profesores que
participaron en la redacción de cada uno de los capítulos. Dr. Med. Santos Guzmán López
Esta obra representa el trabajo de Profesores del Departa- Director de la Facultad de Medicina
mento de Histología de nuestra Facultad de Medicina Universidad Autónoma de Nuevo León
Acerca del autor
Julio Sepúlveda Saavedra es Médico Cirujano egresado de la Cuerpo Académico Consolidado de Morfología. Es Autor
Facultad de Medicina de la Universidad Autónoma de San del Libro HISTOLOGÍA Biología Celular y Tisular. Instructivo
Luis Potosí, Doctor en Filosofía (Ph. D.) por la Universidad de de Laboratorio (5 edición), editado por McGraw-Hill Edu-
Tufts, de Boston, Mass. EUA. Se ha desempeñado como Profe- cación, y de numerosas publicaciones de reportes de investi-
sor Investigador en el campo de las Ciencias de la Morfología, gación en revistas internacionales indizadas. Pertenece al
en la Facultad de Medicina de la Universidad Autónoma de Sistema Nacional de Investigadores, nivel 1. Es Director de
San Luis Potosí (1972-1982), en la Facultad de Medicina Tesis de estudiantes de Maestría y Doctorado en Ciencias
“Ignacio A. Santos” del Instituto Tecnológico y de Estudios con Orientación en Morfología y Coordinador del curso de
Superiores de Monterrey (enero-agosto, 1982) y en la Facultad Biología Molecular de la Célula, que forma parte del Tronco
de Medicina de la Universidad Autónoma de Nuevo León común de la Maestría y Doctorado en Ciencias, además
(agosto de 1982 a la fecha). Es Maestro Titular “C” del Depar- coordina el curso de Biología Celular y Tisular que se imparte
tamento de Histología y desde 1990 hasta la fecha es Jefe del en el primer año de la carrera de Médico Cirujano y Partero.
Departamento de Histología.
Desde 1983 es Coordinador de Estudios de Posgrado en
Morfología (Maestría y Doctorado) y desde 2003 líder del
Agradecimientos
Mi gratitud a todos los profesores colaboradores de este libro, de producir este libro, invitándome a escribir y coordinar el
que con entusiasmo y dedicación escribieron sus contribu- proyecto. Gracias por su apoyo incondicional.
ciones. A la Lic. Norma García, por su paciencia y dedicación al
Al Dr. Adolfo Soto Domínguez, que con creatividad y en ayudarnos con la edición del libro.
forma muy acertada se encargó de ilustrar todos los capítulos. A los directivos de la Facultad de Medicina de la UANL,
A la Editorial McGraw-Hill Educación y muy especial- por otorgarme las facilidades para cumplir con este objetivo.
mente al Dr. Javier de León Fraga, porque tuvo la iniciativa
xi
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Capítulo
Importancia de la biología
celular y tisular y técnicas
de estudio
de células y tejidos
Generalidades normales, necesarios para mantener la integridad de las

células y su interacción con otras células diferentes. La biolo-
La célula es la unidad funcional y estructural básica que gía celular y tisular analiza en forma integral estos aspectos
zompone al cuerpo humano y al de todos los seres vivos. Por de la vida de las células. Uno de los primeros aspectos a estu-
o tanto, para entender la estructura y función del organismo diar es la estructura o morfología normal de las células, teji-
<ompleto, es fundamental conocer la estructura y la función dos y órganos componentes del organismo humano normal.
es sus unidades componentes, es decir, las células. En los
.arganismos superiores existen varios niveles de organización
biológica: en primer término, las células, que son las unida- Métodos de estudio
<es, se organizan en tejidos; a continuación éstos, ya sea de Para el estudio morfológico de las células, tejidos y órganos
zno 0 varios tipos de células, se unen para llevar a cabo una (histología), que permite hacer una descripción de la estruc-
zunción común, por ejemplo los tejidos epitelial, muscular, tura de sus componentes, se recurre a una serie de métodos
conectivo o nervioso. Después, los tejidos se integran para para conseguir preparados histológicos permanentes, llama-
zormar órganos que son estructuras más complejas y que dos laminillas o preparaciones, ya que los órganos son
<ïectúan funciones esenciales para la sobrevivencia del orga- gruesos y es necesario obtener cortes finos, suficientemente
aismo. Son ejemplos el corazón, los pulmones o los riñones. delgados para examinarse al microscopio Óptico.
Por último, estos órganos se agrupan para constituir apara- Los cortes se efectúan con un aparato denominado
tos 0 sistemas, que desempeñan funciones específicas con la micrótomo, pero antes los tejidos deben pasar por diversos
participación de varios órganos. tratamientos que constituyen la técnica histológica y que
\,
En consecuencia, para comprender todos estos niveles consiste en 10 etapas:

de organización biológica es esencial conocer primero la
vida de las células (0 biología celular) y la de los tejidos que . Obtención de la muestra
ad
conforman (0 biología tisular). . Fijación

NN
Asimismo, en los procesos patológicos de un órgano o . Deshidratación

UU
un sistema, causantes de algún padecimiento en el ser huma- . Aclaramiento

UD
m0, Se observa que estas patologías se originan a nivel celular . Preinclusión

vy que se manifiestan en el organismo completo. Por consi- . Inclusión definitiva
AD
zuiente, para los mecanismos que causan una enfermedad es . Microtomía

preciso conocer el estado de salud o normalidad de la célula. . Adhesión de los cortes
00
Este conocimiento implica a su vez el abordaje desde varios . Tinción

©
puntos de vista: por un lado, la organización estructural o . Montaje

©
A
morfológica de la célula, que es el objeto de estudio de la La técnica histológica se inicia con la obtención de la
histología; la composición molecular y funcionamiento de pieza o muestra biológica, que puede provenir de una biop-
las moléculas que determinan la operación normal y coordi- sía de un paciente, un animal de experimentación, o bien
nada de las células, o biología molecular de la célula; la bio- mediante punción, laparoscopia o endoscopia (0 incluso de
química, que estudia las reacciones químicas propias de la autopsia o necropsia).
materia viva y que se llevan a cabo en todas las células para La biopsia consiste en escindir de un individuo una
mantener su integridad morfológica y funcional, y la fisiolo- porción de tejido normal o patológico. Las biopsias pueden
gía celular, que estudia los procesos realizados en las células conseguirse de varias formas: a) por raspado, que consiste
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3 CAPÍTULO 1. IMPORTANCIA DE LA BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR Y TÉCNICAS DE ESTUDIO DE CÉLULAS Y TEJIDOS
Cuadro 1-1. Reactivos o métodos de tinción tejidos y estructuras que lo captan se llaman basófilos o
basofílicos. En estos casos, los compuestos basófilos que
Reactivo
atraen los colorantes básicos son intrínsecamente ácidos, por
o método Resultados
ejemplo los ácidos nucleicos del núcleo y algunos de los
Hematoxilina Azul a morado: núcleos y regiones ácidas del componentes del citoplasma. De manera semejante, cuando
citoplasma, matriz cartilaginosa la propiedad de tinción se localiza en el radical ácido de la sal
neutra, se denomina colorante ácido y las estructuras teñi-
Eosina Rosa a naranja: regiones básicas del citoplasma,
das por él se llaman acidófilas o acidofílicas, por ejemplo el
los músculos, las fibras colágenas (fig. 1-24)
citoplasma (cuadro 1-1).
Triccómico de Café oscuro: núcleos
Masson Rojo: citoplasma, músculos y queratina
Azul: fibras de colágena y mucígeno (fig. 1-2B) Conservación de las preparaciones
Las preparaciones con cortes adheridos y teñidos pueden
Tinción de Rojo-pardo: fibras elásticas (fig. 1-20)
orceína
sufrir decoloración, daños u otras alteraciones sí no se prote-
gen de modo adecuado. Para conservarse deben utilizarse
Tinción de Negro: fibras elásticas (fig. 1-20) resinas sintéticas y cubreobjetos. Antes de cubrir las prepara-
erhoeff ciones es preciso que los cortes estén perfectamente deshi-
dratados. Las preparaciones ya deshidratadas están listas
Hematoxilina Negro: estriaciones del músculo (fig. 1-2F),
férrica núcleos celulares, eritrocitos para ser cubiertas con un agente conservador o resina sin-
tética, para lo cual se coloca una gota sobre el tejido y enci-
Tinción de Rosa: eritrocitos ma un cubreobjetos limpio de tal manera que entren en
Wright Azul oscuro-morado: núcleos de leucocitos contacto uno con el otro; en seguida se deja que la resina se
Naranja: gránulos de los eosinófilos extienda por todo el cubreobjetos y seque. Este proceso se
Azul claro: citoplasma de linfocitos y monocitos conoce como montaje.
La hidratación de los cortes consiste en el ingreso de

agua al intersticio tisular o celular. Esto se logra al introducir Aplicación de otras técnicas
las preparaciones en un recipiente que contenga agua desti-
lada.
para el estudio de células y tejidos
Histoquímica
Tinción o coloración Es un método que hace posible localizar mediante reaccio-
Se ha determinado que los diferentes componentes de los nes moléculas y constituyentes específicos de células y teji-
tejidos poseen en su mayoría el mismo índice de refracción, dos in situ, al formar un precipitado insoluble, coloreado o
por lo que su diferenciación óptica es difícil. En consecuen- electrodenso, que puede visualizarse al microscopio Óptico
cia, las imágenes que se obtienen de las preparaciones teñi- o electrónico de transmisión, respectivamente.
das son más fáciles de interpretar que aquellas conseguidas Los métodos histoquímicos se usan de forma amplia y
mediante preparaciones no teñidas. han contribuido en grado significativo en importantes des-
Los colorantes se combinan en forma desigual con cubrimientos en el campo de la biología celular y molecular,
diversos componentes de células y tejidos, hasta crear cam- y en el mejoramiento de procedimientos de diagnóstico
bios relativos de densidad óptica y color, de tal manera que médico.
pueden distinguirse unos de otros. En esto radica la impor- Con frecuencia, las reacciones histoquímicas se aplican
tancia de las coloraciones en la técnica histológica. sobre tejidos fijados, lo que asegura la conservación del com-
ff —
Se ha observado que al usar dos colorantes, de tono dispuesto a identificar y una buena preservación morfológica.
tinto, se logra un mejor contraste, ya que un colorante se Por lo general, la histoquímica se divide en histoquími-
combina con ciertos componentes celulares y el Segundo con ca convencional, histoquímica enzimática, inmunohisto-
otros. química e inmunocitoquímica.
—
La mayor parte de los colorantes empleados no son por La histoquímica convencional se basa en el depósito de
a
completo ácidos o bases, sino sales neutras hidrosolubles que colorantes específicos, como resultado de las propiedades
se disocian y liberan aniones y cationes. físicas o químicas intrínsecas de los componentes del tejido.
El carácter ácido o básico de un colorante depende de Esto permite localizar compuestos químicos tisulares o celu-
que el componente que confiere color se encuentre en el anión lares ya conocidos, en zonas específicas. Los compuestos tan-
o el catión de la sal disociada, En el primer caso (el radical to inorgánicos como orgánicos se pueden identificar por
ácido), el colorante se denomina ácido o aniónico; en el medio de reacciones químicas simples o de doble sustitu-
segundo se conoce como básico o catiónico. Cuando las ción, que producen sustancias coloreadas insolubles. A con-
propiedades de tinción de un colorante se localizan en un tinuación se mencionan ejemplos de elementos, compuestos
radical básico de la sal neutra, el colorante es básico y los o moléculas de interés biológico (cuadro 1-2, fig. 1-3):
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Aplicación de otras técnicas para el estudio de células y tejidos
f Figura 1-2. A. Fotomicrografía de un corte de glándula suprarrenal,

se ven los núcleos de color morado (1), y citoplasma de color rosa (2).
B. Fotomicrografía de un corte de piel, se observan los núcleos de color café HyE.
oscuro (1), citoplasma de color rojo brillante (2) y las fibras de colágena
en color azul (3). Tricrómico de Masson. C. Fotomicrografía de un corte de arteria
elástica, se observan fibras elásticas color rojo (flechas). Tinción con
orceína. D. Fotomicrografía de un corte de hígado, sobresale la presencia
de fibras reticulares de color oscuro (flechas). Impregnación argéntica.
E. Fotomicrografía de un corte de músculo estriado esquelético, se observan
las estriaciones de color azul oscuro (flechas). Hematoxilina férrica.
F. Fotomicrografía de un frotis de sangre, se observa un eosinófilo con
gránulos color rojo (1), núcleo en color morado (2) además de eritrocitos
Tinción de Wright. (3).
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Cuadro 1-2. Ejemplos de métodos histoquímicos
Reacciones histoquimicas
Reacción del PAS Tinción rojo violeta. El ácido peryáódico forma grupos aldehído en el glucógeno y en los componentes de
las glucoproteínas. El ceactivo de Schiff los tiñe de rojo violeta (fig. 1-34).
Reacciones para lípidos (Sudán Varía según el colorante aplicado, de naranja a rojo. Lípidos (triacilgliceroles o lípidos de las vainas de
IV, Sudán negro, rojo oleaso) mielina) (fig. 1-30).
Azul alciano Tinción azul. Diversos componentes con carga eléctrica negativa (polianiones), p. ej., moco sulfatado,
glucosaminoglucanos, hialuronato (fig. 1-3B).
Tinción de Feulgen para ADN Tinción púrpura. El HCI forma grupos aldehído en la desoxirribosa del ADN. Los grupos aldehído reaccionan
con el reactivo de Schiff, que tiñe selectivamente de púrpura la ccomatina formada de ADN.
Azul de toluidina Tinción azul oscuro a claro. Es un colorante básico que se une selectivamente a los grupos fosfato de carga
negativa del ADN y el ARN. Los sulfátidos reaccionan metacromáticamente y producen un color púrpura
(fig. 1:30).
Método del rojo Congo Tinción de color rojo a naranja. Se utiliza para identificar amiloide (proteoglucano) y gránulos acidófilos
(fig. 1-3E).
Tones: muchos cationes pueden identificarse en los cortes Inmunohistoquímica

y ello posibilita estudiar los metales que existen en estado
natural en muchos organismos. Hoy en día se ha establecido como una técnica histoquímica
Lípidos: la identificación de estos compuestos se basa en regular para identificar constituyentes celulares de tejidos
principios fundamentalmente físicos más que químicos. (antígenos) por medio de interacciones antígeno-anticuer-
Los lípidos se localizan por su capacidad sudanofilica, es po. La existencia del sítio de unión del anticuerpo se identi-
decir, la capacidad para teñirse con colorantes a base de fica, ya sea por marcaje directo o con el uso de un segundo
anilinas, como el Sudán III, Sudán IV y Sudán negro B, método de marcaje o marcaje indirecto.
los cuales se disuelven rápidamente en las grasas. Existen Aunque los procedimientos histoquímicos hacen posible
otros métodos que permiten identificar el colesterol y sus ubicar a las enzimas y macromoléculas en células y tejidos, es
ésteres, fosfolípidos y glucolipidos. posible obtener una localización más exacta con la inmuno-
Ácidos nucleicos: el conocimiento de la localización intra- histoquímica o la inmunocitoquímica. Estos procedimientos
celular del ADN fue posible gracias a la tinción de Feulgen. requieren el desarrollo previo de un anticuerpo contra la
En este caso es necesario un tratamiento preliminar en el macromolécula particular a localizar y marcar el anticuerpo
corte de tejido para que los compuestos o moléculas a con una sustancia fluorescente (fluorocromo), como fluores-
investigar se liberen o produzcan otros compuestos que se ceína o rodamina, o bien al emplear un cromógeno como la
puedan identificar a través de una prueba específica. 3-3’-diaminobencidina 0 rojo rápido que al precipitarse en
Proteínas: se identifican en particular debido a los residuos el sítio de la reacción antígeno-anticuerpo suministra una
de aminoácidos. Estos métodos se basan en la identifica- coloración observable con el microscopio Óptico.
ción de grupos y uniones expuestas dentro de las moléculas Existen dos métodos de marcaje con anticuerpos: directo
de dichos aminoácidos (p. ej., grupos amino, grupos fenol, e indirecto. En el método directo se marca con fluorescencia
uniones disulfuro y sulfhidrilos). Las proteínas con activi- el anticuerpo contra la macromolécula a identificar; una vez
dad enzimática se pueden detectar a través de métodos lla- que tiene lugar la reacción, se puede observar el complejo
mados histoquímico-enzimáticos, los cuales se llevan a resultante mediante el uso de microscopia de fluorescencia.
cabo mediante reacciones propias llamadas enzima-sustra- En el método indirecto se incuba primero el tejido con
to; éstas tienen aplicaciones específicas en su localización, un anticuerpo primario específico contra la macromolécula
por lo que es importante conocer las condiciones de trabajo de interés. Con posterioridad se lava la preparación para eli-
para la interpretación correcta. De igual modo, la identifi- minar el anticuerpo primario no unido y en seguida se añade
Qu
cación y localización precisa de las proteínas en los tejidos el Segundo anticuerpo marcado que reacciona con el com-
se pueden conseguir por técnicas inmunohistoquímicas. plejo antígeno-anticuerpo original, con lo cual se forma un
Carbohidratos: se reconocen por la reacción del ácido complejo visible con microscopia de fluorescencia. El méto-
peryódico de Schiff (PAS). Esta reacción se basa en la res- do indirecto es más sensible que el directo porque se unen
puesta oxidante que ejerce el ácido peryódico sobre los múltiples anticuerpos marcados al anticuerpo primario y la
grupos 1-2 glicol, al producir grupos aldehídos que al observación es más fácil. De igual modo, el método indirecto
reaccionar con la fucsina decolorada (reactivo de Schiff) no requiere marcar el anticuerpo primario, el cual muchas
liberan un compuesto de adición insoluble y color magen- veces sólo se encuentra disponible en cantidades limitadas y
ta (fig. 1-3A). $u costo es mayor.
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Aplicación de otras técnicas para el estudio de células y tejidos
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? Figura 1-3. A. Fotomicrografía de un corte de riñón, se identifica la

membrana basal en color magenta (flechas). PAS. B. Fotomicrografía
de un corte de colon, se identifica el mucinógeno en las células calici-
formes (flechas). Técnica de azul alciano y van Gieson. C. Fotomicro-
grafía de un corte de tejido adiposo, se observan gotas de lípidos en
color rojo brillante (flechas). Rojo oleoso. D. Fotomicrografía de un
extendido de peritoneo, se observan células cebadas con gránulos
metacromáticos (flechas). Azul de toluidina. E. Fotomicrografía de un
corte de riñón, se observa la presencia de acumulaciones patológicas
de amiloide de color pardo rojizo (flechas). Rojo Congo.
Existe otra técnica para realizar el método indirecto yen dos o más moléculas presentes en una misma célula o matriz
ella se emplean cromógenos; el procedimiento es similar al extracelular de forma simultánea (fig. 1-54).
anterior, sólo que al anticuerpo secundario se adiciona bioti-
na 0 avidina, que permiten el acoplamiento de un complejo
que contiene estreptavidina y una enzima (peroxidasa o fos- Inmunocitoquímica
fatasa alcalina), que al unirse forman un complejo que puede Cuando la localización de la marca se lleva a cabo mediante
marcarse con el cromógeno (DAB, 3-3’-diaminobencidina 0 microscopia electrónica se reflere como inmunocitoquími-
rojo rápido) y el resultado es un precipitado coloreado que es ca; en cambio, la que describe la localización que no reconoce
visible con microscopia Óptica (figs. 1-4 y 1-5B). la microscopia Óptica se conoce como inmunohistoquímica.
La inmunofluorescencia se basa en las propiedades de Los principios de esta metodología son exactamente los mis-
los fluorocromos, unas moléculas que emiten luz visible mos y la inmunorreactividad de los antígenos debe preservar-
cuando se les excita con una determinada longitud de onda. se en el tejido fijado, ser específica y eficiente sín marca de
Aunque la inmunofluorescencia se puede usar para detectar fondo. Las diferencias entre estos métodos son la marca, que
una sola molécula tisular, su verdadero potencial se muestra debe ser electrodensa, y el tejido, que debe embeberse en resi-
cuando se requiere una inmunodetección múltiple, es decir, na epóxica hidrofílica para obtener cortes delgados. Los
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hala meo
inmunoglobulinas. Otro marcador particulado de uso en la
microscopia electrónica es el hierro-dextrano, detectable en
el microscopio electrónico y cuyo diámetro es de 3 nm.
Bloqueo Unión del Unión del

anticuerpo 1° anticuerpo 2°
conjugado con Es un método que resulta útil para localizar y analizar una
biotina secuencia temporal específica de ciertos fenómenos de sínte-
O O sís y metabolismo de diversas moléculas dentro de las célu-
las. El método requiere la incorporación de isótopos
©2090 &
radiactivos como marcadores. Entre los radioisótopos más
©
O usados en la investigación biológica se encuentran el tritio
<
(3H), yodo (1311), azufre (358), carbono (14C), calcio (**Ca),
Resultado de la Unión del complejo entre otros. Los isótopos del hidrógeno y el carbono se utili-
reacción enzimática avidina-biotina-peroxidasa zan con regularidad durante la síntesis de la molécula (p. ej.,
esteroides, fármacos y péptidos pequeños), mientras que el
7 Figura 1-4. Representación esquemática del procedimiento de inmu-
nohistoquímica con el método indirecto. isótopo del yodo se fija después de la síntesis y se emplea
para moléculas grandes como las proteínas, a las que se une
en residuos de tirosina.
En consecuencia, es posible identificar el isótopo con la
métodos usados pueden ser directos e indirectos. Los méto- autorradiografía, la cual se basa en la ionización de la energía
dos más usados son los de la proteína A-oro y el anti-IgG- producida por los isótopos sobre los granos de plata en una
oro coloidal. emulsión fotográfica; al revelarse la emulsión se produce un
La utilización del oro como marcador unido a proteína precipitado oscuro y visible, como en cualquier fotografía.
A, anticuerpos u otras proteínas se ha limitado casi siempre Este método es muy sensible para reconocer diferentes molé-
a la microscopia electrónica de transmisión, pero en fecha culas de importancia biológica en células, tejidos, suspensio-
reciente el desarrollo de métodos de amplificación de la señal nes moleculares, etc., en cuyo caso las moléculas radiactivas
mediante precipitación de plata metálica ha permitido su pueden usarse para seguir casí todos los procesos celulares.
aplicación en la microscopia Óptica. Por lo general, los experimentos se realizan con la técni-
Además del oro, la ferritina es el marcador particulado ca de pulso-caza, en la cual las moléculas radiactivas se agre-
más difundido para la inmunolocalización en la microscopia gan a las células y se dejan actuar por un periodo de minutos
electrónica. Es una metaloproteína con un núcleo electro- a horas. Después se retiran las moléculas radiactivas con
denso de 5 nm. Este núcleo se rodea de una capa proteica, lavados y se reemplazan por otras no radiactivas. Con poste-
con un diámetro total de 12 nm. La electrodensidad de la rioridad se toman muestras a diferentes tiempos para identi-
ferritina es más baja que la del oro coloidal y esto puede ficar los cambios químicos o la disposición de las moléculas
representar problemas en el reconocimiento del marcador. en las células al microscopio óptico o electrónico. En reali-
Por lo regular, la ferritina se ha utilizado conjugada con dad, el uso de marcadores radiactivos ha demostrado que
} Figura 1-5. A. Fotomicrografía de células en cultivo en la que se pueden observar los filamentos de actina en color rojo (1), microtúbulos en verde (2)
y el DNA en color azul (3). Inmunohistoquímica con fluorescencia. B. Fotomicrografía de un corte de amígdala palatina para identificar los filamentos de
citoqueratina en color oscuro en las células epiteliales (1), núcleos en color azul (2). Inmunohistoquímica con diaminobencidina.
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Aplicación de otras técnicas para el estudio de células y tejidos Ls 278
Selección del área de interés
Tinción
Construcción del
! 1 microarreglo de tejidos
| | en el bloque de parafina receptor
Histoquímica
Microdisección de la
muestra de tejido en
el bloque de parafina
donador
Inmunohistoquímica
Sección de microarreglo
de tejidos
7 Figura 1-6. Representación esquemática del proceso para realizar microarreglos de tejidos, tomando una muestra definida de cada bloque que se
desea analizar y se introduce en otro nuevo bloque de parafina para compararla con otras muestras en una misma laminilla.
casi todas las moléculas en las células se degradan y reempla-

zan de manera continua, por lo que estos cambios tan lentos
Técnica de microarreglos
no podrían detectarse sín el uso de estas técnicas. de tejidos o histoarreglos
La metodología de los microarreglos de tejidos consiste en
elaborar colecciones de fragmentos pequeños de tejidos
Criofractura ordenados de modo meticuloso e incluirlos luego nueva-
Es un procedimiento que permite describir la estructura mente en un bloque de parafina receptor. El microarreglo de
macromolecular de las superficies internas de la membrana tejidos se lleva a cabo mediante la recolección de pequeñas
celular, la cual se revela mediante el método de fractura por muestras de tejido a partir de bloques de parafina preparados
congelación o criofractura. Los especiímenes congelados con previamente; estas muestras pueden ser de sujetos diferentes
rapidez, que se trataron mediante criopreservadores, no for- o del mismo individuo pero de diferentes áreas.
man cristales de hielo durante el proceso de congelación; en Se utiliza una aguja de biopsia y se obtiene un pequeño
consecuencia, el tejido no sufre un daño mecánico. A medi- fragmento del tejido incluido; a continuación se acomodan
da que una navaja de corte sumamente fría golpea el espéci- todos los fragmentos de tejidos colectados y se reincluyen en
men congelado, crea fracturas a lo largo de planos de parafiña para obtener en un solo bloque la colección de teji-
segmentación, que son regiones de menor unión molecular; dos (fig. 1-6).
en las células, la fractura ocurre con frecuencia entre las Esta técnica puede efectuarse de manera automatizada 0
hojas interna y externa de las membranas. manual. Sus ventajas son las siguientes: consigue una unifor-
La cara de la fractura se recubre en un ángulo mediante midad en el procedimiento (corte y tinción); analiza un
platino y carbón evaporados; con ello se forman cúmulos mayor número de muestras en un solo corte, lo que permi-
de platino en un lado de una proyección, que crea una répli- te una caracterización morfológica y clínica en tejidos de
ca de la superficie. A continuación se digiere el tejido y la muchos pacientes; disminuye la cantidad de reactivos, y
réplica $e examina mediante microscopia electrónica de por tanto los costos, y permite en la investigación observar
transmisión. Este método permite mostrar las proteínas muestras de tejidos de especímenes controles y grupos expe-
transmembranales de las membranas celulares. rimentales en la misma preparación.
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Microscopia un artefacto óptico que, mediante la combinación de dos len-

tes convergentes, lograba un aumento superior al de las imá-
El microscopio es un instrumento empleado para identificar genes producidas por las lupas comunes. Sin embargo, lo más
y comprender los aspectos generales y particulares de la probable es que el inventor del microscopio compuesto fuera
estructura de las células, los tejidos y los órganos. el astrónomo italiano Galileo Galilei (1564-1642), ya que se
Durante mucho tiempo el hombre sólo pudo observar tiene la certeza de que usó uno de estos aparatos en 1610.
lo que veía a corta distancia y percibía a simple vista (fig. Un microscopio compuesto posee una lente ocular,
1-7), ya que no contaba con instrumentos que lo ayudaran a además de la lente objetivo, para lograr un mayor aumento.
distinguir y analizar objetos muy lejanos o demasiado peque- El objeto se coloca justamente detrás del foco principal de la
ños. Por esta razón, durante largo tiempo la humanidad lente objetivo, de tal manera que se forma una imagen real
ignoró, entre otras cosas, la existencia de un mundo de que es aumentada por la lente ocular de forma invertida.
extraordinaria importancia: los microorganismos. Para des- Los primeros microscopios compuestos apenas logra-
cubrirlos, conocerlos y estudiarlos fue necesario crear ins- ban aumentar 30 veces la imagen de los objetos, por lo que se
trumentos que, al aumentar en una proporción considerable usaron más como juguetes interesantes y no como instru-
la imagen, permitieran verlos. mentos científicos. En 1675, un biólogo holandés llamado
El límite de resolución del ojo es de aproximadamente Antonio Van Leeuwenhoek (1632-1723) logró fijar una
0.08 mm, por lo cual puede identificar estructuras no meno- pequeña lente del tamaño de la cabeza de un alfiler a una
res de 100 um de diámetro. placa de metal e ideó además un procedimiento para fijar el
Un microscopio simple se compone de una lente de este objeto a observar sobre la punta de una varilla metálica; fue
tipo, montada sobre una pieza que puede deslizarse hacia así como Leeuwenhoek construyó un nuevo tipo de micros-
arriba 0 abajo para ajustar la imagen y una especie de plata- copio (fig. 1-8C). La lente que él utilizó fue la más potente de
forma sobre la que se coloca el objeto a observar. Los prime- las fabricadas en aquella época y él mismo la talló. Con su
ros microscopios simples no eran muy eficaces, ya que sus microscopio logró observar un mundo desconocido hasta
lentes tenían una forma bastante imperfecta. El microscopio entonces: el de los microbios. El máximo aumento logrado
compuesto hizo su aparición a principios del siglo xv1r en por él con sus mejores microscopios fue de 240 veces del
Europa, aunque no se sabe con exactitud quién fue su inven- tamaño real de la muestra observada (construyó más de 200
tor. Algunos lo atribuyen a un tallador y pulidor de lentes microscopios diferentes) (fig. 1-8D). Este investigador fue el
holandés llamado Zacarías Janssen, quien en 1590 construyó primero en ver, describir y dibujar seres microscópicos,
1m 1 dm 1cm 1 mm 100 um 10 um 1 um 100 nm 10 am 1 nm 1Á 0.1Á

1m 10" m 107 cm 103 mm 1004m 10*5m 10**m 107m 10°m 10°m 10710 m 10" m
_ pa
.
Microscopio'
electrónico
— Microscopio
© © o
Pequeñas
Virus moléculas
Partículas
atómicas
“(1 .
; Avispa — Átomos
Humano Pelo Bacteria ADN
} Figura 1-7. Esquema que Muestra los tamaños relativos de diferentes entidades y los instrumentos que se emplean para
su detección.
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Microscopia
Tornillo para
: desplazar
Lente ; ? la muestra
Portamuestra
? Figura 1-8. A. Fotografía que muestra el microscopio fabricado por Zacarías Janssen. B. Fotografía del microscopio fabricado por
Galileo Galilei.
C. Fotografía del microscopio fabricado por Antonio Van Leeuwenhoek. D. Imagen de los dibujos de espermatozoides humanos realizados
por Leeuw-
enhoek. E. Fotografía del microscopio fabricado por Benjamin Martin.
como algunos protozoarios, algas e incluso algunas bacterias lares, en los que el camino que sigue la luz está dividido de tal
que obtuvo al raspar un poco de sarro de sus propios dientes. forma que la imagen se puede ver con los dos ojos. Otro
Con ello, Leeuwenhoek abrió un nuevo y extenso campo de moderno instrumento es el microscopio óptico ultravioleta,
estudio: la microbiología. que funciona a base de luz ultravioleta (la cual es similar a la
Durante mucho tiempo, el cuerpo del microscopio estuvo luz visible, pero de menor longitud de onda) y cristales de
fabricado con cartulina forrada de cuero, pero en 1742 se cuarzo. Este microscopio supuso un gran adelanto sobre los
fabricó por primera vez un microscopio de bronce con un aparatos anteriores, pero fue mejorado por un instrumento
espejo cóncavo que servía para iluminar el objeto (fig. 1-8E). más moderno y avanzado: el microscopio electrónico, cuyo
En la mayor parte de los microscopios, la imagen solamente se adelanto tecnológico permite observar imágenes aumentadas
puede ver con un ojo, lo cual resulta incómodo durante bas- cientos de miles de veces. E. Ruska creó el microscopio elec-
tante tiempo. En la actualidad existen microscopios binocu- trónico en 1933 y ello permitió observar partes de organismos
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. Tornillos macrométrico y micrométrico: son dispositi-

vos localizados en el brazo que sirven para alejar y acer-
car la platina del lente objetivo con rapidez o lentitud.
El sistema óptico consta de lo siguiente:
|, Ocular (lente del ocular): su principal función es aumen-
tar la imagen que los objetivos producen.
2. Objetivos: son cilindros que contienen la lente que realiza
el aumento de la imagen del objeto a observar; se denomi-
nan según sea el aumento que dan de la siguiente manera:
panorámico, seco débil, seco fuerte y de inmersión.
El sistema de iluminación se integra con las siguientes
partes:
1. Condensador: es una pieza cilíndrica o circular cuya
función primordial es iluminar la preparación que se
desea observar en la parte enfocada por el objetivo, de
modo que el campo visual del observador se encuentre
iluminado de manera completa y uniforme.
AMNAENIAMPAIAITN OPS
f Figura 1-9, Fotografía que muestra los componentes del microscopio 2. Diafragma: controla la cantidad de luz que sale del con-
óptico: base (1), brazo (2), platina (3), tubo del ocular (4), revólver
(5), tornillo del condensador (6), tornillo macrométrico (7), tornillo densador y que pasa a través del orificio de la platina.
micrométrico (8), lente del ocular (9), objetivos (10), condensador . Fuente de iluminación: se constituye con una pequeña
Li
(11) y fuente de iluminación (12). lámpara situada en la base del microscopio o abajo del
condensador, y su finalidad es proporcionar la luz necesa-
ría para realizar la observación (fig. 1-10A y B).
mucho más pequeños que las que se podían estudiar mediante El cuadro 1-3 muestra la clasificación de los diferentes
un microscopio compuesto, ya que cuenta con sistemas que tipos de objetivos de acuerdo con el aumento que proporcio-
permiten una gran capacidad para aumentar el tamaño de las nan; esta clasificación es antigua pero aún muy útil para
imágenes y su extraordinario poder de resolución (mil veces identificarlos.
más eficiente que el mejor microscopio óptico). En este tipo de La estructura más pequeña que puede observarse a sim-
microscopios no se utiliza luz para producir imágenes, sino ple vista es de 0.2 mm, lo cual equivale a 200 um (en compa-
corrientes de electrones que aumentan las imágenes al pasar ración, un eritrocito mide 7 um). En el cuadro 1-4 se
a través de lentes electromagnéticas y que viajan en el interior muestran las principales medidas empleadas en histología.
de una columna que se encuentra al vacío, para luego proyec- El microscopio óptico no permite estudiar estructuras
tarse hacia una pantalla fluorescente. menores de 0.2 um (200 nm), por lo que el factor más signi-
Las partes que componen un microscopio óptico se ficativo para una buena imagen, además de la capacidad de
agrupan en tres sistemas: el mecánico, el óptico y el de ilu- una lente para amplificar, es la resolución, es decir, la menor
minación (fig. 1-9). distancia necesaria para que dos partículas aparezcan como
El sistema mecánico está conformado por los siguien- objetos separados. El límite de resolución de los mejores
tes elementos: microscopios de luz es de 0.25 um.
El microscopio electrónico utiliza como fuente de ilu-
|. Base: es el soporte de casi la totalidad de la estructura del minación los electrones emitidos por un filamento de tungs-
aparato y proporciona estabilidad al resto de los compo- teno sometido a una tensión muy alta (fig. 1-10C y D), lo
nentes. cual posibilita obtener una amplificación y resolución mucho
2. Brazo: es parte importante del aparato, dado que sostiene mayores que las conseguidas con la microscopia óptica. De
| piezas del sistema óptico y los mecanismos para el enfo- esta manera es posible identificar estructuras subcelulares
que. menores a 100 nm.
. Platina: es una pieza en la que se coloca la preparación En la microscopia electrónica de transmisión se utili-
UU
(laminilla) que se desea observar. zan cortes mucho más delgados (30 a 60 nm), en compara-
ción con los empleados en la microscopia óptica (3 a 6 um).
4. Tubo del ocular o cabezal del binocular: en la parte
Para contrastar los tejidos procesados para microscopia elec-
superior de esta pieza se encuentra la lente ocular. trónica es necesaria la aplicación de metales pesados en lugar
5. Revólver: es una pieza giratoria en la cual se ajustan los de colorantes hidrosolubles.
distintos objetivos con el fin de modificar el aumento de El microscopio óptico de campo claro es todavía el ins-
la imagen. trumento más importante para la enseñanza de la histología,
5. Tornillo del condensador: permite ajustar la posición el diagnóstico clínico histopatológico y la investigación en
del condensador. biología celular.
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B Imagen en el ojo
Lente ocular
4
SAUL
Lente del objetivo
aiii
Lámpara Espejo =
D Cátodo Ánodo
5
z
[ante Ánodo -
condensadora—=” | Lente z
condensadora Z
Espécimen < Serpentin =
: de exploración S
E Haz de
Lente del— exploración
objetivo Detector de Imagen en S
electrones la pantalla
Lente de Ventana para de observación
PrOYECCIÓN y observación
Imagen en —
la pantalla Espécimen
de observación
Amplificador
electrónico pantalla de
televisión
? Figura 1-10. A. Fotografía de un microscopio óptico de campo claro. B. ESquema que ilustra el funcionamiento del microscopio Óptico. C. Fotografía
de un microscopio electrónico de transmisión. D. Esquemas que ilustran el funcionamiento de los microscopios electrónico de transmisión y electró-
nico de barrido.
Cuadro 1-3. Tipos de objetivos de acuerdo con el aumento

que proporcionan Cuadro 1-4. Principales medidas usadas en histología
(0 PU ERR=E Representación
y valor
Panorámicos 2%, 2.5%, 4x 0 5%
a Miliímetro (mm) 1 mm = 1 000 um
Seco débil 10x, 16x 0 20x
Soto cfuette 40x 0 60% Micrómetro (um) 1 um = 0.001 mm
Iinmersión 100x Nanómetro (nm) 1 nm = 0.001 Pm

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ESTUDIO DE CÉLULAS Y TEJIDOS

14 CAPÍTULO 1. IMPORTANCIA DE LA BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR Y TÉCNICAS DE
Objetivo
Cono de luz
Luz difractada por

el espécimen
Espécimen —— SS
Condensador
Filtro
opaco a _—
de
del microsco pio de campo oscuro (luz transmitida). B. Fotomicrografía
7 Figura 1-11. A. Configuración esquemática del principio de iluminación
células epiteliales observadas en el microscopio de campo oscuro.
Véase al final del capítulo el texto referente a los tipos de

microscopios Ópticos y sus aplicaciones.
? Figura 1-12. Fotomicrografías de la superficie de una hoja que mues-

tran diferencias de contraste entre los diversos tipos de iluminación.
En la parte inferior se observa el tipo de filtro empleado. A. En el cam-
po oscuro aun los detalles más finos s0n visibles. B. En la iluminación } Figura 1-13. A. Fotomicrografía de un cultivo de células CHO (células
de ovario de hámster chino). B. Fotomicrografía d e un corte de riñón
oblicua se obtiene contraste con relieve. C. En el campo claro el con-
en la que se observa el sistema de conductos.
traste es limitado.
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Microscopia
} Figura 1-14. A. Fotomicrografía de cristales de testosterona. B. Foto-

micrografía de tejido óseo compacto en la que se observan las osteo-
nas. C. Fotomicrografía de fibras musculares estriadas, se reconoce el
patrón de bandas y estriaciones transversales.
7 Figura 1-15. A. Micrografía de músculo estriado cardiaco, se observan las células musculares (1), fibroblastos (2), y la conexina de las uniones
intercelulares (3). Microscopia confocal láser. B. Micrografía de retina, se observan los núcleos celulares azules (1), células gliales (2), y la conexina
de las uniones intercelulares (3). Microscopia confocal láser. C. Micrografía de células en cultivo, se observan los microtúbulos (1), ADN (2) y los
cinetocoros (3). Microscopia confocal láser. D. Micrografía de hipocampo, se observan neuronas verdes (flechas). Microscopia confocal láser.
6000
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Y TEJIDOS
46 CAPÍTULO 1. IMPORTANCIA DE LA BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR Y TÉCNICAS DE ESTUDIO DE CÉLULAS
células sín teñir y resulta en particular útil para células vivas

Tipos de microscopio óptico (fig. 1-13).
y su aplicación
Los microscopios ópticos son de cuatro tipos: Microscopia de luz
Campo oscuro polarizada
Contraste de fases
A diferencia de los microscopios comunes que utilizan la luz
De luz polarizada
normal, un microscopio de polarización usa luz polarizada
Microscopia confocal
para estudiar las muestras. A la luz polarizada, las ondas de
luz vibran en una dirección; a la luz normal, las ondas de luz
Microscopio de campo oscuro vibran en direcciones aleatorias (fig. 1-14).
Tal y como se observa con un cielo nocturno en el cual bri-
llan las estrellas, o bien al iluminar con una linterna un cuar-
to oscuro y ver las partículas de polvo flotantes en el aire Microscopia confocal
(porque reflejan o difractan la luz), los especímenes observa- El microscopio confocal es un instrumento que emplea una
dos al microscopio de campo oscuro se ven blancos y brillan- técnica óptica de imagen para incrementar el contraste 0
tes sobre un fondo oscuro (negro) (figs. 1-11 y 1-12). reconstruir imágenes tridimensionales (fig. 1-15); utiliza un
pinhole espacial (colimador de orificio delimitante) para eli-
Microscopia de contraste de fases minar la luz desenfocada o destellos de la lente en especíme-
Se usa sobre todo para aumentar el contraste entre las partes nes que son más gruesos que el plano focal. Su fuente
claras y oscuras de las células sín colorear. Permite identificar luminosa es un rayo láser.
al
==
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Capítulo
La célula
de las células o ultraestructura (fig. 2-3). Este nivel de

Introducción estructura, a su vez, está determinado por la disposición
La célula representa la unidad morfológica y funcional que molecular de sus componentes.
compone a los seres vivos. De acuerdo con la teoría celular, De este modo es posible conocer que existen en las células
propuesta por Schleiden y Schwann en el año de 1838, “todos humanas, y en general en las células animales, los siguientes
los organismos vivos están formados por la relación de célu- componentes: un límite celular, que circunscribe a la célula y
las y sus productos’. En consecuencia, para iniciar el estudio que está formado por una membrana altamente especializada
de la estructura microscópica y organización de los tejidos, llamada plasmalema; ésta delimita al espacio intracelular.
órganos y sistemas que integran al cuerpo humano, es nece- Dentro de esta área existe un segundo compartimiento llama-
sario estudiar primero las características estructurales de las do núcleo. En estos espacios hay un material amorfo, que no
células. Estas características estructurales se observan de es posible observar y que llena el espacio intracelular, en el que
diversas formas, según sean la técnica empleada para la pre- se hallan suspendidos todos los demás componentes de la
paración de las muestras de células y el tipo de instrumento célula. Es el protoplasma, que integra el espacio presente
utilizado para su observación. Con el microscopio Óptico, o en la periferia del núcleo o citoplasma y el que está conte-
de luz de campo claro, se identifican algunos de sus compo- nido en el espacio nuclear, o carioplasma. Cuando se extrae
nentes con las tinciones de rutina, como la hematoxilina y por métodos experimentales el contenido celular y se centrifu-
eosina (H y E) (figs. 2-1A y B, 2-24); otros se pueden visua- ga, se obtiene una fracción soluble que corresponde al cito-
lizar sólo mediante la aplicación de técnicas tintoriales espe- plasma y que ahora se conoce como citosol. A continuación se
ciales, o bien por métodos histoquimicos (fig. 2-2B y C) o el reconoce un número de elementos formes, es decir, con formas
uso de anticuerpos marcados y el microscopio de fluorescen- bien definidas, que llenan a la célula. Estos elementos formes
cia (fig. 2-2D y E). pueden ser de dos clases: organelos o inclusiones (fig. 2-4).
Por último, es el microscopio electrónico de transmisión Los organelos son por definición estructuras que tienen
el que hace posible estudiar y conocer la estructura más fina a Su cargo funciones vitales y específicas dentro de la célula;
(2). H y E.
Y Figura 2-1. A. Fotomicrografía que muestra un tejido compuesto por células de distintas formas; obsérvense el núcleo (1) y citoplasma
B. Fotomicrografía de un frotis en el cual se identifican células de forma redondeada; véanse los núcleos (1) y citoplasmas (2). Tinción de Wright.
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18 CAPÍTULO 2. LA CÉLULA
7 Figura 2-2. A. Fotomicrografía de células redondeadas; véanse $us

núcleos (1) y citoplasma (2). H y E. B. Fotomicrografía en la que se
observan células con positividad para polisacáridos en el citoplasma
(1) y en la superficie apical (2); se ceconocen además los núcleos (3).
PAS. C. Fotomicrografía que muestra células con grandes gotas de lípi-
dos en el citoplasma (1); se identifican también los núcleos (2). Rojo
oleoso. D. Fotomicrografía que muestra células poliédricas y el núcleo
(1) y filamentos de actina en el citoplasma (2). Inmunohistoquímica.
E. Fotomicrografía que revela células poligonales, el núcleo (1) y cito-
plasma con microtúbulos marcados de color verde (2) y filamentos de
actina de color rojo (3). Inmunohistoquímica.
son universales, es decir, están presentes en todas las células microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios,
y se pueden aislar de las células a partir de la manipulación así como sus derivados, como los centriolos y el huso acro-
experimental, conservando sus funciones in vitro, siempre mático. Las inclusiones corresponden a depósitos de nutrien-
que se mantengan en un medio ambiente adecuado. Todo tes, como el glucógeno 0 lípidos. Otras inclusiones son el
esto difiere del caso de las inclusiones, que también son material final de metabolismo lisosomal, o pigmento de
estructuras intracelulares; sín embargo, éstas no están pre- lipofucsina y cristales proteicos.
sentes en todas las células, no tienen a su cargo funciones
vitales y específicas, y cuando se aíslan del medio intracelular lasmalema
[al
©
y se las analiza resulta que son inertes.

Entre los organelos se encuentran dos clases, de acuerdo Como se mencionó, el límite celular está formado por una
con la presencia 0 ausencia de membranas: los organelos membrana llamada plasmalema. Posee permeabilidad selec-
membranosos y los no membranosos. Los organelos mem- tiva, ya que permite el transporte de algunas moléculas y no
branosos están formados por membranas, similares en apa- de otras. No sólo tiene una función de barrera, sino que es
riencia y en composición molecular al plasmalema; incluyen una estructura dinámica y participa en funciones de interac-
a los siguientes organelos: el núcleo, retículo endoplásmico, ción y reconocimiento intercelular y molecular. Interviene en
aparato de Golgi, vesículas de transferencia, mitocondrias, la adhesión intercelular. También permite la fijación de com-
lisosomas, endosomas y peroxisomas. ponentes de la matriz extracelular en su superficie externa y
Los organelos no membranosos representan los ribo- de los elementos del citoesqueleto en la superficie interna.
somas, los proteasomas y los componentes del citoesqueleto: Esta membrana tiene un grosor aproximado de 100 nm, por
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introducción TERRE
} Figura 2-3. Micrografía de una célula en la cual se

observan el núcleo (1), nucleolo (2), retículo endo-
plásmico rugoso (3), aparato de Golgi (4), mitocon-
drias (5), lisosomas (6), gránulos de glucógeno (7)
y gotas de lípidos (8). Microscopia electrónica de
transmisión.
2 Cromatina
Flagelo Cilio
Envoltura nuclear
Microtúbulos Vesícula secretora
Microfilamentos de actina ES Nucleolo
Filamentos intermedios: Gránulos
de glucógeno
Centrosoma Citoplasma
Membrana———
plasmática Reticulo
endoplásmico
Lisosoma rugoso
Retículo
endoplásmico Ribosoma
liso
Peroxisoma
Aparato
de Golgi
Mitocondria
Microtúbulos
Microfilamentos de actina
} Figura 2-4. Esquema que muestra los organelos, membranosos y no membranosos, e inclusiones presentes en una célula.
lo que no es visible con el microscopio óptico, pero sí con el hidrofóbicas están formadas por cadenas de ácidos grasos
microscopio electrónico de transmisión. El límite celular que saturados y no saturados. Los fosfolípidos se relacionan de
se observa bajo el microscopio óptico de campo claro incluye tal manera que forman una bicapa, en la que los extremos
a la membrana, además de la matriz extracelular. polares están expuestos al medio ambiente externo e interno
acuosos, mientras que las cadenas no polares interactúan
entre sí y permanecen en el espesor de la membrana. Otros
Composición molecular de las membranas lípidos presentes en las membranas, aunque menos fre-
Todas las membranas biológicas están compuestas por lípi- cuentes, son el colesterol y la esfingomielina. El colesterol
dos, en especial una clase llamada fosfolípidos, que son también es una molécula anfipática, la cual tiene un grupo
compuestos iónicos polares con la particularidad de ser hidroxilo polar y un esqueleto esteroideo no polar. Esta
moléculas anfipáticas, es decir, que poseen un extremo polar, molécula se encuentra dispersada entre los fosfolípidos,
miscible con el agua (hidrofílico), y uno no polar inmiscible sobre todo en los lugares en los que se localizan cadenas de
con el agua (hidrofóbico), pero que puede establecer rela- ácidos grasos no saturados, que tienen cierta movilidad. Por
ción con porciones similares de otras moléculas: atracciones consiguiente, el colesterol le confiere rigidez y estabilidad a la
hidrofóbicas. En la región polar de la molécula se encuen- membrana. Junto con los lípidos, la membrana está com-
tran grupos fosfato y alcohol, mientras que las regiones puesta por proteínas asociadas en una proporción de 1:1
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Bicapa
Proteína de canal lipidica
Proteína periférica ¿
Cadena de
carbohidratos
Fosfolípido
Cabeza polar
(hidrofílica) < &
Colas de los ARRINPNI IN? "EN Proteína integral

fosfolípidos { EX EX ran EY A (transmembranal)
(hdrofóbicos) SI ll / \
Proteína periférica
Cabeza polar
(hidrofílica) Colesterol
7 Figura 2-5. Esquema de la composición molecular de la membrana plasmática.
por peso. Estas proteínas pueden ligarse con las superficies matriz extracelular, útil para el metabolismo celular. Por otra
de la membrana como proteinas periféricas, o bien pueden parte, recibe de manera constante nueva membrana para
estar situadas en todo el espesor de la bicapa lipídica como incorporarse a la ya existente, por la integración de vesículas
unas proteínas integrales. Éstas son proteínas transmem- de secreción constitutiva o regulada.
branales con extremos hidrofílicos expuestos a la superficie
de la membrana y regiones hidrofóbicas, localizadas en el Ultraestructura de las membranas
espesor de la bicapa. Este tipo de proteínas es importante
| para el transporte de moléculas hidrofílicas a través de la Cuando se observan al microscopio electrónico de transmi-
membrana, ya que forman canales hidrofílicos. También for- sión, en muestras bien procesadas y en ángulos de corte
man receptores que participan en la captación e incorpora- transversales a la superficie, todas las membranas biológicas
ción a la célula de moléculas de señalamiento, como las presentan una estructura trilaminar, formada por dos ban-
hormonas. Estas proteínas pueden desplazarse en el espesor das electrodensas, separadas por una banda electrolúcida. A
de la membrana y conferirle propiedades de fluidez. A la esta disposición se la conoce como unidad de membrana y
temperatura corporal normal, las membranas celulares son aun cuando se desconoce con precisión qué la determina, es
líquidas. Las características anteriores hicieron posible pro-
poner el modelo de mosaico fluido para explicar la estruc-
tura y organización molecular de la membrana. Las proteínas
periféricas se relacionan más a menudo con la superficie
interna de la membrana, aunque también pueden encontrar-
se en la externa. Otro componente molecular presente en la
superficie externa de las membranas son las cadenas de car-
bohidratos que forman el llamado glucocáliz. Éste es una
capa de carbohidratos enlazados en covalencia con proteínas
integrales o fosfolípidos; las funciones principales de esta
capa son la protección de la superficie celular, el reconoci-
miento y la adhesión intercelular (fig. 2-5). Además, le con-
fiere a la membrana una carga negativa y participa en la carga
eléctrica del medio extracelular, de tal modo que actúa como
una resina de intercambio iónico. La membrana se encuen-
7 Figura 2-6. Fotomicrografía en la cual se identifican dos células (1 y
tra en un constante proceso de recambio, en el cual peque- 2) con sus respectivas membranas; destacan las bandas electrodensas
ños fragmentos de membrana se introducen a la célula en (3 y 4) separadas por un banda electrolúcida. Se ſeconoce además el
forma de vesículas de endocitosis, que captan material de la espacio intercelular (5). Microscopia electrónica de transmisión.
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A Cadena de carbohidratos
———.[
Superficie extracelular |
de la membrana
proteina
de canal Colas
de los fosfatos
Proteína (hidrofóbicos)
péſiférica Colesterol
Cabeza polar
Superficie intracelular de la membrana (hidrofílica)
* Figura 2-7. A. Esquema que ilustra la composición molecular de la membrana plasmática y las caras E y P que se observan al separarla. B. Micro-
grafía de la membrana plasmática de una célula en la que se reconocen las caras P (1) y E (2); Se observan además las proteínas transmembranales
(3). Congelación y fractura y microscopia electrónica de transmisión.
la imagen característica presente en todas las membranas metabolismo bajo tienen mitocondrias escasas y pequeñas
biológicas, procesadas por el mismo método de fijación y (p. ej.. linfocitos no activados); en cambio, las de metabolis-
observadas al microscopio electrónico de transmisión (fig. mo alto (p. ej.. músculo cardiaco) poseen abundantes mito-
2-6). En algunos tipos de células como las epiteliales del condrias alargadas (fig. 2-8A\). Sus dimensiones pueden
intestino se puede observar la presencia de estructuras fila- variar de 0.5 a 1.0 um de ancho y hasta 7 a 10 um de largo en
mentosas que se proyectan hacia la luz del tubo, el glucocá- las células musculares. Son los únicos organelos que además
liz, formado por los carbohidratos ligados a las proteínas o del núcleo poseen DNA y las enzimas necesarias para sinte-
lipidos. Cuando se lo observa con microscopia electrónica de tizar proteínas. Se dividen por fisión (fig. 2-8D) y aumentan
barrido, se identifican en la superficie externa de la membra- su número cuando se requiere, o antes de la división celular,
na varias especializaciones, como los cilios, microvellosida- para conservar su número. Presentan movimientos, se agru-
des, pliegues, seudópodos, así como depresiones, sobre todo pan en las regiones en donde se necesita energía, se disper-
relacionadas con la formación de vesículas que migran hacia san y se funden unas con otras o se dividen.
el interior de la célula. Todos estos elementos se estudian Se ha formulado la hipótesis de que representan a un
más adelante. También se observan especialidades como las organismo aerobio, endosimbionte, que se incorporó a una
microvellosidades, cilios y otros elementos. célula ancestral, anaeróbica, y le confirió la ventaja de incre-
Otro método de microscopia para visualizar la membra- mentar su capacidad para producir energía por la vía del
na es el llamado de congelación y fractura, mediante el cual consumo de O,. Otro hecho que apoya esta hipótesis es que
es posible observar el espesor de la membrana, entre las dos está formada por una doble membrana. La membrana exter-
laminas de la bicapa lipídica. En este método, las células se na, muy semejante en su composición molecular a la de otros
congelan y luego se provoca una fractura, cuya línea discurre organelos, encierra a varios compartimentos y estructuras en
en las áreas con menor densidad molecular, como el espesor su interior. La membrana externa es continua y separa com-
de la bicapa lipídica. Así se observan las proteínas trans- pletamente a la mitocondria del citoplasma circundante. Esta
membranales, que quedan expuestas a nivel de la fractura de membrana representa tal vez un componente de la célula
la bicapa. En este estudio se denomina cara P a la superficie receptora que incorporó al organismo endosimbionte en
externa de la lámina interna y cara E a la superficie interna su interior. En cambio, la segunda membrana o membrana
de la lámina externa. Las partículas que corresponden a las interna es quizá la que limita al organismo simbionte que
proteínas se encuentran en ambas caras (fig. 2-7A y B). difiere del resto de las membranas de otros organelos, ya que
posee una concentración de proteínas más alta que el resto
de las membranas celulares. Mientras que la membrana
externa es muy permeable a todos los componentes citoplas-
Mitocondrias máticos, la membrana interna tiene una permeabilidad muy
Las mitocondrias son organelos de tamaño, forma y número selectiva. La membrana externa posee una proteína llamada
variable. Su tamaño y número se modifican de acuerdo con porina, que es la que facilita el paso de moléculas hidrofíli-
los requerimientos energéticos de la célula. Las células con cas a través de ella. Por el contrario, la membrana interna es
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Complejos de ATP
sintasas
Ribosomas
Membrana
interna
Matriz
externa
Espacio
intermembranal
Crestas
Gránulos
7 Figura 2-8. A. Fotomicrografía de células en cultivo en la que se observan las mitocondrias (1), filamentos de actina (2) y núcleos (3). Inmunohis-
toquímica. B. Micrografía que muestra una mitocondria; véanse la membrana externa (1), la membrana interna que forma las crestas (2) y la matriz
mitocondrial (3), además de ribosomas en el citoplasma (4). Microscopia electrónica de transmisión. C. ESquema que ilustra algunos de los compo-
nentes presentes en una mitocondria. D. Micrografías que muestran las etapas del proceso de fisión de una mitocondria; obsérvese cómo las mem-
branas externa e interna crecen y se separan (flechas) y dan lugar a dos mitocondrias madre en dos mitocondrias hijas. Microscopia electrónica de
transmisión.
impermeable a moléculas hidrofílicas debido a que presenta

un lípido especial llamado cardiolipina.
La membrana mitocondrial interna posee un número
variable de pliegues que se proyectan hacia el espacio inte-
rior o matriz mitocondrial. Estos pliegues reciben el nombre
de crestas mitocondriales y pueden tener una forma recta 0 Espacio
tubular. Las crestas tubulares están presentes en células que Complejo intermembranal
sintetizan esteroides. Dichas crestas encierran un espacio NADH
deshidro-
ocupado por la matriz mitocondrial, que contiene cadenas genasa LL
(>
de ADN, ARNm, ARNt y las enzimas necesarias para la PP y) A p 7” ía > la
replicación, transcripción y traducción génicas mitocon- FP \embrana

: interna
driales (fig. 2-8B). También se encuentran ahí ribosomas, ATP sintasa
que sí bien tienen la misma composición que los ribosomas
citoplasmáticos, son más pequeños y llevan a cabo la síntesis
de las proteínas mitocondriales (fig. 2-8C). Son semejantes a
los ribosomas bacterianos. Además, en la matriz mitocon-
drial se alojan asimismo varios sistemas enzimáticos impor-
tantes para la generación de energía, como el del ciclo del
ácido tricarboxílico o ciclo de Krebs y la oxidación fp de
los ácidos grasos. 7 Figura 2-9. Esquema que ilustra algunos de los elementos participan-
En este organelo se aloja la llamada cadena respirato- tes en la fosforilación oxidativa; véanse el flujo de electrones al espacio
ría, encargada de la transferencia de electrones que se acopla intermembranal y su efecto sobre la ATP sintasa para la síntesis de ATP.
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a la síntesis de ATP, en el proceso conocido como fosforila- Enfermedades mitocondriales

ción oxidativa (fig. 2-9). La cadena respiratoria se localiza en
las crestas de la membrana interna; por microscopia electró- Existen anomalías en las cuales no se produce la energía de
nica se observan unas pequeñas esferas enlazadas a la super- manera adecuada; éstas pueden ser efecto de mutaciones que
ficie interna de estas membranas, las cuales representan un sufren los genes mitocondriales o genes del genoma celular,
complejo de ATP-sintasas, cuya función es la unión de alta que codifican a proteínas mitocondriales. Dado que durante
energía que enlaza a un grupo fosfato con el ADP para for- la fecundación no entran al óvulo las mitocondrias del
mar ATP en presencia de energía, resultante de la transferen- espermatozoide, todas las mitocondrias transmiten sólo la
cia de electrones. Los protones (H*) se bombean desde la herencia materna. Los hermanos comparten los genes mito-
matriz mitocondrial y generan un gradiente electroquímico condriales de la madre, lo que da lugar a que aparezcan tras-
de protones. El flujo de protones regresa hacia la matriz e tornos mitocondriales familiares. Se han descrito más de 40
impulsa la síntesis de ATP a través de la degradación de car- enfermedades mitocondriales diferentes, que comparten la
bohidratos y lípidos, en un proceso denominado fosforila- incapacidad de utilizar u oxidar las fuentes de carbono. La
ción oxidativa. La presencia de las mitocondrias incrementa acumulación de metabolitos intermedios puede dañar a su
el número de moléculas de ATP que se sintetizan a partir de vez a la mitocondria. Los síntomas dependen del órgano que
una molécula de glucosa, en comparación con la degrada- se vea afectado. Las alteraciones de la fosforilación oxidativa
ción anaeróbica de la glucosa, que ocurre en el citoplasma afectan a los órganos con mayor consumo de O,, como el
(glucólisis). La integridad de las células eucariotas depende cerebro, corazón, hígado y músculos esqueléticos. Por consi-
a su vez de la integridad de las mitocondrias. La apoptosis, o guiente, se manifiestan como falta de desarrollo, pérdida de
muerte celular programada, aparece cuando se forman poros coordinación muscular y pérdida de la visión.
en la membrana mitocondrial, que permiten la liberación de
proteínas y que desencadenan la muerte apoptósica. Otros Ribosomas
elementos presentes en la matriz mitocondrial son gránulos Los ribosomas son organelos no membranosos que pueden
electrodensos que representan depósitos de Ca.
existir libres o relacionados con la membrana del RER.
Subunidad mayor
Ribosoma ensamblado
Cadena ARNm
} Figura 2-10. A. Esquema que representa las subunidades ribosomales y s5u ensamble sobre la cadena de ARNm. B. Micrografía que muestra acú-
mulos de ribosomas (1) y polisomas (2). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía de un polisoma en la que destacan numerosos
ribosomas (1) sobre una cadena de ARNm y las cadenas crecientes de polipéptidos a la periferia del polisoma (2). Microscopia electrónica de trans-
misión. D. Fotomicrografía que muestra una neurona con grandes grumos basófilos que constituyen los cuerpos de Niss1 (1) en el citoplasma; se
observa además tinción en el nucleolo (2). Violeta de cresilo.
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Envoltura 1. Transcripción de ADN a ARNM

nuclear
Poro nuclear 2. La cadena de ARNm sale del núcleo al
& 2
citoplasma a través de los poros nucleares
o
To,
3. En el citoplasma las subunidades
° ribosomales se ensamblan, reconocen
J el ARNm e indican la traducción. Si no
omvotadés existe un péptido señal de dirección al
RER continúa el proceso en el citoplasma
ARNt
A
4. Los ARNt presentes en el citoplasma } Figura 2-11. Esquema que ilustra los pasos del
unen a aminoácidos y se dirigen a los proceso de síntesis de proteínas en el citoplasma.
ribosomas en el sítio de unión con los
codones del ARNM
5. De acuerdo a las secuencias de cordones

los ARNt liberan su aminoácido que se une
a la cadena creciente de la proteina
6. Los ribosomas continúan desplazándose

a lo largo del ARNM
Subunidad menor 7. Los ARNt sín aminoácido son reciclados
al citoplasma
Representan la maquinaria necesaria para que se lleve a cabo (la pequeña contiene 30 proteínas y una molécula de ARNr).
la síntesis de todas las proteínas celulares. Aunque se origi- Los ribosomas se enscamblan cuando se requiere la traduc-
nan en el núcleo, en relación con el nucleolo, desempeñan su ción de un ARNm y se desensamblan al terminar la tra-
función en el citoplasma. Están constituidos por dos subuni- ducción (figs. 2-10B, 2-11 y 2-12).
dades, que se encuentran separadas, y solamente se vinculan Cuando forman acúmulos en el citoplasma se identifi-
cuando se relacionan con un ARNm (fig. 2-10A). Están com- can con el microscopio óptico de campo claro zonas basófi-
puestos por un 40% de proteínas y 60% de ARNr 0 riboso- las en el citoplasma celular, que en algunas células reciben
mal. Estas subunidades son diferentes: la subunidad mayor nombres específicos, como los llamados “cuerpos de Nissl”,
está formada por 50 proteínas diferentes y tres cadenas ARNr en el caso del cuerpo neuronal (fig. 2-10D). Con el microsco-
2
Partícula de reconocimiento
A 2 de señal (SRP) Citoplasma
ARNM
Ribosoma
Secuencia 9 L GDP+Pi
señal
;
Membrana
del retículo LA ,
O 2-
Peptidasa
Proteína de canal Canal abierto de señal
/ creciente
Luz del retículo endoplásmico rugoso péptido ]
señal segmentado Proteina
terminada
1. Inicia la síntesis de la proteína en el citoplasma. proteínas de canal. Por la hidrólisis de GTP la SRP se
separa del complejo y es reciclada al citoplasma.
2. Se detiene la traducción, la secuencia señal es reconocida
por la SRP que se une al complejo ARNM + ſibosoma que se 5. En la luz del RER la secuencia señal es removida por
dirige a la membrana del RER. peptidasas de señal.
3. El complejo es anclado a la membrana por el receptor de SRP 6. Continúa la síntesis y al llegar al codón de terminación
los ribosomas se disocian del RER.
4. Se ſeanuda la síntesis y la cadena polipeptídica es
dirigida a la luz del RER mediante la apertura de las
7 Figura 2-12. Esquema que representa los pasos del proceso de síntesis de proteínas en el retículo endoplásmico rugoso.
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Introducción >
Continuación de la
envoltura nuclear Núcleo
7 Retículo
E
endoplásmico ſugoso ———
—
————_
a
——
7 Figura 2-13. A. Esquema de las variedades que constitu-

yen el retículo endoplásmico (rugoso y liso) y s5u continua-
ción con la envoltura nuclear. B. Micrografía que muestra
cisternas de retículo endoplásmico rugoso (1) con riboso-
mas adosados a ellas (2); compárese su apariencia con los
túbulos y vesículas que forman el retículo endoplásmico
- aa
liso (3); se observa además la conexión entre ambas varie-
Reticulo Ribosomas dades (4). Microscopia electrónica de transmisión.
endoplásmico liso
pio electrónico de transmisión se observan aislados o vincu- da a la membrana del RER, como una proteína unipaso 0
lados con una molécula de ARNm para formar polisomas multipaso (fig. 2-12). Estas proteínas que permanecen inte-
(fig. 2-10C). gradas a las membranas del RER son las proteínas intrínse-
cas de la membrana. Tales proteínas, después de sufrir las
modificaciones postraduccionales, se envían al aparato de
Retículo endoplásmico Golgi y al final forman los sacos de las vesículas secretorias
El retículo endoplásmico (RE) es el organelo membranoso que las conducen hasta el plasmalema, en donde llevan a
más extenso de la célula. Está formado por la vinculación de cabo su función. Las proteínas que quedan libres en la luz del
sacos (cisternas), túbulos y vesículas, que se extienden a par- RER experimentan también las modificaciones postraduc-
tir de la envoltura nuclear hacia todo el citoplasma celular. cionales y se envían al aparato de Golgi, en donde se marcan
Estos elementos membranosos encierran un espacio o luz para pasar al interior de vesículas en forma de proteínas
del RE. Dicho RE puede existir en dos variedades morfológi- solubles que luego se movilizan al exterior en forma de secre-
cas y funcionales: liso (REL) y rugoso (RER) (fig. 2-134A). El ción 0 hacia los lisosomas.
REL está formado tan sólo por membranas que le proporcio- En el RER también se llevan a cabo las modificaciones
nan esta apariencia, mientras que el RER muestra la presen- postraduccionales de las proteínas, por ejemplo, la glucosi-
cia de ribosomas relacionados con las membranas que lo lación, la adopción de la conformación tridimensional, su
componen (figs. 2-13B y 2-144A-C). Estas dos variedades de estabilización mediante la formación de enlaces disulfuro, y
RE tienen funciones diferentes: mientras que el RER partici- el establecimiento de interacciones hidrofóbicas y otros
pa en la síntesis y transporte de proteínas, el REL lo hace enlaces débiles. Por último, mediante una señal específica en
con el metabolismo de los lípidos, entre otras funciones que la cadena polipeptídica, las proteínas se recolectan en una
se explican más adelante. región del RER en donde se forma una yema y luego una
vesícula para enviarlas al aparato de Golgi. Así se establece
Retículo endoplásmico rugoso una vía de tránsito de vesículas desde el RER hacia el aparato
El RER participa en la síntesis de proteínas de exportación, de Golgi. Aquí también existe una vía reversa que envía vesí-
así como de las proteínas que se integran y conforman a las culas desde el aparato de Golgi hacia el RER. En estas vesícu-
membranas intracelulares y el plasmalema. las se regresan aquellas proteínas que se han marcado en
Cuando un ARNm inicia la síntesis de un polipéptido forma errónea o que tienen alteraciones en su estructura.
que tiene un péptido de señalización para dirigirse al RER,
todo el complejo de inicio se dirige y se vincula con la mem-
Retículo endoplásmico liso
brana de este organelo. Aquí tiene lugar la síntesis de la pro- Esta variedad del RE está presente en las células que sinteti-
teína naciente, que puede completar la síntesis de su cadena zan esteroides o que llevan a cabo funciones de destoxifica-
y permanecer libre en la luz del RER, o bien permanecer fija- ción. En términos morfológicos aparece como una serie de
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7 Figura 2-14. A. Fotomicrografía que muestra células en cultivo con

positividad para la proteína disulfuro isomerasa (PDI) marcadora del
retículo endoplásmico rugoso (1), filamentos de actina (2) y núcleos 7 Figura 2-15. A. Micrografía que muestra una porción del citoplasma
(3). Inmunohistoquímica. B. Micrografía que muestra cisternas de de una célula en la que destaca la gran cantidad de túbulos (1) y
retículo endoplásmico rugoaso (1) con ribosomas adosados a ellas vesículas (2), que constituyen el retículo endoplásmico liso; además,
(2). Microscopia electrónica de transmisión. se identifican mitocondrias de crestas tubulares (3), lisosomas (4) y el
núcleo (5). Microscopia electrónica de transmisión. B. Micrografía que
muestra túbulos (1) y vesículas (2) como constituyentes del retículo
endoplásmico liso; además, se observan mitocondrias (3). Microscopia
estructuras tubulares, irregulares, anastomosadas y peque- electrónica de transmisión.
ñas vesículas (fig. 2-15A-C). En su membrana existen los sis-
temas enzimáticos necesarios para la síntesis de lípidos. Se
encuentra en abundancia en las células de las glándulas
El tamaño y número de este organelo son variables y
endocrinas que secretan hormonas esteroides y el hígado en
dependen de la actividad sintética de la célula. El aparato de
relación con funciones de destoxificación. También está pre-
Golgi recibe, clasifica a través de las modificaciones postra-
sente con una disposición especial en las células del músculo
duccionales y envía a diferentes destinos a las proteínas sinte-
esquelético, en donde forma reservorios de calcio, importan-
tizadas en el RER. En consecuencia, la cisterna cis recibe
tes para el inicio de la contracción muscular. Otra función vesículas provenientes del RER, que encierran a las proteínas
especializada es la que lleva a cabo en las células parietales de con la señalización apropiada para ingresar a este organelo.
la mucosa gástrica, en donde participa en la síntesis del ácido Ahí continúan las modificaciones postraduccionales, que se
clorhídrico, que forma parte del jugo gástrico.
iniciaron en el RER, tales como la glucosilación que contribu-
ye a formar las señales que deben tener las proteínas destina-
Aparato de Golgi das hacia los lisosomas, y en general a agregar moléculas de
Está constituido por una serie de sacos membranosos o cis- carbohidratos a las proteínas, con lo que se glucosilan todas las
ternas apiladas. Se distinguen dos polos: la cara cis, orienta- proteínas al abandonar al aparato de Golgi (fig. 2-17A y B).
da hacia el núcleo celular y con una cisterna con forma Estas moléculas de carbohidratos incrementan la solubilidad
convexa, y la cara trans, que se orienta hacia la parte apical de las proteínas en medios acuosos, como el citoplasma y el
de la célula y tiene una cisterna en forma cóncava (fig. líquido extracelular, protegen a las proteínas de la degradación
2-16A-C). Este polo es muy irregular debido a la presencia por proteasas y forman señales necesarias para el envío espe-
de una gran cantidad de vesículas de transferencia que se cífico de ellas a ciertos organelos como los lisosomas, forma-
desprenden de la cisterna trans para dirigirse hacia otros ción del glucocáliz y los determinantes antigénicos de las
organelos (fig. 2-16D). membranas celulares, como el sistema ABO de los eritrocitos.
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HE ===.
Introducción JE
Vesículas provenientes del

retículo endoplásmico rugoso
0-L
e) % y > Para lisosomas
Vía constitutiva ) &

Vía regulada
7 Figura 2-16. A. ESquema del aparato de Golgi, sus regiones y el sis-

tema de vesículas que constituyen las vías secretorias. B. Fotomicro-
grafía de células neuronales en la que se observa el aparato de Golgi
en el citoplasma (1), además de su núcleo (2). Método de Golgi.
C. Fotomicrografía de una célula en cultivo que muestra la positividad
en el aparato de Golgi, en verde (1); también se marcaron los filamen-
tos de actina, en rojo (2) y el núcleo, en azul (3). Inmunohistoquímica.
D. Micrografía que muestra vesículas provenientes del retículo endo-
plásmico rugoso; (1); las caras cis (2), y trans (3) del aparato de Golgi;
se identifican además vesículas sín cubierta (4) y vesículas cubiertas
(5). Microscopia electrónica de transmisión.
? Figura 2-17. A. Fotomicrografía de una célula en cultivo que muestra la positividad para las proteínas a y B-N-acetilgalactosamina y galactopirano-
sil en el aparato de Golgi (1) y las vesículas secretorias (2); también se marcaron el núcleo (3) y los filamentos de actina (4). Inmunohistoquímica.
B. Micrografía que muestra una porción del citoplasma de una célula con los organelos que participan en la síntesis, clasificación y transporte de
proteínas de la vía secretoria, núcleo (1), retículo endoplásmico rugoso (2) con las vesículas (3) que envía al aparato de Golgi (4) y las vesículas que
salen de la cara trans de este organelo (5). Microscopia electrónica de transmisión.
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Luz de la Vesícula Cara cis Cara medial

cisterna
Caſa trans
©]
© AD Para lisosomas
5 — =_—
Vesícula cubierta
—Y
O PEISE IS
Reticulo
endoplásmico
rugoso © la (2) N Espacio
extracelular
d —
==
Gránulos de secreción
3. Las vesículas se fusionan en la cara cis del 5. Las vesículas continúan avanzando a la cara
1. Las proteinas son síntetizadas en el RER medial y posteriormente a la cara (rans
empiezan a sufrir modificaciones aparato de Golgi, continúan las modificaciones
postraduccionales postraduccionales en las proteínas
6. En la cara trans las proteínas se clasifican y
4. Las proteínas marcadas de forma errónea se envían en vesículas a diferentes destinos
2. Se forma una yema y posteriormente una
0 con alteraciones en su configuración s0n como la vía constitutiva, vía regulada 0 a otros
vesícula que transporta las proteínas del RER al organelos como los lisosomas
aparato de Golgi enviadas de regreso al RER
7 Figura 2-18. Esquema que ilustra los pasos de la vía secretoria.
cubiertas y son específicas de esta vía del aparato de Golgi

Vía secretoria
hacia los lisosomas, y de la vía de endocitosis, es decir, de la
Del aparato de Golgi parten vesículas que constituyen la vía vía que permite la introducción de moléculas del espacio
secretoria, es decir, que se dirigen al exterior de la célula. La extracelular hacia el interior de la célula a partir del plasma-
vía secretoria tiene dos variedades: la constitutiva y la regu- lema. Por este proceso también se incorporan fragmentos de
lada (fig. 2-18). plasmalema para el recambio.
La vía secretoria constitutiva ocurre en todas las célu-
las y permite la integración de nueva membrana al plasmale- LIisosomas
ma y la liberación de proteínas de la matriz extracelular. Esta
vía es independiente de señales y aparece en forma continua Los lisosomas son organelos membranosos, formados por
en todas las células. La vía regulada, en cambio, surge sólo vesículas de tamaño variable, que se caracterizan por conte-
en las células especializadas para secreción, como las que ner en su interior un grupo de enzimas hidrolasas ácidas
forman las glándulas. Estas vesículas se funden entre sí y for- (alrededor de 40 tipos de enzimas), que son capaces de
man estructuras mayores que se conocen como gránulos de degradar casi a todas las moléculas orgánicas que pasan a 5u
secreción. Allí, las proteínas transportadas se condensan, y interior, o bien que entran en contacto con ellas, puesto que
en ocasiones se fragmentan, para integrar varios polipépti- también se liberan en ciertas condiciones. Este organelo se
dos a partir de una cadena única. Estos gránulos de secreción forma a partir de la cara trans del aparato de Golgi, como ya
permanecen en el citoplasma hasta que alguna señal especí- se mencionó, por medio de vesículas cubiertas de clatrina,
fica hace que migren hacia la parte apical de la célula y se que contienen a las enzimas lisosomales inactivas, que 50n
liberen al exterior en forma de hormonas o enzimas activas. glucoproteínas sintetizadas en el RER y que poseen una mar-
Una tercera clase de vesículas contiene proteínas con ca especial para ser enviadas a esta vía. Tales vesículas migran,
una señalizac ión especial, que las dirige hacia los lisosomas; pierden la cubierta de clatrina y dejan expuestas otras señales
éstas son las enzimas lisosomales. Estas vesículas tienen, de reconocimiento para que se fusionen con otras vesículas
además de la membrana que las limita, una cubierta adicio- lisosomales mayores. Las vesículas que contienen a las enzi-
nal de una proteína conocida como clatrina, que les confiere mas hidrolasas son inactivas, ya que requieren un medio
una apariencia engrosada. Reciben el nombre de vesículas ambiente interno ácido, a un pH de 5.0, para que las enzimas
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Ü
Introducción
Mitocondria
A AAA A A A A AS AS UL UU
Peroxisoma
1. Los organelos senescentes

que van a ser degradados s0n
rodeados por una membrana
proveniente del RER.
2. La vesícula que se forma se

conoce como autofagosoma.
Lisosoma
3. El autofagosoma se fusiona
© con los lisosomas que contienen
las hidrolasas ácidas y bomba
y de protones.
Hidrolasas ácidas
4. El contenido del autofagosoma
se mezcla con las hidrolasas
ácidas e inicia el proceso digestivo.
Bib ad iii
} Figura 2-19. A. Esquema que ilustra y describe los pasos del proceso de autofagocitosis. B. Micrografía que muestra cómo las membranas del retícu-
lo endoplásmico rugoso (1) empiezan a rodear a una porción de citoplasma que contiene una mitocondria (2). Microscopia electrónica de transmisión.
C. Micrografía en la que se observa un autofagosoma con su membrana (1) y una porción del citoplasma con organelos (2). Microscopia electrónica de
transmisión. D. Micrografía que muestra un cuerpo autofágico con su membrana (1) y material en digestión (2). Microscopia electrónica de transmi-
sión. E. Micrografía de un cuerpo autofágico con 5u membrana (1) y material en digestión (2). Microscopia electrónica de transmisión.
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A Bomba de
protones
1. La célula fagocita 0 pinocita y

forma vesículas llamadas
fagosomas o pinosomas que
ſpH=6.
pueden o no estar cubiertas de
© (
clatrina
Edo oi l OS; Z. el A la Hs
temprano : ï 5 E endocítica pierde su cubierta que
pH=5.0; DE SS ® ei TE es reciclada y forma un
3 endosoma temprano, que por
efecto de las bombas de
protones en su membrana
empieza a acidificar su contenido
3. La vesícula ahora se llama

endosoma tardío
4. Las vesículas cubiertas de

clatrina provenientes de la
Cubierta 7° cara trans del aparato de Golgi
de clatrina ; @ transportan hidrolasas ácidas
Su. inactivas
s % Reciclaje de los
eno trisqueliones 5. Estas vesículas pierden su
de clatrina cubierta y se fusionan con los
—— cl Ea endosomas tardíos para formar
Espacio extracelular —— los heterolicosomas
4
} Figura 2-20. A. Esquema que ilustra y descri

be los pasos del proceso de digestión de materi
fías que muestran la secuencia de la formac al endocitado por fagocitosis y pinocitosis.
ión de una vesícula pinocítica cubierta de B. Microgra-
clatrina (2). Microscopia ele ctrónica de transmisión. clatrina; obsérvense el material a pinocitar
C. Micrografías
l . que (1) y la cubierta de
dal; véanse la membrana plasmática (1) y muestran la secuencia de endocitosis de un
la formación de la vesícula endocítica con positi trazador marcado con oro coloi-
la proximidad de estas vesículas (1) con un vidad e n su interior (2); destacan en la última
lisosoma (2). Microscopia electrónica de transm micrografía
isión.
se activen. Por lo tanto, cuando reciben del

plasmalema recambio; estas áreas se encierran en una membrana
pequeñas vesículas con material endocitado, que que pro-
degradarán viene del RE y se forma una vesícula que se
los lisosomas, obtienen de la membrana de estas conoce como
vesículas un autofagosoma. Dicha vesícula se funde con los
sistema de bombas de protones, que está integ lisosomas,
rado en la que descargan su contenido enzimático e incor
membrana de la vesícula endocítica y que tiene poran las
la función de bombas de protones, hasta iniciar así el proceso
disminuir el pH interno de los lisosomas, al bombe de degrada-
ar proto- ción (fig. 2-194A-E). Otra fuente de origen de los
nes hacia el interior del organelo; de esta forma lisosomas es
se activan las a partir de la formación de vesículas provenientes
enzimas para que sean funcionales y puedan del plasma-
llevar a cabo la lema. Éstas pueden originarse en material partic
degradación de otras moléculas. ulado, por
Se considera que los lisosomas pueden tener los ejemplo microorganismos o fragmentos de célula
siguien- s, en el pro-
tes orígenes: a partir de áreas del citoplasma ceso llamado fagocitosis, o bien que endocitan hasta
en donde se molécu-
agrupan organelos envejecidos, que se degra las en suspensión en el proceso llamado pinoci
dan para su tosis. En
ambos procesos, las vesículas pasan inicialmente a
una estruc-
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Introducción
tura sacular llamada endosoma temprano y ahí se inicia la

acidificación del contenido, mediante la actividad de las bom-
bas de protones membranales, y se transforma en el denomi-
nado endosoma tardío, que posteriormente recibe la
descarga de vesículas lisosomales, que liberan a las enzimas
hidrolíticas necesarias para la degradación del contenido. Así
Hidrolasas ácidas:
se forman los llamados heterolisosomas, los cuales contie-
Fosfatasa ácida
nen material extracelular, degradado por el sistema lisosomal Ribonucleasa
{fig. 2-20A-C). Esto puede representar un mecanismo de Desoxiſribonucleasa
defensa o bien la incorporación de moléculas que forman Proteasa
precursores de la síntesis de moléculas útiles a la célula. Sulfatasa
Material Lipasa
Con el microscopio óptico de campo claro es posible
de digestión B-glucuronidasa
identificar a los lisosomas por medio de reacciones histoquí-
micas, que demuestran la actividad de algunas de las hidro-
lasas ácidas, por ejemplo la fosfatasa ácida que se considera
una enzima marcadora de este organelo (fig. 2-21A y B). Con
el microscopio electrónico de transmisión se reconocen
cuerpos electrodensos de tamaño y electrodensidad varia-
bles. También se pueden identificar por medio de reacciones
aistoquímicas para la detección de la actividad enzimática Lisosoma
específica lisosomal. Se pueden observar enzimas específicas
con técnicas de inmunomarcaje con oro coloidal (fig. 2-224).
Se distinguen de otros cuerpos electrodensos porque su con-
tenido presenta una electrodensidad variable, cuando ya ha
acurrido la degradación de moléculas (fig. 2-22B). En los
lisxosomas que han degradado intensamente a las membranas
de otros organelos se empiezan a acumular residuos de lípi-
dos peroxidados no degradables, que al aumentar de tamaño
pueden hacerse visibles al microscopio óptico en la forma de
cuerpos que contienen un pigmento, conocido como lipo-
fucsina (fig. 2-22C), también identificable con el microsco-
pio electrónico de transmisión. A este pigmento inerte se lo
considera una inclusión celular. Algunas células que habi-
tualmente no se dividen y que acumulan estos productos
finales resultantes del recambio y la degradación de sus orga-
nelos son las células del músculo estriado cardiaco o las neu-
ronas. Se lo conoce también como pigmento de la edad o liEE
del envejecimiento. 7 Figura 2-21. A. Esquema que muestra un lisosoma y algunas de sus
enzimas digestivas más frecuentes. B. Fotomicrografía de varias célu-
Enfermedades lisosomales las con positividad en su citoplasma para la reacción histoquímica para
identificar fosfatasa ácida (1); se observan además los núcleos (2) y
Las enfermedades lisosomales se deben a la existencia de un segmento de tejido óseo (3).
mutaciones que afectan a alguna de las 40 enzimas presen-
tes en el organelo. Según sea la enzima afectada, se origina
el almacenamiento de precursores específicos de la activi- común y se debe a la falta de una enzima glucosilceramini-
dad de esa enzima y la falta del producto normal. Una dasa y ocasiona una lipidosis.
excepción es el caso de la enfermedad 1, en la que no hay
hidrolasas porque no se transportan de modo adecuado
desde el aparato de Golgi, por falta de la señal necesaria. En
Peroxisomas
las enfermedades lisosomales con acúmulo de sustratos no Los peroxisomas son organelos membranosos semejantes en
degradados, éstos pueden alcanzar niveles tóxicos. Son su aspecto a los lisosomas. Están presentes en un número
ejemplos las mucopolisacaridosis como los síndromes de variable, alrededor de 500 por célula. También están limita-
Hurler o Hunter. Ambos causan sordera y lesiones en el sís- dos por una membrana sencilla, pero no provienen del apa-
tema nervioso central. La acumulación de ceramida ácida rato de Golgi sino más directamente del RE (fig. 2-234A).
provoca la enfermedad de Farber, que es letal durante el Contienen enzimas líticas oxidativas (cerca de 50), que no
primer año de vida. La enfermedad de Tay-Sachs da lugar a se glucosilan en el aparato de Golgi, sino que se sintetizan
la acumulación de gangliósidos en el cerebro. El llamado por completo en el citoplasma y presentan un péptido de
sindrome de Gaucher es la enfermedad lisosomal más señalización que las envía de manera directa al peroxisoma,
|
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hidrógeno resultante de sus reacciones metabólicas se degra-

da ahí mismo por acción de la enzima catalasa, que es la
enzima marcadora del organelo. Cuando se observan cuer-
pos densos en la célula, sólo se distinguen de los lisosomas
por medio de la demostración de la actividad de enzimas
marcadoras, como la fosfatasa ácida para los lisosomas, como
ya se mencionó, y la catalasa para los peroxisomas (fig.
2-23C). Los peroxisomas se dividen por fisión y proliferan en
forma natural o inducida por efecto de fármacos o contami-
nantes ambientales.
Enfermedades peroxisomales
Algunas enfermedades hereditarias poco frecuentes se deben
a mutaciones de las enzimas peroxisomales, como el caso de
la adrenoleucodistrofia ligada al ccomosoma X, que se carac-
teriza por el deterioro de las vainas de mielina (desmieliniza-
ción) que causa grados variables de paresia y parálisis grave.
En el síndrome de Zellweger existe un transporte defectuoso
de las enzimas peroxisomales en el hígado, riñón y cerebro.
Es un trastorno letal en el cual los individuos afectados no
sobreviven más allá de los seis meses.
Proteasomas
Los proteasomas son complejos de enzimas proteasas cito-
plasmáticas, encargadas de degradar proteínas mal forma-
das, defectuosas o envejecidas que entran a un ciclo de
recambio. Sin embargo, también se degradan proteínas regu-
ladoras de interés, que previamente se marcan con moléculas
de un polipéptido llamado ubiquitina. Una vez que se forma
un complejo proteína-ubiquitina, entra en contacto con el
proteasoma, en el cual las proteínas se degradan por la acción
de proteasas (figs. 2-24 y 2-25). Otras proteínas que se degra-
dan por esta vía son las que controlan la proliferación y
supervivencia celular. Las células cancerosas dependen para
su proliferación de la destrucción de estas proteínas regula-
doras; por lo tanto, el proteasoma se ha convertido en el
blanco de los fármacos anticancerosos. Se han probado ya
medicamentos que actúan sobre el proteasoma para el trata-
miento de un cáncer humano: el mieloma múltiple.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es un conjunto de estructuras filamentosas
7 Figura 2-22. A. Micrografía que muestra lisosomas con positividad para que forman una compleja red dentro de la célula, tanto en el
la reacción citoquímica para identificar fosfatasa ácida (1); se observa citoplasma como en el núcleo. Esta red tiene funciones
además un segmento del núcleo (2). Microscopia electrónica de trans-
misión. B. Micrografía de lisosomas con cuerpos residuales electroden- estructurales y de soporte y dinámicas, ya que algunos
sos en su interior (flechas). C. Fotomicrografía del citoplasma (1) de una tipos de filamentos intervienen en todos los movimientos
neurona con abundantes gránulos de lipofucsina (2). H y E. intracelulares o de la célula completa (fig. 2-26A). Estos fila-
mentos están formados por proteínas específicas, que se
enlazan entre sí para formar estructuras mayores. Se distin-
en donde atraviesan la membrana para alojarse en el interior guen los siguientes componentes del citoesqueleto: los
o fijarse a la membrana peroxisomal (fig. 2-23B y D). En el microtúbulos, los filamentos delgados o de actina y los
peroxisoma se degradan el ácido úrico, aminoácidos y ácidos filamentos intermedios. Los filamentos delgados y los micro-
grasos de cadena larga y muy larga, así como las purinas túbulos son estructuras muy dinámicas que constantemente
AMP y GMP. También participan en reacciones de síntesis se ensamblan a partir de monómeros y desensamblan; de
del colesterol, los ácidos biliares y la mielina. El peróxido de esta característica dependen muchas de las funciones en que
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Introducción
- =DD.00
é
- ” #5
Vesículas precursoras —
— peroxizomales O
SP 2
Síntesis de proteínas Péptido señal da ——

peroxisomales en el EAO dc ai0o)
citoplasma (#2 ) Fisión Y °)
LS” y AP
7 Peroxisoma
(oo maduro
( “00 )
Suez.s5”
* Figura 2-23. A. Esquema que ſepresenta los sitios de síntesis de las proteínas de membranas
y enzimas peroxisomales y la proliferación de este
organelo. B. Fotomicrografía de células en cultivo que muestran positividad para la proteína
de membrana peroxisomal-70 (PMP-70) en el citoplasma
11); también se marcaron los filamentos de actina (2) y los núcleos (3). Inmunohist
oquímica. C. Micrografía que muestra peroxisomas posítivos para
'a reacción citoquímica para la catalasa (1); se identifican además algunas mitocondria
s (2). Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía
en la que se observan peroxisomas con positividad para la identificación de catalasa
con inmunomarcaje con oro coloidal (1); se reconocen además
3igunas mitocondrias (2) y una porción del núcleo (3). Inmunocitoquímica y microscopia
electrónica de transmisión.
Reciclaje
de ubiquitina
Marca de ubiquitina
Proteína
marcada _
Reciclaje
de péptidos
y l
(9
>
Proteína Proteosoma \
que Se vaa
degradar Fragmentos CIL
de péptidos Q ADP
* Figura 2-24. Representación del proceso de destrucción de proteínas por el proteosoma.
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intervienen. En cambio, los filamentos intermedios son esta-

bles, es decir, desde su formación permanecen ensamblados
y están integrados por varios tipos de proteínas que son
específicas de cada tejido (fig. 2-26B). En particular, tienen a
su cargo funciones de soporte. Todos los componentes del
citoesqueleto se pueden observar con el microscopio electró-
nico de transmisión. Con el microscopio óptico de campo
claro se puede demostrar su presencia mediante la técnica de
inmunohistoquímica, con anticuerpos específicos antitubu-
lina, antiactina o antiproteínas componentes de los filamen-
tos intermedios.
Microtúbulos
Los microtúbulos participan en varias funciones vitales para
} Figura 2-25. A. Esquema que muestra la forma de un proteosoma.
la célula, entre ellas la integración del huso acromático
B. Micrografía que muestra la apariencia de un proteosoma observado durante las divisiones celulares, lo que da lugar a la migración
con microscopia electrónica de transmisión. de los cromosomas a las células hijas. Están presentes en los
E Capa de células
Filamentos
de actina
Uniones
intercelulares 12
Microtúbulos ico pana

Filamentos
== de actina intermedios
Uniones de anclaje Núcleo Filamentos

de la célula intermedios
B Ribosomas
— Retículo
Membrana endoplásmico
plasmática
Mitocondria
Microfilamentos
de actina
Filamentos
{ intermedios
}
ANRIRIAAIAAAD 7 men
,
Monómero ï
de actina O. 1
Dímero L Monómero Monómero
*” Subunidad
de tubulina de tubulinaB de tubulina&
fibrosa
1 Figura 2-26. A. Esquema de los componentes del citoesqueleto y su distribución en la célula. B. ESquema que ilustra la interacción del citoesquele-
to con los organelos celulares; se muestran además sus componentes.
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Introducción as
==os y flagelos de algunas células y les confieren la movili- se ensamblan nuevas subunidades del heterodímero a-fB y se
9
4
hÍ
—=< También se encargan de los movimientos de los orga- activan por la presencia de una molécula de GTP (trifosfato
“Y
zos y vesículas intracelulares por medio de su relación con de guanosina), que favorece su unión al extremo del micro-
|
fr
—=*zinas motoras. Muchas de sus funciones se llevan a cabo túbulo más alejado del centrosoma. Una vez que se ha
mW
{
——=do a su capacidad para ensamblarse, con el consumo de ensamblado el heterodímero se hidroliza el GTP hasta GDP
0
"gia, y para desensamblarse, según sean las necesidades (difosfato de guanosina) (fig. 2-274). Se ha descrito la exis-
—==lares. La funcionalidad de los microtúbulos está mediada tencia en el microtúbulo de un extremo positivo, que es el
>= una estructura llamada centrosoma, ocupada por un par Sitio rico en GTP y que no deja de incorporar nuevos hetero-
Y he
= =tructuras formadas por microtúbulos, los denominados dímeros hasta que entra en contacto con la membrana de
==triolos. Se encuentran cerca del núcleo celular. Todos los algún organelo o cromosoma. Si esto no sucede, el extremo
1)
=zotúbulos citoplásmicos parten de esta estructura (cen- positivo se modifica, al estar ocupado ahora por dímeros
—=os), en la cual ocurre su nucleación y se hallan en un relacionados con GDP. Esto impide el crecimiento y además
=tante proceso de alargamiento y pérdida de longitud. provoca una pérdida de subunidades, lo que determina una
Los microtúbulos están formados por la conexión de disminución de la longitud del microtúbulo. Cuando el
unidades proteicas, en forma de heterodímeros, forma- microtúbulo en crecimiento se vincula con alguna mem-
oa
== por dos moléculas de tubulina: a y 6 (fig. 2-27B). Estos brana de organelo, se le unen varias proteínas, las cuales le
—zrodimeros se vinculan y forman unas estructuras linea- confieren estabilidad y evitan que se desensamble. Los
0
= que se pueden observar por medio del microscopio elec- microtúbulos estabilizados participan en la organización del
—=ico de transmisión y que se conocen con el nombre de citoplasma y facilitan el movimiento de vesículas y organelos
aeotofilamentos (fig. 2-27C y D). Por consiguiente, la pared membranosos, de tal modo que participan en el movimiento
— microtúbulo está integrada por 13 protofilamentos, cuya de la célula y el transporte microtubular.
—=zitud varía de acuerdo con las necesidades de la célula. En Algunos fármacos, como la colquicina, se unen a las
= proceso de crecimiento o elongación de los microtúbulos subunidades de tubulina y bloquean el ensamblaje de los
Extremo + Extremo -
GTP GTP GDP GTP GDP GTP
5 Heterodímero
© de tubulina
” Egura 2-27. A. Esquema que representa el proceso de polimerización de los microtúbulos

. B. Fotomicrografía de células en cultivo que muestran
zesitividad para la tubulina a (1); también se marcaron los núcleos (2). Inmunohistoquímica.
C. Micrografía que muestra microtúbulos cortados en
=ntido longitudinal; obsérvense los bordes (1) y la luz (2). Microscopia electrónica de transmisión.
D. Micrografía que muestra microtúbulos cortados
= sentido transversal; véanse los protofilamentos (1) y la luz (2). Microscopia electrónica
de transmisión.
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Vesícula de secreción
Desplazamiento hacia la
membrana plasmática
Cinesina
Dineina
Extremo + ;A Extremo —
(44 ¿141 112]) 4212
Microtúbulo ——————h Desplazamiento

a hacia el núcleo Cinesina
Dineina
Organelos
} Figura 2-28. A. Esquema que ilustra las proteínas motoras cinesina y dineína, los
componentes celulares que transportan y su relación con los microtú-
bulos. B. Esquemas y micrografías que ilustran las proteínas motoras cinesina y dineína.
Microscopia electrónica de transmisión.
microtúbulos. Esto afecta sobre todo a la polimerización de co que también se ha empleado contra el cáncer es el taxol,
las subunidades de tubulina que forman el huso acromático que se une a la tubulina que ya está ensamblada en el micro-
durante la mitosis, lo cual impide la formación de esta estruc- túbulo e impide su despolimerización, lo que también detie-
tura y detienen la mitosis en la metafase. Este fármaco se ha
ne la mitosis en la metafase.
utilizado para detener la división celular en células que pro- Se han identificado algunas proteínas, llamadas moto-
liferan rápidamente, como las células malignas. Otro fárma- ras porque participan en el movimiento de organelos mem-
A Polimerización
Monómeros de actina-G
Pan)3 A )
AP AdPp
Polimerización de la actina-F
SALADD
E o — O
)
>. *
Despolimerización
SID ARG
DE
ISI
RE
SQ DECO UAT I DI 5
A ¿LIA AA
? Figura 2-29. A. Esquema que ilustra el proceso de polimerización de los microfilame

ntos de actina. B. Fotomicrografía de células en cultivo que
muestran positividad para actina (1), también se marcaron el complejo del poro
nuclear (2) y los núcleos (3). Inmunohistoquímica. C. Micrografía
que muestra haces de microfilamentos de actina (1); compárense con el diámetro
de los filamentos intermedios (2). Microscopia electrónica de
transmisión. D. Micrografía que muestra microfilamentos de actina or: ganizados en
forma de red (1) por debajo de la membrana plasmática (2).
Microscopia electrónica de barrido.
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Introducción
Monómero
N C
diners] e AAA
Y)
Tetrámeros RET SRL LAS
Protofilamentos y
Ï-
Protofibrillas
Filamento
intermedio
Figura 2-30. A. Esquema del proceso de polimerización de los fila-

—a
mentos intermedios. B. Fotomicrografía de células en cocultivo con

neuronas positivas para neurofilamentos (1) junto con astrocitos posíi-
tivos para proteína ácida fibrilar glial (GFAP) (2). Inmunohistoquímica.
C. Fotomicrografía de una célula en cultivo que muestra positividad
para vimentina (1); Se marcaron además el aparato de Golgi (2) y el
núcleo (3). Inmunohistoquímica. D. Micrografía que muestra filamen-
tos intermedios en el citoplasma de una célula (flechas). Microscopia
branosos a lo largo de la red microtubular. Éstas son la túbulos, proveen a las células de un marco de soporte. Se pro-
dineína, que tiene un extremo globular con actividad de yectan desde la periferia hacia el núcleo de la célula (fig. 2-29B
ATPasa y otro en forma de una cola que se relaciona con y C). En algunas células se concentran inmediatamente por
moléculas de la membrana de organelos o vesículas que se debajo del plasmalema y forman lo que se conoce como cor-
transportan de un sitio a otro. Esta proteína permite el des- teza celular (fig. 2-29D). Estos microfilamentos tienen un
plazamiento de organelos o vesículas hacia el centrosoma, es diámetro de 8 nm. En las células musculares se encargan de la
decir, hacia el extremo del microtúbulo; por su parte, otra contracción muscular, en relación con otra proteína llamada
proteína motora, la cinesina, tiene la misma función, sólo miosina. En otros tipos celulares regulan el estado físico del
que desplaza estructuras membranosas hacia el extremo ale- citoplasma, es decir, las transformaciones gel-sol, el movi-
jado del centrosoma 0 extremo positivo (fig. 2-28A y B). miento y la formación de los anillos contráctiles que aparecen
Estas interacciones son dependientes de la hidrólisis del ATP al final de la mitosis, para la separación de las células hijas.
y la consecuente liberación de energía para que ocurran. Estas funciones se llevan a cabo por el proceso de cambio
molecular que experimenta la actina, que deja de ser una pro-
Microfilamentos teína globular libre, llamada actina-G, para vincularse con
Los microfilamentos están formados por subunidades de la otras moléculas de actina, como actina-F, y dar lugar a la for-
proteína actina, cuya presencia se ha demostrado en todas las mación de los microfilamentos (fig. 2-294A). En el núcleo se
células, incluido el núcleo celular; abundan más en las células relaciona con la cromatina; en la actualidad se cree que inter-
musculares, en las cuales se identifican cuatro de las seis iso- viene en la regulación de la transcripción. Para llevar a cabo
formas que se han descrito para esta proteína. Las otras dos sus funciones, los microfilamentos se relacionan con las pro-
isoformas se encuentran en otras células. Junto con los micro- teínas vinculadas con la actina, que regulan su estructura y la
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polimerización de las subunidades de actina-G. Tales son los localizan. Por este motivo, la detección de su presencia por
casos de la profilina y la timosina, que al unirse a la actina-G métodos inmunohistoquímicos, mediante anticuerpos espe-
evitan su polimerización. Otras proteínas enlazan entre sí a cíficos dirigidos contra las proteínas que los componen, es
varios microfilamentos para formar haces, como la fimbrina indicativa del origen de células y tejidos. En consecuencia,
y la villina, 0 bien inducen su fragmentación o despolimeri- los filamentos de citoqueratina son específicos para las célu-
zación, como la gelsolina. las de los tejidos epiteliales y sus derivados. Los filamentos de
Los microfilamentos poseen diferencias en sus extre- vimentina están presentes en las células de origen mesen-
mos, ya que en uno de ellos se incorporan con mayor rapidez quimatoso, como son las del tejido conectivo y todas sus
nuevas subunidades de actina-G, lo que provoca su elonga- variedades (fig. 2-30C). Los filamentos de desmina son pro-
ción. A este extremo también se lo conoce como posíitivo (+), pios del tejido muscular liso, aunque también se identifican
mientras que el otro extremo, o negativo (-), tiende a agregar entre las proteínas de las bandas Z del músculo estriado. Los
subunidades de actina-G más lentamente. Cuando se estabi- neurofilamentos están presentes en las células del tejido
liza la elongación de los microfilamentos, en el extremo posi- nervioso (fig. 2-30B). Los filamentos láminas se hallan en el
tivo, se adjuntan otras proteínas, llamadas de casquete, que núcleo de todas las células, mantienen su estructura y parti-
cubren el extremo del microfilamento y evitan que se agre- cipan en la fragmentación y reorganización de la envoltura
guen subunidades adicionales de actina. nuclear durante la mitosis. Los filamentos de nestina se loca-
Mientras que en la mayor parte de las células la actina se lizan en las neuronas y se relacionan con su crecimiento.
encuentra en forma dinámica, y cambia su disposición mole-
cular entre actina-G y actina-E en las células musculares se Inclusiones
halla en la forma de microfilamentos estables, que no se poli-
merizan y despolimerizan sucesivamente. En la célula mus- Las inclusiones, que se pueden encontrar en algunas células,
cular estriada, los microfilamentos de actina están vinculados pueden ser por su origen exógenas o endógenas. Las exóge-
con otra proteína llamada miosina, de la cual también se han nas son aquellas que la célula ha adquirido del medio ambien-
identificado varias isoformas. De la interacción de estas dos te externo, por ejemplo el material endocitado, como las
proteínas, la actina y la miosina, resulta la contracción mus- partículas de polvo que se observan en el interior de los
cular. En el músculo estriado, la miosina crea filamentos macrófagos alveolares en el pulmón. Pueden corresponder a
gruesos de un diámetro de 16 nm. En el capítulo correspon- partículas de carbón u otros elementos. Las inclusiones
diente al tejido muscular se describe el mecanismo de la con- endógenas son las que tienen origen en la misma célula, por
tracción muscular. ejemplo pigmentos, como la melanina que se observa sobre
todo en la epidermis y la lipofucsina que aparece en las célu-
Filamentos intermedios las del músculo estriado cardiaco y las neuronas, resultado
de la actividad lisosomal y que aparece con la edad (fig.
A diferencia de los microtúbulos y los microfilamentos, los 2-314A y B). Se acumulan en ciertos tipos de células. Otras
filamentos intermedios están constituidos por subunidades inclusiones endógenas son depósitos de nutrientes, como las
proteicas que forman estructuras muy estables, que no sufren partículas de glucógeno, que se reconocen en el músculo
ciclos de polimerización y despolimerización. Tienen un estriado esquelético o el hígado (fig. 2-324A y B). Las gotas de
grosor de 10 nm. Proporcionan a las células soporte estruc- lípidos, muy abundantes en el tejido adiposo o el hígado, son
tural y protección (fig. 2-30A y D). Las subunidades que los las más frecuentes (fig. 2-32C y D). Otras inclusiones son los
componen son proteínas específicas del tejido en donde se cristales formados por el depósito de proteínas, como aque-
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T Figura 2-31. A. Fotomicrografía de epidermis en la que se observa una capa de células con gránulos de melanina en el citoplasma (1); se identifican
también sus núcleos (2). H y E. B. Micrografía del citoplasma de una célula que contiene gránulos de melanina (1); se observa además una porción
del núcleo (2). Microscopia electrónica de transmisión.
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Figura 2-32. A. Fotomicrografía de células del hígado con abundantes depósitos de glucógeno en su citoplasma (1); se reconocen también sus
núcleos (2). PAS. B. Micrografía que muestra gránulos de glucógeno en el citoplasma de una célula (1); también se reconocen cisternas de retículo
endoplásmico rugoso (2) con ribosomas (3). Microscopia electrónica de transmisión. C. Fotomicrografía de células del hígado con gotas de lípidos en
su citoplasma (1); se observan también los núcleos (2). Histoquímica con rojo oleoso. D. Micrografía que muestra gotas de lípidos en el citoplasma de
una célula (flechas). Microscopia electrónica de transmisión. E. Fotomicrografía de células de Leydig con cristales en su citoplasma (1); se observan
también sus núcleos (2). Tricrómico de Masson. F. Micrografía que muestra cristales en el citoplasma de una célula de Leydig (1), además de pig-
mentos (2) y mitocondrias (3). Microscopia electrónica de transmisión.
llos que están presentes en las células de Leydig del testículo importancia que representa el núcleo para la célula y el orga-
(fig. 2-32E y E). Todas estas estructuras son transitorias y nismo. En el núcleo se encuentra almacenada la información
sólo se encuentran en determinados tipos de células y cuan- (genes) que, al expresarse ya sea en ARN y/o proteínas,
do se aíslan son metabólicamente inertes. determina las características estructurales y funcionales que
se observan en las células, los tejidos, los órganos y el indivi-
duo en su totalidad.
Núcleo La posibilidad de reconocer diferentes estructuras y
El núcleo es el organelo celular más notable observado en las funciones en el organismo supone que existe una expresión
preparaciones histológicas comunes y es también el organelo diferencial de dicha información. Si cada una de las células
de mayor tamaño (fig. 2-33). Esto se correlaciona con la expresara todos los genes presentes en el núcleo, entonces
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ocupa una posición específica dentro de los 23 pares de cro-

mosomas (22 autosomas y un par sexual, ya sea XX o XY) a
la cual se conoce como locus. Por ejemplo, el locus del gen
que codifica a la insulina se localiza en el brazo corto del
cromosoma 11 (fig. 2-34B).
El genoma humano, con sus 6 x 10° nucleótidos, posee
una longitud aproximada de 2 m, lo cual corresponde a un
poco más de 4 cm por cada uno de los 46 cromosomas. Si se
considera que en promedio un núcleo mide 6 um de diáme-
tro, representaría un gran problema para la célula manejar
todas estas moléculas, ya que en estas dimensiones todos los
cromosomas estarían entrelazados y sería muy difícil sepa-
rarlos, en especial durante la mitosis o la meijosis. Para resol-
ver este problema, la célula compacta su ADN al unirlo a las
proteínas histonas de tal modo que crea moléculas cromosó-
micas del tamaño adecuado para su manipulación y distri-
7 Figura 2-33. Fotomicrografía de ganglio nervioso que muestra varios
tipos de células y la forma de sus núcleos, neurona (1), célula satélite bución durante la división celular.
(2), célula de Schwann (3), célula endotelial (4). H y E + azul de meti- Las histonas son proteínas básicas que contienen en
leno. gran cantidad los aminoácidos arginina y lisina que le con-
fieren carga posíitiva, gracias a la cual se unen con avidez al
todas las células tendrían una estructura y función similares ADN que posee carga negativa, hasta formar complejos
y, por consiguiente, no habría distinción entre los tejidos y de ADN con proteinas, los denominados en conjunto cro-
órganos que forman parte del individuo. Por lo tanto, la dife- matina. Es así como se encuentra el ADN dentro del núcleo
renciación de más de 200 tipos de células en el organismo, de la célula, en forma de cromatina.
así como la gran variedad de tejidos y órganos, indican que El primer grado de compactación que experimenta la
cada uno de ellos expresa un conjunto particular de los genes molécula de ADN es el giro a la derecha; el Segundo grado lo
presentes en el núcleo, y por ende posee un conjunto parti- representa la formación de nucleosomas (fig. 2-354A). Éstos
cular de proteínas, que le confiere una estructura y función se crean con la unión de ocho moléculas de histonas (H2A,
características. H2B, H3 y H4) que forman un núcleo proteico, sobre el cual
la cadena de ADN traza dos vueltas. Cada 200 pares de
nucleótidos se encuentra un nucleosoma, una estructura que
Conceptos generales al microscopio electrónico muestra la apariencia de un collar
de perlas (fig. 2-35B). Los nucleosomas se pliegan entre sí y
La totalidad de la información genética presente en el núcleo, forman una estructura de mayor grosor llamada fibra de 30
en la forma de ácido desoxirribonucleico (ADN), se conoce nanómetros, que a su vez se pliega en estructuras más com-
como genoma. Éste, cuya función es dirigir el desarrollo, plejas (fig. 2-35C). El máximo grado de compactación de la
estructura y funciones del organismo, está compuesto por cromatina, es decir, cuando el ADN posee la menor longitud,
casi 6 000 millones de pares de bases nucleotídicas, distribui-
das en 46 moléculas individuales lineales denominadas cro-
A » 4 B : PASEEEP H19
mosomas (fig. 2-344A); éstos contienen cada uno en promedio
130 millones de nucleótidos (en comparación, el genoma de Í ¡22 % 1GF2
la bacteria Escherichia coli es de 4.7 millones de nucleótidos al 05% a % INS
0 % 9 p a Y
contenidos en una sola molécula circular, es decir, su geno- KCNOQ1
bh < ? %
ma lo forma un solo cromosoma circular). Estos 46 cromo-
somas que conforman el genoma humano de una célula tap th a y de 283
y %
Ha 4 Ww ó 9 9
somática se agrupan en 23 pares, 22 autosomas (del par 1 al } j "8 Y | ) % LCDKNIC
22) y un par sexual (XX o XY). Cada uno de estos cromoso- (SV \v 3 \ LSLO2A18
y y y 4 F PHLDA2
mas posee un tamaño y forma característicos que los distin- > a »4 k q 14 ;
gue entre sí. Además del núcleo, la mitocondria tiene su } a

4 A ’ ¿2
propio genoma, el cual a semejanza de las bacterias es un \ y
.
a
% e %)
genoma circular, aunque de tan sólo 16 569 pares de bases.

*, ‘d c na
Cerca de 1.5% del genoma humano se expresa en forma hn 601)

de ARN, es decir que se transcribe. A estas regiones del geno-
Cromosoma 11
ma que se transcriben para formar los diferentes tipos de
ARN 0 proteínas se las denomina genes, los cuales Suman 7 Figura 2-34. A. Fotomicrografía de un cariotipo que muestra los ccomo-
alrededor de 23 000 (en promedio 1 000 genes por cromoso- somas condensados y dispersos en una metafase; al organizar estos
ma), mucho menos de lo que se calculaba antes de completar cromosomas por forma y tamaño se genera un cariotipo. B. Esquema
la secuencia del genoma humano. Cada uno de estos genes que muestra el Jocus 11p15,5 del gen INS que codifica a la insulina.
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Núdeo CTRRRRRS
C
[il
ww
=Í Doble hélice
| de DNA
© Forma de cuentas
E de collar de la
3 cromatina
& ] Fibra
* de nucleosomas
3 empaquetados
La a de
Ss Dominios
- de bucles
1 P
= Espirales
3 condensadas
S Cromosoma
5 en metaſase
=]
de ADN. B. Micrografía que

7 Figura 2-35. A. Esquema de un nucleosoma; nótense el centro de histonas y las dos vueltas que realiza la cadena
cromatina con nucleosomas (1) unidos por ADN internucleosomal (2). Microscopia electrónica de transmisión. C. Representación
muestra cadenas de
de los grados de compactación de la cromatina.
se alcanza en la etapa de metafase, ya sea de la mitosis o la citos son extendidos sobre portaobjetos. Por último, las célu-
meiosis, que es la etapa inmediata anterior a la distribución las se tiñen con colorante de Giemsa, una de las tinciones
del material genético. utilizadas en los frotis sanguíneos, y bajo el microscopio se
En este punto de mayor grado de condensación del toma una fotografía de las células mitóticas. Los cromoso-
ADN se pueden analizar los cromosomas de una persona mas se recortan y ordenan de acuerdo con su tamaño y posíi-
para determinar sí es portador de alguna mutación cromo- ción del centrómero hasta obtener el cariotipo de alguna
sómica, ya sea estructural (duplicación, inversión, deleción, persona. En un individuo normal se deben distinguir los 22
etc.) o numérica (triscomías, monosomías, poliploidías). A pares de autosomas más el par sexual (XX o XY) (fig. 2-364\);
este tipo de análisis se le conoce como cariotipo, el cual con- en un sujeto con síndrome de Down se observan 47 cromo-
siste esencialmente en cultivar una muestra de sangre, indu- somas en total con un cromosoma 21 adicional (fig. 2-36B).
cir la mitosis de los linfocitos con mitógenos, como la
fitohemaglutinina, e inhibir la formación del huso acromáti- Características histológicas
co con colquicina (fármaco que se une a la tubulina e inhibe
su polimerización, de tal forma que se evita la formación de
del núcleo en la microscopia óptica
microtúbulos necesarios para el huso acromático). Con la La mayor parte de las células posee tan sólo un núcleo, el
ausencia del huso acromático y la desaparición de la mem- cual se presenta con diferentes formas, por ejemplo redon-
brana nuclear en profase, los cromosomas quedan libres deado, oval, indentado, fusiforme o segmentado (fig. 2-37A
dentro de todo el espacio intracelular del linfocito, el cual se y B), según sea su origen celular. Algunas células como los
coloca en una solución hipotónica para que se hinche y los hepatocitos tienen dos núcleos y las fibras musculares s0n
cromosomas se distribuyan en un mayor espacio; estos linfo- multinucleadas. En las células en división que cursan por la
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7 Figura 2-36. A. Fotomicrografía del cariotipo de una persona del sexo 7 Figura 2-37. A. Fotomicrografía que muestra células con núcleos de
masculino; obsérvese que los ccomosomas se encuentran organizados diferente forma, redondos (1) y ovalados (2). H y E. B. Fotomicrografía
en 22 pares autosómicos más los ccomosomas X y Y del par sexual. B. de un frotis sanguíneo en el cual se identifica un monocito con su
Fotomicrografía del cariotipo de una persona del sexo femenino en el núcleo reniforme (1) y un neutrófilo con su núcleo lobulado (2). Tin-
cual se destaca con el recuadro la presencia de tres ccomosomas en ción de Wright.
el lugar 21 (trisomía 21 0 síndrome de Down).
sario que a partir de él se genere una copia de ARN mensaje-

ro (proceso de transcripción) (fig. 2-39), que éste salga del
fase M del ciclo celular, el núcleo desaparece de modo transi- núcleo y que se una al ribosoma. En este organelo se desco-
torio. difica la información; en consecuencia, el orden y el tipo de
En la mayor parte de los tejidos teñidos con H y E que se aminoácidos que se unen para la formación del polipéptido
analizan con el objetivo panorámico es posible reconocer correspondiente (proceso de traducción) dependen del orden
estructuras esféricas de un tono azul intenso, esto es, basófi- de nucleótidos en el ARN mensajero (ARNm).
las, que corresponden al núcleo celular (fig. 2-38A). A mayor El proceso de transcripción lo llevan a cabo las proteínas
aumento se observa que la basofilia no es homogénea, es llamadas ARN polimerasas, las cuales se unen al ADN al ini-
decir, que existen regiones más intensas que otras (fig. cio del gen, se desplazan a lo largo de él y unen nucleótidos
2-38B), en el mismo núcleo de la célula, y al comparar (ribonucleótidos de A, U, C y G) complementarios a los exis-
núcleos de diferentes células. Estas regiones del núcleo que tentes en el gen, lo cual crea así el ARN correspondiente.
captan mayor cantidad de hematoxilina pueden correspon- Otras proteínas denominadas factores de transcripción
der ya sea a regiones en donde hay una mayor concentración promueven la unión de las ARN polimerasas al gen; es decir,
de cromatina por área (la cromatina está más condensada), primero se pega un factor de transcripción al gen y ello hace
la cual se localiza de manera predominante en la periferia del posible que se una la ARN polimerasa para realizar la copia
núcleo, o bien a regiones en las que existe una gran síntesis del gen correspondiente. La región a la cual se une el factor
de ARN concentrada en una región, como lo es el nucleolo. de transcripción y la ARN polimerasa corresponde a la
El grado de condensación de la cromatina se correlacio- región reguladora del gen se conoce como promotor. Este
na con la expresión de los genes. Para que un gen se exprese, proceso de transcripción que requiere la interacción de
esto es, que se sintetice la proteína correspondiente, es nece- muchas moléculas se ve afectado por la condensación de la
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Nádes CORREE z
Transcripción Citoplasma
MIOS
oa
Traducción
ARN-proteína
Proteína
A AO
Aminoácidos
U) Cel
U
Anticodón, |
7 Figura 2-39. Esquema que describe los procesos celulares de trans-

cripción y traducción.
B), que es el lugar en donde se sintetiza el ARN ribosomal y

se ensamblan las subunidades ribosomales. Esta basofilia se
debe a la unión de la hematoxilina con la gran cantidad de
ARN ribosomal, que se sintetiza a partir de unos 400 genes
ribosomales que convergen en un punto, hasta formar la
estructura supramolecular llamada nucleolo. Por lo tanto, el
? Figura 2-38. A. Fotomicrografía en la que destacan los núcleos basó- tamaño de este último o su número también se correlacionan
filos de las células del epitelio de superficie (1), epitelio glandular (2), directamente con la actividad metabólica de la célula.
fibras musculares (3) y células linfoides (4). H y E. B. Fotomicrografía
en la cual se reconocen núcleos celulares con distinto grado de com-
pactación de la cromatina, núcleos eucromáticos (1) y núcleos hetero- Ultraestructura del núcleo
cromáticos (2). H y E.
El microscopio electrónico hace posible observar la envoltura
nuclear, la cual se integra con dos membranas, cada una con
cromatina, ya que sus plegamientos impiden el libre acceso su bicapa de fosfolípidos. En consecuencia, esta envoltura la
para que las proteínas se peguen a los promotores e inicien la componen una membrana interna y una membrana exter-
transcripción. Por tal motivo, en las células en las que prácti- na, las cuales encierran un espacio entre ellas denominado
camente todo el núcleo se observa muy basófilo, es decir, con cisterna perinuclear, que puede continuarse con la cisterna
cromatina condensada, la expresión de los genes está muy del retículo endoplásmico rugoso (fig. 2-41A y B). Las mem-
restringida y por tanto su actividad celular; es el caso de los branas se unen en ciertos puntos y dan lugar a la presencia de
linfocitos. A la región de la cromatina que no está condensa- canales, que permiten la comunicación entre el citoplasma y
da (menos basófila), y por ende con transcripción activa, se el núcleo y que se conocen como poros nucleares.
la denomina eucromatina, y aquélla condensada (más basó- La envoltura nuclear protege al genoma y lo aísla de los
fila) e inactiva en la transcripción se llama heterocromatina. demás componentes presentes en el citoplasma; en particular
En suma, es posible inferir que el grado de basofilia observa- compartimenta los procesos de transcripción y traducción, lo
do en los núcleos se correlaciona con el estado de actividad cual es esencial porque los mensajeros que se generan en el
metabólica de la célula. núcleo requieren modificaciones postranscripcionales antes
Los núcleos de células con metabolismo activo, teñidos de salir al citoplasma para traducirse en los ribosomas.
con H y E, se observan claros por la presencia de la eucroma- La posición de la envoltura nuclear, y por ende la forma
tina, excepto en la periferia, en donde aparece un anillo oscu- del núcleo, se mantiene por un conjunto de filamentos inter-
ro que corresponde a la heterocromatina; además, una medios que se ensamblan y forman una malla alrededor de
estructura supramolecular redondeada y muy basófila, que se su superficie interna. Estos filamentos están compuestos por
identifica en el interior del núcleo, es el nucleolo (fig. 2-40A y las proteínas fibrosas denominadas láminas y pueden ser de
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7 Figura 2-40. A. Fotomicrografía de hepatocitos con sus núcleos eucromáticos (1) en los que se puede observar además el nucleolo (2). H y E.
B. Micrografía que muestra un núcleo con varios elementos que lo integran, heterocromatina (1), eucromatina (2), nucleolo (3) y la envoltura nuclear
(4); se identifica además el retículo endoplásmico rugoso (5). Microscopia electrónica de transmisión.
tres tipos: A, B y C. Estas proteínas interaccionan con recep- es la plectina. De esta manera, la envoltura nuclear, además
tores localizados sólo en la membrana interna nuclear (p. ej., de estar sostenida por la malla de láminas, también se apoya
LBR y emerina), que sirven para fijar tanto a la malla de la en el citoesqueleto para conservar su estructura. Las altera-
lámina como a la heterocromatina. Tales interacciones se ciones en estas proteínas, cuya función es conservar la envol-
modifican por la fosforilación de las láminas nucleares al ini- tura nuclear, ya sea por el lado interno 0 el externo, causan
cio de la mitosis, lo cual da lugar a la fragmentación de la una serie de enfermedades englobadas con el término de
membrana nuclear; al final de la mitosis se induce de nueva envelopatías.
cuenta su integración alrededor de los cromosomas. Al analizar el núcleo por microscopia electrónica, se
En la membrana externa también existen receptores observan características que concuerdan con la microscopia
específicos, como las nesprinas, que tienen la propiedad de de campo claro. Una de las regiones más densas (más elec-
interaccionar con el citoesqueleto (ya sea de actina o de fila- trodensas en la microscopia electrónica) se observa en la
mentos intermedios) a través de proteínas de unión como lo periferia interna del núcleo y corresponde a la heterocroma-
Eucromatina
Envoltura nuclear
Lámina nuclear
Heteracromatina
Nucleolo
Poro nuclear
Retículo
endoplásmico
L> Ribosomas
7 Figura 2-41. A. Esquema que muestra los componentes del núcleo y la continuación de la envoltura nuclear con el retículo endoplásmico rugoso.
B. Micrografía de una porción del núcleo y el retículo endoplásmico rugoso; se observan la eucromatina (1), heterocromatina (2), membrana nuclear
interna (3), membrana nuclear externa (4), cisterna perinuclear (5) y poro (6); nótese la continuación de la envoltura nuclear con el retículo endo-
plásmico rugoso (7); se observan además ribosomas libres (8). Microscopia electrónica de transmisión.
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Núcleo
Componente Componente
fibrilar denso Centro fibrilar fibrilar denso
Zona granular
Zona fibrilar
densa
Nucleolo
—
} Figura 2-42. A. Esquema del nucleolo y sus regiones. B. Micrografía

que muestra el nucleolo y sus regiones, centro fibrilar (1), zona fibrilar
densa (2) y zona granular (3); el nucleolo se encuentra rodeado de
eucromatina (4). Microscopia electrónica de transmisión.
Célula
menores de 30 kDa. Las macromoléculas de mayor tamaño

tina (figs. 2-40B y 2-41B), que en la microscopia Óptica es requieren una señal específica denominada señal de locali-
más basófila y en ambos casos estas características microscó- zación nuclear, que reconoce aquellas proteínas llamadas
picas dependen de la mayor densidad de la cromatina. importinas. El paso de moléculas a través del poro nuclear
La otra región que sobresale dentro del núcleo es el es muy dinámico, ya que deben pasar al interior del núcleo al
nucleolo y, en virtud de su electrodensidad, se asemeja a la menos todos los nucleótidos y ribonucleótidos para la sínte-
heterocromatina, sin embargo, en el nucleolo se pueden dis- sis de ADN y ARN, y las proteínas necesarias como las poli-
tinguir tres diferentes regiones: un centro fibrilar, una zona merasas, factores de transcripción e histonas; por otro lado,
fibrilar densa y una zona granular hacia la periferia (fig. tienen que salir del núcleo al menos los ARN mensajeros,
2-42A y B). ARN de transferencia y las subunidades de los ribosomas
Estas diferentes zonas estructurales concuerdan con la 40S y 605.
actividad que se desarrolla en el nucleolo, en donde los genes
ribosomales se aglomeran, se transcriben a ARN ribosomales
y éstos se unen a proteínas para conformar las subunidades
ribosomales (fig. 2-43). Por lo tanto, el centro fibrilar corres- Genes de ARNr
pondea los lugares en donde se localizan los genes ribosoma-
les, ARN polimerasas y factores de transcripción; la zona } Transcripción del
fibrilar densa corresponde a los genes ribosomales activos en precursor
—
la transcripción, así como a una gran cantidad de ARN ribo- Procesamiento y

somal sintetizado, y que inicia su unión a proteínas; y la zona !.
To
—
modificación por ARNas
granular en donde prácticamente ya están formadas las ; ———RNr18
subunidades pequeña (405) y grande (60S) de los ribosomas. ARNr 5,8 Sm Ensamblaje de
El poro nuclear es la estructura más distintiva de la | ARNr 5 5 -— Subunidades ribosomales
Proteínas a
envoltura nuclear al observarse con el microscopio electró- ribosomales
nico (fig. 2-44A y C). Se identifica porque se halla en aque- sintetizadas Nucleolo
llos lugares en donde las membranas externa e interna en el
pierden continuidad y se fusionan. Existen alrededor de citoplasma
2 000 poros nucleares/célula y pueden llegar hasta 5 000,
según sea la actividad celular, con un diámetro aproximado de
de 120 nm cada uno de ellos. Es una estructura formada por $°o
30 diferentes proteínas denominadas nucleoporinas, cada
una repetida varias veces, con más de 600 moléculas protei- Subunidad mayor Subunidad menor
cas en total. Estas proteínas se disponen en una estructura 605 405
Citoplasma
simétrica en forma de octámero, el llamado complejo del
poro nuclear (fig. 2-44B), por el cual pueden pasar molécu- 1 Figura 2-43. Esquema de la síntesis de las subunidades ribosomales
las por difusión simple, como iones y proteínas pequeñas en el nucleolo y su función en la traducción en el citoplasma.
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A Interfase
Membrana
Filamento 421 nuclear externa
Subunidad 4 Y —
transportadora \\
» Envoltura
» nuclear
<CLOA
Telofase
an
Ge,Op
Láminas
Membrana Fase mitótica (M)
nucleares
Subunidad del Subunidad del nuclear interna
:
anillo nuclear anillo citoplásmico
7 Figura 2-45. Esquema que ilustra las fases del ciclo celular: G1, $ y
62, que comprenden la interfase además de la fase M y sus subdivi-
siones.
con el mismo número de cromosomas idénticos. La dura-

ción de este ciclo varía según sea cada tipo de célula.
El ciclo celular se divide en interfase, que es la fase más
larga de todo el ciclo celular en la cual la célula crece y ocurre
la síntesis del ARN, y fase M caracterizada por la división del
ADN replicado en la interfase (fig. 2-45).
interfase
Se subdivide en las fases G1, S y G2.
Fase GI (G, del inglés gap o intervalo). En esta fase ocu-
rre la síntesis del ARN; en primer término se observa la dupli-
cación de los centriolos y se sintetizan las proteínas necesarias
para la replicación del ADN; además, en ésta como en las
siguientes fases existen puntos de control que aseguran la
progresión a través del ciclo celular. En esta fase, el punto de
control se encarga de verificar que la célula tenga el tamaño
adecuado y que se encuentre dentro de un entorno favorable
para poder continuar con la siguiente fase del ciclo celular.
Fase S. Recibe este nombre porque es la etapa en la cual
tiene lugar la síntesis de ADN, utiliza las proteínas recién
sintetizadas en la fase G1 y origina una célula con cromoso-
} Figura 2-44. A. Esquema que muestra la localización de los poros y los mas dobles formados por dos cromátides hermanas idénti-
elementos que forman el complejo del poro nuclear. B. Micrografía de cas, que permanecen estrechamente unidas entre sí debido a
una porción del núcleo que muestra eucromatina (1), heterocromatina que unos complejos proteicos llamados cohesinas se ensam-
(2), envoltura nuclear (3), poro (4), subunidad del anillo nuclear (5),
subunidad del anillo citoplásmico (6), ribosomas libres (7) y mitocon- blan a lo largo de cada una de ellas conforme se replica el
dria (8). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía que ADN. El sistema de control en esta fase está encargado de
revela poros nucleares (flechas). Microscopia electrónica de barrido. controlar el comienzo apropiado de la replicación del ADN y
que ésta suceda sólo una vez por ciclo.
Luego de la fase de síntesis, la célula entra en fase G2, en
Ciclo celular y mitosis la cual se sintetizan las proteínas necesarias para llevar a cabo
La teoría celular expresa que todas las células se forman a el proceso de mitosis, ocurre un almacenamiento de energía
partir de células preexistentes, para lo cual la célula debe y termina la replicación de los centriolos. El punto de control
dividirse con el fin de producir otras células y entrar en lo verifica que existan las condiciones necesarias para efectuar
que se conoce como ciclo celular. la mitosis.
El ciclo celular se define como un conjunto ordenado Fase M. La mitosis comprende la división del material
de sucesos dentro de la célula que inducen el crecimiento y la genético y la citocinesis, que es la división del citoplasma;
división celular para dar origen a dos células hijas, cada una estas dos fases en conjunto corresponden a la fase M.
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Ciclo celular y mitosis Y
fi iitaci
4
11LUS]
A Medio huso
LA Dirección de la >. Microtúbulo cinetocórico
Como ya se mencionó, en esta fase ocurre la división del tubulina en Microtúbulo polar
material genético que se sintetizó previamente en la interfa- movimiento
Microtúbulo astral
se; a $u vez, ésta comprende una serie de pasos ordenados
dentro de los cuales se organizan los cromosomas hasta dis-
tribuirse equitativamente en cada célula hija.
Estas subfases de la mitosis están conformadas por pro-
fase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.
Profase. En la profase, los cromosomas se condensan y
comienza la formación del huso mitótico. Centrosoma
Prometafase. Inicia con la desorganización de la envol-
tura nuclear. Las proteínas laminares que le dan soporte a la ——#
envoltura nuclear se fosforilan, lo que fragmenta la envoltura Cromátida

nuclear, que se observa convertida en pequeñas vesículas de
membrana que dejan libres a los cromosomas, lo cual posibi- Cinetocoro
RE.
Centrómero
lita su unión con los microtúbulos cinetocóricos del huso
mitótico.
El huso mitótico está compuesto por tres tipos de micro- [===]
túbulos: astrales, que se unen a la membrana celular adya- Los microtúbulos
se desensamblan Los microtúbulos se
cente y fijan el centrosoma a ésta; interpolares, que se unen polimerizan en el plano ecuatorial
en los polos
entre sí, y los cinetocóricos, que se fijan a los cromosomas en
proteínas especializadas llamadas cinetocoros. Estos micro-
túbulos se forman a partir de dos pares de centriolos; cada
par corresponde a un centrosoma o centro organizador de
microtúbulos (fig. 2-46A y B).
Metafase. Se caracteriza por el alineamiento de los
cromosomas en el ecuador de la célula, en parte por la poli-
merización y despolimerización de los microtúbulos cineto-
córicos, interpolares y astrales.
Anafase. Comienza de modo abrupto con la activación
de un complejo proteolítico lamado complejo promotor de
anafase o APC que degrada a las cohesinas y ello permite
que cada cromátide (que ahora recibe el nombre de cromo-
soma hijo) se dirija hacia cada polo de la célula.
Telofase. En esta etapa comienza la formación del anillo
contráctil, la distribución de los cromosomas hacia los polos
del huso mitótico, y la reconstrucción de la membrana 7 Figura 2-46. A. ESquema de los tres diferentes tipos de microtúbulos
que componen el huso mitótico: astrales, interpolares y cinetocóricos.
nuclear, hasta completar la formación de los dos núcleos.
B. Fotomicrografía que muestra una célula en metafase; véanse los
Citocinesis. En la citocinesis continúa la formación del microtúbulos (1), ccomosomas (2) y filamentos de actina (3). Inmuno-
anillo contráctil formado por filamentos delgados de actina histoquímica.
y miosina, los cuales posibilitan la formación de dos células
independientes (fig. 2-47).
Fase GO. Después de la fase M, la célula puede entrar en
la fase G1 de la interfase o GO en la que la célula se encuentra Las ciclinas reciben este nombre debido a su naturaleza
en una etapa de reposo; sin embargo, en la gran mayoría de cíclica a lo largo del ciclo celular; carecen de actividad por sí
los casos no pierde su capacidad de dividirse y puede volver mismas por lo que deben vincularse con otras proteínas
aentrar al ciclo celular en caso de ser necesario (células esta- denominadas CDK con las cuales forman complejos que
bles) o puede perder definitivamente esta capacidad y recibir actúan en el control de diferentes fases del ciclo (fig. 2-48).
el nombre de células permanentes, como las células nervio- En el cuadro 2-1 se mencionan los principales comple-
sas y cardiacas jos ciclina-CDK y en qué fases del ciclo se presentan.
Estos complejos pueden interrumpirse por medio del
» a PIECE bloqueo de los complejos ciclina-CDK por proteínas inhibi-
Enntrni Ani ri
OTTO! UCI CI
doras; por ejemplo, en caso de detectarse un daño en el ADN
El sistema de control del ciclo celular es mucho más comple- se incrementa la producción de la proteína reguladora P53,
jo y comprende un grupo de proteínas compuesto por una quea su vez activa la transcripción de una proteína inhibido-
subunidad reguladora llamada ciclina y una subunidad cata- ra de CDK llamada p21, la cual se une al complejo G1/S CDK
lítica llamada cinasa dependiente de ciclina (CDK). a S-CDK y evita la progresión del ciclo celular.
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Interfase Profase Metafase
Anafase Telofase Citocinesis
7 Figura 2-47. Fotomicrografías que muestran las diferentes fases de la mitosis en las que puede observarse la organización de los ccomosomas en
cada una de ellas.
Control de la Control de la
fase 62 “Maquinaria de replicación metafase
ADN
; $ añ Maquinaria de la mitosis
enl L¿Se ha replicado todo el ADN?| q
[Entorno == Esel entorno favorable?| Ea EA TEA
aora. > PETER ¿Están todos los ccomosomas
¡ 7? | j
en el huso?
— 1 | all .| alineados
Crecimiento celular=—= | tamaño adecuado?
Comenzar Finalizar .:
mitosis mitosis
Control de la
fase S
Continuar la
síntesis de ADN Entrar en ciclo Control de la
fase 61
—7riene la célula el | —
| A doc | <—<ecimiento celulafl
F ¿Es el entorno favorable? <— Entorno
7 Figura 2-48. Esquema que ilustra las fases del ciclo celular y sus puntos de control.
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Ciclo celular y mitosis ER" —
Cuadro 2-1. Complejos CDK-ciclina Cigoteno. Los cromosomas homólogos empiezan a

acercarse hasta quedar apareados en toda su longitud por un
proceso denominado sinapsíis, lo que tiene como resultado
Temprana de G1 D 4y6 la formación de unas estructuras esféricas o alargadas llama-
das complejos sinaptonémicos.
Tardía de 61 E 2 Paquiteno. Continúa el apareamiento de los cromoso-
mas hasta formarse sitios de entrecruzamiento de las hebras
S A 2
de ADN llamados quiasmas.
M B 1 Diploteno. Los cromosomas homólogos inician su sepa-
ración, aunque se mantienen unidos en ciertos puntos donde
ocurre el entrecruzamiento de material genético y que reci-
ben el nombre de quiasmas.
En este punto de la profase I, el proceso de meiosis pue-
de sufrir una pausa como en el caso de los óvulos en los que
Mejosis la meiosis se detiene a partir del séptimo mes del desarrollo
La meiosis es un tipo especial de división celular que sólo se y se reanuda hasta el inicio de la pubertad.
presenta en las células germinales (óvulo y espermatozoide), Diacinesis. Se caracteriza por la rotura de la envoltura
la cual consiste en dos divisiones sucesivas (meiosis I y meio- nuclear, con liberación de los cromosomas al espacio cito-
sis 11); el resultado es cuatro células hijas con un número plasmático.
haploide de cromosomas. Metafase I. Los crcomosomas homólogos se alinean en el
Por lo tanto, la fusión de un gameto haploide femenino ecuador.
y uno masculino da lugar a la formación de un nuevo orga- Anafase I. Los cromosomas homólogos se separan y
nismo con un número diploide de cromosomas. migran hacia cada polo celular.
Este tipo de división tiene como objetivo evitar que el Telofase. En esta etapa comienza la formación del anillo
número de cromosomas se duplique a lo largo de cada gene- contráctil, la distribución de los cromosomas homólogos
ración (fig. 2-48). hacia los polos del huso mitótico y la reconstrucción de la
membrana nuclear, de tal modo que se completa la forma-
ción de los dos núcleos en los que cada uno posee 23 cromo-
Meiosis 1
somas (haploide); sin embargo, debido a que cada cromosoma
En la gametogénesis, cuando la célula germinal se encuentra se compone de dos cromátides, el contenido de ADN aún es
en la fase $ del ciclo celular, los cromosomas se replican y de 2N (fig. 2-49).
quedan constituidos por dos cromátides cada uno, es decir,
con la cantidad 4n de ADN. Meljosis 11
Profase I. La profase de la meiosis I tiene una duración La meiosis Il es similar a la mitosis, en la cual la célula se
muy prolongada que en el caso del óvulo puede durar muchos divide sín duplicar su contenido de cromosomas, lo que tie-
años. ne como efecto dos células hijas con 23 cromosomas (haploi-
Esta fase se puede dividir en cinco subfases: leptoteno, de) y cada cromosoma contiene sólo una cromátide.
cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesís. Profase temprana II. Comienza a desaparecer la envol-
Leptoteno. En esta etapa, los cromosomas comienzan a tura nuclear y el nucleolo, con formación de cuerpos fila-
condensarse en filamentos largos dentro del núcleo. mentosos de cromatina.
Meiosis 1 Profase l Metafase 1 Anafase | Telofase 1

interfase
Centriolos Placa de Cromátides
2 pares metafase hermanas unidas
Membrana Cromatina Cromátides Tétradas Centrómeros

nuclear hermanas
7 Figura 2-49. Representación de las diferentes fases de la meiosis |.

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Meiosis 11 Metafase 1 Anafase 11 Telofase II

Profase II
7 Figura 2-50. Representación de las diferentes fases de la meiosis 11.
Profase tardía IT. Continúa la condensación de los cro- Telofase II. Se reconstruyen las envolturas nucleares, se
mosomas y la formación del huso mitótico. completa la formación de los dos núcleos con un número
Metafase IT. Los cromosomas se alinean en el ecuador. haploide de cromosomas y ocurre la citocinesis (fig. 2-50).
Anafase II. Las cromátides se separan en sus centróme-
ros y cada cromosoma se desplaza a su polo correspondiente.
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Capítulo
Matriz extracelular
nidasas, que digieren la matriz extracelular. Esto les permite

Introducción migrar a través del tejido conectivo.
Los tejidos se integran con células rodeadas por una comple-
ja red de macromoléculas inanimadas que constituyen la
matriz extracelular (fig. 3-1A). Algunas de estas moléculas
Sustancia fundamental amorfa
se organizan en fibras observables al microscopio óptico (fig. Esta sustancia hidratada de consistencia gelatinosa, en la que
3-1B), otras permanecen solubles y conforman la sustancia están incluidas las fibras de colágena, se compone de gluco-
fundamental amorfa y un tercer grupo de elementos, que se saminoglucanos (GAG); estos compuestos se unen de for-
conoce como glucoproteínas de adhesión, permite la unión ma covalente a proteínas y forman los proteoglucanos (PG);
de la sustancia fundamental amorfa con las fibras y las célu- en esta sustancia también se encuentran las glucoproteínas
las. Los componentes de la matriz extracelular varían según de adhesión (fig. 3-24).
sean las características físicas y la función de cada tejido.
Las macromoléculas que constituyen la matriz extrace-
lular del tejido conectivo se secretan sobre todo por los fibro-
Glucosaminoglucanos
blastos y células musculares lisas. En los tejidos conectivos Los glucosaminoglucanos (GAG) son largas cadenas de poli-
especializados, como el cartilaginoso y el óseo, los condro- sacáridos no ramificadas compuestas por unidades repetidas
blastos y osteoblastos secretan y sintetizan, respectivamente, de disacáridos, en las cuales uno de los dos residuos de azúcar
los componentes de la matriz extracelular. es un azúcar amino (N-acetilglucosamina o N-acetilgalacto-
Esta última realiza diversas funciones: las fibras le con- samina) y el otro un ácido urónico (idurónico o glucuróni-
fieren al tejido la capacidad de soportar las fuerzas de tensión co) (fig. 3-2B).
o tracción, funcionan también como elementos de soporte Los GAG tienen una intensa carga negativa debido a la
entre las células y dividen el espacio extracelular en áreas presencia de grupos sulfato en muchos de los residuos de
más pequeñas que contienen la sustancia fundamental amor- azúcar, lo cual les permite unirse con iones de carga posíitiva,
fa. Esta sustancia, de consistencia gelatinosa por su elevado sobre todo a Na?, que por su capacidad osmótica da lugar a
grado de hidratación, hace posible resistir las fuerzas de que se retengan grandes cantidades de moléculas de agua. La
compresión y el rápido intercambio de nutrientes y produc- hidratación hace posible que los tejidos con una elevada pro-
tos de desecho, que se transportan por el líquido tisular a su porción de GAG puedan resistir elevadas presiones, además
paso por la sustancia fundamental. de favorecer la difusión de moléculas de señalización entre
Asimismo, la matriz extracelular impide la migración de las células.
microorganismos o células tumorales; o bien, actúa en un En la actualidad se han identificado siete tipos de GAG
plano muy específico, por ejemplo en el hueso, donde la que se clasifican de acuerdo con sus residuos, el número y la
matriz extracelular mineralizada proporciona apoyo y resis- localización de los grupos sulfato (cuadro 3-1).
tencia a las fuerzas de compresión. Otro ejemplo es la piel, en
la cual la matriz extracelular le confiere elasticidad. En los
tendones y ligamentos, la organización de las fibras posibilita
Proteoglucanos
que se fijen los músculos a los huesos y ello facilita el movi- Los proteoglucanos (PG) pueden tener diversos tamaños y
miento. estar formados por una o más de 100 cadenas de GAG uni-
Algunos tipos de células tumorales secretan enzimas dos a una proteína central, por lo que su peso molecular es
proteolíticas, como metaloproteasas, colagenasas y hialuro- variable, desde unos 5 000 daltones (Da) como el decorín y
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52 CAPÍTULO 3. MATRIZ EXTRACELULAR
Proteoglucano Fibras elásticas

Fibras de
colágena
A
% Q
A
B Ácido glucurónico N-acetilgalactosamina

cooH CH,0H
Sulfato
de
condroitina
H 0H H HNCOCH
Filamento Ácido idurónico 0 ? :

Ei N-acetilgalactosamina
de actina glucurónico 9
CH,0H
Sulfato
de
dermatán
H 0H H HNCOCH
Galactosa N-acetilglucosamina
CH,0H HO,SOCH,
Sulfato
de
queratán
HNCOCH,
Ácido idurónico o yy.acetilglucosamina

glucurónico
cooH HO,S0CH;
Heparina
y sulfato
de heparán
7 Figura 3-1. A. Esquema que muestra algunos componentes de la

matriz extracelular. B. Fotomicrografía de tejido conectivo laxo en
la que se observan fibras de colágena (1), los espacios donde estuvo la Ácido glucurónico MNracetilglucosamina
sustancia fundamental (2), vasos sanguíneos (3) y células (4). H y E. CO0H CH,0H
Hialuronato
el betaglucano, hasta aproximadamente 3 millones de dalto-

nes como el agrecano, que es el principal proteoglucano de H 0H H HNCOCH
la matriz del cartílago. Existen otros proteoglucanos como

los sindecanos y glipicanos que no se secretan al espacio 7 Figura 3-2. A. Fotomicrografía de tejido conectivo laxo en la que se
identifican los espacios donde estuvo la sustancia fundamental (1),
extracelular, sino que se quedan fijados a la membrana de la fibroblastos (2), células plasmáticas (3) y células epiteliales (4).
célula y funcionan como proteínas de adhesión celular o en HyE.B. Esquema que muestra las estructuras químicas de los gluco-
la transducción de señales. saminoglucanos.
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Sustancia fundamental amorfa —=———
Cuadro 3-1. Tipos de glucosaminoglucanos y su localización
Proteina de enlace
. Ácido hialurónico Casi todo el tejido conectivo, líquido Esqueleto de ácido hialurónico
al
(hialuronato) sinovial, cartílago, dermis
2. Sulfato de Cartílago, córnea, disco intervertebral Proteina central

queratán
Agrecano
3. Sulfato de Vasos sanguíneos, pulmón, lámina basal
heparán
4. Heparina Gránulos de la célula cebada, hígado,

pulmón, piel
5. Sulfato de Cartílago, hueso, córnea, vasos sanguí-

condroitina-4 neos
6. Sulfato de Cartilago, gelatina de Wharton, vasos

Sulfato de condroitina-4
condroitina-6 sanguíneos
7. Sulfato de Válvulas cardiacas, piel, vasos sanguíneos

dermatán
Sulfato de queratán
Proteína de enlace
Esqueleto de ácido hialurónico
Un caso especial de proteoglucano es el agrecano, una Agrecano

molécula que se forma por la unión de cientos de cadenas de
sulfato de condroitina a una proteína central de aproximada-
mente 250 000 Da (fig. 3-3A); con posterioridad, numerosas
Aparato
moléculas de agrecano se unen a un esqueleto de ácido hia- Ácido hialurónico
zurónico (fig. 3-3B). El modo de inserción incluye proteínas
de enlace junto con la proteína central del agrecano y con los
zrupos azúcares del ácido hialurónico. Dado que este último
puede tener hasta 20 um de longitud, el resultado de esta
os
o Are ENE
relación es un compuesto con una masa molecular de varios
cientos de millones de daltones. Esta molécula actúa como © — Esa Mi
una barrera contra la difusión rápida de los depósitos acuo- o
sos, como ocurre cuando se observa la desaparición lenta de
una burbuja acuosa después de su inyección subdérmica.
Los centros proteínicos de los PG se sintetizan en el © - Agrecanos
retículo endoplásmico rugoso (RER) y los grupos GAG se
enlazan de manera covalente con la proteína central en el Vesículas RRA
aparato de Golgi para secretarse (fig. 3-3C); estos compues- secretoras
zos pueden contener en peso entre 90 y 95% de cadenas de
GAG. Después de su secreción en el espacio extracelular, se
<nsamblan con el ácido hialurónico para formar moléculas
ás mayor tamaño (fig. 3-3D).
Algunas funciones de los PG son las siguientes:
- Proporcionar a la matriz la resistencia a fuerzas de com-
presión por la hidratación de los GAG.
- Permitir la rápida difusión de las moléculas de señaliza-
ción y citocinas proinflamatorias hidrosolubles, nutrien-
tes, desechos y metabolitos debido a su organización
porosa e hidratada.
- Favorecer la migración de células durante el desarrollo, 7 Figura 3-3. A. Esquema de la formación de la molécula de agrecano.
una de las funciones del ácido hialurónico. Éste, en etapa B. Esquema de la unión de moléculas de agrecano al esqueleto del
ácido hialurónico. C. ESquema de la síntesis y secreción de proteoglu-
posnatal, interviene en la reparación de heridas, ya que su canos. D. Micrografía de una molécula de agrecano en la matriz carti-
degradación por medio de la hialuronidasa se vincula laginosa. Microscopia electrónica de transmisión.
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& 2
[E] unión a colágena
, L [_] Unión con la célula
©. /} E unión con el heparán
f Figura 3-4. A. Esquema de la fibronectina. B. Micrografía de la fibro-

nectina; la flecha indica el sítio de los enlaces disulfúricos en la unión
de las cadenas. Microscopia electrónica de transmisión. C. Fotomicro-
grafía de riñón en la que se observa la positividad para fibronectina en
la membrana basal (flechas). Inmunohistoquímica.
con la cesación de la migración celular, sobre todo de Los tipos principales de glucoproteínas de adhesión son:
fibroblastos. fibronectina, laminina, entactina, tenascina, condronecti-
- Fijar moléculas de señalamiento como el factor f de na y osteonectina.
transformación del crecimiento (‘TGF-fB). Al fijarse a estas
moléculas de señalamiento, los PG pueden impedir su Fibronectina
función al evitar que lleguen a sus destinos o incremen- Es la principal proteína de adhesión de los tejidos conectivos
tarlas al concentrarlas en una localización específica. y la sintetizan sobre todo los fibroblastos; está formada por
Microorganismos como Staphylococcus aureus sinteti- dos subunidades polipeptídicas similares, cada una con cer-
zan hialuronidasa, que cambia el estado de gel de la matriz ca de 220 000 Da y unidas entre sí por sus extremos carboxi-
extracelular a un estado de solución. Esto posibilita que la lo mediante enlaces disulfúricos (fig. 3-4A y B); esta proteína
bacteria se pueda diseminar con facilidad entre los espacios se dispone entre la red de la membrana basal ya que cuenta
del tejido conectivo. con sitios de unión a PG como el perlecano, fibras de coláge-
na tipos IV y VII e integrinas (fig. 3-4C).
Glucoproteínas de adhesión Laminina

La capacidad de las células para adherirse a los componentes Es una glucoproteína muy grande de alrededor de 950 000
de la matriz extracelular se favorece en gran medida por las Da compuesta por tres cadenas polipeptídicas de gran tama-
glucoproteínas de adhesión. Estas grandes macromoléculas ño, denominadas a, B1 y B2 (fig. 3-54 y B). Las cadenas f se
tienen varios dominios, uno de los cuales se fija a las proteí- envuelven alrededor de la cadena a y se mantienen en su
nas de la superficie celular, llamadas integrinas, otro a las posición por puentes disulfúricos. La laminina se localiza
fibras de colágena y uno más a los PG. De esta manera, las casi estrictamente en la lámina basal (fig. 3-5C). Tiene sitios
glucoproteínas de adhesión unen a los diversos componen- de fijación para sulfato de heparán, colágena tipo IV, entacti-
tes de los tejidos entre sí. na e integrinas.
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A gu— Cadena a B
Proteoglucano 14 Proteoglucano
—- 1.)
Sulfato de —(* d=—L ?
heparán A
Cadena B1 Cadena B2
ya Célula
lfato de heparán Y]
2UIMO P 5 Célula
} Figura 3-5. A. Esquema de la laminina; obsérvese la organización de las cadenas. B. Micrografía de la laminina. Microscopia electrónica de trans-
misión. C. Fotomicrografía de la piel en la que se observa la positividad para laminina en la membrana basal (flecha). Inmunohistoquímica.
Entactina Condronectina y osteonectina

También llamada nidógeno 1, es una proteína que se une con Estas glucoproteínas son semejantes a la fibronectina. La pri-
frecuencia a la laminina en el sítio de unión de los tres brazos mera tiene sitios de fijación para colágena tipo 11, sulfatos de
cortos y tiene sitios de unión para colágena tipo IV; como condroitina 4 y 6, ácido hialurónico e integrinas de condro-
resultado, la laminina, la entactina, las fibras de colágena tipos blastos y condrocitos. La segunda posee dominios para la
IV, VI y XVII y los proteoglucanos perlecano y agrina forman unión de fibras de colágena tipo I, PG e integrinas de osteo-
enlaces cruzados en la membrana basal (fig. 3-6A y B). blastos y osteocitos. Facilita la fijación de los cristales de
hidroxiapatita de calcio sobre las fibras de colágena.
Tenascina
Es una glucoproteína compuesta por seis cadenas polipeptí-
dicas que se conservan unidas entre sí por enlaces disulfúri-
Fibras
cos (fig. 3-7A y B). Tiene sitios de fijación para los sindecanos, Las fibras que se encuentran en la matriz extracelular pro-
fibronectina y colágena tipo XII; en el caso de la tenascina C, porcionan resistencia a las fuerzas de tensión y elasticidad a
se ha descrito su función en la proliferación, migración, dife- los tejidos. Se han descrito tres tipos de fibras con base en su
renciación y apoptosis. Es muy abundante en el tejido morfología y su reactividad con los colorantes: fibras de colá-
embrionario (fig. 3-7C). gena, reticulares (colágena tipo I11) y elásticas.
=== Colágena Iv Entactina © fFibulina

y
Q002u Perlecano ¿poo Laminina Ü Integrina
o
7 Figura 3-6. A. Esquema de la membrana basal que muestra las proteínas relacionadas con las fibras de colágena y la membrana plasmática.
B. Fotomicrografía de riñón en la que se observa la positividad para entactina en la membrana basal (flechas). Inmunofluorescencia.
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CAPÍTULO 3. MATRIZ EXTRACELULAR
Sea
a jas
0 5
7 Figura 3-7. A. Esquema de la tenascina; obsérvese la organización de las cadenas. B. Micrografía de la tenascina; nótense las seís cadenas unidas.
Microscopia electrónica de transmisión. C. Fotomicrografía de músculo de un embrión en la que se observa la positividad para tenascina en el peri-
misio (1). Inmunofluorescencia.
ma linfoide, médula ósea, riñón e hígado. Se identifica fácil-

mente con sales argénticas (fig. 3-8D).
En estado fresco en un tejido con gran cantidad de fibras de Tipo IV: no forma haces ni muestra periodicidad de
colágena se pueden observar de un color blanco brillante, 64 nm; crea una red de moléculas de procolágena agregadas
por lo que se denominaban con anterioridad fibras blancas. unas contra otras para formar una capa de apoyo de la lámi-
A menudo, estas fibras se agrupan en haces ondulados, lar- na basal.
gos, de varios micrómetros de diámetro y visibles al micros- Tipo V: forma fibrillas muy delgadas y posee periodici-
copio óptico (fig. 3-84). Cuando se observan con los dad de 64 nm; se vincula con la colágena del tipo 1.
microscopios electrónicos de barrido y transmisión, algunos Tipo VII: forma pequeños agregados conocidos como
tipos de fibras de colágena muestran un patrón estriado cada fibrillas de fijación que sujetan los haces de fibras de coláge-
64 nm (fig. 3-8B y C). Este patrón se debe a la organización na tipos I y III subyacentes a la lámina basal.
“escalonada” en la que se disponen las moléculas de tropoco-
lágena que forman a las fibras. Síntesis de las fibras de colágena
Hasta la fecha se han descrito alrededor de 27 tipos de
aÑ
colágena, según sea la secuencia de aminoácidos de las cade- Cada cadena a se sintetiza a partir de un ARNm indepen-
nas polipeptídicas (denominadas cadenas a) que las compo- diente, que traducen ribosomas adheridos al retículo endo-
nen. La mayor parte de estos tipos de colágena se caracteriza plásmico rugoso, ya que la cadena polipeptídica naciente
por su organización en forma de haces. Otras fibras de colá- presenta un péptido de señal que la dirige hacia el retículo
gena, como los tipos III, VI y XVIII no forman haces, sino endoplásmico rugoso. La secuencia de aminoácidos de cada
redes finas. cadena a consiste en repeticiones Gly-X-Y, en las cuales Gly
Los distintos tipos de fibras de colágena se localizan en es el aminoácido glicina, la prolina se encuentra en la posi-
regiones específicas de los tejidos, en las que desempeñan ción X y la hidroxiprolina en la Y; debido a su estructura
funciones diversas, aunque se destacan seis que tienen parti- anular, estos aminoácidos estabilizan la conformación heli-
cular interés. coidal de las cadenas polipeptídicas (fig. 3-94 y B).
Tipo l: es el tipo más frecuente; forma fibras gruesas y se La cadena traducida se denomina preprocolágena y se
encuentra en el tejido conectivo, hueso, dentina y cemento encuentra en la luz del retículo endoplásmico rugoso. Estos
del diente. precursores presentan también otros aminoácidos en sus
Tipo II: forma fibras más delgadas y se localiza casi de extremos amino y carboxilo terminales, denominados pép-
manera exclusiva en las matrices de los cartílagos hialino y tidos de extensión o propéptidos, que evitan la polimeriza-
elástico. ción de la colágena en el interior de la célula.
Tipo III: se conocen también como fibras reticulares. Algunos de los residuos de prolina (y lisina) de la prepro-
Es un tipo de colágena que se glucosila en forma notoria y se colágena se hidroxilan y glucosilan en la luz del retículo endo-
organiza en fibras delgadas y redes. Se encuentra en la mem- plásmico ya continuación las cadenas individuales se vinculan
brana basal de las células epiteliales y también rodea a los y forman una triple hélice a manera de una cuerda de aproxi-
adipocitos, las células musculares lisas y células parenquima- madamente 300 nm de largo y 1.5 nm de diámetro llamada
tosas de las glándulas, y se localiza por debajo del endotelio procolágena. Los grupos hidroxilo de la hidroxiprolina for-
de los capilares a los que confiere cierta rigidez. Un aspecto man enlaces de hidrógeno entre las cadenas, lo que contribu-
importante es el Soporte que proporciona a órganos del siste- ye a estabilizar la triple hélice; en seguida, las moléculas de
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Fibras
a SS CU
* Figura 3-8. A. Fotomicrografía de la piel que muestra haces de fibras de colágena con tinción acidófila (flechas). H y E. B. Micrografía de haces de
fibras de colágena en la que se reconoce un patrón estriado. Microscopia electrónica de barrido. C. Micrografía de fibras de colágena que muestra la
periodicidad de 64 nm. Microscopia electrónica de transmisión. D. Fotomicrografía de hígado; destacan las fibras reticulares de color oscuro (flechas).
Método de Bielschowwvsky.
procolágena se desplazan al aparato de Golgi desde donde se haces más densos en los ligamentos y en las láminas fenes-
secretan al espacio extracelular, punto donde se eliminan los tradas de las arterias. En preparados en fresco, no colorea-
péptidos de extensión por la acción de peptidasas y se forman dos, las fibras elásticas se visualizan como filamentos muy
-zs unidades de tropocolágena, que al ensamblarse dan lugar finos (0.2 a 1 um de diámetro) de gran refringencia y de color
= las fibrillas de colágena (fig. 3-9C). amarillento. Sólo son observables sí se encuentran en gran-
Diversas condiciones, como deficiencias de oxígeno, fie- des cantidades o cuando son gruesas, por ejemplo en el liga-
rro, ácido ascórbico o vitamina C, inhiben la hidroxilación de mento amarillo de la columna vertebral. Las fibras elásticas
=prolina, lo que da lugar a que las preprocolágenas no hidroxi- pueden colorearse de forma selectiva en los cortes histológi-
=das se degraden en la célula. En las personas con deficiencia cos, con resorcina-fucsina, con lo que adquieren una colora-
<e vitamina C, aparece una enfermedad conocida como escor- ción violeta oscura; con orceína se tiñen de rojo oscuro (fig.
buto, reconocible porque la piel y los vasos sanguíneos se vuel- 3-104A); y con el método de Verhoff se observan de color
ren extremadamente frágiles. Los pacientes que la presentan OSCUTO.
=enen además mala cicatrización de las heridas, hemorragias En los ligamentos elásticos las fibras están dispuestas
<z la mucosa bucal, tumefacción de las encías y aflojamien- paralelamente y son más gruesas (con un diámetro de 5 a 15
zo de los dientes, entre otros signos característicos. um) que en el tejido conectivo laxo. También se presentan
como haces en las paredes arteriales (fig. 3-10B) donde las
sintetizan los fibroblastos y las células musculares lisas. Para
Fibras elásticas poder desempeñar su función, los tejidos como la piel, los
=stas fibras con más delgadas, largas y ramificadas que la vasos sanguíneos y los pulmones requieren gran elasticidad,
<olágena en el tejido conectivo laxo, pero pueden formar por lo que una extensa red de fibras elásticas en la matriz
9° ETT: ESF IEEEE booksmedicos.org
7
| - Transcripción
==
en el núcleo
2. Traducción de
preprocolágena
en RER
- Hidroxilación (&®)
LI
en RER
| A. Glucosilación (7 )
| en RER
| 5. Formación de triple
hélice de procolágena
en RER
| 6. Secreción de procolágena
a través de la red de
Golgi trans
- Segmentación de
pa
propéptidos para formar

moléculas de tropocolágena
8. Autoensamblaje
espontáneo de tropocolágena
para formar la fibrilla
de colágena
7 Figura 3-9. A. Esquema de la secuencia

de aminoácidos de una cadena a. B. Esque
ensamble escalonado de las tropocolágen ma de la organización de las cadenas a en
as; en la parte inferior se muestra un la triple hélice y el
C. Esquema de la síntesis de las fibras de coláge esquema de una fibra que Muestra la period
na. icidad de 64 nm.
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Fibras CERRO
Centro de
elastina
f Figura 3-11. A. Esquema de los componentes de una fibra elástica.

B. Micrografía de una fibra elástica que muestra las microfibrillas de
ESTIRADA RELAJADA fibrilina (1) y el centro electrodenso de elastina (2). Microscopia elec-
trónica de transmisión.
Molécula de elastina
Enlace cruzado
* Figura 3-10. A. Fotomicrografía de la pared de la aorta que muestra

“bras elásticas; obsérvese el aspecto ondulado (flechas). Orceína.
8. Micrografía de haces de fibras elásticas. Microscopia electrónica de
Sarrido. C. ESquema que muestra el mecanismo de estiramiento y
relajación de las fibras elásticas.
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5
SAA
&0 CAPÍTULO 3. MATRIZ EXTRACELULAR
extracelular de estos tejidos les proporciona la capacidad cas son anormales. Esto puede ocasionar la rotura de paredes
necesaria de recuperarse tras una distensión transitoria. arteriales, formación de aneurismas, megalocórnea, aracno-
El principal componente de las fibras elásticas es la dactilia, entre otras alteraciones.
elastina, una proteína de 70 000 Da que, al igual que la colá-
O
gena, es rica en prolina y glicina, y también contiene los
aminoácidos poco frecuentes desmosina e isodesmosina. Membrana basal
Estos dos aminoácidos forman enlaces cruzados entre las La interfaz entre el epitelio y el tejido conectivo está ocupada
moléculas de elastina y les confieren un grado elevado de por una región acelular y estrecha llamada membrana basal,
elasticidad a las fibras, al punto de que pueden estirarse has- que se tiñe bien con la reacción de PAS (fig. 3-12A) y con
ESTER TESUU
ta cerca de 150% de sus longitudes en reposo. Después del tinciones histológicas que identifican a los GAG. Existe una
estiramiento las fibras elásticas vuelven a su longitud inicial estructura similar a la membrana basal denominada lámina
(fig. 3-10C). externa, que rodea a las células musculares lisas y esqueléti-
El centro de las fibras elásticas se compone por elastina cas, los adipocitos y las células de Schwann. Con el empleo
y está rodeada por una vaina de microfibrillas de fibrilina del microscopio electrónico de transmisión se observan con
(fig. 3-11A y B), cada una de las cuales tiene un diámetro claridad los constituyentes principales de la membrana basal,
aproximado de 120 nm. Durante la formación de fibras elás- que se pueden dividir en dos:
ticas se elaboran primero las microfibrillas y a continuación
se deposita elastina. «- La lámina basal, que elabora las células epiteliales.
El síndrome de Marfan es una enfermedad causada por - La lámina reticular, que elabora las células del tejido
una mutación en el gen FBN1 del cromosoma 15, que deter- conectivo.
mina la estructura de la fibrilina, por lo que las fibras elásti-
Célula epitelial
IIED
TA Lámina
lúcida e
: ámina
lámina | basal
densa
Fibras reticulares
(colágena tipo 111)
Placa de fijación Fibrillas de fijación

(colágena tipo Ww % (colágena tipo VII)
T Figura 3-12. A. Fotomicrografía de riñón que muestra la posítividad a los glucosaminoglucanos de la membrana basal (flechas). Ácido peryódico de
Schiff (PAS). B. EsSquema de los componentes de la membrana basal. C. Micrografía de la membrana basal de una célula epitelial (1), lámina lúcida
(2), lámina densa (3), lámina reticular (4), placas de fijación (5). Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía de la membrana basal de
células epiteliales (1), lámina densa de la lámina basal (2), tejido conectivo (3). Microscopia electrónica de barrido.
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Membrana basal S 2E —-——
5 -0:01-——— ————
co
Zona de unión a las moléculas A

de la matriz extracelular
Haz de
filamentos
de actina
Cadena a | {
— cQ-actinina
Jl
| (+) CadenaB E vinculina
Extracelular
©
E———=— Talina
Citosol
Integrina Proteína de la
matriz extracelular
(p. ej., fibronectina)
Talina
Proteína de cobertura
(capping protein)
vinculina
F-actina
? Figura 3-14. A. Esquema de una adhesión focal y las proteínas y

filamentos que la forman. B. Micrografía de un fibroblasto (1) en cul-
tivo en la que se observan las prolongaciones citoplasmáticas y las
adhesiones focales para su migración (flechas). Microscopia electróni-
ca de barrido.
Y
extracelulares, como laminina y entactina, además del
glucosaminoglucano perlecano y una porción de las pro-
teínas transmembranales integrinas, que en su región
* Figura 3-13. A. Esquema que muestra la localización de la integrina,
z<s subunidades que la integran y los sitios de unión intracelular.
intracelular se unen al citoesqueleto para fijar las células
8 Fotomicrografía de la piel que revela la positividad para la integrina epiteliales.
=3 B1 (flechas). Inmunofluorescencia. 2. Lámina densa. Es la región electrodensa de alrededor de
50 nm de espesor que se localiza en un plano más profun-
do respecto de la lámina lúcida. Esta capa consiste en par-
ticular en una malla de colágena tipo IV, además de
Lámina basal colágena tipo VII. La lámina densa está cubierta en ambos
lados por perlecano.
—=s imágenes de la lámina basal mediante microscopia elec-
“nica de transmisión ponen de manifiesto sus dos regiones La lámina basal funciona como filtro molecular y como
= 3-12B): un apoyo firme para el epitelio suprayacente. La función de
filtración se debe a la malla entretejida que forma la colágena
Lámina lúcida. Es una región electrolúcida de alrededor de tipo IV con poros de tamaño específico; las cargas negati-
ie
ae 50 nm de espesor que se localiza justamente por deba- vas del sulfato de heparán también restringen el paso de
» del epitelio. Consiste sobre todo de glucoproteínas moléculas de carga negativa.
IL UF
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SA

1
A Epitelio A Lámina basal
Plectina
Membrana basal Integrina B4
¿ Hemidesmosoma A
i Queratinas :
Filamentos de queratina
Hemidesmosoma
Lámina lúcida
Lámina densa
Fibrillas de fijación
$
] e — Placa de fijación
loa’
7 Figura 3-15. A. Esquema que muestra un hemidesmosoma y los ele-

mentos que lo integran. B. Micrografía de un hemidesmosoma, su
unión con las proteínas y fibras de la membrana basal y el tejido
conectivo subyacente. Microscopia electrónica de transmisión.
Algunas funciones adicionales de la lámina basal son:

dirigir la migración de las células a lo largo de su superficie
durante la etapa embrionaria y la reepitelización durante la ? Figura 3-16. A. Esquema que muestra las proteínas intracelulares y
reparación de las heridas. En los músculos, la lámina externa extracelulares de una fibra muscular y la lámina externa, respectiva-
favorece el restablecimiento de las uniones neuromusculares mente. B. Fotomicrografía de músculo esquelético que muestra la
positividad para ordistroglucano. Inmunohistoquímica. C. Fotomicro-
durante la regeneración de los nervios motores. grafía de músculo esquelético que muestra la positividad para
o-sarcoglucano (flechas). Inmunohistoquímica.
Lámina reticular
Los fibroblastos elaboran esta capa de espesor variable según da por debajo del epitelio de los tabiques interalveolares del
sea el grado de las fuerzas de fricción que recibe el epitelio pulmón.
suprayacente; está compuesta por colágenas de los tipos I y Las fibras de colágena de los tipos I y III interaccionan
[1]. Esta capa se encuentra entre la lámina basal y el tejido con las placas de fijación de la colágena tipo IV y con las
conectivo subyacente. Es muy gruesa en la piel y muy delga-
fibrillas de fijación de la colágena tipo VII y se fijan a ellas
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Integrinas y distroglucanos ER Ï
(fig. 3-12C). Asimismo, los grupos básicos de las fibras de Las integrinas funcionan de manera importante en la
colágenas forman enlaces con los grupos ácidos de los GAG conservación de las adhesiones focales (fig. 3-14A); estas
que rodean a la lámina densa y con la fibronectina de la lámi- estructuras son necesarias para la fijación de células como
na lúcida, lo cual hace más estable la fijación de la lámina los fibroblastos con la matriz extracelular (fig. 3-14B); las
basal a la lámina reticular y al tejido conectivo subyacente adhesiones focales también favorecen la migración celular.
(fig. 3-12D). En las adhesiones focales, los filamentos de actina del citoes-
queleto se fijan a la subunidad f de las integrinas con la ayu-
da de proteínas como a-actinina, vinculina y talina.
Integrinas y distroglucanos Otra función de las integrinas es su participación en la
Las integrinas son una familia de más de 24 proteínas trans- formación de hemidesmosomas (fig. 3-15A y B), lo cual
membranales distintas entre sí, pero que realizan funciones ocurre cuando la integrina a6 $4 interacciona con los fila-
semejantes a los receptores de la membrana celular, ya que mentos intermedios intracelulares a través de proteínas
forman enlaces con ligando. Sin embargo, a diferencia de como la plectina y BP230. En el dominio extracelular, la inte-
los receptores, con mucho más numerosas y sus regiones grina se une con la laminina, de manera que la célula se fija
citoplasmáticas se encuentran fijadas al citoesqueleto; sus con la matriz extracelular; esta fijación se ve reforzada por la
ligandos no son moléculas de señalamiento, sino miembros proteína PB180 que une a la colágena tipo XVII.
estructurales de la matriz extracelular, como colágena, lami- En la lámina externa que rodea a las células musculares
nina y fibronectina. se encuentra otro receptor que funciona de manera similar
En términos estructurales, las integrinas son heterodí- a las integrinas; se trata de una familia de proteínas trans-
meros (+25 000 Da) compuestos por cadenas glucoproteíni- membranales denominadas distroglucanos (fig. 3-16A y
cas a y b (se han descrito alrededor de 18 subunidades a y B); éstas se unen a un complejo de proteínas específicas para
ocho subunidades B) (fig. 3-13A), cuyos extremos carboxilo músculos cardiaco y esquelético llamadas sarcoglucanos
están enlazados con la talina y actinina a del citoesqueleto y, (fig. 3-16C); el complejo de distroglucanos también se une a
debido a que lo unen con macromoléculas de la matriz extra- proteínas intracelulares como sintrofina y distrobrevina.
celular, a las integrinas también se las conoce como enlaza- Una unión importante es la que realizan el distroglucano a
dores transmembranales (fig. 3-13B). con la laminina y el distroglucano f con la distrofina. Una
La cadena a de la molécula de integrina fija Ca?* 0 mutación en la distrofina causa la distrofia muscular de
Mg?*, cationes divalentes necesarios para la conservación de Duchenne.
la fijación apropiada con el ligando.
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Capítulo
Hao TIC]
las epiteliales especializadas que funcionan como receptores

Generalidades sensoriales (visión, oído, gusto y olfato).
Todas las superficies externas del cuerpo, así como las de las Las funciones del epitelio son variadas. La superficie
cavidades, conductos y sacos internos, se encuentran recu- libre protege contra el estrés mecánico, acceso de microorga-
biertos por células a partir de la membrana basal del ectoder- nismos, pérdida de agua y, por otro lado, tiene una participa-
mo y el endodermo, conocidas de manera general como ción importante en el sentido del tacto. En las superficies
células epiteliales, epitelio o tejido epitelial. Este tejido se internas su función, en la mayor parte de los casos, es de
integra con una 0 varias capas de células y es avascular (no absorción 0 secreción y, en otros casos, funciona tan sólo
contiene vasos sanguíneos), pero crece sobre un tejido como barrera de protección.
conectivo subyacente rico en vasos, al cual se une mediante Las células epiteliales poseen tres características: a) se
una capa de sostén extracelular denominada membrana adhieren entre sí por medio de uniones intercelulares espe-
basal (fig. 4-1). Con frecuencia, el tejido conectivo forma cializadas; estas estructuras relacionadas con la membrana
evaginaciones denominadas papilas; es esta relación la que plasmática contribuyen a la adherencia y comunicación entre
explica el nombre (del griego epi, sobre; theleo, papila). las células; b) la región basal posee una superficie de contacto
Durante el desarrollo embrionario, los epitelios que entre las células epiteliales y el tejido conectivo subyacente
recubren las superficies pueden formar invaginaciones en el denominada membrana basal, y c) tienen una región apical,
tejido conectivo subyacente y formar glándulas. En conse- una región lateral y una región basal, cada una de ellas con
cuencia, éstas conforman el parénquima (porción secretora) funciones diferentes (fig. 4-1).
y sus conductos excretores. Por otra parte, también hay célu- En algunos sitios se presentan células epiteliales que
carecen de superficie libre, por ejemplo las células de Leydig
en los testículos o los islotes de Langerhans en el páncreas.
Superficie Región Algunos autores designan a estas células como tejido epite-
apical libre lateral lioide, sí bien estas células presentan citoqueratina en su cito-
Uniones plasma. En cambio, los macrófagos del tejido conectivo
intercelulares activos aumentan de tamaño y se acumulan hasta adquirir
un aspecto epitelial; éstos sí representan verdaderas células
epitelioides debido a que pertenecen al tejido conectivo.
UE
— Epitelio
Clasificación de los epitelios

o
Región
basal
UU
La forma que los epitelios adoptan depende de las funciones

para la cual están diseñadas las células. La clasificación habi-
Lámina lúcida ] Lámina tual es descriptiva y se fundamenta en dos factores: la forma
Lámina densa [ basal de las células de la capa superficial y la cantidad de estratos
Membrana — (=<—=_—-—— | Lámina celulares (capas) a partir de la membrana basal.
basal [SEAS ſeticular Las células superficiales que componen un epitelio se
describen con base en su altura como planas (0 escamosas),
cuando son anchas y de baja altura; cúbicas (0 cuboides), sí
7 Figura 4-1. Tejido epitelial, estructura y ubicación en la membrana
basal. el ancho, la profundidad y la altura son de un tamaño simi-
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66 CAPÍTULO 4. TEJIDO EPITELIAL
Cilíndrico
Cúbico
Altura del
epitelio
Estratificado
Simple
Estratos del
epitelio
T Figura 4-3. A. Fotomicrografía que muestra el endotelio (flechas). H y E. B. Fotomicrografía en la que se observa el epitelio cúbico simple (flecha).
H y E. C. Fotomicrografía que muestra el epitelio cilíndrico simple (llave) con microvellosidades (flechas). H y E. D. Fotomicrografía en la que se
identifica el epitelio cilíndrico simple (llave) con cilios (flechas). H y E.
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Clasificación de los epitelios
T Figura 4-4. A. Fotomicrografía que muestra el epitelio plano estratificado queratinizado (llave); obsérvese la capa de células queratinizadas (flecha).
HyE.B. Fotomicrografía en la que se reconoce el epitelio plano estratificado no queratinizado (llave); nótense las células superficiales nucleadas
(flechas). H y E. C. Fotomicrografía que muestra el epitelio seudoestratificado cilíndrico (llave) con cilios (flecha). H y E. D. Fotomicrografía en la que
se observa el epitelio seudoestratificado cilíndrico (llave) con estereocilios (flechas). H y E. E. Fotomicrografía que revela el epitelio cúbico estratifi-
cado (flecha). Tinción de Van Gieson. F. Fotomicrografía en la que se identifica el epitelio de transición (llave); obsérvense las células de la capa
superficial en forma de cúpula (flechas). H y E.
lar, y cilíndricas (0 columnares), cuando la altura es mayor Dos categorías especiales de epitelio son el transicional
que las otras dimensiones. En cuanto al número de estratos y el seudoestratificado. El epitelio de transición (urotelio)
celulares, el epitelio se describe como simple, sí tiene una reviste las vías urinarias desde los cálices menores del riñón
sola capa de células, 0 estratificado, cuando posee dos o más hasta el Segmento proximal de la uretra y tiene característi-
capas celulares (fig. 4-2). cas morfológicas específicas que le permiten distenderse. El
En algunos casos puede añadirse un tercer factor a este epitelio seudoestratificado parece estratificado debido a las
sistema de clasificación (la especialización de la región celu- diferentes alturas que poseen las células, pero todas se apo-
lar apical): ciliado, cuando la región celular apical presenta yan en la membrana basal.
cilios; y queratinizado o no queratinizado, sí tiene o no Ciertos epitelios reciben nombres específicos en algunos
queratina, o con microvellosidades. sítios, como el endotelio, que es el revestimiento epitelial del
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sistema cardiovascular; o el mesotelio, que recubre las pare- libre puede presentar una forma especial de acuerdo con las
des de las cavidades pleural, pericárdica y abdominal. funciones del epitelio. El extremo distal de la célula o región
Cada tipo de epitelio puede tener una o más funciones, apical es diferente al extremo proximal o región basal, por
según sea la actividad de los diferentes tipos celulares que lo que las células tienen polaridad; a menudo esta última se
contenga; de esta manera pueden realizar las siguientes fun- manifiesta cuando un conjunto de proteínas se desplaza den-
ciones: protección (p. ej., la piel), absorción de moléculas (p. tro de un espacio limitado de la membrana celular (fig. 4-1).
ej., intestino), secreción (p. ej., glándulas), percepción de La polaridad también incluye la organización de los organe-
estímulos (p. ej., epitelio olfativo), transporte (p. ej., células los dentro de la célula y es más evidente en epitelios cúbicos
ciliadas del epitelio respiratorio) y contracción (p. ej., célu- y cilíndricos.
las mioepiteliales).
Los diversos tipos de epitelios y su clasificación se ilus-
tran en las figuras 4-2, 4-3 y 4-4 y en el cuadro 4-1. Especialización de la región lateral
En consecuencia, los epitelios simples y en algunos casos
La región lateral de las células epiteliales se halla en estrecho
los seudoestratificados son estructuras que participan en la
contacto con las regiones laterales opuestas de las células
absorción 0 la secreción y en ellas la altura de las células es
vecinas. Las uniones celulares son puntos de contacto entre
con frecuencia reflejo de sus actividades. Los epitelios planos
las membranas celulares, lo cual permite la formación de
simples llevan a cabo en gran proporción el transporte trans-
estratos o capas subyacentes con permeabilidad selectiva, a
epitelial.
su vez convertidos en barreras mecánicas muy fuertes. La
Los epitelios estratificados suelen proporcionar imper-
región lateral, al igual que las otras regiones, se caracteriza
meabilidad y además las células basales s0n precursoras
por la presencia de proteínas exclusivas denominadas molé-
(células madre) que dan origen a nuevas células funcionales
culas de adhesión celular; además, en algunos epitelios la
del epitelio.
membrana celular lateral forma pliegues y prolongaciones,
invaginaciones y evaginaciones que crean entramados entre
Características citológicas las células vecinas. Las estructuras reveladas con el micros-
especializadas de los epitelios copio electrónico que componen una unión celular son la
zonulae occludens, zonulae adherens, macula adherens y
Las células epiteliales se caracterizan por la tendencia a for- nexo (fig. 4-5).
mar membranas y en general éstas se adhieren con firmeza La zonulae occludens, unión estrecha o unión oclusiva,
unas con otras en sus superficies laterales mediante especia- es una verdadera barrera de difusión y suele ser la más apical.
lizaciones de la membrana en la región lateral. La superficie El término zonulae indica que la unión forma una banda que
Zonulae occludens
Zonulae adherens
Macula adherens
Uniones tipo nexo
7 Figura 4-5, A. Esquema que ilustra las uniones celulares. B. Micrografía en donde se correlacionan las leyendas del esquema. Microscopia electró-
Nica de transmisión.
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Características citológicas especializadas de los epitelios 69 ———==
Cuadro 4-1. Epitelios de revestimiento y clasificación
Plano simple Vasos (endotelio) Barrera

Cavidades corporales Intercambio
Alveolos respiratorios
Cúbico simple Conductos de glándulas exocrinas Conducción

Túbulos renales Absorción
Superficie del ovario Barrera
Secreción
Cilíndrico simple Vesícula biliar Absorción

(con y sín vellosidades) Estómago Secreción
Intestino delgado
Colon
Seudoestratificado Tráquea Secreción

Bronquios Conducción
Conducto deferente Absorción
Plano estratificado no queratinizado Vagina Barrera

Cavidad bucal Protección
Esófago
Plano estratificado queratinizado Epidermis Barrera

Protección
Cúbico estratificado Conductos de glándulas sudoriparas Barrera

Unión anorrectal Conducción
De transición distendido y aplanado Cálices Barrera

Uréteres Distensibilidad
Vejiga
Uretra
Cilíndrico estratificado Conductos más grandes de Barrera

glándulas exocrinas Conducción
Unión anorrectal
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lial durante la migración desde la luz del vaso hasta el

Membrana tejido conectivo.
celular
Por último, la función que desempeña la zonulae occlu-
dens es esencial para el paso selectivo de sustancias de un
Puntos 0 lado a otro en un epitelio. La capacidad de crear una barrera
fusiones de difusión en los epitelios depende de dos mecanismos que
focales
efectúan el transporte de sustancias:
La vía transcelular se lleva a cabo a través de la mem-
brana plasmática de la célula epitelial; en la mayoría de los
casos el transporte es activo y requiere canales y proteínas
Membrana transmembranales y consume energía. Estos canales despla-
celular zan sustancias seleccionadas desde la región apical hasta el
citoplasma y luego a la región lateral por debajo de la zonulae
7 Figura 4-6. Micrografía en la que se observan los puntos de unión en
el espacio intermembranal. Técnica de criofractura.
occludens en dirección del espacio intercelular (fig. 4-7).
La vía paracelular tiene lugar a través de la zonulae
occludens entre dos células epiteliales. Esta permeabilidad
depende de la composición molecular de las hebras de cierre
y por tanto de la cantidad de canales acuosos activos en el
rodea por completo a la célula, mientras que occludens hace sellado (fig. 4-7).
referencia a la fusión de membranas que tiene lugar en estas La zonulae adherens, o zónula adherente es un tipo de
uniones y que cierra el espacio intercelular (fig. 4-5). contacto que se encuentra inmediatamente por debajo de la
Mediante la técnica de criofractura y un microscopio zonulae occludens. Aunque en esta última hay una fusión de
electrónico se observa que no se trata de una línea o sello membranas celulares contiguas, su resistencia ante el estrés
continuo, sino más bien de una serie de fusiones focales entre mecánico es limitada. La zonulae adherens, de disposición
las células. El número de líneas y surcos muestra una gran lateral al igual que la zonulae occludens, se presenta en forma
correlación con el grado de permeabilidad del epitelio (fig. de cinturón continuo alrededor de la célula. Por otra parte, la
4-6). Los epitelios que presentan escasas zonas de fusión tie- unión entre dos células también puede mostrar característi-
nen una permeabilidad mayor al agua y solutos que los epi- cas laminares en lugar de anulares, la denominada fascia
telios con numerosas zonas de fusión. adherens, que estabiliza tejidos no epiteliales; y las adhesio-
Por lo tanto, las funciones principales de este tipo de nes focales o contactos de fijación, que proveen una adhe-
unión son las siguientes: rencia precisa y relacionan la célula con componentes de la
- Prevenir la difusión de moléculas entre células adyacen- matriz extracelular.
tes y contribuir de esa forma a la función de barrera.
Evitar la migración lateral de proteínas especializadas de
membrana y participar en la formación de comparti-
mientos funcionales delimitados.
Vía Vía Zonulae
En la zonulae occludens hay tres tipos de proteínas prin- transcelular paracelular occludens
cipales transmembranales:
- Ocludina, la primera proteína en descubrirse en este tipo
de unión; tiene un peso de 60 kDa. Interviene para man-
tener la barrera entre las regiones apical y lateral; está pre-
sente en la mayor parte de las uniones oclusivas; sín
embargo, varios tipos de células epiteliales carecen de esta
proteína, aunque también poseen otro tipo de zonulae
occludens bien desarrollado y funcional.
+ Claudinas, familia descubierta sólo hasta fecha reciente y
cuyos miembros son componentes integrales de las hebras
de cierre de la zonulae occludens (20 a 27 kDa). Tienen la
capacidad de formar canales acuosos extracelulares para
el paso de iones y otras moléculas pequeñas. De esta Región basal
familia se han identificado alrededor de 24 miembros.
- Molécula adhesiva de unión, proteína que pertenece a la
superfamilia de inmunoglobulinas de 40 kDa. Se relacio-
na con las claudinas para formar hebras de la zonulae
occludens. Participa en la unión de una célula endotelial 7 Figura 4-7. Vías para el transporte de sustancias a través de los epi-
con otra, así como en la unión monocito-célula endote- telios.
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E-cadherina Ca* Actina
l
y
Y
\
y
TA 6
Y Y 4H
}
CN / GO
Zonulae
E LIC
y
Catenina Membranas Vinculina

contiguas
? Figura 4-8. A. Diagrama de la organización molecular de la zonulae adherens. B. Fotomicrografía en la que se observa la positividad para E-cadhe-
rina entre las células epiteliales. Inmunohistoquímica.
Investigaciones inmunohistoquímicas y biomoleculares La macula adherens, o desmosomas, proporciona esta-

han demostrado que las placas de la zónula adherente se bilidad mecánica a las células epiteliales expuestas a estrés y a
componen de una molécula de adhesión celular depen- fuerzas de cizallamiento y está particularmente bien desarro-
diente de calcio llamada E-cadherina, que es una proteína llada en el epitelio plano estratificado queratinizado que cubre
transmembranal. En el lado citoplasmático, la E-cadherina la piel. A diferencia de las uniones celulares anteriores, los des-
se une a la catenina y ésta a su vez a la vinculina a la mosomas no adoptan forma de cintas y tienen una forma casi
a-actinina para finalmente interaccionar con los filamentos circular; se encuentran dispersados en la región lateral de las
de actina del citoesqueleto (fig. 4-8). Las moléculas de E- células y en casi todas las capas epiteliales.
cadherina median así la verdadera unión de las células. Con la microscopia electrónica se comprueba que la
Las moléculas de E-cadherina dependen de iones calcio estructura de los desmosomas es compleja. El espacio inter-
para un funcionamiento correcto; por lo tanto, la elimina- celular es más ancho que el resto de las uniones celulares,
ción de iones calcio del medio extracelular trae como conse- ocupado por una banda central densa o línea intermedia,
cuencia la disociación de estas proteínas y la disolución de la que corresponde a la unión de dos tipos de proteínas trans-
unión. membranales: las desmogleínas y las desmocolinas (perte-
necientes a la familia de las cadherinas), dependientes de
Filamentos calcio. Estas proteínas se unen en el lado citoplasmático
intermedios de cada una de las células contiguas a una placa discoide de
material denso llamada placa de adhesión del desmosoma,
que a nivel molecular se encuentra constituida por las proteí-
nas pacoglobina y desmoplaquina (fig. 4-9).
Las placas densas son un sitio de fijación de filamentos
intermedios que convergen hacia los desmosomas, pero no
finalizan ahí sino que forman un lazo en horquilla en la placa
densa, regresan al citoplasma y se alejan del desmosoma.
Los nexos, gap, uniones de hendidura o comunican-
tes, es decir, uniones comunicantes, permiten la difusión
selectiva de moléculas entre las células adyacentes, como
Desmogleina
: : y (pacoglobina y iones, moléculas pequeñas, nutrientes y quizá desechos celu-
desmocolina desmoplaquina) === lares, además de facilitar la comunicación directa entre una
Membranas
contiguas
E #.e5- célula y otra (fig. 4-10). Se localizan sobre la región lateral de
las células epiteliales y tienen gran importancia en los tejidos
? Figura 4-9. A. Diagrama de la organización de un desmosoma. en los que la actividad de las células contiguas debe estar
B. Micrografía de un desmosoma. Microscopia electrónica de transmi- coordinada, como en los epitelios ocupados en el transporte
sión. de líquidos y electrólitos.
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— Epitelio —
Conexina Conexón Nexo
L Lámina lúcida
Membranas
contiguas
— Lámina densa
— Lámina basal
Lámina
reticular
7 Figura 4-12. Diagrama y micrografía de la membrana basal y sus

componentes. Microscopia electrónica de transmisión.
A diferencia de la zonulae occludens, en las membranas

plasmáticas los nexos no se encuentran fusionados, sino
separados por espacios estrechos.
Con la microscopia electrónica es posíible demostrar
que las subunidades que forman cada nexo son dos hemica-
nales de estructura cilíndrica hueca llamados conexones
incluidos en las membranas. Estos canales están formados
por pares de conexones que cruzan el espacio extracelular
entre células contiguas. El conexón de una membrana celular
está alineado con precisión para acoplarse con un conexón
coincidente de la membrana de la célula contigua y así posi-
bilitar la comunicación (fig. 4-10A y B).
Cada conexón está formado por seis subunidades simé-
tricas de una proteína integral de la membrana llamada
T Figura 4-10. A. Diagrama de la organización de una unión tipo nexo.
B. Micrografía que muestra uniones tipo nexo contrastadas con tinción
negativa (flecha). Microscopia electrónica de transmisión.
Actina
Paxilina
Talina
—— Integrina
Lámina Y
basal \
Fibronectina
? Figura 4-11. Fotomicrografía que muestra la positividad de la mem-
brana basal a la técnica de PAS. } Figura 4-13. Diagrama de la organización de una adhesión focal.
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Características citológicas especializadas de los epitelios
conexina. En consecuencia, cada canal completo se integra proteínas: colágenas de al menos tres tipos, la más abundan-
con 12 unidades de conexina, que se agrupan de manera cir- te de las cuales (50%) es la colágena tipo IV; lamininas, glu-
cular para formar un canal cilíndrico que permite el paso de coproteínas con forma de cruz que son indispensables para
moléculas solubles hasta un peso de 1 000 Da. También se ha iniciar la configuración de la lámina basal y que además par-
demostrado que es posible variar el diámetro del conducto y, ticipan en muchas interacciones célula-matriz extracelular;
en consecuencia, su permeabilidad. Por ejemplo, un aumen- entactina, una glucoproteína sulfatada que funciona como
to de la concentración de iones calcio promueve el cierre de vínculo entre la red de colágena tipo IV y la laminina; pro-
los nexos; la permeabilidad también depende del potencial teoglucanos, complejos que consisten en un centro proteico
de membrana de la célula. al cual se fijan cadenas laterales de glucosaminoglucanos
aniónicos, por lo cual permanecen muy hidratados; estos
Especialización de la región basal complejos le proporcionan una gran parte del volumen a
la lámina basal y desempeñan una función importante en la
Varios elementos conforman la superficie basal de las células
regulación del paso de iones.
epiteliales: la membrana basal, las uniones célula-matriz La lámina basal cumple varias funciones esenciales. Por
extracelular y los repliegues de la membrana celular basal. una parte, actúa como apoyo del epitelio dado que permite la
La membrana basal es una estructura especializada que
fijación del epitelio a la matriz extracelular.
se encuentra junto a la superficie basal de las células epitelia-
Por otra parte, actúa como filtro molecular pasivo al
les y el estroma del tejido conectivo subyacente. Para que la retener moléculas según sean su tamaño, forma y carga eléc-
membrana basal pueda reconocerse al microscopio, se requie-
trica. También funciona como filtro celular al permitir el
ren técnicas especiales de tinción (ácido peryódico de Schiff’),
tránsito de ciertas células relacionadas con las defensas con-
debido en parte a lo delgado de esta capa y su composición
tra microorganismos invasores e impedir el paso de otros
(fig. 4-11).
tipos de células hacia el epitelio. Sirve como una guía o arma-
Mediante microscopia electrónica se pueden distinguir zón para la regeneración de los epitelios; influye sobre la
diversos componentes estructurales de la membrana basal diferenciación y organización celular, dado que las molécu-
{fig. 4-12); inmediatamente debajo de la membrana celular
las de la matriz extracelular reaccionan con los receptores de
se distingue una capa electrolúcida denominada lámina
la superficie celular y así actúan como moléculas de señaliza-
lúcida, que se continúa con una capa más electrodensa
ción.
compuesta por un reticulado fino, la denominada lámina Las uniones célula-matriz extracelular, las uniones
densa. En conjunto, la lámina densa y la lámina lúcida con- adherentes que se encuentran en esta región, mantienen la
forman la lámina basal. Por debajo de la lámina basal se integridad morfológica del tejido epitelial y la matriz extra-
encuentra una zona más variable, compuesta por fibras reti-
celular. Las dos principales son las siguientes:
culares incluidas en una sustancia fundamental conformada
por proteínas y polisacáridos. A esta zona se la conoce como 1. Adhesiones focales o contactos focales. Crean un enlace
lámina reticular. dinámico entre los filamentos de actina del citoesqueleto
De esta manera, la lámina basal en conjunto con la lámi- y las proteínas de la matriz extracelular. Desempeñan una
na reticular integra la membrana basal, que se puede definir función principal durante la migración de las células epi-
con el microscopio Óptico. teliales durante la reparación del tejido.
El análisis de membranas basales provenientes de varios La familia principal de proteínas tranemembranales
epitelios indica que está compuesta por cuatro grupos de que intervienen en las adhesiones focales es la de las inte-
A VU Y LL Filamentos
intermedios
Placa de adhesión
Integrina
Lámina
lúcida
Lámina
densa
* Figura 4-14. Diagrama y micrografía de un hemidesmosoma. Microscopia electrónica de transmisión.

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Superficie apical
Microvello-
sidades
Zónula de
oclusión
Zónula de
adhesión
Unión
comunicante
Plieques de
la membrana
de transmisión.
? Figura 4-15. Diagrama y micrografía de los pliegues de la membrana celular basal (flechas). Microscopia electrónica
grinas, en relación con la cara citoplasmática de las adhe- Las proteínas transmembranales en los hemidesmoso-
siones focales; las integrinas se unen a un grupo de mas no son cadherina, como en el desmosoma, sino proteí-
proteínas denominadas talina, vinculina y paxilina, que nas pertenecientes a la familia de las integrinas, las cuales se
son fijadoras de actina. En el lado extracelular, las integri- unen a una placa de adhesión en la parte interna celular y a
nas se unen a glucoproteínas de la matriz extracelular, los componentes de la matriz extracelular en la parte extra-
por lo general a laminina y fibronectina (fig. 4-13). celular, tal y como se observa en las adhesiones focales.
7. Hemidesmosomas. Se componen tan sólo de la mitad de Los repliegues de la membrana celular basal aumen-
un desmosoma y únicamente se encuentran sobre la tan la superficie en las células que transportan líquidos, lo
superficie basal de las células epiteliales. De este modo, que permite que haya más proteínas transportadoras y cana-
los hemidesmosomas median contactos entre las células les (fig. 4-15). Es común observar una cantidad considerable
y la matriz extracelular. Tienen una función de fijación de mitocondrias orientadas verticalmente dentro de los
distinta respecto del desmosoma; además, es característi- repliegues, debido a la gran cantidad de energía que esta
co que los filamentos intermedios terminen en la placa zona requiere; por otra parte, esta conformación le confiere
sin formar lazos como los desmosomas (fig. 4-14). un aspecto estriado, que en algunos conductos como los de
las glándulas salivales se llaman conductos estriados.
Especialización de la región apical!

3/1
— Villina La superficie libre de algunas células epiteliales presenta
2 modificaciones cuyo objetivo es incrementar la propia super-
ficie o desplazar partículas.
Membrana y Actina
celular —— HF
Fimbrina Microvellosidades
S Con el microscopio Óptico a gran aumento se distingue en
Aa algunos epitelios cilíndricos un borde refringente a lo largo
; » a de la región apical. A veces se ve sobre ese borde líneas ver-
ticales, de donde deriva la designación de ribete, borde
estriado o borde en cepillo (fig. 4-16). Con el microscopio
electrónico sobre la membrana plasmática de las microvello-
sidades se identifica un recubrimiento filamentoso externo
Filamentos
(PAS positivo) que corresponde al glucocáliz (fig. 4-17).
intermedios
Mediante microscopia electrónica, la mayor parte de las
7 Figura 4-16. Diagrama y micrografía de microvellosidades. Microsco- células de los distintos epitelios muestra pequeñas proyec-
pia electrónica de barrido. ciones en el citoplasma. Estas proyecciones aparecen en can-
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Características citológicas especializadas de los epitelios EF
Estereocilios
Son prolongaciones largas e inmóviles que presentan las
células del epidídimo y el conducto deferente. Se considera
que son inmóviles, por lo que se los conoce con ese nombre
para diferenciarlos de los cilios verdaderos. Con el microsco-
pio óptico se demostró que son microvellosidades muy lar-
gas, que carecen del complejo filamentoso central. En
consecuencia, son flexibles y se enroscan entre sí, lo cual les
confiere un aspecto de penachos al microscopio Óptico.
Se cree que la función de los estereocilios es incrementar
el área de la superficie celular y facilitar el movimiento de
moléculas hacia el interior y el exterior de la célula en el epi-
dídimo y el Segmento proximal del conducto deferente.
Cilios o fimbrias
* Figura 4-17, A. Fotomicrografía que muestra la posítividad del glucocá-
liz a la técnica de PAS. B. Micrografía que muestra el glucocáliz que Son estructuras largas con motilidad y se localizan en la
recubre las microvellosidades. Microscopia electrónica de transmisión. superficie apical de algunas células epiteliales. Mediante
microscopia electrónica se puede observar que estas estruc-
tidades variables, pueden ser expansiones cortas 0 largas turas están rodeadas por membrana plasmática y contiene
digitiformes, o bien pueden mostrar un trayecto sinuoso. un complejo interno de microtúbulos longitudinales deno-
Las células que tienen una elevada actividad de absor- minado axonema. En cortes transversales se advierte que
ción poseen una gran cantidad de microvellosidades. En este complejo se compone de nueve pares (dobletes) de
estas células, el glucocáliz es más grueso que en la mayoría de microtúbulos periféricos y dos microtúbulos individuales
las células, de tal forma que se pueden observar ambas (singletes) centrales; esta disposición de microtúbulos repre-
estructuras al microscopio Óptico. senta un patrón de “9 + 2” (fig. 4-18A y B).
En el interior de las microvellosidades hay grupos de El corte transversal muestra la configuración característi-
filamentos de actina que, por medio de otras proteinas, man- ca (9 + 2). Los microtúbulos que componen cada doblete se
tienen enlaces cruzados entre sí y con la membrana plasmá- denominan túbulo A y túbulo B; el primero presenta una
tica de estas estructuras. pared completa de 13 protofilamentos, mientras que el segun-
La función de las microvellosidades es aumentar la do contiene 10 protofilamentos y comparte tres con el túbulo
superficie libre luminal, por lo que se encuentran microve- A. A partir de cada hilera de túbulos A se extienden dos hileras
llosidades en epitelios especializados en absorción. de brazos en dirección del túbulo B del próximo doblete; los
A B
Membrana
celular
Microtúbulos E
centrales
Dobletes
Tripletes
? Figura 4-18. A. Diagrama de un cilio y su cuerpo basal. B. Micrografía de un cilio cortado de manera transversal; obsérvese la disposición de los
microtúbulos en un patrón de 9 + 2. Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía del cuerpo basal de un cilio; se reconoce el patrón de
nueve tripletes de microtúbulos. Microscopia electrónica de transmisión.
a.
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jo
aran ae #8 Célula
; ¿00228 855 madura
: a Tan.— Secreción
: Fragmento \- drá
secretada
-
: C
“oo e D73H Vesiculas celular G ° 2

©9005 0 le
2E DEF
GA “As
> 5
2 e Aparato O 5 Ca G { rán
de Golgi GC 1 ,, - .
o 014 Mitosis Vaso
LAY S9 b
o Mb: Fa sanguíneo
4 “SD
Membrana
basal
Holocrina Endocrina
Merocrina Apocrina
multicelulares. RER, retículo endoplásmico rugoso.
7 Figura 4-19, Tipos de secreción en las glándulas exocrinas
brazos están compuestos por una proteína motora llamada Adaptaciones secretoras
dineína ciliar. Por otra parte, un componente elástico formado
por nexina vincula en forma permanente los túbulos A y B.
(glándulas)
Los cilios están insertados en los cuerpos basales, que Ciertas células epiteliales tienes especializaciones estructura-
s0n estructuras electrodensas similares a centriolos sítuados les relacionadas con su función en la producción y secreción
en la porción apical, inmediatamente por debajo de la mem- de moléculas (enzimas, mucinas y esteroides). Además, las
brana, y consisten en nueve tripletes de microtúbulos cortos células epiteliales pueden adaptarse para la secreción y trans-
organizados en un anillo (fig. 4-18C). porte de iones. Estas células se caracterizan por una expan-
El movimiento que presentan los cilios es oscilatorio y sión en su sistema de organelos específicos que intervienen
sincrónico; las células de un epitelio ciliado están organiza- en la elaboración y secreción de macromoléculas.
das a menudo para que aparezca una corriente de líquido o La secreción del producto celular se lleva a cabo por tres
partículas que se dirige en una dirección concreta a lo largo diferentes mecanismos básicos por parte de las células epite-
de la superficie del epitelio. liales (fig. 4-19).
Secreción merocrina. El producto de secreción se empa-
Flagelos queta en vesículas limitadas por membrana y con posteriori-
dad se dirigen a la periferia de la célula hasta fusionarse con
La estructura de los flagelos, que en el cuerpo humano sólo
la membrana plasmática para vaciar su contenido por exoci-
se presenta en los espermatozoides, es similar a la de los
cilios, aunque los flagelos son más largos y constituyen una tosis, por ejemplo en células acinosas del páncreas (fig.
estructura única en cada célula. Los flagelos tienen una for-
4-204A).
Secreción apocrina. El producto de secreción se libera
ma de movimiento distinta respecto de los cilios, pero la base
en la región apical de las células, envuelto en pequeñas vesí-
molecular de esos movimientos es igual.
en la porción apical (flechas).

mecanismos de secreción merocrina; obsérvense los gránulos
1 Figura 4-20. A. Fotomicrografía que muestra células con ; destacan los gránulos con porcione s de citoplasma (flechas). H y E.
secreción apocrina
HyE.B. Fotomicrografía en la que se identifican células con H y E.
; nótense los restos celulares (flechas).
C. Fotomicrografía que muestra células con secreción holocrina
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Adaptaciones secretoras (glándulas)
culas rodeadas por membrana plasmática y una pequeña que se encuentran dispersadas entre otras células no secreto-
cantidad de citoplasma, por ejemplo en glándulas mamarias ras. Cuando se necesita mayor cantidad del producto de
(fig. 4-20B). secreción, la superficie del epitelio puede aumentar, invagi-
Secreción holocrina. El producto de secreción se acu- narse y formar glándulas tubulares rectas, espirales o ramifi-
mula dentro de la célula en maduración hasta que sufre una cadas más complejas, que se pueden dividir en zonas
muerte programada y libera todos los productos, incluidos especializadas para la secreción de diferentes productos.
los restos del contenido celular hacia la luz de la glándula; las Las glándulas exocrinas se clasifican en unicelulares y
glándulas sebáceas de la piel s0n un ejemplo (fig. 4-20C). multicelulares. Una glándula unicelular se compone de una
Las glándulas se clasifican en dos grupos principales de célula secretora única. En los mamíferos, el único ejemplo es
acuerdo con el destino de su secreción. Las glándulas exo- la célula caliciforme, que se encuentra en diversos epitelios de
crinas liberan el producto por medio de un sistema de con- membranas mucosas. Una célula caliciforme llena se observa
ductos que se abren a una superficie externa 0 interna, con múltiples gotitas de secreción acumuladas en la región
mientras que las glándulas endocrinas lo liberan a la sangre, apical, que se torna más ancha, mientras que en la región basal
como hormonas. Algunas células glandulares liberan el pro- en donde se encuentra el núcleo es más angosta. La célula
ducto hacia el interior del cuerpo, pero no a la sangre, sino a adopta así una forma de cáliz (fig. 4-224A, B y C).
las células próximas, mediante un mecanismo denominado A las glándulas multicelulares más simples se les deno-
secreción paracrina como se describe en la figura 4-21. mina superficie epitelial secretora, debido a que se compo-
En muchos epitelios, la secreción la realizan células nen de una capa epitelial de células secretoras de un mismo
especializadas (células caliciformes secretoras de mucina), tipo.
Clasificación de
las glándulas
MEE Con conducto Sin conducto ——
Exocrinas
Endocrinas
md
Número de células Z Número de células DN
ii 5 dl ua
Unicelulares Multicelulares Unicelulares Multicelulares
|
Células caliciformes ai |
Células SNED Organización tisular
E : : : | | |
Forma del Forma de la uni- Tipo de Mecanismo Fc
conducto dad secretora secreción de secreción —Masas Folículos Cordones
irregulares
| | Hipófisis Tiroides Supracrenal

Simple Compuesto Tubular Alveolar
._ Tubular
us Tubuloalveolar
GO E compuesta Mucosa Apocrina
Tubular siímple sublingual sudorípara
enrollada
Serosa Merocrina
: aróti 7]
_ Tubular siímple parando páncreas
ramificada
Tubular Mixta Holocrina
simple submaxilar sebácea
* Figura 4-21. Algoritmo que muestra la clasificación de las glándulas.

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A c 323 Microvellosidades B
Teca 4
Gotitas de
mucinógeno
Núcleo
Tallo 4
7 Figura 4-22. A. Esquema que ilustra una célula caliciforme, sus regio-
nes y los componentes que en ella se encuentran. B. Fotomicrografía
que muestra una célula caliciforme (llave), obsérvese el núcleo (1) y
los gránulos de secreción (2) en la tráquea. H y E. C. Micrografía que
muestra células caliciformes con sus núcleos (1) y gránulos de secre-
ción (2). Microscopia electrónica de transmisión.
Conducto
Porción
secretora
Tubular simple Tubular simple ramificada Tubular enrollada
Tubular compuesta Acinar compuesta Tubuloacinar compuesta
} Figura 4-23. Glándulas exocrinas multicelulares.

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Adaptaciones secretoras (glándulas)
T Figura 4-24. A. Fotomicrografía que muestra un ejemplo de glándula

tubular simple (llave). H y E. B. Fotomicrografía en la que se observan
glándulas tubulares simples ramificadas (llave). H y E. C. Fotomicro-
grafía que muestra un ejemplo de glándula tubular simple enrollada
(llave); obsérvese la porción conductora (1) y secretora (2). H y E.
D. Fotomicrografía en la que se reconocen las glándulas acinares sim-
ples (llave). H y E. E. Fotomicrografía que ilustra un ejemplo de glándu-
la acinar simple ramificada (llave); nótense las porciones conductoras
(1) y secretoras (2). H y E.
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7 Figura 4-26. A. Fotomicrografía que muestra acinos de secreción

mucosa. H y E. B. Fotomicrografía en la que se observan acinos de secre-
ción serosa. H y E. C. Fotomicrografía que revela acinos de secreción
mixta con células mucosas con semilunas serosas (círculos). H y E.
7 Figura 4-25. A. Fotomicrografía que muestra un ejemplo de glándula

tubular compuesta; se observan las porciones conductoras (1) y secre-
toras (2). H y E. B. Fotomicrografía de glándulas acinares compuestas; En cuanto a la configuración de la porción secretora, se
nótense la porción conductora (1) y los acinos secretores (2). H y E. llama tubular sí la porción secretora presenta esa forma;
C. Fotomicrografía que muestra glándulas tubuloacinares compuestas; alveolar sí está distendida y forma un saco o un alveolo; y
obsérvense las porciones conductoras (1) y los acinos secretores (2). acinar sí posee la forma de un saco, mientras que la luz es
HyE.
tubular. Algunas células presentan una porción tubular y una
acinosa 0 alveolar; éstas se conocen como tubuloalveolar o
En el resto de las glándulas multicelulares, la superficie tubuloacinar (figs. 4-23, 4-24 y 4-25).
secretora se localiza en el tejido conectivo subyacente. La Muchas veces, las glándulas exocrinas también se clasi-
base de su clasificación se debe al grado de ramificaciones fican con base en la composición de su producto de secre-
que presenta en sus conductos excretores y el tipo de confi- ción como sigue: mucosas, células llenas de mucina de
guración de las terminales secretoras. Por consiguiente, se aspecto claro y vacuolado, con el núcleo casí siempre aplana-
denomina simple, sí su conducto excretor no está ramificado (fig. 4-26A); serosas, con un citoplasma muy basófilo y el
do, o compuesto, sí el conducto excretor es ramificado. ápice es eosinófilo claro; el núcleo es redondeado y se locali-
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Renovación y regeneración de epitelios E —
“zen la porción basal (fig. 4-26B), y mixtas, que contienen Asimismo, en condiciones normales, existe una pérdida
—<Elulas mucosas y serosas; estas últimas son aplanadas y for- constante de células de estos epitelios. Dicha pérdida nor-
— zan una estructura con forma de semiluna, denominadas mal, 0 fisiológica, se reemplaza por medio de una regenera-
—semilunas de von Ebner (fig. 4-26C). ción fisiológica equivalente, que tiene lugar sobre la base de
divisiones mitóticas de células epiteliales más indiferencia-
das. Por ejemplo, en los epitelios estratificados y seudoestra-
Renovación y regeneración tificados, las mitosis tienen lugar en la capa basal de éstos, en
“de epitelios donde se localizan células que originan estos epitelios. Tal es
el caso del epitelio superficial del estómago que se renueva
— La mayor parte de las células epiteliales tiene una vida media cada tres días, o el epitelio plano estratificado de la piel, que
Enita, más corta que la del organismo, lo cual se debe a que se renueva cada 28 días.
— está expuesta en forma constante a acciones traumáticas,
— especialmente en los epitelios que recubren la superficie
externa del organismo y el tubo digestivo.
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Capítulo
Tejido conectivo
patógenos, gracias a las propiedades de la sustancia funda-

Introducción mental. Los haces y redes de fibras, junto con las células
El tejido conectivo o conjuntivo se caracteriza por tener inflamatorias, fagocíticas y productoras de anticuerpos,
cantidades variables de matriz extracelular, que rodea a representan una barrera biológica de protección (fig. 5-24).
diversos tipos celulares (fig. 5-1). Además, el tejido conectivo transporta nutrientes de los
Este tejido también se denomina de sostén, ya que se capilares sanguíneos a los diversos tejidos y, de manera inver-
relaciona con los tejidos epitelial y muscular a los que les sa, moviliza también los productos de desecho del metabo-
confiere soporte y rellena los espacios entre las células y los lismo hacia la sangre.
órganos. También forma trabéculas y tabiques en el interior Existen varios tipos de tejido conectivo: tejido conecti-
de los órganos para constituir el estroma. Dado que almace- vo embrionario, tejido conectivo propiamente dicho y
na lípidos, representa una reserva nutritiva. Debido a su tejido conectivo especializado.
riqueza en mucopolisacáridos, almacena agua y electrólitos. Los tejidos conectivos se originan en el mesodermo.
También almacena proteínas; se calcula que un tercio de las Estas células proliferan y se diferencian en células mesen-
proteínas plasmáticas del organismo se encuentra en los quimatosas, que proliferan, maduran y producen algunos
espacios intercelulares del tejido conectivo. de los tipos celulares presentes en el tejido conectivo (fig.
Cuando se experimenta una lesión en el epitelio, el teji- 5-2B); otros derivan de precursores situados en la médula
do conectivo representa también una barrera física contra la ósea y migran al tejido conectivo donde desempeñan su
diseminación de microorganismos y la invasión de agentes función.
Macrófago
Eosinófilo
Sustancia amorfa
Fibroblasto
Fibra reticular
Fibra elástica
Adipocito
C. plasmática
Fibra colágena
Neutrófilo
Vaso capilar
C. cebada
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84 CAPÍTULO 5. TEJIDO CONECTIVO
(fig. 5-3), entre las que destacan la resistencia a las fuerzas de

compresión por la sustancia fundamental y la resistencia a
las fuerzas de tracción por las fibras de colágena y elásticas
que se encuentran en ella.
Sustancia fundamental
OS
Esta sustancia, de consistencia gelatinosa e hidratada en la

que están incluidas las fibras de colágena, se integra con glu-
cosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas de
TSE
adhesión que unen los diversos componentes de los tejidos

entre sí. Además de resistir a las fuerzas de compresión, la
sustancia fundamental también hace posible el intercambio
rápido de nutrientes y productos de desecho que transporta
el líquido tisular.
Fibras
FEES
Las fibras que se encuentran en la matriz extracelular pro-

porcionan resistencia a las fuerzas de tensión y elasticidad a
y QQ Célula mesenquimatosa los tejidos. Existen tres tipos: fibras de colágena, reticulares
indiferenciada y elásticas.
Células
En el plano estructural, el tejido conectivo se caracteriza por
Adipocito presentar varios tipos de células entre la matriz extracelular.
Condroblasto fibroblasto Célula Estas células se pueden dividir en células fijas o residentes y
O3; mesotelial + células móviles, también llamadas errantes o transitorias.
— Condrocitos Osteocito | 0
\
Proteoglucano Fibras elásticas

Célula madre
hematopoyética
Linfocito B md
Fibras de
Y.) Neutrófilo
Célula
plasmática ¿a
Eosinófilo
© +/ Osteoclasto TE
Megacariocito
7 Figura 5-2. A. Fotomicrografía de intestino delgado que muestra el

tejido conectivo (1) con fibroblastos (2), células plasmáticas (3), linfo-
citos (4) y macrófagos (5). H y E. B. ESquema que muestra los tipos
celulares que se encuentran en el tejido conectivo y que se derivan de
las células mesenquimatosas y hematopoyéticas.
LOA. EL
A SEPARE
CITOPLASMA Filamento de
actina
Matriz extracelular
La matriz extracelular, constituida por sustancia fundamen- } Figura 5-3. Esquema que muestra los componentes de la matriz
tal y fibras, realiza diversas funciones en el tejido conectivo extracelular.
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Células
Figura 5-4. A. Fotomicrografía de tejido conectivo en la que se observan fibroblastos (1) y fibrocitos (2) entre las fibras de colágena (3). H y E.
B. Micrografía de un Segmento del citoplasma de un fibroblasto, núcleo (1), retículo endoplásmico rugoso (2) y fibras de colágena (3). Microscopia
electrónica de transmisión. C. Micrografía de un fibroblasto (flecha) sobre fibras de colágena (1). Microscopia electrónica de barrido. D. Micrografía de
un fibrocito; obsérvense sus prolongaciones (flecha) y escaso citoplasma sobre fibras de colágena (1). Microscopia electrónica de transmisión.
Células fijas rato de Golgi están bien desarrollados (fig. 5-4B). Estas células
son las encargadas de producir las fibras de colágena y elásti-
Las células fijas incluyen seis tipos: fibroblastos, fibrocitos, cas y la sustancia amorfa de los tejidos conectivos (fig. 5-4C).
mioñfibroblastos, pericitos, células cebadas o mastocitos y Rara vez experimentan división celular, pero pueden hacerlo
macrófagos. durante la cicatrización de heridas. Cuando estas células dis-
minuyen su actividad se las denomina fibrocitos. Cuando
Fibroblastos ocurre un proceso crónico de inflamación se pueden hiperac-
tivar los fibroblastos, lo cual puede causar fibrosis o esclerosis
Es la célula más común del tejido conectivo; durante la etapa
y con ello la pérdida de la función de los tejidos y órganos.
en que produce activamente la matriz extracelular puede tener
forma de huso y amplias prolongaciones citoplasmáticas; su
zamaño es de 20 a 30 ¡um de largo por 10 ¡um de ancho. El Fibrocitos
múcleo es grande, redondo u ovalado, eucromático y con Cuando el fibroblasto reduce su actividad se lo conoce como
nucleolo prominente (fig. 5-44). Su citoplasma posee nume- fibrocito. Éste es incapaz de dividirse y por ello la restitución
rosas mitocondrias y el retículo endoplásmico rugoso y el apa- del tejido conectivo se efectúa mediante el crecimiento de
* Figura 5-5. A. Fotomicrografía de miofibroblastos con posíitividad para filamentos de miosina. Inmunohistoquímica. B. Micrografía de un Segmento
del citoplasma de un miofibroblasto, núcleo (1), mitocondrias (2), filamentos de actina y miosina (3). Microscopia electrónica de transmisión.
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fibroblastos jóvenes derivados sobre todo de los pericitos. A

Los fibrocitos tienden a ser fusiformes con pocas prolonga-
ciones.
Poseen un núcleo pequeño, alargado y más heterocro-
mático que el de los fibroblastos. Su tamaño es de 15 a 20 um
de largo por 6 a 7 um de ancho; su citoplasma es escaso y con
pocos organelos (fig. 5-4D).
Miofibroblastos
Son fibroblastos modificados que se encuentran también en
el tejido conectivo. A la microscopia de luz no son fáciles de
distinguir, ya que presentan características similares a los
fibroblastos; con el microscopio electrónico se identifican
haces de filamentos de actina y cuerpos densos semejantes a
los de las células del músculo liso, sí bien difieren de las célu-
las musculares lisas porque carecen de lámina externa. Son
abundantes en las zonas de reparación de heridas, dado que
promueven el proceso de cicatrización; también se encuen-
tran en el ligamento periodontal (fig. 5-5).
Pericitos
El pericito, también llamado célula adventicial o célula peri-
vascular, se considera una célula madre indiferenciada y es
capaz de diferenciarse en células musculares lisas o en fibro-
blasto. Los pericitos se encuentran alrededor de los capilares
y vénulas y están rodeados por una membrana basal que se
continúa directamente con la membrana basal del endotelio
capilar. Su núcleo es ahusado y se adapta al contorno tubular
del vaso. El citoplasma presenta escasas mitocondrias peque-
ñas, gran cantidad de ribosomas libres, algunas vesículas y
pocas cisternas del retículo endoplásmico rugoso (fig. 5-6).
Células cebadas o mastocitos

Son células que se originan en la médula ósea, circulan por
un tiempo breve en la sangre y después entran al tejido
conectivo en el que maduran y adquieren sus gránulos carac-
terísticos. Como células maduras están distribuidas amplia-
mente en pequeños grupos por el tejido conectivo, en especial
el que se encuentra cerca de los vasos sanguíneos pequeños,
tejido conectivo subepitelial de los sistemas respiratorio y
digestivo, y la piel.
Su forma y tamaño son variables entre las distintas espe-
cies (20 a 30 um). Las células cebadas son difíciles de obser- } Figura 5-6. A. Esquema de un pericito que rodea a un vaso capilar.
var en las preparaciones teñidas con hematoxilina y eosina, B. Micrografía de un vaso capilar con su célula endotelial (1) y un eri-
trocito en su interior (2); se observa un pericito que rodea al vaso (3).
pero se destacan fácilmente con colorantes básicos, por Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía de un vaso capi-
ejemplo las preparaciones con azul de toluidina, que tiñen lar rodeado de pericitos; nótense sus prolongaciones alrededor del
los gránulos de color violeta púrpura (fig. 5-74). Este cambio vaso. Microscopia electrónica de barrido.
de color se conoce como metacromasia y se debe a la pre-
sencia de polianiones (fig. 5-7B).
Desde el punto de vista morfológico, las células cebadas Los gránulos de las células cebadas muestran diferencias
son grandes, redondas u ovoides y poseen prolongaciones en su ultraestructura, incluso dentro de la misma célula;
cortas. Tienen el citoplasma lleno de gránulos que se tiñen estos gránulos pueden contener numerosos componentes
intensamente y contienen además pequeñas mitocondrias, activos, como heparina, histamina, proteasas neutras (tripta-
retículo endoplásmico rugoso y aparato de Golgi poco desa- sa, quimasa, carboxipeptidasas), arilsulfatasa, glucuronidasa
rrollados. Su núcleo es esférico, central, eucromático y en 6, cininogenasa, peroxidasa, superóxido dismutasa, factor
ocasiones puede estar cubierto por los gránulos (fig. 5-7C). quimiotáctico de eosinófilos y factor quimiotáctico de neu-
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Células
trófilos. Estos compuestos se conocen como mediadores

primarios o mediadores preformados.
Además de estos agentes, las células cebadas sintetizan
compuestos derivados de precursores del ácido araquidóni-
co de la membrana, los llamados mediadores secundarios o
recién sintetizados, los cuales se forman al momento de su
liberación. Algunos ejemplos de mediadores secundarios
son los leucotrienos C,, D, y E, tromboxanos TXA, y TAB,
y prostaglandinas (PGD,). También se sintetizan otras cito-
cinas que no se derivan del ácido araquidónico como el fac-
tor activador de plaquetas, bradicininas, interleucinas 4, 5 y
6 (IL-4, IL-5, IL-6), factor de necrosis tumoral a (‘TNF-a),
factor de crecimiento neuronal (NGF) y el factor de células
madre (SCF), lo que confirma la inmensa complejidad fun-
cional de estas células (cuadro 5-1).
Otra característica importante de las células cebadas es
su inclusión de receptores Fc de afinidad para la inmunoglo-
bulina E (IgE). Actúan en el sistema inmunológico e inducen
una reacción inflamatoria que se conoce como reacción de
hipersensibilidad inmediata, cuya forma sistémica se cono-
ce como reacción anafiláctica que puede desencadenarse por
el ingreso de antígenos al organismo. Cuando se presenta
por primera vez el antígeno se estimula la formación de IgE;
ésta Se une a los receptores Fc de la célula cebada y la sensi-
biliza. Durante un enfrentamiento posterior con el mismo
antígeno, éste se une al complejo IgE-Fc de la membrana y
desencadena una cascada de sucesos que finaliza en la libera-
ción de los mediadores primarios y secundarios con la pre-
sentación de las reacciones específicas (fig. 5-8).
La liberación de histamina y mediadores lipídicos incre-
menta la permeabilidad vascular que induce la salida de
plasma y proteínas al tejido conectivo, lo que provoca ede-
ma; otros activan la migración de leucocitos. La histamina, al
igual que los leucotrienos, induce la contracción del músculo
liso de las vías respiratorias, prurito, tumefacción de la mu-
cosa nasal, secreción nasal acuosa, espasmos y secreción
mucosa de las vías respiratorias.
Macrófagos
Los macrófagos son componentes del sistema fagocítico
mononuclear; estas células se originan de una célula madre
común en la médula ósea, que posee lisosomas y es capaz de
efectuar fagocitosis, además de tener receptores Fc y recepto-
res para las proteínas del complemento. Esta célula madre da
lugar a los monocitos que circulan por la sangre. Al recibir la
señal apropiada, dejan la sangre y migran al tejido conectivo
por el endotelio de los capilares o las vénulas; ahí maduran
los monocitos, se convierten en macrófagos y poseen una
vida media de dos meses.
En el tejido conectivo, los macrófagos pueden ser fijos o
móviles; su tamaño es variable, según sean la especie y el
? figura 5-7. A. Fotomicrografía de células cebadas que muestran tejido u órgano donde se encuentren, pero generalmente
metacromasia (1) y vaso capilar (2). Azul de toluidina. B. Fotomicro- son de 10 a 30 um. Los macrófagos fijos se denominan his-
grafía de una célula cebada que muestra sus gránulos en diferente tiocitos, son fusiformes o estrellados, con núcleo ovoide y
localización del citoplasma (flecha). Azul alciano/safranina. C. Micro-
arafía de una célula cebada; obsérvense su núcleo (1), gránulos (2) y
con mayor cantidad de heterocromatina. En el tejido conec-
las prolongaciones citoplásmicas (3). Microscopia electrónica de trans- tivo laxo, los macrófagos fijos son casi tan numerosos como
misión. los fibroblastos.
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88 CAPÍTULO S. TEJIDO CONECTIVO
Cuadro 5-1, Mediadores secretados por células cebadas y su efecto
IR
mediador dd
Histamina Primario Gránulos Incrementa la permeabilidad vascular, vasodilatación,

contracción del músculo liso de bronquios; aumenta la
producción de moco
Heparina Primario Gránulos Funciona como anticoagulante, se une a la histamina y

la inactiva
Sulfato de condroitina Primario Gránulos Se une a la histamina y la inactiva
Arilsulfatasa Primario Gránulos Inactiva leucotrienos C, y limita así la reacción

inflamatoria
Proteasas neutras Primario Gránulos Segmenta proteínas para activar el complemento, en
especial C,,, aumenta la reacción inflamatoria
Factor quimiotáctico de eosinófilos Primario Gránulos Atrae eosinófilos al sítio de inflamación
Factor quimiotáctico de neutrófilos Primario Gránulos Atrae neutrófilos al sítio de inflamación
Leucotrienos C,, D, y E, Secundario Lípidos de membrana Vasodilatador, incrementa la permeabilidad vascular,

contracción del músculo bronquial
Prostaglandina D, Secundario Lípidos de membrana Provoca contracción del músculo liso bronquial,
aumenta la secreción de moco, causa vasoconstricción
Tromboxano A, Secundario Lípidos de membrana Causa agregación plaquetaria y vasoconstricción
Bradicininas Secundario Se forman por la actividad Produce permeabilidad vascular y suscita la sensación
de enzimas de los gránulos de dolor
Factor activador de plaquetas Secundario Se activa por fosfolipasa A, Atrae neutrófilos y eosinófilos, causa permeabilidad
vascular y contracción del músculo liso bronquial
Por otra parte, los macrófagos libres son células pleo- Por otro lado, cuando los macrófagos encuentran cuer-
mórficas cuando se encuentran activados, con prolongacio- pos extraños de gran tamaño, se fusionan para formar enor-
nes citoplasmáticas, y migran por medio de movimientos mes células hasta de 100 núcleos. Estas células multinucleadas
ameboideos. La liberación de proteasas neutras, enzimas reciben el nombre de “células gigantes de cuerpo extraño’
como las colagenasas y hialuronidasas, que degradan los (fig. 5-9D).
componentes de la matriz extracelular, facilita la migración Los macrófagos de ciertas regiones reciben nombres
de los macrófagos a través del tejido conectivo. específicos, entre ellos los siguientes:
La superficie de la célula presenta múltiples pliegues y
prolongaciones digitiformes que intervienen en el proceso «+ Células de Kupffer, ubicadas en el hígado.
de fagocitosis de sustancias, estructuras de gran tamaño - Células de polvo, en el pulmón.
como detritos celulares, o incluso células completas como - Células de Langerhans, en la piel.
bacterias, células transformadas o eritrocitos senescentes. El - Monocitos, en el tejido sanguíneo.
citoplasma de los macrófagos es basófilo, con gránulos - Osteoclastos, en el tejido óseo.
pequeños y densos, además de vacuolas. La ultraestructura - Microglia, en el sistema nervioso central.
muestra aparato de Golgi grande, retículos endoplásmicos
Los productos de secreción liberados por los macrófa-
rugoso y liso desarrollados, abundantes mitocondrias y liso-
gos incluyen diversas sustancias relacionadas con las res-
somas con material en degradación. El núcleo es ovoide,
puestas inmunitaria y anafiláctica y la inflamación.
indentado en un lado y reniforme (fig. 5-94 y B).
Aunque la principal función del macrófago es la fagocito-
sis, bien como actividad de defensa (fagocitosis de bacterias) o
como operación de limpieza (fagocitosis de detritos celulares)
Células móviles
(fig. 5-9C), también participa en las reacciones inmunitarias al Existen células en el tejido conectivo que tienen su origen en
concentrar antígenos proteicos y celulares de materiales extra- la médula ósea y migran al tejido conectivo para llevar a cabo
ños fagocitados y presentarlos a los linfocitos. su función; estas células se denominan móviles o en tránsito
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Células
@) La unión del antígeno al complejo IgE-receptor produce el enlace

cruzado de IgE y agrupamiento consecutivo de receptores
Antígeno
Receptor Fc
Factor de acoplamiento
de receptor
a
HA @© Activación de ciclasa
de adenilato
© Activación de cinasa
de proteína
| @ Fosforilación
4
\ de proteína
\
© Liberación de Ca?*
Activación de @© Fusión de gránulos

Y fosfolipasas
Y e © Liberación del
contenido de los
% Conversión de ácido araquidónico gránulos
AA
Ra en la membrana Sulfato de condroitina
uu
TR
e . 8 epa
Histamina
NCF
Arilsulfatasa
Secreción de: Leucotrienos,
tromboxanos, prostaglandinas
} Figura 5-8. Esquema del proceso de desgranulación de las células cebadas en la reacción inflamatoria.
y son las siguientes: macrófagos (ya descritos), células plas- Leucocitos

máticas o plasmocitos y leucocitos.
Son elementos formes que se encuentran en la sangre y al
Células plasmáticas o plasmocitos recibir el estímulo adecuado migran al tejido conectivo a tra-
vés de la pared de los capilares y vénulas. Los leucocitos
Son células poco frecuentes en el tejido conectivo laxo, con incluyen linfocitos, neutrófilos, basófilos, eosinófilos y
excepción de las mucosas gastrointestinal, urogenital y respi- monocitos.
ratoria. Se originan a partir de los linfocitos B que interac- Los linfocitos presentan un núcleo esférico con una leve
túan con un antígeno; las células plasmáticas son las células escotadura; su citoplasma es basófilo y muy escaso. Se dife-
encargadas de la síntesis y secreción de inmunoglobulinas, rencian en plasmocitos o células plasmáticas (fig. 5-11A y FE).
por lo que también se encuentran en los órganos linfoides y Los neutrófilos, también llamados microfagos, son célu-
sitios de inflamación crónica. las con núcleo multilobulado y en su citoplasma se pueden
Su núcleo es excéntrico, esférico u ovoide, con cromati- distinguir gránulos de tinción basófila. Estas células fagoci-
na en grumos compactos y hacia la periferia que se alternan tan bacterias ante una inflamación aguda y forman pus, que
con áreas claras de igual tamaño, lo que confiere a menudo es una acumulación de neutrófilos muertos y desechos (fig.
un aspecto similar a una rueda de carreta 0 carátula de reloj 5-11B y G).
(fig. 5-104A). El citoplasma es muy basófilo por su abundante Los basófilos son similares a las células cebadas; tienen
retículo endoplásmico rugoso; el aparato de Golgi se encuen- un núcleo bilobulado que frecuentemente se encuentra
tra al lado del núcleo y posee además abundantes mitocon- enmascarado por los gránulos de tinción intensa que se
drias (fig. 5-10B). Estas células contienen los cuerpos o encuentran en el citoplasma de estas células. Liberan factores
inclusiones de Russell, que son cuerpos densos de 2 a 3 um preformados y recién sintetizados que inician, mantienen y
de diámetro y cuya función se desconoce. modulan la inflamación (fig. 5-11C y H).
booksmedicos.org ===
E
= =_
mm
=
=
E
==
=
=
E=
———
==
=
=
2
==
=
==
==
E
a
== —
==
ZZ.
——
o
E
ZZ
—
7 Figura 5-9. A. Fotomicrografía de macrófagos positivos para CD15 (flechas). Inmunohistoquímica. B. Micrografía de macrófago, núcleo (1), material
fagocitado en el citoplasma (2) y prolongaciones citoplasmáticas (3). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía de macrófago (1) fago-
citando un linfocito (2). Microscopia electrónica de barrido. D. Fotomicrografía de una célula gigante de cuerpo extraño (1). H y E.
T Figura 5-10. A. Fotomicrografía de células plasmáticas (1) en la lámina propia del intestino delgado, células epiteliales (2). H y E. B. Micrografía de
una célula plasmática; nótense su núcleo (1), abundante retículo endoplásmico rugoso (2), aparato de Golgi (3) y mitocondrias (4). Microscopia
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Linfocito Neutrófilo Basófilo
} Figura 5-11. Esquemas de linfocito (A), neutrófilo (B), basófilo (C), cosinófilo (D) y monocito (E). F. Micrografía
de un linfocito; obsérvense su núcleo
(1) y escaso citoplasma. Microscopia electrónica de transmisión. G. Micrografía de un neutrófilo, lóbulos del
núcleo (1) y gránulos en el citoplasma
(2). Microscopia electrónica de transmisión. H. Micrografía de un basófilo, lóbulos del núcleo (1) y gránulos
en el citoplasma (2). Microscopia elec-
trónica de transmisión. 1. Micrografía de un eosinófilo, lóbulos del núcleo (1), gránulos en el citoplasma (2)
y aparato de Golgi (3). Microscopia
electrónica de transmisión. J. Micrografía de un monocito, núcleo (1) y gránulos en el citoplasma (2). Microscopia
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Sustancia
fundamental
Células
mesenquimatosas
MI
Fibras
reticulares
Epitelio del
cordón umbilical
Sustancia
fundamental
Fibras de colágena
Fibroblastos
C Tejido conectivo mucoso
7 Figura 5-12. A. Esquema del tejido conectivo embrionario (mesénquima). B. Fotomicrografía de tejido conectivo embrionario, células mesenquima-
tosas (1), sustancia fundamental (2) y fibras de colágena (3). H y E. C. ESquema del tejido conectivo mucoso (gelatina de Wharton). D. Fotomicro-
grafía de tejido conectivo mucoso, fibroblastos (1), sustancia fundamental (2) y fibras de colágena (3). H y E.
Los eosinófilos presentan gránulos citoplasmáticos aci-

dófilos y un núcleo bilobulado. En enfermedades alérgicas y
en presencia de parásitos aumenta el número de eosinófi-
los en el tejido conectivo. Además, fagocitan los complejos
antígeno-anticuerpo (fig. 5-11D el).
Re
A a Tejido
Los monocitos son los precursores del sistema fagocíti- conectivo 5 ¡7 conectivo denso
co mononuclear; tienen un núcleo grande que puede ser laxo (piel) (ligamento)
reniforme y citoplasma con pequeños gránulos basófilos (fig.
5-11E y )).
Variedades del tejido conectivo

El tejido conectivo se puede clasificar en tres grupos princi- Dag o
pales: tejido conectivo embrionario, tejido conectivo pro- ] /— Cartilag
piamente dicho y tejido conectivo especializado.
El tejido conectivo embrionario es un tejido que se for-
ma en las primeras etapas del desarrollo; se integra con las
células mesenquimatosas que son células grandes, de cito-
plasma irregular, con forma de estrella, y su núcleo es gran-
Sangre VA Tejido óseo
de, eucromático y con nucleolo evidente; estas células están
sumergidas en abundante sustancia intercelular amorfa poco Y Figura 5-13. Esquema que muestra algunos tipos de tejido conectivo
viscosa (fig. 5-124A y B). El tejido que se encuentra especial- y su localización en el organismo.
Soo ADUDADIDA
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Variedades del tejido conectivo Er
mente en el cordón umbilical posee una matriz extracelular A Macrófago

muy hidratada que le da una consistencia gelatinosa, razón
por la cual a este tejido también se lo ha llamado tejido Célula cebada
mucoso o gelatina de Wharton (fig. 5-12C y D).
Fibra de colágena
Tipos del tejido conectivo Fibroblasto

propiamente dicho Célula plasmática
De acuerdo con el tipo de células presentes, número, canti-
dad relativa y disposición de las fibras en el tejido conectivo Fibra elástica
adulto, el tejido conectivo propiamente dicho puede clasifi-
carse como sigue: Fibra reticular
Tejido conectivo laxo 0 areolar (fig. 5-13).

Tejido conectivo denso: regular o modelado e irregular o
\ Ed
5d conectivo laxo
no modelado.
Adiposo.
Elástico.
Reticular.
Tejido conectivo laxo

También denominado tejido conectivo areolar (fig. 5-144A\),
es de consistencia delicada, flexible y poco resistente a las trac-
ciones por la gran cantidad de sustancia fundamental y líqui-
do extracelular. Contiene abundantes fibras elásticas y escasas
fibras de colágena y reticulares. En este tejido predominan las
células sobre las fibras. Las células más abundantes son los
fibroblastos y los macrófagos, aunque también se encuentran
células cebadas, plasmáticas y leucocitos (fig. 5-14B).
Algunos ejemplos de su localización son la capa profun-
da de la piel, lámina propia de los sistemas respiratorio y
digestivo y debajo del mesotelio de las cavidades internas del
cuerpo (fig. 5-14C). También forma una capa alrededor de la
capa adventicia de los vasos sanguíneos y linfáticos y rodea el
parénquima de algunas glándulas.
Tejido conectivo denso regular

En este tejido predominan las fibras colágenas, la sustancia
fundamental es escasa y las células gon menos numerosas
que en el tejido conectivo laxo; los fibroblastos son la pobla-
ción predominante. Es menos flexible que el laxo y mucho
más resistente a las fuerzas de tracción.
Cuando las fibras de colágena se orientan en gruesos
haces organizados de forma paralela y separados por filas de 7 Figura 5-14. A. Esquema de tejido conectivo laxo. B. Fotomicrografía
de tejido conectivo laxo (1), células plasmáticas (2), linfocito (3), eosi-
fibroblastos se trata del tejido conectivo denso regular o nófilo (4), fibroblasto (5) y macrófago (6). H y E. C. Micrografía de
modelado (fig. 5-154A, C, E y G); son ejemplos típicos de este tejido conectivo laxo en la tráquea, fibras de colágena (1), fibras elás-
tejido los tendones y los ligamentos que unen los músculos ticas (2) y fibroblastos (3). Microscopia electrónica de barrido.
esqueléticos a los huesos.
Si las fibras colágenas se disponen en haces gruesos sín
orientación fija conforman el tejido denso irregular o no
modelado (fig. 5-15B, D, E H), que se encuentra por ejemplo
en la dermis profunda de la piel, la capa submucosa del apa-
Tejido conectivo elástico
rato digestivo, y forma la cápsula de órganos como hígado, Está formado por gruesas fibras elásticas que se organizan en
riñón y páncreas, además de la glándula suprarrenal, entre haces paralelos separados por tejido conectivo laxo (fig.
otras. 5-16); las fibras se sintetizan por fibroblastos o células de
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RESP AASS
Núcleo de
fibroblasto
AI SIA
Fibra de REESE
colágena A E
AP O
ESA Vaso
O IA sanguíneo
SALSA ZZ
Tejido conectivo denso regular
7 Figura 5-15. A. Esquema del tejido conectivo denso regular. B. EsSquema del tejido conectivo denso irregular. C. Fotomicrografía de tejido conectivo
denso regular, fibras de colágena (1) y fibroblastos (2). H y E. D. Fotomicrografía de tejido conectivo denso irregular, fibras de colágena (1) y fibro-
blastos (2). H y E. E. Micrografía de tendón; obsérvense las fibras de colágena (1) organizadas de forma paralela. Microscopia electrónica de trans-
misión. F. Micrografía de la dermis; nótense las fibras de colágena (1) en diferentes direcciones. Microscopia electrónica de transmisión.
G. Micrografía del tejido conectivo denso regular. Microscopia electrónica de barrido. H. Micrografía de tejido conectivo denso irregular. Microscopia
electrónica de barrido.
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Variedades del tejido conectivo ===
Tejido conectivo reticular

A —— CD —— Gñ
am 2) ms Está constituido por fibras de colágena tipo III, también lla-
Fibroblasto - SAS == === madas fibras reticulares, que se organizan de forma arbores-
cente y ramificada y en ocasiones forman delgadas redes (fig.
5-17 A). En órganos como el hígado y riñón las fibras reticu-
Fibra lares se sintetizan por los fibroblastos, mientras que en los
elástica
órganos linfoides por células reticulares mesenquimatosas.
Este tejido se encuentra de forma característica en los
órganos linfoides donde constituyen el armazón que soporta
las células libres existentes (fig. 5-17B). También se localiza
en órganos como páncreas, glándula tiroides, ganglio linfáti-
co y bazo (fig. 5-17C), entre otros.
Tejido adiposo
Está constituido por células de forma esférica o poliédrica
llamadas adipocitos que pueden estar aislados o en grupos
entre escasas fibras de colágena y sustancia fundamental.
Este tejido constituye la reserva de energía más importante
del organismo y puede ocupar una gran extensión entre los
órganos y regiones del cuerpo.
Este tejido se clasifica en tejido multilocular o pardo
(grasa parda) y tejido adiposo unilocular o blanco (grasa
blanca), de acuerdo con la distribución de las vesículas de
lípidos en los adipocitos, el color, su vascularización y la acti-
vidad metabólica.
ejido multilocular a pardo

En la etapa embrionaria, las células mesenquimatosas dan
origen a los preadipocitos. La unión de la insulina con el
receptor del factor de crecimiento tipo insulina 1 (IGF-1) de
los preadipocitos estimula la transferencia de lípidos de la
sangre a la célula por la lipoproteína lipasa. Con posteriori-
dad, los preadipocitos se diferencian en el feto en adipocitos
que contienen en su citoplasma múltiples y pequeñas gotas de
lípidos y un núcleo eucromático redondo u ovalado; estas
células forman la grasa parda 0 grasa primaria. Este tejido se
localiza en la región del cuello, hombros, espalda, región peri-
renal y periaórtica del cuerpo, aunque de manera gradual se
pierde en la niñez y rara vez se encuentra en el adulto.
En el plano macroscópico, el tejido adiposo multilocular
se observa de color pardo 0 rojizo por su gran vasculariza-
ción y los citocromos que se encuentran en las abundantes
mitocondrias de los adipocitos. Al microscopio de luz se
observan las células en estrecha relación con los vasos san-
guíneos y con fibras nerviosas amielínicas (fig. 5-18).
La función principal de la grasa parda es la generación
de calor en lugar de almacenar la energía, como se comenta
más adelante en el tejido adiposo blanco. Este proceso se
} Figura 5-16. A. Esquema del tejido conectivo elástico. B. Micrografía genera cuando la noradrenalina activa la Segmentación de
de la pared de la aorta, fibras elásticas (1) y músculo liso (2). Micros- triglicéridos en ácidos grasos y glicerol e inicia la producción
copia electrónica de transmisión. C. Micrografía de fibras elásticas.
de calor por oxidación de los ácidos grasos en las mitocon-
drias. A continuación, en la membrana interna mitocondrial
tiene lugar un desacoplamiento de la producción de ATP
músculo liso. Se encuentra por ejemplo en los ligamentos respecto del movimiento de H* en favor del gradiente de
amarillos de la columna vertebral y las paredes de los vasos concentración. Este movimiento se estimula por la proteína
sanguíneos. desacopladora (UCP-1) y la termogenina.
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Linfocitos
Fibra reticular
F Figura 5-18. A. Fotomicrografía de tejido adiposo multilocular, adipo-

citos (1) y vaso capilar (2). H y E. B. Micrografía de tejido adiposo
multilocular, núcleo del adipocito (1), gotas de lípidos (2), mitocon-
drias (3) y vaso capilar (4). Microscopia electrónica de transmisión. C.
Micrografía de tejido adiposo multilocular. Microscopia electrónica de
barrido.
7 Figura 5-17. A. Esquema del tejido conectivo reticular. B. Fotomicro-
grafía de bazo que muestra las fibras reticulares de color oscuro (1).
Reticulina de Wilder. C. Micrografía de fibras reticulares (1) en la glán-
dula tiroides. Microscopia electrónica de barrido. periferia, de allí el nombre de célula en forma de “anillo
de sello”. Entre las células se encuentran abundantes redes de
vasos capilares que llegan a través del tejido conectivo que
divide la grasa blanca en lobulillos (fig. 5-19). Los adipocitos
Tejido adiposo unilocular o blanco tienen receptores para diferentes sustancias, como insulina,
En etapa posnatal, las pequeñas gotas de lípidos del citoplas- hormona del crecimiento, noradrenalina y glucocorticoides
ma de los adipocitos se fusionan y forman una gran inclu- que facilitan la captación y liberación de ácidos grasos libres
sión lipídica que desplazan citoplasma y el núcleo a la y glicerol.
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Variedades del tejido conectivo La
Núcleo del adipocito
Citoplasma
Gota de lipido
Vaso capilar
Membrana plasmática
7 Figura 5-19. A. Esquema de tejido adiposo unilocular. B. Fotomicrografía de tejido adiposo unilocular, vasos capilares (1) y fibras de colágena (2).
Tricrómico de Mallory. C. Micrografía de tejido adiposo unilocular, adipocito (1), escaso citoplasma en la periferia (2), fibroblasto (3) y vaso capilar
(4). Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía de tejido adiposo unilocular. Microscopia electrónica de barrido.
7 Figura 5-20. A. Fotomicrografía de médula ósea, células hematopo-

yéticas (1), megacariocitos (2), vacuolas de lípidos (3) y tejido óseo
trabecular (4). H y E. B. Fotomicrografía de cartílago hialino, pericon-
drio (1), condrocitos (2) y matriz interterritorial (3). H y E. C. Fotomi-
crografía de tejido óseo compacto descalcificado, osteona (1), laguna
del osteocito (2), conducto de Havers (3) y conducto de Volkmann (4).
HYyE.
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98 CAPÍTULO S. TEJIDO CONECTIVO
La función principal de la grasa blanca es almacenar Tejido conectivo especializado

energía, que reacciona ligeramente al calor y se comporta
Se consideran tejidos conectivos densos con células especia-
como aislante a diferencia de la grasa parda. En algunas par-
lizadas y matriz extracelular con características especiales en
tes del cuerpo funciona como elemento para absorber impac-
cada una de las regiones u órganos donde se localizan de
tos, como en las plantas de los pies, palmas de las manos,
manera particular; estos tejidos son los siguientes:
alrededor de los riñones y región periocular.
Los adipocitos pueden generar algunas anomalías, como « Tejido conectivo hemocitopoyético linfoide y mieloide,
la obesidad hipertrófica que resulta de la acumulación y se encuentra en la médula ósea (fig. 5-204A).
almacenamiento de grasa en adipocitos uniloculares que - Tejido conectivo cartilaginoso, constituyente de los car-
aumentan su tamaño hasta cuatro veces. Otro ejemplo es la tílagos hialino (fig. 5-20B), elástico y fibroso.
obesidad hipercelular originada por abundancia excesiva de - Tejido conectivo óseo, presente en los huesos (fig.
adipocitos. Por otra parte se pueden presentar tumores benig- 5-20C).
nos de células adiposas como los lipomas o bien tumores
malignos llamados liposarcomas que se forman con más fre-
cuencia en extremidades inferiores y tejido retroperitoneales.
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Capítulo
Cartílago y hueso
Cartílago vellosidades irregulares que se proyectan hacia la matriz.

Sintetizan los componentes de la matriz cartilaginosa y por
El cartílago es un tipo de tejido conectivo especializado y por tanto poseen un retículo endoplásmico rugoso y aparato
lo tanto tiene un origen mesenquimatoso. Carece de vasos de Golgi bien desarrollados, así como una gran cantidad de
sanguíneos y nervios (excepto el cartílago articular) y está vesículas de secreción (fig. 6-1D). Se localizan en pequeñas
formado por una matriz flexible que le permite soportar cavidades llamadas lagunas condrocíticas y muestran en
fuerzas mecánicas. Se relaciona con tres diferentes tipos de derredor una pequeña porción de matriz de 1 a 3 mm de
células: grosor que recibe el nombre de cápsula pericelular, com-
puesta por una fina red de fibras de colágena que protege a
1, Células condrogénicas
los condrocitos de fuerzas mecánicas.
2, Condroblastos
De manera característica, los condrocitos que sufren
3, Condrocitos
una 0 dos divisiones mitóticas se organizan en pequeños
grupos atrapados en lagunas denominados grupos isóge-
Células condrogénicas nos, que continúan con la producción de una matriz cartila-
ginosa de glucosaminoglucanos altamente sulfatados, que
Son células pequeñas y fusiformes. Al microscopio de luz se
recibe el nombre de matriz territorial encargada del creci-
observan con un núcleo ovalado con varios nucleolos. La
miento intersticial del cartílago.
ultraestructura muestra un aparato de Golgi y retículo endo-
plásmico rugoso escasos, algunas mitocondrias y abundantes
ribosomas libres. Tienen la capacidad de diferenciarse hasta Tipos de cartílago
condroblastos o bien células osteoprogenitoras (fig. 6-1LA y B).
De acuerdo con las características particulares que presenta
la matriz, el cartílago se clasifica en tres tipos (fig. 6-2):
Condroblastos 1. Cartílago hialino
Los condroblastos son células derivadas de las células con- 2. Cartílago elástico
drogénicas mediante diferenciación. Al microscopio de luz 3. Cartílago fibroso
se observan como células ovaladas, con núcleo prominente y
citoplasma ligeramente eosinófilo. En el plano ultraestruc-
tural presentan aparato de Golgi y retículo endoplásmico Cartílago hialino
evidentes, abundantes mitocondrias, así como múltiples El cartílago hialino (fig. 6-3) es el más abundante en el adul-
vesículas de secreción (fig. 6-1C). to; en estado fresco y en el plano macroscópico se observa de
Los condroblastos localizados en la periferia de las pla- color grisáceo, semitransparente y posee una consistencia
cas de cartílago comienzan a sintetizar matriz, lo que propi- elástica; recubre las superficies articulares de los huesos lar-
cia el crecimiento del cartílago. Este proceso se conoce como gos y forma el tabique nasal, laringe, tráquea, bronquios,
crecimiento aposicional. extremos ventrales de las costillas y la placa epifisaria de los
huesos en crecimiento, en donde forma el cartílago de creci-
miento.
Condrocitos Tiene como función resistir fuerzas de compresión y
Los condrocitos son las células ovaladas, de núcleo promi- amortiguación, además de proveer una superficie lisa y de
nente, cuya membrana presenta una gran cantidad de micro- baja fricción para las articulaciones, soporte de las vías respi-
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100 CAPÍTULO 6. CARTÍLAGO Y HUESO
(2), condroblastos (3) y condrocitos (4). H y E. B.

7 Figura 6-1. A. Fotomicrografía de cartílago; nótense el pericondrio (1), células condroprogenitoras
na y escaso citoplasma
Micrografía de una célula condrogénica. Se observa una célula fusiforme cuyo núcleo (1) contiene abundante heterocromati(1) y un citoplasma con
(2). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía de un condroblasto. Se observa una célula con núcleo ovalado
de un condrocito (1) rodeado por las fibras de
abundante retículo endoplásmico rugoso (2). Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía
colágena (2). Microscopia electrónica de transmisión.
ratorias y molde para la formación del esqueleto fetal. Es el En la matriz cartilaginosa, el ácido hialurónico se rela-
tejido en el cual se lleva a cabo la osificación endocondral y ciona con 80 a 200 unidades de proteoglucanos, por medio de
el crecimiento de los huesos largos. proteínas de enlace, y forma grandes conglomerados mole-
culares hasta de 3 a 4 mm, que constituyen la mayor parte de
Matriz cartilaginosa la matriz del cartílago. La unión entre la matriz y las células
La matriz del cartílago hialino se caracteriza por la presencia cartilaginosas se lleva a cabo por medio de la condronecti-
de abundantes fibras de colágena tipo II, glucosaminogluca- na, que es una glucoproteína de adhesión, similar a la fibro-
nos, proteoglucanos y glucoproteínas de adhesión, en espe- nectina que contiene sitios de unión para colágena tipo 11,
cial condronectina. sulfato de condroitina 4, sulfato de condroitina 6, ácido hia-
La colágena corresponde a 40% de los componentes de lurónico e integrinas de la membrana de condroblastos y
la matriz cartilaginosa. Está organizada sobre todo como condrocitos (fig. 6-4).
fibrillas finas que se disponen como una red laxa en toda la La matriz se subdivide en dos regiones, la matriz territo-
matriz cartilaginosa. rial que es una banda de aproximadamente 50 um de grosor,
A lo largo de las fibrillas de colágena tipo II se agregan localizada en la periferia de las lagunas. Posee una gran canti-
moléculas de colágena tipo IX, que unen a aquéllas; colágena dad de glucosaminoglucanos sulfatados (en especial sulfato de
tipo X, que rodea a células hipertróficas; y colágena tipo XI, condroitina), lo que le confiere una tinción basófila intensa
cuya función se desconoce. con la técnica de H y E; y la matriz interterritorial, la más
Los principales glucosaminoglucanos corresponden al abundante de las dos, que a diferencia de la matriz territorial
ácido hialurónico y proteoglucanos de sulfatos de condroi- posee una mayor cantidad de colágena tipo 11 y una menor
tina y queratán, los cuales favorecen la captación de una cantidad de proteoglucanos. En el cartílago hialino, la matriz
gran cantidad de agua hacia la matriz cartilaginosa, de tal interterritorial adquiere una tinción homogénea, debido a que
modo que el cartílago puede adoptar su consistencia elástica las fibras de colágena y la sustancia fundamental tienen un
característica. aspecto Óptico símilar y son indistinguibles una de otra.
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Cartílago hialino Matriz

+ Pericondrio territorial
Matriz
interterritorial Núcleo del
condrocito
Matriz territorial
Matriz
Lagunas sín condrocitos interterritorial
Grupo isógeno
Condrocitos en lagunas
2S" +} Pericondrio
Condrocitos
Fibras elásticas
Condrocito
Fibras de colágena
Figura 6-2. Esquemas de los tipos de cartílago: hialino, elástico y

fibr
ibroso.
} Figura 6-3. A. Esquema del cartílago hialino. B. Fotomicrografía de

cartílago hialino. Se observan el pericondrio fibroso (1), pericondrio
condrogénico (2) y condrocitos en sus lagunas (3), los cuales forman
Pericondrio grupos isógenos (4) y están rodeados por la matriz territorial (5) y
El pericondrio es una capa de tejido conectivo que rodea a matriz interterritorial (6). H y E. C. Micrografía de una placa de cartila-
las placas del tejido cartilaginoso y favorece la nutrición y la go hialino. Se reconoce la matriz condroide (1) y condrocitos (2)
rodeados a ambos lados por el pericondrio fibroso (3) y celular (4).
formación de éste. El pericondrio se integra con dos capas, Microscopia electrónica de barrido. D. Fotomicrografía de cartílago hia-
una externa fibrosa llamada pericondrio fibroso y una inter- lino que muestra abundantes fibras de colágena tipo ll posítivas para
na celular denominada pericondrio condrogénico. su anticuerpo específico (1) y condrocitos (2). Inmunohistoquímica.
)
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Complejo de Cadena de Cartílago elástico

proteoglucanos glucosaminoglucanos
El cartílago elástico es de color amarillento pálido y está for-
mado en particular por fibras elásticas. Se localiza en el
Monómero
ol de Fibra de Complejo de pabellón auricular, conducto auditivo externo, trompa de
proteoglucanos colágena proteoglucanos
Sulfato de Eustaquio y algunos cartílagos laríngeos (epiglotis, cornicu-
Ra q veratán lados y cuneiformes) y tiene como función proveer un sostén
flexible a dichas estructuras.
| Sulfato de La matriz del cartílago elástico se caracteriza por la pre-
condroitina
sencia de abundantes fibras y láminas elásticas, además de
— ===. Eje
los componentes ya descritos para la matriz del cartílago hia-
proteico lino (fig. 6-5).
Ácido
- hialurónico
Cartilago fibroso
LN Citoplasma El cartílago fibroso o fibrocartilago tiene una apariencia
Integrina
similar al tejido conectivo denso, por la abundancia de haces
Membrana Microfilamentoas de actina
plasmática
de colágena tipo I. Se encuentra en los discos intervertebra-
les, sínfisis del pubis, meniscos (articulación de la rodilla),
7 Figura 6-4. Esquema que muestra la organización de la matriz del articulación esternoclavicular, articulación temporomandi-
cartílago hialino. bular, complejo fibrocartilaginoso triangular (articulación
de la muñeca) e inserciones tendinosas. Tiene como función
oponerse a la deformación por fuerzas mecánicas externas.
El pericondrio fibroso contiene fibras de colágena tipo I, La matriz del cartílago fibroso se caracteriza por la pre-
fibroblastos y fibrocitos, y el pericondrio condrogénico posee sencia de abundantes fibras de colágena tipo I, además de los
células condrogénicas y condroblastos. componentes de la matriz del cartílago hialino (véase la figu-
A partir del pericondrio puede producirse la regenera- ra 6-6).
ción cartilaginosa de un área limitada y es de importancia
conocer que el pericondrio se encuentra únicamente en los
cartílagos hialino (con excepción del cartílago articular) y Tejido óseo
elástico.
El tejido óseo es un tejido conectivo especializado, caracteri-
“fectos hormonales sobre el cartílago hialino zado por la presencia de una matriz muy dura debido a que
Debido a que el cartílago es avascular, los nutrientes y oxíge- se encuentra calcificada. Sus funciones principales son pro-
no deben difundirse a través de la matriz. Las hormonas y porcionar un soporte estructural al cuerpo, proteger a las
vitaminas influyen en el crecimiento, desarrollo y función estructuras vitales, crear un sitio de almacenamiento para el
del cartílago (cuadro 6-1). calcio, así como alojar a la médula ósea (cavidad medular).
Cuadro 6-71. Efectos de hormonas y vitaminas sobre el cartílago hialino
Somatotropina Estimulan la formación de matriz y crecimiento del cartílago.

Tiroxina
Testosterona
Cortisona Inhiben la formación de matriz y crecimiento del cartílago.

Hidrocortisona
Estradiol
Hipovitaminosis A Reduce la anchura de las placas epifisarias.
Hipervitaminosiïs A Acelera la osificación de las placas epifisarias.
Hipovitaminosis C Inhibe la formación de matriz, deforma la configuración de la placa epifisaria, conduce al escorbuto.
Ausencia de vitamina D La matriz ósea no se calcifica de manera apropiada y conduce al raquitismo.

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Cartílago
Pericondrio
Condrocito
Condrocito Fibras de colágena

en la matriz
Laguna del condrocito interterritorial
Fibras elásticas
en la matriz Laguna del
interterritorial condrocito
f Figura 6-5. A. Esquema que muestra la organización del cartílago

elástico. B. Fotomicrografía de cartílago elástico de grupos de condro-
citos (1) rodeados por fibras elásticas (2). Orceína.
Tipos de células
Las células óseas son de cuatro tipos (fig. 6-7):
1. Osteoprogenitoras
2. Osteoblastos
3. Osteocitos } Figura 6-6. A. Esquema que muestra la organización del cartílago fibro-
4. Osteoclastos s0. B. Fotomicrografía de cartílago fibroso; se observan las filas de con-
drocitos (1) entre las fibras de colágena (2). H y E. C. Fotomicrografía de
cartílago fibroso que muestra fibras de colágena tipo | posítivas para su
Células osteoprogenitora anticuerpo específico (1) y condrocitos (2). Inmunohistoquímica.
Las células osteoprogenitoras son células de origen mesenqui-
matoso que se diferencian en osteoblastos; se localizan en el
periostio y endostio, en forma de pequeñas células de núcleo El osteoblasto secreta colágena tipo I y proteínas de la
alargado eucromático con escaso citoplasma (fig. 6-8). matriz ósea, que forman la matriz ósea orgánica, no minera-
lizada, llamada osteoide. Las proteínas de la matriz ósea
Osteoblastos sintetizadas incluyen la osteocalcina y osteonectina, síalo-
Los osteoblastos son las células encargadas de la producción proteínas óseas I y II, osteopontina, trombospondina y
de matriz ósea tanto en el hueso en crecimiento como en el fosfatasa alcalina.
maduro. Se localizan en el endostio y se observan como célu-
las de forma cúbica o cilíndrica, con núcleo ovalado eucro- Osteocitos
mático, aparato de Golgi y retículo endoplásmico rugoso Los osteocitos son células que han quedado atrapadas entre la
bien desarrollados, además de abundantes ribosomas libres. matriz ósea, que ellas mismas han producido, y dejan espacios
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Célula Osteoblasto Osteocito Osteoclasto

osteoprogenitora (forma la matriz ósea) (se encuentra entre (funciona en la
(se diferencia en la matriz ó5sea) resorción óÓsea)
osteoblasto)
F Figura 6-7. Esquemas de las células óseas.
entre ellos y la matriz, las denominadas lagunas osteocíticas. cepillo) dirigidas hacia el compartimiento de resorción, lla-
Los osteocitos emiten múltiples prolongaciones, que se alojan mado compartimiento subosteoclástico; alrededor del bor-
en diminutos canales llamados canalículos, que hacen posible de en cepillo se encuentra una región de citoplasma libre de
establecer uniones de intersticio con osteocitos contiguos y orgánulos denominada zona clara, que contiene una gran
favorecer así el intercambio de electrólitos y moléculas de cantidad de microfilamentos de actina y que forma un anillo
pequeño tamaño hacia la matriz ósea (fig. 6-9). de actina. La zona vesicular posee numerosas vesículas
endocíticas y exocíticas que transportan enzimas lisosóma-
Osteoclastos les y metaloproteinasas al compartimiento subendoclástico.
Son células grandes (hasta 150 um de diámetro) y multinu- Éste se encuentra entre el borde en cepillo y la zona basal del
cleadas (hasta 100 núcleos). Ocupan una cavidad llamada osteoclasto, que contiene la mayor parte de los organelos
laguna de resorción o laguna de Howship y se localizan en celulares y se aloja en la región más alejada de las lagunas de
las superficies óseas firmemente relacionadas con la matriz Howship (fig. 6-10).
ósea; se derivan del sistema fagocítico mononuclear. Estas El proceso de resorción ósea se inicia en el citoplasma del
células se encargan de la resorción ósea y poseen receptores osteoclasto en donde la enzima anhidrasa carbónica cataliza
para diversos factores, como el factor estimulante de los la formación de ácido carbónico a partir del dióxido de car-
osteoclastos, la osteoprotegerina y la calcitonina, entre otros. bono y agua. Con posterioridad, el ácido carbónico se disocia
Los osteoclastos se caracterizan por poseer una porción en un ion hidrógeno y en otro bicarbonato. El bicarbonato
de su membrana con proyecciones digitiformes (borde en resultante atraviesa la membrana plasmática del osteoclasto y
se libera a la circulación, mientras que el hidrógeno se bom-
bea hacia el espacio subendoclástico por medio de bombas de
protones localizadas en el borde en cepillo, de tal manera que
se reduce el pH del microambiente de esta zona.
Matriz ósea
La matriz ósea presenta componentes inorgánicos y orgá-
nicos.
Componente inargánico
La matriz inorgánica representa alrededor de 65% del peso
seco de la matriz ósea. El calcio y fósforo son especialmente
abundantes. También se puede encontrar bicarbonato, citra-
to, magnesio, potasio y sodio. El calcio y el fósforo existen en
forma de cristales de hidroxiapatita, que están dispuestos
de manera ordenada, a lo largo de las fibras de colágena tipo
TI y ello le confiere la dureza y rigidez características al tejido
ÓSeo.
7 Figura 6-8. Micrografía de hueso en la que se observan las células Componente orgánico
osteoprogenitoras (1) y los osteoblastos (2) relacionados con la matriz La matriz orgánica representa cerca de 35% del peso seco de
ósea (3). Microscopia electrónica de transmisión. la matriz ósea y se compone sobre todo de colágena tipo 1
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Cartííago E
A A ; Osteoclasto
- Matriz extracelular
; calcificada
Osteocito
Laguna
Canalículo
Micfvambiente de pH bajo
“ y enzimas lisosomales
7 Figura 6-9. A. Esquema de un osteocito y su laguna. B. Micrografía

de hueso. Se observa un osteocito (1) en su laguna (2) rodeado por la
matriz ósea (3). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía
de hueso. Se observan un osteocito (1) y la emisión de sus prolonga-
ciones citoplasmáticas hacia la matriz ósea (2). Microscopia electróni-
ca de barrido. 7 Figura 6-10. A. Esquema de un osteoclasto y $us zonas. B. Fotomicro-
grafía en la que se reconoce un osteoclasto (flecha) relacionado con
una espícula ósea. H y E. C. Micrografía de un osteoclasto. Se observan
sus diferentes zonas: borde en cepillo (1), zona clara (2), zona vesicu-
(80%) y sustancia base, que contiene proteoglucanos, agre- lar (3) y zona basal (4). Microscopia electrónica de transmisión.
canos, glucoproteínas específicas, como la osteocalcina (de-
pendiente de la vitamina K) y, osteopontina (mediadora de
la adhesión de las células a la matriz ósea), otras proteínas
como la osteonectina (sirve como adhesivo entre la coláge-
Periostio y endostio
na y los cristales de hidroxiapatita) y las sialoproteínas I y II Las superficies externa e interna de los huesos se encuentran
(inician la formación de fosfato de calcio durante la minera- recubiertas por láminas de tejido conectivo llamadas perios-
lización), entre otras. tio y endostio, que contienen células formadoras de hueso.
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Huesos planos AO
(p. ej., huesos del cráneo) a
Huesos irregulares
(p. ej., vértebras)
Huesos cortos Sa Ki == /
(p. ej., huesos (OEM y
del carpo) ai |
| Huesos largos
|] ; (p. ej., fémur)
Huesos cocamoideos —(_) (3)

(p. ej., rótula) — y
El
1 Figura 6-11. A. Fotomicrografía de hueso compacto. Se observa el } Figura 6-12. Esquema representativo que muestra ejemplos de los
periostio (1) y el hueso adyacente (2). H y E. B. Fotomicrografía de diferentes tipos de hueso de acuerdo con su forma.
hueso trabecular. Se identifica el endostio (flechas) que rodea a una
trabécula ósea. H y E.
1. Huesos largos. Están integrados por una diáfisis (cen-

El periostio consiste en una capa de fibras de colágena y tral) y dos epífisis (periféricas), que en el caso de las per-
fibroblastos; además, haces de fibras de colágena llamadas sonas que se encuentran en crecimiento se encuentran
fibras de Sharpey penetran en la matriz ósea y fijan el perios- separadas por una placa de cartílago hialino, llamada pla-
tio al hueso en los sitios de inserción de los tendones muscu- ca epifisaria. Algunos ejemplos de huesos largos son el
lares. La capa más interna del periostio se compone de células fémur, la tibia, los metacarpianos, entre otros más.
similares a fibroblastos denominadas células osteoprogenito- 2. Huesos cortos. Presentan un tamaño similar en sus tres
ras, que tienen una función importante en el crecimiento y dimensiones; los huesos del carpo son un ejemplo.
reparación del hueso (fig. 6-114A). 3. Huesos planos. Son huesos delgados y anchos, como los
El endostio es un tejido conectivo especializado que huesos del cráneo o el esternón.
recubre las cavidades internas de los huesos y está compues- 4. Huesos irregulares. Son huesos que no entran en ningu-
to por escaso tejido conectivo y una monocapa de células na de las clasificaciones anteriores debido a sus diferentes
osteoprogenitoras y osteoblastos (fig. 6-11B). formas, como el esfenoides o las vértebras.
5. Huesos sesamoideos. Son huesos pequeños y redondos
incrustados en un tendón y sometidos a compresión y
Huesos fuerzas de tensión, como la rótula 0 hueso de la rodilla.
Los huesos son órganos compuestos por tejido óseo, además
de los tejidos hematopoyético, adiposo, vascular, nervioso y Estructura macroscópica
conectivo.
Con respecto a la estructura macroscópica del hueso, se des-
criben dos tipos de huesos que se continúan sín presentar
Estructura ósea límites definidos (fig. 6-13A y B).
Los huesos se pueden clasificar de acuerdo con su forma 1. Hueso compacto

macroscópPpica y se dividen en cinco grupos (fig. 6-12): Z. Hueso esponjoso
T]
cdEE————— o
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Osteonas
Entre las láminas circunferenciales externa e interna se en-
cuentran numerosos sistemas haversianos u osteonas con-
formadas por un cilindro de laminillas óseas de 20 a 100 um
de grosor, que se encuentran en derredor de un conducto
central, llamado canal de Havers recubierto por endostio
y formado por una capa de osteoblastos y células osteo-
progenitoras, además de alojar un haz neurovascular (fig.
6-14A-D). Entre las láminas circunferenciales se encuentran
espacios llamados canalículos (fig. 6-15A) que comunican el
conducto de Havers con las áreas más periféricas de la osteo-
na con el fin de difundir nutrientes. Existen conductos que
comunican un canal haversiano con otro, de manera oblicua
o perpendicular, conocidos como conductos de Volkmann
(fig. 6-15B). Entre cada osteona se encuentran remanentes
de las láminas en forma de arcos irregulares que reciben el
nombre de láminas intersticiales.
Hueso esponjoso
El hueso esponjoso corresponde a la región porosa que con-
tiene a la cavidad medular; está conformado por trabéculas
óseas finas y ramificadas entre las cuales se encuentra locali-
zada la médula ósea, ya sea la conformada por tejido hema-
topoyético (médula ósea roja) o por tejido adiposo (médula
ósea amarilla). El hueso esponjoso, a diferencia del hueso
compacto, carece de sistemas haversianos, aunque existen
láminas óseas dispuestas de manera irregular entre las cuales
se encuentran alojados los osteocitos que han quedado atra-
pados en la matriz ósea (fig. 6-16).
7 Figura 6-13. A. Corte longitudinal de un hueso largo. Se observa el

área periférica compuesta por hueso compacto (1) y el área central Estructura microscópica
por hueso esponjoso (2) dejando espacios que forman la cavidad En cuanto a la estructura microscópica del hueso se descri-
medular. B. Fotomicrografía de hueso. Se observa el hueso compacto
(1) de disposición periférica y el hueso esponjoso (2) central entre el ben dos tipos de hueso:
cual se encuentran los espacios medulares (3). H y E.
1. Hueso primario (inmaduro)
2, Hueso secundario (maduro)
El hueso compacto se localiza en las porciones externas
de todos los huesos y posee una estructura dura que le con-
Hueso primario
fiere su rigidez y características de soporte. Se encuentra El hueso primario es casí siempre temporal y, con excepción
organizado en cuatro sistemas laminares: de algunos lugares del cuerpo (suturas craneales, siïtios de
inserción de tendones y alveolos dentales), se reemplaza en
Láminas circunferenciales externas
el adulto por el hueso secundario. El hueso primario se
. Láminas circunferenciales internas
caracteriza por la presencia de una disposición irregular de
A
. Osteonas
las fibras de colágena tipo I, una menor mineralización de su
LI
. Láminas intersticiales
D>
matriz y una mayor proporción de osteocitos en compara-

ción con el hueso secundario.
Láminas circunferenciales externas
Se encuentran inmediatamente por debajo del periostio y Hueso secundario
presentan las fibras de Sharpey que fijan el hueso al perios-
Por lo general, el hueso secundario se localiza en adultos; de
tio en los sitios de inserción tendinosa. manera característica, las fibras de colágena se disponen en
láminas concéntricas de 3 a 7 tum de grosor alrededor de un
Láminas circunferenciales internas canal vascular (canal haversiano).
Están situadas alrededor de la cavidad medular y a partir de Entre cada lámina se encuentran pequeños espacios lla-
ellas se extienden trabéculas del hueso esponjoso hacia la mados lagunas que contienen osteocitos, los cuales emiten
cavidad medular. prolongaciones que ocupan el espacio de los canalículos, que
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F Figura 6-14. A. Esquema que muestra la disposición de las osteonas compuestas por láminas concéntricas (1) enderredor de un conducto de Havers
(2) por el que discurren vasos y nervios. B. Micrografía de hueso compacto. Se observa una osteona en cuyo centro se encuentra el conducto de
Havers (1), codeado por las láminas concéntricas (2) las cuales presentan pequeñas cavidades correspondientes a las lagunas osteocíticas (3). Micros-
copia electrónica de barrido. C. Fotomicrografía de hueso compacto. Se identifican conductos de Havers (1) en sus respectivas osteonas (2) entre las
que se encuentran las láminas intersticiales (3). Muestra procesada por la técnica de desgaste. D. Fotomicrografía de hueso compacto. Se observan
los conductos de Havers (1) en sus respectivas osteonas (2) entre las que se encuentran las láminas intersticiales (3). Muestra procesada por la
técnica de descalcificación y teñida con H y E.
} Figura 6-15. A. Fotomicrografía de una osteona. Nótese la presencia de los pequeños canalículos (1) que comunican a las lagunas entre sí y al
conducto de Havers (2) con las regiones periféricas de la osteona. B. Microfotografía de hueso compacto en la que se observa un conducto de Volk-
mann (flecha), el cual comunica a un conducto de Havers (1) con otro. Muestras procesadas por la técnica de desgaste.
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Huesos
Tejido
conectivo
1 (
? Figura 6-16. Micrografía de hueso Tejido INET (

esponjoso. Se observan las trabé- esponjoso LA | y 4
culas óseas (1) que dejan espacios correspondientes a |
5509) AL
medular (2). Microscopio electrónico la cavidad
de barrido.
Tejido > HL | GA
son diminutos conductos que comunica conectivo
n las lagunas vecinas
entres sí y el canal de Havers, de tal form
a que es posible la
difusión de nutrientes, hormonas, iones Tejido óseo
y productos de dese-
cho hacia y desde los osteocitos. Armario Fibras de
Debido a que en el hueso secundario Osteocitos colágena
las fibras de colá-
gena se encuentran bien organizadas
y su matriz está muy Osteoide Mesén-
calcificada, el hueso secundario es más
fuerte que el hueso Osteoblastos
primario. j
Histogénesis del hueso

El hueso puede formarse por minerali
zación directa de la
matriz secretada por los osteoblastos
(osificación intra-
membranosa) o mediante la sustitución de un mold
tílago preexistente por hueso (osif e de car-
icación endocondral).
Osificación intramembranosa
La osificación intramembranosa es la
forma en la cual el feto
forma básicamente los huesos planos.
Tiene lugar en conden-
saciones de tejido mesenquimatoso muy
vascularizado en las
cuales ciertas células mesenquimatosas
se dividen y se dife-
rencian en osteoblastos, que sintetizan
y secretan al osteoide,
el cual se mineraliza con rapidez y form
a trabéculas (centro
primario de osificación), lo que encapsul
a a los osteoblastos
que ahora reciben el nombre de osteocitos
(fig. 6-17).
Osificación endocondral
La osificación endocondral es la forma
en la cual el feto for-
ma los huesos largos y cortos. Este
tipo de osificación se
desarrolla a partir de un modelo carti
laginoso que adopta
una forma parecida a la del hueso que
se originará. Los vasos
sanguíneos migran hacia el cartílago junto
con células multi-
nucleadas similares a los osteoclastos, REP LE ==
4. e
4
da
Ï
25; Mg
L
droclastos que degradan el cartílago

los denominados con- EA
calcificado. Entre las a JE e Les 7 $3 Y 4 N >
células del mesénquima invasor se encu
entran células osteo- ® 2-27 ad NA < Sl N y E Ue=
progenitoras, las cuales se diferencian a * IECES— HM
en osteoblastos que =
recubren las cavidades en el cartílago é Figura 6-17. A. Esquema representa
creadas por los con- tivo de la osificación intramem-
droclastos y comienzan a sintetizar branosa. B. Fotomicrografía de la osific
osteoide. El osteoide ación intramembranosa, lagu-
recién sintetizado por los osteoblastos nas de osteocitos (1), endostio (2)
y células mesenquimatosas (3)
se calcifica y a conti- entre fibras de colágena (4). HyE.
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Desarrollo endocondrial del hueso Remanentes de la placa epifisaria Cartilago

:
articular
Hueso compacto
Periostio Hueso Centro secundario
Molde de en compacto en de osificación
cartilago desarrollo desarcollo
Cartílago Vaso Cia :
[cificad l 4 Placa Hueso
calcificado sanquíneo ARRE
9 epifisaria esponjoso
«ma == -. Já -
o Cavidad Ea
©
(--)
fl
Wi
laos
y y
‘2.
S rmGd(a medular Cavidad
| A lo Fc medular
1 | 2° 7 b ( d e f
due) , L Hueso
Centro A e : esponjoso
A—u—
primario de Centro
osificación secundario
osificación
de Ea
Placa epifisaria
( e
==
da
>. Cartílago
Remanentes de la placa epifisaria articular
7 Figura 6-18. Esquema representativo de la osificación endocondral.
nuación se identifican los osteocitos en su interior, hasta que Zona de proliferación

se forma un centro primario de osificación (diafisario). Las Se forma con condrocitos que crecen con rapidez y se dispo-
espículas óseas formadas sobre restos de la matriz cartilagi- nen en forma de hileras de células isógenas.
nosa calcificada se unen al mango de hueso cortical, que
continúa su engrosamiento a partir de la capa osteógena del Zona de hipertrofia
periostio y con posterioridad se forman centros secunda- Se integra con condrocitos hipertróficos que sintetizan gran
rios de osificación a nivel del cartílago de las epífisis, que cantidad de fosfatasa alcalina, una enzima que promueve la
reemplazan el cartílago de las epífisis por hueso, con excep- calcificación de la matriz.
ción de las superficies articulares y la placa epifisaria.
Durante la expansión y remodelación de los centros pri-
marios y secundarios de osificación se forman cavidades
óseas, las cuales ocupa de modo gradual la médula ósea (figs.
Centro de osificación Secundario
6-18 y 6-19). (diáfisis)
Matriz cartilaginosa Célula cartilaginosa
Crecimiento óseo calcificada 9
hipertrófica
El crecimiento óseo tiene lugar por medio de la placa epifisa-
ría (crecimiento longitudinal) o por crecimiento aposicional
(crecimiento de la anchura).
Crecimiento longitudinal del hueso

El crecimiento longitudinal del hueso es un proceso que ocu-
rre en niños y adolescentes por medio de las placas epifisa-
rias de crecimiento; cada placa está situada entre la epífisis y
la diáfisis de los huesos largos y, en términos morfológicos,
se caracteriza por dividirse en cinco zonas (fig. 6-20A y B):
. Zona de reposo
Ad
. Zona de proliferación
bh
. Zona de hipertrofia
UL
. Zona de calcificación
DD
. Zona de osificación
\n
Zóna de reposo
Se localiza en el límite de la epífisis con el tejido óseo, carece
de crecimiento y tiene como función fijar el tejido cartilagi- 7 Figura 6-19, Fotomicrografía que muestra la osificación endocondral.
noso del disco epifisario a la epífisis Ósea. HyE.
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Huecos CUE
@n ©@ RANKL
a Y RANK
2 = ® — Zona de ſeposo
)
@© Y 0P6
© © SS ro Mz: mw M-CSF
© © © 0alferación @ © Osteoclasto
ODO E mononucleado
Co Zona de
O hipertrofia
ao
Zona de
calcificación
Zona de
osificación
Á
4
7? Figura 6-20. A. Esquema del cartílago de crecimiento en el que se 7 Figura 6-21. Esquema representativo de algunos factores que regu-
señalan las diferentes zonas. B. Fotomicrografía de cartílago de creci- lan la remodelación ósea.
miento. H y E.
Reparación ósea
Zona de calcificación
El tejido óseo es el único capaz de repararse a sí mismo de
Los condrocitos hipertrofiados mueren en el límite con la
manera completa a través de la reactivación de los procesos
diáfisis osificada y calcifican la matriz de cartílago.
que tienen lugar durante su embriogénesis. Cuando un hue-
Zona de osíficación s0 Se Somete de manera súbita a fuerzas que superan su resis-
tencia mecánica aparece una línea de fractura. En esta zona,
Las células osteoprogenitoras invaden la zona calcificada y se
de forma inicial, se produce un hematoma que resorben los
diferencian en osteoblastos, los cuales sintetizan matriz para
macrófagos. A continuación aparecen células formadoras de
formar el hueso.
hueso procedentes de ambos lados de la línea de fractura.
Estas células establecen puentes de tejido óseo inmaduro, sín
Remodelación ósea orientación espacial definida, el llamado callo óseo que une
En una persona joven, el desarrollo óseo excede su resorción entre sí los extremos del hueso fracturado. En una fase pos-
y por lo tanto se promueve el crecimiento del hueso; en una terior, este hueso, a través de un proceso de modelado, se
persona adulta, cuando ya se han cerrado los discos epifisa- sustituye por otro, de tipo laminar, orientado de acuerdo con
rios, tiene lugar un equilibrio entre el desarrollo y la resor- las líneas de fuerza que actúan sobre la zona.
ción de tal manera que es posible mantener un grosor estable
en los huesos. Regulación de las concentraciones
Los factores relacionados con la regulación de la remo-
delación ósea son los siguientes: hormonas sistémicas y
séricas de calcio
locales, citocinas, factores de crecimiento y efectos de carga El calcio óseo se moviliza mediante dos mecanismos, uno
mecánica en el esqueleto. Estos factores regulan el remodela- rápido y otro lento. El primero tiene lugar por la transferencia
do por medio de varios miembros de la familia de los TNEF de iones de calcio provenientes de los cristales de hidroxi-
(factor de necrosis tumoral), que con RANK, RANKL y apatita al líquido intersticial del cual pasa a la sangre. El
osteoprotegerina. segundo mecanismo para el control de las concentraciones
RANK es un receptor del activador nuclear k, que se sanguíneas de calcio depende de la activación de hormonas.
expresa en los osteoclastos, mientras que RANKL se expresa La hormona paratiroidea promueve la resorción osteoclásti-
en los osteoblastos y tiene una gran afinidad por RANK. La ca de la matriz ósea, con la consecuente liberación de calcio,
interacción entre RANK y RANKL, además de otros factores actúa sobre todo en receptores osteoblásticos, suprime la for-
como el M-CSE (factor estimulante de colonias de macrófa- mación de matriz e inicia la liberación del ligando de osteo-
gos), permite la diferenciación y maduración de los precurso- protegerina y el factor estimulante de los osteoclastos, los
res de osteoclastos para convertirse en osteoclastos activos, cuales estimulan la formación de osteoclastos y la madura-
con capacidad de resorber tejido óseo. Por otro lado, la osteo- ción de los osteoclastos inactivos hasta propiciar la resorción
protegerina, que también producen los osteoblastos, actúa ósea y la liberación de los iones de calcio a la circulación.
como un “señuelo” de RANKL y ello evita su unión a RANK Otra hormona, la calcitonina, que secretan las células
e inhibe la maduración de los osteoclastos (fig. 6-21). parafoliculares de la tiroides, también regula las concentra-
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‘ 2
- Sinostosis O e) Tipos pos ded articulaciones

¡ ¡
(p. ej., huesos planos
y
Vadis> *
del cráneo) * Hueso
Membrana sinovial
AGA”, : APS 5 :
' 1) Sinartrosis 1 }K——— Sincondrosis
“-
=<
‘
(p. ej., articulación Líquido sinovial
@ Diartrosis costoesternal)
RL Cartilago articular
Capa fibrosa de la cápsula
Diartrosis
©— (p. ej., articulación
de la codilla)
Sindesmosis
(p. ej., articulación “55
tibioperineal inferior) —— )
7 Figura 6-23. A. Esquema representativo de una articulación de tipo

7 Figura 6-22. Esquema que muestra algunos ejemplos de los diferen- diartrosis. B. Fotomicrografía de una articulación que muestra el cartila-
tes tipos de articulaciones. go articular (1) y la membrana sinovial (2). Tricrómico de Masson.
ciones del calcio sérico. Cuando se elevan éstas, la calcitoni- conforma con una capa fibrosa de tejido conectivo denso y
na activa receptores osteoclásticos y ello inhibe el proceso de una membrana sinovial (fig. 6-24) que recubre el interior de
resorción ósea. Además, estimula a los osteoblastos para que las superficies articulares y se integra con sinoviocitos A,
sinteticen matriz ósea e incrementen el depósito de calcio. macrófagos encargados de eliminar desechos del espacio
articular, y sinoviocitos B, cuya función es secretar líquido
Articulaciones sinovial que proporciona nutrientes y oxígeno a los condro-
citos del cartílago articular, además de lubricar la articula-
Son estructuras de tejido conectivo que tienen como función
ción debido a su elevada concentración de ácido hialurónico
unir los huesos y se clasifican de acuerdo con el grado de
y lubricina.
movimiento que permiten (fig. 6-22).
Sinartrosis: son articulaciones en las que el movimiento
está limitado y se clasifican en sinostosis, sincondrosis y sin-
desmosis.
Sinostosis: estas articulaciones tienen unión de tejido
Epitelio
óseo y carecen de movimiento; un ejemplo es la unión de los
sinovial
huesos planos del cráneo en un adulto.
Sincondrosis: es una articulación en la cual los huesos
se unen por cartílago hialino; su movimiento es limitado; un
ejemplo es la articulación costoesternal.
Sindesmosis: la unión ósea tiene lugar por tejido con-
juntivo; su movimiento es limitado; un ejemplo es la articu-
lación tibioperoneal inferior.
Las diartrosis (fig. 6-23A y B) son articulaciones que
permiten grandes movimientos de los huesos y se encuen-
tran en casí todas las articulaciones de las extremidades; ade-
más, tienen el recubrimiento de una cápsula articular que se T Figura 6-24. Fotomicrografía de la membrana sinovial. H y E.
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Capítulo
Tejido muscular
Generalidades aplica indistintamente el término fibra muscular o célula

muscular (fig. 7-2D).
El responsable directo de que el organismo, y todos sus com-
ponentes tengan movilidad es el tejido muscular. Las células
musculares poseen una gran capacidad para convertir la Músculo estriado esquelético
energía química en energía mecánica, que utilizan para desa-
rrollar su función de contracción. Desarrollo y diferenciación
En los organismos de los vertebrados se distinguen tres
tipos de tejido muscular de acuerdo con su estructura y fun- del músculo estriado esquelético
ción: muscular liso, muscular estriado esquelético y mus- La mayor parte de este tipo muscular deriva del mesodermo
cular estriado cardiaco (fig. 7-1). paraxial, es decir, de las somitas y las somitómeras (fig.
El músculo liso se encuentra constituido por: células 7-34). Desde la región occipital y en dirección caudal se for-
fusiformes, uninucleadas y de control involuntario, su fun- man las somitas que se diferencian en el esclerotoma y
ción obedece a la estimulación del sistema nervioso autóno- dermomiotoma, posteriormente la población de células
mo. Se localiza en las paredes de los órganos digestivos, desde mesenquimatosas que constituye el dermomiotoma se divi-
la parte media del esófago hasta la pared del ano, también de en dos partes: el dermatoma y el miotoma. Las células del
forma las paredes de los órganos del tracto respiratorio, de miotoma expresan el factor de transcripción MyoD y Myf5
los vasos sanguíneos, conductos glandulares, músculos erec- además de factores reguladores miógenos (MRE), que
tores del pelo e intrínsecos del ojo (fig. 7-24). determinan la diferenciación de estas células miógenas a
El músculo estriado esquelético, llamado así por pre- mioblastos (fig. 7-3B), las cuales migran hacia la pared
sentar estriaciones, y porque la mayor parte de él se asocia al corporal y las extremidades, en donde se tornan delgadas y
esqueleto, funciona bajo control voluntario ya que se encuen- fusiformes. Cientos de mioblastos inician un proceso de ali-
tra inervado por el sistema nervioso somático. Está consti- neación y de fusión, célula-célula (fig. 7-4A y B), en el cual
tuido por largas células multinucleadas, cuyos núcleos se está involucrado el Ca”, y moléculas de adhesión como la
localizan en la periferia. Este tipo muscular se encuentra cadherina M.
en la lengua, la faringe, en el Segmento superior del esófago La fusión de las membranas plasmáticas de estos mio-
y en la porción lumbar del diafragma, además de los múscu- blastos trae como consecuencia la formación de grandes
los extrínsecos del ojo y en toda la musculatura de las extre- células multinucleadas, los miotubos, que en un principio
midades y del tronco (fig. 7-2B). tienen los núcleos centrales en forma de una cadena (fig.
El músculo estriado cardiaco es una forma especializa- 7-44 y B), sín embargo, a medida que estas células empiezan
da de músculo estriado, conforma la pared del corazón, cuya a sintetizar actina, miosina, troponina, tropomiosina, y otras
contracción rítmica es involuntaria. Se encuentra constitui- proteínas implicadas en la contracción muscular, los núcleos
do por células con un núcleo central y que además presentan son desplazados hacia la periferia (fig. 7-4C). Las proteínas
estriaciones transversales (fig. 7-2C). sintetizadas se ensamblan en miofilamentos y se organizan
En el tejido muscular se emplean términos especiales para formar sarcómeros, la unidad contráctil muscular, y
para describir sus componentes: a la membrana celular se le por lo tanto, aparecen las estriaciones en forma de bandas
conoce como sarcolema; al citoplasma, sarcoplasma; al características de este tipo muscular, cuando se observan en
retículo endoplásmico liso, retículo sarcoplásmico, y a las cortes longitudinales. Por fuera de la membrana celular, la
mitocondrias, sarcosomas. Es importante mencionar que se fibra muscular está envuelta por la lámina basal, estructura
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114 CAPÍTULO 7. TEJIDO MUSCULAR
Célula muscular esquelética
Célula muscular lisa
} Figura 7-1. Localización anatómica de los tipos de tejido muscular y las células que los integran.
Banda !
Saa
7 Invaginación
túbulos T
Retículo
sarcoplásmico
Cisterna terminal
f Figura 7-2. Esquemas de: A. Músculo liso. B. Músculo estriado esquelético. C. Músculo estriado cardiaco. D. Organización estructural de una fibra
muscular.
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Músculo estriado esquelético ===
vesodermo y ecodermo
paraxial ſatéral
Myi5-positivo Mirá !
Tejido adiposo
pardo
pardo
< — Tejido adiposo blanco
7 Figura 7-3. A. Micrografía de un embrión humano que muestra las

somitas en color amarillo. Microscopia electrónica de barrido.
B. Esquema de algunos tipos celulares derivados del mesodermo
paraxial y mesodermo lateral.
formada por polisacáridos complejos y proteínas. Entre la

membrana celular y esta lámina basal, en la fibra muscular
madura se encuentran unas células pequeñas llamadas célu-
las satélites, que participan en la regeneración del músculo
esquelético y tal vez en la hipertrofia muscular; su importan-
cia se analizará más adelante.
7 Figura 7-4. A. Esquema del proceso de miogénesis: 1. Mioblastos
aislados. 2. Fusión de mioblastos para formar los miotubos. 3. Miotu-
Organización estructural bos con núcleos centrales. 4. Desplazamiento de los núcleos a la peri-
feria. B. Fotomicrografía de miotubos en corte longitudinal, núcleos
La fibra muscular es una célula alargada, cilíndrica y estria- centrales (flechas). H y E. C. Fotomicrografía de fibras musculares
da, con un tamaño que varía entre los 10 a 100 um de diáme- esqueléticas en corte transversal, nótense los núcleos periféricos, peri-
tro y hasta varios centímetros de longitud; se disponen misio (1), endomisio (2). H y E.
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Hueso Perimisio Vaso capilar Cada fibra muscular contiene a los miofilamentos agru-
pados en forma de finas fibrillas paralelas entre sí llamadas
miofibrillas de 1-2 um de diámetro. En cortes longitudinales
se observa que cada miofibrilla muestras estriaciones trans-
versales debido a la alternancia de bandas oscuras y claras (fig.
7-6B). Las bandas oscuras se denominan bandas A porque
son anisotrópicas, presentan birrefringencia ante la luz polari-
zada mientras que, a las bandas claras se les denominó bandas
IL, porque son isotrópicas, es decir, presentan difracción simple
a la luz polarizada. El centro de cada banda A está ocupada
por un área pálida llamada banda H, que a su vez está dividida
AA Fasciculo en partes iguales por una línea denominada línea M; mientras
Tendón Epimisio Endomisio
que cada banda I es cortada por la banda Z 0 disco Z, que se
tiñe con gran intensidad (fig. 7-6B). El área de una miofibrilla
ocupada entre dos discos Z es lo que se conoce como sarcó-
mero, que representa la unidad estructural contráctil del
músculo estriado esquelético que tiene una longitud de
2.5 jm. A través del microscopio óptico es posible observar
las bandas A e l y tal vez la Z; y sólo la observación al micros-
copio electrónico de transmisión hace posible la visualización
de los demás componentes del sarcómero (fig. 7-6C y D).
Ultraestructura de la fibra
muscular esquelética
La membrana celular (sarcolema) de la fibra muscular se
7 Figura 7-5. A. Esquema de las envolturas del músculo. B. Fotomicro- asemeja a cualquier otra membrana de otro tipo celular, sin
grafía que muestra la vascularización del tejido muscular esquelético embargo, se observa a través del microscopio electrónico que
destacada con medio de contraste. el sarcolema emite largas prolongaciones al interior de la
célula, denominadas túbulos transversos o túbulos T, loca-
lizados en las áreas de unión de las bandas A el, por lo tanto
paralelamente entre sí, formando haces musculares. Una cada sarcómero posee dos túbulos T. El retículo sarco-
fibra muscular, un fascículo de fibras y un músculo se plásmico, que en la fibra muscular corresponde al retículo
encuentran rodeados de tejido conectivo. Un músculo está endoplásmico liso, forma un reticulado alrededor de cada
rodeado por una capa de tejido conectivo denso irregular, miofibrilla y muestra dilataciones llamadas cisternas termi-
el epimisio, mientras que un haz de fibras musculares se nales, en la zona de unión de las bandas A ell, y justo en ese
cubre del perimisio derivado del epimisio; el endomisio lugar se forma una tríada, llamada así porque se constituye
se compone de una capa fina de fibras reticulares y de matriz por dos sacos laterales del retículo endoplásmico y un túbulo
extracelular, que rodea a cada fibra muscular (fig. 7-54). T central (fig. 7-7).
Estas vainas de tejido conectivo, no sólo permiten la Esta disposición permite que la onda de despolarización
unión de las fibras y haces de fibras musculares, sino que se propague en forma inmediata, desde la superficie de la
además les confieren a las células la facilidad de tener movi- membrana hasta abarcar la totalidad de la célula, y llegue a
mientos independientes. las cisternas terminales. Se estimula a la apertura de los
Los vasos sanguíneos y nervios atraviesan estas capas de canales de calcio regulados por voltaje, localizados en la
tejido conectivo, hasta unirse íntimamente al músculo, per- membrana de las cisternas, lo que permite la salida de calcio
mitiéndole la vascularización e inervación (fig. 7-5B). del retículo sarcoplásmico al sarcoplasma. El aumento en las
concentraciones de calcio intracelulares inicia la contracción
Características del músculo muscular, que finaliza cuando las concentraciones de iones
de calcio regresan a sus niveles de reposo, esto debido al
estriado al microscopio de luz secuestro de los iones de calcio al interior de las cisternas del
Al microscopio de luz es posible observar las fibras muscula- retículo sarcoplásmico.
res en corte longitudinal como estructuras largas, cilíndricas La mayor parte del citoplasma de la fibra muscular está
y con múltiples núcleos localizados en la periferia, pegados ocupada por miofibrillas, entremezcladas con numero-
al sarcolema. Justo entre la membrana celular de la fibra y la sas mitocondrias (Sarcosomas) con crestas prominentes.
lámina basal se pueden apreciar células pequeñas aplanadas Estas mitocondrias pueden estar dispuestas de manera para-
con núcleos heterocromáticos que corresponden a células lela al eje longitudinal de la miofibrilla o envolviendo a éstas,
satélites ya mencionadas (fig. 7-64). dependiendo del tipo de músculo.
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Músculo estriado esquelético
ás E
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RP
El
>
--Ü co
ha,
“>
c Banda Z BandaH
Sarcómero Linea
M
Banda A Banda l Banda A

Banda Z
Actina Miosina
Banda H
Sarcómero
Figura 7-6. A. Fotomicrografía de fibras musculares con núcleos peri-
—a=
féricos (1), lámina basal (2), célula satélite (3). PAS+diastasa. B. Foto-
micrografía de una fibra muscular esquelética, banda Z (1), banda 1
(2), banda A (3). Azul de toluidina. C. ESquema de la organización del
sarcómero y las diferentes bandas. D. Micrografía que muestra la
Línea M ultraestructura de una fibra muscular esquelética, sarcómero (1), ban-
| da Z (2), banda A (3), banda 1 (4), banda H (5), línea M (6), sarcoso-
Banda Z Banda A Banda Z mas (7). Microscopia electrónica de transmisión.
Estructura fina de las miofibrillas La línea M es una estructura de unión, de la región

media de los filamentos de miosina, se constituye de miome-
El patrón estriado transversal, que se muestra en microsco- sina y proteína C, proteínas fijadoras de la miosina que ade-
pia de luz y electrónica de las fibras musculares, se debe a la
disposición de los miofilamentos constituyentes de las miofi-
brillas.
Las miofibrillas están constituidas por dos tipos de fila-
mentos: delgados, formados por actina con un grosor de
7 nm y 1 um de longitud, y gruesos, conformados por mio-
sina de 15 nm de anchura y 1.5 um de longitud.
En la banda A los filamentos de actina y miosina se
entremezclan, mientras que de cada banda Z salen en senti-
dos opuestos dos filamentos de actina que se extienden 1 um,
para formar la banda I, pero además se extienden poco más
allá, hasta quedar en superposición con los filamentos de
miosina en la banda A, sin llegar a ocupar la banda H; por lo
tanto, la banda I sólo se constituye de filamentos de actina, la
banda A de los dos tipos de filamentos en superposición,
mientras que en la banda H sólo existen filamentos de mio- } Figura 7-7. Micrografía que muestra una tríada (1), formada por retí-
culo sarcoplásmico (2) y túbulo T (3). Microscopia electrónica de trans-
sina (fig. 7-6C). misión.
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Banda | ¿ Banda A >, Banda |

Banda Z Titina Línea M Filamento grueso Banda 7
y Filamento delgado .-.—
==
de mal pdircdacuilen elacas
ra ia tia ras ms Cea dasl —
[mmm >
Banda H
} Figura 7-8. Esquema de la organización de los filamentos delgados y gruesos y sus proteínas anexas en el sarcómero.
más se encargan de mantener alineados a los filamentos de tural de esta proteína puede ser la causa de enfermedades
miosina en esta línea M. musculares como la distrofia muscular de Duchenne.
Los filamentos de actina se insertan en la banda Z, median-
te la t-actinina, que es uno de los componentes de la banda Z. Componentes de los filamentos
En los sarcómeros, además de los filamentos de actina y delgados y gruesos
miosina existen otras dos proteínas con importancia funcio- Filamentos de actina. Están constituidos por la proteína
nal: la titina y la nebulina (fig. 7-8). actina G (actina globular) que al polimerizarse forma dos
La titina es un polipéptido de 4 nm de espesor, y con cadenas idénticas: la actina F en forma de una espiral doble
una longitud de aproximadamente la mitad de un sarcóme- (fig. 7-94). Estas cadenas poseen polaridad, el extremo posi-
ro; sale de la banda Z y hasta las proximidades de la línea M, tivo del filamento de actina se inserta en la banda Z, mientras
de tal manera que una parte de la titina se localiza en la ban- que el negativo se orienta en dirección opuesta.
da A unida en toda su extensión a la miosina, y el otro frag- Los filamentos de actina se asocian con dos proteínas
mento, que es una porción elástica se ubica en la banda 1, implicadas en la contracción muscular. La tropomiosina,
anclada a la banda Z. proteína de 40 nm compuesta por dos cadenas polipeptidi-
A la titina se le atribuyen tres funciones: 1) regula el cas en forma de hélice c que se localiza en el surco formado
ensamblaje de los filamentos de miosina, 2) permite que por las cadenas de actina E cada molécula de tropomiosina
éstos Se mantengan en la posición central del sarcómero y 3) se extiende en una longitud de siete monómeros de actina, y se
le confiere elasticidad a las miofibrillas, y por lo tanto cierta une a su vez al complejo troponina, formado por tres proteí-
resistencia al estiramiento. nas: la troponina T, la I y la C. La troponina T une al com-
La nebulina, proteína asociada a la actina, parte desde plejo de troponinas con la tropomiosina. La troponina I,
la banda Z, se le atribuye como función el modular el tamaño llamada de esta manera porque impide la unión de la actina
en longitud de esos filamentos delgados de actina. con la miosina. La troponina C, que se une al calcio y sólo se
Las bandas Z y por lo tanto los sarcómeros mantienen localiza en el músculo estriado (fig. 7-9C).
su organización estructural a través de la fibra muscular Los filamentos de miosina, constituidos por la proteína
esquelética, mediante una red densa de filamentos interme- miosina, se componen de dos cadenas pesadas idénticas con
dios de desmina y vimentina, que rodean a la banda Z en forma de bastón (cola), y dos pares de cadenas ligeras en for-
cada miofibrilla y a su vez con la miofibrilla vecina, forman ma de cabeza globular. A esta cabeza se le unen dos cadenas
una especie de andamio, para terminar anclados a los costá- ligeras distintas: la cadena ligera esencial, considerada como
meros que son placas insertas en el sarcolema. estabilizador de la cabeza de miosina, y la cadena ligera
Sin embargo, estos filamentos intermedios se asocian a reguladora, que modula la contracción muscular en el
otras proteínas que hacen posible su función: la plectina une músculo liso. La cabeza globular tiene tres regiones de unión:
a los filamentos de desmina vecinos, la &-actinina une a los una región que se une a la actina, otra que se une al ATP,
filamentos de actina con la banda Z, y por último, para pro- pues actúa como una ATPasa y por último una región que se
teger a la desmina de una posible lesión causada por el sobre- une a las cadenas ligeras (fig. 7-9B).
peso, también se asocia la (-p-cristalina. La miosina descrita es la miosina II, pues también exis-
En la superficie interna de la membrana muscular se te la miosina 1 con sólo una cabeza globular.
encuentra la distrofina, proteína que se une a glucoproteí-
nas transmembranales, que anclan el sarcolema a la matriz Mecanismos de contracción
extracelular. Se considera que la distrofina asociada a los cos-
támeros le proporciona una estabilidad mecánica a la mem- y relajación muscular
brana, protegiéndola de la tensión que se produce durante la Durante la contracción muscular la longitud del sarcómero
contracción muscular, ya que la ausencia o alteración estruc- varía, dado que el tamaño se acorta hasta 1.5 um. Los fila-
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Músculo estriado esquelético 119
pe E )
A
RAEE E \ - Tropomiosina
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E ——————— ©
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= =——————e
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E =——=
E= actina
P
RA AR IS
SCOO
Miofilamentos
Filamento de miosina —. )
Ln
TY ¿—-———— =>
Cabeza de miosina
Miosín
osina 4 C .
Complejo Actina
troponina
Actina
7 Figura 7-9. A. Esquema de la ultraestructura de una fibra muscular. B. ESquema de los filamentos delgados y gruesos y sus proteínas anexas en el
sarcómero. C. Esquema de la ubicación del complejo de troponina y las subunidades que lo conforman.
mentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A, lo 4. Mediante un cambio conformacional que sufre la cabeza
que causa la angostura de la banda H y la I, mientras que la de miosina, ésta es capaz de desplazar al filamento de
banda A mantiene su longitud normal. Por lo tanto la longi- actina aproximadamente 10 nm hacia la banda H (fig.
tud de los filamentos de actina y miosina se mantiene inalte- 7-104, pasos 4 y 5, fig. 7-10B).
rable, y el tamaño del sarcómero disminuye debido al 5. El cambio en la forma de la cabeza de la miosina II, tam-
deslizamiento de los filamentos delgados y gruesos, dando bién hace posible la unión del ATP mediante la ATPasa
por resultado que los discos Z se acerquen entre sí, y con ello (fig. 7-104A, paso 6).
el acortamiento de la miofibrilla. 6. Lo anterior conduce a un nuevo cambio conformacional
El proceso de contracción muscular, que se describe del sítio de unión de la actina, que provoca la separación de
a continuación, es el más aceptado hasta ahora (fig. 7-10A y los dos filamentos. Posteriormente se hidroliza el ATP, y
B). con la energía química liberada, la molécula de miosina
recupera su conformación inicial (fig. 10A, paso 1).
1. La transmisión del impulso nervioso activa a la fibra
La repetición de este ciclo varias veces por segundo per-
esquelética, causando la despolarización del sarcolema, y
mite el desplazamiento del filamento de actina por la cabeza
la liberación de iones de calcio de las cisternas del retícu-
de la miosina en dirección a la banda H, siempre y cuando
lo sarcoplásmico, con el consecuente aumento de la con-
las concentraciones de calcio intracelulares permanezcan
centración de calcio intracelular.
altas, pues en caso contrario se produce la relajación muscu-
2. La unión de estos iones de calcio a la troponina C, modi-
lar debido a que las concentraciones de iones de calcio alcan-
fica la conformación del complejo de troponina, que
zaron los niveles basales.
conlleva al movimiento de la molécula de tropomiosi-
A CASE IA paa unión Pata la ndbaina, ena ra. crcatina fosfato como forma alterna
3. La unión de la miosina con la actina, marca el inicio del para la obtención de energía
ciclo de la contracción muscular. Puesto que esta unión Durante la contracción muscular, el deslizamiento del fila-
induce la liberación de ADP y Pi de la cabeza de la miosi- mento de actina sobre el filamento de miosina, requiere de la
na II (fig. 7-10A, paso 3). energía química del ATP. Durante la contracción muscular
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A ATM ca
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1 Ca’ Que
Dinos 2
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ADP-P,
7 AzM-ADP:P, A-M-ADP-P
Ca”
a 8
Y A Contraído
7 Figura 7-10. A. Esquema del mecanismo de contracción-relajación de

una fibra muscular. B. Micrografía electrónica de transmisión que
muestra la composición de filamentos en cada banda de la saícómera;
se observa la apariencia esquemática del sarcómero relajado y con-
traído.
Por microscopia electrónica de transmisión se observan

prolongada es necesario mantener las concentraciones apro- las células de Schwann, rodeando a la terminal del axón,
piadas de ATP, para que no se interrumpa la contracción. mientras que en el axoplasma se encuentran numerosas vesí-
Para ello, la célula tiene una forma alterna de obtener energía culas sinápticas (40 a 50 nm de diámetro) que contienen el
en forma de ATP, además de otras fuentes que ya se encuen- neurotransmisor acetilcolina, además de abundantes mito-
tran activas, como lo son la glucólisis y la fosforilación oxida- condrias, retículo endoplásmico liso, glucógeno y ribosomas.
tiva entre otras; esta opción alterna es la creatina fosfato que Mientras tanto, en el sarcolema adyacente a la hendidura
se produce en la mitocondria, y que al sufrir hidrólisis gene- sináptica se aprecian núcleos, mitocondrias, ribosomas y
ra creatina y ATP; esta reacción reversible es catalizada por abundantes inclusiones de glucógeno (fig. 7-11D).
la creatina cinasa, enzima que existe como principal compo- La placa motora terminal puede considerarse como una
nente en la banda H. sinapsis modificada. La unión mioneural tiene como fun-
ción transmitir un impulso nervioso desde la fibra nerviosa
hasta la fibra muscular, para desencadenar la contracción
Placas mioneurales muscular, teniendo como intermediario la liberación del
En el sítio donde hacen contacto una fibra muscular y una neurotransmisor acetilcolina. Este proceso se puede describir
neurona motora se forma un engrosamiento llamado placa como sigue: un impulso nervioso que se transmite a lo largo
motora terminal (fig. 7-11LA y B). Una fibra motora terminal de un axón, despolariza la membrana de la terminal axónica,
se divide en varias ramificaciones cortas que establecen con- lo que conduce a la apertura de sus canales de calcio, la entra-
tacto con fibras musculares. Una fibra muscular posee sólo da del calcio al interior de la terminal axónica permite la
una placa motora terminal localizada en la región media de liberación de acetilcolina a la hendidura sináptica, este neu-
la fibra, por lo que cada rama del nervio inerva a una fibra rotransmisor se une a sus receptores en la membrana postsi-
muscular solamente. náptica (sarcolema). Cabe mencionar, que los receptores para
Se le denomina como unidad motora, al conjunto for- acetilcolina son canales de sodio regulados por ligando, por
mado por el axón principal con todas sus ramificaciones, ello responden con su apertura cuando se une a ellos este
incluidas todas las fibras musculares a las que inerva. neurotransmisor.
A la unión entre una fibra muscular con un nervio se le La entrada del sodio a la fibra muscular causa la despo-
denomina unión mioneural, estas uniones se constituyen larización del sarcolema y genera un potencial de acción,
de: la terminal axónica, una hendidura sináptica, y la mem- que se disemina con rapidez a través de los túbulos T causan-
brana postsináptica (sarcolema) (fig. 7-11C). En el sarcole- do la contracción muscular.
ma de la unión mioneural se forman pequeñas cavidades, Un único impulso nervioso libera la cantidad exacta de
donde se alojan las terminales axónicas, denominadas crip- acetilcolina para producir un potencial de acción en el sarco-
tas sinápticas primarias. En cada cripta sináptica primaria lema y una única contracción de la fibra muscular.
existen pliegues formados por la membrana postsináptica La acetilcolina, localizada en la hendidura sináptica des-
llamados criptas sinápticas Secundarias. pués de su participación en la contracción muscular, se
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Músculo estriado esquelético EE
[E
[pel ret El T Figura 7-11. A. Fotomicrografía de fibras musculares con uniones mio-
neurales (1). H y E. B. Micrografía de fibras musculares con uniones
mioneurales. Microscopia electrónica de barrido. C. ESquema de una
unión mioneural. D. Micrografía de una terminal del axón (1) en contac-
Membrana postsináptica to con una fibra muscular (2). Microscopia electrónica de transmisión.
degrada en acetato y colina en milisegundos por la acetilco- tivas que se producen en la mitocondria, lo que se hace evi-
linesterasa, que se encuentra en la lámina basal de la mem- dente mediante técnicas de histoquímica (fig. 7-124A\). Es
brana postsináptica. La colina liberada suele transportarse normal que en cualquier tipo de músculo existan los tres
nuevamente a la terminal axónica, mediante transporte tipos de fibras, la proporción de cada una de éstas puede
activo simporte sodio-colina. Dentro del axoplasma la coli- variar según la actividad funcional del músculo.
na es reutilizada por la célula, para sintetizar nuevamente Las fibras rojas 0 fibras lentas, en fresco muestran un
acetilcolina a partir del acetato producido en la mitocondria color rosa a rojo debido a su abundante irrigación sanguínea
y la colina reciclada. Posteriormente, este neurotransmisor y a los pigmentos de mioglobina presentes, esta proteína
quedará disponible en vesículas celulares para ser utilizado (mioglobina) tiene como función el transporte de oxígeno.
por la célula. Tienen un diámetro pequeño, y presentan grandes y abun-
dantes mitocondrias, a ello se le atribuye que presenten una
intensa reacción histoquímica para las enzimas ATPasa,
Tipos de fibras musculares NADPH reductasa (fig. 7-12B) y succinato deshidrogenasa.
Son inervadas por pequeños axones con placas motoras sim-
estriadas esqueléticas ples, y forman unidades motoras de contracción lenta. En
Las fibras musculares que forman a un músculo, no presen- los mamíferos, este tipo de fibras se localiza en los músculos
tan las mismas características, pues presentan variabilidad de las extremidades y en los músculos dorsales en donde lle-
en sus diámetros y propiedades histoquímicas y fisiológi- van a cabo las contracciones lentas necesarias para mantener
cas. Por ello, las fibras se clasifican en: fibras rojas, blancas e la postura.
intermedias según su diámetro, la concentración de mioglo- En contraste, las fibras blancas también llamadas fibras
bina, y el número de mitocondrias, la cantidad de este orga- rápidas, son más grandes, con un diámetro mayor, siín embar-
nelo también conduce a que estos tres diferentes tipos de go poseen menos cantidad de mioglobina, y menor número
fibras tengan mayor o menor cantidad de las enzimas oxida- de mitocondrias, todo esto con respecto a las fibras rojas.
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7 Figura 7-12. A. Fotomicrografía de fibras musculares rojas (1), intermedias (2) y blancas (3). PAS. B. Fotomicrografía de fibras musculares tipo 1 (1),
tipo 11A (114) y tipo 118 (118). Histoquímica con NADH-TR
Son inervadas por axones mayores, poseen más canti- En cada huso muscular hay dos tipos de fibras intrafusa-
dad de uniones mioneurales, y forman unidades motoras de les: entre dos y cuatro denominadas fibras de bolsa nuclear
contracción rápida. En los músculos extrínsecos del ojo se y de seiïs a ocho llamadas fibras de cadena nuclear. Reciben
localizan estos tipos de fibras donde realizan movimientos estos nombres por la disposición que tienen sus núcleos en la
rápidos y precisos. región central de la fibra, en las células de bolsa nuclear los
Por otra parte, las fibras intermedias se denominan de núcleos se encuentran amontonados, mientras en las células
esta forma porque la proporción que tienen de los elementos de cadena nuclear los núcleos se encuentran dispuestos en
anteriormente mencionados (diámetro, cantidad de mito- hileras. Estas células están inervadas por fibras nerviosas
condrias, etc.) es intermedia entre las fibras rojas y blancas. aferentes (sensitivas) y por fibras nerviosas eferentes (moto-
Se ha demostrado que la inervación que tiene una fibra ras). Las terminaciones nerviosas sensitivas rodean a las
muscular es el factor que determina su tipo, por lo cual bajo fibras intrafusales en la región central nuclear en forma de
condiciones experimentales apropiadas, al cambiarse la iner- espiral, y perciben el grado de tensión muscular; esta infor-
vación es posible que una fibra lenta se convierta en rápida, mación la transmiten al sistema nervioso central (SNC). Por
o viceversa. otro lado, dos tipos de motoneuronas de la médula espinal
El tendón y el músculo se encuentran íntimamente uni- originan fibras nerviosas motoras, que comunican la señal
dos, ya que las fibras de colágena que forman el tendón, se desde el SNC al huso muscular; estas fibras son: las fibras
continúan con las fibras reticulares del endomisio que rodea motoras alfa de gran calibre que inervan a las fibras extra-
a cada fibra muscular; y esto es de particular importancia, ya fusales; mientras que las fibras motoras gamma de menor
que los miofilamentos que se encuentran insertos en la mem- calibre que las anteriores, transmiten la señal a las fibras
brana celular interna de la fibra, al sufrir una contracción esa intrafusales.
misma fuerza se transmite a las fibras de colágena del ten- Cuando las fibras musculares sufren un estiramiento, las
dón. A este tipo de unión tendón-fibra muscular se le ha fibras sensitivas lo detectan y envían la señal al SNC, el cual
denominado: uniones miotendinosas. responde modulando la actividad de las fibras nerviosas
Una de las funciones del sistema nervioso central es motoras.
vigilar continuamente el estado funcional del músculo y su
tendón durante la actividad muscular; y esta función la des-
empeña mediante dos sensores encapsulados: los husos Órganos tendinosos de Golgi
musculares y los órganos tendinosos de Golgi. Se localizan en las uniones miotendinosas y colocados en
serie entre las fibras musculares, tienen forma cilíndrica con
Husos musculares un 1 mm de longitud y 0.1 mm de diámetro (fig. 7-13C y D);
Los husos neuromusculares (fig. 7-13A y B) se encuentran su función principal es detectar la intensidad de la contrac-
dispersos por el músculo esquelético y funcionan como sen- ción muscular. Se componen de pequeños haces de fibras de
sores del estiramiento, ya que son capaces de detectar el gra- colágena encapsuladas por una capa de tejido conectivo, la
do de tensión del músculo, y esto lo hacen porque se cual es atravesada por una fibra nerviosa sensitiva que se
encuentran inervados por fibras sensitivas y motoras. divide en pequeñas ramificaciones. Estas terminaciones ner-
Un huso neuromuscular es una estructura fusiforme y viosas se estimulan cuando el tendón se estira, porque las
encapsulada por tejido conectivo, se constituye de fibras mus- fibras de colágena las presionan, lo que origina la despolari-
culares esqueléticas especializadas denominadas fibras intra- zación de las terminales sensitivas y con ello se generan
fusales, que son más delgadas y cortas que las extrafusales potenciales de acción.
que las rodean y que corresponden a fibras musculares nor- En el ejercicio de entrenamiento, un músculo se comete
males (fig. 7-134A). a una contracción intensa para así generar fuerza importan-
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Músculo estriado esquelético 123
A paa
Cápsula del huso muscular
Fibra intrafusal del

huso muscular
Neurona
motora — Fibra muscular extrafusal
gamma
Neurona motora alía
(eferente)
Fibra nerviosa 7 Figura 7-13. A. Esquema de husos musculares. B. Fotomicrografía de

Músculo
de neurona aferente huso muscular (1) y fibras musculares (2). H y E. C. ESquema de los
órganos miotendinosos de Golgi. D. Fotomicrografía de órganos mio-
tendinosos de Golgi (1). Impregnación argéntica.
te. Para proteger al músculo, hueso y tendón, los órganos muscular y alteraciones en el funcionamiento del sistema
tendinosos de Golgi, mediante retroalimentación, inhiben a nervioso autónomo.
la neurona motora gamma de las fibras musculares, lo que En esta década se ha puesto de moda la inyección de
conduce a una relajación del tendón del músculo contraído. toxina botulínica en los músculos faciales más susceptibles
Se puede concluir que los órganos tendinosos de Golgi al plegamiento; esto se hace con el fin de paralizar estos
dan información de la fuerza de la contracción muscular, en músculos y con ello disminuir las líneas de expresión, y redu-
tanto que los husos musculares detectan el grado de estira- cir las arrugas, lo que conduce a mejorar la apariencia física;
miento del músculo en el que se encuentran. sin embargo el efecto dura tan sólo unos cuantos meses, por
Las funciones que realizan estas dos estructuras no son ello las personas que se aplican la toxina, tendrán que hacer-
conscientes. Sin embargo, esta información se procesa en la lo con frecuencia. No se reportan efectos secundarios graves,
corteza cerebral y el cerebelo; debido a ello, una persona es pero se corre el riesgo de que sí por equivocación se llega a
capaz de percibir la posición del músculo. inyectar la toxina activa o en un músculo equivocado podría
Las uniones neuromusculares pueden ser inhibidas por haber consecuencias graves.
sustancias que impiden la unión de la acetilcolina a su
receptor, como es el caso del curare, que causa parálisis
muscular. Por ello los derivados de esta sustancia son utili-
Miastenia grave
zados en las cirugías en donde se necesita inducir la paráli- Es una enfermedad autoinmunitaria que causa debilidad
sis del músculo. muscular grave, esto debido a que se forman autoanticuer-
El botulismo, causado por la toxina botulínica produci- pos contra el receptor de la acetilcolina; los autoanticuerpos
da por la bacteria Clostridium botulinum, inhibe la liberación se ligan al receptor impidiendo la unión a la acetilcolina y
de la acetilcolina de la terminal axónica. Cuando existe una con ello impiden la transmisión del estímulo nervioso a la
intoxicación alimentaria con esta toxina se produce parálisis fibra muscular. Con el transcurso del tiempo, la repetición de
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este evento reduce el número de sitios para el inicio de la que al expresar el factor de transcripción Myo D y otros fac-
despolarización muscular causando debilidad progresiva de tores de regulación miógena (MREF) son dirigidos a la dife-
los músculos esqueléticos. renciación a mioblastos. Estas células en el inicio del
desarrollo se alinean a modo de cadena, luego se fusionan y
forman miotubos que al alcanzar la maduración forman las
Distrofias musculares fibras estriadas esqueléticas (fig. 7-144).
El complejo de proteína asociada a la distrofina (DAP) se La formación de nuevas fibras esqueléticas se produce
compone de la distrofina, proteína que se encuentra en el hasta poco antes del nacimiento, y después de este periodo
sarcolema y además de dos complejos proteicos: a-B- los músculos crecen debido a un aumento en el tamaño de
distroglucano y a-B-y-e-E-sarcoglucanos, estos complejos las fibras, sin embargo se considera que en la periferia de la
corresponden a proteínas transmembranales. Las distrofias fibra se conservan mioblastos en forma de células satélites
musculares son enfermedades congénitas asociadas a defi- (fig. 7-14B), con capacidad de formar nuevas fibras. Por lo
ciencias o alteraciones en DAP, donde la distrofina es la más tanto las células satélites están implicadas en la regeneración
implicada. La distrofina es una proteína citoesquelética muy muscular; en caso de lesiones o traumatismos este tipo celu-
grande que al unirse a la actina, y a los complejos distroglu- lar se divide en forma activa, para así formar fibras y reem-
canos y sarcoglucanos, se ancla a la matiz extracelular plazar a las fibras dañadas.
mediante la laminina. La distrofina tiene como función En los adultos el poder de regeneración muscular es
reforzar y estabilizar la membrana celular de la fibra muscu- limitado, o también existen lesiones graves, en los que el
lar durante la contracción muscular. músculo dañado es sustituido por tejido fibroso.
La distrofia muscular de Duchenne (DMD) es una
enfermedad hereditaria recesiva ligada al sexo, es decir que
la madre es portadora, pero sólo se expresa en los hijos varo-
nes; es causada por una mutación del gen que codifica la dis-
trofina que se localiza en el ccomosoma X. Aunque existen
muchos casos en los que la mutación se presenta de novo, la
mutación de la proteína distrofina conlleva a una falta en
la síntesis de la proteína 0, en otros casos, la distrofina pre-
sente es afuncional.
Esta distrofia muscular, se caracteriza por la degenera-
ción paulatina de las fibras musculares esqueléticas, lo cual
se manifiesta por debilidad muscular progresiva, además de
vómitos repentinos y dolor abdominal.
Las personas afectadas por esta enfermedad presentan
los síntomas a temprana edad (antes de los cinco años), y en
la adolescencia ya se ha perdido la capacidad de caminar, por
lo general mueren pasada la adolescencia o alrededor de los
20 a 25 años. Un parámetro del laboratorio clínico que se
toma para el diagnóstico de la enfermedad son las altas con-
centraciones séricas de la enzima creatina cinasa, además
de la degeneración de fibras musculares como reporte pato-
lógico.
La distrofia muscular de Becker, al igual que la DMD, es
recesiva ligada al sexo, y es causada por una mutación de la
distrofina, con el atenuante de que en esta enfermedad hay
disminución de la producción de distrofina 0 parte de ella es
afuncional, por lo cual los síntomas s0on menos graves. Estos
pacientes se ven obligados a usar silla de ruedas alrededor de
los 25 años, y su vida puede durar hasta su periodo normal.
Es importante mencionar, que existen tipos de distrofias
musculares causadas por mutaciones, en las que no está
implicada la distrofina.
Regeneración del músculo

estriado esquelético F Figura 7-14. A. Fotomicrografía de fibras musculares (1) con núcleos
periféricos (2) y células satélite (3). B. Micrografía de una fibra muscu-
Como se comentó a inicios de este capítulo, las fibras esque- lar (1) con una célula satélite (2). Microscopia electrónica de transmi-
léticas tienen su origen a partir de células mesodérmicas, sión.
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Músculo cardiaco
poseen núcleo central, grande, ovalado y eucromático. Al

Músculo cardiaco microscopio Óptico se observa un leve estriado longitudinal,
Embriológicamente, el músculo cardiaco proviene del meso- sin embargo, el patrón de estriación transversal y las bandas
dermo esplácnico que circunda al tubo cardiaco. El músculo son iguales que en el músculo esquelético (fig. 7-15B y C).
cardiaco consiste en una red de células cardiacas (cardiocitos)
en ramificación. Estas células están unidas en una disposición Ultraestructura de los cardiocitos
término-terminal mediante estructuras especializadas llama-
das discos intercalares, que son características de este tipo La microscopia electrónica muestra una gran similitud entre
muscular (fig. 7-15A). los cardiocitos y las fibras musculares esqueléticas, debido a
Los cardiocitos tienen forma cilíndrica con una longi- que los cardiocitos presentan la misma disposición de los
tud de 85 a 100 um y no sobrepasan los 15 um de diámetro, filamentos contráctiles que conforman el estriado transver-
sal, por lo cual cada sarcómero se asemeja a la unidad con-
tráctil de las fibras esqueléticas (fig. 7-16A y B).
A Las células cardiacas poseen abundantes mitocondrias,
Célula Núcleo Discos intercalares con múltiples crestas, dado que tienen un alto requerimiento
muscular cardiaca de energía; estos organelos se disponen en hileras entre las
_ camila 5 miofibrillas. Además, en el sarcoplasma se presentan numero-
sas gotas de lípidos y glucógeno, pues constituyen los depósitos
de energía de estas células. Tienen una elevada concentra-
ción de mioglobina debido a su gran demanda de oxígeno.
En el citoplasma de las células auriculares existen unas
vesículas densas que contienen el péptido auricular natriuré-
tico que es una hormona polipeptídica, la cual se secreta
cuando se detecta un aumento en la presión arterial o en el
volumen cardiaco; esta hormona favorece la excreción de
agua, sodio y potasio, a través de los túbulos renales, lo cual
reduce la volemia (volumen total de sangre) y por consi-
guiente la presión sanguinea.
Túbulos T
Miofibrillas Corazón (músculo cardiaco)
A pesar de la gran similitud entre las fibras esqueléticas y car-
diacas, también existen diferencias importantes entre ellas, y a
continuación se hará mención de cada una de éstas.
En la célula cardiaca, los túbulos T que son invaginacio-
nes del sarcolema, se localizan a nivel de la banda Z, y suelen
ser más prominentes que en la fibra esquelética, y en contras-
te el retículo sarcoplásmico, que en esta última es muy exten-
s0, en los cardiocitos es más reducido, lo que explica que la
cantidad de calcio que se almacena es menor en la célula car-
diaca que en la fibra esquelética. Además, en el músculo
esquelético se forman tríadas entre las bandas A-I, y díadas
en las células cardiacas (fig. 7-16A y B) cerca de las bandas Z;
estas estructuras se conforman de un túbulo T, que se relacio-
na a una pequeña cisterna terminal del retículo endoplásmi-
co, ya que en los cardiocitos no se forman cisternas dilatadas
terminales como en la fibra esquelética.
Contracción muscular cardiaca

La contracción muscular cardiaca se desencadena por un
aumento intracelular de calcio. El potencial de acción, que
llega al sarcolema de la célula cardiaca, se disemina con rapi-
dez al interior de la célula mediante los túbulos T, provocando
} Figura 7-15. A. ESquema del músculo estriado cardiaco. B. Fotomicro- la apertura de los canales de calcio de la membrana celular, y
grafía de fibras musculares cardiacas en corte longitudinal, se obser-
van los núcleos centrales (1) y discos intercalares (2). H y E. C.
con ello la entrada de calcio del medio extracelular al interior
Fotomicrografía de fibras musculares cardiacas en corte transversal, se de la célula. El consecuente aumento de iones de calcio en el
observan los núcleos centrales (1). H y E. citosol induce la apertura de los canales de calcio regulados
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7 Figura 7-16. A. Esquema de la ultraestructura de una fibra muscular

cardiaca. B. Micrografía que muestra díadas (1), retículo sarcoplásmico
A Banda Z (2) y túbulos T (3). Microscopía electrónica de transmisión.
por voltaje de las cisternas terminales del retículo sarcoplás- con la actinina a y vinculina forman la fascia adherens. En
mico y con ello la liberación de calcio, que se une a la troponi- esta misma región transversal, también se encuentra un típi-
na C desencadenando la contracción muscular cardiaca. co desmosoma que mediante la intervención de la desmina
El proceso de liberación de calcio inducido por el cal- mantiene unidas a las células cardiacas.
cio mismo, marca una diferencia con respecto a lo que suce- La porción longitudinal del disco intercalar se encuen-
de en la contracción muscular esquelética. tra constituida por uniones de hendidura (nexos), que son
La contracción muscular termina cuando la concentra- grandes poros que permiten el flujo rápido de información
ción citosólica de calcio disminuye, ya sea por la recaptura de de una célula a la otra y con ello se logra la contracción mus-
calcio al interior del retículo sarcoplásmico, o por la salida cular sincrónica (fig. 7-18D).
de calcio al medio extracelular a través del intercambiador de
Na*-K* localizado en la membrana celular. En este proceso
tres iones de sodio del medio extracelular se intercambian
Regeneración de las células
por un ion de calcio del medio intracelular. Otro canal regu- musculares cardiacas
lado por voltaje es el del potasio, que regula las concentracio- El músculo cardiaco no tiene capacidad regenerativa, porque
nes de sodio y de potasio intracelulares. Este canal de potasio sus células no conservan la capacidad de dividirse por mito-
induce en las fibras esqueléticas la salida de este ion del medio
intracelular con rapidez, para restablecer el potencial de
membrana de la célula muscular esquelética. En cambio, en
los cardiocitos hay retraso en la salida de potasio, lo que per-
mite que el potencial de acción sea prolongado (fig. 7-17).
Se llama latido a las contracciones cardiacas espontá-
neas; éstas son coordinadas y reguladas por grandes células
cardiacas especializadas, las fibras de Purkinje, que gene-
ran y transmiten el impulso al miocardio, y por tanto cons-
tituyen el sistema de conducción cardiaco (se verá con
detalle en el capítulo del aparato cardiovascular).
Discos intercalares
Los cardiocitos se encuentran unidos mediante uniones
especializadas llamadas discos intercalares (fig. 7-18A). Las
membranas celulares adyacentes se encuentran separadas
por un espacio de aproximadamente 20 nm; los discos inter-
calares se observan claramente al microscopio óptico en
cortes longitudinales como estructuras transversales que
atraviesan por completo a la célula. Tienen una disposición
escalonada y se conforman por dos regiones: transversal y
longitudinal (paralelo al eje de la célula) (fig. 7-18B y C).
La porción transversal, representada por la banda Z a la 7 Figura 7-17. Esquema de la contracción en el músculo estriado car-
cual se insertan los filamentos de actina, que a su vez se unen diaco.
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Músculo io SERIES
Miofilamentos
Retículo
sarcoplásmico
Sarcosomas
or
Disco
intercalar
1 Figura 7-18. A. Esquema de la ultraestructura de una fibra muscular

cardiaca. B. Fotomicrografía de fibras musculares cardiacas con discos
intercalares (1). H y E. C. Micrografía de fibras musculares cardiacas.
Microscopía electrónica de barrido. D. Ultraestructura de un disco inter-
calar con fascia adherens (1) y uniones tipo gap (2). Microscopia elec-
trónica de transmisión.
sis después del nacimiento. Por ello al producirse una lesión, órganos del sistema digestivo, respiratorio, urinario y repro-
el tejido dañado es invadido de fibroblastos, que forman teji- ductor, además de los vasos sanguíneos, y forma pequeños
do conectivo fibroso y consecuente con ello, una cicatriz. haces en la dermis de la piel, y en los músculos erectores de
El infarto del miocardio se produce por una interrup- pelo. Se encuentra inervado por el sistema nervioso autóno-
ción en el riego sanguíneo en el miocardio, causado la mayor mo, por lo cual es un tipo muscular involuntario.
parte de las veces por una obstrucción vascular; consecuente Al microscopio óptico, las fibras musculares lisas se
a esto, se altera la función cardiaca en el área lesionada. El muestran alargadas y ahusadas con los extremos afilados, y
tejido cardiaco dañado luego se sustituye por tejido conecti- en la región central un núcleo ovoide que puede tener varios
vo denso. El marcador clínico para detectar el infarto del nucleolos (fig. 7-194A y B). Las células musculares lisas pue-
miocardio es la Tn II, que es específico de la célula cardiaca; den aparecer como células individuales, entre el tejido conec-
esta prueba presenta una gran sensibilidad, dado que detecta tivo, u organizadas en pequeños haces o en capas, su tamaño
concentraciones elevadas de troponina I, desde el momento es variable, existen desde muy grandes de 0.5 mm de longi-
en que sucede la lesión hasta una a dos Semanas después. tud en la capa del miometrio del útero en gestación, hasta
muy pequeñas con un largo de 0.2 mm.
En los órganos digestivos, las fibras musculares lisas se
Músculo liso encuentran en dos capas concéntricas: capa interna circular y
El músculo liso se origina en la hoja esplácnica del mesodermo externa longitudinal. La acción coordinada de estas dos capas
que rodea al intestino y sus derivados; mientras que el músculo da lugar a las ondas peristálticas. Cada fibra muscular se
liso, que se localiza en los folículos piloerectores y en las paredes encuentra rodeada de una lámina externa compuesta princi-
de los vasos sanguíneos procede del mesodermo local. palmente por fibras reticulares (fig. 7-20A), que permiten la
Se denomina músculo liso porque carece de estriacio- transmisión de las fuerzas que se generan en cada una de las
nes. Este tipo de músculo se localiza en las paredes de los células. Estas células musculares lisas se encuentran en conti-
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f Figura 7-19. A. Esquema de músculo liso. B. Fotomicrografía de capas de músculo liso del sistema digestivo cortadas en sentido longitudinal y
transversal. H y E.
nua comunicación una con otra, mediante uniones de hendi- de miosina II. La unión de la tropomiosina sobre el filamen-
duras (nexos) que permiten el flujo de moléculas de to de actina es modulada por la fosforilación de las cabezas de
señalamiento y iones lo que hace posible la contracción en miosina.
sincronía. Los filamentos de miosina II de 15 nm se rodean de
Con la técnica de hematoxilina y eosina el citoplasma se filamentos de actina, de tal manera que un filamento central
tiñe de rojo, debido a la presencia de actina y miosina, sin de miosina II se rodea con 15 filamentos delgados de actina.
embargo mediante la técnica de hematoxilina férrica se hace La molécula de miosina se conforma por dos cadenas pesa-
patente la presencia de cuerpos densos, que pueden ubicarse das (polipeptídicas) y dos pares de cadenas ligeras. A nivel
diseminados por el citoplasma o unidos a la membrana celu- molecular, la estructura de los filamentos gruesos de la fibra
lar interna, constituyendo los cuerpos densos citoplasmáti- muscular lisa difiere con respecto a la fibra esquelética; en la
cos y cuerpos densos de la membrana plasmática (fig. fibra muscular lisa las moléculas de miosina se ordenan en
7-20C y D). una dirección en un lado del filamento y en la dirección
opuesta en el otro lado, es decir, no existe una región central
desnuda como en la miosina de las fibras esqueléticas.
Estructura fina Al unirse los filamentos delgados y gruesos forman
de las fibras musculares lisas haces o unidades que se extienden desde un cuerpo denso
citoplasmático hasta el siguiente; y a su vez algunos haces se
Con el microscopio electrónico se observan alrededor del
insertan a cuerpos densos de la membrana plasmática. Esta
núcleo: mitocondrias, complejo de Golgi, retículo endoplás-
organización intracelular nos lleva a la formación de una
mico rugoso y retículo sarcoplásmico (fig. 7-20B). En la mem-
intrincada red. En la conformación de esta estructura tam-
brana celular interna se encuentran abundantes cavéolas, que
bién intervienen los haces de filamentos intermedios (10
se asemejan a vesículas pinocíticas (fig. 7-20C), aunque se
nm) que se extienden como cordones uniendo a los cuerpos
reporta que estas estructuras nunca se separan de la membra-
densos citoplasmáticos y cuerpos densos de la membrana
na; sin embargo, dado que su función es regular la concentra-
plasmática, y de esta manera se establece una estructura muy
ción de calcio intracelular, a las cavéolas se les considera el
resistente, lo que permite que en el mecanismo de la contrac-
equivalente a los túbulos T de las fibras esqueléticas y cardia-
ción del músculo liso se lleve a cabo el acortamiento de la
cas. Entre las cavéolas y la membrana celular se observan los
fibra, hasta aproximadamente la cuarta parte de su longitud
cuerpos densos de la membrana plasmática (fig. 7-20D)
en reposo (fig. 7-214A).
también llamados placas de inserción; se ha demostrado que
estas estructuras contienen las proteínas talina y vinculina que
participan en la fijación de los filmentos de actina a los cuer- Contracción de las fibras
pos densos de la membrana plasmática. Los cuerpos densos
citoplasmáticos (fig. 7-20C), son ricos en alfa actinina, por lo
musculares lisas
cual son considerados como un equivalente de la banda Z. Aunque el mecanismo de contracción del músculo liso es
Casi la totalidad del citoplasma se encuentra ocupada diferente al del músculo esquelético o cardiaco, la base fun-
por filamentos de actina, miosina 11, y filamentos interme- damental es la misma, un deslizamiento de los filamentos
dios como son la desmina y vimentina. de actina sobre los filamentos de miosina.
Los filamentos delgados compuestos de actina de 7 nm, Existen tres grandes diferencias en la contracción, entre
son filamentos muy estables que contienen actina, caldesmo- las fibras musculares lisas y las fibras musculares esqueléticas
na, tropomiosina. La tropomiosina no tiene troponina aso- o cardiacas: la primera consiste en que las cabezas de los fila-
ciada. La caldesmona es una proteína que tiene como función mentos de miosina II establecen puentes cruzados con los
bloquear el sitio activo de la actina, su actividad depende de: filamentos de actina adyacentes, a todo lo largo de la longi-
la concentración de calcio y de la fosforilación de las cabezas tud de éstos. En contraste con los filamentos gruesos de las
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A Fibras reticulares Núcleo
Cuerpos <——=—K |
densos Filamentos de actina
y miosina
7 Figura 7-20. A. Esquema de la ultraestructura de las fibras muscula-

ſes lisas. B. Micrografía de fibras musculares lisas (1) cortadas de
manera longitudinal. Microscopia electrónica de transmisión. C. Micro-
grafía de una fibra muscular lisa (1) cortada de manera transversal con
cuerpos densos citoplasmáticos (2), cavéolas (3) y mitocondrias (4).
Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía de una fibra
muscular lisa con cuerpos densos (1) de la membrana plasmática y
sarcosomas (2). Microscopia electrónica de transmisión.
fibras esqueléticas donde no existen puentes cruzados en su 1. La célula se activa por cualquiera de los estímulos men-
segmento central. La segunda es que el sarcómero no cons- cionados, y con ello se estimula la apertura de los canales
tituye la unidad contráctil del músculo liso, pues la organi- de calcio regulados por voltaje de la membrana celular,
zación de sus miofilamentos no forma esta estructura; esto conduce al aumento de la concentración de calcio
mientras que la tercera se refiere al tipo de estímulos que citosólica.
inducen a la contracción del músculo liso, que son tres: Z. El calcio intracelular se une a la calmodulina y forma el
impulsos mecánicos, como el estiramiento, impulsos ner- complejo Ca?*+-calmodulina (fig. 7-21B).
viosos, cuando se estimula la liberación de un neurotrans- 3. Este complejo calcio-calmodulina se une a la cinasa de la
misor, lo que conduce a la despolarización de la membrana cadena ligera de la miosina (MLCK).
celular y con ello a la apertura de canales de calcio regulados 4. Se lleva a cabo la hidrólisis del ATP, para fosforilar una
por voltaje, y estímulos hormonales como la inducción por de las dos cadenas ligeras reguladoras de la molécula de
la oxitocina, adrenalina o noradrenalina entre otras. miosina.
Sin embargo, a pesar de que existen diferentes estímulos 5. Con la fosforilación, la miosina inactiva se activa y
que inducen a la contracción muscular, todos los estímu- se induce a un cambio conformacional en las cabezas
los conducen a un aumento en la concentración de calcio de miosina, para de esta manera dejar expuesto su sítio de
intracelular, que desencadena la contracción muscular lisa. unión para la actina.
A continuación se enumeran los pasos que se síguen en 6. Se asocia la actina a la miosina II y se produce la con-
el mecanismo de contracción de las fibras musculares lisas: tracción.
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B Car”
y Haces de filamentos
: LL de actina y miosina
Cuerpos densos
—>Ca** + Calmodulina
Contracción
Ca**- Calmodulina
CAMP
b) Fibra de músculo liso contraída UM ATP / ==

d—— 0°
Fosfatasa mmm
a) Fibra de músculo liso relajada
en el músculo liso, retículo

7 Figura 7-21. A. Esquema de células de músculo liso contraídas y relajadas. B. ESquema del mecanismo de contracción
sarcoplásmico (RS), cadena ligera de miosina (CLM),cinasa de la cadena ligera de miosina (MLCK).
Cuando disminuyen las concentraciones de calcio se

desfosforila la cadena ligera de la miosina y la cabeza de
miosina se separa de la actina; se disocia el complejo Ca?*-
calmodulina y por consecuencia se produce la relajación
muscular.
Dado que la fosforilación de la cabeza de miosina se lleva
a cabo lentamente y que sólo se hidroliza alrededor de 10%
del ATP (en proporción con la fibra esquelética), el proceso
de asociación y disociación de los puentes cruzados de la
miosina ocurre muy despacio, lo que conlleva a que las cabe-
zas de miosina estén más tiempo unidas a los filamentos de
actina; debido a ello la contracción del músculo liso es pro-
longada y requiere menos gasto energético.
Inervación de las fibras

musculares lisas
El tejido muscular liso se encuentra inervado por el sistema
nervioso autónomo a cargo de los nervios simpáticos 0
parasimpáticos. Las células musculares lisas poseen dos
tipos de receptores: colinérgicos sensibles para la acetilcoli-
na, los cadrenérgicos y P-adrenérgicos que se unen a
noradrenalina; los B-adrenérgicos también son capaces de
asociarse a la adrenalina. En algunos músculos lisos, la ace-
tilcolina estimula la contracción y la noradrenalina la inhibe,
mientras que en otros casos sucede lo opuesto.
A pesar de que las propiedades fisiológicas y farmacoló-
gicas del músculo liso varían mucho de un órgano a otro, se
considera que sólo hay dos tipos principales: el multiunita-
rio y el unitario o también denominado visceral.
7 Figura 7-22. A. Micrografía de una fibra muscular lisa (1) con cuerpos
El tejido muscular multiunitario se encuentra inervado densos (2), cavéolas (3), lámina basal (4); observe la terminal del
por sólo una terminación nerviosa (fig. 7-224), esto permi- axón (5). Microscopia electrónica de transmisión. B. Fotomicrografía
te que la célula pueda realizar su función de forma indepen- de capas de músculo liso con el plexo mientérico de Auerbach (1).
diente. Un ejemplo de este tipo de inervación lo encontramos HyE.
cc
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Músculo liso {EN
ulo
7 Figura 7-23. A. Micrografía que muestra la localización de las células mioepiteliales. Microscopia electrónica de barrido. B. Micrografía de un acir
glandular con células mioepiteliales (1). Microscopia electrónica de transmisión. C. EsSquema de la localización de los pericitos. D. Micrografía de u
vaso capilar, eritrocito (1), célula endotelial (2), pericito (3). Microscopia electrónica de transmisión.
en el conducto deferente, en el iris del ojo y en los vasos san- El músculo liso de tipo unitario, también recibe el nor
guíneos de gran calibre. bre de visceral porque se ubica en las paredes de los órganc
El tipo unitario (fig. 7-22B) forma gruesos haces de del tubo digestivo, también del sistema urinario y del úterc
fibras 0 incluso capas de células musculares lisas que se Uno de los estímulos, para iniciar la contracción es cuand
encuentran en continua comunicación a través de uniones se produce un estiramiento. La reacción ante ese estiramier
de hendidura también llamadas nexos, esto hace posible la to es la generación de un potencial de acción que desencade
propagación de la contracción de una célula a otra, y con na una onda de contracción para estimular el vaciamiento d
ello se logra una actividad coordinada de todo un haz o una la vejiga o de los órganos huecos del tubo digestivo y de es!
capa de células musculares. Por lo tanto, en el tipo muscular manera eliminar su contenido. Las paredes musculares d
unitario las células no tienen la capacidad de funcionar de los vasos sanguíneos mantienen una contracción tónica co
manera independiente, lo cual es reflejo de que las fibras ner- cierto grado de vasoconstricción, debido a ello se mantiene
viosas sólo hacen contacto con unas cuantas fibras del haz o los valores normales de la presión arterial.
de la capa muscular. La contracción que se transmite de una En las uniones neuromusculares del músculo liso, la fibr
célula a otra se debe a la comunicación que existe entre éstas nerviosa presenta engrosamientos denominados varicosid-
mediante las uniones de hendidura. des o boutons en passage, que almacenan vesículas de neurc
Sus contracciones son más lentas que las del tipo muscu- transmisores; sin embargo, dado que en esta unión existe un
lar multiunitario, sin embargo, son capaces de mantener una separación de 15 a 20 um entre la fibra nerviosa y la célu'
contracción intensa y prolongada, y con poco gasto de ener- muscular lisa, el neurotransmisor que se libera de la termin;:
gía; a este tipo de contracción se le llama tónica o de tono. axÓnica tarda tiempo en llegar a la fibra muscular lisa.
Regeneración del músculodiso
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lizar, / en las paredes de los conductos de las glándulas
Se ha comprobado que las células musculares lisas maduras sudoríparas, mamarias, salivales y en el iris del ojo, adoptan
conservan durante toda su vida su capacidad de división el nombre de mioepiteliales. Las células mioides también
mitótica y así constantemente renuevan a las fibras musculares son células con características de fibras musculares, ya que
lisas dañadas 0 viejas. Un ejemplo lo tenemos en la capa mus- llevan a cabo contracciones en la pared de los túbulos semi-
cular externa del estómago y del colon, la cual se está renovan- niferos.
do constantemente. También se hace muy evidente en el Los miofibroblastos tienen una morfología muy seme-
aumento de grosor de la capa del miometrio del útero en ges- jante a los fibroblastos, sin embargo, dado que contienen
tación, debido a la hipertrofia que se lleva a cabo, inducida por miofilamentos, tienen la capacidad de realizar la función
de
la intensa actividad mitótica de las fibras musculares lisas. contracción al presentarse en una herida.
A los pericitos (fig. 7-23C y D) se les considera como
células madre indiferenciadas, capaces de diferenciarse en
Células contráctiles fibras musculares lisas. Los pericitos se encuentran en la capa
adventicia de los vasos sanguíneos. Tienen una morfología
no musculares que se asemeja a las células endoteliales, debido a ello es difí-
Las células mioepiteliales (fig. 7-23A y B) son del tipo celu- cil diferenciar ambos tipos celulares.
lar epitelial, pero debido a la función de contracción que rea-
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Capítulo
Tejido nervioso
Generalidades neuroblastos y los espongioblastos libres. Los primeros desa-

rrollan al final neuronas y los segundos producen, por un
La función esencial del tejido nervioso es la comunicación, lado, a los astroblastos (que forman a los astrocitos proto-
que depende de la capacidad de las células nerviosas para plásmicos y fibrosos) y, por el otro, a los oligodendroblastos
recibir estímulos (excitabilidad) y la propiedad de transmitir (de los que proceden los oligodendrocitos). Existe otro ele-
la excitación resultante desde un punto hasta otro (conducti- mento celular que se identifica en el tejido nervioso y que reci-
vidad). En consecuencia, relaciona los ambientes interno y be el nombre de células de Río-Hortega o microglia, la cual
externo, que se analizan e integran para producir respuestas posee un origen mesenquimatoso o de la médula ósea. Todas
coordinadas. El tejido nervioso posee una organización estas células constituyen en conjunto las llamadas células neu-
estructural y complejidad funcional tan específicas, que se lo róglicas o glía del tejido nervioso. Hay otra línea celular más
conoce habitualmente como sistema nervioso.
A pesar de la complejidad de sus funciones, en el plano
histológico el sistema nervioso dispone tan sólo de dos tipos SNP
de células específicas: las células nerviosas o neuronas y las
células gliales o neuróglicas. Sólo las neuronas intervienen
de forma directa en los procesos informativos. Las células Nervios craneales
gliales se vinculan con los vasos sanguíneos y el tejido conec-
tivo, los cuales pertenecen a la parte inespecífica del sistema
nervioso y sus funciones son exclusivamente metabólicas o
mecánicas.
El sistema nervioso se divide desde el punto de vista
anatómico en sistema nervioso central (SNC), que com- Nervios espinales
prende el encéfalo y la médula espinal, y sistema nervioso
periférico (SNP), formado por todo el tejido nervioso situa- Ganglios SE SZ E -
do fuera del SNC (fig. 8-1). Nervios periféricos:
Intestinos
Histogénesis del tejido nervioso

El tejido nervioso se desarrolla a partir de la placa neural, la
cual procede del ectodermo dorsal; luego se invagina y for-
ma el surco neural, que después se cierra y da lugar al tubo
neural primitivo (fig. 8-24 y B), cuya luz se conserva para
constituir el canal ependimario. De los extremos dorsales y
laterales surgen las crestas neurales, cuyas células dan ori-
gen a los elementos que conforman a las estructuras y órga-
nos del sistema nervioso periférico.
La pared del tubo neural se integra con células neuroger-
minativas, que se diferencian en células neuroepiteliales, situa- } Figura 8-1. Esquema que ilustra los componentes del sistema nervio-
das en la capa media para conformar dos líneas celulares: los 50: sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP).
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134 CAPÍTULO 8. TEJIDO NERVIOSO
A Pliegue neural Placa neural Epidermis A Histogénesis de las células nerviosas
Pared del
tubo neural |
Las células neuroepiteliales

desplazadas hacia la capa media del
tubo se diferencian en dos líneas
Pliegue neural
9
Neuroblastos Espongioblastos
Surco neural libres
|Neuronas | [Por diferenciación forman |
oligodendrocitos
Astroblastos ]
ue maduran a Ni &
Re
Cresta neural ———<245
Tubo neural
EY
Sh — Astrocitos Astrocitos
protoplásmicos fibrosos
7 Figura 8-2. A. Representación del proceso de formación del tubo neu-

ral y cresta neural. B. Micrografía que muestra la epidermis (1) y el
tubo neural en formación (2) con el surco neural (3). Microscopia elec-
trónica de barrido.
7 Figura 8-3. A. Esquema que describe la histogénesis de las células del

que se diferencia de las células neurogerminativas (que revis- tejido nervioso. B. Micrografía en la que se observa el tubo neural (1),
ten el tubo neural), de las cuales se derivan los espongioblas- el surco neural (2) y las células de la cresta neural en migración (3),
tos ependimarios que al final maduran en la forma de además de la notocorda (4). Microscopia electrónica de transmisión.
ependimocitos o células ependimarias (fig. 8-34).
En dirección de los bordes laterales del tubo neural se
encuentran dos masas de células provenientes sobre todo del 1. Los melanoblastos, de los que surgen los melanocitos,
neuroectodermo, y otras del ectodermo no neural y el ubicados debajo de la capa basal de la epidermis y que
mesénquima (mesoectodermo) que integran a las crestas producen melanina, un pigmento oscuro depositado en
neurales, las cuales dan origen a células que migran en los los estratos germinativo y espinoso de la epidermis.
sentidos dorsal (hacia el ectodermo superficial) y ventrolate- 2. Las neuronas de los ganglios espinales y los ganglios
ral (hacia el tubo neural) (fig. 8-3B). De las crestas neurales anexos a los nervios craneales (V, VII, IX y X). Los gan-
se derivan los siguientes tipos celulares: glios contiguos al VIII par craneal y las neuronas olfativas
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Histogénesis del tejido nervioso 035. — == ai
Células de la
cresta neural
(o]ez=
Células de las Qu
leptomeninges
Neuronas y glía de los”

Neuronas y glía ganglios espinales
de los
ganglios craneales \ Células Neuronas de los ganglios
capsulares paravertebrales
©
—
JUL caos
A=
O
Células ccomafines de la médula a Neuronas de
de la glándula suprarrenal Células de Schwann los ganglios
paraviscerales
7 Figura 8-4. Esquema que ilustra el origen de las células nerviosas que se derivan de la cresta neural.
provienen de masas de ectodermo llamadas placodas y

no proceden por tanto de las crestas.
3. Neuronas de los ganglios viscerales, cuyas células
2» Dendritas migran para situarse a los lados y por delante de la colum-
na vertebral, donde forman parte de los ganglios simpáti-
Zona cos paravertebrales, prevertebrales y paraviscerales.
2 desencadenante 4. Células cromafines o feocromocitos, cuyo nombre se
}} Axón debe a su afinidad por las sales de cromo; son células que
Neurona | migran de la cresta hacia la pared abdominal posterior
seudounipolar _ || Soma donde se acumulan para conformar la médula de la glán-
dula suprarrenal.
5. Células capsulares, satélite 0 anficitos, relacionadas con
1 los comas de las neuronas ganglionares para constituir
Y una cubierta aislante.
Axón terminal 6. Células de Schwann 0 del neurilema, que migran de las
O) dí crestas y se localizan a lo largo de las fibras periféricas
LL A NEN aferentes y eferentes, forman parte del neurilema 0 vaina
Y 7
Dendrita We o
y— Sama
' © coma
Neurona
+ Neuronas
bipolalar Zona ;
multipolares
desencadenante
Axón
Célula de AxÓn Célula piramidal
Axón terminal Purkinje
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de Schwann y elaboran la mielina que rodea a dichas Las únicas neuronas unipolares en los mamiferos se
fibras (fig. 8-4). hallan en el núcleo mesencefálico del V par craneal, localiza-
do en el margen ventral lateral de la sustancia intermedia
central del mesencéfalo. La función que realizan se vincula
Neurona
al parecer con la propiocepción de los músculos masticato-
Las células nerviosas constituyen los elementos estructurales rios. Tienen forma ovoide o piriforme y poseen una sola pro-
y funcionales del sistema nervioso. Se transmiten informa- longación citoplasmática.
ción elaborada y almacenada entre ellas a través de prolonga- Las neuronas seudounipolares muestran una distribución
ciones y forman redes interconectadas. Además, una parte de característica porque se sitúan en los ganglios sensitivos (figs.
las neuronas se relaciona con receptores; a través de ellos reci- 8-5A y 8-64), es decir, en las raíces nerviosas dorsales. Poseen
ben comunicaciones procedentes del exterior o el interior del una forma ovoide y las prolongaciones aferente y eferente se han
organismo hacia las redes neuronales. Otra parte propaga la fusionado muy cerca del coma. Llevan a cabo las percepciones
información elaborada en forma de órdenes hacia los efecto- sensoriales, incluidos el dolor, la temperatura, el tacto fino, la
res, ya sea por impulsos eléctricos o químicos. Las neuronas presión, la propiocepción, la sensación vibratoria y el conoci-
están tan especializadas que la mayor parte no se divide o miento de la distancia entre dos objetos puntiagudos aplicados
regenera y pierde su viabilidad sí carece de suministro de oxí- simultáneamente a la piel. También se detecta el sentido de la
geno, así sea por unos cuantos minutos. Las neuronas mues- textura, que es la suma de varias de estas sensaciones.
tran una amplia diversidad de formas y tamaños; de acuerdo Las neuronas bipolares muestran una forma ovoide o
con su morfología pueden ser piriformes, estrelladas y pira- fusiforme y tienen dos prolongaciones opuestas, una aferen-
midales y, según sea la cantidad de prolongaciones citoplas- te (dendrita) y otra eferente (axón) (fig. 8-5B). Estas células
máticas, se dividen en unipolares o seudomonopolares, se ubican en los sistemas sensitivos muy especializados
bipolares y multipolares. (visual, auditivo y olfativo).
7 Figura 8-6. A. Fotomicrografía que muestra células de un ganglio nervioso, de morfología piriforme y de tipo seudounipolar (flecha), de acuerdo
con la cantidad de sus prolongaciones citoplasmáticas. Microscopia de fluorescencia. B. Fotomicrografía que muestra células de Purkinje, de morfo-
logía piriforme y tipo multipolar (flecha). Microscopia de fluorescencia. C. Fotomicrografía que revela neuronas del asta anterior de la médula espinal,
de morfología estrellada y tipo multipolar (flecha). Microscopia de fluorescencia. D. Fotomicrografía que muestra células de la corteza cerebral, de
morfología piramidal y tipo multipolar (flecha). Microscopia de fluorescencia.
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Neurona 137
A cesta, estrelladas y piramidales (fig. 8-6B, C y D). En la cor-

teza cerebral la forma predominante es la piramidal y, res-
pecto del tamaño, varían desde las células muy pequeñas que
Núcleo
”
se sitúan cerca de la superficie cortical hasta las células pira-

Cono + midales gigantes de Betz de la corteza motora primaria. Las
? 7A
axóNnico |L
células piramidales también pueden variar en cierta medida
paa Zona
| desencadenante en la forma y diferir de una zona cortical a otra.
Axón ——#
| Vaina de
|
1}
mielina
Estructura de la neurona
Botones ] .
sinápticos ——= El cuerpo de una neurona, soma 0 pericarion, contiene el
Y Telodendrón
núcleo que constituye el centro del metabolismo de ésta;
2 aaa posee una forma ovoide o esférica, es muy grande y contiene
un nucleolo prominente. Para incrementar la capacidad de
inserción, y en particular para establecer contactos directos
con otras células, el pericarion emite prolongaciones cito-
7 Figura 8-7. A. Representación esquemática de los componentes de
una neurona multipolar. B. Fotomicrografía de neuronas multipolares plasmáticas, las dendritas (generalmente miden algunos
(piramidales), soma (1), dendritas (2) y axón (3). Método de Golgi. cientos de micrómetros y se ramifican en la base) (fig. 8-74).
Existe otra prolongación que se denomina axón, neurita 0
cilindro eje y es la encargada de conducir los impulsos ner-
Las neuronas multipolares se caracterizan por presen- viosos (fig. 8-7B). Cambia de nombre (a fibra nerviosa)
tar un solo axón y múltiples dendritas (fig. 8-5C); en cuanto cuando se relaciona con las células gliales circundantes; la
a la forma de sus cuerpos celulares pueden ser fusiformes, en longitud que alcanza es de milímetros o centímetros e inclu-
7 Figura 8-8. A. Fotomicrografía que muestra una neurona, su nucleolo (1), núcleo (2), sustancia de Nissl (3), cono del axón (4), células de la glía (5),
neurópilo (6), además de un vaso capilar (7). Tinción con tionina. B. Micrografía de una neurona; se observan el núcleo (1), nucleolo (2), sustancia
de Niss1 (3), cono axónico (4), axón (5), dendritas (6), neurópilo (7) y capilares (8). Microscopia electrónica de transmisión. C. Fotomicrografía que
revela una neurona con su núcleo (1), gránulos de lipofucsina (2), células satélite (3) y células de Schwann (4). H y E. D. Fotomicrografía que mues-
tra neuronas piramidales con positividad para neurofilamentos (flechas). Inmunohistoquímica.
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5. En sus terminaciones transmite los impulsos a las neuro-

nas subsiguientes o las células efectoras.
Transporte anterógrado
Por la función específica que realizan, las neuronas se cla-
sífican en sensitivas (las que transmiten impulsos percibidos
- Gas
por los receptores de los sentidos) y motoras o efectoras (las
que transmiten los impulsos que llevan respuestas hacia los
órganos o estructuras efectoras) y de asociación o interneu-
ronas (las que unen entre sí neuronas de diferentes tipos).
J
Transporte retrógrado
7 Figura 8-9. Esquema del transporte axonal anterógrado y retrógrado.

Sistemas de transporte axonal
Transporte axonal
s0 varios metros. En ciertos tramos suele ramificarse y dar Es un mecanismo bidireccional cuya función es la comuni-
origen a telodendrones; empero, a una mayor distancia, a cación intracelular (fig. 8-9), ya que envía moléculas a lo lar-
partir de su origen, el axón se ramifica y forma los llamados go de los microtúbulos y los neurofilamentos desde el
botones terminales, que entran en contacto con otras neu- pericarion hasta el telodendron, y viceversa.
ronas 0 células efectoras, pero sín fusionarse con ellas; de
esta manera se forman las sinapsis. Transporte anterógrado
En el interior del pericarion se hallan inmersos en el cito- Lleva material desde el pericarion hasta la periferia neuronal.
plasma: mitocondrias, aparato de Golgi, lisosomas y, en canti- En este mecanismo participa la cinesina, una proteína motora
dades abundantes, retículo endoplásmico rugoso y ribosomas relacionada con los microtúbulos que consume ATP.
libres; es por esto que existen zonas de gran basofilia (delinea-
bles con el azul de toluidina) (fig. 8-8A y B); en especial, estas Transporte retrógrado
estructuras se conocen como grumos o sustancia de Nissl, Transporta material de la terminación axonal (y las dendritas)
que además se continúa dentro de las dendritas, pero deja libre al pericarion. Este transporte tiene la mediación de otra pro-
el axón y su punto de origen, el cono axónico. teína motora vinculada con los microtúbulos, la dineína.
También se observan otras estructuras, como las neuro-
fibrillas compuestas por neurofilamentos (con un espesor Transporte lento
aproximado de 10 nanómetros) y que se hallan en el coma y Moviliza sustancias desde el coma neuronal hasta el botón
las prolongaciones (fig. 8-8D). Otras son los neurotúbulos terminal. Su velocidad es de 0.2 a 4 mm/día y es de tipo ante-
(idénticos a los microtúbulos) cuyo espesor es de 20 a 26 rógrado.
nanómetros y se encuentran sobre todo en las prolongacio-
nes de las neuronas, orientados paralelamente y en sentido Transporte rápido
longitudinal. Estas estructuras participan en el transporte Desplaza sustancias en ambas direcciones (velocidad de 20
rápido de material a lo largo del axón. a 400 mm/día). El transporte rápido anterógrado lleva orga-
Algunas neuronas contienen inclusiones agrupadas en nelos membranosos y moléculas de bajo peso molecular,
un extremo de la célula que reciben el nombre de grumos de como aminoácidos, hexosas, sodio y Ca?*. El transporte
lipofucsina 0 lipocromo (según sea la técnica empleada); rápido retrógrado lleva proteínas y otras moléculas que han
éstas s0n productos finales de la acción lisosomal (fig. 8-8C) sufrido endocitosis en la terminal axónica (incluidas toxinas
y se acumulan de manera paulatina. Además, en ciertas neu- y virus). En investigación se usa para el rastreo de vías ner-
ronas se presentan otras granulaciones dispersadas en el viosas con enzimas exógenas, trazadores radiomarcados o
pericarion que muestran una gran especificidad por las sales inmunomarcados.
argénticas ($e conocen como granulaciones argentafines) y
corresponden a secreciones de catecolaminas y serotonina.
Otras inclusiones contienen gránulos de pigmentos de hie- Generación y conducción
rro o melanina (neuronas de la sustancia nigra). de los impulsos nerviosos
Los impulsos nerviosos son señales eléctricas que se generan
Neuronas y sus funciones basales en la zona desencadenante de espigas de una neurona, como
1. Las neuronas reciben información, que llega a ellas en forma resultado de la despolarización de la membrana, y se con-
de impulsos procedentes de otras neuronas 0 receptores. ducen a lo largo del axón hasta los botones terminales que
La información se integra en un código de activación entran en contacto con otra neurona o con células efectoras;
4
propio de la célula. este proceso se denomina transmisión sináptica y se efectúa

. Setransmite codificada en forma de frecuencia de ¡mpul- mediante estructuras específicas llamadas sinapsis. La trans-
las
$0$ a través de su axón. misión sináptica puede realizarse en forma química o eléc-
4. Mediante sus ramificaciones, el axón efectúa la distribu- trica y, en consecuencia, existen sinapsis químicas y sinapsis
ción espacial de los mensajes. eléctricas. En la transmisión química participa un compues-
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Sinapsis
sinapsis se observa con más frecuencia en especies inferiores
axosomáticas e invertebrados.
Tipos de sinapsis
Las sinapsis entre neuronas se conocen como interneurona-
les o neuroneuronales y se clasifican, de acuerdo con el punto
de inserción en la neurona postsináptica, como axosomática
(del axón hacia el coma 0 pericarion), axodendrítica (del
axón hacia la dendrita) o axoaxónica (de un axón a otro)
(fig. 8-104A, B y C). Las sinapsis de una neurona a una célula
efectora se llaman neuroefectoras.
Sinapsis Estructura de la sinapsis

Sinapsis a.
axodendrítica
ax0axÓN ICA La sinapsis tiene dos componentes, el presináptico, que se
forma con las terminaciones axonales (primer polo sinápti-
co) y el postsináptico (segundo polo sináptico), representa-
do por una zona más o menos grande de la segunda célula en
el sentido de la transmisión de la información. Los conceptos
presináptico y postsináptico se transfieren análogamente a
toda la célula. Los puntos de contacto propiamente dichos se
denominan membrana presináptica y postsináptica, res-
pectivamente (fig. 8-11).
Existe un pequeño espacio entre ellas (de 10 a 20 nm),
llamado hendidura sináptica, al que se vierte el neurotrans-
misor desde la membrana presináptica de la neurona que
envía el impulso nervioso hasta la membrana postsináptica
de la neurona que recibe el impulso nervioso. El neuro-
transmisor es la molécula encargada de despolarizar la
membrana postsináptica y abrir los canales para el sodio que
permanecían cerrados.
Una vez que la neurona propaga el impulso nervioso debe
volver al potencial de reposo inicial. Para ello, la membrana se
repolariza al cerrarse los canales para el sodio. El neurotrans-
misor se destruye por acción enzimática y el potencial de repo-
s0 se alcanza al expulsar el sodio por la bomba de Na*/K”.
1
Impulso
nervios@
f Figura 8-10. A. Esquema que ilustra los tipos de sinapsis. B. Micro- Neurona emisora
grafía de una sinapsis del tipo axosomática; se observa parte del cito-
plasma de una neurona (1), con ribosomas libres (2), membrana
plasmática (3), espacio intercelular (4), membrana del axón (5), 2 Canal de
ca apertura
membrana postsináptica (6), membrana presináptica (7), vesículas Bulbo (2° aL
sinápticas (8), mitocondrias (9) y citoplasma del axón (10). Microsco- por voltaje
pia electrónica de transmisión. C. Micrografía de una sinapsis de tipo terminal 3 Membrana
axodendrítica; se observan el citoplasma del axón (1), mitocondrias
(2), vesículas sinápticas (3), membrana presináptica (4), hendidura Hendidura
aa
sináptica (5), membrana postsináptica (6) y citoplasma de la dendrita Sináptica | ; / 0 célula
(7). Microscopia electrónica de transmisión. el O 1 ¡SOL
o AA / ¿TECEptora
p
Receptor del». / ) 4 — po. Canal de
neurotransmisor. —d05 0 05 © apertura
to llamado neurotransmisor que se libera cuando llega un 27 L- TL ) por ligando
impulso nervioso a la sinapsis. A su vez, este compuesto acti-
Canal de apertura impul
va a la membrana postsináptica. por ligando
9 6 Potencialj Ea
nervioso
En las sinapsis eléctricas existen uniones comunicantes
postsináptico
que enlazan a células contiguas; estas uniones hacen posible
el paso de iones de una célula a otra e inducen así una 7 Figura 8-11. Esquema de los componentes de la sinapsis y la secuen-
conexión eléctrica y la transmisión de impulsos. Este tipo de cia de la transmisión del impulso nervioso.
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Cuadro 8-1. Tipos de neurotransmisores
SCS CIT EU Células sintetizadoras Sitios de acción
Acetilcolina (ACh) Neuronas colinérgicas Músculo esquelético y neuronas posganglio-

nares del sistema nervioso autónomo
Catecolaminas (adrenalina o epinefrina, Neuronas adrenérgicas (SNC y células Músculo cardiaco y músculo liso
noradrenalina o norepinefrina y dopamina) cromafines)
Serotonina (5-HT) Neuronas serotoninérgicas SNC y sistema nervioso entérico
Dopamina Neuronas dopaminérgicas (células de la SNC
sustancia nigra)
Aminoácidos (GABA, glutamato, aspartato, Neuronas del SNC Actúan en el SNC
glicina)
Péptidos pequeños (neuropéptidos) Neuronas del SNC, células APUD Neuromoduladores en los sistemas orgánicos
Óxido nítrico (NO) Células endoteliales y células nerviosas del Vasodilatador, neurotransmisor y antioxidante
plexo mientérico
Tipos de neurotransmisores Células neuróglicas, células

Los neurotransmisores son moléculas de señalamiento sin- de la glía o células gliales
tetizadas por las neuronas. La naturaleza química del neuro-
transmisor determina el tipo de respuesta en la sinapsis y la Se describen tres tipos de células neuróglicas: las que consti-
generación de impulsos nerviosos (cuadro 8-1). tuyen la astroglia (astrocitos protoplásmicos y fibrosos), las
La liberación del neurotransmisor por el componente que forman la oligodendroglia (oligodendrocitos) y la
presináptico puede causar excitación o inhibición en la microglia (células de Río-Hortega), todas ellas situadas en
membrana postsináptica, por lo que existen neurotransmi- los órganos del SNC (fig. 8-12). Hay otros dos tipos celulares
sores excitadores que abren canales de cationes vinculados que se encuentran ubicados en las estructuras u órganos del
con los receptores y favorecen la entrada de iones sodio que SNP, que son las células de Schwann y los anficitos o células
inducen la despolarización de las membranas postsinápticas, satélite en los ganglios nerviosos. Las células gliales limitan
lo cual da origen a un potencial de acción. Los neurotrans- con sus prolongaciones, por un lado con los vasos capilares y
misores inhibidores abren canales de cloro y desencadenan por otro con las neuronas; por lo tanto, actúan como media-
una hiperpolarización de la membrana postsináptica, que doras y controladoras para el intercambio de sustancias entre
impide que se genere un potencial de acción. la sangre y las neuronas.
Células de la
piamadre 43. Ï Astrocito
Á TL Tos protoplásmico
Oligodendrocito
== Nodo de Ranvier
Microglia
- Vaina de mielina
Neurona Axón
Oligodendrocito
Vaso capilar
Astrocitos
fibrosos
Astrocito
protoplásmico
Neuronas
Microglia
Células
ependimarias
—— Loan
/
Microvellosidades
8) 0072,710/0/ 6/6. Ta:
(71, 0/10/6 fl dea: } Figura 8-12. Esquema que ilustra el
o ( ollo (2000) aspecto morfológico y la localización de
Cilios ——— a
las células gliales en el SNC.
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Neurona {a
Vaso sanguíneo Pie perivascular
? Figura 8-13. A. Representación de la morfología de un astrocito proto-

? Figura 8-14. A. Esquema que ilustra la morfología de un astrocito
plásmico. B. Fotomicrografía que muestra astrocitos protoplásmicos (1);
fibroso. B. Fotomicrografía que revela astrocitos fibrosos (1); se obser-
destacan sus prolongaciones citoplasmáticas (2) que están en contacto
van sus prolongaciones citoplasmáticas (2) que están en contacto con
con vasos capilares (3). Doble impregnación de Río-Hortega. C. Fotomi-
vasos capilares (3). Sublimado de oro de Cajal. C. Fotomicrografía que
crografía que muestra astrocitos protoplásmicos posítivos para GFAP (1);
muestra astrocitos fibrosos posítivos para GFAP (1); destacan sus pro-
sobresalen sus prolongaciones citoplasmáticas (2) que se hallan en con-
longaciones citoplasmáticas (2) que se encuentran en contacto con
tacto con vasos capilares (3). Inmunohistoquímica.
vasos capilares (3). Inmunohistoquímica.
Astrocitos protoplásmicos cito (fig. 8-13B). El citoplasma de estas grandes células es

semejante al de las neuronas; las mitocondrias y otros orga-
Presentan un citoplasma relativamente escaso del cual emer- nelos se encuentran dispersados y contienen una cantidad
ge una gran cantidad de prolongaciones muy ramificadas y variable de neurofibrillas (neurofilamentos intermedios) (fig.
contorneadas, que se entrelazan alrededor de las fibras de las 8-13C). El núcleo es ovalado, con una pequeña cantidad de
células nerviosas y muestran una morfología estrellada cromatina y, aunque presenta nucleolo, casí nunca se obser-
característica (similar al aspecto radiado de los astros) (fig. va. Estas células están situadas entre los capilares y el cuerpo
8-13A). Muchas de estas proyecciones citoplásmicas crean de una célula nerviosa, por lo que se las encuentra por lo
adherencias en forma de pies alrededor de los capilares (pies regular en la sustancia gris del SNC; otros astrocitos proto-
perivasculares), encerrándolos de manera tan completa que plásmicos situados cerca de la superficie forman con sus pro-
hay muy poca superficie capilar no relacionada con un astro- longaciones laminares una membrana limitante glial.
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La función principal de los astrocitos es el transporte de La función que realizan es similar a la de los astrocitos
materiales desde la sangre a la neurona y posiblemente de los protoplásmicos y pueden vincularse además con los oligo-
productos finales del metabolismo hasta la sangre. También dendrocitos. También forman un puente celular entre los
participan de manera muy notoria en la homeostasis del teji- capilares y el epéndimo que revisten las cavidades ventricu-
do nervioso y regulan las concentraciones de potasio, calcio lares y así pueden intervenir en el transporte de sustancias
y protones, así como también el suministro de glucosa a las entre estos dos compartimientos que contienen líquido.
neuronas. Durante el desarrollo embrionario conducen a
las neuronas hacia sus regiones de destino y, a través de la Oligodendrocitos
secreción de factores de crecimiento, producen efectos sobre
Son células más pequeñas que los astrocitos y tienen núcleos
la diferenciación de las células nerviosas.
más basófilos y también más pequeños. Al igual que los
astrocitos, por lo general carecen de un nucleolo fácilmente
Astrocitos fibrosos visible. Poseen una menor cantidad de prolongaciones cito-
Estas células se localizan de manera específica en la sustancia plasmáticas y tienen un citoplasma muy granuloso (fig.
blanca fibrosa. Son células con citoplasma no muy abundan- 8-15A y B). Al microscopio electrónico el citoplasma se
te y con prolongaciones citoplásmicas largas, delgadas y poco observa mucho más denso que el de los astrocitos y contiene
ramificadas, las cuales también le confieren una apariencia más ribosomas (fig. 8-15C).
estelar (fig. 8-144A\). Algunas de las prolongaciones se dirigen Estas células on más abundantes en la sustancia blanca
a los capilares adyacentes, para formar los pies perivascula- y se encargan de la formación de mielina en el SNC. Existen
res (fig. 8-14B). El núcleo es de forma ovoide o circular, con oligodendrocitos sítuados en las áreas ricas en células ner-
escasa cromatina granular y poco densa; el nucleolo no es viosas y se encuentran con frecuencia alrededor del coma de
evidente. Presentan todos los organelos comunes al resto de las neuronas, razón por la cual a menudo reciben el nombre
las células nerviosas, además de fibrillas muy finas que de células oligosatélite en esta ubicación; su función es pro-
corresponden a filamentos intermedios (de proteína glial porcionar soporte. Por otra parte, se pueden encontrar los
fibrilar ácida, GFAP) al igual que los astrocitos protoplásmi- oligodendrocitos en la sustancia blanca dispuestos en hileras
cos (fig. 8-14C). o cadenas (oligofasciculares) situados entre los haces de
oOligodendrocito
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7 Figura 8-15. A. Esquema de la morfología de un oligodendrocito. B. Fotomicrografía que muestra oligodendrocitos (1) en la sustancia blanca cere-
bral; obsérvense sus prolongaciones citoplasmáticas (2). Método de Golgi. C. Fotomicrografía que revela oligodendrocitos fasciculares (1) entre los
haces de fibras nerviosas (2). Tinción de Panfiel. D. Micrografía de un oligodendrocito; se observan su núcleo (1), retículo endoplásmico rugoso (2),
aparato de Golgi (3) alrededor y axones (4) con su vaina de mielina (5). Microscopia electrónica de transmisión.
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Neurona CEE
fibras nerviosas (fig. 8-15C). Carecen de la proteína glial son polimorfos y pueden estar doblados en forma de $ o C con
pero se pueden identificar por medio de la inmunorreacción un nucleolo. El citoplasma es escaso y basófilo y contiene fila-
hacia la proteína básica de la mielina. mentos intermedios formados por vimentina (fig. 8-16C).
Presentan una gran cantidad de prolongaciones largas, delga-
Células de microglia o de Río-Hortega das y en forma de espiga (fig. 8-164A), que surgen del cuerpo
Estas células con mucho más pequeñas y basófilas que los
otros tipos de células gliales. Se diseminan por migración acti- A Células
va a través del SNC y tienen función fagocitaria. Los núcleos ependimarias
LU. Canal ependimario
¡WA Microglia
} Figura 8-17. A. Esquema de la interacción de las células del tejido

nervioso en la médula espinal. B. Fotomicrografía que muestra células
7 Figura 8-16. A. Esquema que ilustra la morfología de una célula de la ependimarias (1) que revisten el canal ependimario de la médula
microglia. B. Fotomicrografía que muestra células de la microglia (1); espinal; se observan sus cilios (2), el neurópilo (3), las células de la
destacan sus prolongaciones citoplasmáticas (2). Variante de Río-Hor- glía (4) y el canal ependimario (5). H y E. C. Micrografía de células
tega. C. Fotomicrografía que muestra células de la microglia positivas ependimarias; obsérvense los cilios (1) y las microvellosidades comas
para vimentina (flechas). Inmunohistoquímica. (2). Microscopia electrónica de barrido.
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celular y pueden revelarse con técnicas de impregnación. las estructuras periventriculares, las células ependimarias
Estas células tienen un origen diferente al de las otras pobla- poseen prolongaciones basales largas que pueden alcanzar
ciones celulares del tejido nervioso y proceden de una estruc- vasos sanguíneos o neuronas.
tura mesodérmica, de manera más específica de la médula
ósea a través de clonas que dan lugar a células linfomononu- Células de Schwann
cleares. El histólogo Pío del Río-Hortega las describió por pri- Estas células se encuentran en los nervios periféricos y acom-
mera vez tras aplicar una variante al método de impregnación pañan a los axones de las neuronas del sistema nervioso cen-
argentoaúrica de Santiago Ramón y Cajal (fig. 8-16B). tral. Ahí pueden formar una vaina de mielina o una vaina
axónica simple (fig. 8-18A y B). Cuando constituyan una
Células ependimarias o ependimocitos vaina de mielina, su núcleo oval aplanado se encuentra en el
Estas células que se han derivado de las células germinativas citoplasma por fuera de dicha vaina. Se halla además un apa-
(espongioblastos ependimarios) adoptan, al madurar en el rato de Golgi pequeño y una cantidad moderada de cisternas
organismo adulto, una morfología semejante a la de los epi- del retículo endoplásmico rugoso y mitocondrias, algunos
telios simples; se trata de una sola capa de células cuboides o lisosomas y filamentos intermedios compuestos por vimen-
cilíndricas cortas que poseen cilios abundantes y están uni- tina. Las células están rodeadas por una lámina basal (lámina
das por nexos y zonulae adherens. A través de dichas células externa) (fig. 8-18C y D).
se lleva a cabo un intercambio de líquido entre el tejido ence- Además de formar estructuras simples con membranas
fálico y la luz de los ventrículos cerebrales. Dado que revisten citoplasmáticas, y estructuras complejas de laminillas del-
el canal ependimario, en la médula espinal se las identifica gadas que componen la vaina de mielina, las células de
como ependimocitos (fig. 8-174A, B y C). En la región de Schwann secretan, entre otras sustancias, neurorregulina y
A
Citoplsma
de la célula
de Schwann
amielínicos
Citoplasma de la 4
célula de Schwann “
Mielina
AxÓN
7 Figura 8-18. A. Representación de una célula de Schwann con axones amielínicos. B. Micrografía de una célula de Schwann, su núcleo (1), citoplas-
ma (2), aparato de Golgi (3), axones amielínicos (4), lámina externa (5) y fibras de colágena en el endoneuro (6). Microscopia electrónica de trans-
misión. C. ESquema de una célula de Schwann con axón mielínico. D. Micrografía de una célula de Schwann, su núcleo (1), retículo endoplásmico
rugoso (2), mitocondrias (3), vaina de mielina (4), axón (5), microtúbulos (6), lámina externa (7) y fibras de colágena en el endoneuro (8). Micros-
copia electrónica de transmisión.
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Organización del tejido nervioso en el sistema nervioso central TER
La sustancia blanca está constituida por los axones o

fibras nerviosas, las células gliales y los vasos sanguíneos. Los
axones de la sustancia blanca constituyen las vías de conduc-
ción nerviosa a distancia dentro del SNC y la mayor parte de
los axones está mielinizada.
Las neuronas forman capas 0 estratos en la sustancia
> IR
aia,
gris y, a Su vez, esta última dentro de la sustancia blanca (fig.
Él 8-20B y C) comprende acumulaciones locales denominadas
núcleos (con diferentes nombres anatómicos); o bien, sí
están sítuadas en un plano más superficial, forman estratos,
llamados también corteza en la superficie del encéfalo.
En el cerebro y cerebelo, la sustancia gris se conoce
como corteza cerebral y corteza cerebelosa, respectivamen-
te (fig. 8-20D y E). En la médula espinal se encuentra locali-
zada en el interior del órgano y está rodeada por la sustancia
} Figura 8-19. Fotomicrografía que muestra una reacción gliótica tras blanca (fig. 8-20F).
una lesión en el tejido nervioso; destacan los astrocitos con citoplasma La médula espinal es un órgano de forma cilíndrica y
abundante, eosinófilo y núcleos excéntricos (flechas). H y E. pared gruesa con un pequeño orificio central; los cuerpos de
las células nerviosas y su tejido de soporte (células gliales)
citocinas que ejercen un efecto sobre el diámetro del axón, la forman una pieza en H o semejan una mariposa con las alas
fosforilación de los neurofilamentos axónicos y también extendidas rodeada por la sustancia blanca.
sobre el transporte axoplasmático. La sustancia gris de la pieza en H recibe los nombres de
astas anteriores y astas posteriores por su forma y disposi-
ción anatómica. Las astas anteriores o ventrales (extremos
Gliosis anchos y cortos) contiene grandes células multipolares con
Es la formación de una red fibrosa densa de neuroglia e prominentes masas de sustancia de Nissl; estas células cons-
incluye en particular a los astrocitos, por lo que se distingue tituyen los elementos que activan a los músculos somáticos,
por una proliferación de astrocitos en el área de una lesión por lo que se los conoce como motoneuronas (fig. 8-20G).
degenerativa. Hay un grupo de células motoras más pequeñas del sistema
La gliomatosis cerebral es un proceso infiltrante y no motor autonómico que se encuentra entre las astas anterior y
destructivo, de estirpe glial, con un patrón de crecimiento posterior, el cual forma la columna intermediolateral de
difuso y gran variabilidad clínica en cuanto a los síntomas de células 0 asta lateral.
inicio. El diagnóstico de confirmación requiere el estudio Las astas posteriores o dorsales poseen diferentes tipos
histológico de la lesión y la demostración de infiltrado de de neuronas según sean las áreas de esta región (esto es, célu-
astrocitos maduros bien diferenciados en el tejido nervioso las de la sustancia gelatinosa; células más grandes con células
adyacente. estrelladas diseminadas en el núcleo propio; o células con
núcleos excéntricos y largos axones ascendentes en el núcleo
Gliosis reactiva dorsal o núcleo torácico, que se encuentran en un plano
medial en la base del asta dorsal). Desde el punto de vista
Es la alteración más frecuente de los astrocitos y representa funcional, las células de la sustancia gelatinosa se ocupan del
una reacción inespecífica de contigüidad. Consiste en una dolor y la temperatura, así como de la propiocepción y sensi-
proliferación celular con hipertrofia de la célula, algunas bilidad táctil, y las del núcleo dorsal se encargan tan sólo de
veces en forma de gemistocitos con citoplasma abundante, la propiocepción.
eosinófilos de contornos festoneados y núcleo excéntrico La periferia o capa marginal de la médula espinal con-
(fig. 8-19) y que termina con la producción de fibras gliales. tiene fibras nerviosas ascendentes o descendentes que se
Estas fibras pueden constituir una cicatriz glial, que repre- originan en las neuronas espinales, más las fibras de los cen-
senta una forma de reparación propia del tejido nervioso. tros superiores que terminan en las células de la médula.
Estas fibras son de muchos tamaños y grados de mieliniza-
ción y forman tres grandes haces o cordones: posterior, late-
Organización del tejido nervioso ral y anterior.
en el sistema nervioso central
El SNC está constituido por la sustancia gris y la sustancia Plasticidad neuronal
blanca (fig. 8-204A). La sustancia gris está formada por los La plasticidad neuronal se define como la capacidad de las
somas neuronales, células gliales, prolongaciones citoplas- células del sistema nervioso para regenerarse anatómica y
máticas y los vasos sanguíneos. Los axones, las dendritas y funcionalmente, después de estar sujetas a influencias pato-
las prolongaciones de las células gliales forman un tupido lógicas ambientales o del desarrollo, incluidos traumatismos
fieltro llamado neurópilo. y enfermedades. Implica la reorganización sináptica y la
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ografía de cerebro; se
nervioso central: cerebro, cerebelo y médula espinal. B. Fotomicr la sustancia gris del
7 Figura 8-20. A. Esquema de los componentes del sistema Kluver- Barrera. C. Fotomic rografí a de las capas que forman
de
n la sustancia gris (1) y la sustancia blanca (2). Tinción
observa cerebelo que
D. Fotomicrografía de
de la glía (2) y neurópilo (3). Tinción de Kluver-Barrera.
cerebro; se identifican neuronas piramidales (1), células de la sustanci a gris del cerebelo; 5e reconocen la capa molecular (1),
(2). Hy E. E. Fotomicr ografía
muestra la sustancia gris (1) y la sustancia blanca de localización central (1) y
ografía de médula espinal; se observan la sustancia gris
células de Purkinje (2) y capa granulosa (3). H y E. F. Fotomicr espinal con neurona s multipo lares (1), células gliales
ografía del asta ant erior de la médula
la sustancia blanca en la periferia (2). H y E. G. Fotomicr
(2) y axones de la sustancia blanca (3). HY E.
inter-
ser el efecto de una modificación morfológica entre las
posibilidad de crecimiento de nuevas sinapsis a partir de una fenóme nos que ocu-
conexiones de las neuronas, similar a los
neurona o varias neuronas dañadas. s en la vida embrio naria.
rren durante la formación de sinapsi
Este proceso de regeneración es dependiente de factores
de crecimiento llamados neurotrofinas que producen sobre
todo neuronas, células gliales y células de Schwann. Meninges
A través de los resultados de estudios en particular rela-
Los órganos del sistema nervioso central (cerebro y médula
cionados con la memoria y el aprendizaje, se ha planteado el
los espinal) se encuentran alojados en estructuras óseas, pero
concepto de plasticidad sináptica, que se produce por
ón variabl e en la función sinápti ca y con sín estar en contacto con ellas, por lo que están cubiertas por
cambios de duraci
- tres capas membranosas de tejido conectivo llamadas menin-
origen en los estímulos externos. En consecuencia, el aprendi de
s plástic os funcion ales en las propie dades ges. Éstas se integran con la duramadre, que es la capa
zaje Supone cambio externo , formad a por dos hojas, la
tejido fibroso denso más
de las neuronas o en sus interconexiones. El aprendizaje podría
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Organización del tejido nervioso en el sistema nervioso central 147
Cuero cabelludo —
e : ==
aaa umi oa ao
Cuero cabelludo
Duramadre RE Periostio
Tejido óseo
Espacio
subdural
Duramadre
Aracnoides
Membrana
Espacio Subaracnoideo
aracnoidea
Piamadre
Vena
Corteza cerebral
Arteria
Espacio
subaracnoideo
Piamadre
} Figura 8-22. Fotografía de un corte sagital de la superficie del encé-
Cerebro falo; se observan además las meninges y su recubrimiento óseo.
7 Figura 8-21. Esquema que ilustra los componentes de las meninges.
más externa de las cuales está pegada al hueso y representa microglia. El endotelio de los capilares cerebrales se caracte-
su periostio; y la piamadre (cercana a las estructuras del riza porque cada borde celular está unido de manera estre-
SNC) que se une a la membrana aracnoidea (figs. 8-21 y cha a la célula adyacente que torna impermeable a la pared
8-22). Las meninges protegen los vasos sanguíneos y contie- interna del capilar. En los mamíferos, la BHE regula y res-
nen líquido cefalorraquídeo. tringe el acceso al parénquima nervioso de múltiples sustan-
La duramadre presenta tres prolongaciones que pe- cias y moléculas que circulan en la sangre, para mantener la
netran el tejido nervioso: la hoz del cerebro, que ingresa en homeostasis del microambiente químico del SNC.
la cisura interhemisférica y separa ambos hemisferios cere- El sellado del endotelio se relaciona con tres proteínas:
brales; la hoz del cerebelo, que separa a este órgano en dos claudina, ocludina y moléculas de adhesión de la unión, ade-
mitades o hemisferios, y la tienda del cerebelo, que separa el más de otras proteínas citoplasmáticas accesorias, como
cerebelo del cerebro. ZO1,ZO2, ZO3 y cingulina. La actina también participa. Las
La aracnoides es más delgada que la duramadre y se claudinas son importantes para la unión estrecha intercelu-
ubica por dentro de ella. También está formada por dos hojas lar. Las claudinas 1 y 5 forman con la ocludina la BHE. La
entre las cuales hay una verdadera malla que define un espa- ocludina es una fosfoproteina. Las moléculas de adhesión de
cio entre ambas membranas: el espacio subaracnoideo lleno la unión pertenecen a las inmunoglobulinas, aunque hasta
de líquido cefalorraquídeo. ahora no se sabe qué papel desempeñan en la BHE. En resu-
La piamadre es la membrana más interna y delgada. Es men, puede afirmarse que los cinco elementos 0 procesos
transparente, se halla en estrecho contacto con el tejido ner- membranosos que conforman la BHE en el SNC son el endo-
vioso y en ella se encuentran vasos sanguíneos. telio de los capilares, la membrana basal, los procesos pedi-
En algunas regiones del cerebro se forma un espacio culares de los astrocitos en aposición con la membrana basal,
entre la duramadre y la aracnoides, el denominado espa- los procesos pediculares de los astrocitos en aposición con el
cio subdural que está lleno con una capa de líquido denso plasmalema de la neurona y la membrana celular de la pro-
que actúa como lubricante. pia neurona (fig. 8-23).
También se ha definido un espacio entre el hueso y el Las funciones de la BHE son la protección del cerebro y
periostio. Se trata del espacio epidural, que contiene grasa y el transporte selectivo de la red capilar al parénquima cere-
tejido conectivo. En el cerebro, debajo de la duramadre, se bral. La BHE es la estructura esencial de difusión en el SNC.
observa un canal venoso a lo largo de la cisura interhemisfé- Las sustancias atraviesan la BHE por caveolas, transcitosis
rica: el Seno venoso o seno longitudinal superior de la dura- mediada por receptores, difusión tranemembranal y meca-
madre. nismos de acarreo y transportadores, además de la vía retró-
Estas estructuras se afectan en la meningitis, una infla- grada de flujo axónico.
mación de las meninges que puede convertirse en encefalitis Aunque la BHE parece ser impermeable, en realidad
Si es muy grave. posee características de permeabilidad selectiva. Constituye
un tipo de filtro activo que regula el flujo por medio de sus
elementos estructurales y metabólicos. El endotelio capilar
Barrera hematoencefálica (BHE) es la estructura que restringe el paso de las moléculas hidro-
La barrera hematoencefálica es una estructura compleja fílicas al tejido nervioso. Los componentes que regulan el
constituida por células endoteliales de la red capilar del siste- intercambio son los transportadores y enzimas que dejan
ma nervioso central. Además, participan funcionalmente los cruzar elementos esenciales, por ejemplo aminoácidos, glu-
pericitos, la lámina basal, los astrocitos perivasculares y la cosa, transferrina y sustancias neuroactivas como neuromo-
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Luz del capilar

Pie perivascular
del astrocito 25 heraito
1
Membrana basal Célula endotelial
< — Zonulae occludens

Neurona o - 5-4
2 Ï Zonulae
ngr ?
2309 Monocito occludens
Linfocito EZ vevótio— célula

Barrera — Y EE — rr endotelial
hematoencefálica -- > . 6.
23 E S 23 L —\ Membrana
strocito basal
Microglia
Cerebro
7 Figura 8-23. Esquema de los componentes de la barrera hematoen-

cefálica.
duladores y sus análogos, y sustancias liposolubles como

alcohol y esteroides. En el cerebro existen áreas desprovistas
de BHE. La mayor parte de esas áreas se halla alrededor de
7 Figura 8-24. A. Fotomicrografía de plexos coroideos formados por un
los ventrículos cerebrales, lo cual justifica la designación epitelio de células ependimarias (1) que recubren vasos capilares (2).
de órganos circunventriculares: los plexos coroideos, el órga- Azul de toluidina. B. Micrografía del canal ependimario (1) cubierto
no vasculoso de la lámina terminal, el órgano subfornical, el por las células ependimarias con sus microvellosidades (2), uniones
órgano subcomisural, la eminencia media, la glándula pineal, zonulae adherens (3), retículo endoplásmico rugoso (4), mitocondrias
(5), aparato de Golgi (6), núcleo (7), pliegues de membrana (8), fibras
la neurohipófisis y el área postrema. Estas áreas sin BHE
de colágena (9), pericito (10), célula endotelial (11), luz del capilar
posibilitan el libre intercambio bidireccional de moléculas (12) con eritrocito en su interior (13). Microscopia electrónica de
sanguíneas con las neuronas del parénquima cerebral adya- transmisión.
cente y contribuyen a regular el sistema nervioso autónomo
y las glándulas endocrinas.
Plexos coroideos Seno sagital superior Vellosidades

Piamadre aracnoideas
La luz del tubo neural se conserva en la médula espinal del
organismo adulto en forma del canal neural, mientras que en
el cerebro experimenta una dilatación y da lugar a los ven-
trículos. En la pared ventricular se hallan los plexos coroi- Movimientos
deos, constituidos por pliegues membranosos con un epitelio de fluidos
cuboideo que cubre al tejido conectivo laxo irrigado por venosos
numerosos vasos (fig. 8-24A y B). Los plexos coroideos pro- Agujero
ducen un líquido claro similar al líquido linfático, el líquido interventricular Duramadre
cefalorraquídeo. Acueducto
mesencefálico
Liquido cefalorraquideo (LCR) Espacio
Apertura lateral subaracnoideo
Es un líquido claro, incoloro e inodoro, con pH de 7.35 y den-
sidad de 1.007. La presión en milímetros de agua es de 70 a Cuarto ventrículo
Canal
200, contiene agua, iones disueltos como Na, Cl, K, bicarbo- Apertura ependimario
nato y otros cationes y aniones en menor cantidad, proteínas mediana
como la albúmina, glucosa, IgG y linfocitos ocasionales. Este
líquido llena la totalidad del sístema ventricular y llega al 7 Figura 8-25. Esquema de la síntesis del líquido cefalorraquídeo (1),
espacio comprendido entre el SNC y el cráneo, así como al circulación (2, 3, 4) y su ingreso al sistema vascular (5).
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Organización del tejido nervioso en el sistema nervioso periférico Tr
Organización del tejido nervioso

en el sistema nervioso periférico
Se incluyen aquí las estructuras siguientes:
- Ganglios nerviosos
« Nervios periféricos
* Terminaciones nerviosas (libres y encapsuladas) (fig.
8-26)
1 | \ L——| Estructuras
Ganglios TET ===] nerviosas Ganglios nerviosos
Nervios <=
periféricos \
en el Son pequeños órganos que se encuentran en la trayectoria de
sistema un nervio y forman un engrosamiento local (fig. 8-27). Se
J
integran con conglomerados de neuronas con pericarion

abundante y núcleo y nucleolo relativamente pequeños pero
muy evidentes; el tamaño de las neuronas ganglionares es
variable y alrededor de ellas se dispone una hilera de células
pequeñas, ovoides o alargadas, llamadas células satélite 0
anficitos que corresponden a las células gliales. Todo el con-
A
junto de células está rodeado por tejido fibrocolagenoso den-
$0, el cual forma una cápsula y emite delgados e irregulares
MW
tabiques que llevan vasos sanguíneos y linfáticos; además,
Se presentan pequeños tractos nerviosos de fibras nerviosas
y células de Schwann.
} Figura 8-26. Esquema que ilustra los componentes del sistema ner- Las células ganglionares funcionan como estaciones de
vioso periférico. relevo de la percepción y transmisión de sensaciones, estí-
mulos o impulsos nerviosos que provienen de estructuras u
órganos receptores hacia las estructuras del SNC; reciben y
emiten la respuesta hacia los tejidos u órganos blanco.
canal vertebral, por lo que tanto el encéfalo como la médula
espinal quedan inmersos en el LCR (fig. 8-25). El LCR que
rodea al encéfalo actúa como un amortiguador hidráulico, Ganglios cerebroespinales
que ayuda a protegerlo de los choques externos nocivos. Tam- Los ganglios que están en el cráneo tienen nombres específi-
bién contribuye a la eliminación de los productos de desecho cos, mientras que los que se hallan en las raíces de los nervios
del encéfalo por la vía neurona-glía-cavidad ependimaria- espinales se conocen tan sólo como ganglios espinales. Las
ventricular; sin embargo, la función más importante del LCR células nerviosas tienden a organizarse de forma periférica,
consiste en regular el mantenimiento de un medio iónico son globulares y muestran un diámetro que varía entre 20 y
óptimo dentro del cerebro y médula, en virtud de la comuni- 100 um; hacia el centro del órgano destacan los tractos ner-
cación establecida con los espacios extracelulares del SNC, viosos (fig. 8-28A). La mayor parte de los ganglios craneales
y espinales contiene neuronas seudounipolares (fig. 8-28,
ByC), pero en los ganglios vestibular y coclear son bipola-
res. También se llaman ganglios raquídeos o sensitivos
dado que se encuentran en el curso de las raíces dorsales y
$us neuronas son aferentes.
Ganglios autónomos o vegetativos

Forman la cadena ganglionar paravertebral y los ganglios
prevertebrales grandes (celiaco, mesentérico superior e infe-
rior). Se encuentran como engrosamientos de los troncos
nerviosos simpáticos del cuello, tórax y abdomen, lo mismo
que en relación con los nervios esplácnicos en el abdomen.
Se constituyen con neuronas multipolares de forma estre-
Y Figura 8-27. Fotomicrografía que muestra un segmento de la médula
espinal rodeada por la piamadre (1); destacan la sustancia blanca en llada y tamaño relativamente constante; tienen numerosas
la periferia (2), la sustancia gris de localización central con las astas prolongaciones que se ramifican y a menudo se entremez-
anteriores (3), las astas posteriores (4) y el canal ependimario (5); de clan con las de otras células ganglionares adyacentes (fig.
este último sale un nervio espinal (6), con un ganglio sensitivo (7) 8-294A). Las células nerviosas son de tipo eferente y están
rodeado por una cápsula de tejido conectivo (8). H y E.
poco agrupadas, ya que muestran una tendencia a estar sepa-
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Figura 8-28. A. Fotomicrografía de un Segmento de ganglio parasim-

—a
pático en donde se observan: neuronas multipolares (1), células saté-

lite (2) y fibras nerviosas (3). H y E. B. Fotomicrografía de ganglio
parasimpático en donde se encuentran cuerpos neuronales con su 7 Figura 8-29. A. Fotomicrografía de un segmento de ganglio simpáti-
nucleolo (1), núcleo (2), citoplasma (3), células satélite (4), fibras ner- co con su cápsula (1), neuronas multipolares (2), células satélite (3) y
viosas con células de Schwann (5), además de vasos sanguíneos (6). fibras nerviosas (4). H y E. B. Fotomicrografía de ganglio sensitivo en
HyE.C. Micrografía que muestra una neurona con su núcleo (1), el que se observan la cápsula (1), neuronas pseudounipolares (2),
nucleolo (2), citoplasma (3), núcleo de una célula satélite (4) y su células satélite (3) y fibras nerviosas con células de Schwann (4). H y
citoplasma (5), núcleo de una célula de Schwann (6) con un axón E. C. Micrografía que muestra una neurona con su núcleo (1), nucleolo
amielínico (7); se observan además axones mielínicos (8), una célula (2), citoplasma (3), axón (4), núcleo de una célula satélite (5), fibra
de la cápsula (9) y un vaso sanguíneo (10). Microscopia electrónica de amielínica (6); se observan además células endoteliales (7) y un eri-
transmisión. trocito en la luz del capilar (8). Microscopia electrónica de transmi-
sión.
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Organización del tejido nervioso en el sistema nervioso periférico BE
Fibra
{| nerviosa
Epineuro
Célula de
Schwann
Perineuro Endoneuro
Célula de Vaina de
Schwann
Axón mielinizado —W@D Axón amielínico
1 Figura 8-31. Esquema que muestra un nervio periférico con sus

envolturas y células de Schwann con axones amielínicos y mielínicos.
las glándulas de la dermis y también al músculo liso de los

folículos pilosos.
Ganglios y plexos nerviosos intramurales

(submucoso y mientérico)
Se integran con neuronas multipolares con abundantes pro-
longaciones muy ramificadas. Otras prolongaciones forman
un plexo fibroso intercelular, el cual contiene también los
telodendrones de fibras nerviosas que entran al ganglio para
formar sinapsis. Son también ganglios autónomos y pertene-
cen al sistema nervioso parasimpático. Los ganglios están
colocados cerca de la pared de los órganos blanco o dentro
de ellos (fig. 8-304).
7 Figura 8-30. A. Fotomicrografía del ganglio autónomo intravisceral

del páncreas; se identifican cuerpos neuronales (1), células satélite
(2), fibras nerviosas (3), vasos sanguíneos (4) y acinos serosos (5).
HyE.B.Fotomicrografía del plexo submucoso de Meissner en el intes-
tino delgado; se observan cuerpos neuronales (1), células satélite (2),
fibras de colágena (3) y vasos sanguíneos (4). H y E. C. Fotomicrografía
que muestra el plexo mientérico de Auerbach; se reconocen los cuer-
pos neuronales (1) y las células de Schwann (2) entre las fibras mus-
culares (3). Hy E.
radas 0 situadas entre los tractos nerviosos (fig. 8-29B). El Y Figura 8-32. A. Fotomicrografía de una fibra nerviosa; destaca un
axón de las células ganglionares es amielínico (fig. 8-29C). axón (1) rodeado por vainas de mielina (2) que están separadas por
Los axones de las células ganglionares dejan los ganglios en un nódulo de Ranvier (3). Fijación con osmio. B. Micrografía de nervio
forma de pequeños nervios para inervar músculos lisos periférico que muestra un axón (1) con su vaina de mielina (2), cito-
» India d al s 1 , plasma (3) y prolongaciones (4) de las células de Schwann, nódulo de
vasos sanguineos y glandulas de las visceras o se unen a los Ranvier (5), además de fibras de colágena del endoneuro (6). Micros-
nervios espinales para distribuirse a los vasos sanguíneos y copia electrónica de transmisión.
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A Oligodendrocito
Mielina en
‘Y derredor Continúa la Mielinización
del axón mielinización a completa
Axón
” Nodo de
Etapas de la formación
de la mielina Vaina de mielina
AxÓNn
Vaina de
mielina
Mesoaxón
externo
Lámina externa
7 Figura 8-33. A. Esquema que describe el proceso de mielinización por los oligodendrocitos. B. Representación de las etapas de la formación de la
mielina por las células de Schwann. C. Micrografía de una fibra nerviosa mielínica; se observa el axón (1) con mitocondrias (2), mesoaxón interno
(3), vaina de mielina (4), mesoaxón externo (5) y citoplasma de la célula de Schwann (6). Microscopia electrónica de transmisión. D. ESquema de
una célula de Schwann con un axón mielínico. E. Micrografía de un segmento de una fibra nerviosa mielínica; se reconocen fibras de colágena del
endoneuro (1), lámina externa (2), membrana (3) y citoplasma (4) de la célula de Schwann, línea densa mayor (5), línea densa menor (6), citoplas-
ma de la célula de Schwann cercano al axón (7), membrana (8) y citoplasma del axón (9). Microscopia electrónica de transmisión.
Los plexos intramurales se hallan siítuados en particular

en la pared intramural del tubo digestivo; forman redes de
Nervios periféricos
fibras nerviosas y ganglios en dos plexos que en conjunto Los nervios periféricos constituyen un intrincado sistema de
constituyen el sistema nervioso entérico: el plexo submuco- conducción que sirve como mediador a los impulsos nervio-
s0 0 de Meissner, localizado en la capa submucosa (fig. $0s$ que discurren en ambas direcciones entre el sistema ner-
8-30B), y el plexo mientérico o de Auerbach, situado en la vioso central (SNC) y otros tejidos del cuerpo. Con fines
capa muscular externa (fig. 8-30C). descriptivos, los nervios periféricos pueden clasificarse, de
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Organización del tejido nervioso en el sistema nervioso periférico {EB
acuerdo con su función y origen en el SNC, en nervios cra- Formación de la mielina

neales, que emergen de la base del encéfalo, y nervios espina-
les, que se originan en la médula espinal y sistema nervioso Aunque el aspecto general de la mielina en el SNP es idéntico
autónomo intrincadamente relacionado con los nervios cra- respecto del SNC, su proceso de formación es diferente. En el
neales y espinales, pero diferenciado en función y detalles de SNP el axón que se mieliniza se invagina en un surco de la
estructura y distribución. célula de Schwann. Después, los bordes del surco se funden
Los nervios periféricos están constituidos por diferentes para formar un mesoaxón y se produce también la fusión de
tipos de fibras, de acuerdo con su calibre, velocidad de con- láminas externas de la membrana de la célula de Schwann; a
ducción, duración de la espiga del potencial de acción, la continuación, el mesoaxón se enrolla varias veces en torno
duración y existencia de pospotenciales, y otros factores del axón y forma una estructura helicoidal. El número de
más. vueltas en espiral determina el grosor de las capas de mielina,
Los factores más importantes, cuando menos desde el formadas por varias láminas (fig. 8-33A y B). Esta disposi-
ción determina la existencia de dos mesoaxones, uno inter-
punto de vista práctico, parecen ser el calibre de la fibra y
por consiguiente la velocidad de conducción. De acuerdo no que une el axón a la mielina y otro externo que une a la
con esto, las fibras de los nervios periféricos se clasifican en mielina con la célula de Schwann. La fusión alternada de las
tres grupos: A, By C. láminas internas de la membrana plasmática enrollada de la
Las fibras A, mielínicas, son las más gruesas y por consi- célula de Schwann, y de las láminas externas de la membra-
guiente las de mayor velocidad de conducción. Las fibras B, na, forma la línea densa mayor o periódica y la línea densa
también mielínicas, corresponden sobre todo a las fibras pre- menor o intraperiódica, respectivamente (fig. 8-33E).
ganglionares del sistema visceral, y las fibras C, amielínicas, Con respecto a las hojas interiores y exteriores de las
se encuentran asimismo en el sistema visceral en la forma de membranas, la línea densa mayor del extremo interior se
fibras posganglionares y corresponden también a algunos expande y forma un pliegue con el citoplasma de la célula de
tipos de fibras sensoriales, somáticas y viscerales. Schwann; la hendidura creada por la separación relacionada
de la línea intraperiódica interna se denomina habitualmen-
Fibras nerviosas amielínicas te mesoaxón interno. De manera original, éste es la conti-
nuación de la línea inicial de invaginación de la fibra, que
En estas fibras, los axones individuales de diámetro peque- constituye el mesoaxón externo (fig. 8-33C y D).
ño pasan por el citoplasma de una célula de Schwann que
puede envolver a varios axones cubiertos tan sólo por la
lámina basal (fig. 8-31). Sin embargo, una sola célula de A vaina Nódulo de Ranvier Célula de Schwann
Schwann no los envaina a lo largo, por lo que los axones de mielina
pasan de una célula a otra. Los axones amielínicos en la sus-
tancia blanca del sistema nervioso central y periférico pue-
den estar entremezclados con axones mielínicos. En el
hipotálamo 0 tronco de Lissauer predominan axones amie-
línicos y pueden estar agrupados por vainas o trabéculas de
procesos astrogliales.
Fibras nerviosas mielínicas

Estas fibras están constituidas por un axón y su envoltura en
espiral denominada vaina de mielina, formada en el sistema
nervioso central por los oligodendrocitos y en el periférico
por las células de Schwann (fig. 8-31). Una diferencia impor-
tante es que una célula de Schwann sólo puede mielinizar un
solo axón, en tanto que un oligodendrocito puede envolver
hasta 50 o más axones.
Un axón mielínico adquiere su vaina en el extremo del
segmento inicial, habitualmente a pocos micrómetros de
distancia del cono de origen del axón y la vaina continúa casí
hasta la terminación del axón. Esta envoltura se observa
como un tubo alargado, interrumpido a intervalos regulares
por los nódulos de Ranvier (fig. 8-324A y B). Los segmentos
de mielina que se encuentran entre nódulos de Ranvier con-
secutivos se conocen como segmentos internodales o inter-
nódulos, formados por una sola célula de Schwann. El grosor 7 Figura 8-34. A. Esquema que ilustra los componentes de una fibra
nerviosa mielínica. B. Micrografía de nervio periférico que muestra un
de la vaina de mielina y la longitud de los segmentos son axón (1) con su vaina de mielina (2), hendiduras de Schmidt-Lanter-
constantes y proporcionales al diámetro o la circunferencia man (3), citoplasma de la célula de Schwann (4), lámina externa (5)
del axón subyacente. y endoneuro (6). Microscopia electrónica de transmisión.
w)
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Los internódulos de mielina del SNP muestran a menu- proteínas de alto peso molecular. En contraste, el principal
do una serie de hendiduras en forma oblicua a través del gro- constituyente de la mielina periférica es una glucoproteína y
sor de la vaina de mielina que se conocen como cisuras o en algunos escasos proteolipidos.
hendiduras de Schmidt-Lanterman (fig. 8-344\), que son
zonas en las cuales las líneas densas mayores de la vaina de
mielina se separan en un segmento corto para permitir la
Recubrimientos de los nervios periféricos
inserción de una pequeña cantidad de citoplasma de las célu- En los nervios periféricos existen tres vainas: epineuro, la
las de Schwann. En los lugares donde la cisura afecta a más externa; el perineuro, la intermedia, y el endoneuro,
todas las láminas forma una envoltura helicoidal alrededor situada en un plano interno (fig. 8-354).
de la vaina (fig. 8-34B); por lo regular, esto se presenta sólo El epineuro está constituido por fibras de colágena y
en algunas líneas densas mayores adyacentes. elásticas que forman una envoltura en todo el nervio (fig.
La vaina de mielina es un ejemplo de un sistema ordena- 8-35B). Representa a la duramadre en los nervios periféricos,
do de lipoproteínas, ya que en estado fresco su contenido forma una matriz laxa que cubre a los fascículos de fibras y
incluye 40% de agua. Las proteínas y fosfolípidos constituyen los protege contra las fuerzas que tienden a deformarlos. Por
un tercio del peso seco, y los esteroles y glucolípidos, espe- el epineuro discurren los vasos que irrigan al nervio.
cialmente el colesterol, representan cada uno más de una El perineuro contiene fibras colágenas dispuestas en
sexta parte del peso seco. varios sentidos y forman láminas, separadas por células apla-
La composición de la mielina del SNP parece diferir de nadas y especializadas, orientadas de modo circular para crear
la del SNC en que la mielina periférica es rica en fosfolípidos lamelas concéntricas. El perineuro cubre los fascículos de
y tiene menos glucolipidos; también existen esfingoliípi- fibras del sistema nervioso periférico por completo (fig. 8-35C
dos (cadenas largas de ácidos grasos) que forman más de 2% y D), incluidas las estructuras autónomas y de las raíces espi-
del total de ácidos grasos, mientras que en la mielina central nales, donde se continúa con la piamadre y las terminaciones
constituyen 5 a 20% del total. Las proteínas mielínicas del nerviosas distales. En terminaciones sensoriales, el perineuro
SNC y el SNP contienen proteínas básicas que son antigéni- se une con las vainas y envuelve a los órganos terminales.
cas. La otra proteína principal en el SNC es un proteolípido, El endoneuro es el espacio limitado entre las células
además de pequeñas cantidades de glucoproteína y otras perineurales y las fibras nerviosas. Los constituyentes endo-
A: a Epineuro
7 Perineuro
Endoneuro
Axón
<L Vaina de
mielina
Fascículo
7 Figura 8-35. A. Representación de un nervio periférico y sus envolturas. B. Fotomicrografía de corte transversal de nervio periférico que muestra el
epineuro (1), perineuro (2), endoneuro (3) y axones (4). Tricrómico de Mallory. C. Fotomicrografía de corte longitudinal de nervio periférico que
muestra el perineuro (1), endoneuro (2) y células de Schwann (3). H y E. D. Micrografía de fascículo nervioso que muestra el perineuro (1), endo-
neuro (2), núcleos (3) y citoplasma (4) de células de Schwann, axones mielínicos (5) con mitocondrias (6) y vaina de mielina (7); se identifican
además axones amielínicos (8). Microscopia electrónica de transmisión.
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Organización del tejido nervioso en el sistema nervioso periférico 155
Disco de Merkel
y ———=—= ==
&
2
<<” ——
——
=S===2
Corpúsculo de Ruffini Corpúsculo de Vater-Pacini
f Figura 8-36. Esquema que muestra los tipos de terminaciones nerviosas y su localización en la piel.
7 Figura 8-37. A. Fotomicrografía de un corpúsculo sensitivo de los genitales. Impregnación de Bielschowsky y modificada por Laverentiev. B. Foto-
micrografía de un corpúsculo de Meissner. Impregnación de Bielschowsky y modificada por Laverentiev. C. Fotomicrografía de un corpúsculo sensiti-
vo. Impregnación de Bielschowsky modificada por Laverentiev. D. Fotomicrografía de un corpúsculo de Vater-Pacini. Tinción H yE.
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Cuadro 8-2. Algunos trastornos del tejido nervioso
Enfermedad Manifestación clínica
Esclerosis múltiple Trastorno del SNC por desmielinización, Disminución o detención de los impulsos nerviosos
como consecuencia de inflamación de
origen viral, defecto genético o
enfermedad autoinmunitaria
Polineuritis o polineuropatía Proceso inflamatorio que se acompaña Disminución 0 detención de los impulsos nerviosos que
de desmielinización, causado por causa alteración de la fibra misma y las células 0 tejidos
trastornos alimenticios, metabólicos, receptores
tóxicos o inmunológicos
Hidrocefalia Sobreproducción de LCR en los ventrícu- Acumulación de gran cantidad de LCR

las 0 bloqueo del flujo y drenado del LCR
de las cavidades ventriculares a los
espacios subaracnoideos
Enfermedad de Alzheimer Acumulación de B-amiloide en el cerebro En etapas iniciales manifiesta afectación del pensamien-
(placas seniles) que causa atrofia y to, memoria y lenguaje; en etapas tardías ansiedad,
muerte neuronal agresividad y demencia
Enfermedad de Parkinson Afectación de neuronas dopaminérgicas Temblor en manos, brazos, piernas, mandibula y cara,
en la región mesencefálica rigidez en brazos, piernas y tronco, lentitud de movi-
mientos, problemas de equilibrio y coordinación,
depresión, trastornos del sueño o dificultades para
masticar, deglutir o hablar
Neurocisticercosis Larvas del cestodo Taenia solium en el Dolores de cabeza, ataques epilépticos y, en casos
tejido cerebral extremos, demencia y muerte
neurales incluyen fibras colágenas, orientadas longitudinal- Las terminaciones nerviosas en el músculo cardiaco se
mente de manera general, junto con finas fibrillas y material parecen a las del músculo liso, aunque en menor cantidad.
granular amorfo. Las fibras colágenas están agrupadas con Algunos epitelios glandulares están inervados por fibras ner-
frecuencia en paquetes. En muchas neuropatías crónicas, el viosas secretoras, cuyos telodendrones se ramifican sobre las
área endoneural total aumenta, lo cual se caracteriza por un células de las glándulas y entre ellas. Las fibras del músculo
incremento de la cantidad de fibras colágenas y del espacio liso visceral y las del músculo cardiaco están inervadas por
intersticial. neuronas simpáticas y parasimpáticas. El neurotransmisor
Otros elementos presentes son los fibroblastos, que se del primero es la noradrenalina, mientras que en el Segundo
hallan situados en los tabiques subperineural y endoneural. es la acetilcolina.
En cortes longitudinales y observados al microscopio Óptico, Las terminaciones nerviosas que inervan otras estructuras
los fibroblastos son apenas distinguibles de las células de y partes del cuerpo se vinculan con la percepción de estímulos
Schwann. o sensaciones de presión, tacto, frío, calor y dolor. Desde el
punto de vista morfológico se clasifican en dos grupos:
Terminaciones nerviosas 1. Terminaciones nerviosas desnudas o libres: son ramifi-
en la organización caciones o derivaciones de pequeños fascículos nerviosos
que al final se introducen entre las células epiteliales;
de estructuras motoras y sensitivas detectan sensaciones de dolor.
Las fibras nerviosas mielínicas se ramifican repetidamente a 2. Terminaciones nerviosas encapsuladas: corresponden a
medida que entran en los fascículos musculares esqueléticos. fibras únicas o sus ramificaciones que son cubiertas por
Cada uno de los telodendrones toma parte en la formación una cápsula de tejido conectivo fibroso que las aísla del
de una 0 varias terminaciones nerviosas motoras y consti- tejido contiguo, por lo que se conocen como corpúsculos
tuye la placa motora terminal sobre una fibra muscular. La (fig. 8-36). Este tipo de terminaciones ha recibido distin-
unión entre la terminación nerviosa motora y la fibra mus- tos nombres según sean su forma, función específica y
cular es una forma de sinapsis neuromuscular. localización, como corpúsculos de Meissner (fig. 8-37B),
Las terminaciones nerviosas en las fibras musculares Vater-Pacini (fig. 8-37D), de Krause y de Ruffini; perci-
lisas están integradas por telodendrones de axones amielíni- ben sensaciones de tacto (fig. 8-37A y C), presión, frío y
cos de las células multipolares de los ganglios autónomos y calor, respectivamente. En el cuadro 8-2 se describen
forman plexos fibrosos. algunas enfermedades del tejido nervioso.
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Capítulo
Sangre y hematopoyesis
La sangre es una variedad de tejido conectivo especializado, fibrinógeno), forman un coágulo dentro del tubo de ensayo.
que circula a través del aparato cardiovascular. Está integrada La parte líquida presente se denomina suero, que correspon-
con un componente líquido, correspondiente a la matriz de al plasma sin fibrinógeno.
extracelular, que se conoce como plasma, y por elementos
formes, constituidos por diversos tipos de células sanguíneas
y plaquetas. La sangre es un líquido alcalino en menor grado
Plasma
(pH, 7.4) y viscoso, de color rojo brillante a oscuro, con rela- El plasma es el elemento líquido de la sangre. Más de 90% del
ción a la saturación de oxígeno de la hemoglobina. El volu- peso del plasma corresponde al agua que sirve como solven-
men de sangre normal en un adulto es de 5 a 6 L y en el recién te para una gran variedad de solutos, entre ellos proteínas,
nacido es de 80 ml por kilogramo de peso. gases disueltos, electrólitos, sustancias nutritivas, moléculas
La sangre es un vehículo ideal para el transporte de reguladoras y material de desecho del metabolismo (cuadro
nutrientes y productos del metabolismo, vigilancia por célu- 9-1). Los solutos del plasma contribuyen a mantener el equi-
las del sistema inmunitario y transporte de gases y hormonas librio acidobásico y la osmolaridad (homeostasis).
a los órganos blanco. También contribuye a mantener el Dentro de las proteínas plasmáticas, la albúmina (PM,
equilibrio acidobásico y osmótico de los líquidos del cuerpo. 70 kDa) es el principal componente (50%). Se sintetiza en el
Además, favorece la regulación de la temperatura corporal. hígado y se encarga de la presión coloidosmótica, que man-
Cuando se obtiene una muestra de sangre y se coloca en tiene la proporción correcta del volumen sanguíneo respecto
un tubo con un anticoagulante (heparina), sus componentes del volumen del líquido intersticial (ley de Starling). Cuando
se pueden separar mediante centrifugación; en el fondo se disminuye la albúmina, ya sea por fuga hacia el tejido conec-
asientan los elementos formes como un precipitado rojo (42 tivo laxo o pérdida por daño renal, la presión coloidosmótica
a 47%), cubierto por una capa transparente delgada, la capa de la sangre decrece y se acumulan líquidos en los tejidos
leucocitaria (1%) y el plasma líquido (55%) que permanece (edema). La albúmina transporta además hormonas (tiroxi-
en la parte superior como un sobrenadante. El precipitado na), metabolitos (bilirrubina) y fármacos (barbituratos).
rojo está compuesto por eritrocitos y su volumen total se Las globulinas comprenden las inmunoglobulinas (y-
conoce como hematócrito; la capa leucocitaria se integra globulinas), que son el mayor componente de la fracción glo-
con leucocitos y plaquetas (fig. 9-1). bulínica y se sintetizan en las células plasmáticas (efectoras de
Los valores normales del hematócrito oscilan entre 39 y la reacción inmunitaria humoral). Las globulinas no inmuni-
50% en los varones, 35 y 45% en las mujeres, y 60 a 64% en los tarias, sintetizadas por el hígado, contribuyen a mantener la
recién nacidos. Los niveles bajos del hematócrito reflejan con presión osmótica y también sirven como proteínas transpor-
frecuencia una reducción de la cantidad de eritrocitos circu- tadoras de sustancias, como cobre (ceruloplasmina), hierro
lantes (anemia) y pueden indicar una pérdida de sangre cau- (transferrina) y hemoglobina (haptoglobina). Dentro de este
sada por una hemorragia interna o externa. El incremento grupo también figuran la fibronectina, las lipoproteínas, los
anormal de la secreción de la hormona eritropoyetina o la factores de coagulación y otras moléculas que pueden inter-
hipoxia crónica pueden ocasionar policitemia secundaria cambiarse entre la sangre y el tejido intersticial.
(un aumento del número total de glóbulos rojos en la sangre El fibrinógeno, la proteína plasmática más grande (340
y el valor del hematócrito). Al aumentar la viscosidad, dismi- kDa), se sintetiza en el hígado. En una serie de reacciones en
nuye el flujo y por tanto se dificulta la circulación sanguínea. cascada, aunada a otros factores de la coagulación, el fibrinó-
En ausencia de anticoagulantes, los elementos celulares geno se transforma en fibrina (323 kDa). A continuación, los
de la sangre, junto con las proteínas plasmáticas (sobre todo monómeros de fibrina se polimerizan con rapidez para for-
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158 CAPÍTULO 9. SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Plasma: albúmina,
fibrinógeno, lipoproteínas,
hormonas, vitaminas y
sales minerales
Capa leucocitaria: leucocitos y plaquetas
E ; 7 + esQFLI20,
/ 22 3 ca@®
—_
Co STPS al
9g92 © 295
n° 292 0°0. 8
Hematócrito: eritrocitos
7 Figura 9-1. Esquema que muestra las fases en que se separa la sangre y los componentes de cada una de ellas.
mar fibras insolubles largas. Estas fibras establecen enlaces en la adhesión de la membrana celular a la red proteica del
cruzados entre sí y forman una red en el sítio de la lesión de citoesqueleto subyacente. La proteína de banda 3 es un
los vasos sanguíneos, lo que impide la hemorragia adicional. intercambiador aniónico (CI y HCO;) y también actúa
como sitio de fijación para la anquirina, proteína de banda
4.1, hemoglobina y enzimas glucolíticas.
Elementos celulares de la sangre 2. Proteínas periféricas de membrana: se encuentran en la
Eritrocitos (hematíes o glóbulos rojos) superficie interna de la membrana celular y forman una
red paralela, compuesta en particular por espectrina
Los eritrocitos (del griego erytros, rojo; kytos, célula) o hema- tetramérica, actina, banda 4.1, aductina, banda 4.9 y
tíes son productos celulares anucleados en forma de discos tropomiosina (fig. 9-2). La red está fijada a la capa lipídi-
bicóncavos con un diámetro de 7.8 um y un espesor de 2.6 ca a través de la anquirina, que interacciona con las pro-
um en la periferia y 0.8 um en el centro. Esta morfología le teínas de bandas 4.2 y 3.
confiere la mayor cantidad de superficie en relación con su
volumen, un atributo necesario para el intercambio de gases. La vida media del eritrocito es de 120 días y en el recién
Los eritrocitos carecen de organelos y sólo están formados nacido de 90 días; durante este periodo circula aproximada-
por una membrana plasmática, su citoesqueleto subyacente, mente 100 000 veces por el sistema circulatorio y pasa a tra-
hemoglobina y enzimas glucolíticas.
Cuadro 9-1. Componentes del plasma sanguíneo
Membrana celular del eritrocito
La membrana celular del eritrocito está conformada por una
bicapa lipídica típica. Se compone de 50% de proteínas, 40% Aqua 91-92
de lípidos y 10% de carbohidratos. La membrana y el citoes- Proteínas (albúmina, globulinas, fibrinógeno) 7-8
queleto subyacente son muy flexibles y pueden soportar gran-
des fuerzas de deslizamiento. Destaca la presencia de dos Otros solutos: 1-2
grupos de proteínas relevantes para la función del eritrocito: - Electrólitos (Na*, K*, Ca2*, CF, HCO;”, PO,?°, 50,7)
- Compuestos nitrogenados no proteicos (urea, ácido
1. Proteínas integrales de membrana: se agrupan en dos úrico, creatina, creatinina, sales de amonio)
familias principales, glucoforinas y proteínas de banda 3. - Nutrientes (glucosa, lípidos, aminoácidos)
Los dominios extracelulares de estas proteínas están gluco- - Gases sanguíneos (oxigeno, dióxido de carbono,
silados y expresan antígenos de grupos sanguíneos especí- nitrógeno)
- Moléculas reguladoras (hormonas, enzimas)
ficos. La glucoforina C desempeña una función importante
ec
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> : Tropomiosina
Actina P
Aducina
%
a 8
? —Proteína 4,2
B
ESpectonas : ¿ ——-Proteína 4,9
7 E — Proteína 4,1
Glucoforina C 2
Anquirina Banda 3
7 Figura 9-2. Esquema que muestra la disposición de las proteínas inte-

grales y periféricas de la membrana del eritrocito. La red que se encuen-
tra sobre la superficie interna de la membrana plasmática está formada
por varios complejos proteicos, con predominio de la espectrina.
vés de innumerables capilares con un diámetro luminal más

pequeño que el del eritrocito (fig. 9-3A y B). Para poder des-
lizarse por los capilares, el eritrocito modifica su forma y se
somete a enormes fuerzas de deslizamiento. Gracias a las
características de la membrana celular y el citoesqueleto sub- } Figura 9-3. A. Fotomicrografía en la que pueden observarse los eritro-
citos (1) dentro de vasos capilares (2); destaca la relación de sus diá-
yacente, el glóbulo rojo conserva su integridad morfofuncio- metros. Tricrómico de Masson. B. Micrografía que muestra eritrocitos
nal. (1) en el interior de un vaso capilar revestido por células endoteliales
Cuando existe un defecto en la expresión de los genes (2); se observa además una plaqueta (3). Microscopia electrónica de
que codifican a las proteínas del citoesqueleto, la forma del transmisión.
eritrocito se altera y se vuelve frágil e incapaz de adaptarse a
los cambios en su ambiente (osmolaridad y deformaciones
Estos antígenos están presentes en la superficie extracelu-
mecánicas), lo que causa su destrucción o hemólisis. La elip-
lar del eritrocito y tienen cadenas específicas de carbohidratos
tocitosis es un trastorno autosómico dominante, caracteri-
unidos a los dominios extracelulares de las glucoforinas. Se
zado por eritrocitos de forma oval (fig. 9-4C); la causa es un
heredan de acuerdo con las leyes de Mendel, en forma autosó-
defecto en el autoensamblaje de las subunidades de la espec-
mica dominante, de tal modo que los individuos se clasifican
trina, una unión alterada de la espectrina con la anquirina,
en cuatro grupos. Los sujetos con antígeno A poseen anticuer-
anomalías en la proteína 4.1 y una glucoporina anómala. La
pos anti-B séricos, que están dirigidos contra el antígeno B. En
esferocitosis es una enfermedad autosómica dominante
cambio, las personas con antígeno B tienen anticuerpos anti-A
causada por la deficiencia de espectrina (fig. 9-4A y B).
en el suero que están dirigidos contra el antígeno A. La presen-
Las manifestaciones clínicas son anemia, ictericia y
cia de los antígenos A o B y los anticuerpos anti-A o anti-B
esplenomegalia (crecimiento anormal del bazo) (fig. 9-4D).
determina los cuatro grupos sanguíneos primarios: A, B, AB y
La extirpación quirúrgica del bazo (esplenectomía), que es
O. Las personas con grupo sanguíneo AB no tienen anticuer-
el sítio de destrucción de los eritrocitos deformes (eliptocitos
pos contra los antígenos A o B y, por lo tanto, son receptores
y esferocitos), suele ser curativa.
universales de cualquiera de los tipos de sangre. Las personas
del grupo O poseen anticuerpos anti-A y anti-B en el suero y
Sistema de grupos sanguíneos ABO y Rh no tienen antígeno A ni B en sus eritrocitos, por lo que son
En 1901, Karl Landsteiner demostró la existencia de los antí- donadoras universales de sangre (fig. 9-5 y cuadro 9-2).
genos de los grupos sanguíneos en los eritrocitos humanos, Cuando un individuo recibe una transfusión de sangre
así como la presencia de anticuerpos dirigidos contra estos que no es compatible, sus anticuerpos atacan a los eritrocitos
antígenos en el suero humano. del donador, lo que ocasiona la muerte de los eritrocitos, o
Esto marcó el principio de identidad definida por los hemólisis, y se presenta una reacción transfusional hemolí-
antígenos eritrocitarios presentes en su membrana. El siste- tica. Antes de transfundir a una persona se deben efectuar
ma ABO es aún el más importante en la práctica de la trans- pruebas de compatibilidad entre la sangre del donador y el
fusión. La transfusión de un tipo incorrecto de ABO puede receptor, para evitar una reacción transfusional que ponga
provocar la muerte de un paciente. en peligro la vida.
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" ”
T Figura 9-4. A. Fotomicrografía de un frotis de sangre con esferocitos (1) y eritrocitos de apariencia normal (2). Tinción de Wright. B. Micrografía que
muestra un esferocito (1) junto a un eritrocito normal (2). Microscopia electrónica de barrido. C. Fotomicrografía de un frotis de Sangre que muestra
eliptocitos (flechas). Tinción de Wright. D. Tomografía abdominal que muestra una esplenomegalia.
El otro sistema de grupos sanguíneos importante es el La incompatibilidad Rh puede ocasionar una reacción
sistema Rh, cuyo fundamento es el antígeno Rhesus (Rh); se transfusional hemolítica y cuando ocurre el paso transpla-
denomina así porque se identificó por primera vez en monos centario de anticuerpos contra el Rh en neonatos puede cau-
Rhesus. En los seres humanos, este sistema está representado sar la enfermedad hemolítica llamada eritroblastosis fetal.
por un polipéptido Rh tranemembranal, que comparte sitios Esta anomalía es un trastorno hemolítico del recién
antigénicos con los eritrocitos del mono Rhesus. Aunque el nacido provocado por anticuerpos, como consecuencia de
polipéptido Rh expresa numerosos sitios antigénicos en su una incompatibilidad del grupo sanguíneo entre la madre y
dominio extracelular, sólo tres de estos antígenos (D, C y E) el feto (fig. 9-6). Tal incompatibilidad se produce cuando el
tienen importancia clínica. Una persona que tenga uno de feto hereda determinantes antigénicos de los eritrocitos, que
estos tres antígenos se considera Rh positiva (Rh*). Los tres sOn ajenos o extraños a la madre. Los antígenos del grupo
antígenos estimulan la producción de anticuerpos anti-Rh, ABO y Rh son los más referidos.
cuando se ponen en contacto con el sistema inmunitario de La madre se sensibiliza a los antígenos de los grupos
sujetos que carecen de estos antígenos. sanguíneos presentes en los eritrocitos fetales cuando éstos
pasan a la circulación materna durante el último trimestre de
la gestación o en el parto. En un primer embarazo, como
Grupo parte de la respuesta inmunitaria primaria, se produce inmu-
sanqguíneo A B noglobulina M (IgM) contra el antígeno D (que es la princi-
O A pal causa de incompatibilidad Rh), la cual no atraviesa la
Glóbulos 9 % placenta y, por lo tanto, el recién nacido no tiene manifesta-
rojos \ ciones clínicas (anemia, reticulocitos aumentados e ictericia
por hiperbilirrubinemia indirecta). La exposición posterior
O Y
al antígeno D, en un segundo 0 tercer embarazo, precipita
En la O e CA E OA_ una reacción inmunitaria secundaria, con producción de
membrana | Antígeno Antígeno Antiígenos No inmunoglobulina G (IgG), la cual atraviesa la placenta y oca-
A B AyB antigenos siona hemólisis que se inicia in utero y, sí es muy grave, pro-
En el plasma Anti-B Anti-A No anticuerpos Anti-A y voca anemia, insuficiencia cardiaca e hidropesía fetal.
Anti-B La administración de anticuerpos anti-D (RhoGAM®) a
las madres Rh negativas no isoinmunizadas, en las primeras
f Figura 9-5. Esquema del sistema de grupos sanguíneos. 72 h posteriores al parto, bloquea los sitios antigénicos de los
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Elementos celulares de la sangre a
Cuadro 9-2. Sistema de los grupos sanguíneos ABO
Tipo de | Antígeno de superfi-

sangre cie del eritrocito Anticuerpo sérico Puede donar sangre a Puede recibir sangre de
A A Anti-B AyAB AyO
B B Anti-A ByAB ByAB

AB AyB Sin anticuerpos (A y B) Sólo AB A, B, AB y O (ceceptor universal)
0 Sin antígenos (A y B) Anti-A y anti-B A, B, AB y O (donador universal) O
eritrocitos fetales y así previene las reacciones de incompati- Hemoglobina

bilidad Rh en embarazos futuros.
La incompatibilidad hemolítica ABO es la causa más fre- La hemoglobina es una proteína grande (68 kDa), com-
cuente de enfermedad hemolítica del recién nacido. Se presen- puesta por cuatro cadenas polipeptídicas (globinas a, 6, y
ta en neonatos A 0 B, hijos de madre O. La enfermedad se y 0), cada una de las cuales forma por medio de enlace
puede presentar en el primer embarazo de una madre O que covalente un complejo con el grupo hem que contiene hie-
tiene anticuerpos (IgG) anti-A o anti-B, sín previa sensibiliza- rro (fig. 9-7) y está asentada dentro de una depresión hidró-
ción. La incompatibilidad ABO aparece en alrededor de 12% foba de la cadena de la globina, el saco hem; esto protege al
de los embarazos, aunque sólo en 3% hay evidencia de sensi- hierro de la oxidación al tiempo que permite su unión con
bilización y en menos de 1% hemólisis significativa. el oxígeno. En regiones con alta concentración de oxígeno,
A célula Anticuerpo
sanquínea
Rh negativa
Célula
sanguínea
Rh posítiva
c Célula a
sanguínea — e) S©
Rh negativa A == E
Anticuerpo A == :
Célula
sanguínea
Rh posítiva
7 Figura 9-6. A. Esquema del primer embarazo con incompatibilidad Rh. B. Esquema del paso de eritrocitos a la circulación materna y formación de
anticuerpo anti-D. C. ESquema del Segundo embarazo y paso de anticuerpos a la circulación fetal y desarrollo de enfermedad hemolítica. D. Ultraso-
nido fetal con hidropesía fetal. E. Fotografía de un recién nacido con anemia, ictericia y distensión por esplenomegalia.
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T Figura 9-7. Esquema de la molécula de hemoglobina.
como en los pulmones, el oxígeno se une con el hierro de

cada hem.
Cuando el oxígeno se une con el grupo hem, la molécula
de la hemoglobina se encuentra en estado relajado [(R’) Hb],
las fracciones globina de la molécula están menos constreñi-
das y pueden moverse entre ellas, y el oxígeno se libera
con facilidad. Cuando se libera el oxígeno, su sítio se ocupa con
2,3-difosfoglicerato y la hemoglobina se conoce entonces
como desoxihemoglobina o hemoglobina tensa [(T’) Hb]. El
número de enlaces iónicos y de hidrógeno entre las cadenas } Figura 9-8. A. Fotomicrografía en la que se observan eritrocitos con
forma de hoz o semilunar (1), característica de drepanocitosis o anemia
de globina de la (‘T”) Hb es mayor que en la (R”) Hb y se redu-
de células falciformes junto con eritrocitos de morfología normal (2).
ce el movimiento de las cadenas de globina entre sí. Tinción de Wright. B. Micrografía que muestra un drepanocito. Microsco-
En regiones bajas en oxígeno, como en los tejidos, la pia electrónica de barrido.
hemoglobina libera O, y une CO,. Esta propiedad de la hemo-
globina la convierte en el transporte ideal de los gases respi-
ratorios. La hemoglobina que lleva O, se conoce como nocítica o anemia de células falciformes y la talasemia (del
oxihemoglobina y la que transporta CO, carbaminohemo- griego thalassa, mar; se presenta con más frecuencia en
globina (0 carbamilhemoglobina). Los tejidos hipóxicos poblaciones del Mediterráneo). En la drepanocitosis existe
liberan 2,3-difosfoglicérido, un carbohidrato que facilita una mutación puntual con sustitución del ácido glutámico
la liberación de oxigeno del eritrocito. por valina en la posición seis de la cadena de la globina f.
La estructura de las cadenas polipeptídicas varía y Según Los tetrámeros de la hemoglobina alterada (HbS) se agregan
sea el número de los polipéptidos particulares que halla en la y polimerizan en los eritrocitos desoxigenados, lo que oca-
macromolécula pueden distinguirse varios tipos de hemo- siona una alteración en su morfología de disco bicóncavo y
globina (cuadro 9-3). adquiere un aspecto semilunar o en forma de hoz (fig. 9-8).
Las mutaciones en los genes que codifican las cadenas Estas células anormales pierden su plasticidad, lo que provo-
polipeptídicas de la hemoglobina originan la anemia drepa- ca obstrucción de vasos pequeños (vénulas poscapilares) y
obstrucción del flujo de sangre. La vida media de los glóbu-
Cuadro 9-3. Tipos de hemoglobina
los rojos está disminuida y ello ocasiona una anemia hemo-
lítica crónica grave. La disminución de la oxigenación de los
Variedad de Cadenas Porcentaje tejidos y la obstrucción de vasos sanguíneos pueden produ-
hemoglobina DN CE en el adulto cir crisis dolorosas y necrosis. La anemia de células falcifor-
mes es más frecuente en la población de raza negra.
“HbA, a, B, 96 Los defectos de los genes que codifican las cadenas
HbA, a, d, 2 polipeptídicas de la hemoglobina dan lugar a varias enfer-
medades hereditarias, que se conocen como talasemias 0
**HbF dl, Y, 2. síndromes talasémicos. Se caracterizan por un defecto en la
‘Hemoglobina en el adulto.
síntesis de las cadenas a o f del tetrámero de la hemoglobina
“Hemoglobina fetal. normal (a, B,). Las talasemias reciben su nombre en función
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Elementos celulares de la sangre ===
} Figura 9-9. A. Fotomicrografía de un frotis de sangre que muestra eritrocitos con disminución de su tinción (hipocromía) (1) y tamaño (microcitosis)
(2), características de la anemia ferropénica. Tinción de Giemsa. B. Fotomicrografía de un frotis de sangre en la que se observan neutrófilos hiper-
segmentados (1) y eritrocitos aumentados de tamaño (2), típicos de la anemia megaloblástica. Tinción de Giemsa.
Cuadro 9-4. Leucocitos
6 000-10 000
Neutrófilos 3 500-7 000 60-70 9-12

2-0Q
Eosinófilos 150-400 2-4 10-14

©
==
©
rm
50-100 0.5 8-10

vo
1 500-2 500 20-25 8-10

==>
200-500 35 12-15
©
A
©
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de la cadena de hemoglobina afectada: talasemia a y talase- a. Neutrófilos

mia fp. En la forma homocigota de la enfermedad, que es la b. Eosinófilos
que prevalece en personas de ascendencia mediterránea, no c. Basófilos
existe HbA y persisten concentraciones elevadas de HbF Los agranulocitos son de dos tipos:
después del nacimiento. Las talasemias se distinguen por
a. Linfocitos
presentar anemia secundaria a síntesis anormal de la molé-
b. Monocitos
cula de hemoglobina y hemólisis.
Hay otras causas de anemia por alteraciones nutriciona-
les: anemia ferropénica por deficiencia de hierro (fig. 9-94)
Neutrófilos
o anemia megaloblástica (fig. 9-9B) por carencia de vitamina Es la población más numerosa de los glóbulos blancos. En
B,,, ácido fólico, o una combinación de ambas. virtud de la morfología de su núcleo (multilobular) también
se conocen como polimorfonucleares (polis, neutrófilos,
PMNI), representan entre 60 y 70% de los leucocitos circulan-
Leucocitos tes y tienen un diámetro de 9 a 12 um; su vida media es de 6 a
Los leucocitos (glóbulos blancos) circulan en la sangre, en
7 h y pueden durar hasta cuatro días en el tejido conectivo.
una concentración mucho menor que los eritrocitos; en el
Los lóbulos del núcleo están conectados por filamentos
adulto normal hay 6 500 a 10 000 leucocitos por milímetro delgados de cromatina. Las formas inmaduras carecen de
cúbico de sangre (cuadro 9-4). En respuesta a estímulos qui- divisiones en el núcleo y se denominan en cayado (0 banda).
miotácticos, abandonan el torrente sanguíneo a través de las Al “envejecer” el neutrófilo aumenta el número de lóbulos y
células endoteliales (diapédesis) y ejercen su función en el se pueden encontrar seis o más lóbulos (fig. 9-114A); estas
tejido conectivo (fig. 9-10A y B). Cuando circulan en la san- células se denominan hipersegmentadas y se detectan en
gre y al observarlos en un frotis sanguíneo son redondos; en algunos trastornos, como en la anemia perniciosa. En la
el tejido conectivo son pleomorfos (fig. 9-10C). mujer uno de los cromosomas X se inactiva de manera cons-
Los leucocitos se clasifican por la presencia de gránulos titutiva y en ocasiones se puede observar en el núcleo como
específicos en su citoplasma en dos grupos: un apéndice en forma de “palillo de tambor” (cuerpo de Barr
o cromatina sexual). Los neutrófilos son unas de las primeras
1. Granulocitos: presentan gránulos específicos en su cito- líneas celulares de defensa en infecciones bacterianas agudas.
plasma. El plasmalema de los neutrófilos tiene receptores para el com-
2. Agranulocitos: carecen de gránulos específicos. plemento y receptores Ec para la inmunoglobulina G.
En el citoplasma de los neutrófilos se encuentran tres
Ambos poseen gránulos inespecíficos (azurófilos) que
corresponden a lisosomas. tipos de gránulos:
Existen tres tipos de granulocitos, los cuales se distin- . Gránulos pequeños y específicos (0.1 um de diámetro).
Ad
guen por el color de sus gránulos específicos, cuando se uti- . Gránulos azurófilos más grandes (0.5 um de diámetro).
hi
liza la tinción de Romanovsky. - Gránulos terciarios.

li
A 2. Activación
y adhesión 3. Migración E |
1. Rodamiento lateral 4. Diapédesis
E Mm
UL 5 ———
E PO
T Figura 9-10. A. Esquema que ilustra las etapas de la diapédesis.

B. Fotomicrografía en la que se identifican leucocitos en el interior de
una vénula (1), algunos ya adheridos a su pared (2), otros en vías de
migración (3) y otros más ya en el tejido conectivo (4). H y E. C. Foto-
micrografía que muestra un foco inflamatorio con neutrófilos (1),
macrófagos (2) y linfocitos (3); se observa además una vénula (4).
HyE.
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Elementos celulares de la sangre ===
Cuadro 9-5. Contenido de gránulos específicos
Granulocitos
(
Neutrófilo Eosinófilo Basófilo
Contenido de los gránulos - Colagenasa tipo IV - Arilsulfatasa - Histamina

específicos - Fosfolipasa A, - Histaminasa - Heparina
- Lactoferrina - Glucuronidasa B - Factor quimiotáctico de eosinófilos
- Lisozima - Fosfatasa ácida - Factor quimiotáctico de neutrófilos
- Fagocitina - Fosfolipasa - Peroxidasa
- Fosfatasa alcalina - Proteína básica mayor - Proteasas neutras
- Proteína fijadora de B,, - Proteína catiónica del eosinófilo
- Neurotoxina
- Sulfato de condroitina
- Ribonucleasa
- Catepsina
- Peroxidasa
Las enzimas contenidas en los gránulos específicos Los neutrófilos atraídos por agentes quimiotácticos
(elastasa y mieloperoxidasas) ayudan a los neutrófilos a lle- migran por diapédesis al sítio invadido por microorganis-
var a cabo sus funciones antimicrobianas (cuadro 9-5). En mos.
las micrografías electrónicas estos gránulos tienen forma La interacción entre los receptores de selectina de los
alargada (fig. 9-11B). neutrófilos y las selectinas de las células endoteliales da lugar
Los gránulos azurófilos con lisosomas contienen lisozi- a que los neutrófilos se desplacen con lentitud por la superfi-
ma, hidrolasas ácidas, mieloperoxidasas, catepsina G, elasta- cie endotelial de los vasos. A medida que los neutrófilos des-
sa y colagenasa inespecífica. Los gránulos terciarios contienen aceleran su migración, la interleucina 1 (IL-1) y el factor de
gelatinasa y catepsinas. necrosis tumoral inducen en las células endoteliales la expre-
Una vez formados en la médula ósea, los granulocitos sión de moléculas de adherencia intercelular tipo 1 (ICAM-1),
neutrófilos sólo permanecen en el torrente sanguíneo unas a las cuales se unen con avidez las moléculas de integrina de
10 horas. los neutrófilos.
2
7 Figura 9-11. A. Frotis sanguíneo que muestra un neutrófilo con su núcleo lobulado (1) y gránulos en su citoplasma (2); se observan además eritro-
citos (3). Tinción de Wright. B. Micrografía de un neutrófilo, lóbulos del núcleo (1), gránulos azurófilos (2) y gránulos específicos (3). Microscopia
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A Cuando ocurre la unión, los neutrófilos pasan a través

del endotelio de la vénula poscapilar a fin de penetrar en el
tejido conectivo. Una vez que se encuentran en éste, destru-
yen los microorganismos mediante fagocitosis y liberación
de enzimas hidrolíticas. Además, mediante la elaboración de
leucotrienos, los neutrófilos ayudan a iniciar el proceso infla-
matorio (fig. 9-10).
Eosinófilos
Los eosinófilos representan entre 2 y 4% de los leucocitos cir-
culantes, tienen un diámetro de 12 a 15 um y un núcleo con
dos lóbulos grandes unidos por una fina hebra de cromatina
(fig. 9-124). Los grumos de cromatina son gruesos y se tiñen
intensamente, y no se distinguen los nucleolos. Su citoplasma
está cubierto de gránulos grandes refráctiles, que se tiñen de
rojo en los frotis de sangre periférica y en los cortes de tejidos.
Los gránulos específicos contienen un cuerpo cristaloide
que se observa con el microscopio electrónico de transmisión
y que está rodeado por una matriz menos electrodensa (fig.
9-12B y C). La birrefringencia de los gránulos en la microsco-
pia Óptica es efecto de los cuerpos cristaloides. Los gránulos
contienen cuatro proteínas principales. Una proteína con
abundante arginina, que se denomina proteína básica mayor
o principal (MBP), es el componente que predomina en el
centro cristaloide del gránulo del eosinófilo y le confiere la
acidofilia intensa; una proteína catiónica de eosinófilo
(ECP) que neutraliza a la heparina y en conjunto con la MBP
determina la fragmentación de los parásitos; una peroxidasa
de eosinófilo (EPO) que se une a los microorganismos y faci-
lita su destrucción por los macrófagos; y una neurotoxina
derivada del eosinófilo (EDN) que causa disfunción del sis-
tema nervioso de los parásitos.
Los gránulos específicos también contienen histamina-
sa, arilsulfatasa, colagenasa y catepsinas (cuadro 9-5).
Los gránulos azurófilos son lisosomas que contienen
una variedad de hidrolasas ácidas lisosómicas y otras enzi-
mas hidrolíticas que actúan en la destrucción de parásitos y
en la hidrólisis de los complejos antígeno-anticuerpo fagoci-
tados por el eosinófilo.
Los eosinófilos son la primera línea de defensa frente a
los parásitos, intervienen en las reacciones alérgicas y mode-
ran los efectos deletéreos de los agentes vasoactivos inflama-
torios. También participan en otras reacciones inmunológicas
y fagocitan complejos antígeno-anticuerpo. Participan en el
asma bronquial. También se encuentran en gran cantidad en
la lámina propia de la mucosa intestinal y en otros sitios de
inflamación crónica.
Basófilos
Los basófilos son los menos abundantes de todos los leucoci-
7 Figura 9-12. A. Frotis de sangre que muestra un eosinófilo con su tos y representan menos de 0.5%, por lo que resulta difícil
núcleo bilobulado (1) y unido por una pequeña porción de cromatina encontrarlos. Son de tamaño ligeramente menor que el de
(2); se identifican además gránulos en su citoplasma (3). Tinción de los neutrófilos y se denominan así porque sus gránulos gran-
Wright. B. Micrografía de un eosinófilo, sus lóbulos (1), aparato de Gol-
gi (2), gránulos azurófilos (3) y gránulos específicos (4). Microscopia
des específicos, que Son muy abundantes, se tiñen con colo-
electrónica de transmisión. C. Micrografía de una porción del citoplas- rantes básicos (azul oscuro o púrpura). En los frotis el núcleo
ma de un eosinófilo en la que se reconocen los gránulos azurófilos (1) lobulado de los basófilos suele quedar oculto tras los gránulos
y los gránulos específicos (2). Microscopia electrónica de transmisión. metacromáticos (fig. 9-13A), pero con microscopia electró-
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Elementos celulares de la sangre <l-7/
7 Figura 9-13. A. Frotis de sangre que muestra un basófilo; su núcleo (1) se encuentra enmascarado por los gránulos de tinción oscura (2). Tinción
de Wright. B. Micrografía de un basófilo en la que se observan los lóbulos nucleares (1) unidos por una porción de cromatina (2); en su citoplasma
destacan los gránulos azurófilos (3) y los gránulos específicos (4). Microscopia electrónica de transmisión.
nica se pueden ver sus características (fig. 9-13B). La hetero- SON UN poco más grandes que los eritrocitos, 8 a 10 um de diá-
cromatina es periférica, mientras que la eucromatina está metro, y tienen un núcleo redondo ligeramente indentado que
ubicada en la parte central del núcleo; el aparato de Golgi es ocupa la mayor parte de la célula. El núcleo es muy denso, con
pequeño, hay pocas mitocondrias, el retículo endoplásmico gran cantidad de heterocromatina. El citoplasma forma un del-
rugoso es extenso y también presenta depósitos ocasionales gado ribete en la periferia, se tiñe de azul claro y contiene unos
de glucógeno. Los basófilos, al igual que los mastocitos 0 cuantos gránulos azurófilos (fig. 9-144\). Si se toma en cuenta
células cebadas, expresan receptores de inmunoglobulina E su tamaño, los linfocitos pueden describirse como pequeños (8
(IgE) en su superficie y liberan histamina al activarse con el a 10 um de diámetro), medianos (12 a 15 um) o grandes (15 a
antígeno, durante una reacción alérgica. 18 um). Los linfocitos pequeños representan 97% de la pobla-
El basófilo contiene grandes gránulos citoplasmáticos ción de linfocitos circulantes y los linfocitos grandes el 3%.
con proteínas ácidas sulfatadas o carboxiladas, como la Las micrografías electrónicas de linfocitos muestran
heparina. Se tiñen de color azul oscuro con Wrigth-Giemsa. muy poca cantidad de citoplasma periférico con escasas
La metacromasia intensa de los gránulos se debe al conteni- mitocondrias, poco retículo endoplásmico rugoso y un apa-
do de heparina, un glucosaminoglucano sulfatado. Los grá- rato de Golgi pequeño (fig. 9-14B). También se observa un
nulos azurófilos inespecíficos son lisosomas, que contienen número menor de lisosomas que corresponden a los gránu-
enzimas similares a las de los neutrófilos. los azurófilos de 0.5 um de diámetro.
Se habla de basofilia cuando aumenta el número de Los linfocitos se pueden dividir en tres categorías fun-
basófilos (>150/1), lo cual se observa en las reacciones cionales:
de hipersensibilidad aguda, las infecciones virales y los pro-
cesos inflamatorios crónicos, como la artritis reumatoide o la . Linfocitos B (células B),
A
colitis ulcerosa. Los basófilos participan en las reacciones de Linfocitos T (células T).
4
hipersensibilidad inmediata (asma bronquial) y tardía (reac- . Linfocitos NK.

LU
ción alérgica cutánea). En el plano morfológico no se distinguen entre sí, pero

Agranulocitos pueden diferenciarse por sus marcadores de superficie
mediante citometría de flujo o inmunocitoquímica. Cerca de
Estas células poseen un núcleo redondo o indentado. Sólo 80% de los linfocitos circulantes corresponde a células T,
contienen gránulos primarios. Los agranulocitos se dividen 15% a células B y el resto a células nulas. La vida media de las
en linfocitos y monocitos. células T puede ser de años, mientras que ciertas células B
pueden morir en algunos meses.
Linfocitos Los linfocitos T y B se producen en la médula ósea, los
Los linfocitos son los agranulocitos más comunes y constitu- linfocitos B maduran en ésta, mientras que los linfocitos T
yen alrededor de 30% (20 a 40%) de los leucocitos sanguíneos migran al timo para completar su maduración. Los linfocitos
y representan células inmunocompetentes recirculantes. Son B se diferencian en células plasmáticas secretoras de anti-
células redondas en frotis sanguíneos, pero pueden ser cuerpos, cuando son estimuladas por antígenos. Los linfoci-
pleomorfas cuando migran al tejido conectivo. Los linfocitos tos T activados participan en la inmunidad celular.
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1 Figura 9-14. A. Frotis de sangre que muestra un linfocito; destaca su núcleo basófilo (1) que ocupa gran parte del volumen de la célula y rodeado
por escaso citoplasma (2). Tinción de Wright. B. Micrografía de un linfocito en la que se observa su núcleo (1) con su nucleolo (2); en su citoplasma
se encuentran escasas mitocondrias (3) y abundantes ribosomas libres (4). Microscopia electrónica de transmisión.
Los linfocitos NK son una tercera población de linfocitos sistema fagocítico mononuclear: macrófagos del tejido conec-
cuyos receptores son diferentes de los que existen en los linfo- tivo (histiocitos), osteoclastos, macrófagos alveolares, células
citos B y T cuya función principal es la inmunidad innata. de Kupffer de los sinusoides hepáticos y macrófagos del gan-
Los linfocitos desempeñan una función fundamental en glio linfático, bazo y médula ósea, entre otros.
la reacción inmunitaria, según se describe en el capítulo 10. Durante la inflamación, el monocito abandona el vaso
sanguíneo en el sitio inflamado, se transforma en histiocito
Monocitos y fagocita bacterias, otras células y detritos tisulares. El
monocito-macrófago es una célula presentadora de antíge-
Los monocitos son los leucocitos más grandes que se obser-
nos y tiene una función importante en la reacción inmunita-
van en el frotis de sangre y pueden alcanzar 12 a 20 um de
ria al procesar los antígenos y presentar sus fragmentos en
diámetro (promedio, 18 um). Su núcleo es ovalado o renifor-
me (fig. 9-154A); cerca de la escotadura se halla el centro celu-
las moléculas MHC II ubicadas en la superficie del macrófa-
go a los linfocitos TCD4+ cooperadores para su reconoci-
lar en donde se encuentran los centriolos y un aparato de
miento.
Golgi bien desarrollado; también poseen retículos endoplás-
micos liso y rugoso y mitocondrias pequeñas. Aunque se cla- Estudio de la morfología de las células
sifican como agranulocitos, cuentan con pequeños gránulos
azurófilos densos que contienen enzimas lisosómicas (fig. sanguíneas en extensiones o frotis sanguíneos
9-15B). Se movilizan desde la médula ósea hasta los demás El análisis con el microscopio de extendidos sanguíneos fija-
tejidos en donde se diferencian en los distintos fagocitos del dos y teñidos es de suma importancia para el diagnóstico de
? Figura 9-15. A. Frotis de sangre que muestra un monocito con su núcleo reniforme (1); en el citoplasma se identifican pequeños gránulos de tinción
basófila (2). Tinción de Wright. B. Micrografía de un monocito con su núcleo reniforme (1); en su citoplasma se localizan escasas mitocondrias (2) y
pequeños gránulos azurófilos (3). Microscopia electrónica de transmisión.
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Elementos celulares de la sangre {FE
1. Sujetar el portaobjetos 2. Depositar la sangre
3. Colocar el porta extensor 4. Desplazar el porta extensor
% Y
\ le e == LEhas
== a
\
4
©----
\W)
4
%
\
Y
4
4
\
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5. Dejar que se extienda la sangre 6. Desplazar el porta extensor 5”
\
\
\
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\
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Se Y
1
4
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a
4
7. Secar la extensión 8. Rotular el portaobjetos
Lztrriaz
XXXXK
Cabeza Cola
7 Figura 9-16. A. ESquema que muestra la técnica de preparación de
un extendido sanguíneo. B. Partes del extendido: cabeza (es la zona
inicial y más gruesa), en ella se encuentra la mayor proporción de
linfocitos y eritrocitos aglomerados; cuerpo (es la zona media), en él
existe una proporción adecuada de los distintos tipos de leucocitos
(zona ideal”); cola (es la región más fina), en ella se halla una mayor
proporción de leucocitos grandes (monocitos) y los eritrocitos están
deformados y presentan una tonalidad uniforme; en su porción termi-
nal suelen ser más abundantes las plaquetas. En los bordes también
se encuentran los leucocitos más grandes.
B Zona ideal de observación
múltiples enfermedades de la sangre. Las muestras sanguí- para que se fije y se tiñe el frotis por distintos métodos. Uno
neas se preparan al extender una gota de sangre sobre un de los más utilizados es la coloración de May-Grünwald-
portaobjetos, de tal manera que las células de ésta formen Giemsa, que contiene la combinación de eosina y azul de
una sola capa de ellas (fig. 9-16A y B). Se deja secar al aire metileno. Los términos eosinofilia y basofilia tienen el mis-
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Cuadro 9-6. Anomalías que ocasionan alteraciones en el porcentaje normal de leucocitos
EEEE
Leucocitos
EE 7777 EEES
Neutrófilos Infección aguda, eclampsia, gota, leucemia mielógena, artritis reumatoi- Anemia aplásica, quimioterapia, gripe, infección
de, fiebre reumática, estrés agudo, tiroiditis, tiaumatismo bacteriana generalizada, radioterapia
Linfocitos Infección bacteriana crónica, hepatitis infecciosa, mononucleosis Quimioterapia, infección por VIH, leucemia,
infecciosa, leucemia linfocítica, mieloma múltiple, infección viral, radioterapia, septicemia
recuperación de una infección bacteriana
Monocitos Enfermedad inflamatoria crónica, infección parasitaria, tuberculosis,

infección viral
Eosinófilos Reacción alérgica, cáncer, infección parasitaria, enfermedad de Hodgkin
Basófilos Síndromes mieloproliferativos: leucemia mieloide, policitemia vera, Reacción alérgica aguda
ciertas infecciones virales (varicela, Sarampión)
mo significado que en las tinciones con hematoxilina y eosi-

na (H y E).
Plaquetas
El estudio de las células sanguíneas por medio de la Las plaquetas son fragmentos citoplasmáticos pequeños de 2
observación en un microscopio de las preparaciones colo- a 4 um, anucleados, con forma de gajo o discoide; provienen
readas es uno de los exámenes más antiguos e importantes de los megacariocitos de la médula ósea (fig. 9-174), al reci-
en el laboratorio clínico. Es de gran utilidad en hematología, bir el estímulo de la trombopoyetina, una glucoproteína
ya que permite visualizar la morfología celular, calcular el producida en el hígado y el riñón. Durante su formación
número de células en sangre periférica y determinar la even- aparecen múltiples proyecciones que se convierten en propla-
tual presencia de elementos atípicos. Los resultados obteni- quetas, se fragmentan posteriormente y dan lugar a las
dos con este estudio son un reflejo del funcionamiento de la plaquetas o trombocitos (fig. 9-17B). Su vida media oscila
médula ósea y los factores que influyen en las diferentes entre ocho y 10 días y existen entre 250 000 y 400 000 por
poblaciones celulares. milimetro cúbico de sangre.
En la actualidad, el recuento total de leucocitos se reali- Según sea su tinción, existen dos regiones que confor-
za con aparatos automatizados de gran precisión; se acepta man a los trombocitos: una región central intensamente
como normal una cifra de 4 000 a 11 000 leucocitos/ml. Hay teñida, llamada granulómero (contiene mitocondrias, retícu-
variaciones con la edad y algunos estados fisiológicos. lo endoplásmico rugoso, aparato de Golgi y gránulos) y el
El recuento diferencial de leucocitos se efectúa como hialómero (microtúbulos y microfilamentos) en la periferia,
valores porcentuales (relativos) que se obtienen a partir del el cual tiñe con menor intensidad (fig. 9-18A y B).
recuento de 100 leucocitos al microscopio en un frotis teñido En cuanto a su estructura, se dividen en cuatro zonas
con colorante de Wright. Los valores normales se muestran (fig. 9-18C):
en el cuadro 9-4, así como los valores absolutos más útiles en «- Periférica: consiste en la membrana citoplasmática y, en
la clínica, como son los correspondientes a los linfocitos y derredor de ésta, una capa de glucoproteínas, factores
neutrófilos. de coagulación y glucosaminoglucanos llamada gluco-
El recuento diferencial de Schilling se practica en los cáliz.
neutrófilos a partir del número encontrado de 100 leucocitos. «- Estructural: se trata de una red de sostén, formada por
Lo normal es que predominen los neutrófilos de mayor grado microtúbulos, filamentos de actina, miosina y proteínas
de maduración, como son los neutrófilos segmentados. fijadoras de actina. Los microtúbulos están organizados
Las alteraciones de los glóbulos blancos pueden ser en haces de ocho a 24 unidades y mantienen la forma dis-
morfológicas (forma y tamaño) o funcionales, sobre todo los coide de los trombocitos.
neutrófilos y los linfocitos. En muchos casos se trata de enfer- Orgánulos: se forman con mitocondrias, peroxisomas,
medades hereditarias que se sospechan en pacientes con infec- partículas de glucógeno y al menos tres tipos de gránulos;
ciones de repetición. También se producen en algunas los gránulos & que contienen fibrinógeno, factores de la
infecciones, como la mononucleosis infecciosa, en reacciones coagulación, plasminógeno, inhibidor del activador del
n
farmacológicas, anemias y neoplasias (cuadros 9-6 y 9-7). plasminógeno y factor de crecimiento derivado de las
La alteración por aumento del número de leucocitos se plaquetas; estos gránulos son los más abundantes y tienen
denomina leucocitosis y, según sea el tipo celular alterado, una función en el inicio de la reparación vascular. Los
se habla de neutrofilia, linfocitosis, monocitosis, eosinofi- gránulos ó son menos abundantes, participan en la adhe-
lia y basofilia. Se denomina leucopenia a la disminución del sión plaquetaria y poseen ATP, ADB, serotonina e hista-
recuento de glóbulos blancos. mina. Los gránulos A contienen enzimas hidrolíticas
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Elementos celulares de la sangre
Cuadro 9-7. Alteraciones observadas en el extendido de sangre periférica en inmunodeficiencias primarias
Neutropenia - Enfermedad de Kostman

- Síndrome de Schwachman
- Neutropenia cíclica
- Neutropenia familiar benigna
- Mielocatexis
- Síndrome de Chédiak-Higashi
- Hipoplasia cartílago-pelo
- Agammaglobulinemia ligada al ccomosoma X
- Inmunodeficiencia común variable
- Síndrome hiper-1gM
- Deficiencia de adhesión leucocitaria
- Tipo 111
ISmiInuCIón : g
OISMUNUOO Linfopenia - Inmunodeficiencia combinada grave
- Síndrome de DiGeorge completo
- Hipoplasia cartílago-pelo
- Ataxia-telangiectasia
Trombocitopenia - Síndrome de Wiskott-Aldrich
- Síndrome de Schwachman
- Síndrome hiper-IgM ligado al ccomosoma X
Alteraciones
- Síndrome de Chédiak-Higashi
en el número
de células Neutrofilia - Deficiencias de adhesión leucocitaria tipos 1, 2 y 4
- Infecciones bacterianas recurrentes relacionadas con las inmunodeficiencias
con producción normal de fagocitos
Linfocitosis - Enfermedad proliferativa ligada al ccomosoma X
- Síndrome de Omenn
Monocitosis - Neutropenia familiar benigna
Aumento - Enfermedad de Kostmann
Eosinofilia - Síndrome de Omenn

- Sindrome de Job
- Síndrome de Wiskott-Aldrich
- Síndrome de Nezelof
- Inmunodeficiencia combinada grave
Trombocitosis - Infecciones recurrentes relacionadas con las diferentes inmunodeficiencias
Aumento - Anemia megaloblástica y células blásticas relacionadas con defectos en la

maduración o carencia de cofactores enzimáticos (vitaminas del complejo B)
DisSminución - Anemia microcítica por infecciones crónicas y recurrentes o pérdidas
Tamaño sanguíneas crónicas (Wiskott-Aldrich)
Microtrombocitos: Wiskott-Aldrich
Inclusiones - Granulaciones tóxicas relacionadas con infecciones
citoplasmáticas - Síndrome de Chédiak-Higashi
(lisosomas) e intervienen así en fases tardías de la repara- Cuando ocurre una lesión de algún vaso sanguíneo, éste
ción vascular. se contrae para limitar la hemorragia y a continuación las
- Membranosa: esta zona incluye dos sistemas de canales: plaquetas comienzan el proceso de coagulación para evitar la
a) el sistema canalicular abierto que consiste en invagina- pérdida sanguínea y formar una placa trombótica o tapón
ciones de la membrana citoplasmática hacia el citoplasma plaquetario (fig. 9-19).
y b) el sistema tubular denso, el cual es un sitio de depósito Si el defecto del vaso sanguíneo es mayor, y por lo tanto
de iones calcio. Estos dos sistemas pueden fusionarse en existe un estímulo más grande para la activación de las pla-
ciertas zonas para regular la concentración de calcio. quetas, se forma un coágulo.
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A Ay
Or
añito 5°
7 Figura 9-17. A. Fotomicrografía de médula ósea; se observa un c
megacariocito (1) rodeado de células hematopoyéticas (2). Tinción de
Microtúbulos
Wright. B. Micrografía de un megacariocito; se reconoce su núcleo (1)
y en su citoplasma se encuentran mitocondrias (2), retículo endoplás- Membrana
mico rugoso (3) y gránulos (4); destacan además las plaquetas con plasmática
estos organelos, mitocondrias (5), retículo endoplásmico rugoso (6) y
gránulos (7). Microscopia electrónica de transmisión. 7 \ Túbulo de
abertura en la
superficie
Una situación patológica conocida es la trombocitope-
nia (<150 000/1) en la que decrece el número de plaquetas Gránulos delta
en la sangre y aumenta así el riesgo de sangrado. Puede
deberse a una producción disminuida de éstas o a una tasa Lisosomas
de destrucción elevada. En el cuadro 9-8 se muestran algu- * (gránulos lambda)
nas causas de trombocitopenia.
Cuando existe un recuento de plaquetas por debajo de 7 Figura 9-18. A. Fotomicrografía de frotis sanguíneo; se observan pla-
quetas (1) entre los eritrocitos (2). Tinción de Wright. B. Micrografía de
20 000/ul son posibles hemorragias incluso sín factores que plaquetas; se identifican el sistema tubular denso (1), glucógeno (2),
las desencadenen. La trombocitosis es aquella situación en mitocondrias (3), gránulos a (4), gránulos 6 (5) y gránulos A (6).
la cual, por el contrario, el recuento de plaquetas se encuen- Microscopia electrónica de transmisión. C. ESquema de una plaqueta en
tra aumentado. el que se muestran los componentes del hialómero y el granulómero.
primera adquiere esta característica por la presencia de gló-

Médula ósea bulos rojos y células precursoras de éstos, cuyo contenido
La médula ósea se considera un tejido conectivo especializa- en hemoglobina es elevado; es aquí donde realiza su función
do. Desde el Segundo mes de vida intrauterina comienza su hematopoyética. La médula ósea amarilla carece casí por
formación en el feto (actividad antes llevada a cabo por el completo de capacidad hematopoyética y está formada en
hígado fetal), al iniciarse la osíficación de los primeros hue- particular por adipocitos por lo que presenta esa coloración.
s$os; es el tejido principal de la hematopoyesis en la segunda En el momento del nacimiento y hasta los seis años de edad
mitad de vida del feto y la vida restante. aproximadamente, la totalidad de la médula ósea es roja; con
En relación con sus características macroscópicas se posterioridad sufre una transformación hacia un tono ama-
puede dividir en médula ósea roja y amarilla (fig. 9-20). La rillo, de manera inicial en las epífisis de los huesos largos. En
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Elementos celulares de la sangre irá;
1 0
6 yo Vaso sanguíneo se contrae Tapón plaquetario Coágulo de fibrina
Lesión o daño
T Figura 9-19. Esquema simplificado de la participación de las plaquetas en el proceso de hemostasia.
adultos, la médula ósea roja se observa sobre todo en el pacto aproximadamente en la mitad de la diáfisis y al llegar a
esqueleto axial. la médula ósea se divide en dos ramas que se dirigen a cada
En cuanto a su estructura microscópica, la médula ósea extremo del hueso, siguiendo un trayecto longitudinal. Estas
se divide en un compartimiento vascular (consistente en un ramas se conocen como arterias longitudinales centrales.
sistema de sinusoides) y un compartimiento hematopoyéti- A partir de estas arterias se forman ramas perpendiculares
co (se encuentra entre los vasos). La distribución celular del o radiales hacia las zonas más periféricas de la médula, en
compartimiento hematopoyético varía de acuerdo con el donde establecen capilares que drenan en sinusoides en la
tipo de médula: a) en la médula ósea roja las células hemato- periferia. Los sinusoides se encuentran conectados hacia
poyéticas ocupan este compartimiento casi en su totalidad, la vena longitudinal central, la cual sigue el mismo trayecto
embebidas en poco tejido conectivo conocido como estroma que la arteria homónima, en sentido contrario, hacia el exte-
de la médula ósea; la proporción de grasa es mayor en el rior de la médula (fig. 9-21).
centro de la médula, ya que la mayor parte de la función La estructura de los sinusoides permite que sea posible
hematopoyética se efectúa en la periferia, y b) en la médula el intercambio de nutrientes entre la médula y la circulación.
amarilla se pueden observar algunos megacariocitos y el La pared de los sinusoides está formada por endotelio (cons-
espacio es ocupado casi completamente por tejido graso. tante) y puede presentar una capa de sustancia basal y otra
de células reticulares adventicias.
Al igual que en la mayor parte de los vasos, el endotelio
Compartimiento vascular de los sinusoides consiste en un epitelio plano simple; las
En los huesos largos, la médula ósea es irrigada por un vaso, células se conectan mediante complejos de contacto (no pre-
conocido como arteria nutricia; ésta atraviesa el hueso com- sentan zonas ocluyentes).
Cuadro 9-8. Algunas causas de trombocitopenia
Púrpura tombocitopénica Autoinmunitaria

idiopática (PTI) Autoanticuerpos contra plaquetas
Autoanticuerpos contra megacarioci-
tos
Púrpura tombocitopénica Agregación de plaquetas en los

trombótica (PTT) microvasos
Cambios patológicos en el endotelio
Producción de sustancias procoaqu-
lantes
Trastornos relacionados Defectos en el gen de la cadena

con MYH9 pesada de miosina 9
Producción defectuosa de plaquetas
Síndrome de las Autosómico dominante

plaquetas grises Macrotrombocitopenia
Disminución de gránulos a
7 Figura 9-20. Fotografía que muestra un corte transversal de fémur;
Otras causas Penicilina se observan las características macroscópicas de la médula ósea ama-
Digoxina rilla (1) y la médula ósea roja (2); entre el tejido óseo trabecular (3) y
Sulfonamidas la parte externa se encuentra el tejido óseo compacto (4).
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Célula
reticular
adventicia
Seno
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medular
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coftical AY As La n
A (7:
7 AV7 JA TS endotelial
Arteria \ ñ)
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FR Á 6 hematopoyética
| precursora FProcesos
Arteria }\ de célula
ici
nutricia «Corteza reticular
Seno y
central Endocito
7 Figura 9-22. Fotomicrografía de médula ósea amarilla; se observa los
Vena
diferentes componentes celulares que se encuentran en ella, como la
emisaria Artería medular Cavidad medular
serie ſoja o precursores de eritrocitos (1), la serie blanca o precursores
de leucocitos (2), megacariocitos (3) y adipocitos (4). Tinción de
7 Figura 9-21. Esquema de un corte transversal de médula ósea. Se
Wright.
observa la irrigación de la médula ósea, así como su porción hemato-
poyética y vascular.
fragmentos de estas prolongaciones se forman las plaquetas,
Cuando se encuentra la capa de sustancia basal, ésta sepa- o bien por salida de megacariocitos que posteriormente en la
ra el endotelio de la capa de células reticulares adventicias. circulación se fragmentan hasta plaquetas. En el caso de los
Casi en la mitad de los casos, la superficie externa de la eritrocitos, éstos se encuentran inmóviles, cerca de los si-
pared de los sinusoides posee una capa de células reticulares nusoides, dispuestos en islotes eritroblásticos, que consisten
adventicias, las cuales emiten prolongaciones hacia el compar- en eritrocitos alrededor de un macrófago; en consecuencia,
timiento hematopoyético. Se ha sugerido que las células reticu- el macrófago fagocita los núcleos eliminados de los eritroci-
lares adventicias son contráctiles y cubren una menor superficie tos o aquellos eritroblastos defectuosos. Por su parte, los
de la pared del sinusoide, lo cual hace posible la salida de las granulocitos se encuentran alejados de los sinusoides, dis-
células hematopoyéticas cuando éstas alcanzan su grado de puestos en cúmulos y al alcanzar el estadio de mielocito son
maduración desde la médula ósea hasta la circulación. Esta capaces de moyverse hacia el sinusoide y migrar hacia el
salida de células se conoce como pasaje transendotelial y se lle- torrente sanguíneo.
vaa cabo a través de poros de migración del endotelio, que son
poros transitorios de unos 4 um de diámetro.
Hematopoyesis y formación
Compartimiento hematopoyético de las células de la sangre
Se encuentra en derredor del espacio vascular, entre los si- Debido a una vida media relativamente corta de las célu-
nusoides. Como ya se mencionó antes, este compartimiento las sanguíneas, es necesaria la producción constante de células
está formado por células hematopoyéticas y por un estroma nuevas para mantener la cantidad original. La hematopoye-
de la médula ósea (células y matriz extracelular). sís (del griego aima, sangre; y poiesis, formación) es la for-
Las células del estroma son en particular aquellas pro- mación de células sanguíneas y tiene lugar en los órganos
yecciones de las células reticulares adventicias que forman hematopoyéticos.
una red; también se observan macrófagos y adipocitos. En el feto, la hematopoyesis comienza desde la segunda
La matriz extracelular del estroma se integra con fibras semana de vida (fase mesoblástica) en la pared del saco
reticulares, proteoglucanos y glucoproteínas de adhesión co- vitelino, donde aparecen en el mesénquima pequeñas agru-
mo fibronectina y laminina; estas moléculas de adhesión paciones de células hematopoyéticas, denominadas islotes
ayudan a conservar los microambientes celulares del estro- sanguíneos. Estos últimos se desarrollan a partir de los
ma para retener por periodos a las células en diversos esta- hemangioblastos, los progenitores tanto de las células hema-
dios de la hematopoyesis. Además, las glucoproteínas de topoyéticas como de las endoteliales. Las células periféricas
adhesión favorecen el hecho de que las células hematopoyé- de los islotes forman la pared del vaso y las restantes se trans-
ticas se localicen en sitios específicos de la médula (fig. 9-22). forman en eritroblastos, que se diferencian en eritrocitos
Por ejemplo, los megacariocitos se encuentran siempre ado- nucleados (fig. 9-23).
sados a la pared del sinusoide y emiten prolongaciones de su La fase mesoblástica comienza a reemplazarse o suplirse
citoplasma por los poros de migración y al desprenderse por la fase hepática alrededor de la sexta Semana de la gesta-
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Elementos celulares de la sangre OR
superficie celular (c-Kit y Thy-1). Se suelen emplear células

precursoras comprometidas positivas con CD34, que tam-
bién contienen células madre hematopoyéticas negativas con
este marcador, para el trasplante en el tratamiento de los pro-
cesos malignos con quimioterapéuticos que eliminan un
determinado grupo de células precursoras comprometidas.
Las células madre mieloides y linfoides son células
multipotenciales. Están programadas para formar células de
la sangre y los órganos linfoides. Cinco unidades formadoras
de colonias (UEC) derivan de la célula madre mieloide: la
UEC eritroide, la UEC de megacariocitos, la UFC de basófi-
los, la UEC de eosinófilos y la UEC de granulocitos y mono-
citos. La UFC eritroide produce los eritrocitos o hematíes, la
UEC del megacariocito libera plaquetas y la UEC de granulo-
7 Figura 9-23. Fotomicrografía de médula ósea en fase mesoblástica; citos y macrófagos da lugar a los monocitos y los neutrófilos,
las flechas señalan los islotes sanguíneos. Tricrómico de Masson. en tanto que los eosinófilos y los basófilos se originan de la
UEC correspondientes a su nombre. La célula madre linfoide
ción. Los eritrocitos aún tienen núcleo y aparecen los leuco- produce los precursores de los linfocitos B y T.
citos cerca de la octava Semana de gestación. La fase
esplénica se inicia durante el segundo trimestre y continúa Factores de crecimiento hematopoyético
junto con la fase hepática hasta el final de la gestación. Los factores de crecimiento hematopoyético controlan las
Al final del Segundo semestre, la médula ósea (fase mie- fases de proliferación y maduración de la hematopoyesis.
loide) se convierte en el principal lugar de hematopoyesíis, Asimismo, pueden ampliar la duración de la vida media y la
donde persiste hasta la edad adulta. función de una serie de células producidas por la médula.
Están disponibles varias formas recombinantes para el trata-
Poblaciones celulares hematopoyéticas miento clínico de ciertas enfermedades hematológicas.
La médula ósea se compone de tres poblaciones principales: Los factores de crecimiento hematopoyéticos, denomi-
a) las células madre hematopoyéticas, con capacidad de nados también citocinas hematopoyéticas, son glucoproteí-
autorrenovación; b) las células precursoras comprometidas, nas producidas en la médula ósea por células endoteliales,
encargadas de la generación de distintas estirpes celulares, y células estromales, fibroblastos, linfocitos en desarrollo y
c) las células en maduración, que aparecen a partir de la macrófagos.
diferenciación de los precursores comprometidos. Existen tres grupos primordiales de factores de creci-
Las células madre hematopoyéticas pluripotenciales se miento hematopoyéticos: a) los factores estimuladores de
pueden autorrenovar y producir dos células precursoras colonias; b) la eritropoyetina y la trombopoyetina, y c) las
comprometidas: la célula madre mieloide (células forma- citocinas (en particular las interleucinas).
doras de colonias de unidades de granulocitos, eritrocitos, Los factores estimuladores de colonias se llaman así
monocitos y megacariocitos) y la célula madre linfoide porque pueden estimular a las células precursoras compro-
(células formadoras de colonias de unidades de linfocitos) metidas para que crezcan in vitro para convertirse en colo-
que se convierten en las estirpes correspondientes. La auto- nias 0 agregados celulares. Las interleucinas se liberan de los
renovación es una característica importante de la célula leucocitos (sobre todo linfocitos) y afectan a otros leucocitos
madre hematopoyética. Este proceso permite conservar la (acción paracrina) o a sí mismas (mecanismo autocrino).
reserva de células madre y resulta vital para aportar progeni- Las células hematopoyéticas expresan distintos patrones
tores mieloides y linfoides comunes a la vía de diferenciación de receptores de factores de crecimiento al diferenciarse. La
o maduración. unión del ligando con el receptor determina un cambio de
Las células madre hematopoyéticas son difíciles de iden- forma, la activación de cinasas intracelulares y la inducción
tificar, sobre todo porque representan alrededor de 0.1% del final de la proliferación celular.
total de las células hematopoyéticas (10° a 107 células madre).
Las células madres suelen estar en la etapa G, del ciclo celu- Citocinas que participan en la mielopoyesis
lar, pero pueden avanzar a la etapa G, por acción de diversos Algunas citocinas tienen una función fundamental en la
factores de crecimiento y citocinas. Las células madre inicia- generación y diferenciación celular en la médula ósea (fig.
les pueden reconocerse porque expresan las moléculas mar- 9-24). La IL-3, LIE GM-CSHE el factor estimulante de colo-
cadoras específicas CD34, p170 pump y c-Kit en sus nias granulocíticas (G-CSF) o monocíticas (M-CSF), IL-9,
membranas plasmáticas. En un trasplante de médula ósea se IL-11 y la eritropoyetina son primordialmente hemopoyeti-
necesita alrededor de 5% de las células madre hematopoyéti- nas, mientras que las interleucinas IL-1, 1L-4, IL-5 y IL-6 tie-
cas normales para repoblar toda la médula ósea. Con crite- nen funciones adicionales.
rios morfológicos no se pueden identificar las células madre Sus actividades ocurren en diferentes etapas de la madu-
hematopoyéticas, pero sí con marcadores específicos de la ración de células en la médula ósea y algunas sólo actúan
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IL-9 IL10
IL3 1-4
7 Figura 9-24. Esquema que muestra la diferenciación celular por efecto de las citocinas en la generación de las distintas líneas celulares que se
originan en la médula ósea. pMP célula madre pluripotencial; pM, precursor mieloide; pL, precursor linfoide. LIFE factor inhibidor de leucemias.
Célula madre pluripotencial
ES SRC OT ESA TES MES ESTE EEA ASAS S-SEES=S5 1

E
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de 5 1.
Megacarioblasto \E ¡ola
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6 © )l }1 eosinófilo CTI neutrófilo
53; 8 basófilo es Tf
ortocromatófilo
1 1 1 e ) f ; (normoblasto)
Célula ! | a ©
plasmática Plaquetas ' ! Banda ! ;
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1
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1
Reticulocito
1 \
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Monocito Eosinófilo Neutrófilo Basóúfilo \
Hn o ©
y
SS
BD. Eritrocito
,E as SS
7 Figura 9-25. Esquema de la hematopoyesis; se muestran las diversas líneas celulares y sus estados de diferenciación.
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Elementos celulares de la sangre
relacionadas con otra citocina. La IL-3 y el GM-CSF son Línea granulocítica

importantes en la diferenciación inicial de células de la Incluye a los neutrófilos, basófilos y eosinófilos. La secuencia
médula ósea, aunque el segundo también es proinflamatorio, que siguen los granulocitos es la siguiente: mieloblasto, pro-
al activar macrófagos e inducir la diferenciación hacia la mielocito, mielocito, metamielocito, cayado y forma madu-
línea fagocítica (granulocitos y monocitos). ra. El promielocito y mielocito se caracterizan por presentar
La IL-6, LIE IL-1 y quizá IL-3 mantienen una reserva gránulos primarios 0 azurófilos en su citoplasma. A partir
constante de células multipotenciales de médula ósea. La del mielocito presentan gránulos secundarios o específicos.
IL-4 y la IL-3, en conjunto, son necesarias para la generación Estos dos tipos de gránulos pueden coexistir.
de mastocitos, mientras que la IL-5 participa en la genera-
ción de eosinéfilos y basófilos. Linea agranulocitica
La IL-9 es un factor de crecimiento y diferenciación de Aqui se incluyen los linfocitos y los monocitos.
megacariocitos, eritrocitos y mastocitos, además de ser mito-
génica para los linfocitos T activados. Linea linfoide
Se puede hablar de los linfocitos B y T; en términos morfoló-
Estirpes celulares gicos son semejantes, aunque funcionalmente difieren. Los
primeros se forman y maduran en la médula ósea. Los linfo-
Linea eritroide citos T, al igual que los B, se forman en la médula ósea y
El principal regulador de la eritropoyesíis es la eritropoyetina presentan su maduración en el timo. Siguen la secuencia de
(EPO), una glucoproteína producida principalmente (90%) en linfoblasto, prolinfocito y linfocito.
el riñón en respuesta a la hipoxia. La eritropoyesis tiene lugar
en la siguiente secuencia: proeritroblasto, eritroblasto basófilo, Linea monocitica
eritroblasto policromatófilo, eritroblasto ortocromático, reti- Se forma a partir de la unidad formadora de colonias (UEC)
culocito y eritrocito (fig. 9-25). de granulocitos y monocitos. La secuencia que presentan es:
El proceso por el cual se desarrollan las células de la monoblasto, promonocito y monocito; este último, al migrar a
estirpe granulocítica y agranulocítica se conoce como leuco- diversos tejidos conectivos, experimenta diferenciación hacia
poyesis. macrófago; en el caso del hueso se conoce como osteoclasto.
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Capítulo 10
eli
Ca par Bai fdl
respuesta se caracteriza por su extrema especificidad, ade-

Introducción más la podemos transferir de un organismo a otro y cuando
El sistema inmunitario nos protege en contra de infecciones nos exponemos por segunda ocasión al mismo agente induc-
por bacterias, hongos, virus y parásitos; también nos defien- tor de la respuesta, el sistema responde de una manera más
de en contra de los tumores malignos o cancerosos; además rápida y más eficiente, es decir, tiene memoria.
es el responsable de rechazar los tejidos ajenos que son tras- Los órganos primarios o centrales del sistema inmunita-
plantados de una persona a otra. Para realizar todas estas rio adquirido son el timo y la médula ósea y los órganos
funciones, este sistema inmunitario cuenta con un conjunto secundarios o periféricos incluyen: el bazo, los ganglios lin-
de órganos, tejidos, células, moléculas y genes de cuyo fun- fáticos, las amigdalas palatinas, el tejido linfoide del anillo
cionamiento equilibrado depende la salud de los seres huma- de Waldeyer, las placas de Peyer, la piel y todo el tejido lin-
nos y en general de todos los animales vertebrados del foide que se encuentra organizado en la mucosa del tubo
planeta. Para facilitar la comprensión y el entendimiento de digestivo y del aparato respiratorio (fig. 10-1). El nombre de
la estructura y función de este sistema, lo dividiremos arbi- órganos secundarios o periféricos de ninguna manera signi-
trariamente en órganos centrales o primarios y órganos fica un papel poco relevante en el funcionamiento del siste-
secundarios o periféricos (fig. 10-1). Es importante señalar ma inmunitario, por el contrario, la existencia de linfocitos
que el sistema funciona como un todo y que su estudio en en estos órganos secundarios depende del correcto funcio-
partes es sólo con el propósito de facilitar su comprensión. namiento de los órganos primarios como timo y médula
En la resistencia contra agentes infecciosos participan ósea ya que sí éstos no existen, el número de linfocitos de los
una serie de mecanismos no específicos como la integridad órganos secundarios está notablemente disminuido o ausen-
de la piel y las mucosas, el pH ácido del estómago y de la te condición conocida como aplasia o hipoplasia.
vagina, la tos y el parpadeo constante también ayudan a El conjunto de células involucradas en el sistema inmu-
mantenernos libres de infección. También participan en for- nitario, llegaría a pesar más de un kilogramo y ocuparía un
ma inespecífica ciertos compuestos como la lisozima de las volumen casí como el del hígado sí lográramos reunirlas.
lágrimas, las beta lisinas, los interferones y el sistema del
complemento. Además de estos compuestos también partici-
pan los leucocitos polimorfonucleares y las células citotóxi-
cas naturales (natural killer o células NK). Este conjunto de
Timo
elementos mecánicos, químicos y celulares participan como El timo es un órgano impar que se encuentra en la caja torá-
primera línea de defensa en contra de las infecciones, y su cica por encima de la base del corazón. El origen embriona-
participación se conoce con el nombre de respuesta inmu- rio de este órgano está formado por un grupo de células de la
nitaria inespecífica 0 respuesta inmunitaria innata (fig. tercera y cuarta bolsas branquiales al igual que las glándulas
10-2). paratiroides. Es importante señalar que el origen embriona-
Por el contrario, cuando ya los gérmenes rompieron las rio del timo es doble, es decir, como sí se tratara de dos órga-
barreras e invadieron o se instalaron dentro del huésped, se nos, esto se debe a quea partir de la Sexta Semana de gestación
inician una serie de eventos complejos que incluyen entre unos grupos de células del embrión humano migran en
otros la formación de anticuerpos y de linfocitos T citotóxi- dirección caudal y ventral fusionándose en la línea media, a
cos y los T cooperadores. A este tipo de respuesta inmunita- partir de ese momento ya lo consideramos como un órgano
ria que es inducida por un agente infeccioso o por un agente impar. Después el macizo celular continúa su desplazamien-
químico o mediante la vacunación le llamamos respuesta to por la región cervical hasta entrar a la caja torácica y loca-
inmunitaria adquirida 0 específica (fig. 10-2). Este tipo de lizarse por encima del corazón en donde permanece en
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180 CAPÍTULO 10. SISTEMA LINFOIDE
Microbio
e iocnonidad innata Inmunidad adquirida
Amígdalas | ſ DE E
| Barreras Linfocitos B YZ Anticuerpos

| epiteliales : e 2 Yala +4
Timo | | ZZ Y . A + $
Nódulos linfáticos “7% Ade
Vasos linfáticos
| cs
EN
JA
| Ó * Ccélulas!| Linfocitos7 A Células T |
Hígado | Fagocitos yg Ia {
dE (GL 2. efectoras |
Bazo | [O , ;
| 4 ——2 Placa de ojal del
l (Gu
AA a >> MOE
(7% PAy UE 02= 4
\ | intestino delgado = |==ias Ñ (VU #
Fe Apéndice Complement | R A -É RR |
Médula ósea [boa e O E 1
0 6 ¡EAg87 3 5
Tiempo después de la infección >
7 Figura 10-2. Esquema de los tipos de inmunidad: innata y adquirida.
ese momento este órgano empieza a involucionar y su tama-

ño y peso disminuyen en forma notable en la vida adulta
aunque su función permanece.
El timo produce hormonas como la timosina, la timo-
T Figura 10-1. Localización de los órganos del sistema inmunitario. poyetina, timulina y el factor tímico sérico entre otras, estas
hormonas son vertidas o secretadas al torrente sanguíneo y
funcionan a distancia en los órganos blanco, que son el bazo,
forma definitiva. Esta información es relevante para los los ganglios linfáticos y en general todo el sistema inmunita-
médicos porque cuando hay aplasia 0 ausencia del timo se rio periférico. En el laboratorio se puede lograr la timecto-
produce una enfermedad cuya primera manifestación clíni- mía, es decir, la extirpación quirúrgica en los animales
ca es producida por la hipocalcemia secundaria al hipopara- experimentales, sin embargo, la inyección de estas hormonas
tiroidismo ya que también están ausentes las glándulas o el trasplante de células epiteliales que las producen, no son
paratiroides las cuales tienen el mismo origen embriológico. suficientes para restituir completamente o “ad integrum” la
Una vez localizado en su sitio definitivo en el tórax el salud de estos animales. Por lo que se sospechó, que además
timo continúa creciendo llegando a medir el volumen del de la participación endocrina del timo, la presencia de este
corazón. Al momento del nacimiento la sombra del timo órgano era necesaria para que los linfocitos T adquirieran
en una radiografía del tórax es similar en tamaño al de la su inmunocompetencia, es decir, su funcionamiento madu-
silueta cardiaca y continúa aumentando su volumen duran- ro normal. Ahora sabemos que los linfocitos T doble negati-
te toda la infancia hasta la época de la pubertad, a partir de vos o sea aquellos que no tienen todavía el marcador CD4 y
Cápsula B
A
Vena
O, Colo Tabique
O - 2 Acteria
O
° 00220
7 208 O° 90°
Corteza O © dE epi ci
piteliocitos
09° a O ==
O Linfocitos
020 000 9
Paracorteza O. 02310 ——
LoSA OO ( os ny Co
——— Macrófagos
Células
plasmáticas
Corpúsculo
Médula Ty de Hassall
Vénulas del
endotelio alto
7 Figura 10-3. A. Esquema representativo de la estructura general del timo. B. Fotomicrografía de timo: cápsula (1), corteza (2) y médula (3). H y E.
Rm o A
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4
tampoco el CD8, que entran por la región corticomedular, dos por lobulillos que tienen una corteza y una médula (fig.
sufren cambios asociados a su maduración, y la adquisición 10-3A y B).
de la capacidad de distinguir los antígenos propios (self) de La corteza está intensamente infiltrada o llena de linfo-
antígenos extraños (non-self). citos pequeños inmaduros de citoplasma escaso y de núcleo
En resumen podemos decir que el timo participa en hipercromático los cuales mueren en esta misma región sín
una forma doble en la respuesta inmunitaria por un lado alcanzar su madurez (fig. 10-4A y B). En esta área también se
como órgano endocrino produciendo hormonas y por otro observan pocas células epiteliales, en cambio en la región de
provee el ambiente y condiciones necesarias para que los lin- la médula que es la parte más profunda del lobulillo se pre-
focitos T adquieran su inmunocompetencia. En este lugar senta un número de linfocitos mucho menor que en la corte-
suceden los mecanismos de selección negativa y positiva de za y predominan las células epiteliales que están unidas a
los linfocitos T. otras células mediante un complejo de unión llamado des-
En condiciones de estrés orgánico grave (choque sépti- mosoma. Estas células epiteliales forman una compleja red
co, quemaduras extensas, etc.) ocurre una involución acele- tridimensional que forman el microambiente necesario para
rada del timo que se caracteriza por una notable disminución la maduración de las células T (fig. 10-4C y D).
del número de linfocitos de la corteza, en su lugar aparece Existen varios tipos de células epiteliales o epiteliocitos:
tejido adiposo que infiltra esta región. El timo en ocasiones a) epiteliocitos subcapsulares que forman una barrera entre
da origen a enfermedades como los tumores malignos (timo- la cápsula y la región de la corteza del timo, b) epiteliocitos
ma) y también a crecimiento exagerado (hiperplasia tímica) corticales, como su nombre lo indica se localizan en la región
asociado a una enfermedad autoinmunitaria grave como la cortical en donde forman un microambiente para modular
miastenia grave. la capacitación de los linfocitos, c) epiteliocitos de la barre-
ra hematotímica, estas células rodean los capilares sanguí-
neos y evitan que antígenos externos se pongan en contacto
Estructura histológica del timo con los linfocitos T que están en proceso de maduración,
La estructura histológica del timo está constituida por d) epiteliocitos corticomedulares que separan la región
muchos lóbulos incompletos cubiertos por una cápsula del- cortical del tejido medular en todo el órgano, e) epiteliocitos
gada de tejido conectivo; estos lóbulos están a su vez forma- medulares, como su nombre lo indica se refiere a las células
7 Figura 10-4. Fotomicrografías de timo. A. Corteza: epiteliocitos (1), linfocitos (2). H y E. B. Corteza: epiteliocitos (1), linfocitos T CD3+ (2). Inmuno-
histoquímica. C. Médula: epiteliocitos del corpúsculo de Hassall (1), linfocitos (2). H y E. D. Médula: epiteliocitos del corpúsculo de Hassall (1), linfo-
citos T CD3+ (2). Inmunohistoquímica.
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atada,
¿e
ÍÍ > y LE 21
means
o Hemohistoblasto Mielocito inmaduro basófilo
Promielocito
© Proeritroblasto O
aa,
Eritroblasto
basófilo Mieloblasto
Eritroblasto policromatófilo - Q Mielocito inmaduro neutrófilo
Eritcoblasto basófilo ©.
.- Mielocito inmaduro eosinófilo
@2— mWielocito maduro neutrófilo
Normoblasto - © — Plaquetas
Proeritroblasto Mieloblasto
Eritrocitos policcomatófilos O SS ©@. Metamielocito y mielocito maduro eosinófilo
S
5 5 Metamielocito y mielocito maduro eosinófilo

Mielocito neutrófilo madno— 2 ® ©
Normoblastos — ——a ©2$— Granulocito neutrófilo con núcleo en cayado
Mielocito basófilo
—— (
© Promielocito
Eritroblasto policiomatófilo ——2-—@G
) NE Metamielocito neutrófilo
Mitosis de un eritroblasto policromatófilo ——24
O Eritrocito
Megacariocito
Eritrocito policromatófilo Eritrocito policromatófilo Mielocito maduro neutrófilo

con cuerpo de Howell-Jolly (reticulocito) Granulocito Mielocito ©
neutrófilo maduro
eutrófilo Metamielocito neutrófilo
Eritrocito (ortocromático)
Megacarioblasto Megacariocito Plaquetas
SO
7 Figura 10-5. A. Esquema de las células hematopoyéticas y sus etapas de diferenciación. B. Fotomicrografía de frotis de médula ósea. Tinción de
Wright. C. Micrografía de médula ósea: Eritrocitos ortocromatófilos (1); cromatina (2); eritrocito policcomatófilo (3). Microscopia electrónica de trans-
misión.
epiteliales localizadas en esta región, f) epiteliocitos de los den encontrar depósitos de calcio. El aporte nutricional
corpúsculos de Hassall. para el timo ocurre por medio de ramas de la arteria torácica
Es importante recordar que estudios histológicos de este interna y la tiroidea inferior las cuales atraviesan la corteza
órgano realizados con microscopia electrónica en el siglo del timo entre los tabiques de tejido conectivo que separan
pasado, demostraron la presencia de desmosomas en las a unos lobulillos de otros.
células de aspecto epitelial, además de filamentos e incluso En la región corticomedular se forman arteriolas de for-
gránulos de secreción. También en la región de la médula se ma radial y luego capilares de tipo continuo en la corteza y
observan los corpúsculos tímicos o de Hassall que consis- fenestrados en la médula. En la zona cortical se encuentran
ten en células epiteliales hialinas o degeneradas en forma las vénulas con un endotelio cúbico alto que al igual que en
concéntrica como capas de una cebolla en las cuales se pue- los ganglios linfáticos son el sítio donde los linfocitos migran
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.
Órganos periféricos o secundarios del sistema inmunitario '
al espacio extravascular. El sistema venoso está representado del anillo de Waldeyer, así como el tejido linfoide asociado a
por venas tímicas que llegan a las venas torácica interna, bra- mucosa del tubo digestivo (GALT), del tubo respiratorio
quiocefálica izquierda y tiroidea inferior. (BALT), y el tejido linfoide asociado a la piel (SALT).
Estos órganos y tejidos son una parte muy importante
del sistema inmunitario, la denominación de secundarios o
Médula ósea periféricos se refiere como se mencionó antes, a los cambios
La médula ósea, junto con el timo, representan los órganos morfológicos y funcionales que sufren como consecuencia
primarios o centrales del sistema inmunitario en el ser huma- de la destrucción o enfermedad de los órganos primarios,
no. La médula ósea se encuentra localizada en el hueso espon- esto no significa que su participación en la respuesta inmuni-
joso o en la región esponjosa de los extremos en todos los taria sea poco relevante o secundaria.
huesos largos. La médula ósea es el principal órgano hemato-
poyético en el adulto, que inicia su función desde la Semana 12 Bazo
del desarrollo intrauterino. La médula ósea contiene las células El bazo es un órgano impar que se encuentra localizado en el
estaminales o células madre pluripotenciales que dan origen a hipocondrio izquierdo inmediatamente por abajo del dia-
todos los tipos celulares de la sangre (eritrocitos, polimorfonu- fragma y mide alrededor de 12 cm de largo, 8 cm de ancho y
cleares, linfocitos y macrófagos) (fig. 10-54, B y C).
aproximadamente 4 cm de espesor; en la vida adulta pesa
La estructura histológica de la médula ósea nos muestra entre 150 y 200 g (fig. 10-6A). En casos de enfermedades gra-
que está constituida por células y fibras reticulares que for- ves como en la anemia hemolítica autoinmunitaria, la inva-
man una estructura de compartimientos donde se originan sión neoplásica maligna, linfomas, o en ciertas enfermedades
los eritrocitos, leucocitos y plaquetas a partir de las células parasitarias, se produce un aumento descomunal de su tama-
madre, este compartimiento se llama hematopoyético. ño, que incluso llega a producir un abultamiento marcado y
En el compartimiento vascular se encuentran los si- fácilmente palpable en el lado izquierdo del abdomen; a este
nusoides que son el sítio de migración de las células maduras crecimiento se le conoce con el nombre de esplenomegalia.
hacia la sangre, y se encuentran revestidos por células mono- En raras ocasiones se presenta una falla en el desarrollo
nucleares que forman parte del sistema fagocítico mononu- embrionario de este órgano que culmina con su ausencia
clear. Los linfocitos B y T se forman en la médula ósea y de total, condición conocida como asplenia.
allí migran para su maduración hacia el timo en el caso de los La pérdida del bazo por traumatismos en accidentes via-
linfocitos T y a los órganos y tejidos secundarios, en el caso les es muy común; en este caso como en su extirpación qui-
de los linfocitos B. rúrgica por razones médicas, los pacientes quedan suscepti-
bles a infecciones graves por ciertas bacterias encapsuladas.
Órganos periféricos o secundarios Estructura histológica del bazo
del sistema ¡inmunitario En los seres humanos el bazo está cubierto por una delgada
En esta sección estudiaremos el bazo, los ganglios linfáticos, cápsula de tejido conectivo fibroso por lo cual puede romperse
las amigdalas palatinas, las placas de Peyer, el tejido linfoide con facilidad en condiciones de traumatismo ocasionado por
- -—.
- 2
esplénica
Bazo
Vena porta Vena
mesentérica
inferior
Duodeno
tranvverso
*
*
Yeyuno >
Colon
descendente
} Figura 10-6. A. Localización anatómica del bazo. B. Fotomicrografía

de bazo: cápsula (1), trabécula (2), pulpa roja (3) y pulpa blanca (4).
HyE.
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T Figura 10-7. A. Fotomicrografía de bazo: zona marginal (1), centro germinal (2), arteria central (3), pulpa roja (4). H y E. B. Micrografía de bazo:
zona marginal (1), arteria central (2), pulpa roja (3). Microscopia electrónica de barrido. C. Fotomicrografía de bazo: zona marginal (1), centro ger-
minal (2), arteria central (3). Reticulina de Wilder. D. Fotomicrografía de bazo: zona marginal (1), vaina periarterial de linfocitos CD3+ (2), arteria
central (3), pulpa roja (4). Inmunohistoquímica.
accidentes. A partir de la cápsula fibrosa, salen tabiques hacia forma de arterias trabeculares, la sangre entra a la pulpa
el interior del órgano formando trabéculas en donde encon- esplénica por medio de las arterias centrales que son llama-
tramos la pulpa blanca y la pulpa roja (fig. 10-6B). das así porque están rodeadas a manera de una vaina que
La pulpa blanca está formada por tejido linfoide orga- está formada de linfocitos T, estas arterias emiten ramas
nizado alrededor de las arteriolas formando vainas periarte- radiales hacia la periferia a través de estas vainas (fig.
riales (fig. 10-74, C y D), además existe tejido linfoide en 10-7B).
forma de nódulos que pueden tener un centro germinativo Alrededor de estas vainas periarteriolares de linfocitos
en cuyo caso se denominan folículos secundarios (fig. T, se encuentra esa delgada capa llamada zona marginal en
10-74) o sí se carece de este centro hablamos de folículos donde se encuentran los linfocitos B y los macrófagos. Es
primarios, estos agrupamientos linfoides también son cono- importante señalar que existe una compartamentalización
cidos con el nombre de corpúsculos de Malpighi. ya que los linfocitos T se encuentran en las mencionadas vai-
La pulpa roja está formada por los sinusoides que están nas periarteriales mientras que los linfocitos B abundan en
revestidos con células mononucleares que también forman los folículos primarios y secundarios.
parte del sistema fagocítico mononuclear y por los cordones La arteria central entra a la pulpa roja y se ramifica
esplénicos o cordones de Billroth (fig. 10-84, B y C). radialmente en las llamadas arterias peniciladas las cuales se
El espacio que separa a la pulpa blanca de la pulpa roja dividen en dos o tres capilares envainados llamados así por-
es poco definido y se le denomina zona marginal que es el que están rodeados de macrófagos y fibras reticulares (fig.
sítio donde quedan atrapados los antígenos que son removi- 10-7C). Algunos de estos capilares se abren directamente
dos de la circulación sanguínea (fig. 10-7A y B). En esta hacia los cordones esplénicos de Billroth en lo que se deno-
región quedan muy cerca los linfocitos T por un lado, los mina circulación abierta mientras que algunos se continúan
linfocitos B y los monocitos o macrófagos que son los ele- en los sinusoides constituyendo la circulación cerrada (fig.
mentos fundamentales para una respuesta inmunitaria 10-9).
adquirida 0 específica (fig. 10-7D). La circulación venosa se une a los sinusoides y se dirige
La irrigación de este órgano está dada por la arteria hacia las venas de la pulpa luego a las venas trabeculares que
esplénica, la cual entra por el hilio y sigue en los tabiques en confluyen finalmente hacia la vena esplénica.
o
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| a
Órganos periféricos o secundarios del sistema inmunitario A.
PALS (linfocitos T)
Senos de la Circulación Trabécula
zona marginal cerrada Arteria
Periferia de la
pulpa blanca
(linfocitos B)
Arteria
central
Senos de la zona Circulación abierta

marginal
7 Figura 10-9. Esquema de la circulación del bazo.
sangre ya que antígenos celulares (bacterias, hongos, eritroci-

tos, etc.) pero también antígenos solubles son removidos de la
circulación sanguínea y atrapados en el bazo en la zona margi-
nal. La disposición tisular de los macrófagos, los linfocitos B y
los linfocitos T representa un sitio clave que favorece el con-
tacto celular necesario para la formación de anticuerpos.
La formación de anticuerpos es la función más impor-
tante del bazo, en el ser humano su pérdida accidental o qui-
rúrgica produce un aumento en la susceptibilidad a ciertas
enfermedades infecciosas que atentan contra la vida.
Ganglios linfáticos
Los ganglios linfáticos son unos órganos pequeños cuyo
tamaño normal varía de 0.3 a 0.5 cm, se encuentran distri-
buidos prácticamente por todo el organismo (fig. 10-104).
Algunos de ellos son fáciles de explorar en la región retroau-
ricular, en el cuello, en la región submaxilar, en las axilas, en
las regiones inguinales y en los huecos poplíteos. Los gan-
glios inguinales profundos, iliacos, mesentéricos y del
mediastino, no son accesibles a su exploración física directa.
Todos los ganglios linfáticos comparten la circulación
de la linfa por lo cual están conectados unos con otros. Los
ganglios linfáticos tienen un vaso linfático aferente por don-
de recibe linfa y un vaso linfático eferente por donde sale la
linfa filtrada (fig. 10-10B), que luego llega a otro ganglio lin-
7 Figura 10-8. A. Fotomicrografía de pulpa roja de bazo: sínusoides
esplénicos (1), cordones esplénicos (2). H y E. B. Micrografía de pulpa
fático y de nuevo la linfa es filtrada y sale por un vaso eferen-
roja de bazo: sinusoides esplénicos (1), fibras reticulares en los cordo- te que se une con otros vasos semejantes hasta desembocar
nes esplénicos (2). Reticulina de Wilder. C. Micrografía de pulpa roja en un vaso linfático mayor llamado conducto torácico el
de bazo: sinusoides esplénicos (1), macrófagos CD15+ en los cordones cual desemboca en la circulación venosa del cuello.
esplénicos (2). Inmunohistoquímica. Existe una estrecha relación entre la circulación venosa y
la circulación linfática, no sólo a través del conducto torácico
que desemboca como mencionamos en el sistema venoso
Función del bazo mayor del cuello, sino que además, dentro de todos y cada uno
En algunos animales, el bazo tiene una gruesa cápsula con de los ganglios linfáticos existe comunicación entre el torrente
abundante músculo liso, en estos animales este órgano funcio- venoso y la linfa. Esta comunicación peculiar del lado linfoide
na como reservorio de sangre, siín embargo, en el caso de los y venoso sucede en la vena poscapilar, en donde existen células
seres humanos, mencionamos que su cápsula es muy delgada. endoteliales cúbicas de citoplasma abundante. Es a través de
La función principal del bazo es la de servir como filtro de estas células especializadas por donde transitan los linfoci-
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Vasos linfáticos Cisterna

eferentes central
corticales
Ganglios válvula wvasos linfáticos periférico
linfáticos aferentes
7 Figura 10-10. A. Esquema de la localización anatómica de los ganglios linfáticos. B. Esquema de un ganglio linfático. C. Fotomicrografía de ganglio
linfático: vasos linfáticos aferentes (1), cápsula (2), seno subcapsular (3), nódulo linfoide secundario en la corteza (4), paracorteza (5). H y E.
tos del lado linfoide al venoso y viceversa. A este fenómeno y da la forma arriñonada a estas pequeñas estructuras. Sobre
se le denomina emperipolesis y resulta muy peculiar ya que esta superficie llegan varios vasos linfáticos aferentes que
una célula viva atraviesa a otra célula viva sin que ambas sufran desembocan inmediatamente por debajo de la cápsula en un
daños, este fenómeno permite la movilización rápida de célu- espacio llamado seno subcapsular (fig. 10-10C). Es impor-
las linfoides durante la respuesta inmunitaria. tante recordar que estos vasos linfáticos tienen en su interior
una pequeña valva que evita la circulación retrógrada de
Estructura histológica la linfa, es decir, que la linfa no se puede regresar. Los vasos
linfáticos inician su desarrollo embrionario al final de la
de los ganglios linfáticos quinta semana de gestación, relacionados con el sistema
La superficie externa del ganglio linfático es lisa y está for- venoso. Inicialmente se forman seis sacos linfáticos prima-
mada por tejido conectivo a manera de cápsula que delimita rios que posteriormente se conectan por vasos linfáticos.
Paracorteza
Seno subcapsular
Médula Trabécula
Seno trabecular
Centro germinal
\/ Corona o manto
» Y E E: Cordones medulares
- : medulares
» Salida
de la linfa
Vasos linfáticos
eferentes
T Figura 10-11. A. Esquema de un ganglio linfático. B. Fotomicrografía de ganglio linfático: corteza (1), paracorteza (2), médula (3). H y E.
REESE E
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Órganos periféricos o secundarios del sistema inmunitario AO,
Estos sacos linfáticos dan origen a los ganglios durante el

periodo fetal.
En la observación microscópica con aumento débil
podemos identificar en un corte de ganglio una zona perifé-
rica llamada corteza que se encuentra localizada por debajo
de la cápsula y una parte más profunda denominada médu-
la, dirigida hacia el hilio del ganglio (fig. 10-114). Por esta
región del hilio, entra una arteriola y sale una vénula y un
vaso linfático eferente. Entre las regiones cortical y medular
existe una zona llamada paracortical cuyas características se
describen más adelante (fig. 10-11B).
En la zona cortical de un corte de ganglio linfático se
observan cúmulos de linfocitos que forman zonas definidas
llamadas folículos (fig. 10-124). Se llama folículo primario
al cúmulo de linfocitos que carecen del centro germinativo
en cambio los folículos secundarios sí poseen estos centros
germinativos. La actividad inmunológica de un ganglio lin-
fático es claramente identificada ya que en condiciones de
una respuesta inmunológica se presentan casi exclusivamen-
te folículos secundarios que evidencian una gran actividad
inmunológica. Los linfocitos que se encuentran agrupados
en estos folículos primarios o secundarios corresponden a la
población de linfocitos B que son los precursores de las célu-
las plasmáticas formadoras de anticuerpo (fig. 10-12B).
En la zona paracortical se encuentran acumulados los
linfocitos T y entre estas dos poblaciones celulares se obser-
van macrófagos, células dendríticas así como células plasmá-
ticas. Esta compleja estructura celular se sostiene por medio
de delgadas fibras reticulares distribuidas en todo el parén-
quima ganglionar.
En casos de infecciones o de estímulos antigénicos pro-
ducidos por la vacunación, los ganglios linfáticos que drenan
la región, es decir los más cercanos o adyacentes al sitio T Fig. 10-12. Fotomicrografías de ganglio linfático. A. Vasos linfáticos
infectado, aumentan de tamaño en forma notable pero con- aferentes (1), cápsula (2), seno subcapsular (3), nódulo linfoide
servan su superficie lisa y su movilidad en el tejido subcutá- secundario en la corteza (4), seno trabecular (5). H y E. B. Centro ger-
neo. En ocasiones estos ganglios son dolorosos al tacto y minativo de nódulos secundarios con linfocitos B CD20+ (1), zona mar-
presentan un tamaño mayor a 1 cm, condición llamada ade- ginal (2). Inmunohistoquímica.
nomegalia. En un corte histológico estos ganglios linfáticos
estimulados antigénicamente presentan un aumento en la
cantidad de linfocitos, especialmente en la región de la corte-
za, Situación conocida con el nombre de hiperplasia corti-
menores que ascienden de la médula hacia la corteza donde
cal. En la corteza profunda, conocida con el nombre de
luego disminuyen su calibre, para dar origen a los capilares
región paracortical, el número de linfocitos T puede también
finos los cuales se continúan como vénula poscapilar. En esta
aumentarse notablemente contribuyendo así al aumento de
región, estas vénulas, están revestidas, como se mencionó
tamaño de todo el ganglio. Es importante señalar que en esta
anteriormente, por unas células endoteliales cúbicas especia-
región, los linfocitos T no están agrupados en folículos defi-
les que no existen en órganos fuera del sistema inmunitario
nidos sino que se encuentran distribuidos difusamente. En
animales timectomizados, esta región paracortical carece de
(fig. 10-13B).
linfocitos T y en su lugar encontramos tejido conectivo,
fibroblastos y macrófagos esta condición se conoce con el Función de los ganglios linfáticos
nombre de hipoplasia de la zona paracortical. La estructura de los ganglios linfáticos como se describió en
En la región más profunda de la estructura del ganglio los párrafos anteriores nos explica la eficiencia de estos dimi-
linfático, se encuentra la región medular (fig. 10-134), en la nutos órganos como filtros ideales para la linfa ya que atra-
cual se encuentran sinusoides y cordones celulares en donde pan bacterias, hongos, células, restos celulares, etc. Hay que
hay macrófagos fijos, monocitos, células plasmáticas, eritro- recordar que la linfa que sale de un ganglio linfático llega
citos y polimorfonucleares. luego a otro ganglio linfático en donde vuelve a ser filtrado
El aporte de oxígeno y nutrientes llega a este órgano por su contenido. Este líquido, pasa de nuevo a otro ganglio has-
una arteria que entra a través del hilio y se ramifica en vasos ta que finalmente toda la linfa que circula por el conducto
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Tejido linfoide asociado a mucosas

Todo el tejido linfoide de nuestro organismo participa direc-
ta 0 indirectamente en la respuesta inmunitaria. Según el
sítio anatómico de entrada del antígeno será el tejido linfoide
el que se estimulará primero y dará origen a una respuesta
local que puede o no tener manifestaciones sistémicas como
fiebre, leucocitosis, etcétera.
Amígdalas
El tejido linfoide más organizado que encontramos asociado
o cerca de las mucosas lo encontramos formando estructuras
compactas bien definidas como las amígdalas palatinas, lin-
gual y faríngea que son parte del anillo de Waldeyer.
En estos órganos encontramos folículos primarios o
secundarios recubiertos por el epitelio estratificado mucoso
que tiene unas hendiduras profundas llamadas criptas que
también están cubiertas por el mismo epitelio por debajo del
cual encontramos los cúmulos de linfocitos B en los folículos
primarios y secundarios (fig. 10-144). Entre estos folículos se
encuentran abundantes linfocitos difusamente distribuidos
que corresponden a los linfocitos T.
Esta compartamentalización consistente en tener linfo-
citos B en los folículos primarios y secundarios y linfocitos T
en las zonas aledañas se mantiene en forma muy parecida en
todo el tejido linfoide de nuestro organismo.
Placas de Peyer
En la parte final del intestino delgado de los seres humanos,
T Figura 10-13. Fotomicrografías de médula de un ganglio linfático. en la región de íleon, se encuentran las placas de Peyer las
A. senos medulares (1), cordones medulares (2), trabéculas (3). H y E.
B. Células linfoides en los cordones medulares (1), senos medulares
cuales encontramos en la submucosa de las vellosidades
(2), vénula poscapilar (3). H y E. intestinales y también forman folículos primarios y secunda-
rios (fig. 10-14C). En estas placas de Peyer se distinguen con
claridad los vasos linfáticos aferentes y eferentes.
torácico es vertida al torrente sanguineo venoso mayor. Para Apéndice cecal

comprobar la extraordinaria eficiencia de los ganglios linfá- En el apéndice cecal, el tejido linfoide también conserva la
ticos como filtros de linfa, podemos inyectar un millón de misma estructura organizada de folículos primarios y secun-
bacterias vivas en la pata de un ratón y posteriormente culti- darios en la región de la submucosa (fig. 10-14D), limitados
var la linfa del ganglio poplíteo que drena esta región. En este por la pared de músculo liso hacia el exterior y por la muco-
experimento nos daremos cuenta que 99% de la bacterias sa del tubo digestivo hacia la luz del apéndice cecal.
inyectadas fue atrapado en el ganglio ya que menos de 1% de
EDS
las bacterias fue recuperado en el cultivo. Hay que señalar Tejido linfoide asociado a la mucosa
que en condiciones normales la linfa que sale de los gan- del tubo digestivo
glios de la región poplítea es filtrada de nuevo por los ganglios
Es interesante señalar que en ciertas enfermedades del ser
PPD
inguinales, iliacos, etc. Para el médico, es importante recor-
humano, podemos encontrar en forma anormal una abun-
dar que algunos tumores malignos producen metástasis a
dante cantidad de eosinófilos en la submucosa del aparato
través del tejido linfoide, en estos casos encontramos aumen-
digestivo cuyo papel en estas enfermedades no es conocido.
to de volumen de los ganglios cuya consistencia es dura y en
Al tejido linfoide asociado a la mucosa del tubo digestivo se
ocasiones se fija al tejido adyacente formando nódulos de
le conoce con las siglas GALT por sus siglas en inglés (Gut
O
consistencia pétrea muy sugestivos de infiltración tumoral

Associated Lymphoid Tissue).
maligna.
En otras ocasiones podemos encontrar crecimiento Tejido linfoide asociado a la mucosa
ganglionar difuso, es decir, que afecta los ganglios de las
regiones del cuello, axilas, etcétera, pero en estos casos se bronquial
conserva la estructura lisa y el desplazamiento normal de El tejido linfoide asociado a la mucosa bronquial es conocido
los ganglios cuya palpación puede ser dolorosa como ya se con el nombre de BALT por sus siglas en inglés (Bronchial
mencionó. Associated Lymphoid Tissue) (fig. 10-14B).
odio
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Células que participan en el sistema inmunitario
AE
A Amígdala palatina
7° SS" na 2 p
Placas de Peyer
7 Figura 10-14. Fotomicrografías de tejido linfoide asociado a mucosas. A. Epitelio escamoso estratificado no queratinizado (1), nódulo linfoide pri-
mario (2). H y E. B. Epitelio cilíndrico seudoestratificado ciliado (1), nódulo linfoide primario (2). H y E. C. Epitelio cilíndrico siímple con microvellosi-
dades (1), nódulo linfoide secundario (2). H y E. D. Epitelio cilíndrico simple con microvellosidades (1), nódulo linfoide secundario (2). H y E. E. Tejido
conectivo denso irregular (1), nódulo linfoide primario (2). H y E.
Tejido linfoide asociado a la piel provienen de la médula ósea y que participan directamente
en el sistema inmunitario ya que son muy eficientes para
El tejido linfoide asociado a la piel se conoce con el nombre presentar antígenos a los linfocitos T.
de SALT por sus siglas en inglés (Skin Associated Lymphoid
Tissue) (fig. 10-14E).
La piel también forma parte de los órganos secundarios Células que participan
o periféricos del sistema inmunitario y a que tiene una parti-
cipación no sólo como barrera mecánica y química contra
en el sistema inmunitario
los microbios sino que también interviene activamente a tra- Los linfocitos B, linfocitos 'T y los macrófagos son las células
vés de las células de Langerhans y los queratinocitos. Las que directamente participan en la respuesta inmunitaria
células de Langerhans de la piel son células diferenciadas que adquirida 0 específica. Otras células como las células cito-
RR
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A
Linfocito inmaduro
[ Médula ósea y | * ta
órganos linfáticos Médula ósea
secundarios / E ———A AD
Timo
| 4 Linfocito
Linfocito B Linfocito T (natural killer)
X Linfocito T | Linfocito T
Activación colaborador citotóxico
A”
Plasmocito hi
1 == )
a 24
——
Anticuerpos EL Aca
1 | 308525 1 LEE
e ara, 2-0
Lisis de Lisis de
la célula la célula
infectada infectada
—S Respuesta Respuesta
Fagocitosis inmunitaria | inmunitaria
adquirida innata
? Figura 10-15. A. Esquema del origen de los principales tipos de linfocitos y 5sus funciones en la respuesta inmunológica. B. Micrografía de un linfo-
cito: núcleo (1), nucleolo (2), mitocondrias (3), retículo endoplásmico rugoso (4). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía de una
célula plasmática: núcleo (1), retículo endoplásmico rugoso (2), aparato de Golgi (3). Microscopia electrónica de transmisión.
tóxicas naturales o NK también participan en una forma monocitos, estas células maduran en la médula ósea en for-
directa. ma independiente del estímulo antigénico. En esta etapa
En cambio otras células como las células cebadas, basó- del desarrollo se denominan linfocitos pre-B y tienen
filos, eosinófilos, participan indirectamente. Las únicas inmunoglobulina M en el citoplasma. En una etapa poste-
células responsables de la especificidad que es la caracte- rior del desarrollo estos linfocitos presentan inmunoglobuli-
rística fundamental y típica del sistema inmunitario son na M en la superficie celular, este anticuerpo funciona como
los linfocitos T y B. receptor para el antígeno y confiere la especificidad a estos
linfocitos B.
En esta etapa, los linfocitos se llaman linfocitos B inma-
Linfocitos B duros y pueden ser estimulados por un antígeno en cuyo
Los linfocitos B en el caso de las aves se derivan de la bursa o caso continúan su maduración y proliferación, dando origen
bolsa de Fabricius en cambio en el ser humano provienen de por un lado a las células plasmáticas (fig. 10-15C), que son
la médula ósea (bone marrow) (fig. 10-154). las células diferenciadas terminales que forman los anticuer-
Estos linfocitos son células mononucleares, es decir, tie- pos y por otro lado a los linfocitos B de memoria. La vida
nen un solo núcleo y citoplasma escaso (fig. 10-15B), abun- media de las células plasmáticas es corta y luego mueren,
dan en la médula ósea, el bazo, los ganglios linfáticos, en el pero los linfocitos B de memoria persisten por años quizá
tejido asociado a mucosas y están prácticamente ausentes en casí toda la vida de una persona. Estas células pueden proli-
el timo. ferar, es decir, aumentar notablemente la población de célu-
Los linfocitos B se originan de una célula progenitora las hijas con la misma especificidad (expansión clonal) o sea,
diferente de la que da origen a los polimorfonucleares y a los con la misma inmunoglobulina en la superficie sí son esti-
1
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Células que participan en el sistema inmunitario
A Zonas de
| Respuesta humeral! Respuesta celular
unión al % —
antígeno
Antigenos Linfocito B
Células infectadas
del microorganismo inactivo
por virus
activado MHC—db Antigeno

Regiones
variables Receptor en el procesado
(v) linfocito T
Regiones y Y ; Linfocito T
constantes
Entran en una serie de mitosis ciitotóxico
(©)
Cadenas
ligeras
Cadenas (1)
pesadas
(H) A continuación se produce la Unfocito T
diferenciación en células plasmáticas aetſuado
e©S@ ©
Zonas de
activación
Linfocitos de la memoria
Las células plasmáticas segregan inmunológica U
anticuerpos específicos
B Mactófago Á $- 2-4 x*
©)
©
Antigenos
'2l0060
ntígenos yz -- SS
© |
SA a 82 T
\
3 >Ü
Antígenos neutralizados “22 y
AI!
0—(} ©
Proliferación por los anticuerpos
Lisis (rotura y muerte) de la
célula infectada
Linfocito B Diferencia
— @ activado
Linfocito T
Y
Pa Pa
colaborado io (LA
SS
EA ..— SS Linfocito B
IAEA de memoria
Célula
] 3 inmunológica blanco de la
ea Anticue AE célula
rpos citotóxica
f Figura 10-16. A. Esquema de la estructura de una inmunoglobu-
lina 6 (196). B. ESquema que ilustra el papel activador de los linfoci-
tos T cooperadores.
Célula
citotóxica
TOS
muladas aún 20 0 30 años después del primer encuentro con
el antígeno.
La primera ocasión que los linfocitos B se encuentran
con el antígeno producen anticuerpos del isotipo IgM y esta
primera respuesta se llama la respuesta primaria, para dife-
renciarla de la respuesta secundaria que sucede en un
segundo o posterior enfrentamiento con el mismo antígeno } Figura 10-17. A. Esquema de los tipos de respuesta inmune adapta-
y que se caracteriza por ser una respuesta más eficiente en tiva: humoral y celular. B. Micrografía de un linfocito T CD8 destruyen-
tiempo, es decir, es más rápida y los anticuerpos que produ- do una célula blanco, observe la formación de poros en la membrana.
cen cuando se diferencian a células plasmáticas son del isoti-
po IgG 0 inmunoglobulina G (fig. 10-16A). Podemos de
manera muy simple decir que los linfocitos B son los respon-
sables de la respuesta inmunitaria humoral que es la respues- que en su apariencia todos son idénticos; sin embargo, todos
ta mediada por los anticuerpos. son diferentes ya que responden a antígenos diferentes. A los
En nuestro organismo tenemos millones de linfocitos B, linfocitos con especificidad idéntica los conocemos con el
los cuales son indistinguibles morfológicamente entre sí ya nombre de una clona, cuando estas células son estimuladas
===
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Cuadro 10-1. Tipos de inmunoglobulinas
Monomérica Es la más abundante en Inmunidad pasiva para el feto (cruza la placenta)

sangre Fija el complemento
Opsoniza o recubre bacterias
Participa en la citotoxicidad mediada por células
dependientes de anticuerpo (tipo NK)
Produce respuesta inmunitaria secundaria (mayor
cantidad)
IgM Pentamérica Primer isotipo formado por Activa el complemento

Unida por la proteína las células plasmáticas Respuesta inmunitaria primaria (primer ¡sotipo)
IgA Monomérica (en sangre) Es la más abundante en las Combate antígenos y microorganismos en la luz
Dimérica secreciones (lágrimas, saliva, del intestino, cavidad nasal, vagina y saco
Unida por la proteínaJ mucosas nasal e intestinal, conjuntivo
vagina, saco conjuntival, Inmunidad pasiva del lactante (leche)
leche) Reconocimiento de parásitos por eosinófilos
(forma monomérica)
IgD Monomérica Superficie de linfocitos B Reconocimiento de antígenos por las células B
(S1IGD) Activación de células B en células plasmáticas
IgE Monomérica Superficie de basófilos y Facilita la desgranulación de basófilos y células
células cebadas cebadas (liberación de histamina, heparina,
factores quimiotácticos de eosinófilos y
neutrófilos, producción de leucotrienos)
Hipersensibilidad inmediata
Ayuda a los eosinófilos a reconocer y destruir
parásitos
por el antígeno, proliferan y el número de estas células se de los humanos los encontramos en una proporción que
expande notablemente, pero todas ellas conservan la misma varía de 45 a 70%. En el bazo y en los ganglios linfáticos su
especificidad, por lo cual todas forman el mismo anticuerpo proporción es menor. Los linfocitos T también son indistin-
con la especificidad igual. guibles morfológicamente entre sí ya que su apariencia como
La heterogeneidad de los linfocitos B está dada por la células mononucleares no permite diferenciarlas de los linfo-
especificidad de la inmunoglobulina de la superficie, que citos B.
funciona como el receptor para el antígeno. Cuando llega un En el laboratorio se pueden utilizar diferentes técnicas
antígeno se une al linfocito B con el que tiene mejor comple- para lograr contar estas células, por ejemplo, mediante la
mentariedad química, es decir, el antígeno selecciona a la citometría de flujo que en forma automática y con el apoyo
clona de linfocitos que va a proliferar. La síntesis de anti- de anticuerpos monoclonales marcados con sustancias colo-
cuerpos requiere que también intervengan los macrófagos y ridas como la fluoresceína, la ficoeritrina, el Texas red, etc.
los linfocitos T cooperadores, gracias a esta interacción la pueden identificar a los linfocitos T que tienen el marcador
producción de los anticuerpos circulantes se incrementa CD3 en la superficie celular.
notablemente en la sangre (fig. 10-16B) (cuadro 10-1). Los linfocitos T se dividen en dos subpoblaciones: los
linfocitos T cooperadores también conocidos como CD4
Linfocitos T porque tienen ese marcador en su superficie y con ello se
diferencian de los linfocitos T citotóxicos o CD8 (fig.
Los linfocitos T también se producen en la médula ósea y 10-17B).
después migran al timo en donde muchos de ellos mueren Los linfocitos T son encargados de la hipersensibilidad
y sólo algunos logran madurar y adquirir su capacidad para tardía. Los linfocitos T CD4 pueden a su vez subdividirse en
funcionar en el sistema inmunitario. Los linfocitos T no pro- células Th1 y Th2 según el patrón de citocinas que producen.
ducen anticuerpos y son las células encargadas de la res- Los linfocitos TT tienen un receptor para el antígeno “lla-
puesta inmunitaria celular (fig. 10-174). mado receptor de células T (TCR, por sus siglas en inglés).
Los linfocitos T abundan en el timo en donde llegan a La estructura química de estos receptores que son específicos
formar más de 95% de las células presentes. También abun- se tardó mucho tiempo en conocerse por la dificultad de
dan en el conducto torácico en donde los encontramos en obtener clones de linfocitos T para purificar el receptor. Para
una proporción mayor a 90%, en la sangre venosa periférica eso primero había que retirarlo de la membrana donde se
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Células que participan en el sistema inmunitario ==
Cuadro10-2. Ejemplos de marcadores CD más comunes
Superficie
Marcador celular
co3 Todas las Baja en inmunodeficiencia celular

células T
cD4 Células T Disminuye en pacientes con

cooperadoras VIH/sida
cos Células T Correceptor para la unión de TCR a

citotóxicas y complejos epítopo-MHC 1;
supresoras activación de célula T citotóxica
c028 Células T Ayuda en la activación de célu-

cooperadoras las T cooperadoras
cv19 Células B Su cuantificación por cartometría

de flujo es útil para el médico
cuando sospecha inmunodeficien-
cia humoral
encontraba ya que estas moléculas no se secretan. Gracias al

uso de las técnicas de biología molecular se pudo finalmente
analizar completamente esta molécula. Es importante recor-
dar que los linfocitos T son (junto con los linfocitos B) las
únicas células responsables de la especificidad que es una
característica peculiar de la respuesta inmunitaria adquirida.
Los linfocitos T proliferan in vitro cuando son esti-
mulados con unas sustancias llamadas mitógenos como la
fitohemaglutinina y la concanavalina A, en estas condicio-
nes experimentales las células se multiplican y podemos
cuantificar el grado de proliferación (cuadro 10-2).
Macrófagos, monocitos
y células dendríticas
Los monocitos (fig. 10-184) se originan en la médula ósea a
partir de células estaminales, salen a la sangre en la circula-
ción. Algunas de estas células permanecen fijas en los tejidos
como en las sinusoides del hígado o el bazo formando parte
del sistema fagocítico mononuclear.
La función de los monocitos y macrófagos (fig. 10-18B)
que por tradición han sido conocidos como células fagocíti-
cas va más allá de eso. En la respuesta inmunitaria los mono-
citos, los macrófagos y en general todas las células
presentadoras profesionales, procesan a los antígenos, los
degradan y luego los presentan en la membrana, unidos a
moléculas de la clase 1 o 2 para que sean reconocidos por
los linfocitos B y T.
Los monocitos y macrófagos son indispensables para
que el sistema inmunitario funcione y se produzcan los anti-
cuerpos IgG, IgA, IgD e IgE. La síntesis de IgM no requiere la
participación de estas células. Los monocitos y macrófagos
también producen citocinas, es decir, sustancias químicas T Fig. 10-18. A. Micrografia de un monocito, núcleo (1), mitocondrias
(2) y aparato de Golgi (3). Microscopia electrónica de transmisión.
que tienen un efecto sobre otras células inflamatorias, por B. Micrografía de un macrófago, núcleo (1), lisosomas (2). Microscopia
ejemplo la interleucina 1, el factor de necrosis tumoral electrónica de transmisión. C. Micrografia de una célula dendrítica.
(‘TNF q), etcétera. Microscopia electrónica de transmisión.
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© Glucoproteína
inducida por virus
J. Receptor de célula NK
0 O Perforinas
Señal de
apoptosis © Granzimas
a INF &
N Virus
Célula blanco de
células citotóxicas
} Figura 10-19. A. Esquema del mecanismo de destrucción de una célula NK a una célula infectada con virus. B. Micrografía de una célula NK (1) en
contacto con una célula tumoral (2). Microscopia electrónica de trasmisión.
Las células dendríticas (fig. 10-18C) son las células pre- Las células NK o citotóxicas naturales se forman en la
sentadoras de antígeno más eficientes, su nombre equivalen- médula ósea y son capaces de destruir mediante lisis a célu-
te es el de células vellosas, células interdigitantes, células las infectadas con virus o a células tumorales, pero estas
dendríticas foliculares, etc. En general son células mononu- células son inespecíficas. El mecanismo por el cual son capa-
cleares de la línea monocito-macrófago que están altamente ces de lisar a otras células se debe a que son capaces de for-
especializadas en el trabajo de presentar antígenos procesa- mar perforinas (fig. 10-194) que son una familia de proteínas
dos a los linfocitos T. que producen agujeros en las membranas citoplásmicas
similares a los agujeros que hace el sistema del complemento
cuando se activa (fig. 10-19B).
Células NK Las células NK tienen en su membrana celular recepto-
o citotóxicas naturales res para reaccionar con la porción Ec de la inmunoglobulina
G y por lo tanto llegan a fijarse o unirse estrechamente con
Estas células linfoides no tienen inmunoglobulina en la células cubiertas con los anticuerpos IgG y a través de esta
superficie, tampoco producen anticuerpos y no tienen el unión luego liberan las perforinas con lo cual destruyen a las
marcador CD3 de los linfocitos T, por lo tanto, se trata de células. Las células NK producen también citocinas potentes
una población celular diferente. como el interferón Y.
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Capítulo 1 1
Sistema circulatorio
por el corazón. Son ejemplos el sistema porta hipofisario y el

Introducción sistema porta hepático.
El sistema circulatorio se encarga de bombear, transportar y
distribuir la sangre por todo el cuerpo. Se integra por el cora-
zón y los vasos sanguíneos: arterias, venas y capilares. El El corazón
corazón es una bomba muscular y se considera el centro del El corazón es un órgano muscular de cuatro cámaras que se
sistema circulatorio. Las arterias transportan sangre oxige- localiza en el mediastino medio de la cavidad torácica y lo
nada y con nutrientes desde el corazón hasta los tejidos, recubre el pericardio visceral. Su función es impulsar la san-
mientras que las venas llevan sangre poco oxigenada en gre de los ventrículos al cuerpo y los pulmones, así como
dirección hacia el corazón (las arterias y venas pulmonares recibirla en las aurículas derecha e izquierda, respectivamen-
son la única excepción a esta regla). Los capilares son el sítio te. Las aurículas y los ventrículos están separados por un
donde tiene lugar el intercambio de nutrientes y gases entre esqueleto fibroso y se comunican entre sí a través de orificios
la sangre y los tejidos. que poseen válvulas que dirigen el flujo en una sola dirección
La estructura de los vasos sanguíneos es muy importan- (fig. 11-1B).
te para posibilitar sus funciones. La pared de los vasos san- Se puede estudiar el corazón desde diferentes puntos de
guíneos es tubular, flexible y adaptable a ciertas condiciones vista: macroscópico-funcional y estructural-histológico.
fisiológicas, ya sea que produzca vasodilatación o vasocons- Desde el punto de vista macroscópico-funcional, las
tricción. cámaras cardiacas se pueden estudiar en izquierdas y dere-
Desde un punto de vista anatómico, el sistema circulato- chas. Las cámaras izquierdas (aurícula y ventrículo) se rela-
rio se divide en un circuito mayor 0 síistémico y otro menor cionan funcionalmente con el circuito mayor o sistémico, es
o pulmonar (fig. 11-1A); ambos se originan en el corazón y decir, la aurícula izquierda recibe la sangre oxigenada a tra-
consisten en vasos sanguíneos que se dirigen hacia todo el vés de las venas pulmonares y la vierte al ventrículo izquier-
cuerpo y los pulmones, respectivamente. do a través del orificio auriculoventricular izquierdo o mitral,
El circuito mayor 0 sistémico transporta sangre oxige- donde se expulsa a continuación por el orificio aórtico hacia
nada a través de arterias desde el corazón hasta los tejidos y el organismo por la aorta.
la regresa desoxigenada (concentraciones elevadas de dióxi- Las cámaras derechas (aurícula y ventrículo) se relacio-
do de carbono) a través de venas de nueva cuenta al corazón. nan funcionalmente con el circuito menor o pulmonar. La
En cambio, el circuito pulmonar transporta sangre desoxi- aurícula derecha recibe sangre desoxigenada de todo el cuer-
genada mediante las arterias desde el corazón hasta los pul- po a través de las venas cavas superior e inferior, pasa por el
mones y devuelve sangre oxigenada a través de las venas otra orificio auriculoventricular derecho hacia el ventrículo res-
vez al corazón. Esta aparente paradoja resulta de un concep- pectivo, donde se expulsa a través del orificio pulmonar hacia
to anatómico según el cual todos los vasos que se originan en los pulmones por las arterias pulmonares.
el corazón son arterias y todos los que llegan a él son venas, Desde el punto de vista estructural-histológico, el cora-
cualquiera que sea la saturación de oxígeno en la sangre y a zón consiste en tres capas distintas: epicardio, miocardio y
pesar de que etimológicamente la palabra arteria significa endocardio (fig. 11-24). El epicardio corresponde a la capa
“que lleva aire’. visceral del pericardio seroso que recubre al corazón. El mio-
También es importante el concepto de sistema porta, cardio es propiamente el músculo cardiaco y el endocardio la
que se refiere a una red de vasos sanguíneos (arteriales o superficie interna compuesta por una capa de células endote-
venosos) que llevan sustancias de un lugar a otro sín pasar liales (fig. 11-2B).
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196 CAPÍTULO 11. SISTEMA CIRCULATORIO
A Venas yugulares Circulación de la cabeza

B Alos Corazón normal
Arterias carótidas
Venas de las Arterias de las Venas pulmones
extremidades superiores extremidades superiores pulmonares A los pulmones
Auricula izquierda provenientes
Vena cava Superior Arteria pulmonar izquierda
de los Venas pulmonares
Arteria pulmones
ulmonar derecha ¿ :
provenientes de los
p Circulación pulmones
Tronco de las menor o
arterias pulmonares pulmonar
Vena cava Válvula mitral
Vena pulmonar derecha superior y
Arteria pulmonar izquierda Válvula
Aurícula derecha
Septo aórtica
Ventriculo izquierdo
Ventriculo derecho
Aorta abdominal auricular
Arſteria esplénica
Vena suprahepática válvula
Tronco celiaco
tricúspide Septo
Vena cava inferior Vena esplénica
interventricular
Atteria hepática
Vena cava
Vena porta Arteria gástrica - ;
inferior
AO = Aorta
AP = Artería pulmonar
Vena gástrica Al = Atrio izquierdo
Venas mesentéricas Atterias mesentéricas AD = Atrio derecho
Válvula pulmonar E cangre rica en oxigeno
Arterias renales VI = Ventriculo izquierdo
Venas renales E Sangre con poco oxigeno VO - Ventriculo derecho
Aſterias de las
Venas de las extremidades inferiores
Capilares arteriales
T Figura 11-1. A. ESquema que muestra los circuitos mayor y menor del
y venosos sistema circulatorio. B. ESquema que ilustra las cámaras del corazón y
la dirección del flujo sanguíneo.
Pericardio elásticas. Las capas parietal y visceral del pericardio seroso

se continúan a nivel de los grandes vasos y dejan un espacio
El pericardio es un saco con dos componentes: fibroso y entre sí para formar la cavidad pericárdica, que contiene
seroso. El pericardio fibroso es la capa externa que le pro- escaso líquido seroso que las lubrica y reduce la fricción del
porciona fijación al corazón y está formado por el tejido movimiento causado por los latidos cardiacos. La capa parie-
conectivo denso. Se fija en el centro frénico del diafragma tal se halla en contacto con el pericardio fibroso, mientras
(ligamento pericardiofrénico) y con la adventicia de los que la capa visceral lo está con el miocardio, por lo que a este
grandes vasos, así como con el esternón (ligamento ester- último también se lo conoce como epicardio (fig. 11-3).
nopericárdico) y las vértebras (ligamento vertebropericár-
dico).
El pericardio seroso reviste el saco que forma el pericar-
Miocardio
dio fibroso y se conforma con una capa parietal y una visce- El miocardio es el componente principal de la pared del
ral, las cuales consisten en una capa de células mesoteliales corazón y está formado por músculo estriado cardiaco. Su
con un soporte de tejido fibrocolagenoso que contiene fibras grosor es diferente en cada cámara de acuerdo con la fun-
Pericardio parietal
Epicardio (pericardio visceral)
Miocardio
Músculo cardiaco
Tejido conectivo
Endotelio liso
Mesotelio
pdoldo
7 Figura 11-2. A. Esquema que muestra las capas del corazón. B. Fotomicrografía de corazón en la que se observan las capas, epicardio (1), miocardio
(2) y endocardio (3). H y E.
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El corazón CESE [
4
Correlación clínica
Pericarditis
La pericarditis más común es secundaria a un infarto agu-
do del miocardio, una intervención cardiaca o la radia-
ción del mediastino. La pericarditis primaria es rara y casi
siempre de origen infeccioso por virus, bacterias pióge-
nas, micobacterias y hongos. Otras causas de pericarditis
secundaria son fiebre reumática, lupus eritematoso sisté-
mico y metástasis. Las manifestaciones clínicas son dolor
torácico y roce pericárdico.
7 Figura 11-3. Fotomicrografía de corazón en la que se identifican el El miocardio se compone de células musculares cardia-
epicardio (1), pericardio visceral (2), nervios (3), tejido adiposo (4) y cas que, de manera característica, s0n cortas, estriadas, rami-
miocardio (5), con vasos sanguíneos (6). H y E.
ficadas y con un núcleo central (fig. 11-4A y B). Comparte
algunas propiedades con el músculo estriado esquelético: la
ción; por ejemplo, las aurículas impelen la sangre hacia los disposición de los filamentos de actina y miosina y su unidad
ventrículos vacíos y presentan mínima resistencia para su funcional, el sarcómero. Son diferentes porque el músculo
llenado, por lo que sus paredes son delgadas en comparación estriado cardiaco posee fibras bifurcadas, núcleos centrales,
con las de los ventrículos derecho e izquierdo, que impulsan y discos intercalares, menos retículo sarcoplásmico y mayor
la sangre a mayores distancias y contra resistencia (pulmo- cantidad de mitocondrias.
nes y el resto de los tejidos, respectivamente). Los discos intercalares son bandas que atraviesan la
fibra muscular de forma transversal y representan la unión
Túbulo T
Retículo
endoplásmico
Unión gap
Disco
intercalar
} Figura 11-4. A. Esquema de la ultraestructura de una fibra muscular cardiaca. B. Fotomicrografía de fibras musculares
cardiacas con discos interca-
lados (1). H y E. C. Micrografía de un disco intercalado con fascia adherens (1) y uniones tipo gap (2). Microscopia electrónica
de transmisión.
D. Micrografía de fibras musculares cardiacas con discos intercalados. Microscopia electrónica de barrido.
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AT ET Ett a1
Infarto
Se define el infarto de miocardio como el desarrollo de
una zona circunscrita de necrosis miocárdica causada por
isquemia local. Es la causa aislada más frecuente de muer-
te en las naciones industrializadas. La mayor parte de los
casos de infarto agudo del miocardio se debe a una trom-
bosis arterial coronaria, relacionada con una placa ateros-
clerótica. Las alteraciones morfológicas que se producen
s0n una necrosis coagulativa con inflamación, seguida por
la formación de tejido de granulación, resorción del mio-
cardio necrótico y organización del tejido de granulación
para formar una cicatriz rica en colágena.
7 Figura 11-5. Fotomicrografía de corazón en la que se reconocen el
epitelio plano siímple del endocardio (1), tejido conectivo subendote-
lial (2) y miocardio (3). H y E.
de los ventrículos, justo en el origen de la arteria pulmonar y

especializada entre células cardiacas. Esta unión se distingue la aorta. Las válvulas sigmoideas pulmonar y aórtica poseen
por presentar los siguientes componentes: a) unión adheren- tres valvas cada una y evitan el reflujo desde los grandes
te, b) desmosomas y c) uniones comunicantes (fig. 11-4C y vasos hacia los ventrículos.
D). La unión adherente es el principal componente y corres- Las valvas de las válvulas auriculoventriculares evitan el
ponde al sítio donde los filamentos de actina del sarcómero reflujo hacia las aurículas gracias a que están fijadas por
se unen a la membrana celular. Los desmosomas unen las cuerdas tendinosas, que impiden la eversión de las valvas. A
células musculares entre sí e impiden que se separen (fila- diferencia de este mecanismo, las valvas de las válvulas sig-
mentos intermedios). Las uniones comunicantes permiten la moideas tienen forma de copa o semilunar y cuando se
comunicación iónica entre las células adyacentes para una encuentran cerradas están estrechamente unidas para impe-
contracción sincrónica. dir el reflujo.
Una valva está compuesta por tejido fibroelástico y
cubierta por endotelio. Una característica importante en las
Endocardio válvulas sigmoideas es un engrosamiento en los bordes y un
El endocardio está formado por una capa de células endote- nódulo central en el vértice.
liales y tejido conectivo subendotelial que revisten a las cua-
tro cámaras cardiacas (fig. 11-5). Se integra con dos capas, Sistema de conducción
una externa formada por fibras de colágena y que incluye al
sistema de conducción, y otra interna que está compuesta El corazón se contrae de forma involuntaria con una fre-
por fibras de colágena y elásticas. La capa de células endote- cuencia normal de 60 a 100 latidos por minuto, El corazón es
liales se continúa con el endotelio de los vasos sanguíneos. autómata, lo cual sígnifica que los impulsos que generan la
contracción se inician en él y por tanto la inervación vegeta-
tiva (autónoma) que recibe sólo permite regular su frecuencia
Esqueleto fibraso y válvulas y ritmo. El sistema de conducción se encarga de transmitir
El esqueleto fibroso del corazón es el sítio donde se fija el los impulsos que provocan la contracción cardiaca. El siste-
músculo cardiaco, aísla eléctricamente las aurículas de los
ventrículos y consiste en cuatro anillos y dos trígonos fibro-
sos. Los anillos fibrosos forman los orificios de comunica- Correlación clínica
ción entre las cámaras cardiacas y los orificios de salida de la
sangre; son el sítio donde se fijan las valvas de las válvulas. Valvulopatía cardiaca
Los trígonos son el sítio que queda localizado entre las vál- Las valvulopatías cardiacas pueden ser congénitas o adqui-
vulas. ridas. Las manifestaciones clínicas se deben a dos mecanis-
Las válvulas permiten el flujo en una sola dirección. mos principales: a) una mayor carga hemodinámica para
Existen las llamadas válvulas auriculoventriculares, que las cavidades cardiacas al causar estenosis o insuficiencia, y
representan la comunicación entre las aurículas y los ven- b) son más susceptibles a la infección. Las causas más im-
trículos. La válvula auriculoventricular derecha posee tres portantes de valvulopatías cardiacas adquiridas son: car-
valvas y se denomina tricúspide, en tanto que la válvula diopatía reumática, cicatrización posinflamatoria, endo-
auriculoventricular izquierda tiene sólo dos valvas y se carditis infecciosa, prolapso de la válvula mitral, estenosis
denomina mitral o bicúspide (fig. 11-6A y B). Las válvulas senil calcificada, calcificación de una válvula, entre otras.
sigmoideas (semilunares) son las que se localizan a la salida
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A Vista interior del corazón pared de la aurícula derecha cerca de la desembocadura de la

vena cava superior. Está compuesto por fibras musculares
Tronco pulmonar irregulares pequeñas. A diferencia del resto del músculo car-
diaco, éstas no tienen discos intercalares y no son estriadas.
Vena Las fibras musculares del nodo se encuentran embebidas en
cava Superior tejido conectivo y reciben una arteria nutricia principal. El
Válvula mitral impulso originado en este nodo pasa al nodo auriculoventri-
cular a través de haces internodales y originan la contracción
Válvula auricular.
pulmonar alolila
El nodo auriculoventricular está ubicado en la porción
Válvula aóſtica inferior derecha del tabique interauricular, justo por arriba
tricúspide del anillo de la válvula tricúspide. Su composición histológi-
Ventrículo ca es muy similar a la del nodo sinoauricular. El impulso
Aurícula izquierdo pasa entonces al haz de His.
derecha
Orificios
Vena de las A
cava inferior arterias
coronarias Nodo
sinoauricular
ventrículo derecho Músculos papilares
Rama izquierda
del haz de His
Tracto
internodal
anterior
Tracto
internodal
medio
Tracto
internodal > vías de
inferior conducción
a red de Purkinje
] ) Rama derecha
Nodo auriculoventricular del Haz de His
- “D E *
5 - 2 :
} Figura 11-6. A. Esquema que muestra la localización anatómica de

las válvulas del corazón. B. Fotografía en la que se observan las vál-
vulas tricúspide (1) y mitral (2) del corazón. ..
ma simpático acelera la frecuencia cardiaca y el parasimpáti-

co la disminuye.
El sistema de conducción está formado por células car-
diacas modificadas que permiten la transmisión rápida del
impulso. Existen cinco componentes principales que lo inte-
gran: a) nodo sinoauricular (sinusal), b) nodo auriculo-
ventricular, c) haz de His, d) ramas derecha e izquierda del
haz de His y e) fibras de Purkinje (fig. 11-74). T Figura 11-7. A. Esquema del sistema de conducción del corazón.
B. Fotomicrografía del corazón en la que se identifica el tejido conec-
El nodo sinoauricular (sinusal) inicia el impulso por lo tivo subepitelial (1), las fibras de Purkinje del endocardio (2) y el mio-
que se considera el marcapaso cardiaco y se localiza en la cardio (3). Tinción policrómica de Whipf.
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El haz de His penetra el esqueleto fibroso para llegar a la Vasa vasorum

porción más alta del tabique interauricular y posteriormente
Nervio
se divide en sus ramas derecha e izquierda, de las cuales se
originan las fibras de Purkinje (fig. 11-7B). Túnica adventicia
Membrana elástica
externa Túnica
media
Correlación clínica Músculo liso
Arritmias Membrana elástica
Los latidos cardiacos normalmente son rítmicos, es de- interna
cir, regulares y coordinados. Los impulsos eléctricos que Túnica
Lámina propia |{ intima
producen la contracción cardiaca se propagan a través del
(tejido conectivo y
sistema de conducción y se distribuyen en todo el mio- músculo liso)
cardio. Las arritmias resultan de alteraciones en el origen
o la transmisión de estos impulsos por alguna parte del
sistema de conducción. Las arritmias pueden producir 7 Figura 11-8. Esquema de las capas de los vasos sanguíneos.
una disminución o aumento de la frecuencia cardiaca. Los
signos y síntomas del paciente pueden ser palpitaciones,
disnea, síncope, o incluso no presentarse. El diagnóstico angiotensina Il en angiotensina II y en la producción de endo-
se confirma con un electrocardiograma. telinas, agentes vasoactivos, óxido nítrico, entre otros.
En términos ultraestructurales, las células endoteliales
están unidas a la lámina basal y entre sí por uniones adhe-
rentes. En el citoplasma poseen abundantes vesículas pinocí-
ticas que intervienen en el transporte de sustancias de un
Vascularización lado a otro de la célula; también contienen retículo endoplás-
mico liso y rugoso, con algunos ribosomas libres y pocas
La vascularización del corazón es muy abundante debido a mitocondrias. Una característica que define a estas células
sus grandes demandas de oxígeno. Las dos arterias principa- son los cuerpos de Weibel-Palade que contienen el factor de
les que proporcionan irrigación al corazón son las arterias von Willebrand (factor VIII de la coagulación).
coronarias izquierda y derecha. Las arterias coronarias se
clasifican como arterias musculares y emiten sus ramas que
Músculo liso
se distribuyen en todo el tejido cardiaco.
Las venas son homónimas de las arterias pero adicional- El músculo liso está presente en la pared de los vasos sanguií-
mente pueden nombrarse por su tamaño. El seno coronario neos, excepto en los capilares. Las células musculares lisas
recibe las cuatro venas principales: interventricular anterior fusiformes se disponen en múltiples capas y de forma espiral
(vena cardiaca mayor), interventricular posterior (vena car- y están conectadas por uniones comunicantes; sintetizan
diaca media), vena cardiaca menor y venas cardiacas míni- componentes de la matriz extracelular: colágena y elastina; y
mas. reaccionan ante estímulos mediante la vasoconstricción o
vasodilatación.
Características generales Tejido conectivo

de los vasos sanguíneos Los tipos de tejido conectivo que forman parte de la pared
vascular son: fibras de colágena y elásticas. Las fibras de colá-
Tejidos que forman parte gena se localizan en el subendotelio, entre las células muscu-
lares lisas y en la adventicia. Las fibras elásticas se hallan
de la estructura de la pared vascular organizadas en láminas paralelas y predominan en las gran-
En la pared vascular participan tres tejidos básicos: epitelial des arterias (de conducción) y se encuentran distribuidas en
(endotelio), muscular (músculo liso) y conectivo (fibras de la túnica media, entre las células musculares lisas.
colágena y elásticas) (fig. 11-8).
Túnicas de la pared vascular
Endotelio
Como ya se mencionó, existen dos tipos principales de vasos
El endotelio es un tipo especial de epitelio plano simple, que sanguíneos: arterias y venas. Las arterias transportan la san-
se localiza en la túnica íntima de los vasos sanguíneos con gre a gran presión desde el corazón hacia los tejidos a través
funciones diversas. El endotelio evita la coagulación de la de grandes conductos elásticos y, más distalmente, se encar-
sangre y actúa como una barrera semipermeable que permi- gan de distribuir la sangre a los tejidos en función de las
te el intercambio entre la sangre y el espacio intersticial. Las demandas metabólicas. Las venas transportan la sangre a
células endoteliales también participan en la conversión de baja presión hacia el corazón. En la transición entre arterias
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Características generales de los vasos sanguíneos or E
} Figura 11-9. A. Esquema que muestra las capas de la túni-

ca íntima de los vasos sanguíneos. B. Fotomicrografía de x
una arteria muscular: endotelio (1), túnica íntima (2) y túni- NY
ca media (3). H y E. C. Micrografía de la túnica íntima de
una arteria muscular: endotelio (1), tejido subendotelial
(2), lámina elástica interna (3) y células de músculo liso (4).
y venas se encuentran los capilares, donde ocurre el inter- La túnica adventicia es la capa más externa de los vasos
cambio de gases y nutrientes. sanguíneos y está formada por una mezcla de fibras de colá-
La pared vascular posee tres túnicas: íntima, media y gena, fibras elásticas y algunas células musculares lisas. Esta
adventicia (de la luz hacia fuera). Los componentes de las túnica se continúa con el tejido conectivo que rodea a los
túnicas varían de acuerdo con la influencia de factores mecá- órganos para los cuales el vaso está destinado. La túnica
nicos, como la presión, y metabólicos, como la saturación de adventicia es prominente en las venas y vasos de paredes
oxígeno o concentración de nutrientes. gruesas y puede contener vasos sanguíneos pequeños (vasa
La túnica íntima está formada por endotelio, lámina vasorum) que irrigan a la pared vascular.
basal y subendotelio. La capa de células epiteliales planas
especializadas en contacto con la sangre se denomina endo-
telio y se asienta sobre una lámina basal delgada; en un plano Arterias, venas y capilares
profundo a ésta se encuentra el subendotelio, integrado por
una capa de tejido fibrocolagenoso con algunas células mus- Arterias
culares lisas. La capa subendotelial puede tener una lámina Las arterias se pueden dividir para su estudio en elásticas (de
de material elástico llamada lámina elástica interna, que es conducción), musculares (de distribución) y arteriolas.
más notoria en las arterias de distribución (musculares) (fig. Las arterias elásticas o de conducción se localizan cerca-
11-9A-C). nas al corazón y reciben la sangre a gran presión. Las fibras
La túnica media está formada por células musculares elásticas de su pared permiten amortiguar la oleada de sangre
lisas y fibras elásticas (fig. 11-10A). La proporción de estos que pasa con cada latido del corazón (fig. 11-11A y B). La
componentes varía en relación con el tipo y función del vaso característica que define a estas arterias es la presencia de fibras
sanguíneo. Por ejemplo, la túnica media es más gruesa en las elásticas en su túnica media que se disponen de forma circun-
arterias que en las venas y las arterias se pueden clasificar en ferencial entre las células musculares lisas (fig. 11-11C).
musculares y elásticas, según sea el tejido que predomina. Las arterias musculares o de distribución se localizan
Las arterias elásticas se encuentran cerca del corazón y diri- en la periferia del sistema circulatorio. La característica que
gen la sangre a la periferia, por lo que también reciben el las define es la presencia de abundantes células musculares
nombre de arterias de conducción (fig. 11-10B). Las arterias lisas en la túnica media delimitada por una lámina elástica
musculares se encargan de redirigir el flujo de sangre de interna y externa (fig. 11-12). Estas arterias responden a estí-
acuerdo con las necesidades metabólicas, por lo que también mulos del sistema nervioso autónomo y sustancias vasoacti-
reciben el nombre de arterias de distribución (fig. 11-10C). vas producidas por las células endoteliales.
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7 Figura 11-10. A. Esquema que muestra las capas de la

túnica íntima de los vasos sanguíneos. B. Fotomicrografía
de una arteria elástica: célula de músculo liso (1) y fibra
elástica (2). Orceína. C. Micrografía de la túnica íntima y
parte de la túnica media de una arteria muscular: endotelio
(1), lámina elástica interna (2), células de músculo liso (3)
y fibra elástica (4). Microscopia electrónica de transmisión.
A Lámina Túnica Túnica Tejido

elástica media adventicia conectivo
Endotelio interna
7 Figura 11-11. A. ESquema que muestra las capas de una arteria elás-
tica. B. Micrografía de una arteria elástica: túnica íntima (1), túnica
media (2) y túnica adventicia (3). Microscopia electrónica de barrido.
C. Fotomicrografía de una arteria elástica. H y E.
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Características generales de los vasos sanguíneos
Coli Elda)
Arterioesclerosis y aterosclerosis
La arterioesclerosis es un término genérico que se usa
para referirse a un engrosamiento y pérdida de elasticidad
de las paredes arteriales. Su patrón más frecuente es la ate-
rosclerosis, esclerosis calcificada de la media y arterioloes-
clerosis.
La aterosclerosis se caracteriza por lesiones de la ínti-
ma denominadas ateromas o placas ateromatosas. Afecta
principalmente a las arterias elásticas y musculares de
gran tamaño. Las consecuencias más importantes son el
infarto al miocardio, infarto cerebral, aneurismas aórticos
y vasculopatía periférica.
Las alteraciones morfológicas consisten en un engro-
samiento y acumulación de lípidos en la íntima que dan
origen a la placa ateromatosa. Es una lesión focal y suele
afectar sólo a una parte de la pared arterial. Los compo-
nentes principales de esta lesión son células musculares
lisas, macrófagos, matriz extracelular y lípidos.
7 Figura 11-12. Fotomicrografía de una arteria muscular: túnica íntima

(1), túnica media (2) y túnica adventicia (3). Tinción de Verhoff.
Seno carotídeo
El seno carotídeo es una dilatación normal de la arteria caró-
Las arteriolas son las arterias más pequeñas (habitual- tida interna inmediatamente posterior a la bifurcación de la
mente menores de 0.5 mm) y poseen dos a cuatro capas de carótida común (fig. 11-144). Contiene barorreceptores que
células musculares lisas en la túnica media y no presentan detectan los cambios de presión. Su estimulación produce
lámina elástica interna ni externa (fig. 11-13A-D). Actúan al una respuesta que se refleja en una disminución de la fre-
regular el flujo hacia los capilares, debido a un engrosamien- cuencia cardiaca y la presión arterial.
to de músculo liso llamado esfínter precapilar. Un aumento o
disminución de la resistencia vascular producen variaciones
en la presión arterial sistémica. Venas
Las venas se dividen para su estudio en pequeñas (vénulas),
Cuerpo (glomo) carotídeo medianas y grandes, de acuerdo con el tamaño de la luz. En
general, las venas son de paredes delgadas en comparación
El cuerpo carotídeo se ubica cerca de la bifurcación de la
con las arterias (cuadro 11-1).
arteria carótida común y corresponde a un quimiorreceptor
Las vénulas se clasifican en poscapilares y musculares;
sensible a los niveles de dióxido de carbono, oxígeno y pH
las primeras reciben la sangre directamente de los capilares y
bajo (fig. 11-144). Se constituye con grupos irregulares de
es el sítio de acción principal de la histamina y serotonina.
células epitelioides mezcladas con fibras nerviosas aferentes
Un ejemplo de las vénulas poscapilares son las que se encuen-
y eferentes (fig. 11-14B). Su estimulación produce una res-
tran en los ganglios linfáticos y se denominan vénulas de
puesta que se refleja en un aumento de la frecuencia respira-
endotelio alto; las vénulas musculares continúan a las pos-
toria.
capilares y poseen una o dos capas de células musculares
lisas en la túnica media y una capa adventicia muy delgada
(fig. 11-15A-D).
Ei
Ft d 111 Las venas pequeñas (vénulas) y las venas medianas tie-
nen un diámetro de 1 a 10 mm.
Hipertensión La túnica íntima de las venas medianas es muy delgada
La elevación de la presión arterial afecta los vasos sanguí- y consiste en el endotelio con su lámina basal y una capa del-
neos. La hipertensión arterial es un factor de riesgo im- gada de tejido subendotelial con células de músculo liso dis-
portante para la cardiopatía isquémica y la enfermedad persas; la túnica media cuenta con pocas capas de células
cerebrovascular. Los dos factores hemodinámicos más musculares lisas en sentido circular y entremezcladas con
importantes que regulan la presión arterial son el gasto fibras de colágena y elásticas. La túnica adventicia está bien
cardiaco y la resistencia vascular periférica. desarrollada. Puede observarse una lámina elástica interna
discontinua.
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Ï Figura 11-13. A. Fotomicrografía de una arteriola: túnica íntima (1), músculo liso (2) y tejido conectivo (3). Azul de toluidina. B. Micrografía de una
arteriola: túnica íntima (1), músculo liso (2) y tejido conectivo (3). Microscopia electrónica de barrido. C. Micrografía de la parte externa de
una arteriola: músculo liso (1) y terminal nerviosa (2). Microscopia electrónica de barrido. D. Micrografía de una arteriola: túnica íntima (1), múscu-
lo liso (2) y tejido conectivo (3). Microscopia electrónica de transmisión.
Arteria SS H Arteria
carótida externa \ /1| carótida interna
Cuerpo A”
carotídeo -
Seno
carotídeo
Arteria
carótida común
7 Figura 11-14. A. Esquema que muestra la localización del cuerpo

carotídeo y seno carotídeo. B. Fotomicrografía del cuerpo carotídeo:
cápsula (1), nervios (2), vasos capilares (3) y células tipo 1 (4). Tricró-
mico de Masson.
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El corazón ETA
Un ejemplo de las venas medianas son las venas de las lisas en sentido longitudinal, vasos linfáticos y numerosos
extremidades superiores e inferiores, donde el flujo tiene vasa VAasOrurm.
lugar contra la gravedad; las venas poseen un mecanismo Algunos ejemplos de las grandes venas o de grueso cali-
para evitar el reflujo: las válvulas. Éstas corresponden a del- bre son las venas subclavias y las venas cavas (fig. 11-17).
gadas capas de túnica íntima que se proyectan hacia la luz
(fig. 11-16A y B).
Capilares
Los capilares permiten el intercambio de gases y nutrientes
Correlación clínica entre la sangre y los tejidos. Son los vasos sanguíneos más
pequeños y se interponen entre las arterias y venas. Se com-
Varices
ponen de células endoteliales, membrana basal y algunos
Las venas varicosas se encuentran dilatadas y tortuosas y
pericitos. De acuerdo con su forma, se describen capilares
las válvulas se vuelven insuficientes, lo que produce dis-
continuos, fenestrados y discontinuos (sinusoides).
minución de la velocidad del flujo y estasis sanguínea. Son
Los capilares continuos o somáticos son el tipo más
más comunes en las extremidades inferiores. Las varices
abundante y se caracterizan por la ausencia de fenestraciones
se vinculan con predisposición genética, envejecimiento y
otros factores como obesidad y embarazo. en su pared (fig. 11-18A-D). Se localizan en todos los tipos
de tejidos, muscular, conectivo, nervioso, y en las glándulas
Cuando las varices aparecen en la región anorrectal
exocrinas.
se denominan hemorroides y se relacionan con el incre-
Los capilares fenestrados o viscerales se caracterizan
mento de la presión intraabdominal 0 dificultad en el flujo
por las fenestras u orificios que poseen en la membrana
a través del sistema porta hepático.
endotelial (fig. 11-19A-D). Las fenestras forman verdaderos
canales que permiten el intercambio entre la sangre y los teji-
dos. De manera típica, se localizan en las glándulas endocri-
Las grandes venas (diámetro mayor de 10 mm) tienen nas y en los sitios donde tiene lugar la absorción de líquido,
la misma estructura que las venas medianas, pero con mayor como el tubo digestivo.
abundancia de sus componentes. La adventicia es prominen- Los capilares discontinuos o sinusoides poseen un diá-
te y está formada por fibras de colágena, células musculares metro mayor que los otros tipos de capilares, lo cual reduce
Cuadro 11-1. Resumen de las características morfológicas de los vasos sanguíneos
Aſterias elásticas (de gran Endotelio 50 a 60 capas de fibras elásticas Fibras colágenas longitudinales
calibre) Tejido conectivo subendotelial alternadas con capas de músculo
Fibras elásticas (membrana liso y fibras reticulares relacionadas
elástica interna)
Arterias musculares Endotelio, tejido subendotelial Capas concéntricas de músculo liso, Lámina elástica externa y fibras coláge-
(mediano calibre) escaso y membrana elástica algunas fibras elásticas, fibras nas longitudinales
interna colágenas longitudinales
Arterias de pequeño Endotelio, tejido subendotelial Capas concéntricas de músculo liso, Lámina elástica externa y fibras coláge-
calibre escaso sín membrana elástica algunas fibras elásticas, fibras nas longitudinales
interna colágenas longitudinales Capa media y adventicia del mismo
grosor
Arteriolas Endotelio 1 02 capas de músculo liso Capa de fibras colágenas longitudinales
Vénulas Endotelio No se distinguen capas Tejido conectivo longitudinal
Venas pequeñas Endotelio Algunas capas de músculo liso con Fibras colágenas longitudinales
fibras colágenas
Venas de mediano calibre Endotelio Fibras elásticas Carece de membrana elástica externa
Tejido conectivo subendotelial
Venas de gran calibre Endotelio, tejido conectivo Fibras musculares dispuestas en Colágena longitudinal y fibras elásticas
subendotelial y membrana forma circular y fibras de colágena
elástica interna en forma longitudinal
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Vénula a “28
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Receptor : ; 22
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Diapédesis endotelial E, ==
7 Figura 11-15. A. Esquema del proceso de diapédesis de leucocitos en

las vénulas. B. Fotomicrografía de una arteriola (1) y una vénula (2).
HyE.C. Micrografía de una arteriola (1) y una vénula (2). Microscopia
electrónica de barrido. D. Micrografía de una vénula con neutrófilos
adheridos al endotelio (flechas). Microscopia electrónica de transmi-
sión.
Anatomía
de una vena y válvulas
Dirección
del flujo
de la Sangre
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p : 4
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} Figura 11-16. A. Esquema que muestra la localización de las válvulas

en una vena de las extremidades inferiores. B. Fotomicrografía de una
vena mediana que muestra la válvula formada por la túnica íntima
(1), túnica media (2) y túnica adventicia (3). H y E.
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Características generales de los vasos scanguíneos <div,
aún más el flujo sanguíneo (fig. 11-20A-D). Las células endo-

teliales están separadas por espacios amplios y además poseen
fenestraciones y la lámina basal es discontinua. Se localizan
de modo característico en hígado, bazo y médula ósea.
Anastomosis arteriovenosas
En condiciones normales, la sangre pasa de las arterias hacia
las venas a través de capilares, pero en algunos sitios ocurre
una comunicación directa que evita el paso por los capilares;
estas comunicaciones se denominan anastomosis arteriove-
nosas (fig. 11-214 y B). Son en particular abundantes en las
yemas de los dedos, pene, clítoris, labios y nariz. La abertura de
las anastomosis arteriovenosas reduce el flujo a los capilares
cutáneos, lo que hace posible conservar el calor corporal.
Sistema vascular linfático

Desde el punto de vista funcional, el sistema linfático puede
considerarse como anexo del sístema vascular sanguíneo.
f Figura 11-17, Fotomicrografía de la vena cava inferior que muestra Este sistema es el encargado de drenar la linfa, un líquido
el endotelio (1), túnica media delgada (2) y túnica adventicia muy compuesto en especial de agua, electrólitos, 2.4% de proteí-
roll ; van | | músculo li ¡ ero ;
forrada 5 2 E BLAS Co aa SMS USEN Sn nas y como elemento celular sólo linfocitos; en casos de
infecciones puede contener bacterias y en las neoplasias pue-
Vesícula
pinocítica
Membrana
basal 22 Sa
Núcleo
de la
célula
endotelial
Lumen
Hendidura
intercelular
7 Figura 11-18, A. Esquema de las capas de un capilar continuo. B. Fotomicrografía de miocardio en la que se observan capilares continuos (flechas).
Tricrómico de Mallory. C. Micrografía de la parte externa de un capilar continuo (1) rodeado por pericitos (2). Microscopia electrónica de barrido.
D. Micrografía de un capilar continuo: célula endotelial (1), luz (2) y desmosoma (3). Microscopia electrónica de transmisión.
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Fenestra
Hendidura PS
intercelular
Vesícula 72 á
pinocítica E — Membrana
\ Ï Al basal
Lumen * al Núcleo de la
. célula endotelial
D
C
7 Figura 11-19. A. Esquema de las capas de un capilar fenestrado. B. Fotomicrografía de médula renal con capilares fenestrados (flechas). Tricrómico
de Mallory. C. Micrografía de médula renal que muestra capilares fenestrados: célula endotelial (1) y fenestras (2). Microscopia electrónica de barrido.
D. Micrografía de un capilar fenestrado: célula endotelial (1), pericito (2) y fenestras (3). Microscopia electrónica de transmisión.
Membrana
basal incompleta
Hendidura
intercelular
Núcleo de la
célula endotelial
7 Figura 11-20. A. Esquema de las capas de un capilar discontinuo.

B. Fotomicrografía de hígado con capilares discontinuos (flechas). H y E.
C. Micrografía de hígado que muestra capilares discontinuos (1),
hepatocitos (2) y canalículo biliar (3). Microscopia electrónica de barri-
do. D. Micrografía de un capilar discontinuo: célula endotelial (1), hen-
didura del endotelio (2) y hepatocito (3). Microscopia electrónica de
transmisión.
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Características generales de los vasos sanguíneos EEE
A Arteria
Capilares
Células
¡ntersticial
7 Figura 11-21. A. Esquema que ilustra una anastomosis arteriovenosa.
B. Fotomicrografía de una anastomosis arteriovenosa: arteria (1),
metaarteriola con esfínter de músculo liso (2), vaso capilar (3) y vena
(4). HyE.
Centro
germinal
linfáticos
Válvulas
CIRCULACIÓN AN
SISTÉMICA
7 Figura 11-22. A. Esquema del sistema vascular linfático y su conexión con el sistema vascular sanguíneo. B. ESquema de un ganglio linfático que
muestra los vasos linfáticos y sus válvulas.
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ao ei vas
coja); obsérvese el capilar linfático

al (1) con las camas arterial (flecha azul) y venosa (flecha
7 Figura 11-23. A. Esquema de una vellosidad intestin ial (2) co n su lámina basal discontinua (flechas) y
un capilar linfático, su luz (1), célula endotel
de terminación ciega (flecha verde). B. ESquema de microgr afía de un capilar linfático,
un capilar linfático (1) y una vénula (2). Hy E. D. Electro
las fibrillas de fijación (3). C. Fotomicrografía que muestra nica de transmi sión.
(2). Microscopia electró
luz (1) y célula endotelial (flecha) con fibras de colágena
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linfático y 5us válvu-

T Figura 11-24. A. Esquema que muestra un vaso
indican la direcció n de la linfa. B. Fotomic rografía de un
las; las flechas
vaso linfático (1) y su válvula (flecha). H y E.
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Sistema vascular linfático
A B
Conducto E
Vena
torácico vuqular
yugular
derecha izquierda
Bazo ¿
higado — Conducto
linfático Conducto
3 derecho torácico
Cisterna
del quilo ¡aa
Ganglios —ï5——/] y subclavia

linfáticos La derecha == 5 AA Vena
40 1 subclavia
Vasos Vena 3 ¡izquierda
linfáticos —— cava
\/ superior
Linfa
7 Figura 11-25. A. Esquema que ilustra el sistema vascular linfático y

los órganos relacionados. B. ESquema del sítio donde desembocan los
conductos linfáticos derecho e izquierdo. C. Fotomicrografía de un con-
ducto linfático; obsérvense su luz (1), las capas de músculo liso (2) y
los pequeños vasos capilares (3). H y E.
den encontrarse células malignas. La linfa pasa de los tejidos la linfa atraviesa unos pequeños órganos llamados ganglios
a los capilares linfáticos que se encargan de canalizar su linfáticos los cuales funcionan a manera de filtros para los
retorno hacia el torrente venoso. Estos capilares desembocan antígenos y bacterias que se encuentran en ella; en estos órga-
en vasos linfáticos más grandes que a su vez se vierten en nos, los vasos linfáticos aferentes perforan la cápsula y vacían
los conductos linfáticos de mayor tamaño aún. Uno de los su contenido en los senos subcapsulares hacia la periferia de
conductos linfáticos mayores se llama conducto torácico y los ganglios; de ahí la linfa pasa a la paracorteza y por últi-
fluye hacia la unión de la vena yugular interna y la vena sub- mo los vasos linfáticos eferentes la recogen en la médula (fig.
clavia izquierda; el otro es el conducto linfático derecho que 11-22B); estos órganos se describen de manera detallada en
desemboca en la vena subclavia y yugular derecha, de tal el capítulo del sistema linfoide.
manera que la linfa drena a la circulación sanguínea (fig.
11-224).
En casi todos los órganos y tejidos se encuentran capila-
res linfáticos, con excepción del sistema nervioso central,
Capilares linfáticos
tejido óseo y timo. A diferencia del sistema cardiovascular Se originan en los tejidos como vasos finos y sín abertura
que contiene una bomba (corazón) y un sistema cerrado, el terminal (fondo ciego) (fig. 11-23A); están constituidos por
sístema vascular linfático es un sistema abierto y no contiene una célula endotelial y una lámina basal discontinua en la
una bomba. que se fijan microfibrillas de fijación de 8 a 10 um de diáme-
La circulación de la linfa es más lenta que la de la sangre, tro. Las fibrillas de fijación lo hacen con el tejido conectivo
ya que es impulsada sobre todo por las contracciones de la circundante y permiten que los capilares muestren una luz
musculatura que rodea a los vasos linfáticos. En su trayecto, distendida (fig. 11-23B, C y D).
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Vasos linfáticos similares respecto de las venas grandes. El conducto toráci-

co desemboca en la unión de la vena yugular interna y la
Tienen características histológicas similares a las de las venas vena subclavia izquierda; éste es más corto que el conducto
pequeñas, aunque poseen un endotelio más delgado; no se linfático derecho que inicia en el abdomen en la cisterna del
observan definidas sus túnicas y son más delgadas que las quilo y asciende por el tórax y el cuello para desembocar en
venas. Los vasos linfáticos poseen fibras elásticas subendote- la vena subclavia y yugular derecha (fig. 11-254 y B).
liales a las que síguen una o dos capas de células de múscu- La túnica íntima de los conductos linfáticos está for-
lo liso y después, en un punto más cercano a la periferia, mada por el endotelio y las fibras de colágena y elásticas
se halla una capa de fibras de colágena y elásticas que se mez- subendoteliales; asimismo, se pueden distinguir fibras elásti-
clan con el tejido conectivo circundante. cas organizadas de manera semejante a la lámina elástica
Los vasos pequeños y medianos poseen válvulas simila- interna y además se encuentran en la túnica media células de
res a las de las venas que se localizan a intervalos cortos y se músculo liso en sentido longitudinal y circular. La túnica
forman por prolongaciones de la capa intima. Histológica- adventicia contiene músculo liso en forma longitudinal y
mente, las válvulas están cubiertas por endotelio en ambas fibras de colágena, junto con vasos similares a los vasa vaso-
capas que rodean un delgado tejido conectivo subendotelial. rum de las arterias (fig. 11-25C).
Las válvulas hacen posible que la linfa fluya de manera uni-
direccional (fig. 11-244 y B).
Conductos linfáticos
Los conductos constituyen la porción terminal del sistema
vascular linfático y presentan características histológicas
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Capítulo 14 2
SIstema respiratorio
El sistema respiratorio está integrado por los pulmones y un Las fosas nasales presentan dos regiones que son la
sistema de tubos que conecta al parénquima pulmonar con el región respiratoria y la región olfatoria.
exterior, tiene como función suministrar oxígeno y eliminar La región respiratoria está recubierta por un epitelio
el dióxido de carbono de las células del cuerpo y se subdivide cilíndrico seudoestratificado ciliado alternando con células
en dos porciones, la porción conductora encargada de caliciformes, también conocido como epitelio respiratorio,
transportar el aire desde el exterior del cuerpo hacia la por- una lámina propia de tejido conectivo laxo con una vasculatu-
ción respiratoria en donde se lleva a cabo el intercambio ra abundante, además de un gran número de células plasmáti-
gaseoso (fig. 12-1). cas, mastocitos, macrófagos y linfocitos. La región respiratoria
tiene como función calentar y humedecer el aire inspirado así
como filtrar partículas transportadas por el aire.
Porción conductora La región olfatoria está revestida por un epitelio espe-
La porción conductora es la encargada de transportar el aire cializado llamado epitelio olfatorio el cual está sítuado en
del exterior hacia la porción respiratoria, está compuesta por una pequeña región sobre el cornete nasal superior por deba-
la nariz, faringe, tráquea, bronquios primarios, bronquios jo de la lámina cribosa del etmoides y tiene como función la
secundarios, bronquios terciarios, bronquiolos primarios y percepción de los olores, tiene un grosor de aproximada-
bronquiolos terminales, y es en esta porción en donde se fil- mente 100 um y es un epitelio cilíndrico seudoestratificado
tra, humedece y ajusta la temperatura del aire antes de que compuesto por tres tipos de células (fig. 12-3):
llegue a la porción respiratoria. « Células olfatorias
- Células sustentaculares
Cavidad nasal - Células basales
La cavidad nasal consiste en dos estructuras: el vestíbulo Células olfatorias

externo y las fosas nasales internas, en donde se distingue Las células olfatorias s0n neuronas bipolares en las cuales la
una región respiratoria y una región olfatoria. porción distal de su dendrita presenta una dilatación llama-
da vesícula olfatoria que emite de seis a ocho prolongaciones
Vestíbulo llamadas cilios olfatorios largos e inmóviles que incrementan
considerablemente la superficie de recepción de olores. Los
El vestíbulo es la porción más anterior y dilatada de la cavi-
cilios olfatorios están compuestos en su región proximal por
dad nasal que se encuentra recubierta por epitelio plano
nueve dobletes de microtúbulos alrededor de dos microtú-
estratificado queratinizado que se continúa con un epitelio
bulos simples que a diferencia de otros cilios carecen de los
plano estratificado no queratinizado, tiene vellos rígidos y
brazos de dineína impidiendo así su capacidad de movi-
cortos conocidos como vibrisas que filtran el aire inspirado.
miento. En la región distal del cilio sólo se observan nueve
En la dermis del vestíbulo se encuentran abundantes glándu-
microtúbulos sencillos que rodean a los dos microtúbulos
las holocrinas sebáceas y sudoríparas.
sencillos centrales y cerca del extremo terminal del cilio sólo
se encuentran los dos microtúbulos sencillos centrales. La
Fosas nasales región basal de la célula olfatoria se continua con el axón
Las fosas nasales son dos cavidades separadas por el tabique amielínico envuelto por células gliales semejantes a las célu-
nasal y delimitadas a los lados por las alas de la nariz, están las de Schwann que atraviesan el etmoides por medio de la
comunicadas con el exterior por las narinas y con la nasofa- lámina cribiforme para así hacer sinapsis con las neuronas
ringe por medio de las coanas (fig. 12-2). secundarias olfatorias en el bulbo olfatorio.
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214 CAPÍTULO 12. SISTEMA RESPIRATORIO
Vena pulmonar
(al corazón derecho) Bronquiolo
Faringe
Cavidad Arteria
nasal > —
pulmonar
A AÑ - (del corazón
—— Alveolos + —
Y derecho)
O
Laringe l/ ad
Pulmón
: izquierdo
Tráquea
Pulmón
derecho
Pared del capilar
: Glóbulo
Flujo de sangre rojo
7 Figura 12-1. Representación esquemática del sistema respiratorio.
Células sustentaculares las vesículas de las células olfatorias y con las células susten-
Las células sustentaculares son células cilíndricas de 60 11m taculares adyacentes.
de diámetro que presentan un núcleo oval en el tercio distal,
gránulos con pigmento amarillo en su citoplasma lo que le Células basales
da su color característico al epitelio in vivo y microvellosida- Las células basales son de dos tipos, las horizontales y las
des en su superficie apical, estas células tienen la función de globosas, las horizontales son células planas localizadas en la
brindar apoyo físico, nutricional y aislamiento eléctrico a las membrana basal que tienen como función dividirse y susti-
células olfatorias. tuir a las células globosas, y las globosas son células pirami-
En micrografías electrónicas se puede observar que dales de núcleo ovalado localizado en el tercio basal del
las células sustentaculares forman complejos de unión con epitelio que poseen una capacidad elevada de proliferación
Ü Figura 12-2. A. Microfotografía que muestra el tabique nasal con su parte ósea (1) y cartilaginosa (2) revestido por epitelio respiratorio (3). H y E.
B. Microfotografía de un cornete nasal en donde se puede observar el recubrimiento de epitelio respiratorio (1), una lámina propia (2) muy vascu-
larizada y tejido óseo (3).
RRE
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Porción conductora ER ===
A Glándula
de Bowman
Célula de Schwann ==
Tejido conectivo
Célula basal
Célula olfatoria
receptora
Célula
sustentacular
Dendrita ara
Vesícula olfatoria
.- (E ———
Cilios olfatorios Microvellosidades $
7 Figura 12-3. A. Esquema del epitelio olfatorio en donde se observan los tres tipos de células (olfatorias, sustentaculares y basales). B. Microfoto-
grafía óptica de la mucosa olfatoria en donde se pueden observar sus tres diferentes tipos de células: células olfatorias (1), células basales (2) y
células ciliadas (3). H y E. C. Micrografía electrónica de transmisión de la mucosa olfatoria en su región apical.
sustituyendo la pérdida tanto de células sustentaculares del epitelio olfatorio intensificando así la capacidad de la
como de las olfatorias. persona para reconocer los olores.
Lámina propia 7 Correlación clínica

La lámina propia de la mucosa nasal está compuesta por teji- Epistaxis
do conectivo que varía entre laxo a denso irregular colageno- La mucosa de la región nasal se encuentra ampliamente
s0 con fibras elásticas en donde es frecuente encontrar células vascularizada en especial en su región anterior donde pre-
plasmáticas, mastocitos, macrófagos y linfocitos, presenta senta un plexo venoso superficial llamado plexo de Kies-
una vasculatura abundante y glándulas olfatorias (glándulas selbach que es muy susceptible a lesiones que originan un
de Bowman) que liberan IgA, lactoferrina, lisozima y proteí- sangrado nasal conocido como epistaxis.
na de unión con odorante que impide que el odorante salga
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Seno etmoidal dalas faríngeas, la capa muscular es de músculo estriado y la

Seno esfenoidal adventicia es una capa delgada de tejido conectivo laxo.
Laringe
Seno La laringe es un tubo irregular cartilaginoso que conecta la
Seno frontal
maxilar faringe con la tráquea, está localizada en la parte anterior y
media del cuello, anterior al esófago; está formada por nueve
cartílagos, el mayor de éstos es el cartílago tiroideo el cual for-
ma una prominencia en la cara anterior del cuello conocida
como “manzana de Adán’ que es más prominente en el varón.
La epiglotis es otro de los cartílagos laríngeos, tiene for-
ma de hoja unida al borde superior del cartílago tiroides que
cierra la entrada de la laringe durante la deglución impidien-
do que los alimentos pasen a las vías respiratorias inferiores,
está recubierta por epitelio plano estratificado no queratini-
zado y su lámina propia presenta glándulas seromucosas.
Por debajo de la epiglotis la mucosa forma dos pares de
hojas que se extienden hacia la luz de la laringe, el par supe-
7 Figura 12-4. Representación esquemática de los senos paranasales. rior de hojas constituye las cuerdas vocales falsas o vestibula-
res, recubiertas por epitelio escamoso y numerosas glándulas
serosas en la lámina propia, el par inferior de hojas constituye
las cuerdas vocales verdaderas reforzadas por tejido conecti-
Senos paranasales vo denso regular fibroelástico que es el ligamento vocal que
junto con el músculo vocal modifica la tensión de las cuerdas
Los senos paranasales son cavidades localizadas en los hue- vocales regulando la vibración emitida en la fonación.
s0s frontal, maxilar, etmoidal y esfenoidal, están recubiertos
por una mucosa delgada revestida por epitelio respiratorio
en donde las células caliciformes producen un moco que es Tráquea
impulsado por los cilios hacia la desembocadura de los senos La tráquea es un tubo de aproximadamente 12 cm de largo
paranasales en la cavidad nasal (fig. 12-4). y 2.5 cm de diámetro compuesto por mucosa, submucosa y
adventicia (fig. 12-5).
Sinusitis
La sinusitis es una enfermedad caracterizada por la infla-
mación de la mucosa que recubre los senos paranasales,
en la mayoría de los casos es debida a una infección viral
o bacteriana, dicha inflamación obstruye el drenaje de los
senos paranasales lo que favorece la acumulación de se-
creciones purulentas en los mismos originando un cuadro
de dolor localizado en el área del seno paranasal afectado.
Faringe
Anatómicamente la faringe se divide en tres regiones, naso-
faringe, orofaringe y laringofaringe e histológicamente se
describen tres capas, la mucosa, la muscular y la adventicia.
La nasofaringe está revestida por un epitelio cilíndrico
seudoestratificado ciliado alternando con células calicifor-
mes, a diferencia de la orofaringe y la laringofaringe que se
encuentran revestidas por epitelio plano estratificado no
queratinizado, por debajo del epitelio se encuentra un teji-
do denso irregular colagenoso con abundantes glándulas ? Figura 12-5. A. Esquema en donde se muestra la tráquea y su divi-
seromucosas y elementos linfoides que en la región poste- sión en bronquios primarios y secundarios. B. Microfotografía en don-
rior de la nasofaringe dan lugar a la formación de las amiíg- de se muestra un corte de tráquea. H y E.
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Porción conductora RE
Mucosa
La mucosa está conformada por un epitelio cilíndrico seu-
doestratificado ciliado alternando con células caliciformes
(epitelio respiratorio), una lámina propia de tejido conectivo
laxo escasamente celular con glándulas traqueales sceromu-
cosas.
Epitelio respiratorio
El epitelio respiratorio está compuesto por seis tipos de célu-
las, de las cuales, las células basales, las cilíndricas ciliadas
y las caliciformes conforman 90% del total del epitelio, y las
células en cepillo, las serosas y las del sistema neuroendocri-
no difuso (SNED), el 10% restante (fig. 12-6).
=1Ulas Dasales
Comprenden alrededor de 30% de la población total del epi-

telio, son células pequeñas que forman una hilera en la región
basal y sirven como población de reserva celular para las
células caliciformes, cilíndricas ciliadas y en cepillo después
de que éstas mueren.
cilíndricas ciliadas
Constituyen alrededor de 30% de la población celular total,
son células cilíndricas altas con núcleo ovalado basal, poseen
microvellosidades y alrededor de 250 cilios en su región api-
cal que desplazan el moco junto con el material atrapado en
éste hacia la nasofaringe para así deglutirlo o expectorarlo,
tienen un citoplasma con abundantes mitocondrias, aparato
de Golgi bien desarrollado y escaso retículo endoplásmico
rugoso (RER) con escasos ribosomas.
elulas caliciformes
Constituyen alrededor de 30% de la población celular total
del epitelio respiratorio, son células encargadas de producir
mucinógeno, son ovaladas con núcleo aplanado, abundante
retículo endoplásmico rugoso y aparato de Golgi bien desa-
rrollado los cuales están desplazados hacia la región basal
llamada tallo, tienen múltiples gotitas de mucinógeno orien-
tadas hacia la región apical llamada teca. El mucinógeno al
hidratarse se convierte en mucina al momento que se libera
a la superficie y permite atrapar las partículas de suciedad
suspendidas en el aire que posteriormente serán deglutidas o
expectoradas.
Células en cepillo
Constituyen cerca de 3% de la población celular total del epi-
telio, son células cilíndricas con microvellosidades romas en
la región apical, cuya función se desconoce pero debido a
que la superficie basal establece contacto sináptico con una
terminación nerviosa aferente se cree que estas células son
células receptoras. } Figura 12-6. A. Microfotografía del epitelio respiratorio en donde se
pueden observar las células cilíndricas ciliadas (1), las células calicifor-
Celulas serosas mes (2) y las células basales (3) que descansan sobre una membrana
basal gruesa (4). H y E. B. Micrografía electrónica de transmisión del
Constituyen cerca de 3% de la población celular total del epi- epitelio respiratorio en donde se pueden observar células cilíndricas
telio, son células cilíndricas con gránulos apicales en su cito- ciliadas (1), y células caliciformes (2). C. Micrografía electrónica de
plasma y microvellosidades que producen un líquido seroso barrido de la superficie del epitelio traqueal, obsérvense las células
ciliadas y las células caliciformes con microvellosidades romas.
cuya función se desconoce.
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Células SNED Submucosa

Constituyen 4% de la población celular total y reciben este A diferencia de la submucosa de otros órganos en donde el
nombre por las siglas en español (Sistema Neuro Endocrino tejido conectivo es denso irregular, la tráquea presenta una
Difuso, SNED), poseen procesos largos y delgados que se submucosa compuesta por tejido conectivo laxo con abun-
extienden hacia la superficie apical del epitelio y se cree que dantes fibras elásticas además de abundantes glándulas sero-
vigilan los niveles de oxígeno y CO, en las vías respiratorias, mucosas que al igual que las glándulas de la lámina propia
contienen múltiples gránulos en su citoplasma basal que alo- vierten su secreción a la superficie apical del epitelio.
jan compuestos farmacológicos como péptidos, acetilcolina
y trifosfato de adenosina que en condiciones de hipoxia se
Adventicia
liberan a la circulación y pueden enviar información de con-
diciones de hipoxia a los reguladores del bulbo raquídeo. Está compuesta por alrededor de 20 anillos incompletos de
cartílago hialino que brindan un soporte estructural y flexi-
bilidad a la tráquea, se encuentran unidos en sus extremos
por músculo liso traqueal que al contraerse aumenta la velo-
Coi
E 1d Ma 1110)
cidad del flujo de aire hacia los pulmones además de permitir
Discinesía ciliar primaria cierta contracción o dilatación en caso de presentarse un
La discinesíia ciliar primaria también conocida como sín- cuerpo extraño.
drome de Kartagener es un desorden autosómico recesivo Por fuera de los anillos de cartílago hialino y el músculo
que se presenta en alrededor de 1 por cada 20 000 naci- liso traqueal se encuentra una capa de tejido conectivo que
dos vivos, está caracterizado por la inmovilidad de cilos
y flagelos que en la mayoría de los casos presentan una
deficiencia de dineína que es una proteína que participa
en el movimiento ciliar y da origen a un cuadro clínico
caracterizado por infertilidad masculina e infecciones res-
piratorias crónicas en ambos sexos.
Membrana basal y lámina propia

La membrana basal se encuentra localizada por debajo del
epitelio traqueal, mide alrededor de 25 a 40 um de espesor.
La lámina propia de la tráquea está compuesta por teji-
do conectivo laxo abundantemente celular con abundantes
fibras elásticas, contiene fibroblastos, linfocitos y neutrófilos
además de glándulas seromucosas que vierten su secreción a
la superficie apical del epitelio (fig. 12-7).
T Figura 12-7. Microfotografía óptica de tráquea en la que se muestra 7 Figura 12-8. A. Esquema donde se muestran los bronquios y bron-
un epitelio de tipo respiratorio (1), una lámina propia de tejido conec- quiolos en el pulmón derecho e izquierdo. B. Microfotografía de un
tivo laxo (2), muy vascularizada debajo de la cual se encuentra una bronquio intrapulmonar que presenta una luz estrellada, una lámina
submucosa (3) con glándulas acinares seromucosas y una adventicia propia con glándulas seromucosas e islotes de cartílago hialino mez-
(4) compuesta principalmente por cartílago hialino. H y E. clados con el músculo liso bronquial. H y E.
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Porción conductora O
Células de Clara
P | >
e ? 2 ;
”.
“ AB <#
ñ 4 57]
} Figura 12-9. A. Microfotografía óptica de un bronquiolo en donde sobresale la presencia de músculo liso en su pared y la ausencia de cartílago en la
misma. H y E. B. Micrografía electrónica de barrido de un bronquiolo asociado con los tabiques alveolares. C. Microfotografía óptica de las células de
Clara del bronquiolo. H y E. D. Micrografía electrónica de transmisión de las células ciliadas y no ciliadas (células de Clara) del epitelio bronquiolar.
tiene como función fijar a la tráquea a las estructuras conti- Histológicamente al bronquio se le describen una capa
guas, además de contener los vasos sanguíneos, nervios y mucosa, submucosa y adventicia.
linfáticos que se dirigen a la tráquea (figs. 12-3 a 12-5).
Mucosa
Bronquios En los bronquios más grandes, el epitelio es de tipo respira-
torio el cual va disminuyendo de tamaño hasta tornarse
La tráquea se divide en dos ramas llamadas bronquio izquier-
cúbico simple en las regiones más distales, de la misma
do y derecho (bronquios primarios) los cuales se dirigen a
manera la membrana basal presenta una disminución en su
cada uno de los pulmones para así introducirse en el hilio pul-
grosor conforme avanzan los bronquios dentro de los pul-
monar en donde se dividen nuevamente en bronquios lobares
mONEs.
(bronquios secundarios), son dos del lado izquierdo y tres del
La lámina propia es de tejido conectivo laxo y presenta
lado derecho y finalmente los bronquios se vuelven a dividir
una capa de músculo liso bien organizada en los bronquios
en bronquiolos segmentarios (bronquios terciarios), gon ocho
mayores y discontinua en los de menor tamaño.
en el lado izquierdo y 10 en el lado derecho (fig. 12-8).
En los bronquios los anillos de cartílago encontrados en
la tráquea son reemplazados por placas de cartílago dispues- Submucosa
tas de manera irregular alrededor de toda la circunferencia de La submucosa del bronquio es de tejido conectivo laxo con una
la pared, lo que le brinda una estructura circular al bronquio. cantidad variable de glándulas así como de tejido adiposo.
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Adventicia en dilataciones ciegas en forma de racimo rodeado por alveo-

los llamados sacos alveolares.
Presenta placas de cartílago hialino las cuales se van tornan- El área donde convergen las ramificaciones del conducto
do cada vez más pequeñas conforme se reduce el diámetro alveolar en sacos alveolares se conoce como atrio (fig. 12-10).
de los bronquios, además de presentar escaso tejido conecti-
vo con vasos sanguíneos.
Alveolos
Bronquiolos En el pulmón humano existen alrededor de 300 millones de
alveolos que en conjunto conforman un área de intercambio
Los bronquiolos son pequeños tubos de alrededor de 1 mm gaseoso de aproximadamente 140 m2, los alveolos son peque-
de diámetro que carecen de cartílago hialino y están recu- ños sacos de aire rodeados y separados uno de otro por una
biertos por un epitelio cilíndrico simple con ocasionales capa muy delgada de fibras reticulares y elásticas entre las
células caliciformes y células de Clara que van aumentando que se encuentran capilares, están recubiertos en su luz por
en número a lo largo del bronquiolo a diferencia de las célu- un epitelio alveolar que en conjunto con el tejido conectivo y
las ciliadas que van disminuyendo. los capilares reciben el nombre de tabique alveolar que sepa-
Las células de clara son células en forma de cúpula con ra a cada uno de los alveolos.
microvellosidades romas y cortas y abundantes gránulos en
su citoplasma que contienen un agente tensoactivo que impi-
de la adhesión de la vía aérea, además se cree que las células
de clara tienen como función el proteger el epitelio bron-
quiolar al degradar toxinas por medio de enzimas del cito- Enfisema
cromo P-450. El enfisema es una enfermedad pulmonar obstructiva cró-
En la microscopia electrónica se observa un retículo nica (EPOC) caracterizada por un ensanchamiento de la
endoplásmico rugoso (RER) basal bien desarrollado, un apa- porción distal de los bronquiolos con destrucción de los
rato de Golgi lateral o supranuclear, gránulos de secreción y tabiques interalveolares y por lo tanto una disminución de
abundantes cisternas de retículo endoplásmico liso (REL). la superficie de intercambio gaseoso lo que trae como con-
La lámina propia de los bronquiolos carece de glándulas secuencia insuficiencia respiratoria.
y está rodeada por capas helicoidales de musculo liso y fibras
elásticas (fig. 12-9).
Bronquiolos terminales Epitelio alveolar

En las regiones más distales de ramificación de los bronquio- El epitelio alveolar está compuesto por células alveolares
los cada uno de éstos se subdivide para formar pequeños tipos I y Il también conocidas como neumocitos tipos Ï y 11,
bronquiolos de aproximadamente 0.5 mm de diámetro que respectivamente.
se continúan con los bronquiolos respiratorios y reciben el
nombre de bronquiolos terminales los cuales marcan el fin Células alveolares tipo | (neumocitos tipo 1)
de la porción conductora. Son células planas muy delgadas que ocupan alrededor de
95% de la superficie alveolar, estas células carecen de la capa-
Porción respiratoria cidad de dividirse y forman uniones ocluyentes con otros
En la porción respiratoria se lleva a cabo el intercambio

gaseoso y está conformada por los bronquiolos respiratorios,
conductos, sacos alveolares y alveolos.
Bronquiolo respiratorio
Los bronquiolos respiratorios característicamente presentan
evaginaciones de su pared compuestas por alveolos en donde
ya existe un intercambio de gases por lo cual se consideran
parte de la porción respiratoria.
Conductos alveolares,
atrio y sacos alveolares T Figura 12-10. Microfotografía de pulmón que muestra el final de la
Surgen de los bronquiolos respiratorios y son disposiciones porción conductora (bronquiolo terminal) [1] y la progresión de la por-
ción respiratoria (bronquiolo respiratorio [2], conducto alveolar [3],
lineales de alveolos que casí no presentan paredes y terminan atrio [4], sacos alveolares [5] y alveolos [6]). H y E.
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Porción respiratoria E
z
ed
T Figura 12-11. A. Microfotografía de alveolos en donde se observan tabiques interalveolares, capilares (1) recubiertos por células endoteliales (2),
neumocitos tipo 1 (3), neumocitos tipo 11 (4) y macrófagos alveolares (5). B. Micrografía electrónica de barrido de alveolos en donde se observan los
tabiques interalveolares limitando los espacios alveolares.
A B
7 Figura 12-12. A. Micrografía de un neumocito tipo ll que en su citoplasma presenta cuerpos laminares que contienen el factor surfactante pulmonar.
B. Cuerpo laminar visto a mayor aumento.
A Alveolo Epitelio Ï
” e —
Endotelio
Capilar
Alveolo
1 Figura 12-13. A. ESquema que muestra los componentes de la barrera alveolo capilar. B. Micrografía vista con MET que muestra la luz de dos capi-
lares continuos recubiertos por una célula endotelial (1), la membrana basal de la célula endotelial fusionada con la membrana basal del neumocito
tipo 1 y el neumocito tipo | recubriendo la luz del alveolo (2).
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alveolar para así formar poros en el tabique alveolar conoci-

dos como poros de Kohn de 10 a 15 um de diámetro que
comunican a dos alveolos contiguos y equilibran la presión
de aire en los mismos.
Células alveolares tipo ll

(neumocitos tipo 11)
Son células ovaladas que ocupan alrededor de 5% de la
superficie alveolar, y se encuentran formando pequeños gru-
pos de dos o tres células localizados en donde los tabiques
alveolares forman ángulos, son células que tienen la capaci-
dad de dividirse por mitosis y pueden reemplazar tanto su
} Figura 12-14. Micrografía electrónica de barrido en donde se obser- propia población como la de neumocitos tipo 1, su citoplas-
van glóbulos rojos dentro de un capilar los cuales se encuentran sepa-
ſados de la superficie alveolar por una delgada membrana de tejido. ma se encuentra vacuolado debido a la presencia de los cuer-
pos laminares que contienen un material laminar denso con
abundancia de fosfolípidos, lípidos neutros y proteínas que
neumocitos tipo I evitando así el escape de líquido a la super- sOn secretadas por exocitosis formando el factor surfactante
ficie alveolar, estos neumocitos tipo I también pueden fusio- que disminuye la tensión superficial alveolar evitando así el
narse con otros neumocitos tipo I a cada lado del tabique colapso alveolar al final de la respiración.
7? Figura 12-15. A. Microfotografía que muestra la presencia de un macrófago en la cavidad alveolar (flecha). B. Micrografía electrónica de transmisión
en donde se observan a tres macrófagos (1) dentro de los espacios alveolares (2) delimitados por los tabiques alveolares y comunicados entre sí por
los poros de Kohn (Ye). C. Micrografía electrónica de barrido en donde se observan los múltiples seudópodos del macrófago alveolar. D. Macrófago
alveolar atravesando un poro de Kohn.
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El factor surfactante o tensoactivo está formado en 90%

por fosfolipidos, principalmente dipalmitoilfosfatidilcolina y
fosfatidilglicerol, así como colesterol y proteínas (10%) entre
1%
y
las que se encuentra una proteína hidrófila SP-A y dos hidró-
e 2Y
fobas SP-B y SP-C entre otras (figs. 12-11 y 12).
ni
Barrera alveolocapilar
Es la región más delgada del tabique alveolar con un espesor
aproximado de 2 Um en donde se lleva a cabo el intercambio
gaseoso, está compuesta por los neumocitos tipo 1 recubier-
tos con el factor tensoactivo, láminas basales fusionadas de
los neumocitos tipo I y células endoteliales de los capilares y
células endoteliales de los capilares continuos (figs. 12-13
y 14).
Macrófagos alveolares
Los macrófagos alveolares forman parte del sistema fagocíi-
tico mononuclear, reciben el nombre de células del polvo
por su capacidad de eliminar partículas inhaladas de pol-
vo y polen y son la primera línea de defensa en contra de
infecciones pulmonares. Se encuentran dentro de los tabi-
ques alveolares así como en el espacio aéreo del alveolo (fig.
12-15).
Irrigación sanguínea
Los pulmones reciben sangre desoxigenada desde el ventrí-

culo derecho por medio de las arterias pulmonares derecha e
izquierda las cuales entran en el hilio correspondiente a cada
pulmón y después se ramifican reduciendo su calibre acom-
pañando al árbol bronquial hasta sus ramas terminales en
donde se forman capilares continuos localizados en los tabi-
ques alveolares formando parte de la barrera alveolocapilar,
después que se lleva a cabo el intercambio gaseoso los capila-
res confluyen en vasos venosos de mayor calibre hasta que
emergen del pulmón en forma de dos venas pulmonares en
cada pulmón que llevan sangre oxigenada hacia la aurícula
izquierda del corazón.
Se lleva a cabo por medio de las arterias bronquiales que pro-

vienen de la aorta y arterias intercostales superiores, son las
encargadas de llevar oxígeno a todo el pulmón con excep-
ción de los alveolos. Las ramas terminales de las arterias
bronquiales desembocan en los capilares alveolares a la altu-
ra de los bronquiolos terminales para drenarse por medio de
las venas pulmonares (fig. 12-16).
Drenaje linfático 7 Figura 12-16. A. Micrografía electrónica de barrido en donde se apre-

El pulmón tiene un drenaje superficial que incluye los vasos cian las estructuras que conforman el hilio pulmonar, vena pulmonar
linfáticos en la pleura visceral y penetra el tejido pulmonar (azul), arteria pulmonar (rojo) y bronquio primario. B. Pulmón incluido
en resina donde se muestran las vías pulmonares (izquierda) y las
en el tabique interlobular, también se encuentra una red de arterias y venas pulmonares (derecha). C. Aumento de la imagen
drenaje profundo que se origina en el intersticio pulmonar anterior donde se observa la relación de los vasos sanguíneos con las
y drena dentro de los nódulos de la región hiliar. vías respiratorias.
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Pleura parietal
Pleura visceral
7 Figura 12-17. A. Esquema de la disposición anatómica de las pleuras visceral y parietal. B. Microfotografía de pleura visceral recubierta por un
epitelio plano simple (1) (mesotelio) debajo de los cuales se observan fibras de colágeno y elásticas. Tinción con H y E.
como cavidad pleural que contiene una pequeña cantidad

Pleura
de líquido seroso el cual disminuye la fricción durante la
La cavidad torácica está recubierta por una membrana sero- ventilación. Ambas pleuras están recubiertas por una capa
sa de tejido conectivo llamada pleura parietal, la pleura que de células epiteliales planas (mesotelio) que descansan sobre
se refleja en la superficie pulmonar recibe el nombre de pleu- una fina capa de fibras de colágeno y fibras elásticas (fig.
ra visceral dejando un espacio entre ellas que se conoce 12-17).
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Capítulo 1 3
o aC ear Bel [e 00
En sentido anterior, el vestíbulo está limitado por los

Introducción labios superior e inferior. El vestíbulo también se refleja o
El sistema digestivo está integrado por la cavidad bucal, el continúa desde arriba y abajo, con los labios por adelante y
tubo digestivo y las glándulas anexas al tubo digestivo (fig. los carrillos por fuera (fig. 13-3A).
13-1). En la cavidad bucal inicia el sistema digestivo y se con- En los planos posterior e interior se encuentra rodeado
tinúa con una serie de órganos de forma tubular y sacular por los bordes de los alveolos dentarios, los dientes y las
que tienen una pared fibromuscular y un revestimiento epi- encías. Las paredes externas del vestíbulo están limitadas por
telial. El ano corresponde a la parte final del tubo digestivo. la cara interna de cada mejilla 0 carrillo, en donde desembo-
La pared de cada órgano que integra al tubo digestivo tiene can los orificios de los conductos principales de las paróti-
características histológicas propias que se relacionan con la das, llamados también conductos parotídeos o de Stenon;
función efectuada en cada uno de ellos.
Las funciones que se llevan a cabo en la cavidad bucal y
el tubo digestivo incluyen a la masticación, la deglución, la
digestión, la absorción de nutrientes y la eliminación de los ———_ Glándulas salivales
desechos no digeribles; además, la cavidad bucal también
participa en el lenguaje.
Asimismo, el sistema digestivo incluye a los órganos
glandulares relacionados. A estos órganos se los conoce habi-
tualmente como glándulas anexas al tubo digestivo. La secre-
ción que producen las glándulas anexas se desplaza a través
de sus conductos principales, los cuales atraviesan la pared de
la cavidad bucal y el tubo digestivo para desembocar en la luz
del tubo, en donde descargan dichas secreciones.
En este capítulo se estudian la histología, la ultraestruc-
tura y la histofisiología de los órganos que integran el tubo Estómago
digestivo. Las glándulas anexas al tubo digestivo se revisan
Vesícula
en el capítulo correspondiente. biliar | + —
Páncreas
y [ En
Hígado
Cavidad bucal \
La cavidad bucal es la entrada al sistema digestivo y se Intestino ! Intestino

encuentra localizada en la cabeza; está limitada en los planos delgado | Y \) grueso
anterior por los labios, superior por el paladar, laterales por
los carrillos, inferior por el piso de la boca y la lengua y pos- f
A / : 1 ' Recto
terior por el ingreso a la faringe (fig. 13-2). Y
En términos anatómicos, la boca se divide en dos espa-

cios separados por las arcadas dentarias; al espacio anterior
se lo denomina vestíbulo de la boca y al posterior cavidad T Figura 13-1. Esquema que muestra los órganos que integran el siste-
bucal. ma digestivo y sus glándulas anexas.
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226 CAPÍTULO 13. SISTEMA DIGESTIVO
Cavidad nasal
Paladar
Fosa nasal
Diente
Labio
Lengua
Faringe
Laringe
7 Figura 13-2. Representación de la cavidad bucal, algunos de sus componentes y su relación con la cavidad nasal.
esta desembocadura se ubica a la altura de los segundos úvula (fig. 13-3B). El piso está formado por tejido muscular
molares. esquelético, glándulas salivales y tejidos conectivos; en él se
La cavidad bucal se limita en sus puntos anterior y late- localiza la lengua. En dirección posterior se comunica con la
rales por los dientes, las encías y los bordes del hueso alveo- bucofaringe y pasa dos pliegues laterales que se conocen
lar. Hacia arriba y por delante se halla el paladar duro y hacia como velos del paladar; el velo anterior lo forma el músculo
atrás se continúa con el paladar blando que termina en la palatogloso y el posterior el palatofaríngeo. Entre los dos
A Labio superior
Frenillo superior
Paladar duro :
Encías
Paladar blando Arco palatogloso

Fauces
Úvula
Arco
palatofaríngeo
Carrillo
A Amígdala palatina
Molares Lengua
} Frenillo de la
Premolares lengua
Abertura de los
conductos de las
STA glándulas submaxilares
Incisivos
a cid Encías
Vestíbulo | Frenillo inferior

Labio inferior
1 Figura 13-3. A. Esquema que describe el vestíbulo y la cavidad bucal, así como algunos de sus componentes. B. Esquema de la localización anató-
Mica de los paladares duro y blando y su relación con la cavidad nasal.
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Cavidad bucal
velos se crea una concavidad en la que se alojan las amígdalas

palatinas.
La cavidad bucal participa en funciones muy importan-
tes, además de ser la vía de entrada del alimento, ya que rea-
liza diversas actividades como la integración del lenguaje.
En forma general, las estructuras que delimitan la cavi-
dad bucal son una capa mucosa, una capa submucosa y un
núcleo o centro que puede presentar diversos tejidos, como
el tejido muscular esquelético y el tejido óseo.
Mucosa de la cavidad bucal

A la mucosa bucal se la puede clasificar, sí se consideran la
variedad del tejido epitelial, la presencia de estructuras sen-
soriales y los tejidos presentes en la lámina propia, como
sigue: una mucosa de revestimiento, una mucosa masticato-
ria y una mucosa especializada.
La mucosa de revestimiento recubre la mayor parte de la
superficie interior de la cavidad bucal, alrededor de 60%. Se
localiza en los carrillos, el paladar blando, los labios y la par- f Figura 13-4. Fotomicrografía de labio que delinea la zona cutánea
con epitelio queratinizado (1), folículos pilosos (2) y glándulas sebá-
te ventral de la lengua. Posee un epitelio plano estratificado ceas (3), zona bermellón (4) con las papilas dérmicas muy desarrolladas
no queratinizado y su lámina propia se conforma de tejido (5), zona mucosa con epitelio escamoso estratificado no queratinizado
conectivo laxo con fibras elásticas, lo que le confiere gran (6) y glándulas labiales (7); se observa además el músculo estria-
flexibilidad. Por debajo de esta variedad de mucosa puede do orbicular (8). H y E.
identificarse una capa submucosa con glándulas salivales
menores.
La mucosa masticatoria reviste casí 25% de la superficie
interior de la cavidad bucal; recubre al paladar duro y forma
las encías. Tiene además un epitelio plano estratificado que-
ratinizado o paraqueratinizado, una lámina propia con haces La superficie externa del labio está recubierta por una
gruesos de fibras de colágena, y carece de fibras elásticas piel fina que muestra anexos cutáneos, entre ellos los folícu-
debido a que reviste zonas inmóviles. La capa submucosa es los pilosos, las glándulas sebáceas, los músculos erectores del
de tejido conectivo denso irregular y sus fibras de colágena se pelo y las glándulas sudoríparas.
relacionan de manera estrecha con el periostio del hueso El borde libre se encuentra recubierto por una piel muy
subyacente. delgada que presenta unos pliegues muy desarrollados e
La mucosa especializada reviste 15% de la cavidad bucal interdigitados entre el epitelio y el tejido conectivo laxo sub-
y prácticamente se concentra en la superficie dorsal de la len- yacente; a este conjunto de pliegues se lo conoce como apa-
gua. Posee un epitelio plano estratificado no queratinizado rato reticular. El aparato reticular le proporciona a los labios
en el cual se encuentran incrustadas unas pequeñas estructu- un aspecto muy característico, dado que estos pliegues per-
ras ovoides o en forma de barril: los corpúsculos gustativos. miten a los capilares subyacentes aproximarse a la superficie
Su lámina propia se integra con tejido conectivo laxo y se y conferirle un color bermellón. La superficie externa del
continúa con la submucosa de tejido conectivo denso irregu- epitelio del borde libre tiene poca queratina, mientras que la
lar. En esta variedad de mucosa se encuentran las papilas lin- superficie interna carece de ella. El borde libre no tiene
guales. folículos pilosos y glándulas sudoríparas, aunque puede
En este capítulo se estudian primero los labios, los carri- tener glándulas sebáceas no funcionales. Debido a esto, la
llos, el paladar y el piso de la boca; después se describen las superficie bermellón necesita humedecerse de manera oca-
glándulas salivales menores, los dientes y sus tejidos relacio- sional con ayuda de la lengua.
nados y, por último, se revisan la lengua y las amígdalas. La superficie interna corresponde a una mucosa de
revestimiento y siempre se halla húmeda. Los tejidos que la
forman son un epitelio plano estratificado no queratinizado
Labios que reviste la superficie, una lámina propia de tejido conecti-
Como ya se explicó antes, los labios limitan en sentido ante- vo laxo y una submucosa de tejido conectivo denso irregular
rior al vestíbulo de la boca, uno superior y otro inferior. Los que incluye a las glándulas labiales de tipo tubuloacinar com-
labios poseen una superficie externa, una superficie interna, puestas. Estas glándulas son de secreción mixta con predomi-
un borde libre y una porción central (fig. 13-4). Desde el nio mucoso y se clasifican como glándulas salivales menores.
punto de vista histológico es posible estudiar por igual a los El centro o núcleo del labio se conforma por el músculo
dos labios, ya que los tejidos que los forman son práctica- orbicular de los labios, que es de tejido muscular esquelético
mente los mismos. voluntario.
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Meſillas o carrillos supina dorsal (acostado boca arriba). En el piso de la cavidad

bucal desembocan, a los lados del frenillo lingual, los con-
Las mejillas presentan una mucosa de revestimiento con un ductos principales de las glándulas submaxilares, o conduc-
epitelio plano estratificado no queratinizado y sus células tos de Wharton, además de los conductos de las glándulas
soOn casí siempre ricas en glucógeno; la lámina propia es de sublinguales.
tejido conectivo laxo. En la mucosa es frecuente encontrar
áreas con epitelio queratinizado, sobre todo en donde ocurre
el mordisqueo al masticar. La submucosa es de tejido conec- Glándulas salivales menores
tivo denso irregular y presenta glándulas salivales menores. Las glándulas salivales menores son glándulas tubuloacina-
El centro o núcleo se conforma con el tejido muscular esque- res compuestas y la mayor parte produce una secreción
lético del músculo buccinador y también se identifican arte- mucosa; empero, las glándulas linguales de von Ebner libe-
rias, venas y nervios.
ran una secreción serosa. Se localizan en los labios, paladar,
En la unión del carrillo con la comisura labial se pueden carrillos y lengua. Sus conductos desembocan en la superfi-
reconocer algunas glándulas sebáceas rudimentarias conoci- cie mucosa y, en el caso de las glándulas linguales, en el fon-
das como puntos de Fordyce. Por la cara interna del carrillo do de los surcos de las papilas foliadas y circunvaladas.
desembocan los conductos principales de las glándulas paró-
tidas, llamados de Stenon, a la altura del segundo molar
Superior. Dientes y tejidos relacionados
Cuando se desarrolla parotiditis, a menudo conocida
como “paperas’, puede verse la salida de este conducto erite- Los dientes o piezas dentarias se clasifican como primarios y
matosa debido a la inflamación de los tejidos subyacentes. secundarios, y están formados por varios tejidos mineraliza-
dos y no mineralizados. Los tejidos mineralizados son el
esmalte, la dentina y el cemento; los no mineralizados se
Paladar encuentran incluidos en la pulpa y el ligamento periodontal.
El paladar es un tabique que separa la cavidad bucal de la En la mayoría de los niños, los dientes primarios están
nasal, Se integra con una mucosa, una submucosa y un cen- presentes antes de cumplir los tres años de edad. Se llaman
tro o núcleo. Se pueden distinguir dos porciones: una ante- dientes primarios o deciduos porque cuando el niño llega a
rior o paladar duro y una posterior o paladar blando. Tiene los cinco 0 seiís años comienzan a caerse uno por uno. En
ll
una forma más o menos cóncava que la hace asemejarse a una total existen 20 dientes primarios, cuatro incisivos, dos col-
millos y cuatro premolares en cada una de las arcadas.
a
bóveda.
La mucosa del paladar en la cavidad nasal posee un epi- Al caerse los dientes primarios, surgen los dientes secun-
telio cilíndrico seudoestratificado ciliado con algunos par- darios o permanentes. Los dientes permanentes crecen y
ches de epitelio plano estratificado no queratinizado. En la ocupan el lugar que tenían los dientes primarios, de tal for-
superficie de la cavidad bucal, el paladar duro tiene una ma que a los 14 años de edad la gran mayoría de los niños ya
mucosa masticatoria conformada por un epitelio plano no presenta dientes primarios y tiene casi todas las piezas
estratificado queratinizado (fig. 13-54). En el paladar blando permanentes. Al principio, los dientes permanentes son 28:
hay una mucosa de revestimiento constituida por un epitelio cuatro incisivos, dos colmillos, cuatro premolares y cuatro
plano estratificado no queratinizado (fig. 13-5B). La lámina molares en cada arcada. Entre los 17 y 25 años de edad bro-
propia en el paladar duro es de tejido conectivo denso irre- tan dos molares más en cada una de las arcadas para comple-
gular y en el blando es de tejido conectivo laxo. tar un total de 32 dientes secundarios.
La capa submucosa es de tejido conjuntivo denso irre- Los diversos dientes poseen características morfológicas
gular y se mezcla con el periostio de los huesos que forman propias que se relacionan con la función particular de cada
el núcleo del paladar duro. El tejido que conforma la capa uno (retener el alimento, cortar, macerar o triturar). En térmi-
submucosa se continúa en el paladar blando, donde hay nos anatómicos, cada diente tiene una corona, un cuello, una
glándulas acinares de secreción mucosa. o varias raíces, una cavidad pulpar y uno 0 varios conductos
El paladar blando termina en la úvula y su centro o radiculares (fig. 13-6A). En el plano histológico se estudian los
núcleo es de tejido muscular esquelético y, por lo tanto, es siguientes tejidos: el esmalte, la dentina, el cemento, el liga-
móvil. Además, en la lámina propia hay tejido linfoide. El mento periodontal, el tejido óseo que forma el alveolo denta-
paladar blando se continúa hacia los lados con el tejido lin- rio y los tejidos que llenan la cavidad pulpar (fig. 13-6B).
foide que forma a las amigdalas palatinas. El esmalte es el tejido más duro del organismo, es trans-
parente y recubre a la dentina que forma la corona del diente
(fig. 13-74). Este tejido carece de vasos sanguíneos y fibras
Piso de la cavidad bucal nerviosas, no presenta células y su matriz extracelular se
El piso de la boca está formado por una mucosa de revesti- encuentra mineralizada. Debido a que el esmalte no tiene
miento, una submucosa y un centro o núcleo de músculo células, se lo considera un tejido muerto y no es capaz de
esquelético. La mucosa se refleja con la cara ventral de la len- repararse a sí mismo cuando sufre fracturas o caries.
gua y forma el frenillo lingual que evita que la lengua ocluya Las células que elaboran la matriz extracelular del esmal-
la entrada de aire cuando el individuo se halla en posición te son los ameloblastos, los cuales son células epiteliales de
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Cavidad bucal Er
} Figura 13-5. A. Fotomicrografía de paladar duro en la que se

observa el epitelio cilíndrico seudoestratificado ciliado (1), el x
núcleo óseo (2), submucosa (3) con glándulas mucosas (4) y Y
epitelio plano estratificado queratinizado (5). H y E. B. Fotomi- x
crografía de paladar blando que muestra el epitelio cilíndrico 3;
seudoestratificado ciliado (1), lámina propia (2), núcleo de
músculo esquelético (3), submucosa con glándula mucosa (4) y
epitelio plano estratificado no queratinizado (5). H y E.
A Estrías de Retzius
— en el esmalte
Dentina
Corona j
Surco gingival
dínica ] / }
Epitelio
gingival
Cámara de la pulpa
Corona 2. Cemento
anatómica
Ligamento
periodontal
Alveolo
Canal radicular
Agujero apical
7 Figura 13-6. A. Esquema que muestra las regiones del diente, sus capas y los elementos que lo soportan. B. Fotomicrografía de un diente en la que
se correlacionan las leyendas del esquema. Técnica de desgaste.
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T Figura 13-8. A. Micrografía que muestra los ameloblastos, sus núcleos

(1), citoplasma (2), procesos ameloblásticos (3) y esmalte (4). Micros-
copia electrónica de transmisión. B. Micrografía de un segmento del
citoplasma de ameloblastos con retículo endoplásmico rugoso (1),
gránulos de secreción (2), procesos ameloblásticos (3), espacio extra-
celular con esmalte no calcificado (4) y esmalte calcificado (5). Micros-
copia electrónica de transmisión.
forma cilíndrica que emiten prolongaciones en su borde api-

cal dirigidas hacia la dentina (fig. 13-8A y B).
La matriz extracelular del esmalte presenta más de 96%
de material inorgánico en forma de cristales de hidroxiapati-
ta cálcica con aspecto de bastón o prismas (segmentos de
7 Figura 13-7. A. Fotomicrografía de un diente en la que se observa el bastón) (fig. 13-7B y C); el restante 4% es material orgánico
esmalte (1) con las estrías de Retzius (2), la dentina (3) y la cavidad (incluidas las fibras de colágena tipo I, las glucoproteínas
pulpar (4). Técnica de desgaste. B. Micrografía de prismas del esmalte
(1), la zona de unión entre ellos (2) y los cristales de hidroxiapatita de enamelinas y las tuftleínas) y agua.
calcio organizados en diferentes direcciones (3). Microscopia electró- La dentina es un tejido conectivo mineralizado, es avas-
Nica de transmisión. C. Micrografía de prismas del esmalte (1), esmal- cular y de color amarillo (fig. 13-10A); está formado por los
te interprismático (2) y la superficie del esmalte (3). Microscopia odontoblastos y por una matriz extracelular. Los odonto-
blastos son células cilíndricas que están alineadas en la peri-
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Cavidad bucal
feria de la pulpa y presentan durante la formación de la

matriz de la dentina unas prolongaciones apicales llamadas
procesos odontoblásticos, o de Tomes, y se extienden a tra-
vés de la dentina hasta llegar al esmalte (fig. 13-9A y B). De
esta forma, los procesos odontoblásticos quedan incluidos
dentro de un espacio tubular limitado por dentina que se
conoce como túbulo dentinal (fig. 13-10C).
La matriz de la dentina tiene un tejido mineralizado y
un tejido no mineralizado. Este último, que se localiza entre
los cuerpos de los odontoblastos y la dentina mineralizada,
se llama predentina (fig. 13-10B). La dentina está formada
por 70% de matriz inorgánica y la proporción restante inclu-
} Figura 13-10. A. Fotomicrografía de diente en la que se reconocen el

esmalte (1) con las estrías de Retzius (2) y la dentina (3) con las líneas
de Owen (4). Técnica de desgaste. B. Fotomicrografía que muestra el
esmalte (1), dentina con sus líneas (2), predentina (3) y la zona odon-
toblástica (4) de la pulpa (5). Procesado por descalcificación y tricró-
mico de Masson. C. Micrografía que muestra los túbulos dentinales (1)
cuyas cavidades se observan en la superficie de la dentina (2). Micros-
copia electrónica de barrido.
ye matriz orgánica y agua. La matriz inorgánica está integra-

da por cristales de hidroxiapatita cálcica y la matriz orgánica
incluye a la colágena tipo I.
El cemento es un tejido mineralizado muy parecido al
7 Figura 13-9. A. Micrografía que muestra los odontoblastos, sus hueso y se localiza en derredor de la dentina de la raíz (fig.
núcleos (1), citoplasma (2), procesos odontoblásticos (3) entre la pre-
dentina (4), túbulos dentinales (5) y dentina (6). Microscopia electró- 13-114). En esencia, se distinguen dos tipos de cemento: el
Nica de transmisión. B. Micrografía de un Segmento del citoplasma de cemento acelular, que une las fibras de colágena de Sharpey
un odontoblasto (1); se observa su prolongación (2) que atraviesa la del ligamento periodontal, y el cemento celular (fig. 13-11C),
predentina (3) y la dentina (4). Microscopia electrónica de transmi- que puede modificarse en forma adaptativa en procesos
sión. como el movimiento dentario.
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o ENA A ATEN A AAA A AAA RADA ERA AAA ARANA AAA AAA AAA AAA ONA AAA
Dentina Fr: Esmalte

—_ Estrías de Retzius
Epitelio | ro
de fijación Surco gingival
Membrana
, basal interna
Dentina Membrana
interglobular | basal externa
Ligamento
periodontal ;
DA a RARA AD AA AAA A O AAA So da da AAA A AA AAA AAA Roo A A

Fibras de colágena Vaáso Hueso
(de Sharpey) sanqguíneo alveolar
} Figura 13-11. A. Fotomicrografía que muestra el hueso alveolar (1), el ligamento periodontal (2) con abundantes vasos sanguíneos (3); se observan
además el cemento (4) y la dentina (5). H y E. B. ESquema de la zona de fijación del diente con la encía. C. Fotomicrografía que muestra las regiones
AA NA
del cemento: cemento acelular (1) y cemento celular (2); véanse los cementocitos y sus prolongaciones (3). Técnica de desgaste. D. Micrografía que
muestra la unión del cemento (1) con las fibras de Sharpey (2). Microscopia electrónica de transmisión.
El cemento se integra con células y matriz extracelular. fibroblastos, leucocitos, células mesenquimales indiferencia-
Los cementocitos se localizan en lagunas parecidas a las de das y macrófagos. Además, la pulpa contiene fibras nerviosas
los osteocitos y también tienen prolongaciones que pasan a simpáticas vasomotoras que inervan la musculatura de los
través de canalículos proyectados hacia el ligamento perio- vasos sanguíneos y fibras sensoriales que se encargan de trans-
dontal. Los cementoblastos son las células encargadas de mitir la sensación de dolor. Estas últimas fibras están mielini-
producir los componentes de la matriz y se localizan en la zadas en la pulpa y forman una red conocida como plexo de
periferia del cemento junto al ligamento periodontal. Los Raschkow, se dirigen hacia la dentina donde pierden la mieli-
odontoclastos son células muy parecidas a los osteoclastos y na y penetran en los tubos dentinales o hacen sinapsis con los
tienen la función de resorber el cemento cuando se reempla- odontoblastos (fig. 13-12B). La matriz extracelular contiene
zan los dientes deciduos por los permanentes. La matriz fibras de colágena de los tipos I y 111; la sustancia base tiene los
extracelular se conforma con 50% de hidroxiapatita cálcica y mismos elementos hallados en otros tejidos conectivos.
50% de matriz orgánica y agua. La matriz orgánica contiene El ligamento periodontal se constituye con un tejido
colágena tipo I, glucoproteínas y proteoglucanos. conectivo denso regular conformado por fibroblastos y
Debido a que el hueso se puede resorber con mayor matriz extracelular. Crea una articulación de tipo fibrosa o
rapidez que el cemento, los odontólogos pueden aplicar fuer- gonfosis entre el diente y el hueso alveolar (fig. 13-11B). El
za para corregir la posición del diente, ya que el hueco óseo ligamento tiene un grosor aproximado de 0.5 mm y las célu-
es el que cambia la forma. las que lo forman y resorben son los fibroblastos. La matriz
La pulpa se ubica en la cavidad pulpar y pueden distin- extracelular está formada por fibras de colágena tipo I agru-
NN
guirse en ella cuatro zonas: una capa celular donde se encuen- padas en haces de fibras principales y en fibras de Sharpey.
tran los cuerpos de los odontoblastos, una zona libre de células, Las fibras principales están orientadas de tal manera que
una capa rica en células, y el centro o núcleo de la pulpa (fig. absorben las fuerzas ejercidas durante la masticación; las de
13-124). Además de los odontoblastos, se pueden identificar Sharpey se dirigen hacia el periostio del hueso alveolar por
RR cc SS
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} Figura 13-12. A. Fotomicrografía que muestra la pulpa (1) con dos de sus regiones: la zona sín células (2) y la zona odontoblástica (3); también se
observan la predentina (4) y la dentina (5). H y E. B. Micrografía en la que se reconocen la dentina (1), la predentina (2) y la zona odontoblástica de
la pulpa (3); obsérvense los procesos odontoblásticos en los túbulos dentinales (4). Microscopia electrónica de barrido.
un lado y hacia el cemento por el otro (fig. 13-11D). También ca y móvil. Tiene varias funciones importantes: masticación,
hay fibras de colágena tipo III y algunas fibras elásticas. Las deglución, lenguaje y detección de los sabores.
fibras de colágena tipo I en este tejido se recambian con suma En el plano anatómico, este órgano tiene un esqueleto
rapidez en relación con otros tejidos; debido a esto, cuando osteofibroso integrado con el hueso hioides, la membrana
se presentan padecimientos como el escorbuto, por deficien- hioglosa y el tabique medio, que son dos láminas fibrosas
cia de la vitamina C, es posible la pérdida de dientes debido sobre las que se insertan los músculos de la lengua.
a la síntesis de colágena defectuosa. En la parte dorsal de la lengua, en sus dos tercios ante-
Los alveolos son los huecos que suministran alojamien- riores, se identifican las papilas linguales, que pueden ser
to a las raíces de los dientes; el periostio que rodea a estas filiformes, fungiformes, foliadas y circunvaladas (fig.
estructuras recibe a las fibras de Sharpey del ligamento perio- 13-13A y B). Todas las papilas, salvo las filiformes, tienen
dontal. Cada alveolo está separado entre sí por un tabique corpúsculos gustativos, por lo que la mucosa que las forma
interalveolar. El hueso compacto que forma los marcos de se clasifica como especializada. El tercio posterior posee una
soporte hacia el labio y la lengua se conoce como placas cor- mucosa de revestimiento que presenta un epitelio plano
ticales; el hueso esponjoso subyacente forma la región espon- estratificado mucoso y una lámina propia con abundante
josa propiamente y el hueso compacto que rodea a la raíz se tejido linfoide nodular y difuso que integra una estructura
denomina hueso alveolar. conocida como amígdala lingual.
Las papilas filiformes tienen forma de pelos o conos, se
hallan en toda la zona anterior del dorso de la lengua y son
Encías
las papilas más abundantes (fig. 13-144). Las papilas filifor-
Las encías son formaciones de la mucosa bucal que rodean al mes contribuyen a desgastar los alimentos, función muy
alveolo dentario y soportan las fuerzas de fricción durante la desarrollada en los animales. Están conformadas por un epi-
masticación. Las encías se unen a la superficie del esmalte telio plano estratificado paraqueratinizado o queratinizado
por medio de una estructura cuneiforme que se llama epi- sin corpúsculos gustativos y por una lámina propia de tejido
telio de la unión. Este epitelio es plano estratificado no que- conectivo denso irregular, que son características propias de
ratinizado, pero en las áreas expuestas a la fricción es la mucosa masticatoria (fig. 13-14B).
queratinizado o paraqueratinizado. Las células del epitelio de Las papilas fungiformes tienen forma semejante a los
la encía se fijan a la matriz extracelular de la superficie del hongos (fig. 13-154). El tallo de estas papilas es más delgado
esmalte mediante hemidesmosomas. que su parte apical. El epitelio que las cubre es plano estrati-
La lámina propia subyacente se compone en particular ficado no queratinizado y presenta corpúsculos gustativos
de fibroblastos y fibras de colágena tipo I que se agrupan de incrustados en la superficie dorsal (fig. 13-15B).
modo similar a las fibras principales del ligamento periodon- La lámina propia subyacente contiene asas capilares que
tal. Estas fibras favorecen la adherencia del epitelio de la se traslucen debido a la delgadez del epitelio, razón por la
unión y conservan su integridad. cual estas papilas se identifican como puntos rojos en la super-
Entre la encía y el diente hay un espacio de -=2 mm de ficie dorsal de la lengua.
diámetro llamado surco gingival, el cual contiene bacterias Las papilas caliciformes o circunvaladas son unas ocho
en abundancia, al igual que el resto de la cavidad bucal. a 12 y se ubican en la línea en forma de V que une el tercio
medio de la lengua y el tercio posterior (V lingual). Tienen
Lengua un centro en forma de hongo, pero mucho más ancho que las
papilas fungiformes (fig. 13-16A); además, este centro se
La lengua es un órgano que se halla en el interior de la cavi- halla rodeado por un surco o foso en donde desembocan los
dad bucal y posee una localización medial; es impar, simétri- conductos de las glándulas salivales menores de von Ebner
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Br, rel Papilas Papila

Papila circunvaladas filiforme
Nódulos
fungiforme
linfoides
Cripta de la
amígdala lingual
Glándulas Glándulas Conductos

mucosas serosas glandulares
7 Figura 13-13. A. Esquema de lengua que muestra las papilas y las

glándulas que se encuentran en ella. B. Fotomicrografía de lengua en
la que se observan el epitelio (1), papilas linguales (2), glándulas
mucosas y serosas (3), además de los fascículos del músculo esquelé-
tico (4). Hy E.
M0) 00) bi bo y
UU)
TUE
Mubrd edad 0 00 09
7 Figura 13-14. A. Fotomicrografía de la lengua en la que se observan

epitelio (1), papilas filiformes (2), lámina propia (3). H y E. B. Micro-
grafía que muestra papilas filiformes (1); véanse en algunas las capas
de queratina que se esfacelan (2). Microscopia electrónica de barrido.
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7 Figura 13-15. A. Fotomicrografía que muestra el epitelio escamoso estratificado no queratinizado (1), una papila fungiforme (2), papila filiforme
(3) con epitelio queratinizado (4), lámina propia (5) y músculo esquelético (6). H y E. B. Micrografía de lengua en la que se observa una papila
fungiforme (1) rodeada por papilas filiformes (2). Microscopia electrónica de barrido.
A Papilas dérmicas
Emma SUICO
Epitelio
Glándulas de
von Ebner
Fibras
-¿* musculares
estriadas
} Figura 13-16. A. Esquema de una papila cicunvalada y elementos subyacentes. B. Fotomicrografía de una papila circunvalada, con epitelio esca-
moso estratificado no queratinizado (1), surco (2), corpúsculos gustativos (3), glándulas de von Ebner (4) y sus conductos (5), además de terminales
nerviosas (6) entre la lámina propia (7). H y E. C. Micrografía de una papila circunvalada (1); se observa claramente su surco (2). Microscopia elec-
trónica de barrido. D. Fotomicrografía de papilas foliadas (1) separadas por hendiduras (2); se identifican los conductos de las glándulas de von Ebner
(3) y músculo esquelético (4). H y E.
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(fig. 13-16B y C), que producen una secreción serosa. Tienen provienen de algunas de estas células. Se reconocen cuatro
un epitelio plano estratificado con escasa queratina en la tipos celulares en el corpúsculo gustativo (fig. 13-17D):
superficie, y sín queratina en sus paredes laterales, las cuales La célula tipo I posee un citoplasma más oscuro, es la
presentan corpúsculos gustativos. más abundante (50% del corpúsculo) y libera una secreción
Las papilas foliadas se localizan en los bordes laterales rica en carbohidratos que permite captar los iones que se
de la parte posterior de la lengua. Su forma se asemeja al transportan en los alimentos, lo cual activa un estímulo deter-
borde lateral de la página de un libro, separada de las otras minado. Se relacionan con fibras nerviosas amielínicas.
por surcos en donde también pueden desembocar los con- Las células tipo II son células de una tinción más clara
ductos de las glándulas de von Ebner (fig. 13-16D). Poseen y son las que proyectan sus microvellosidades al poro gusta-
un epitelio plano estratificado no queratinizado y también tivo.
botones gustativos en sus caras laterales, pero no son muy Las células tipo III 50n más pequeñas, se ubican en la
abundantes en el ser humano; son más notorios en otros parte basal del corpúsculo y en su parte basal tienen neu-
mamíferos. rotransmisores, como la serotonina, que interactúa en las
Los corpúsculos gustativos situados en estas papilas sinapsis con las fibras nerviosas aferentes. También tienen
linguales son órganos sensoriales que tienen una forma ova- microvellosidades que se extienden al poro gustativo.
lada y presentan una abertura en la superficie del epitelio Las células tipo IV corresponden a células madre y son
llamada poro gustativo (fig. 13-17A-C). Las células que los las más pequeñas; se caracterizan por su escasa diferencia-
forman son cilíndricas y a través de este poro gustativo se ción, tienen una localización basal y su función es dar origen
proyectan algunas microvellosidades (pelos gustativos) que a las demás células ya mencionadas.
C :
Célula Epitelio Poro
basal OSE
Membrana
basal
Célula de
Schwann
7 Figura 13-17. A. Fotomicrografía que muestra corpúsculos gustativos

(1), con células basales (2), células oscuras (3) y células claras (4); se
observa además el poro gustativo (5), epitelio (6) y lámina propia (7).
HyE.B. Micrografía que muestra un corpúsculo gustativo (1) que
sobresale entre las células epiteliales que lo rodean (2). Microscopia
electrónica de barrido. C. Esquema de un corpúsculo gustativo.
Célula Célula Botón D. Micrografía de un corpúsculo gustativo con sus células basales (1),
sensorial de sósten sináptico células oscuras (2), células claras (3); se observa además el poro gus-
tativo (4) y el epitelio (5). Microscopia electrónica de transmisión.
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Cavidad bucal ER
Las señales que activan la sensación del gusto se emiten A Epiglotis Nervio vago
cuando las moléculas que se encuentran en los alimentos se Amígdala Nervio
unen a los receptores de membrana presentes en las células del lingual glosofaríngeo
corpúsculo gustativo. De esta forma se inicia una cascada de
transmisión de señales la cual da lugar a la despolarización de Amigdala Rama lingual del
membrana que se transmite a las sinapsis de las distintas fibras palatina nervio mandibular
nerviosas aferentes. Estas fibras nerviosas llegan a través de
AS
los nervios craneales glosofaríngeo, vago y facial (fig. 13-184).

Los sabores que detectan los corpúsculos gustativos s0n
el salado, el dulce, el ácido y el amargo; se conocen como
sensaciones gustativas primarias. También existen recepto- Rama de la cuerda
res para el sabor umami mediante receptores para glutama- del tímpano del
to, además de receptores CD36 para sabores grasos. nervio facial
Por su cara ventral, la lengua muestra una mucosa de
revestimiento formada por un epitelio plano estratificado no
queratinizado y una lámina propia de tejido conectivo laxo.
El centro o núcleo de la lengua se conforma con un
músculo esquelético voluntario en diferentes trayectos (el
cual le confiere a la lengua su gran movilidad), un tejido
conectivo denso irregular, un tejido adiposo unilocular y
glándulas salivales menores linguales, incluidas las de von
Ebner (fig. 13-18B). Los músculos que integran esta capa
pueden ser extrínsecos, sí se originan por fuera de la lengua,
e intrínsecos cuando tienen su origen dentro de ella.
Los músculos extrínsecos son los siguientes: genioglo-
so, hiogloso, estilogloso y palatogloso (fig. 13-18C). Cada
uno de estos músculos es par y sus funciones son propulsar,
retraer, deprimir y elevar la lengua. Los músculos intrínsecos
de la lengua son el longitudinal superior, los longitudinales
inferiores, los transversos y los verticales. La función global
de estos músculos es modificar la forma de la lengua y con-
tribuir así a dar precisión a los movimientos de la lengua
necesarios para hablar, comer y deglutir.
En las amiígdalas linguales existe un epitelio plano estra-
tificado no queratinizado que se continúa con el epitelio pro-
pio de la lengua; por debajo se encuentra una lámina propia Pliegue
que contiene nódulos linfáticos y tejido linfoide difuso. E
Funciones de la cavidad bucal Músculo

genihioideo
La cavidad bucal desempeña diversas funciones. Los movi-
mientos de la mandíbula y la presión de los dientes hacen palatina
posible la masticación, es decir, el movimiento mecánico que
tritura o fragmenta a los alimentos. En este movimiento, la Agujero
Músculo ciego
mandibula es la que suministra la fuerza para que los mola-
geniogloso
res inferiores se proyecten contra los superiores.
En la cavidad bucal se produce la salivación, ya que en Amigdala
HUezo lingual
ella desembocan los conductos de las glándulas salivales
menores y mayores que producen la saliva, el primer jugo hioides
digestivo. La saliva inicia la digestión de los alimentos, sobre Epiglotis
todo de los carbohidratos, a través de la amilasa salival.
Como ya se ha mencionado, en la boca se encuentran
los receptores sensoriales del gusto, en particular en la len-
gua. ? Figura 13-18. A. Esquema que muestra las zonas de percepción de
sabores y la inervación de la lengua, así como estructuras adyacentes.
La boca es una estructura que modifica el sonido que B. Fotomicrografía en la que se identifican las glándulas de von Ebner
produce la laringe y contribuye a emitir la voz articulada jun- (1) entre las fibras de músculo esquelético (2) y tejido adiposo (3).
to con otras cavidades especiales. HyE.C. Esquema que señala algunos de los músculos de la lengua.
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En la boca tiene lugar la deglución, la cual se divide en

Faringe
dos fases:
Esfínter
1. La fase voluntaria: la lengua se eleva hacia el techo de la faringoesofágico
cavidad bucal e impulsa el bolo alimenticio para que entre
en la faringe.
2. La fase involuntaria: la epiglotis se dirige en sentido pos-
terior y cierra el orificio superior de la laringe. Debido a
este movimiento reflejo, la faringe funciona como una vía Esófago
digestiva transitoria e impide así el ingreso del bolo ali-
menticio a las vías respiratorias.
1
4 Diafragma
Correlaciones clínicas Esfínter*
gastroesofágico !
MY
La mucosa de la cavidad bucal puede verse más clara, pálida “
o con manchas blancas, lo cual indica una proliferación epi-

telial. La leucoplasia es un signo de crecimiento epitelial que
se relaciona con la presencia de un carcinoma, por lo cual
debe estudiarse mediante biopsíia.
En enfermedades que cursan con pérdida de líquidos,
como en las diarreas, la mucosa bucal parece seca durante la
exploración física. La falta de apetito y la anorexia pueden
hacer que la lengua se observe blanquecina debido a la falta
del desgaste de sus papilas.
La mucosa bucal posee una gran cantidad de termina-
ciones nerviosas sensitivas, razón por la cual casi todas las
enfermedades que afectan a la mucosa de la cavidad bucal se
presentan con dolor.
Algunas alteraciones dolorosas de la mucosa bucal son
las ulceraciones (en infecciones por virus del herpes, trau-
matismos y algunas neoplasias), las vesículas (características
de algunas infecciones como la secundaria al virus del her-
pes o trastornos inmunitarios como el pénfigo vulgar) y las
masas que pueden ser sólidas o quísticas.
Además de la estomatitis producida por el virus del her-
pes, la mucosa bucal puede infectarse por hongos oportunis- T Figura 13-19. A. Esquema que ilustra los esfínteres del esófago y la
tas como en la candidosis (llamada también algodoncillo). conexión de este órgano con la faringe y el estómago. B. Fotomicrogra-
fía que muestra la apariencia estrellada de la luz del esófago. H y E.
Esófago
El esófago es un órgano tubular de unos 25 cm de longitud,
que conduce el bolo alimenticio desde la faringe hasta el
estómago, rápida y prácticamente sin cambios (fig. 13-194),
En las preparaciones histológicas en corte transversal de
este órgano se puede observar una luz de apariencia estrella-
da, debido a los pliegues longitudinales que desaparecen al
distenderse la luz (fig. 13-19B). Se pueden reconocer cuatro
capas en la pared de este órgano: la mucosa, la submucosa,
la muscular y la adventicia, aunque en el Segmento más dis-
tal se identifica un pequeño recubrimiento de serosa. Al
estudiar los tejidos que forman cada una de sus capas suele
dividirse el esófago en tres segmentos o tercios: el superior,
el medio y el inferior, dado que existen algunas diferencias
anatómicas e histológicas entre ellos.
7 Figura 13-20. Fotomicrografía que muestra el epitelio del esófago
Desde la luz hacia fuera se describe primero la capa (1), lámina propia (2) con abundantes vasos sanguíneos (3), muscular
mucosa, formada por un tejido epitelial plano estratificado de la mucosa (4), submucosa (5) con las porciones secretoras (6) y
no queratinizado (fig. 13-20), que posee células de Langer- conductoras (7) de las glándulas esofágicas profundas. H y E.
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hans. Por debajo del epitelio se localiza una lámina propia, lar interna y otra longitudinal externa. En el tercio medio se
compuesta en especial por tejido conectivo laxo, que aloja en mezclan el tejido muscular esquelético y el músculo liso, y en
los Segmentos inicial del tercio superior y final del tercio infe- el tercio inferior se identifica únicamente músculo liso. De
rior a las glándulas esofágicas cardiacas de tipo mucoso. ahí en adelante, el tejido muscular de esta capa en el tubo
La lámina propia posee a todo lo largo cantidades varia- digestivo sólo posee tejido muscular liso. Esta diferencia en
bles de tejido linfoide relacionado con la mucosa, dispuesto los tres Segmentos del esófago resulta muy notable cuando se
en forma difusa o nodular. Además, en la capa mucosa se observan preparaciones histológicas de este órgano.
encuentra la capa muscular de la mucosa (muscularis muco- Entre las dos capas de la capa muscular se puede reco-
sae) delgada, al parecer no muy organizada al inicio del ter- nocer otro plexo nervioso, llamado mientérico o de Auer-
cio superior, pero luego se organiza en dos capas: una interna bach (fig. 13-21C y D); éste, al igual que el plexo de Meissner
de trayecto circular y otra externa de trayecto longitudinal. (fig. 13-21A y B), se integra con fibras nerviosas, células de
La muscular de la mucosa marca el límite entre la mucosa y Schwann y cuerpos de neuronas ganglionares. Aunque el ter-
la submucosa. cio superior posee músculo esquelético, la fase esofágica de
La submucosa del esófago se constituye con tejido la deglución es involuntaria; sólo el Segmento formado por el
conectivo denso irregular, en el que se pueden observar músculo cricofaríngeo es voluntario y da inicio a la deglu-
mediante tinción habitual con hematoxilina y eosina las ción.
fibras de colágena acidófilas, algunos fibroblastos, vasos san- Además, la capa de músculo liso circular, en el último
guíneos y linfáticos, redes de axones y grupos de cuerpos segmento del esófago, forma el esfínter esofágico inferior
neuronales que forman el plexo submucoso de Meissner, y (que sí bien no es anatómico, mantiene fisiológicamente una
las glándulas esofágicas profundas o submucosas, de tipo presión elevada en reposo) (fig. 13-22). Esta estructura, en
mixto, que secretan moco, pepsinógeno y lisozima, cuyos conjunto con los pilares del diafragma y el ligamento fre-
conductos desembocan en la superficie epitelial. noesofágico, forma una barrera que protege contra el reflujo
La capa muscular propia en el tercio superior del esófago del contenido gástrico ácido. La presión de este esfínter pue-
está formada por tejido muscular esquelético que, al igual que de reducirse por las grasas como el chocolate, el tabaco y la
la pared de la faringe, está dispuesto en dos capas: una circu- distensión gástrica, además de las hormonas como la secreti-
} Figura 13-21. A. Fotomicrografía en la que se observa la muscular de la mucosa (1), tejido conectivo de la submucosa (2) que rodea a las fibras
nerviosas (3) de las neuronas del plexo de Meissner (4). H y E. B. Micrografía en la que se reconocen los ganglios neuronales del plexo de Meissner
(1) unidos por fibras nerviosas (2); por debajo se observan células de músculo liso (3). Microscopia electrónica de barrido. C. Fotomicrografía que
muestra la submucosa (1) con vasos sanguíneos (2), circular interna (3), plexo de Auerbach (4) y longitudinal externa (5). H y E. D. Micrografía
que revela los ganglios neuronales del plexo de Auerbach (1) unidos por fibras nerviosas (2); por debajo se observan células de músculo liso (3).
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Esófago
Esfínter
gastroesofágico . - ©
Dirección |*
del bolo |
} Figura 13-22. Fotomicrografía que muestra la unión gastroesofágica, epitelio escamoso estratificado no queratinizado del esófago (1), glándulas
gástricas con epitelio cilíndrico simple (2), lámina propia (3) y muscular de la mucosa (4). H y E.
na, la colecistocinina, el glucagon y el péptido inhibidor bién están comunicados mediante venas perforantes con la
vasoactivo. Por el contrario, la dieta alta en proteínas, hor- circulación colateral paraesofágica, que drenan en la vena
monas como la bombesina, la gastrina, la motilina, la sustan- cava inferior, cuando se presenta una elevación de la presión
cia P y el polipéptido pancreático, incrementa la presión de venosa de la vena porta hepática sufren dilatación y se tor-
este esfínter. nan varicosas, al desviarse la sangre por esta vía.
La capa adventicia está constituida por tejido conectivo En estas condiciones se puede presentar al toser, o al
laxo y se vincula con la capa muscular; en el Segmento más realizar un gran esfuerzo, la rotura de estos vasos con el con-
distal presenta una serosa formada por tejido conectivo laxo y secuente sangrado; éste, sí no se controla, es de consecuen-
una capa de tejido epitelial plano simple, llamado mesotelio. cias letales en la mayor parte de los casos. La hipertensión
El epitelio normal del esófago en el tercio inferior puede portal puede ser consecuencia de la cirrosís hepática por
sustituirse por células parecidas a las del esxtómago debido a alcoholismo crónico o secundaria a hepatitis C, entre otras
la presencia de reflujo gastroesofágico durante largos perio- causas.
dos. Esto da lugar a una anomalía clínica conocida como
esófago de Barrett y, aunque estas células son más resistentes
al contacto sostenido con el ácido gástrico, existe una posibi- Estómago
lidad mayor de transformarse en un adenocarcinoma. El estómago es la parte más ancha del tubo digestivo. Su fun-
A partir del epitelio esofágico también se puede desarro- ción es transformar el bolo alimenticio en quimo, mediante
llar el carcinoma de células escamosas. Los varones mayores movimientos de mezclado y la acción de enzimas, que fun-
de 50 años, con antecedentes de tabaquismo y alcoholismo y
con síntomas de reflujo crónico, son los más propensos a
presentar estos padecimientos. La disfagia, que es la dificul- Esfínter —— Fondo
tad para deglutir, es casí siempre el primer síntoma que apa- gastroesofágico | MM 3 Serosa
rece en la mayoría de estos pacientes, así como la odinofagia Cardias — ES » Capa
o dolor al deglutir. Dichos síntomas son progresivos, a medi- Cuerpo
longitudinal
da que se desarrolla el tumor, y aunque los pacientes pueden
Curvatura menor Capa circular
tolerar los líquidos y la comida blanda, mejor que los alimen-
tos sólidos al principio de la enfermedad, terminan por per- Píloro -
Capa oblicua
der peso de manera progresiva debido al dolor, la deficiente
nutrición y la liberación de factores como las citocinas por Curvatura mayor
parte de las células tumorales.
En la lámina propia y la submucosa del tercio inferior
del esófago se localiza una serie de venas, de trayecto longi- > Esfinter Pliegues de la mucosa
tudinal y tortuoso, que puede proyectarse hacia la parte " pilórico
nal Antro
superior del esófago o el estómago. En condiciones norma- Duodeno pilórico pilórico
les, la sangre venosa de esta parte del tubo digestivo se con-
duce hacia la vena mesentérica superior, que es tributaria de } Figura 13-23. Esquema que muestra las regiones y capas del estó-
la vena porta hepática; empero, dado que estos vasos tam- mago, así como su conexión con el esófago e intestino delgado.
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Estómago oa ——
cionan a un pH muy bajo, para vaciarlo con posterioridad en unas depresiones llamadas fosetas o fositas gástricas (fig.
pequeñas cantidades en el duodeno. 13-25B), que muestran una mayor profundidad en la región
En términos anatómicos, este órgano presenta cuatro fúndica y en las regiones cardial y pilórica.
regiones: cardias, fondo, cuerpo y antro pilórico (fig. 13-23). Las células del epitelio de revestimiento son cilíndricas
También tiene un esfínter pilórico, una curvatura menor y y presentan en el tercio apical un citoplasma muy claro debi-
una curvatura mayor. Histológicamente presenta tres regio- do a la presencia de una gran cantidad de gránulos secretorios
nes: una del cardias, una fúndica y una pilórica, que difieren los cuales contienen mucina, y que se observan por tinción
en particular en su capa mucosa. También presenta las capas habitual como sí fueran vacuolas. No obstante, mediante
submucosa, muscular y serosa (fig. 13-244 y B). métodos histoquímicos para la detección de carbohidratos,
como el que emplea el ácido peryódico de Schiff, se delinean
Mucosa gástrica al formarse un precipitado de color magenta. Los núcleos de
estas células son ovoides y se localizan en el tercio basal de la
La mucosa gástrica presenta una superficie lisa, pero cuando célula (fig. 13-264).
el estómago está vacío se observan unos pliegues longitudi- En las micrografías electrónicas se pueden reconocer un
nales que le confieren a la luz un aspecto estrellado; estos retículo endoplásmico rugoso muy desarrollado y un apara-
pliegues desaparecen cuando el estómago se encuentra lleno. to de Golgi supranuclear y extenso; en la unión del dominio
La mucosa está formada por un epitelio, lámina propia y apical y lateral poseen complejos de unión entre las células
muscular de la mucosa (fig. 13-254), y se pueden reconocer y pequeñas microvellosidades en la superficie apical (fig.
tres zonas: superficial, cervical y una zona profunda. 13-26B). El moco que se produce al liberarse el contenido
La zona superficial incluye el epitelio cilíndrico simple de los gránulos secretorios de las células de revestimiento
mucosecretor, que se invagina hacia la lámina propia y forma forma una película protectora contra el medio ambiente áci-
Luz del estómago

Fositas
gástricas
Epitelio
Lámina
propia
+ Mucosa
Glándula
LA
ACT TUT Ln
gástrica
> .ag&Datr00,
7 2771
UD» DTU
CU)
Tejido linfoide
Muscular (MALT) Submucosa
de la mucosa
4
y Muscular
externa
TOS
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Fo “4 pala da “
2)
————
E
} Figura 13-24. A. Esquema que revela las capas del estómago. B.

Fotomicrografía en la que se observan las capas del estómago, luz (1),
fosetas gástricas (2), glándulas (3), muscular de la mucosa (4), sub-
mucosa (5), muscular propia (6) y serosa (7). H y E.
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Célula de
“77 4 recubrimiento
Epitelio : | 3 de la superficie
Célula mucosa
del cuello
Lámina ——
propia
Célula parietal
u oxíntica
Glándulas ——=5
gástricas (
Célula principal
o cimógena
Muscular
de la
mucosa
Célula
ECTCCCEAERRC0AS del SNED
= ——
Submucosa
7 Figura 13-25, A. Esquema que ilustra las células que se encuentran en el epitelio del estómago. B. Fotomicrografía de la mucosa gástrica donde se
observan la luz (1), fosetas gástricas (2), glándulas fúndicas (3) y muscular de la mucosa (4). H y E.
} Figura 13-26. A. Fotomicrografía en la que se observa la luz del estó-

mago (1); sobresalen las células mucosas de recubrimiento de la
superficie con positividad para la presencia de carbohidratos (2), lámi-
Na propia (3) con vasos capilares (4), células linfoides (5) y células
plasmáticas (6). PAS y van Gieson. B. Micrografía de una célula de
recubrimiento de la superficie, su núcleo (1), retículo endoplásmico
rugoso (2), aparato de Golgi (3), mitocondrias (4), gránulos de secre-
ción (5); microvellosidades romas (6). Microscopia electrónica de
transmisión. C. Micrografía en la que se identifican la superficie del
estómago con células de recubrimiento de la superficie (1), gránulos
de secreción (2) y las aberturas de las glándulas gástricas (3). Micros-
copia electrónica de barrido.
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do del contenido gástrico, el denominado moco visible (fig. también algunas células secretoras de moco, que se deno-
13-26C). minan células mucosas cervicales. Estas células mucosas
Como ya se mencionó, las fositas gástricas varían en cervicales o del cuello 5on más pequeñas que las de revesti-
profundidad y se extienden aproximadamente sobre una miento y presentan un citoplasma pálido y núcleo basal (fig.
quinta parte del grosor de la mucosa en la región fúndica, y 13-274).
hasta la mitad o más en las regiones cardial y pilórica. En micrografías electrónicas se identifican pequeños
El fondo de estas fositas recibe la desembocadura de gránulos secretorios que contienen mucina, distribuidos por
las glándulas gástricas y representa la zona cervical de la todo el citoplasma (fig. 13-27B), a diferencia de las células
mucosa gástrica. En esta zona, la población celular está inte- mucosas de revestimiento que los presentan sobre todo en el
grada por células madre indiferenciadas, que son pequeñas tercio apical de la célula.
y no muestran especializaciones citoplásmicas, pero que se Las glándulas gástricas se clasifican como tubulares sim-
pueden diferenciar hacia cualesquiera de los tipos celulares ples ramificadas y desembocan en el fondo de las fositas gás-
presentes en el epitelio. Además, en esta zona se localizan tricas en la zona cervical de la mucosa; muestran algunas
an »
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7 Figura 13-27. A. Fotomicrografía en la que se destacan las fositas

(1), glándulas gástricas con abundantes células mucosas del cuello
con positividad para carbohidratos (2), además de la lámina propia } Figura 13-28. A. Fotomicrografía de la región fúndica del estómago;
(3). PAS y van Gieson. B. Micrografía de una célula mucosa del cuello, destacan las fositas (1), glándulas fúndicas (2), muscular de la mucosa
luz de la glándula (1), núcleo (2), retículo endoplásmico rugoso (3), (3) y submucosa (4). Hy E. B. Fotomicrografía de la región pilórica del
aparato de Golgi (4), mitocondrias (5), gránulos de secreción (6) y estómago; se observan las fositas (1), glándulas (2) y muscular de la
microvellosidades romas (7). Microscopia electrónica de transmisión. mucosa (3). Hy E.
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diferencias en las distintas regiones histológicas, sobre todo En el plasmalema de la superficie apical se identifican
en la población celular, Las glándulas gástricas situadas en la algunas microvellosidades cortas y glucocáliz; en el dominio
región fúndica acusan un predominio de células principales lateral se pueden observar complejos de unión y en el plas-
(cimógenas) y parietales (oxínticas) (fig. 13-284). malema basal se localizan receptores para el neurotransmi-
sor acetilcolina y la hormona secretina. La acetilcolina se
libera en las terminales nerviosas parasimpáticas, que llegan
Células principales a través del nervio vago, y la secretina se libera por las células
Las células principales o cimógenas son de forma cilíndrica y S que se localizan sobre todo en el duodeno. Al unirse con su
son las más abundantes. Poseen un núcleo ovoide, que se receptor, estas moléculas desencadenan la liberación del
localiza en el tercio basal de la célula, así como un citoplasma contenido de los gránulos secretorios (gránulos de cimóge-
basófilo en el tercio basal y pálido en el tercio apical, ya que no) a la luz del estómago, en donde las proenzimas se activan
los gránulos secretorios aparecen como sí fueran vacuolas por el medio ambiente ácido.
pequeñas; esto se puede observar cuando se realiza una tin- Una vez activa, la enzima pepsina digiere las proteínas
ción regular con hematoxilina y eosina (fig. 13-294). de la dieta y el resultado es la formación de pequeños pépti-
La microscopia electrónica puede mostrar que la célula dos. La renina, también conocida como quimiosina, se sinte-
tiene una gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso de tiza como un precursor denominado preproquimiosina, sin
localización basal, además de un aparato de Golgi bien desa- actividad proteolítica, se secreta hacia el estómago como
rrollado, así como abundantes gránulos secretorios esféricos, proquimiosina, la cual se transforma a su forma activa en la
electrodensos, localizados en la zona apical (fig. 13-29B). Los luz gástrica. En virtud de su acción proteolítica, separa los
gránulos secretorios de estas células contienen pepsinógeno componentes sólidos y líquidos de la leche. La lipasa gástrica
(que es la enzima pepsina en su forma precursora inactiva) y desdobla los triglicéridos de cadena corta y los transforma
las enzimas renina y lipasa gástrica. en ácidos grasos y monoglicéridos.
lo.
Es drama
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"©
7 Figura 13-29, A. Fotomicrografía de la región fúndica del estómago; Y

sobresalen las células parietales (1), células principales (2) y lámina
propia (3). H y E. B. Micrografía de una célula principal; núcleo (1),
retículo endoplásmico rugoso (2), mitocondrias (3), gránulos de secre-
ción (4) y luz de la glándula (5). Microscopia electrónica de transmi-
sión. C. Micrografía de una célula parietal; núcleo (1), mitocondrias
(2), aparato tubulovesicular (3) y luz de la glándula (4). Microscopia
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Estómago
Vaso capilar en
Quimio en la luz la lámina propia
del estómago DN Claves
Cua A ra de protones
Fluido | AïPasa de H*+/K+
a 18 EPETTTTETA intersticial |
H*+ 2 eee
Cr : [LT
C - | Canal de k*+
2 CA) y . | LL. canalde e } Figura 13-30. Esquema que muestra las etapas del pro-
CF H20 +C02 > H2C03=> H+ + HCO3 HOZ «¿> HOO3 T ceso de síntesis de ácido clorhídrico por las células parie-
? > — | CA Anhidrasa les;
0 | <= carbónica
Secreción | area
LA Célula parietal ; jcslina®
alcalina A e
Membrana << | HCOz
apical ) Transportador
| EU == antiporte de
basolateral! cr HGO” /O7
Células parietales afectar sus paredes. La histamina, la acetilcolina y la gastrina

estimulan la producción de ácido clorhídrico, mientras que
Las células parietales son grandes, de apariencia ovoide o la urogastrona, las prostaglandinas y el péptido inhibidor
piramidal y, sí bien son muy notorias debido a su gran tama- gástrico la inhiben.
ño y sus propiedades tintoriales, 5c0n menos numerosas que
las células principales. La microscopia de luz y la tinción
regular muestran un núcleo basófilo y central que puede ser
Células mucosas del cuello
esférico o ligeramente ovoide; el citoplasma es muy acidófilo, Otra célula que se localiza en las glándulas gástricas es la
aunque en algunas células se puede identificar el citoplasma célula mucosa del cuello que secreta un moco soluble. Las
perinuclear de aspecto pálido. glándulas gástricas de la región pilórica tienen una disposi-
La microscopia electrónica reconoce numerosas mito- ción en espiral, que hace que en el corte se observen varias
condrias; debido a esto, en las preparaciones para la micros- secciones de una misma glándula; su población celular está
copia Óptica se tiñe el citoplasma de forma muy eosinófila. formada en particular por células secretorias de moco, de
Además, se observan invaginaciones del plasmalema hacia el forma cilíndrica, citoplasma acidófilo y pálido, con núcleos
interior de la célula, en relación con microvellosidades que basófilos ovoides y basales. Los epitelios de revestimiento y
varían en número según sea la actividad secretoria de la célu- glandular están separados de la lámina propia por la mem-
la (fig. 13-29C); son más numerosas cuanto mayor sea la brana basal, que no es visible al microscopio Óptico.
actividad secretoria. El plasmalema presente en estas invagi-
naciones llamadas canalículos está repleto de bombas de Lámina propia
protones, canales para el ion potasio y canales para el ion
cloruro (fig. 13-30). En el plasmalema basal existen recepto- La lámina propia está formada por tejido conectivo laxo,
res para varios mediadores químicos, como la acetilcolina, densamente celular, con pocas fibras de colágena, acidófilas y
gastrina, histamina, urogastrona, prostaglandinas y péptido delgadas, abundante sustancia fundamental y numerosas
inhibidor gástrico. células migratorias, como linfocitos, células plasmáticas y
En el interior de la célula parietal, y a partir del dióxido de otros leucocitos.
carbono y agua, se produce ácido carbónico; la enzima anhi-
drasa carbónica cataliza esta reacción. El ácido carbónico es Muscular de la mucosa
un ácido débil y se disocia en el ion carbonato y un protón. El
ion carbonato sale de la célula y entra a la circulación sanguí- La muscularis mucosae está organizada en dos o tres capas de
nea por medio de una molécula tranemembranal de transpor- músculo liso. Están bien definidas una circular interna y una
te acoplado (antiporte), localizada en el plasmalema basal y longitudinal externa. En algunas ocasiones aparece una ter-
que introduce el ion cloruro. Este último sale por medio de cera capa, también de disposición externa.
una proteína de canal hacia la luz del estómago y el protón
abandona la luz por medio de la bomba de sodio-potasio. Histofisiología de la capa mucosa
Entre tanto, el agua pasa a través de la célula ajustada a
las fuerzas osmóticas hacia la luz gástrica, donde el protón y
del estómago
el ion cloruro se unen debido a la diferencia en su carga eléc- La capa mucosa del estómago puede sufrir la pérdida de los
trica y se produce ácido clorhídrico fuera de la célula, sin tejidos que la conforman y propiciar lesiones abiertas que se
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ye, entre otras medidas, la antibioticoterapia contra este

patógeno y el bloqueo de la bomba de protones de las células
parietales o de sus receptores H,.
Submucosa
La capa submucosa está formada por tejido conectivo denso
irregular, en el cual se encuentran abundantes vasos sanguí-
neos y el plexo nervioso de Meissner (figs. 13-31 y 13-32).
Muscular propia
7 Figura 13-31. Fotomicrografía de las capas del estómago en la que
La muscular presenta músculo liso y está organizada en tres
se destacan la mucosa con glándulas fúndicas (1), tejido linfoide en la capas: capa oblicua interna (no muy definida), capa circular
lámina propia (2), muscular de la mucosa (3), submucosa (4) con tejido media y capa longitudinal externa. Entre las dos últimas
conectivo (5) y vasos sanguíneos (6), muscular propia (7) con una cir- capas se encuentra el plexo de Auerbach o mientérico. Cabe
cular interna (8) y longitudinal externa (9) y por fuera la capa serosa señalar que la capa circular se engrosa en la unión del estó-
(10). HyE.
mago con el duodeno, en donde da lugar a la formación del
esfínter pilórico, que regula el paso del quimo desde el estó-
conocen como úlceras gástricas, aunque también se pueden mago hasta la luz intestinal (fig. 13-33).
presentar en la mucosa del duodeno, donde se aplica el tér- El esfínter pilórico puede presentarse hipertrófico en
mino de úlcera péptica. En algunos pacientes cualquiera de algunos recién nacidos, sobre todo en los varones; a esto se
estas lesiones puede vincularse con el estrés y la infección lo denomina estenosis pilórica hipertrófica congénita. Esta
causada por la bacteria Helicobacter pylori.
La ansiedad crónica en las personas provoca una mayor
producción de ácido clorhídrico debido a una mayor libera-
ción de acetilcolina en las terminales nerviosas parasimpáti- Esfinter pilórico / Y
Bulbo duodenal
cas del nervio vago, lo cual supone una mayor estimulación
de las células parietales que lo producen. El incremento de
la acidez del quimo sobrepasa la capacidad protectora de la
película de moco del estómago, y del bicarbonato producido
por el duodeno, y deja a la mucosa de estos órganos vulnera-
ble a la bacteria, la cual erosiona el revestimiento mucoso,
produce inflamación (gastritis y duodenitis), además de
dejarla vulnerable a los efectos del ácido gástrico y las enzi-
mas digestivas, las cuales destruyen más tejidos y hacen más
profunda la lesión, al grado de perforar la pared completa del
estómago. Por lo tanto, el tratamiento de estas lesiones inclu-
7 Figura 13-33. Fotomicrografía que muestra la unión del estómago

T Figura 13-32. Micrografía que muestra la extensa vascularización de con el intestino delgado; se observan la luz del estómago (1), el esfín-
algunas capas del estómago; obsérvese la capa mucosa (1), con vasos ter pilórico (2) con engrosamiento de la capa circular interna (3), ade-
rectos (2) que drenan en la capa submucosa (3) y que contiene va- más de la luz del duodeno (4) con las vellosidades (5) y las glándulas
s0s de diámetros crecientes (4). Microscopia electrónica de barrido. submucosas (6). H y E.
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Intestino delgado 27 Ea
anomalía provoca una resistencia anormal del vaciado gás- va a cabo la digestión final del quimo, así como la absorción
trico y vómito muy intenso en los recién nacidos, lo cual oca- de los nutrientes. Para incrementar la superficie de absor-
siona una descompensación muy grave de consecuencias ción, la pared intestinal presenta varias modificaciones: los
mortales ocasionada por la pérdida de nutrientes y electróli- pliegues semicirculares o plicas, las vellosidades y las crip-
tos. Se desconoce la causa de la estenosis pilórica hipertrófica tas de Lieberkühn. Las dos primeras modificaciones le con-
congénita; puede ser multifactorial y el tratamiento es qui- fieren a la superficie interna del intestino delgado un aspecto
TÚTSiCO. aterciopelado. Es muy importante señalar que la presencia
de las microvellosidades en la superficie apical de las célu-
las de absorción 0 enterocitos también contribuye a incre-
Serasa
mentar esta superficie.
La serosa está constituida por un epitelio plano simple 0
mesotelio y por tejido conectivo fibrocolagenoso. Duodeno
El duodeno posee cuatro porciones. La primera y la cuarta se
Intestino delgado encuentran rodeadas completamente por el peritoneo, pero
la segunda y la tercera son retroperitoneales. La superficie
El intestino delgado es un órgano tubular de aproximada-
interna del duodeno posee numerosas vellosidades intestina-
mente 5 m de longitud en el individuo vivo (puede extender
les que son muy altas y anchas, como hojas de helechos. Las
su longitud al morir la persona). Se divide en tres Segmentos:
vellosidades son plegamientos permanentes de la capa muco-
duodeno, yeyuno e ileon (fig. 13-344). En este órgano se lle-
sa y se conforman por un epitelio y una lámina propia (fig.
13-35A y B). A medida que continúa en su trayecto, el intes-
tino delgado presenta otros pliegues, cuyo centro está forma-
do por la capa submucosa, y que se denominan plicas o
A d pliegues semicirculares. En la superficie interna de la segun-
Dudeno ——— / da porción el duodeno tiene dos abultamientos de la capa
mucosa, que se conocen como papilas duodenales: la mayor
Flexura posee una localización más distal y la menor más proximal.
duodenoyeyunal En la papila mayor, o ampolla de Vater, desemboca el conduc-
to colédoco y el conducto de Wirsung o conducto principal
Yeyuno del páncreas (fig. 13-34B); en la menor desemboca el conduc-
to de Santorini o conducto accesorio del páncreas.
válvula Este órgano también tiene una pared formada por cua-
ileocecal tro capas: la mucosa, la submucosa, la muscular y la serosa.
La capa mucosa consta de un epitelio cilíndrico simple con
leon chapa estriada y alterna con células caliciformes. El término
de chapa estriada hace referencia a la superficie apical de los
enterocitos, que tienen un aspecto intensamente teñido e
incluye estriaciones perpendiculares a la superficie apical,
B notorias en las preparaciones habituales. Además de los ente-
rocitos, que son las células más abundantes, en este epitelio
Ampola Je ——— Conducto
se identifican otros tipos celulares: las células caliciformes,
Vater biliar
común
las células regenerativas, las células M, las células del sistema
enteroendocrino y las células de Paneth (fig. 13-364).
Las células de absorción 0 enterocitos son células cilin-
dricas de núcleo ovoide, localizado en el tercio basal, y pre-
Mucosa ———
sentan numerosas microvellosidades en la superficie apical,
del duodeno Conducto que dan la apariencia de ser un borde o chapa estriada, como
pancreático
principal
ya se mencionó (fig. 13-374 y B). Los enterocitos presentan
en su plasmalema apical numerosas microvellosidades y
abundante glucocáliz (fig. 13-37D), en el cual se localizan
Papila
+ LEIA e enzimas digestivas como la lactasa, la sacarasa, las peptida-
sas, las lipasas y la fosfatasa alcalina. El glucocáliz se delinea
duodenal Esfínter de en color magenta cuando se aplican técnicas histoquímicas
mayor ad Y 0ddi para la demostración de carbohidratos, como la del ácido
} Figura 13-34. A. Esquema que muestra las regiones que integran el
peryódico de Schiff.
intestino delgado y su relación con el intestino grueso. B. ESquema de La microscopia electrónica revela los complejos de
la región donde se localiza la ampolla de Vater y su sistema de con- unión que se ubican en el tercio apical del dominio lateral de
ductos. las células epiteliales. Los complejos de unión se conforman
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A
Luz del intestino delgado
a Vaso capilar Vaso quilífero
Vellosidad
Epitelio
Lámina
propia
Mucosa
Abertura de la
cripta de Lieberkühn
Tejido linfoide
Muscular de la mucosa
Submucosa
Arteriola
Vénula
Muscular
Vasos linfáticos externa
Capa circular
Plexo mientérico
> Adventicia
Capa 0 serosa
longitudinal
} Figura 13-35. A. Esquema que ilustra las capas que constituyen el

intestino delgado. B. Fotomicrografía de duodeno; véanse su luz (1),
vellosidades (2), criptas de Lieberkühn (3), epitelio (4), lámina propia
(5), muscular de la mucosa (6), submucosa (7) con glándulas de Brun-
ner (8), además de la muscular propia (9). H y E.
por uniones de tipo oclusivo, uniones adherentes y desmoso- Las grasas provenientes de la dieta se emulsifican por
mas que impiden el paso de las moléculas a través del inters- acción de las sales biliares y también se digieren por acción
ticio, ya que lo cierran herméticamente y fuerzan el paso de della lipasa proveniente del páncreas (fig. 13-384). Los ente-
estas moléculas a través de la célula. En el citoplasma de este rocitos captan a los monoglicéridos y los ácidos grasos de
mismo tercio se pueden observar lisosomas y retículo endo- cadena larga en forma de micelas. Asimismo, captan glicerol,
plásmico liso. Cerca del núcleo se pueden reconocer el ácidos grasos de cadenas corta y mediana a nivel de las
retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi bien microvellosidades. Una vez dentro de la célula, los ácidos
desarrollados. En el tercio basal, entre el núcleo y el plasma- grasos y los monoglicéridos se esterifican en forma de trigli-
lema, se observan abundantes mitocondrias y polirribo- céridos, dentro del retículo endoplásmico liso, y después for-
somas; en el plasmalema lateral se localizan pliegues que man un complejo con la lipoproteína $ dentro del aparato de
presentan abundante actividad de bombas de sodio y potasio Golgi para formar los quilomicrones. Éstos se liberan en el
(fig. 13-37C). Al igual que otros epitelios, el plasmalema del dominio basolateral de la célula y pasan a los vasos quiliferos
dominio basal se une a la membrana basal mediante hemi- para transportarse por la circulación sanguínea hasta el híga-
desmosomas. do (fig. 13-38B y C).
_ AMI,
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Intestino delgado Ar
A Luz del intestino delgado Microvellosidad

Vaso capilar célula
de absorción
Vaso
quilífero
Célula
Lámina y caliciforme
Mucosay propia
Cripta 2D eE Célula
Muscular
E SIN
&
del SNED
de la mucosa Ei73
Arteriola
Vénula Célula
Submucosa
| Vaso : ; ‘©@.? de Paneth
linfático OS ASF
7 Figura 13-36. A. Esquema que ilustra los tipos celulares que se hallan en el epitelio de la mucosa y submucosa del intestino delgado, además de
los elementos que las integran. B. Micrografía de la mucosa del intestino delgado; obsérvense su luz (1), vellosidades (2), criptas de Lieberkühn (3),
epitelio (4), además del vaso quilífero (5) en la lámina propia (6). Microscopia electrónica de barrido. C. Micrografía que muestra la extensa vascu-
larización de las vellosidades del intestino delgado. Microscopia electrónica de barrido.
El glicerol, los ácidos grasos de cadena corta y los ácidos hígado, donde los hepatocitos forman un complejo con el
grasos de cadena mediana se liberan en la superficie basal y componente secretor y lo liberan en la bilis.
pasan a la circulación sanguínea; también lo hacen los Las células caliciformes, que se clasifican como glán-
aminoácidos, los dipéptidos, los iones, los monosacáridos y dulas unicelulares, presentan una porción basal delgada en
el agua. la cual se localiza el núcleo y una porción apical ancha lla-
En la lámina propia subyacente al epitelio existe una mada teca (fig. 13-394), que tiene una apariencia pálida
gran cantidad de células plasmáticas que secretan inmuno- debido a la gran cantidad de gránulos con mucina que no se
globulina A. Los enterocitos también transportan una tiñen y que se observan como vacuolas. La microscopia elec-
pequeña cantidad de este anticuerpo hacia la luz intestinal trónica revela un núcleo basal, el retículo endoplásmico
mediante un proceso denominado transcitosis. Esta última rugoso bien desarrollado y un aparato de Golgi supranu-
se lleva a cabo mediante la unión de una proteína que elabo- clear; asimismo, hay gránulos con mucinas en la teca (fig.
ra el enterocito (componente secretor) y la inmunoglobulina 13-39B y C).
para formar un complejo. Sin embargo, la mayor parte de la Además de estas células es posible encontrar células
inmunoglobulina A pasa al sistema circulatorio para llegar al regenerativas de forma cilíndrica y poco diferenciadas, que
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7 Figura 13-37. A. Fotomicrografía que muestra el epitelio (1) con sus núcleos (2) y chapa estriada (3), además de la lámina propia (4) con fibroblas-
tos (5), linfocitos (6), células plasmáticas (7), macrófagos (8) y vasos sanguíneos (9). H y E. B. Micrografía del intestino delgado; obsérvense la luz
(1), epitelio (2) compuesto principalmente por enterocitos (3), microvellosidades (4), células caliciformes (5) y su membrana basal (6). Microscopia
electrónica de barrido. C. Micrografía del citoplasma de dos enterocitos con mitocondrias (1), retículo endoplásmico rugoso (2), retículo endoplásmi-
co liso (3), lisosomas (4), pliegues laterales (5), zonas oclusivas (6) y microvellosidades (7). Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía
de la porción apical de un enterocito; véanse la luz (1), microvellosidades (2) y glucocáliz (3). Microscopia electrónica de transmisión.
se dividen por mitosis y pueden diferenciarse hasta cualquie- nas del retículo endoplásmico rugoso, mitocondrias y grá-
ra de los tipos celulares presentes en el epitelio. nulos electrodensos orientados hacia la membrana basal (fig.
Otra célula de este epitelio es la célula M, la cual posee 13-41B).
una forma aplanada y un núcleo ovoide, situado más o menos A partir del duodeno y en todo el intestino delgado se
en el centro; esta célula se fija a un área de la membrana basal pueden reconocer varios tipos de células enteroendocrinas.
que presenta fenestraciones y se relaciona con células pre- Las células A secretan enteroglucagon, una hormona que
sentadoras de antígeno y linfocitos (fig. 13-40B). La función estimula la glucogenólisis en los hepatocitos. Las células D
de la célula M es fagocitar antígenos que pasan por la luz secretan somatostatina, la cual inhibe la liberación de hor-
intestinal y los transportan hacia la lámina propia, en donde monas en otras células del sistema neuroendocrino difuso
las células presentadoras de antígenos los fagocitan y los pro- cercanas. Las células EC (enterocromafines) liberan seroto-
cesan para presentarlos a los linfocitos inmunocompetentes nina y sustancia P, las cuales incrementan la peristalsis, ade-
(fig. 13-40A y C). más de que la serotonina se relaciona con la saciedad y el
En el epitelio también se encuentran en forma dispersa estado de ánimo.
las células del sistema neuroendocrino difuso, que presen- Las células G secretan gastrina que estimula la produc-
tan un citoplasma de aspecto pálido; algunas son de forma ción de ácido clorhídrico por las células parietales (fig.
cilíndrica y pueden llegar hasta la superficie del epitelio 13-41A) e incrementan la motilidad de la muscular propia
(abiertas); otras tienen una forma ovoide y no llegan a la del estómago, especialmente en la región pilórica, y la relaja-
superficie (cerradas). La microscopia óptica delinea gránu- ción del esfínter pilórico; con ello se regula el vaciamiento
los eosinófilos en el citoplasma, localizado por debajo del gástrico. La gastrina también estimula la proliferación de las
núcleo. La microscopia electrónica muestra algunas cister- células regenerativas en el cuerpo del estómago.
————
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Intestino delgado SE=====>
Lipasa pancreática
Bilis ) @ la lipasa pancreática descompone
y los lípidos en ácidos grasos y
9 fa Monoglicéridos y ácidos Lípidos monoglicéridos en la luz del
a0izoo grasos de cadena larga intestino delgado
0. a Y Glicerol y ácidos grasos de
Ro. © | Micelas cadena corta y media
2° AR ) A A A) AAA \( j @ Los ácidos grasos y monoglicéridos
y} $e ] | 1 | 101 son emulsificados en micelas
A ) / Vu
| | || por la bilis y pasan por los
%od Y enterocitos, el glicerol se difunde
2-7 @W directamente en las células
¡af Síntesis a ® : 4
a | UN: Los ácidos grasos y monoglicéridos
Los triglicéridos forman | RER | son esterificados en triglicéridos
un complejo con la lipoproteina | q ÑJy dentro del retículo
en el aparato de Golgi © qu endoplásmico liso
para crear quilomicrones que se [ d
unan a los vasos quiliferos S Quilomicrón Cap na
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Golgi
Glicerol y ácidos
(ee de cadena El glicerol y los ácidos grasos de
corta y media cadena corta y media se absorben
© directamente en la sangre
—=—> —— } Vaso capilar sanguíneo
—) Vaso capilar linfático (quilifero)
B c
ÏFvernagubclavia izquierda Wellosidad
y <=. Ácido
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torácico E oral Arteriola
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Vaso 5
linfático <— linfa
7 Figura 13-38. A. Esquema que muestra las etapas del proceso de absorción y transporte de lípidos. B. ESquema que ilustra los pasos del transporte
de quilomicrones y nutrientes que se absorben en el intestino delgado. C. Micrografía en la que se observan quilomicrones (1) entre las membranas
de dos enterocitos (2); se observa además la membrana basal (3) que separa el epitelio de la lámina propia (4) con vasos capilares (5). Microscopia
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Las células GL secretan glicentina, que también estimu-

la la glucogenólisis en los hepatocitos, con lo cual se incre-
menta la glucemia. Las células I secretan colecistocinina, que
activa la liberación de enzimas pancreáticas y la contracción
de la vesícula biliar. Las células K producen péptido inhibi-
dor gástrico que inhibe la secreción de ácido clorhídrico.
Las células Mo liberan motilina que incrementa la peris-
talsis intestinal. Las células N secretan neurotensina y ello
aumenta el flujo sanguíneo al íleon y disminuye la peristalsis
en los intestinos delgado y grueso.
Las células $ producen secretina para estimular la pro-
ducción de líquido rico en bicarbonato por las células cen-
troacinares del páncreas. Las células VIP secretan polipéptido
intestinal vasoactivo que incrementa la peristalsis de los intes-
tinos delgado y grueso y estimula la eliminación de agua y
iones por el tubo gastrointestinal.
Como puede advertirse, en el intestino delgado existe
una amplia variedad de células del sistema neuroendocrino
difuso, también llamado enteroendocrino porque se presen-
ta en el tubo digestivo.
En el fondo de las criptas de Lieberkühn se encuentran
las células de Paneth (fig. 13-41C), que poseen una forma
piramidal y presentan un núcleo ovoide situado en el tercio
basal; el citoplasma del tercio medio y apical contiene gránu-
los de tinción eosinófila, que permiten una fácil identifica-
ción en la microscopia óptica. La microscopia electrónica
muestra un núcleo ovoide y basal, abundante retículo endo-
plásmico rugoso, un aparato de Golgi supranuclear y gránu-
los electrodensos de mediano tamaño en sus tercios medio y
apical (fig. 13-41D). Los gránulos contienen defensinas,
como la lisozima, las cuales pertenecen a una familia de pro-
teínas que ejercen efectos antibacterianos; también sinteti-
zan el factor de necrosis tumoral.
La lámina propia se integra con tejido conectivo laxo
muy celular debido a la presencia de una gran cantidad de
tejido linfoide. Este tejido da alojamiento a los vasos linfáti-
cos quiliferos y fibras longitudinales de músculo liso, de tal
modo que se acorta la longitud de las vellosidades cuando
se contrae y con ello se exprimen los vasos quiliferos (fig.
13-36B y C).
La capa muscular de la mucosa presenta dos capas de
músculo liso, una interna circular y otra externa longitudinal.
La submucosa está formada por tejido conectivo denso
irregular o laxo con abundantes vasos sanguiíneos y linfáti-
cos. En esta capa se localizan las glándulas de Brunner (fig.
13-42). Dichas glándulas se clasifican como tubuloalveolares
de secreción mucosa; también se localiza el plexo nervioso
submucoso de Meissner, que controla tanto la actividad
secretoria de las glándulas como los movimientos de la capa
7 Figura 13-39. A. Fotomicrografía que muestra la luz del intestino (1), muscular de la mucosa. Las glándulas de Brunner secretan
células caliciformes con posítividad para carbohidratos (2), enteroci-
tos (3) con posítividad en el glucocáliz (4); se observa además la lámina
un líquido mucoso amortiguado con bicarbonato, que prote-
propia (5). PAS y van Gieson,. B. Micrografía de una célula caliciforme; ge a la superficie mucosa del quimo ácido proveniente del
parte de su núcleo (1), citoplasma escaso (2), gránulos de secreción (3), estómago. No son muy abundantes al principio, pero se
porción apical (4), núcleos de enterocitos (5) con su citoplasma (6) incrementa su presencia a lo largo del trayecto de las glándu-
y microvellosidades (7). Microscopia electrónica de transmisión. las y luego disminuyen y ya no se presentan en el yeyuno, sí
C. Micrografía de una célula caliciforme; se observan sus porciones basal
(1) y apical (2) con abundantes gránulos de secreción; a los lados
bien algunas veces es posible observarlas en el primer seg-
se identifican enterocitos (3) con microvellosidades (4); por debajo se mento de éste. Asimismo, en dirección distal aparecen de
halla la lámina propia (5). Microscopia electrónica de barrido.
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Intestino delgado
a cr
— qq — Báclelias
A E célula M
Y Pa
Linfocitos
Ganglio linfático
(©) => h- @©
Linfocito B e © infocito 8
Célula presentadora
de antígenos
Conducto torácico 4
© Linfocito B
Higado Ü
IgA secretada en
5 e= IgA
Lámina propia
Células plasmáticas
Ï Figura 13-40. A. Esquema que muestra la participación de las células

M en la presentación de antígenos en el tubo digestivo y la activación
de una respuesta inmunológica. B. Micrografía que muestra una célu-
la M, su núcleo (1), citoplasma (2) y microvellosidades apicales (3);
destaca la presencia de un linfocito (4) en relación con la célula M y a
los lados se identifican enterocitos, citoplasma (5), núcleo (6) y micro-
vellosidades (7). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía
de la superficie del epitelio del intestino delgado; entre los enterocitos
(1) destacan las microvellosidades de las células M (2). Microscopia
modo gradual pliegues rudimentarios que forman más ade- En la capa mucosa también se observan invaginaciones que
lante los pliegues semicirculares o plicas. corresponden a las criptas o glándulas de Lieberkühn, en
La capa muscular propia se compone de dos capas, una cuyo fondo se identifican las células de Paneth. La lámina
circular interna y otra longitudinal externa de músculo liso, propia es de tejido conectivo laxo densamente celular, en el
entre las cuales se localiza el plexo mientérico (fig. 13-43). que se hallan vasos quiliferos y músculo liso. La muscular de
La capa serosa tiene un mesotelio y tejido conectivo. la mucosa tiene dos capas de músculo liso, una interna circu-
Como ya se mencionó, la segunda o la tercera porción pre- lar y otra externa longitudinal.
senta en el plano histológico una adventicia en la pared pos- La submucosa de tejido conectivo denso irregular o laxo
terior (fig. 13-444). presenta vasos sanguíneos; el plexo nervioso de Meissner
carece de glándulas. En este Segmento del intestino se desta-
ca el gran desarrollo de las plicas, también llamadas pliegues
Yeyuno semicirculares o válvulas de Kerkring, que son pliegues per-
La segunda porción del intestino delgado o yeyuno posee manentes. La muscular propia de músculo liso se dispone en
una capa mucosa que tiene un aspecto aterciopelado debido una capa circular interna y otra longitudinal externa y entre
a la abundante cantidad de vellosidades intestinales (fig. ellas se localiza el plexo nervioso de Auerbach. La serosa tie-
13-44B). Éstas pueden tener la apariencia de hojas de hele- ne un mesotelio y tejido fibrocolagenoso.
chos o de dedos y están formadas por el epitelio y la lámina
propia. En el epitelio del yeyuno puede encontrarse la misma lleon
población celular que en el duodeno; la diferencia radica en La tercera porción del intestino delgado o íleon es muy simi-
que las células caliciformes se incrementan en sentido distal. lar a la anterior. La capa mucosa posee numerosas vellosida-
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ARATASDIAA ODIAN
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7 Figura 13-41. A. Fotomicrografía que muestra células 6 con posítividad para gastrina (1) en las glándulas gástricas (2); se observa además la lámi-
na propia (3). Inmunohistoquímica. B. Micrografía de una célula del sistema neuroendocrino difuso de tipo abierto; se observan su núcleo (1), cito-
plasma (2) con abundantes gránulos de secreción en la porción basal (3); en la parte apical se reconocen sus microvellosidades (4). Microscopia
electrónica de transmisión. C. Fotomicrografía del fondo de una cripta de Lieberkühn; se observan su luz (1), el epitelio con enterocitos (2), células
caliciformes (3) y sobresalen las células de Paneth (4) con gránulos en su citoplasma (5); lámina propia (6). H y E. D. Micrografía que muestra una
célula de Paneth, su núcleo (1), retículo endoplásmico rugoso (2), abundantes gránulos de secreción (3) y la porción apical (4); Se observan además
algunos núcleos de enterocitos (5); lámina propia (6). Microscopia electrónica de transmisión.
mama 0 0 PAD Ao jo o o A A REY Y A ano ADAN e o Lodo Do rr ro e rm

o
} Figura 13-43. Fotomicrografía que muestra algunas de las capas del

7 Figura 13-42. Fotomicrografía de duodeno en la que se identifican la intestino delgado; se observan la submucosa (1) con tejido conectivo
mao
luz de las criptas de Lieberkühn (1) y el epitelio que las reviste (2); (2) y las glándulas mucosas de Brunner (3), la muscular propia (4) con
destacan entre el tejido conectivo (3) las glándulas mucosas de Brun- una circular interna (5), plexo de Auerbach (6) y una longitudinal
ner (4). HYE. externa (7) que se encuentra rodeada de adventicia (8). H y E.
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Intestino grueso o colon ——
7 Figura 13-44. A. Fotomicrografía de duodeno; véanse la luz (1), vellosidades (2), glándulas de Brunner (3), muscular propia (4) y adventicia (5).
HyE.B.Fotomicrografía de yeyuno; se observan la luz intestinal (1), vellosidades (2), plicas desarrolladas (3); submucosa (4), muscular propia (5)
y serosa (6). H y E. C. Fotomicrografía de íleon; obsérvense la luz (1), plicas más cortas (2), vellosidades (3), submucosa (4), muscular propia (5) y
serosa (6). H y E. D. Fotomicrografía de {leon que muestra su luz (1); destacan las placas de Peyer (2) con nódulos linfoides secundarios (3); por
debajo se encuentra la capa muscular propia (4). H y E.
des intestinales que incrementan la superficie de absorción larmente y otra externa orientada en sentido longitudinal.
en los primeros segmentos del ileon (fig. 13-44C). En los seg- Entre las dos capas de músculo liso se localiza en plexo mien-
mentos distales, al aproximarse al intestino grueso, las vello- térico o de Auerbach que controla los movimientos que
sidades se tornan cada vez menos numerosas y más cortas. generan la peristalsis intestinal. Por último, la capa serosa se
A] igual que el resto del intestino delgado, tiene un epitelio conforma con peritoneo visceral y se describe en forma simi-
cilíndrico simple con chapa estriada que alterna con abun- lar a las otras serosas.
dantes células caliciformes. También se reconocen células
regenerativas y enteroendocrinas.
En las invaginaciones del epitelio que forman las criptas
de Lieberkühn se identifica una población celular parecida al
Intestino grueso o colon
resto del intestino delgado, aunque las células de Paneth que El intestino grueso o colon se inicia en el ciego y se continúa
se encuentran en el fondo disminuyen su número de manera en el colon ascendente, el colon transverso, el colon descen-
gradual. En su lámina propia destacan las extensas agrupa- dente, el colon sigmoideo y el recto para terminar en el ano
ciones de tejido linfoide visibles incluso a simple vista y que (fig. 13-45). En total mide aproximadamente 1.5 m de largo
se conocen como placas de Peyer (fig. 13-44D). y posee una serie de saculaciones, llamadas haustras, a todo
La submucosa de tejido conectivo denso irregular tiene lo largo. En la pared del ciego se ubica una evaginación de
unos pliegues semicirculares muy desarrollados, como los terminación ciega llamada apéndice vermiforme. La mucosa
observados en el yeyuno; empero, así como las vellosidades del colon es lisa, aunque pueden reconocerse algunos plega-
se acortan, también los pliegues disminuyen en número y mientos cuando se observa en preparaciones histológicas
tamaño. En la capa submucosa se localiza el plexo nervioso (fig. 13-46B).
de Meissner que controla los movimientos de la capa muscu- En la capa mucosa se identifica un epitelio cilíndrico sim-
lar de la mucosa. ple con microvellosidades y se alterna con células caliciformes
La capa muscular propia presenta dos capas de músculo (fig. 13-464). El epitelio ya no presenta una chapa estriada,
liso unitario en dos capas: una capa interna orientada circu- pero se invagina para formar numerosas criptas de Lieberkühn
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—IEIUUENUUUUO UNO!
Colon transverso Flexura cólica

EE izquierda
Flexura cólica
derecha = ¡ais
Colon : —— descendente
ascendente A
-- :
—— Apéndices
LUN
epiploicos 1 Figura 13-45. Esquema que ilustra las regiones del intestino grueso
y $us características.
SUENO
Esfínter
ileocecal
Apéndice sigmoide
vermiforme | Canal anal
MIIOIOIN
Ano
| db
A :
¿bits Luz del intestino grueso
de la cripta
Mucosa
Tejido linfoide
Muscular de la mucosa
Submucosa
Muscular
externa
0100000Me
7 Figura 13-46. A. Esquema que muestra las capas del intestino grue-
s0 y los elementos que las integran. B. Micrografía de intestino grueso
en la que se reconocen la luz (1), mucosa (2) con criptas de Lieberkühn
(3), muscular de la mucosa (4), submucosa (5) y circular interna de la
muscular propia (6); no se observan las capas longitudinal externa ni
serosa. Microscopia electrónica de barrido.
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(fig. 13-47A y C); sólo en la parte proximal del ciego y el apén- Abertura
dice se pueden localizar muy escasas células de Paneth, pero de la cripta
en el resto del colon ya no se presentan. Además de los entero-
citos, en el epitelio se observan abundantes células calicifor-
mes (fig. 13-47B), que se incrementan en número desde el Lámina propia
ciego hacia el colon sigmoideo; aun así, los enterocitos son las
células más numerosas. También suelen hallarse algunas célu-
las del sistema neuroendocrino difuso y células regenerativas Cripta
que renuevan el epitelio cada seis a siete días. de Lieberkühn
La ausencia congénita de las células ganglionares en los
plexos nerviosos de Meissner y Auerbach da lugar a la afecta-
ción de los movimientos peristálticos en el intestino grueso.
Esta alteración tiene como efecto la retención de heces fecales
en lactantes y niños y una posible perforación intestinal sí no
se trata a tiempo. Tal anomalía afecta sobre todo al recto, pero
puede ser más extensa y se conoce como enfermedad de Hirs-
chsprung o megacolon congénito. El diagnóstico se confirma
Muscular
mediante una biopsíia de la pared del recto, en la cual se reco- de la mucosa = /
Nódulo linfoïde
noce la ausencia de estas células. Asimismo, se puede encon-
trar hipertrofia de las fibras nerviosas presentes en la lámina Submucosa
propia, muscular de la mucosa y lámina propia.
Por último, el colon está rodeado por una capa serosa
formada por epitelio plano simple y tejido conectivo laxo. La
serosa presenta apéndices epiploicos, que son múltiples
lóbulos y lobulillos de tejido adiposo.
Las funciones del colon incluyen la absorción de agua,
electrólitos y gases, así como la formación de las heces fecales
(compactación) y su eliminación (defecación). El colon reci-
be primero el quimo desde el íleon al pasar por la válvula
ileocecal, que es un esfínter anatómico y fisiológico que
impide el reflujo del quimo hacia el íleon. Al pasar el quimo
por la superficie del colon se absorben alrededor de 1.4 L de
agua por día, se captan electrólitos y se libera moco y bicar-
bonato; el moco permite la compactación del quimo para
transformarse en unos 100 ml de heces fecales por día y el
bicarbonato protege la superficie mucosa de la formación de
productos bacterianos de pH ácido.
La composición de las heces fecales incluye agua, bacte-
rias muertas, fibras no digeridas por el organismo, grasa, sus-
tancias inorgánicas y proteínas no digeridas; también contiene
células muertas y pigmento biliar. Las heces fecales contienen
asimismo indol en cantidad variable, ácido sulfhídrico y mer-
captanos, que le imprimen el olor característico. La flora bac-
teriana del colon puede metabolizar las fibras no digeridas y
formar por día hasta 7 o 10 L de gases que contienen dióxido
de carbono, metano e hidrógeno, que se mezclan con nitróge-
no y oxígeno provenientes de la deglución. En condiciones
normales se expulsan 0.5 a 1 L de gas en forma de flatos por
día y el resto se absorbe en la mucosa del colon. Este gas es
combustible y puede explotar durante la realización de proce-
dimientos invasivos diagnósticos o terapéuticos que utilizan
cauterización eléctrica. La flora bacteriana también produce Y Figura 13-47. A. Esquema que muestra las poblaciones celulares que
riboflavina, tiamina, vitamina B,, y vitamina K. se encuentran en el epitelio del colon y algunos elementos que se
hallan en las capas mucosa y submucosa. B. Fotomicrografía de colon
La colitis ulcerosa, cuya causa se desconoce, altera la en la que se observan la luz (1), criptas de Lieberkühn (2), epitelio con
resorción de agua y provoca abundantes evacuaciones líqui- abundantes células caliciformes (3), lámina propia (4), muscular de la
das (diarrea). En esta enfermedad se produce una pérdida de mucosa (5), submucosa con tejido conectivo (6) y vasos sanguíneos (7).
grandes extensiones de la capa mucosa del intestino grueso, HyE.C. Micrografía de la superficie del colon; destacan las aberturas de
las criptas de Lieberkühn (flechas). Microscopia electrónica de barrido.
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7 Figura 13-48. A. Fotomicrografía de baja amplificación que muestra la luz del colon (1); en sus capas destaca la capa longitudinal externa que
forma las tenias (flechas). H y E. B. Fotomicrografía de colon; se observan la luz (1) y las capas de este órgano, mucosa (2) con criptas de Lieberkühn
(3), submucosa (4) con tejido linfoide (5), muscular externa (6) organizada en circular interna (7) y longitudinal externa que forma las tenias (8)
recubiertas por una capa serosa (9). H y E.
con ulceración y sangrado. No se conoce la causa de esta gra- muy abundante y forma nódulos secundarios grandes, que
ve enfermedad. pueden proyectarse hacia la capa submucosa y separar las
La lámina propia está formada con tejido conectivo laxo fibras de músculo liso de la capa muscular de la mucosa, la
y presenta abundante tejido linfoide; la capa muscular de la cual se puede observar incompleta en las preparaciones his-
mucosa es similar a la observada en el intestino delgado; en tológicas (fig. 13-49C y D). El tejido linfoide que se encuen-
el colon no se forman vellosidades intestinales, por lo que tra en la lámina propia es escaso en el apéndice de los niños
tiene una superficie lisa. pequeños, pero durante su crecimiento el tejido linfoide
La capa submucosa del colon se integra con tejido también se desarrolla y se incrementa.
conectivo denso irregular, en el cual se localiza el plexo de La submucosa está formada por tejido conectivo denso
Meissner; no se forman plicas como en el intestino delgado. irregular, vasos y el plexo de Meissner; por lo general se
La capa muscular propia está formada por músculo liso observa desplazada hacia fuera por los nódulos linfáticos
unitario y se dispone en dos capas, una interna de trayecto secundarios, que son más grandes y abundantes en la puber-
circular y otra externa de trayecto longitudinal pero que no tad como ya se mencionó.
se continúa en toda la circunferencia del colon sino que se La capa muscular propia posee sus dos capas de múscu-
agrupa en tres bandas denominadas tenias del colon (fig. lo liso completas; la capa interna presenta un trayecto circu-
13-48A y B). Entre las dos capas se ubica el plexo nervioso de lar y la capa externa un trayecto longitudinal; entre ambas
Auerbach y también algunas células musculares lisas espe- capas se observa el plexo nervioso de Auerbach, también lla-
cializadas que proyectan ramificaciones: las células de Cajal. mado mientérico. Las tres tenias del colon confluyen en la
El tono constante de las tenias del colon acorta el intestino base del apéndice.
grueso y forma saculaciones llamadas haustras del colon. Por último, la serosa está formada por tejido conectivo
laxo muy vascularizado y un mesotelio.
Aunque en los animales el apéndice tiene una función
Apéndice cecal o vermiforme importante en la digestión, ya que en este sítio es donde se
En el primer segmento del colon (ciego) se localiza un diver- metaboliza la metilcelulosa ingerida en la dieta, en los seres
tículo en forma de gusano llamado apéndice vermiforme o humanos no es relevante esta función; se piensa que puede
cecal por su localización (fig. 13-494). Puede medir 5 a 8 cm servir como reservorio de la flora intestinal o como sitio de
de largo y presenta una luz pequeña e irregular que habitual- inducción de la reacción inmunitaria.
mente está ocupada por materia fecal; termina en un extre- Una obstrucción de la luz del apéndice por un cuerpo
mo ciego. extraño, parásitos, quimo 0 carcinoma, entre otras anoma-
La capa mucosa del apéndice cecal tiene un epitelio lías, puede ocasionar una infección local, con la consecuente
cilíndrico simple con microvellosidades y alterna con células inflamación de los tejidos que forman sus capas; esto se
caliciformes que se invagina para formar criptas de Lie- conoce como apendicitis. La apendicitis cursa con fiebre ele-
berkühn poco profundas (fig. 13-49B). La población celular vada, leucocitosis por neutrofilia y dolor abdominal de inicio
de este epitelio incluye a los enterocitos, células caliciformes en el epigastrio y luego referido a la fosa iliaca derecha. Si no
muy abundantes, células M, células regenerativas, células se extirpa a tiempo, el edema ocasionado en los tejidos pue-
enteroendocrinas abundantes y algunas células de Paneth en de comprometer la irrigación sanguínea y ocasionar isque-
el fondo de las criptas. mia y necrosis tisular, para sufrir a continuación una
Por debajo del epitelio se localiza la lámina propia for- perforación de la pared con la consecuente peritonitis cuyas
mada por tejido conectivo laxo, que incluye tejido linfoide consecuencias s0n letales.
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Intestino grueso o colon Ar
Tenia
} Figura 13-49. A. Esquema que muestra la localización anatómica del apéndice cecal. B. Fotomicrografía que revela las capas del apéndice, luz
ocupada por desechos (1), mucosa (2) con criptas de Lieberkühn (3) y nódulos linfoides en la lámina propia (4), submucosa (5) con tejido conectivo
(6) y vasos sanguíneos (7), muscular propia (8) y serosa (9). H y E. C. Fotomicrografía de la mucosa del apéndice; se observan la luz (1), criptas de
Lieberkühn (2), muscular de la mucosa (3) separada por el tejido linfoide que forma nódulos (4). H y E. D. Micrografía en la que se observa la luz del
apéndice (1), criptas de Lieberkühn (2) y lámina propia con un nódulo linfoide (3). Microscopia electrónica de barrido.
Recto, conducto anal y ano

Las características histológicas de la pared del colon sigmoi-
deo y el recto son muy similares a las del colon, aunque las
criptas de Lieberkühn son más escasas y profundas; la sub-
Músculo
mucosa y la muscular se describen de la misma manera que
Conducto corrugado del lan
ano
en el colon. El colon sigmoideo y el recto son órganos retro-
peritoneales, por lo que la capa serosa sólo está presente en la
cara anterior, mientras que en la cara posterior existe una Esfínter
adventicia. anal interno
El conducto anal es el segmento final del recto (fig.
13-50), es más estrecho y mide unos 3 o 4 cm de longitud.
Esfínter
Las criptas de Lieberkühn son más cortas y escasas y no se
anal externo
presentan en su mitad distal (fig. 13-51A y B).
La mucosa del conducto anal presenta unos pliegues
longitudinales que se conocen como columnas anales o de Columna anal
Morgagni. Las columnas anales se unen entre sí para formar
unas evaginaciones que se denominan válvulas anales; las
Año
caras superiores y cóncavas de las válvulas se conocen con el
nombre de senos anales y el borde de ellas forma una línea
de aspecto ondulado que se llama línea pectinada. Las válvu- 7 Figura 13-50. Esquema que ilustra la relación de recto, conducto anal
las anales ayudan al ano a proporcionar apoyo a la columna y ano, además del sistema de esfínteres que se encuentran en esta
de heces fecales. región.
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Figura 13-51. A. Fotomicrografía que muestra la luz del conducto anal (1), epitelio (2), submucosa (3), esfínter interno de músculo liso (4), mús-
a
culo corrugador del ano (5), esfínter externo de músculo esquelético (6), tejido adiposo (7) y tejido conectivo de la adventicia (8). Tricrómico de
Masson. B. Fotomicrografía en la que se observan las criptas de Lieberkühn escasas y cortas (1), lámina propia (2) y la capa submucosa (3). Tricró-
mico de Masson. C. Fotomicrografía que muestra algunas zonas con epitelio cilíndrico simple (1) y otras con cúbico simple (2); por debajo se encuen-
tra la lámina propia (3). Tricrómico de Masson. D. Fotomicrografía que muestra una zona posterior a la línea pectinada con epitelio plano
estratificado no queratinizado (1); debajo se encuentra tejido conectivo (2). Triccómico de Masson. E. Fotomicrografía del orificio anal en la que se
observa epitelio plano estratificado queratinizado (1); debajo se encuentra tejido conectivo (2) con glándulas sebáceas (3) y folículos pilasos (4).
Tricrómico de Masson.
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Intestino grueso o colon
El epitelio que se presenta en la mucosa cambia gradual- fibroelástico que es semejante a una capa adventicia; por fue-
mente de cilíndrico simple a cúbico simple a medida que se ra de esta capa los músculos del suelo de la pelvis conforman
aproxima a la línea pectinada (fig. 13-51C). Por fuera de este el esfínter anal externo, que está integrado con músculo
sítio el epitelio que presenta es plano estratificado no quera- esquelético voluntario (fig. 13-514).
tinizado hasta llegar al orificio anal (fig. 13-51D). Al final del conducto anal se localiza el ano y éste a su
La lámina propia de tejido conectivo laxo contiene las vez se continúa con la piel. La superficie anal tiene un epite-
glándulas anales, a nivel de la unión entre el recto y el ano, y lio plano estratificado queratinizado y corresponde a la capa
las glándulas circumanales en el extremo distal del conduc- epidérmica de la piel (fig. 13-51E). El ano también presenta
to anal. La capa muscular de la mucosa sólo llega hasta la anexos tegumentarios como folículos pilosos y glándulas
línea pectinada y se sustituye por tejido fibrocolagenoso. sebáceas.
En la submucosa de tejido conectivo denso irregular se Las venas hemorroidales se pueden tornar varicosas
alojan dos redes de vasos que se conocen como plexos veno- debido a la resistencia al flujo normal ocasionada por el
sos hemorroidales; por dentro de la línea pectínea se locali- embarazo o al estar sentado por periodos prolongados. Esta
za el interno y por fuera el externo. alteración puede cursar con prurito anal, sangrado y dolor al
La capa circular interna de la muscular propia se engro- defecar. El ano es una vía de acceso para la exploración de
sa para conformar el esfínter anal interno que es de músculo algunos órganos como la próstata en el varón.
liso involuntario; la capa externa se continúa con tejido
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Capítulo 1 4
Glándulas anexas
del aparato digestivo
Generalidades. Características generales

Glándulas salivales de las glándulas salivales
Las glándulas anexas del tubo digestivo son las glándulas Las glándulas salivales son glándulas exocrinas y, en virtud
salivales, el hígado y el páncreas. Las primeras son el conjun- de su mecanismo de secreción, son de tipo merocrino y se
to de glándulas que drenan en la cavidad bucal y cuyo pro- dividen en glándulas salivales menores y glándulas saliva-
ducto de secreción es la saliva. les mayores.
Las glándulas salivales menores se localizan en toda la
mucosa y submucosa de la boca (450 a 800), excepto en el
Saliva paladar duro, y están formadas por conductos cortos ramifi-
Es una secreción seromucosa, incolora y de consistencia cados que drenan acinos mucosos (fig. 14-1).
líquida o ligeramente viscosa, con pH de 7, rica en glucopro- Las glándulas salivales mayores son voluminosas, se
teínas y en iones fosfato, bicarbonato, sodio, calcio, cloro, localizan fuera de la cavidad bucal y drenan a través de con-
flúor y potasio. La saliva forma una película de líquido sobre ductos principales (fig. 14-2).
la superficie de la mucosa bucal para lubricarla y mantenerla En términos histológicos, las glándulas salivales mayo-
húmeda, ablanda el bolo alimenticio, facilita la deglución y la res se clasifican como glándulas tubuloalveolares compues-
fonación, ayuda a conservar la temperatura y disminuye el tas o ramificadas, cuyo estroma está integrado por tejido
tiempo de hemorragia y cicatrización. fibrocolagenoso; éste rodea a los acinos y los conductos e
La función digestiva de la saliva es mínima en la boca, integra la lámina propia; además, forma tabiques delgados
tiene enzimas, una de ellas llamada ptialina o amilasa sali- que separan los acinos en grupos llamados lobulillos y luego
val, que inicia la digestión de los carbohidratos, y una lipasa tabiques más gruesos que separan grupos de lobulillos en
que activa la digestión de las grasas; además, una proteina lla- forma de lóbulos y una capa externa de mayor grosor cons-
mada gusteno facilita la función gustativa porque disuelve los tituye la cápsula de la glándula.
alimentos y favorece el desarrollo de los botones gustativos. El parénquima se constituye con porciones secretoras
Dentro de sus funciones antimicrobianas, la saliva con- llamadas acinos o adenómeros y un sistema de conductos.
fiere protección a la mucosa bucal y los dientes, dado que su Los adenómeros muestran diversidad en forma y tamaño; en
consistencia líquida proporciona un lavado mecánico a la general, son grupos de células secretoras de aspecto poligo-
superficie y arrastra las células descamadas, las bacterias y nal que drenan por la cara apical; están sítuadas en la porción
los desechos acelulares; asimismo, inhibe el crecimiento bac- terminal del conducto y se apoyan en la lámina basal; se dis-
teriano por la acción bactericida de la lisozima y las inmu- ponen en derredor de un espacio (centro del acino) de tal
noglobulinas A. modo que la estructura adopta en conjunto un contorno
La saliva contiene también lactoferritina que impide esférico o tubular. El centro del acino se conecta con el inicio
que las bacterias utilicen el hierro en el metabolismo; ade- del conducto.
más, las proteínas cargadas negativamente, los iones fosfa- Las células acinares se clasifican, de acuerdo con la
to y los iones bicarbonato le permiten neutralizar los ácidos naturaleza química de su producto de secreción, en serosas
producidos por las bacterias. y mucosas (fig. 14-3).
"1
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NN NS
264 CAPÍTULO 14. GLÁNDULAS ANEXAS DEL APARATO DIGESTIVO
Papilas Papila
Papila circunvaladas filiforme módulos
b) Á ea
fungiforme 1 linfoides a - { - Conducto de’la
\ Y glándula parótida -
Cripta de la ] H \ ——.
amígdala lingual
ADA O AD PANA
\ 0.
pam A 7) @
\ má / {a JAN
Wii LA URZADO \. / 73
Lengua — eV | Glándula parótida
Lámina A
propia \TC— VEY Fa2 do Glándula submaxilar
| AAA
Corpúsculos - 3 Glándula LL" Conducto de la
Glándula Glándulas Conductos glándula submaxilar
EEES A AA AAA ASA

sublingual ——.
mucosas serosas glandulares
7 Figura 14-2. Esquema que muestra la localización anatómica de las
glándulas salivales mayores.
piramidales de núcleo esférico sítuado en el tercio basal; el

citoplasma resulta basófilo, oscuro, con gránulos secretorios
rodeados de membrana y de contenido denso en la región
apical (fig. 14-44); en el plano ultraestructural muestra abun-
E
dante retículo endoplásmico rugoso dispuesto por debajo y a
los lados del núcleo, aparato de Golgi muy desarrollado, situa-
do por arriba del núcleo, además de mitocondrias, lisosomas,
tonofilamentos y microtúbulos (fig. 14-4B).
o
We
Célula Ri
_
ala 2 mioepitelial — ) $
E Conducto Ï Ï
o q ES Conducto
S 62 a 2 intercalar
estriado
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Semilunas
serosas
7 Figura 14-1. A. Esquema que muestra la localización de las glándulas
salivales menores. B. Fotomicrografía de lengua: glándulas serosas
(1). H y E. C. Fotomicrografía de lengua: glándulas mixtas predomi-
nantemente mucosas (1) y músculo esquelético (2). H y E.
Células y acinos serosos Célula Célula Célula del

serosa intercalar mucosa conducto estriado
Las células serosas producen una secreción rica en proteínas
y polisacáridos, por lo que se conocen también como sero- 7 Figura 14-3. Esquema de la organización celular en forma de acinos
mucosas. Al microscopio óptico se identifican como células y conductos de las glándulas salivales.
RR. PSA
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Generalidades. Glándulas salivales Er —
EW
DR Ji j
Conducto #3 5
intercalar $ Conducto
estriado
Acino seroso
Semilunas
serosas
Célula Célula
mucosa
=4Y
T Figura 14-4. A. Fotomicrografía de acinos serosos, núcleo (1), gránulos de secreción (2). H y E. B. Micrografía de acinos serosos, núcleo (1), gránu-
los de secreción (2). Microscopia electrónica de transmisión. C. Fotomicrografía de acinos mucosos, núcleo (1), células mucosas (2). H y E.
D. Micrografía de una célula mucosa, núcleo (1), gránulos de secreción (2). Microscopia electrónica de transmisión. E. Fotomicrografía de acinos
mixtos, núcleo (1), células mucosas (2), células serosas (3). H y E. F. Micrografía de un acino mixto (1), gránulos de secreción mucosa (2), gránulos
de secreción serosa (3). Microscopia electrónica de transmisión.
La superficie basal posee diferentes grados de plega- dófilo, desteñido en la porción apical debido a la mayor con-
miento en relación inversa con la cantidad de gránulos de centración de mucinógeno (proteínas unidas a carbohidratos)
secreción almacenados. Pueden tener canalículos intercelu- (fig. 14-4C). Desde el punto de vista ultraestructural, se
lares en las superficies laterales. Los adenómeros formados observan en la región apical vesículas de secreción promi-
por esas células se conocen como acinos serosos, s0n peque- nentes y múltiples, y varios complejos de Golgi (fig. 14-4D).
ños, y de forma esférica y luz central muy pequeña, poco En la región basal y lateral tiene retículo endoplásmico rugo-
visibles al microscopio Óptico. s0 y mitocondrias poco abundantes; los canalículos interce-
lulares son menos desarrollados que en los acinos serosos.
Células y acinos mucosos Las células mucosas forman los acinos mucosos, los cuales
son grandes y de forma irregular.
Los acinos o adenómeros mucosos secretan material rico en
glucoproteínas; al microscopio óptico son grandes, tubula-
res, de forma irregular y con luz muy amplia. Están integra-
Acinos mixtos
dos por células globosas en forma de cilindros o pirámides Los acinos o adenómeros mixtos están formados por un aci-
truncas, con núcleo aplanado proyectado hacia la base; el no mucoso que incluye, dentro de su lámina basal, uno o
citoplasma, teñido con hematoxilina y eosina, es claro y aci- varios grupos de células serosas en forma de medialuna
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Conducto interlobulillar
Conducto
intercalado
ÉJacino
A A % > HP
=
Lóbulo 5 Glándula multicelular
T Figura 14-5. A. Fotomicrografía de células mioepiteliales (1) alrede-

dor de acinos mucosos (2) y conductos intercalares (3). H y E. } Figura 14-6. A. Esquema del sistema de conductos de las glándulas.
B. Fotomicrografía de células mioepiteliales posítivas al marcaje B. Fotomicrografía de conductos intercalares (1), conductos estriados
inmunohistoquímico para filamentos de actina (1), acinos mucosos (2), luz (3) y acinos mixtos (4). H y E. C. Micrografía de un conducto
(2), conductos intercalares (3) y conductos estriados (4). Inmunohisto- intercalar, núcleo (1), pliegues de membrana (2) y luz (3). Microscopia
química. C. Micrografía de células mioepiteliales (1) y células mucosas electrónica de transmisión.
localizan entre la lámina basal y el plasmalema basal de las

(medialuna serosa) (fig. 14-4E y E). En estos acinos, la luz se
células (fig. 14-54). Es difícil detectarlas con tinciones comu-
nes; se visualizan mejor sí se preparan con técnicas inmuno-
extiende entre las células mucosas y se reconocen delgados
canalículos que drenan la secreción serosa. citoquímicas para la demostración de desmina 0 actina (fig.
14-5B). Estas células mioepiteliales con de naturaleza con-
tráctil, tienen múltiples prolongaciones ramificadas y anasto-
Células mioepiteliales mosadas entre sí para formar una especie de cesta alrededor
La superficie externa de los acinos y la primera porción del del acino que al contraerse exprime las células y expulsa la
conducto están rodeadas por células mioepiteliales, que se secreción. Al microscopio Óptico, las células mioepiteliales
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Generalidades. Glándulas salivales
se observan como células planas de citoplasma claro y núcleo porción inicia dentro del acino mismo (fig. 14-64); este pri-
pequeño y oscuro, pero su estructura tridimensional presen- mer segmento de conductos se denomina conducto interca-
ta un cuerpo citoplásmico central del cual se irradian las pro- lar (más largo en la glándula parótida), revestido por células
longaciones. También pueden ser fusiformes y con menos planas 0 cúbicas bajas (fig. 14-6B y C) (con posible función
prolongaciones cuando se hallan en relación con los conduc- de células madre), rodeadas por células mioepiteliales.
tos intercalares. La unión de dos o más conductos intercalares da lugar al
En términos ultraestructurales, el cuerpo de las células siguiente segmento llamado conducto estriado (más abun-
mioepiteliales tiene núcleo y escasos organelos y las prolon- dante en la glándula submaxilar). Este conducto de mayor
gaciones muestran múltiples filamentos de actina y miosina. diámetro se localiza entre los lobulillos de acinos, por lo que
Estas células se unen a las células contiguas mediante desmo- se conoce también como interlobulillar.
somas y a la lámina basal con hemidesmosomas (fig. 14-5C). Las células ductales estriadas son cúbicas altas o cilíndri-
Aunque las células mioepiteliales tienen un origen epi- cas o tienen un núcleo esférico central y citoplasma acidófilo
telial, comparten con las células musculares lisas los filamen- con una serie de estriaciones en la región basal (fig. 14-74).
tos citoplásmicos de actina y miosina en el citoplasma, los En el plano ultraestructural muestran aparato de Golgi bien
cuerpos densos a lo largo de las ramificaciones citoplásmicas desarrollado y retículo endoplásmico rugoso por arriba del
y la capacidad de contracción. La función de las células núcleo, escasas microvellosidades apicales y sobre todo los
mioepiteliales es facilitar la excreción de los acinos, ya que al pliegues de membrana plasmática en el dominio basal y las
contraerse evitan la distensión de los acinos, comprimen a múltiples mitocondrias que se disponen a lo largo de los plie-
las células acinares y aumentan el diámetro de los conductos gues, que le confieren el característico aspecto estriado (fig.
intercalares. 14-7B). En el tejido conectivo que rodea a los conductos
estriados se encuentran vasos sanguíneos dispuestos en senti-
Sistema de conductos do longitudinal. El conjunto de acinos, conductos intercalares
Las células acinares vierten sus gránulos de secreción en un y conductos estriados integra a los Jobulillos o unidad estruc-
sistema de conductos de diámetro creciente cuya primera tural y funcional de las glándulas salivales.
xr y »\
oojo
7 Figura 14-7. A. Fotomicrografía de un conducto estriado (1), luz (2), tejido conectivo (3) y acinos (4). H y E. B. Micrografía de un conducto estriado,
núcleo (1), pliegues de membrana (2), mitocondrias (3), luz (4) y tejido conectivo (5). Microscopia electrónica de transmisión. C. ESquema del intercam-
bio de electrólitos para modificar la saliva primaria. D. Fotomicrografía de un conducto lobular (1), luz (2), tejido conectivo (3) y acinos (4). HyE.
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A Al salir del lobulillo, los conductos se colocan en los

tabiques de tejido conectivo que separan a los lobulillos y
forman los conductos interlobulillares revestidos de epite-
- Conducto
de la glándula
lio cilíndrico simple; éstos se anastomosan entre sí y adquie-
Glándula parótida ren mayor diámetro, su epitelio se desarrolla hasta la forma
parótida ——_ - cilíndrica alta o cambia a epitelio seudoestratificado cilíndri-
Mucosa
co y conforma los conductos lobulares (fig. 14-7D). Al unir-
Músculó____ se los conductos lobulares se revisten de epitelio escamoso
masetero y estratificado no queratinizado para formar el conducto prin-
cipal o excretor que desemboca en la superficie oral.
Conducto Conducto
3 de
glándula 2 la glándula
sublingual ,* / 5 submaxilar Glándula parótida
74 : 8 > L —nbsculo
’ Glándula > < milohiodeo Las parótidas son las glándulas salivales tubuloacinares de
© sublingual Glándula submaxilar YÏ « e mayor tamaño; pesan 20 a 30 g, se localizan en un plano sub-
cutáneo por delante de los pabellones auriculares y tienen un
largo conducto excretor llamado conducto de Stenon que
desemboca en la parte interna de la mejilla frente al Segundo
molar superior (fig. 14-84).
Los acinos glandulares de las parótidas humanas son
serosos en su totalidad y sus células presentan gránulos
secretorios con núcleos electrodensos; sus conductos inter-
calares son los más largos y pueden observarse al microsco-
pio Óptico (fig. 14-8B). La secreción de la parótida es serosa,
rica en proteína, con altas concentraciones de amilasa e
inmunoglobulina A, aunque constituye sólo 30% de la pro-
ducción total de saliva. En la edad madura, el parénquima de
las parótidas empieza a disminuir porque se invade con teji-
do adiposo, una invasión que se acentúa con la edad (fig.
14-8C).
Glándula submaxilar
Las glándulas submaxilares son glándulas tubuloacinares de
secreción seromucosa con predominio seroso; pesan 12 a
15 g, se ubican por debajo del maxilar inferior y poseen un
conducto excretor (conducto de Warthon) que se abre a nivel
de la papila sublingual en el piso de la boca (fig. 14-94). Los
acinos en las sublinguales son serosos en una proporción
hasta de 80% y el resto corresponde a acinos mixtos (fig.
14-9B y C); las células de los acinos serosos también presen-
tan gránulos de secreción con núcleos electrodensos y los
conductos intercalares son cortos pero los conductos estria-
dos son muy largos. Esta glándula produce 60% del total de
saliva.
} Figura 14-8. A. Esquema de la localización anatómica de la glándula

parótida. B. Fotomicrografía de la glándula parótida, acinos serosos
(1), conductos estriados (2) y tejido conectivo (3). H y E. C. Fotomicro- Glándula sublingual
grafía de la glándula parótida de una persona de edad avanzada; se
Las glándulas sublinguales son tubuloacinares con mayor
observa abundante tejido adiposo (1). H y E.
proporción de acinos tubulares; pesan 2 a 3 g, están situadas
por debajo del piso de la boca y drenan a través de 10 a 12
Los conductos estriados funcionan como una bomba de conductos excretores que desembocan cerca del frenillo
sodio-potasio que transporta iones de la saliva primaria iso- sublingual (fig. 14-10A). Los acinos en las sublinguales son
tónica con respecto a la sangre y electrólitos al líquido inters- mucosos en 60% y el resto incluye acinos mixtos; sus células
ticial. Al mismo tiempo ocurre la entrada de potasio y serosas tienen gránulos de secreción pero no núcleos densos;
bicarbonato, de tal manera que es posible la formación de sali- sus conductos intercalares son extremadamente cortos y los
va hipotónica, la denominada saliva secundaria (fig. 14-7C). conductos estriados están poco desarrollados (fig. 14-10B y
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Generalidades. Glándulas salivales
A Conducto
Mucosa de Stenon
de la boca
Lengua Conducto de la
Conducto de la
Dientes 9 Glándula glándula parótida
glándula
parótida sublingual Glándula parótida
Mandiíbulas | Frenillo
lingual
Músculo
: terigoideo
Músculo prerig Abertura del
; interno
geniogloso conducto de la
Glándula
glándula submaxilar Conducto
, =2 x
Glándula x sSubmaxilar de la
sublingual Glándula glándula
e ¡8 y
+© Músculo H ® sublingual “ submaxilar
¿+ milohioideo USE x La
y Conducto submandibular dy
Y: : 5.
== «É 4% 5 GQ Y Ai . S
} Figura 14-9. A. Esquema de la localización anatómica de la glándula
submaxilar. B. Fotomicrografía de bajo aumento de la glándula sub- A ¡cla 2T “lima ‘a =S_
maxilar. H y E. C. Fotomicrografía de la glándula submaxilar, acinos
7 Figura 14-10. A. Esquema de la localización anatómica de la glándu-
serosos (1), acinos mixtos (2) y conductos estriados (3). H y E.
la sublingual. B. Fotomicrografía de bajo aumento de la glándula
sublingual. H y E. C. Fotomicrografía de la glándula sublingual, acinos
mucosos (1) y conductos estriados (2). H y E.
C). Estas glándulas elaboran sólo 5% de la producción total

de saliva.
grosor de 2a 3 cm y su peso medio es de 70 g en el hombre y
60 g en la mujer. En estado de reposo, este órgano presenta
un color blanco grisáceo, pero durante el trabajo digestivo se
páncreas congestiona y adquiere un color rosado.
El páncreas es una glándula con forma de hoja y se localiza Desde el punto de vista anatómico, este órgano está for-
en el abdomen superior en la región retroperitoneal entre el mado por cuatro regiones: cabeza, cuello, cuerpo y cola. La
duodeno y el bazo (fig. 14-11A y B). El tamaño del páncreas glándula realiza funciones endocrinas y exocrinas (las célu-
es de l4 a 18 cm de longitud y de 4 a 5 cm de ancho. Tiene un las endocrinas son diferentes de las exocrinas).
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A páncreas exocrino
ae Í,:5—7; — Glándula parótida
La porción exocrina del páncreas ocupa la mayor parte en
] - | ——Faringe volumen de este órgano y es la encargada de la producción
Glándula A
sublingual Ra diaria de alrededor de 1 500 ml de un líquido alcalino rico en
iones bicarbonato; además, ayuda a neutralizar el quimo áci-
Glándula — 2 5 do proveniente del estómago y posee una gran cantidad de
submaxilar / \ proenzimas que contribuyen a la digestión. Este líquido pan-
|
/ E————— Esófago creático fluye a través de una serie de conductos colectores

pl ] que discurren a lo largo de la porción central del páncreas
Li mula , Y
| MÍ | A (conducto pancreático).
i \\ mn
| Emi
El parénquima de la porción exocrina está organizado
en glándulas tubuloacinares ramificadas; cada acino tiene en
| h derredor una fina cubierta de fibras reticulares y minúsculos
Hígado - — DY == - Estómago capilares, además de una lámina basal. Con posterioridad, el
{ J | | \
acino secreta a través de una serie de conductos cuya pri-
Mao a L páncreas mera porción se encuentra en el interior del acino mismo
(células centroacinares); este conducto se continúa con el
Colon intercalar y luego con conductos excretores de diámetro cre-
Yeyuno
ciente (fig. 14-12B). A continuación se describen los compo-
cego Recto nentes de la sección exocrina del páncreas.
ileon— q Vesícula
Ano biliar
B
Conducto
Vesícula biliar hepático común
Conducto cístico
Células
A acinares ,?
$ (o e
páncreas ¿+ Conducto [EESSiS” Y células %
Ampolla de Vater Y 7‘ intercalado centroacinares x
Conducto
pancreático
Dudeno ———— principal
} Figura 14-11. A. Esquema que muestra la localización anatómica del

páncreas. B. Esquema del páncreas y su relación con el hígado, vesícu-
la biliar y duodeno.
Histología del páncreas

El páncreas está rodeado por una cápsula de tejido conecti-
vo, de donde parten tabiques que lo dividen en lóbulos y
lobulillos irregulares; en estos tabiques es posible encontrar
vasos sanguíneos, vasos linfáticos, nervios y los conductos
excretores interlobulillares que se unen para formar el con-
ducto pancreático principal. Éste sale del páncreas y se une al
colédoco, que procede de la vesícula biliar e hígado, para for- T Figura 14-12. A. ESquema que muestra la porción exocrina del pán-
mar la ampolla de Vater, que finalmente desemboca en el creas. B. Fotomicrografía de páncreas exocrino, células acinares (1),
duodeno en el esfínter de Oddi (fig. 14-124). células centroacinares (2) y conducto intercalado (3). H y E.
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Páncreas
LeUOS alLiiiglEs
La secreción de las enzimas varía según sea la dieta ali-
Los acinos están formados sobre todo por células serosas de menticia; una comida rica en proteínas activa la secreción de
forma triangular con núcleo ovoideo de localización basal; proteasas, mientras que la ingesta de una cantidad elevada
su citoplasma es basófilo y es frecuente observar cúmulos de de carbohidratos activa la secreción de amilasa. La hormona
gránulos de secreción (gránulos de cimógeno) en la porción colecistocinina producida por las células enteroendocrinas
apical (fig. 14-13A). Las micrografías electrónicas de estas de la mucosa del duodeno se une a receptores de las células
células muestran abundante retículo endoplásmico rugoso acinares y estimula la liberación de los gránulos de cimóge-
de localización basal, aparato de Golgi muy desarrollado no. Por otra parte, la scomatostatina y el polipéptido pan-
cuando la célula está en etapa de secreción y de menor tama- creático (producidos por las células PP de los islotes de
ño en etapa de reposo; asimismo, posee abundantes mito- Langerhans) inhiben la liberación de enzimas del páncreas
condrias y ribosomas libres (fig. 14-13B y C). EXOCTINO.
Las células exocrinas del páncreas producen una secre-
ción acuosa que contiene iones y alrededor de 20 enzimas
Células centroacinares y conductos excretores
digestivas, como amilasas (fig. 14-13D), lipasas, fosfolipasa El conducto al que secretan las células serosas nace en el
A, colesterol esterasas, que se sintetizan como enzimas acti- interior del acino y está formado por las células centroaci-
vas; también secretan ribonucleasas y desoxirribonucleasas. nares o centroacinosas, que son células epiteliales escamosas
Estas mismas células liberan enzimas proteolíticas, entre a cúbicas; estas células son fáciles de reconocer ya que pre-
ellas tripsina, quimiotripsina y carboxipeptidasas que se sin- sentan un núcleo eucromático, fusiforme u ovalado y su cito-
tetizan en forma de proteínas inactivas; la secreción exocrina plasma tiene una tinción pálida, en comparación con el de
también contiene calicreína, aminopeptidasas y elastasa. las células acinares, que se tiñe de forma más intensa (fig.
BES
TELE
Lo
} Figura 14-13. A. Fotomicrografía del páncreas exocrino, células acinares (1) y células centroacinares (2). Azul de toluidina. B. Micrografía de una
célula acinar, núcleo (1), retículo endoplásmico rugoso (2), gránulos de cimógeno (3) y luz del acino (4). Microscopia electrónica de transmisión. C.
Micrografía del dominio apical de una célula acinar, retículo endoplásmico rugoso (1), gránulos de cimógeno (2) y luz del acino (3). Microscopia
electrónica de transmisión. D. Micrografía del citoplasma de una célula acinar, retículo endoplásmico rugoso (1) y gránulos de cimógeno positivos
para amilasa (2). Microscopia electrónica de transmisión. Inmunocitoquímica.
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Estómago
Conducto biliar
Duodeno
Hormona
(insulina y glucagon)
y Y
A
—— Porción endocrina
del páncreas
Células centroacinares (islotes de Langerhans)
secretan una Células acinares secrelan
solución acuosa de NAHCOz enzimas digestivas
7 Figura 14-14. A. Esquema del sistema de conductos del páncreas exocrino. B. Fotomicrografía de páncreas exocrino, células acinares (1), células
centroacinares (2) y conducto intercalado (3). H y E. C. Micrografía de un conducto intercalar (1), luz del conducto (2) y células acinares (3). Microsco-
pia electrónica de transmisión. D. Fotomicrografía de páncreas exocrino; se observa un conducto interlobulillar (1) entre acinos serosos (2). H y E.
14-14A y B). Las células centroacinares se encuentran en sinusoides o fenestrados (sistema insuloacinar), hacia los
contacto con la luz del acino y el dominio apical de las células cuales las células liberan las hormonas que sintetizan; los
acinares serosas. cordones de células están separados del páncreas exocrino
La secreción producida por el acino fluye de las células por una lámina basal, es decir, cada islote de Langerhans está
centroacinosas al conducto intercalado (fig. 14-14C) y de cubierto por una lámina basal.
éste al conducto intralobulillar. Este último se une al con- Los islotes de Langerhans ocupan un menor volumen en
ducto interlobulillar que está revestido por un epitelio cilín- el páncreas a pesar de su gran cantidad y se encuentran dis-
drico simple (fig. 14-14D) y que reúne la secreción de varios persados entre los acinos serosos de la porción exocrina del
lobulillos. Los conductos interlobulillares se anastomosan páncreas. En los islotes se identifican cinco tipos de células:
para formar el conducto pancreático principal. a, B, 0 (D y DI), G y PP. Estas células se encargan de la sín-
La hormona secretina, que se libera en respuesta a un tesis y secreción de las hormonas: glucagon, insulina, soma-
quimo ácido en el duodeno, activa los receptores de las tostatina, péptido intestinal vasoactivo, gastrina y
células del conducto intercalado para la secreción de iones polipéptido pancreático, respectivamente.
bicarbonato y agua hacia los conductos pancreáticos. Esta Al observar cortes histológicos de la porción endocrina
secreción alcalina se suma a la de las glándulas de Brunner del páncreas mediante técnicas de tinción comunes no es
del duodeno para neutralizar el quimo y activar las proenzi- posible distinguir cada uno de los tipos celulares que inte-
mas de las células acinares pancreáticas. gran el islote de Langerhans. Aunque en términos topográfi-
cos se ha observado que las células B predominan en el centro
y las células c, D y PP se encuentran en la periferia, uno de
Páncreas endocrino
los métodos más útiles para el reconocimiento de cada tipo
El parénquima de esta porción del páncreas está formado celular es el empleo de marcadores específicos mediante téc-
por cordones o cúmulos de células más pequeñas en compa- nicas de inmunohistoquímica (fig. 14-164).
ración con las de los acinos serosos, denominados islotes de Otra herramienta de gran utilidad es el microscopio
Langerhans (fig. 14-15A y B). Estas células se organizan electrónico de transmisión, ya que al observar los gránulos de
esféricamente y entre ellas se encuentran vasos capilares secreción de las células a y $ es posible distinguirlos entre sí
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Páncreas
Islote de
Langerhans Acino
Células pancieáuco
delta
Células
alía
células células
beta PP
Vasos
capilares
} Figura 14-15. A. Esquema que muestra las porciones endocrinas y

exocrinas del páncreas. B. Fotomicrograíía de páncreas, islote de Lan-
gerhans (1) y acinos serosos (2). H y E.
porque los granos de una célula 01 son más electrodensos y

compactos que los de las células , que son más electrolúcidos
y con la presencia de uno o varios cristales (fig. 14-16B y C).
Cuando la concentración de glucosa en sangre (70 a 110

mg/100 ml) aumenta más de dos a tres veces respecto de lo
normal, induce un incremento de la secreción de insulina.
Luego de unos 15 min, la secreción de insulina aumenta aún
más, no sólo por la descarga de insulina preformada, sino
también por la nueva hormona sintetizada por la célula P.
Existen también otros factores que estimulan la secreción de
insulina, como las hormonas gastrointestinales (gastrina,
secretina, colecistocinina, péptido inhibidor gástrico), ya
que mientras se ingieren los alimentos, estas hormonas pro-
ducen una descarga “anticipada” de insulina a manera de 7 Figura 14-16. A. Fotomicrografía del islote de Langerhans: células B
preparación para los nutrientes que se absorberán. Por otra con gránulos posítivos a insulina (verde), células a con gránulos posí-
parte, cuando las concentraciones de glucosa se incremen- tivos para glucagon (rojo) y núcleos en azul. Microscopia confocal.
B. Micrografía de páncreas, células B (1), gránulos de secreción (2),
tan, al aumentar la insulina se produce una inhibición de la células acinares (3) y gránulos de cimógeno (4), núcleo (5). Microsco-
secreción de glucagon; en cambio, cuando la glucemia dis- pia electrónica de transmisión. C. Micrografía de una célula $ con
minuye ocurre lo opuesto: el glucagon aumenta y decrece la gránulos de secreción positivos a insulina (flechas). Microscopia elec-
insulina. Esto induce la glucogenólisis y la gluconeogénesis trónica de transmisión. Inmunocitoquímica.
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a partir de aminoácidos en el hígado, ya que estos dos proce- hígado por la acción glucogenolítica del glucagon, por lo que
s$0$ generan un aumento de las concentraciones de glucosa la glucemia retorna a sus valores normales.
disponibles para el organismo. A nivel de lípidos se genera Por otro lado, existen otras hormonas que pueden secre-
una estimulación de la lipasa sensible a hormona, por lo que tarse para contrarrestar el efecto de la hipoglucemia; por
promueve el desdoblamiento de triglicéridos e incremento ejemplo, la adrenalina secretada por la médula suprarrenal,
de la concentración de ácidos grasos en sangre. que promueve la glucogenólisis hepática, incrementa las
El glucagon produce asimismo un mayor catabolismo concentraciones de glucosa en sangre. Si la hipoglucemia se
nitrogenado y promueve así una mayor pérdida por la orina manifiesta en forma prolongada, aumenta la secreción de
de urea, creatinina y ácido úrico. somatotropina y cortisol, lo que reduce la utilización de glu-
La somatostatina secretada por las células 0 inhibe cosa por la mayor parte de las células del organismo.
la secreción de ácido clorhídrico por las células parietales, la Los niveles de glucosa deben mantenerse constantes,
secreción de gastrina por las células del sistema neuroendo- dado que la disminución de la glucemia afectaría particular-
crino difuso y la secreción de iones bicarbonato y enzimas mente al cerebro, la retina y el epitelio germinativo, ya que
pancreáticas. Además, disminuye la motilidad del estómago, éstos utilizan la glucosa como nutriente para abastecerse de
duodeno y la contracción de la vesícula biliar, lo cual da ori- energía. Por el contrario, sí las concentraciones de glucosa en
gen a una absorción gastrointestinal menor, que genera una sangre fueran muy elevadas (hiperglucemia), se produciría
disminución de la secreción de insulina y glucagon. una mayor deshidratación celular por el efecto osmótico de
Por otra parte, el polipéptido pancreático inhibe la la glucosa en la sangre; un aumento de la pérdida de glucosa
secreción de la somatostatina, la secreción de enzimas pan- por orina; y, a consecuencia de ello, una disminución de los
creáticas y bloquea la secreción de la bilis al inhibir la con- líquidos y electrólitos en el organismo por un mecanismo de
tracción de la vesícula biliar. La colecistocinina estimula la diuresis osmótica provocada en el riñón.
producción del polipéptido pancreático (cuadro 14-1). Cuando la glucemia aumenta en una persona normal, la
liberación de insulina reduce la concentración de glucosa en
Regulación de la glucemia y diabetes sangre a los niveles normales en aproximadamente una hora,
mientras que en un paciente diabético la hiperglucemia per-
Al aumentar los niveles de glucosa en sangre, ésta se almace-
manece por un tiempo más prolongado.
na inmediatamente por acción de la insulina en órganos como La hiperglucemia puede ser consecutiva a lo siguiente:
el higado, músculo esquelético, músculo cardiaco y tejido
adiposo; el resultado es una disminución de la glucemia. 1, Carencia de insulina (diabetes mellitus tipo 1 o diabetes
Con posterioridad, cuando las concentraciones de glucosa e mellitus dependiente de insulina) secundaria a lesiones
insulina Se encuentran ya disminuidas, se produce un en las células $ por autoinmunidad, agentes tóxicos o
aumento de la liberación de glucosa hacia la sangre desde el bien anomalías por infecciones virales.
Cuadro 14-1. Células y hormonas de los islotes de Langerhans
Célula alfa (01) Glucagon u hormona - Aumenta las concentraciones de glucosa sanguínea por descomposición del glucógeno
hiperglucemiante del higado (acción antagónica de la insulina).
- Disminuye el metabolismo de la glucosa.
- Reduce la cantidad de glucógeno almacenado en los tejidos.
Célula beta (B) Insulina u hormona - Disminuye las concentraciones de glucosa sanguínea al permitir su ingreso y almace-
hipoglucemiante namiento en forma de glucógeno en las células del hígado y el tejido muscular.
- Aumenta el metabolismo de la glucosa.
- Favorece la síntesis de proteínas.
- Aumenta la cantidad de lípidos almacenados en los tejidos.
Célula delta D (6, D) Somatostatina - Paracrina: inhibe la liberación hormonal del páncreas endocrino (i¡nsulina y glucagon) y
de enzimas en el páncreas exocrino.
- Endocrina: disminuye la peristalsis del tubo digestivo y la vesícula biliar.
Célula delta D1 Péptido intestinal - Induce glucogenólisis.

(6, D1) vasoactivo - Regula el tono del músculo liso y la motilidad del intestino.
« Controla la secreción de iones y agua en las células epiteliales ¡ntestinales.
Célula G Gastrina - Estimula la producción de ácido clorhídrico en las células parietales del estómago.
Célula PP Polipéptido pancreático - Inhibe la secreción exocrina del páncreas y la bilis.

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Hosdo ERRE
el plano anatómico, está sítuado en la parte anterior derecha
del abdomen (fig. 14-174) y se conforma con cuatro lóbulos
(derecho, izquierdo, cuadrado y caudal), de los cuales el
derecho es más grande que el izquierdo.
Dientes —=E7 5 & Glándulas El hígado recibe sangre tanto del intestino como del
salivales corazón. Pequeños capilares intestinales desembocan en la
ZN
vena porta, la cual penetra en el hígado en la zona del hilio.
Lengua ri |
La vena porta transporta los compuestos absorbidos en el
—+— Esófago
intestino y el estómago, incluidos los compuestos que podrían
causar toxicidad. Además, recibe suministro de la arteria
hepática, que transporta hasta 25% del gasto cardiaco y se
encarga de oxigenar y nutrir todos los tejidos del hígado,
además de transportar colesterol. En el hilio también entran
y salen vasos linfáticos, y dos conductos biliares que se unen
O 9
Estómago
para formar el conducto hepático; éste forma a continuación
—
Y
Mucosa
el colédoco, que se une al conducto cístico que sale de la vesí-
——<dA
cula biliar, y al conducto pancreático principal que desembo-
ca en el ámpula de Vater del duodeno (fig. 14-17B).
Páncreas
Intestino
Histología del hígado
delgado El hígado está envuelto en una cápsula delgada pero firme de
tejido conectivo denso e irregular colagenoso, con escasas
|
Recto fibras elásticas, llamada cápsula de Glisson. Esta cápsula
está recubierta parcialmente por epitelio escamoso simple o
mesotelio que deriva del peritoneo; otra porción de la cápsu-
B Conducto Conducto
hepático hepático la de Glisson se continúa con la envoltura de la vesícula biliar.
biliar izquierdo En la zona del hilio, la cápsula forma una invaginación por la
cual entran y salen del hígado los vasos sanguíneos, los vasos
Hígado ; d Estómago linfáticos y los conductos biliares.
A Del tejido conectivo de la cápsula se emiten tabiques
hacia los lóbulos, en los cuales se localizan los espacios por-
Vesícula / e tales; en el caso del ser humano, estos tabiques pierden des-
—— Páncreas pués la relación entre un espacio portal y otro, por lo cual no
DÍAS
se identifican tan nítidamente delimitados los hexágonos
Conducto que forman los lobulillos hepáticos típicos.
{sti / Conducto El tejido conectivo, sobre todo el tejido fibrorreticular
CS. rilar - hepático (fig. 14-184), es particularmente escaso en el hígado; casi la
Conducto y emma 2 SE
ep onducto totalidad de este órgano está integrado por células llamadas
biliar común LL
puodeno/ IP pancreático hepatocitos, que forman láminas anastomosadas y constitu-
yen la parte del parénquima funcional de este órgano. Todas
las láminas se orientan de manera radial o en forma de rueda
} Figura 14-17. A. Esquema que muestra la localización anatómica del
hígado. B. Esquema del sistema biliar. de carreta hacia un espacio vascular central llamado vena
central (o vénula central) (fig. 14-18B); entre las láminas
queda un espacio ocupado por los sinusoides hepáticos, que
2. Secreción insuficiente de insulina en relación con la glu- sOn vasos capilares de endotelio fenestrado y lámina basal
cemia y la resistencia de los tejidos al efecto de la insulina discontinua en sus paredes.
(diabetes mellitus tipo 2 o diabetes mellitus no depen- En términos estructurales, el parénquima se dispone en
diente de insulina); la falta de respuesta de las células lobulillos de forma hexagonal, en cuyos vértices se encuen-
blanco al efecto de la insulina puede ser efecto de una tran los espacios portales o canales portales, formados por
alteración en los receptores de insulina, o bien una defi- tejido conectivo laxo que sirve de soporte para la tríada por-
ciencia de la transmisión de señales en las proteínas tal, constituida de vénulas, arteriolas y conductillos biliares,
transportadoras de glucosa. que son ramas de la vena porta, la arteria hepática y el con-
ducto biliar, respectivamente (fig. 14-18C y D). Además de
Hígado los elementos de la tríada portal se pueden observar vasos
linfáticos y nervios. El espacio portal está limitado por una
El hígado es el órgano interno más grande del cuerpo, tiene capa de hepatocitos más periféricos del lobulillo que se cono-
forma de cuña y puede pesar en un adulto hasta 1 500 g. En ce como área periportal o membrana limitante; entre el
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Aſteria hepática
Conducto biliar
———d—
N Vena porta
==
—einusoides
22
L— Vena central
Espacio portal
N Vena
sublobulillar
T Figura 14-18. A. Fotomicrografía que muestra las fibras reticulares (1) en el hígado. Impregnación de Bielschowsky. B. Fotomicrografía de hígado,
vena central (1) y láminas de hepatocitos dispuestas de manera radial (2). H y E. C. Fotomicrografía del espacio porta con la tríada portal, arteriola
(1), conductillo biliar (2) y vénula (3). H y E. D. ESquema del sistema de vasos sanguíneos, sus ramificaciones y los conductos del lobulillo hepático.
tejido conectivo y estas células se encuentra un espacio lla- a través de los capilares sinusoidales de la periferia al cen-
mado espacio de Mall, un sitio donde se recoge la linfa pro- tro del lobulillo donde se encuentra la vena central. A
ducida en el hígado y que drena en los vasos linfáticos del continuación, estas venas drenan en venas sublobulillares
espacio porta. que desembocan en las venas colectoras y hepáticas que
se conectan con la vena cava inferior.
Debido a que en el hígado humano el tejido conecti-
Organización estructural vo perilobulillar es escaso, es difícil delimitar el lobulillo
y funcional del hígado común, por lo que sí se toman como referencia los espa-
cios portales, se trazan líneas imaginarias para delimitar
Debido a que el hígado desempeña funciones endocrinas y cada lobulillo; no obstante, en especies como el cerdo o
exocrinas, existen tres maneras de describirlo en términos de el camello es fácil observar el lobulillo común, ya que se
una unidad estructural o funcional; las divisiones se deno- encuentra rodeado por capas gruesas de tejido conectivo
minan como sigue: (fig. 14-19B).
1. Lobulillo común . Lobulillo portal. Es una forma de estudiar el funciona-
Z. Lobulillo portal miento del hígado; no tiene forma de hexágono, sino de
Acino hepático o acino de Rappaport
un triángulo, en el cual sus tres vértices son tres venas
Us
centrales y al centro queda un espacio porta (fig. 14-20A

. Lobulillo hepático común. Se define, desde el punto de y B).
>
vista histológico, como un lobulillo de forma hexagonal Esta descripción se refiere a la secreción de la bilis
de parénquima con los espacios porta en los vértices y al que constituye la secreción exocrina del hígado y que flu-
centro una vena central (fig. 14-194); la disposición del ye en dirección contraria a la de la sangre. A diferencia
lobulillo común da lugar a que la sangre (una mezcla de del páncreas, donde la función exocrina y endocrina se
la proveniente de la vena porta y la arteria hepática) fluya realiza por células diferentes, en el hígado los hepatocitos
RR 5 Ps
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Hígado
Vena central Vena central
7 Figura 14-19. A. Esquema de un lobulillo común. B. Fotomicrografía

de hígado de cerdo en la que se delimita un lobulillo común (1) y vena
central (2); las flechas negras indican la dirección que sigue la sangre.
HyE. } Figura 14-20. A. Esquema que muestra un lobulillo portal. B. Fotomi-
crografía de hígado en la que se muestran el lobulillo portal (1) y el
conductillo biliar (2); las flechas negras indican la dirección que sigue
la bilis. Tricrómico de Masson.
sintetizan la bilis y la secretan a través de los canalículos
biliares. Estos últimos se conectan con un conductillo
biliar periportal de diámetro mayor llamado colangio-
lo 0 conducto de Hering que está revestido de epitelio . Acino portal 0 acino de Rappaport. Esta estructura es
escamoso a cúbico simple; dicho conducto perfora la otra manera de estudiar la estructura funcional del hiíga-
membrana limitante de hepatocitos y desemboca en el do y se describe de forma cuadrangular u ovoidea, con
conductillo biliar que se localiza en el espacio porta; des- cuatro vértices: dos vértices opuestos son venas centrales
pués se conectan con los conductos biliares intrahepá- y los otros dos vértices opuestos son espacios porta (fig.
ticos y extrahepáticos que conducen la bilis a la vesícula 14-214).
biliar. Esta tercera forma describe la manera en que la san-
gre oxigenada, proveniente de las ramas terminales de la
Vena central
Espacios portales
} Figura 14-21. A. Esquema que muestra un acino portal. B. Fotomicrografía de hígado en la que se ilustra el acino portal con las zonas 1, 2 y 3. H y E.
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arteria hepática, y que se encuentra entre dos lobulillos, luego la concentración de oxígeno y nutrientes en la sangre
se conduce a través de los capilares sinusoidales entre las disminuye en la zona 2, y por último los hepatocitos de la
láminas anastomosadas de hepatocitos, para desembocar zona 3 (la más cercana a las venas centrales) reciben menos
al final en venas centrales opuestas. oxígeno y los hace más susceptibles a lesiones por hipoxia.
Los gradientes de oxígeno y nutrientes presentes en Esta zona interviene sobre todo en el metabolismo de
la sangre que llega a esta zona de hepatocitos permiten agentes tóxicos. Un aspecto importante en este apartado
definir tres zonas concéntricas que proporcionan una es que, en situación de ayuno o hipoglucemia, los primeros
funcionalidad distinta, según sea la distancia a la que hepatocitos en liberar glucosa al torrente sanguíneo son
se encuentran. La zona más cercana a la arteria terminal se los hepatocitos de la zona periportal, ya que son los prime-
denomina zona 1 0 zona periportal, a continuación la ros en recibir la estimulación hormonal.
zona 2, que es la zona intermedia, y más cerca de la peri-
feria se encuentra la zona 3 contigua a la vena central (fig.
14-21B). Células hepáticas
Los hepatocitos que reciben una mayor concentración Hasta 80% de las células que constituyen el higado correspon-
de oxígeno son los de la zona 1; éstos también sintetizan de a hepatocitos; son células poliédricas, de 20 a 30 ¡um de
mayor cantidad de glucógeno y proteínas plasmáticas, diámetro, con núcleos eucromáticos y redondos que pueden
A ;: Sinusoide
a =—=—> AS. -
Espacio de ——. :
Disse ) ]
Y Vesícula
Í — secretoria
$178 : LAS del aparato
LN
A de Golgi
a e LU)
la y |
y \ Síntesis de
Espacio de
Disse 2
Sinusoide — Glucosa
Albúmina, fibrinógeno,
protrombina, lipoproteínas
7 Figura 14-22. A. Esquema de un hepatocito con sus dominios apical

y basolateral. B. Micrografía de hígado en la que se observan hepato-
citos (1), canalículos biliares (2), sinusoides (3) y vena central (4).
Microscopia electrónica de barrido. C. Micrografía de hígado que
muestra un canalículo biliar (1), con las microvellosidades de los
hepatocitos (2); obsérvense las zonas oclusivas (3). Microscopia elec-
trónica de transmisión. D. Micrografía de hígado en la que se observa
el espacio de Disse (1), con las microvellosidades (2) de los hepatoci-
tos (3) y célula endotelial (4). Microscopia electrónica de transmi-
sión.
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ser centrales o excéntricos y contienen uno o dos nucleolos

prominentes; la mayor parte de estas células es mononuclea-
da, aunque también es frecuente encontrar hepatocitos binu-
cleados.
Los hepatocitos se unen para formar láminas anastomo-
sadas de manera radial con respecto a la vena central; en cada
célula es posible distinguir dos dominios: un dominio baso-
lateral que se encarga de formar los canalículos biliares y el
dominio sinusoidal o dominio apical donde se encuentran
microvellosidades cortas o romas que se proyectan hacia el
espacio perisinusoidal de Disse (fig. 14-224 y B).
Los canalículos biliares carecen de pared propia y están
formados por la unión de los dominios basolaterales de dos
hepatocitos contiguos. Para mantener sellada la zona de
los canalículos biliares es necesaria la formación de comple-
jos de unión intercelular, como zonas oclusivas y desmoso-
mas (fig. 14-22C). Este conducto puede tener un diámetro de
la2ym yes el sítio de secreción de la bilis primaria. Con
posterioridad, la bilis primaria se modifica por acción de las
células epiteliales de los conductos biliares y por el epitelio de
la vesícula biliar, que la convierten en la bilis secundaria que
se libera al duodeno.
Los dominios apicales de los hepatocitos se hallan en
dirección de los sinusoides; entre las células endoteliales
sinusoidales y los hepatocitos se encuentra el espacio perisi-
nusoidal de Disse (fig. 14-22D). Este compartimiento per-
mite el intercambio de nutrientes y proteínas entre el
hepatocito y la sangre. El plasma de esta zona llega al espacio
de Mall, situado entre la lámina limitante de hepatocitos y el
tejido conectivo del espacio porta; de esta zona el líquido
intersticial es drenado a capilares linfáticos que se encuen-
tran junto con los elementos de la tríada portal.
En el espacio de Disse también hay fibras reticulares
(colágena III), colágena I y IV que actúan como una lámina
basal para los hepatocitos; la cantidad de fibras reticulares de
este espacio es muy importante, ya que sí aumentan desme- 1 Figura 14-23. A. Micrografía de higado que muestra la ultraestructu-
didamente penetran por los espacios portales y luego entre ſa de los hepatocitos, núcleo (1), retículo endoplásmico liso (2),
los hepatocitos hasta provocar una fibrosis en el higado retículo endoplásmico rugoso (3), mitocondrias (4), gránulos de glu-
conocida como cirrosis. cógeno (5), aparato de Golgi (6), canalículo biliar (7) y sinusoide (8).
Los hepatocitos tienen heterogeneidad ultraestructural y Microscopia electrónica de transmisión. B. Micrografía de peroxisomas
hepáticos (m y p). Microscopia electrónica de transmisión. C. Microgra-
funcional, como ya se describió en la sección de las zonas del fía de enzimas peroxisomales. Inmunocitoquímica para microscopia
acino hepático. A nivel general se describen en los hepatoci- electrónica de transmisión.
tos varios organelos muy desarrollados (fig. 14-23A), que
contienen abundantes mitocondrias (es posible encontrar
hasta 2 000 mitocondrias en el citoplasma de un hepatocito),
numerosos peroxisomas (fig. 14-23B), con enzimas oxidasas eliminación del yodo de las hormonas tiroideas para formar
en su interior que generan peróxido de hidrógeno, un meta- triyodotironina (T,) y tiroxina (T,), además de la destoxifi-
bolito tóxico que se degrada a oxígeno y agua por la enzima cación de fármacos liposolubles, como el fenobarbital, toxi-
catalasa (fig. 14-23C); además, se encuentran ribosomas nas, vitaminas A y D y posibles carcinógenos, por lo que en
libres y retículo endoplásmico rugoso muy desarrollado el hepatocito se encuentran enzimas de gran importancia en
relacionado con la gran cantidad de síntesis de proteínas plas- las biotransformaciones de los tóxicos como la proteína cito-
máticas; el aparato de Golgi es abundante en estas células. cromo P-450, flavin-monooxigenasas, peroxidasas, hidroxi-
Un organelo importante en los hepatocitos es el retículo lasas, esterasas y amidasas. Otras enzimas también presentes
endoplásmico liso que contiene proteínas insertadas en su son las glucuroniltransferasas, las sulfotransferasas, metila-
membrana y que participan en la síntesis de colesterol y sales sas, acetiltransferasas y tioltransferasas.
biliares, conjugación con el glucurónido de la bilirrubina, los También se observan en el citoplasma de los hepatocitos
esteroides y los fármacos, degradación del glucógeno a glu- lisosomas, lípidos y gránulos de glucógeno. La membrana
cosa, esterificación de ácidos grasos libres en triglicéridos, plasmática de los hepatocitos forma microvellosidades cor-
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tas o romas que se proyectan a la luz de los canalículos bilia-

res en el dominio basolateral, o bien al espacio de Disse en el
dominio sinusoidal.
Células de los capilares sinusoidales

Los sinusoides hepáticos están revestidos de células endote-
liales fenestradas y una lámina basal discontinua (fig.
14-244); en la luz de los sinusoides se encuentran células
derivadas del sistema fagocítico mononuclear que constitu-
yen los macrófagos del higado, las llamadas células de Kup-
fer (fig. 14-24B). Estas células están localizadas dentro del
sinusoide hepático para supervisar en la sangre la presencia
de microorganismos, células tumorales, antígenos y comple-
jos inmunitarios que se reciben de la sangre portal. También
se encargan de eliminar eritrocitos senescentes y de la degra-
dación de la hemoglobina. Algunas evidencias sugieren una
heterogeneidad de las células de Kupffer; las periportales son
más numerosas y tienen más actividad fagocitaria, pero
menor potencial citotóxico tumoral que las células en las
zonas acinares 2 y 3.
Otro tipo de células presentes es el que se localiza en el
espacio de Disse, conformado por las células estrelladas,
células perisinusoidales o células de Ito (fig. 14-24C), las
cuales acumulan lípidos y son el reservorio de vitamina A en
el organismo; también son las que producen y recambian las
fibras de colágena 111, laminina, proteoglucano y factores de
crecimiento hacia el espacio de Disse. De manera normal, las
células perisinusoidales permanecen en estado quiescente,
no proliferativo, pero cuando se activan por las células de
Kupffer y los hepatocitos ante una hepatectomía parcial o
una lesión hepática focal pueden aumentar el depósito de
colágena y matriz extracelular que conduce a una fibrosis
hepática progresiva o cirrosis.
Función exocrina y endocrina

del higado
Los hepatocitos realizan funciones exocrinas y endocrinas.
La síntesis y secreción de bilis constituyen la función exocri-
na del hígado. La bilis está compuesta por sales biliares (áci-
dos biliares conjugados), glicina, taurina N-acil amidada
derivada de los ácidos biliares formados a partir de coleste-
rol, electrólitos y pigmentos biliares como la bilirrubina con-
jugada. Algunas de las funciones de la bilis son las siguientes:
contribuir a la absorción de grasa en la luz intestinal, trans- 7 Figura 14-24. A. Micrografía de hígado que muestra un capilar sí-
portar IgA a la luz del intestino a través de la circulación nusoidal, célula endotelial (1), fenestras (flechas), espacio de Disse
enterohepática y servir para la excreción de productos deri- (2) y hepatocitos (3). B. Micrografía de un capilar sinusoidal hepático,
vados del metabolismo de fármacos y metales pesados en el célula de Kupffer (1) y hepatocitos (2). Microscopia electrónica de
transmisión. C. Micrografía de hígado que muestra hepatocitos (1),
hepatocito; los ácidos biliares impiden el crecimiento de bac-
sinusoides (2), célula de Kupffer (3) y célula de Ito (4). Microscopia
terias en el intestino delgado. electrónica de transmisión.
Un producto final del catabolismo del grupo hemo de la
hemoglobina de eritrocitos senescentes es la bilirrubina,
casi 85% de la cual se produce en el bazo y una vez en la cir- se une a la ligandina, una proteína que impide que regrese a
culación se une a la albúmina y se transporta al hígado. la circulación; con posterioridad, este complejo se dirige al
Cuando este complejo llega a los sinusoides hepáticos se retículo endoplásmico liso donde se conjuga la bilirrubina
disocia y se desplaza al interior de los hepatocitos, donde con ácido glucurónido, lo cual da lugar a la formación de
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Hígado
Sinusoide
7 Figura 14-25. Esquema del ciclo enterohepático, bilirrubina (Bil), albúmina (Alb), ligandina (Lig), diglucurónido de bilirrubina hidrosoluble (DBH),
retículo endoplásmico liso (Rel) y urobilinógeno (UBG).
diglucurónido de bilirrubina hidrosoluble que se secreta al pero una pequeña parte regresa al hígado junto con alrede-
canalículo biliar y forma parte de la bilis. dor de 90% de los ácidos biliares mediante absorción intesti-
En el intestino delgado, por acción de la flora intestinal nal y a través de la vena porta; este proceso se denomina
del diglucurónido de bilirrubina hidrosoluble, se forma circulación enterohepática (fig. 14-25). Una pequeña por-
bilirrubina libre. La bilirrubina no conjugada se reduce a ción del urobilinógeno se excreta en la orina en forma de
urobilinógeno, cuya mayor parte se elimina en las heces, urobilina. Una alteración de la excreción de bilirrubina no
Expulsada
en la bilis
Ganglio
linfático
Lámina
propia
} Figura 14-26. Esquema de la función endocrina de los hepatocitos y la secreción de IgA.

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conjugada produce ictericia colestásica (coloración amarilla A Sai Conducto Conducto

en la piel, mucosas y esclerótica). “Conducto hepático derecho hepático izquierdo
El, Ático Conducto Conducto
Como ya se describió en el apartado del lobulillo portal, ll \ hepático común colédoco
la bilis drena hacia el conducto biliar, que se encuentra en el
espacio porta; en ese punto la secretina ejerce un efecto
sobre las células epiteliales de este conducto, lo que propicia
que la bilis se alcalinice ya que se absorben iones Na* y Cl”
además de agua y se incorporan iones bicarbonato.
Todos los conductos biliares se unen al final en un único
conducto biliar llamado conducto hepático común; la bilis
sale de allí por el conducto cístico hacia la vesícula biliar, en
donde la bilis se almacena y concentra, y cuando se la requiere
sale por el conducto cístico, que se une al conducto hepático
común y forma el colédoco que desemboca en el duodeno.
Casi la mitad de la bilis secretada entre las comidas llega
hasta la vesícula biliar a través del conducto císticos sín
embargo, durante la digestión la secreción de bilis se inicia
por efecto de la colecistocinina, que induce la contracción
de la capa muscular de la vesícula biliar y la relajación de los
músculos del esfínter de Oddi, de tal manera que se facilite la
digestión de las grasas y de ciertas vitaminas.
La función endocrina del hígado se ha descrito en refe-
rencia a la capacidad de los hepatocitos para realizar también
una gran síntesis de proteínas plasmáticas, como albúmina,
fibrinógeno, protrombina, factores de la coagulación, en
especial los factores V, VII, VIII y IX (fig. 14-26).
Otra función importante de los hepatocitos es la capta-
ción de la IgA producida por células plasmáticas de la lámina
propia del intestino, además de la formación de un complejo
con la bilis que pasa a la luz del duodeno para la neutralización
de antígenos. También la IgA, junto con proteínas del com-
plemento sintetizadas en el hígado, permite la opsonización
de bacterias que ingresan al organismo vía intestinal; este
mecanismo posibilita que las bacterias sean fagocitadas por
macrófagos residentes en la lámina propia del intestino o
bien que, al ser transportadas al hígado por la sangre prove-
niente de la vena porta, son reconocidas y fagocitadas por las
células de Kupfter.
Vesícula biliar
La vesícula biliar es una pequeña bolsa de tejido muscular en
forma de pera que se localiza en la fosa vesicular, en la cara
inferior del higado entre los lóbulos derecho y cuadrado;
mide de 7 a 10 cm de largo por 3 cm de diámetro transversal
en el cuerpo; su capacidad es de 30 a 35 cm? y se divide en
tres regiones: fondo, cuerpo y cuello. En este órgano se
almacena y se concentra por la absorción de agua, la secre-
ción digestiva viscosa verde amarillenta producida por el
higado llamada bilis.
La bilis sale del hígado a través de los conductos hepáti- a
cos derecho e izquierdo, que se unen para formar el conduc- - $
to hepático común. A continuación, este conducto se une a
otro, que procede de la vesícula biliar, denominado conducto } Figura 14-27. A. Esquema de la vesícula biliar y el sístema de con-
ductos relacionados con el hígado y páncreas. B. Fotomicrografía de
cístico, para formar el colédoco y por último se une al con- las capas de la vesícula biliar: mucosa (1), muscular (2) y adventicia
ducto pancreático común y llega hasta el duodeno a través de (3). Hy E. C. Fotomicrografía de la capa mucosa de la vesícula biliar,
la ampolla de Vater (fig. 14-274). La abertura de los conduc- células claras (1), células en cepillo (2) y lámina propia (3). H y E.
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vesícula biliar EEES
tos colédoco y pancreático se halla bajo el control de un En la capa muscular, las fibras de músculo liso se orga-
complejo de cuatro músculos que forman el esfínter de nizan de forma oblicua con algunas fibras en sentido longi-
Oddi. La presencia de alimentos ingeridos, especialmente tudinal. La capa muscular está cubierta por tejido denso
grasas durante la digestión, o la estimulación por la colecis- regular colagenoso que se continúa con la zona que queda
tocinina producida en el duodeno producen la contracción pegada a la cápsula de Glisson del hígado; esta capa es adven-
de la capa muscular de la vesícula. ticia. La presencia de mesotelio sobre las fibras de tejido
conectivo determina la capa serosa en este órgano. La vesícu-
la biliar recibe irrigación sobre todo de la arteria cística, que
Histología de la vesícula biliar es una rama de la hepática derecha. No es un órgano vital, ya
La vesícula tiene tres capas: una capa mucosa, una muscu- que puede extirparse sín producir mayores molestias.
lar y una capa con porciones de adventicia y serosa (fig. En el caso de la vesícula biliar, las alteraciones más fre-
14-27B). cuentes son los cálculos o colelitiasis que pueden obstruir el
La capa mucosa posee epitelio cilíndrico simple con flujo de la bilis y causar dolor o cólico biliar. Estos cálculos
microvellosidades; hay dos tipos de células en este epitelio: pueden pasar de la vesícula al conducto biliar y ocasionar
las células claras y las células en cepillo (fig. 14-27C). Por inflamación de la vesícula biliar o colecistitis o bien ictericia
debajo de este epitelio se encuentra un corion o lámina pro- (coloración amarilla de la piel) al bloquear el flujo normal de
pia de tejido conectivo muy laxo y en la región del cuello es la bilis hacia el intestino. Los tumores y otras causas menos
posible encontrar en la lámina propia glándulas mucosas. frecuentes pueden también obstruir el flujo normal de la bilis.
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Capítulo 14H
Sistema reproductor
Masculino
Generalidades músculo estriado esquelético que continúa al músculo obli-

cuo menor o interno del abdomen. La piel fina del escroto
A diferencia del sexo femenino, cuyas gónadas se encuentran tiene abundantes folículos pilosos, glándulas sudoríparas y
ubicadas dentro de la pelvis, las del Sexo masculino se locali- glándulas sebáceas.
zan afuera (fig. 15-1). La localización exterior del escroto y la contracción de
Los genitales masculinos incluyen los siguientes: sus fibras musculares regulan la temperatura de los testículos
debido a que la producción normal de espermatozoides
- Los testículos con los conductos intratesticulares.
requiere una temperatura de unos dos a tres grados inferior
- El sistema de conductos extratesticulares, conformado
a la temperatura corporal. En respuesta a las bajas tempera-
por el epidídimo, conducto deferente y conducto eyacu-
turas, el músculo dartos se contrae de tal manera que la piel
lador.
del escroto se arruga y se reduce la pérdida de calor; además,
- Las glándulas accesorias, que incluyen las vesículas
el músculo cremáster en cada lado también se contrae, con lo
seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales.
cual los testículos se encuentran en proximidad del calor
- El pene.
corporal. Por otra parte, las temperaturas elevadas producen
Los órganos sexuales masculinos trabajan en forma la relajación de los músculos escrotales y el testículo se halla
conjunta para producir y liberar los gametos masculinos y más alejado del abdomen; mediante este mecanismo, el
las secreciones que los acompañan (semen). escroto regula la temperatura para la correcta maduración
El sistema reproductor masculino también produce de las células germinativas.
hormonas sexuales, como los andrógenos, entre las que se
encuentra la testosterona, que determinan el desarrollo de
los caracteres sexuales secundarios. Testículos
Los testículos son dos glándulas ovoides, una a cada lado del
pene, de unos 5 cm de largo y 2.5 cm de diámetro y con un
Escroto
peso de 10 a 15 g; están suspendidos dentro del escroto por
El escroto es un saco cutáneo que está situado en la parte el cordón espermático. Producen las células germinales mas-
inferior de la pelvis; en su interior se encuentran los testícu- culinas o espermatozoides y las hormonas sexuales masculi-
los, el epidídimo y parte del cordón espermático (donde se nas (andrógenos). Constituyen las gónadas masculinas y
halla el conducto deferente acompañado de una red vascular tienen el mismo origen embriológico que los ovarios o góna-
formada por la arteria testicular y el plexo venoso pampini- das femeninas.
forme). Los testículos están rodeados por un mesotelio denomi-
El escroto consta de piel rugosa, de color oscuro, y una nado túnica vaginal, con una hoja visceral que cubre la
fascia superficial o lámina de tejido conjuntivo que contiene superficie del testículo y una hoja parietal que forma parte de
una hoja de músculo liso (músculo dartos), cuyas fibras las cubiertas del escroto; hay un espacio entre ellas conocido
musculares están unidas a la piel y cuya contracción produce como espacio vaginal. Debajo de la hoja visceral de la túnica
arrugas en la piel del escroto. La fascia superficial forma un vaginal se encuentra un tejido conectivo denso irregular y
tabique incompleto que divide al escroto en una mitad dere- colagenoso llamado túnica albugínea; entremezcladas con
cha y otra izquierda y cada una de ellas contiene un testículo. las fibras de esta túnica se encuentran abundantes células de
En relación con cada testículo dentro del escroto se encuen- músculo liso, lo que genera un tono muscular en esta área; a
tra el músculo cremáster, que es una pequeña banda de $u vez, la túnica albugínea se divide en una capa parietal y
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286 CAPÍTULO 15. SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO
Uréter
Conducto deferente /
/ /
Uretra
Recto
Vejiga
Cuerpo cavernoso
Vesícula seminal
Cuerpo esponjoso
Cóccix
Pene
Conducto eyaculador
Cordón espermático
Próstata
Testículo
Túbulos seminiferos
7 ——— Glande
Escroto
7 Figura 15-1. Esquema del sistema reproductor masculino con sus componentes estructurales.
una capa visceral. En un plano más profundo se localiza teji- espermatozoides, y las células de Sertoli o células sustenta-
do conectivo laxo muy vascularizado que constituye la túni- culares, que son las encargadas del mantenimiento del pro-
ca vascular (fig. 15-2B). ceso de formación de los espermatozoides. La lámina propia
La túnica albugínea cubre por completo al testículo y en está constituida por células mioides, las cuales se parecen al
la zona del mediastino testicular emite una serie de tabiques músculo liso y ayudan en la constricción de los túbulos semi-
de tejido conectivo que divide a los testículos en lóbulos y niíferos, lo que ayuda a la expulsión de los espermatozoides.
lobulillos; por estos tabiques se encuentran ramas cada vez En el tejido conectivo muy vascularizado que reviste los
más pequeñas de las porciones vasculares del cordón esper- túbulos seminíferos se encuentran las células intersticiales
mático (esta irrigación abundante es importante para la o de Leydig (fig. 15-3).
secreción de factores hormonales y el control del microam-
biente adecuado para la espermatogénesis). Por el mediasti-
no también entran y salen vasos linfáticos y se proyectan los
EsSpermatogénesis
conductos espermáticos que comunican los túbulos seminí- La espermatogénesis es un proceso que se lleva a cabo en el
feros con el epidídimo (fig. 15-24). epitelio de los túbulos seminíferos. El corte transversal del
En un solo testículo existen aproximadamente 250 lobu- túbulo seminífero permite distinguir las distintas etapas de
lillos y en éstos hay de uno a cinco túbulos seminiferos. En diferenciación celular de espermatogonias a espermatozoi-
total, los túbulos seminiferos comprenden alrededor de 500 des, un proceso que tarda 64 días y que inicia a los 12 0 13
m de longitud. Los túbulos seminiferos están revestidos de años de edad con la liberación de testosterona y se mantiene
epitelio germinal y varios cientos de túbulos seminiferos se casi hasta el final de la vida. A partir de una célula germinal
unen para formar una red de canales que recibe el nombre de diploide se generan cuatro células sexuales haploides pro-
rete testis. Pequeños conductos conectan a esta última con el ducto de divisiones por mitosis y meiosis.
epidídimo. Por lo tanto, la expermatogénesis consta de tres etapas:
1. Espermatocitogénesis: comprende la mitosis de las célu-
las espermatogonias y su diferenciación a espermatocitos
Túbulos seminíferos primarios.
Estas estructuras son túbulos sinuosos revestidos por un epi- . Melosis: los espermatocitos primarios (células diploides)
[59]
telio estratificado, que es el epitelio germinal rodeado por reducen su número de cromosomas para originar esper-
tejido conectivo delgado, llamado lámina propia. En el epi- mátides (células haploides).
telio germinal se encuentran dos tipos de células: las células 3. Espermiogénesis: las espermátides originan a los esper-
espermatogénicas, en diferentes etapas del desarrollo de los matozoides.
RT AA
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Espermatogénesis
7 Figura 15-2. A. Esquema del testículo: 1, epidídimo. 2,

cápsula. 3, túbulo seminífero. 4, red testicular. 5, conducto
deferente. 6, túnica albugínea. B. Fotomicrografía de tes-
tículo, en donde se muestran la túnica albugínea (1), túni-
ca vascular (2) y túbulos seminíferos (3). H y E.
ESpermatogonias oscuras tipo A permanece en el estrato basal como célu-

las madre. La restante población se divide y forma las células
Las células madre o espermatogonias son las encargadas de dar claras tipo A, que se caracterizan por un núcleo eucromático
lugar a los espermatozoides; se localizan en la parte basal del y escasos organelos, pocas mitocondrias, retículo endoplás-
epitelio germinal y están en contacto con la lámina basal mico rugoso y aparato de Golgi limitado; con posterioridad
del túbulo seminífero. Se reconocen tres tipos. Las espermato- se dividen por mitosis y se diferencian en espermatogonias
gonias oscuras tipo A son células pequeñas en forma de cúpu- tipo B, que se asemejan a las tipo A claras, pero su núcleo es
la, con núcleo oval y aplanado, y abundante heterocromatina, más redondo. Una vez que las espermatogonias entran en
lo que facilita su identificación (fig 15-4A y B). mitosis, forman un sincitio de células que continúan en el
Estas células se dividen por mitosis y, como resultado de proceso de maduración; en esta etapa las células son diploi-
esta división, una parte de la población de espermatogonias des (46 cromosomas).
Red Epididimo Espermatocito

testicular | Células de Sertoli
— Conducto
Lóbulo deferente
/
Túnica 2 ” {
albuginea * =P
Espermatozoides
Túbulo
seminifero
7 Figura 15-3. Esquema y fotomicrografía que muestra túbulos seminíferos con su epitelio germinal (1) y las células intersticiales o de Leydig (2). H y E.
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A
Espermatogonia (2n)
46 cromosomas
(44 + XY) = 2n
44+XY
Y Goo itosis
ccGccc rece cGcGGcccGGccGoG.......
Espermatocito
primario (2n)
——— 4 .
L ea Tea
.
cecundario (9) |. (22 +) 0 |

Espermatocito | 23 ccomosomas
23 ccomosomas
Eu 22*+ Y ejosis l (22+\)=0
O O O O Espermátides (n)
22+X 22+X 22+Y 22+Y

La al) ¿Olerenc add...
Espermatozoides (n)
22 # 2 + 22 + 2+
B Espermatocito Espermatocito Espermatozoide

primario (2n) secundario (n) (n)
T Figura 15-4. A. Fotomicrografía de túbulo seminífero con el epitelio
germinal: 1, espermatozoides. 2, espermatocitos. 3, célula de Sertoli.
4, espermatogonia. 5, túnica propia. H y E. B. Micrografía de epitelio
germinal: espermatogonias (1) y células de Sertoli (2). Microscopia
Espermatogonia
(20)
EsSpermatocitos
A continuación, las espermatogonias tipo B comienzan a Membrana basal
diferenciarse hasta espermatocitos primarios, que se distin-
guen fácilmente por ser las células más grandes del epitelio Células de Sertoli
germinal y migran del compartimiento basal al comparti- Espermátide
miento adluminal. Sin embargo, permanecen estrechamente (A)
unidos a las células de Sertoli, lo que ayuda a mantener la
integridad de la barrera hematotesticular. T Figura 15-5, Esquemas de espermatogénesis donde se muestran los
cambios cromosómicos (A) y celulares (B).
Los espermatocitos primarios se caracterizan por tener
un núcleo grande de aspecto vesicular con cromosomas en
diversas etapas de condensación, debido a que estas células
entran en la primera división meiótica. Durante la profase
EsSpermátides y espermatozoides
1, los cromosomas se condensan y ocurren los fenómenos de Después de que los espermatocitos se diferencian hasta
alineamiento y entrecruzamiento para obtener el genoma espermátides, estas células se diferencian en espermatozoi-
único de cada gameto (fig. 15-54). des, un proceso denominado espermiogénesis. Morfológi-
Inmediatamente después de completar la primera divi- camente, las espermátides son células pequeñas y redondas
sión, estas células entran en la Segunda división meiótica; y en su citoplasma se encuentran numerosas mitocondrias,
en ese momento se denominan espermatocitos secunda- retículo endoplásmico rugoso en abundancia, aparato de
rios, que son células de tamaño menor que los espermatoci- Golgi muy desarrollado y núcleo eucromático.
tos primarios y tienen una vida media muy corta antes de A medida que avanza la espermiogénesis se producen
diferenciarse en espermátides (fig. 15-5B). Al finalizar la cambios funcionales y estructurales: se sintetizan enzimas
meiosis, el número de cromosomas se ha reducido a la mitad, hidrolíticas que formarán el acrosoma, se reduce la cantidad
es decir, las espermátides son células haploides. de citoplasma que se elimina parcialmente y los organelos se
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Células sustentaculares o de Sertoli ¿RR
7 Figura 15-6. Esquema y micrografías de las fases de la espermiogénesis: 1 y A, fase de Golgi, 2 y B, fase de cubierta, 3 y C, fase acrosómica, 4 y
D, fase de maduración. Microscopia electrónica de transmisión.
reducen y reordenan, el núcleo se alarga y la cromatina se estos últimos será el flagelo y otro migra y crea un anillo alre-
condensa en grado notorio debido a la sustitución de las his- dedor de la cola (fig. 15-6C).
tonas por protaminas; las mitocondrias se alinean para for-
mar la vaina intermedia y los componentes del citoesqueleto Fase de maduración
forman el flagelo.
Gran parte del citoplasma se elimina y lo fagocitan las células
La fase de espermiogénesis comprende cuatro etapas:
de Sertoli; las mitocondrias forman anillos en derredor de
a) fase de Golgi, b) fase de cubierta, c) fase acrosómica y d)
diferentes zonas de la espermátide hasta que el futuro esper-
fase de maduración.
matozoide madura por completo. Los espermatozoides
inmóviles se liberan a la luz del túbulo seminifero (espermia-
Fase de Golgi ción) (fig. 15-6D).
Los gránulos proacrosomales que se encuentran en diferentes
zonas del aparato de Golgi se acumulan en torno del núcleo y
forman la llamada vesícula acrosómica (fig. 15-64). Células sustentaculares o de Sertoli
Dentro de los túbulos seminíferos, junto con las células ger-
Fase de cubierta minales, se encuentran las células sustentaculares o células de
Sertoli. Estas células se distinguen de las células germinales
La vesícula acrosómica crece, se alarga y adquiere el nombre
porque son cilíndricas y poseen citoplasma acidófilo (fig.
de acrosoma, que cubre casi la mitad del núcleo (fig. 15-6B).
15-74). Al microscopio electrónico de transmisión es posible
observar inclusiones llamadas cristales de Charcot-Bottcher,
Fase acrosómica cuya composición y función se desconocen; su núcleo es
El núcleo adquiere una forma ahusada, el citoplasma se des- basal, ovalado, eucromático y con un nucleolo prominente;
plaza hacia uno de los polos, los centriolos migran hacia la esta célula presenta abundantes plegamientos basolaterales
porción caudal de la célula y forman unos manguitos; uno de que se adhieren firmemente y se interponen entre los capila-
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Por otra parte, los plegamientos basolaterales y apicales

de las células de Sertoli favorecen la fijación y el apoyo mecá-
nico, metabólico y nutricional de las células espermatogéni-
cas, ya que las espermatogonias no tienen acceso a los
nutrientes que provee la sangre debido a la barrera ya men-
cionada. Asimismo, las células de Sertoli producen fructosa
y mantienen un medio adecuado para la diferenciación de
las células germinales al fijar la testosterona producida por las
células de Leydig.
Otras funciones de las células de Sertoli son las siguientes:
- Secretar inhibina que bloquea la secreción de FSH por la
adenohipófisis.
« Emitir señales que inducen la diferenciación de las célu-
las de Leydig.
«- Secretar hormona antimülleriana en etapa embrionaria.
- Secretar proteína ligadora de andrógenos (ABP).
+ Fagocitar los restos del citoplasma remanentes de la
maduración del espermatozoide.
Estructura del espermatozoide

El espermatozoide humano maduro es una célula alargada
(—60 ¿um de largo) y delgada, con cabeza y cola (fig. 15-8).
La cabeza mide alrededor de 5 um y consta de núcleo y
acrosoma. El núcleo ocupa la mayor parte de la cabeza y con-
Cabeza
Cuello
Cuerpo
7 Figura 15-7. A. Fotomicrografía de túbulo seminífero, observe las

células de Sertoli (flechas). H y E. B. Micrografía que muestra células
de Sertoli (1), espermatogonias (2), espermatocitos (3) y espermato-
zoides (4). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía don-
de se observa la barrera hematotesticular como una línea oscura
(flecha). Microscopia electrónica de transmisión.
res sanguíneos y el epitelio de los túbulos seminíferos para

formar la barrera hematotesticular (fig. 15-7B y C).
Cabe señalar que el proceso meiótico que se establece en
la espermatogénesis genera proteínas que, sí ingresan en el
torrente sanguíneo, darían lugar a la formación de anticuer-
pos y activación de una reacción inmunológica hacia las
células haploides que podrían detectarse como “células extra-
ñas’. Por lo tanto, la barrera hematotesticular evita la reac-
ción de los linfocitos y además estimula la evolución y } Figura 15-8. Esquema y micrografía que muestran las regiones del
migración de los espermatocitos hacia la luz de los túbulos. espermatozoide. Microscopia electrónica de transmisión.
RR
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Función endocrina de los testículos
tiene 23 cromosomas altamente condensados, con un cito-

plasma y una membrana citoplasmática muy delgada a su
alrededor. Sobre el exterior de los dos tercios anteriores del
núcleo se encuentra un capuchón grueso, el acrosoma, que
contiene enzimas como acrosina, hialuronidasa, fosfatasa
ácida y neuraminidasa, enzimas que ayudan a la penetra-
ción de la cabeza del espermatozoide en el ovocito mediante
la reacción acrosómica y así conseguir la fecundación.
La cola es móvil y se subdivide en cuatro regiones: cue-
llo, pieza intermedia, pieza principal y pieza terminal.
El cuello tiene una longitud similar a la de la cabeza y se
integra con nueve columnas densas de la pieza conectora que
rodea a dos centriolos, uno de los cuales está fragmentado; las
columnas densas se continúan con las fibras densas externas.
La pieza intermedia mide alrededor de 5 um, se localiza
entre el cuello y la pieza principal, y se caracteriza por tener
una gran cantidad de mitocondrias alrededor de las fibras
densas externas y el axonema central. En la porción distal de
la pieza intermedia desaparecen dos de las fibras densas; en
esta porción se halla una estructura densa de forma anular
llamada anillo.
La pieza principal es la porción más larga de la cola
(alrededor de 45 um) y se extiende desde el anillo hasta la
pieza terminal; el axonema de la pieza intermedia se conti-
núa con el de la pieza principal y se identifican siete fibras
densas que están rodeadas por la vaina fibrosa.
En la pieza terminal no se encuentran las fibras densas
ni la vaina fibrosa. Esta porción está integrada exclusivamen-
te por el axonema rodeado de plasmalema; en la porción 7 Figura 15-9. A. Fotomicrografía del intersticio de túbulos seminíferos
donde se observan células de Leydig (flechas), destacan los espacios
final el axonema se desorganiza en microtúbulos dispuestos
en el citoplasma por la extracción de lípidos. H y E. B. Micrografía que
al azar. muestra una célula de Leydig (1) al lado de un vaso capilar (2). Micros-
El movimiento del flagelo permite que el espermatozoi- copia electrónica de transmisión.
de pueda avanzar a una velocidad de 1 a 4 mm/min. Una vez
producida la eyaculación, la mayor parte de los espermato-
zoides no sobrevive más de 48 h dentro del sistema repro- Función endocrina de los testículos
ductor femenino.
La función principal de los testículos es la expermatogénesis,
pero también es un órgano endocrino cuyas células de Leydig
Células intersticiales o de Leydig producen y secretan la hormona testosterona, que es un
andrógeno y la principal hormona masculina; asimismo, se
Los túbulos seminiferos están rodeados por tejido conectivo secretan otros andrógenos como la dihidroepiandrosterona
laxo con abundantes capilares sanguíneos. Entre estas estruc- (DHA) y la androstenediona, así como pequeñas cantidades
turas figuran las células de Leydig (fig. 15-94), que tienen de estrógenos.
una forma redonda o poligonal, su núcleo es redondo y De la misma manera que ocurre en el sistema reproduc-
eucromático, y por lo general con mononucleares, aunque tor femenino, en el sistema reproductor masculino intervie-
pueden ser binucleadas. En su citoplasma destaca la presen- nen hormonas secretadas por el hipotálamo y la hipófisis. La
cia de vesículas lipídicas; poseen gran cantidad de retículo hipófisis anterior o adenohipófisis secreta la gonadotropina
endoplásmico liso, numerosas mitocondrias con crestas foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH).
tubulares, abundantes lisosomas, aparato de Golgi desarro- Estas hormonas son de importancia fundamental para la
llado y retículo endoplásmico rugoso; otra característica es la función reproductora y actúan sobre los testículos en el
presencia de cristaloides en forma de bastón llamados crista- hombre y los ovarios en la mujer.
les de Reinke (fig. 15-9B). La secreción de las gonadotropinas depende a su vez del
Al ser estimuladas por la hormona luteinizante (LH), las hipotálamo, cuya función es secretar la hormona liberadora
células de Leydig producen testosterona, hormona funda- de gonadotropinas (GnRH), transportada por la sangre has-
mental que proporciona las características Sexuales masculi- ta la adenohipófisis, en donde estimula la liberación de las
nas. La testosterona se une a la ABP secretada por las células gonadotropinas.
de Sertoli y activa la producción de espermatozoides, sí bien La LH actúa sobre los receptores de las células de Leydig
en altas concentraciones puede inhibir la espermatogénesis. e induce la liberación de la testosterona. A su vez, esta últi-
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ma, cuando alcanza una determinada concentración, inhibe ¿. En la pubertad, la testosterona se encarga de diversas
por retroalimentación negativa la secreción de LH por la características masculinas, como algunos aspectos del
adenohipófisis y el hipotálamo. comportamiento, mayor masa muscular, modificaciones
Por su parte, la ESH actúa de modo sinérgico con la de la laringe, y crecimiento del vello púbico y axilar. De
testosterona sobre las células de Sertoli, ya que estimulan igual modo, interviene en el desarrollo de las glándulas
la secreción de la proteína ligadora de andrógenos (ABP) accesorias del tracto reproductor masculino y contribuye
hacia la luz de los tubos seminíferos y alrededor de las célu- a la libido 0 impulso sexual.
las germinales y, dado que la ABP se une a la testosterona,
se consiguen concentraciones elevadas de este andrógeno
localmente para que pueda estimular la parte final del desa- Conductos intratesticulares
rrollo de los espermatozoides. Una vez alcanzado el nivel Son los conductos genitales que conectan los túbulos se-
adecuado de espermatogénesis, las células de Sertoli secre- miniferos dentro de los testículos con el epidídimo; estos
tan una hormona llamada inhibina que entonces reduce la conductos intratesticulares son los túbulos rectos, la red tes-
secreción de ESH, mediante un mecanismo de control ticular (0 rete testis) y los conductillos eferentes.
negativo sobre la adenohipófisis y el hipotálamo (fig.
15-10).
Otras funciones de la testosterona son las siguientes: Túbulos rectos
1. Interviene en el desarrollo embrionario del aparato geni- Los túbulos rectos conectan los túbulos seminíferos con la
red testicular, se localizan en el mediastino, pueden distin-
tal externo masculino. La información genética presente
guirse porque son cortos y rectos, y están revestidos por un
en las células fetales controla el desarrollo gonadal. Las
epitelio cúbico simple formado por células de Sertoli; una
gónadas se desarrollan a partir de la gónada primordial.
parte de la población celular en este epitelio presenta micro-
De manera inicial, esta gónada primordial se divide en
vellosidades que se alternan con células que muestran un
una parte externa y una interna, iguales para ambos sexos.
En el hombre, la parte interna da lugar al testículo. En la cilio único que se proyecta hacia la luz; por debajo del epite-
lio se encuentra tejido conectivo laxo (fig. 15-114).
mujer es la parte externa la que se desarrolla y da origen
al ovario. Una vez formados, los testículos comienzan a
producir testosterona, la cual influye sobre el desarrollo Red testicular (rete tes
posterior del aparato reproductor fetal. Para que se desa-
Consiste en un laberinto de espacios entre el tejido conectivo
rrolle el aparato genital externo del hombre sólo se requie-
que forma el mediastino; estos espacios están revestidos por
re testosterona. En ausencia de ésta, se desarrolla el
un epitelio cúbico simple con microvellosidades y muchas
aparato genital externo de la mujer. Esto significa que en
células presentan un cilio único; por debajo del epitelio se
la mujer es la ausencia de testosterona la que determina la
identifica tejido conectivo vascular (fig. 15-11B y C).
formación de los genitales femeninos.
Conductillos eferentes
GNnRH
A partir de la red emergen alrededor de 15 a 20 tubos eferentes
> Hipotálamo por cada testículo; dichas estructuras tubulares perforan el teji-
do conectivo de la túnica albugínea para conectar la red testi-
Actúa sobre la hipófisis E | cular con la cabeza del epidídimo. Los conductillos eferentes
anterior para estimular la \
producción de LH y FSH_
tienen una capa de epitelio simple compuesto de células cúbi-
“2 Producida cas no ciliadas que se alternan con células cilíndricas ciliadas,
Inhibina por las
lo cual le confiere una apariencia festoneada característica a la
células de
apar : Sertoli; luz de los conductillos. Las células cúbicas no ciliadas resorben
Hipófisis anterior Actúa sobre actúa el líquido producido por las células de Sertoli, mientras que las
el hipotálamo sobre la células cilíndricas ciliadas desplazan a los espermatozoides.
Actúa sobre 1) CO pa El epitelio descansa sobre una membrana basal que lo
Es las células y DB eE separa del tejido conectivo laxo y delgado que rodea a cada
ri
EA Testiculo producción y Y inhibir la conductillo. El tejido conectivo está a su vez rodeado por
fi la producción células de músculo liso dispuestas en sentido longitudinal
rá 204
de testosterona de FSH (fig. 15-11D y E).
Actúa Y
En
sobre las
células de
Sertoli y, mediant
Conductos genitales
extratesticulares
mi
ellas, sobre el desarrollo

Q
de espermatozoides
1Eniio
Luego de salir de los testículos, los espermatozoides deben

7 Figura 15-10. Esquema del control hormonal de la espermatogénesis. atravesar el denominado conducto espermático, formado
(ad ¿- E
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Conductos genitales extratesticulares A
Conducto
deferente
Tubos —
eferentes A TA Tae Túnica
( albuginea
=, 7 Lóbulo
Cola del 4 uſa p |” | espermático
epidídimo Fijo e
Rete testis
(red testicular)
Conductos A A ea
*
seminiferos 2
testiculares
/
espermáticos
7 Figura 15-11. A. Fotomicrografía que muestra túbulos seminiferos (1), túbulos rectos (2) y red testicular (3). H y E. B. Fotomicrografía en donde se
observan los túbulos seminíferos (1), túbulos rectos (2) y red testicular (3). H y E. C. Micrografía que muestra la red testicular (1) y el epitelio que la
reviste (2). Microscopia electrónica de transmisión. D. Fotomicrografía que muestra los conductillos eferentes (1) rodeados de tejido conectivo (2).
HyE.E. Micrografía en donde se observa el epitelio que reviste los conductillos eferentes con células ciliadas (1) y células con microvellosidades (2).
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por el epidídimo, los conductos deferentes y los conductos Conducto deferente (vas deferens)
eyaculadores (fig. 15-124).
Son dos tubos de aproximadamente 60 cm de largo que
nacen como continuación de la cola de cada epididimo. Los
Epidídimo conductos deferentes conforman el cordón espermático jun-
to con el músculo cremáster, las porciones de las arterias
Es la primera porción del conducto espermático. El epidídi- para el conducto deferente, cremastérica y espermática, ade-
mo es una estructura tubular muy enrollada de 4 a 6 cm de más de venas del plexo pampiniforme y nervios como las
longitud, tiene forma de medialuna y se sítúa en el borde ramas del nervio genitofemoral, nervio cremastérico y ramas
superior y posterior de cada testículo. La función de los epi- del plexo testicular (fig. 15-12E).
dídimos es albergar a los espermatozoides procedentes de los Su luz tiene un aspecto reducido y está revestida por un
túbulos seminiferos testiculares hasta la eyaculación. epitelio seudoestratificado cilíndrico con estereocilios simi-
El epidídimo se puede dividir en tres regiones: cabeza, lar al del epidídimo, aunque las células principales 50n más
cuerpo y cola. La cabeza es el sítio de unión de 10 a 20 con- cortas. Una membrana basal separa el tejido conectivo fibro-
ductillos eferentes y la cabeza se continúa con el cuerpo; elástico laxo subyacente. Su pared se caracteriza por tener
ambas regiones poseen una forma contorneada, a diferencia tres capas de músculo liso bien organizadas y visibles con
de la cola que pierde sus circunvoluciones a medida que se claridad. La capa que se sítúa por debajo del epitelio es una
continúa con el conducto deferente. El epitelio que reviste el capa longitudinal interna, seguida de una capa circular media
epidídimo es un epitelio seudoestratificado cilíndrico con y posteriormente una tercera capa longitudinal externa reves-
estereocilios que contiene dos tipos esenciales de células: las tida por tejido conectivo laxo (fig. 15-12F).
células principales y las células basales (fig. 15-12C y D). La función del conducto deferente es transportar los
Las células basales son cortas y de forma piramidal; tie- espermatozoides maduros desde el epidídimo hasta el con-
nen un núcleo redondo con abundante heterocromatina, su ducto eyaculador. Tal y como se observa con el epidídimo,
citoplasma es escaso y contiene pocos organelos; se conside- el conducto deferente puede almacenar espermatozoides
ran células madre que se regeneran a sí mismas y a las células durante meses. Cuando se realiza la vasectomía se puede
principales. ligar o bien cortar un segmento del conducto deferente para
Por otra parte, las células principales son altas, con esterilizar a la persona.
núcleo basal, ovoide y de aspecto irregular, con dos nucleolos; Los conductos deferentes ascienden desde el escroto y
en su citoplasma se encuentra abundante retículo endoplás- transportan a los espermatozoides provenientes del epidídi-
mico rugoso y aparato de Golgi muy desarrollado, numero- mo, atraviesan el canal inguinal e ingresan en la cavidad
s0s perfiles de retículo endoplásmico liso en la parte apical, pelviana. Al acercarse a la próstata, ambos conductos se
lisosomas y una gran cantidad de vesículas endocíticas en aproximan y se dilatan para formar los conductos eyacula-
la base de los estereocilios. Estas células se observan desde la dores junto con los conductos de las vesículas seminales.
membrana basal hasta la luz del epidídimo y, en virtud de los
estereocilios de su dominio apical, endocitan líquido luminal,
además de fagocitar también los remanentes de citoplasma Conductos eyaculadores
que no eliminan las células de Sertoli. Cada uno de los dos conductos eyaculadores es un tubo del-
Las células principales secretan carnitina, ácido siálico, gado que mide 2 a 2.5 cm de longitud y se forma cerca del
glucoproteínas y glicerofosfocolina. Por debajo de la mem- cuello de la vejiga por la unión del conducto de la vesícula
brana basal se localiza una capa de tejido conectivo laxo del- seminal y el conducto deferente de su lado. Los conductos
gado rodeado por células de músculo liso organizado de eyaculadores están revestidos de epitelio cilíndrico simple
manera circular (fig. 15-12B). Las contracciones peristálticas rodeado de tejido conectivo subepitelial que le confiere un
de esta capa ayudan a movilizar a los espermatozoides en los aspecto irregular a su luz. Ambos conductos eyaculadores
conductos deferentes. En el cuerpo se reconoce una capa discurren juntos a medida que pasan a través de la próstata y
longitudinal externa que se continúa en la región de la cola. desembocan en la uretra prostática en donde expulsan el
El epidídimo realiza tres funciones principales: semen durante la eyaculación.
1. Madura los espermatozoides: se estabiliza la cromatina
condensada, cambian las cargas de la membrana plasmá-
tica, se adquieren nuevas proteínas de superficie y se
Glándulas accesorias del sistema
adquiere la capacidad de fecundar y la movilidad hacia reproductor masculino
delante del espermatozoide.
El sistema reproductor masculino consta de cinco glándulas
. Transporta los espermatozoides mediante peristaltismo
td
accesorias: un par de vesículas seminales, la próstata y dos

hasta la región de la cola, donde se almacenan.
glándulas bulbouretrales (fig. 15-13A); estas glándulas pro-
. Almacena los espermatozoides hasta la eyaculación.
Ls
porcionan los componentes que conforman el líquido semi-

La cola del epidídimo se continúa con el conducto defe- nal, lubricantes para el sistema de conductos y factores de
rente para el ascenso de los espermatozoides. nutrición para los espermatozoides.
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$
Glándulas accesorias del sistema reproductor masculino ===.
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4 ra
Vasos deferentes Ea Ira
* - #. % —- —
——— Cabeza del

Conductos [ epidídimo
eferentes gC \ =
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epidídimo SE l Septo
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! Gola del seminiferos She.
1
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epidídimo A enrollados Yo
%.
1 *
1
1
1
7 Figura 15-12. A. Esquema que muestra los conductos extratesticulares. B. Fotomicrografía de epidídimo que muestra los conductos revestidos por
epitelio (1) con estereocilios (2) y rodeados de tejido conectivo (3). H y E. C. Fotomicrografía de epidídimo en donde se observan las células princi-
pales (1) con estereocilios (2) y las células basales (3) del epitelio, por debajo de éste se encuentra tejido conectivo (4). H y E. D. Micrografía que
muestra los estereocilios (1) de las células principales del epidídimo. Microscopia electrónica de barrido. E. Fotomicrografía de cordón espermático
en donde destaca el conducto deferente (1), las ramificaciones venosas (2) y las ramificaciones arteriales (3). H y E. F. Fotomicrografía del conducto
deferente que muestra las capas longitudinal interna (1), circular media (2) y longitudinal externa (3) que están rodeadas de tejido conectivo (4).
HyE.
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Vejiga Uréter Y Y
Conducto EEUSE E, Ne A
Vesícula
seminal
Uretra —/ Glándula bulbouretral

# - . r |
| — “A bs 4° 48 a
| — 2? Epidídimo
| JE
A \l caaúá
A \ UU” —exticulo
Glande
Escroto
7 Figura 15-13. A. Esquema que ilustra las glándulas accesorias del sistema reproductor masculino. B. Fotomicrografía de vesícula seminal, obsérven-
se los pliegues formados por epitelio (1) y lámina propia (2), por debajo de ésta se hallan las capas circular interna (3) y longitudinal externa (4).
HyE.C. Fotomicrografía de los pliegues de la vesícula seminal, obsérvese el epitelio (1) y la lámina propia (2). H y E. D. Fotomicrografía de prósta-
ta que muestra las glándulas prostáticas (1) rodeadas de estroma (2). H y E. E. Fotomicrografía de próstata, obsérvense las concreciones prostáticas
(1) en las glándulas rodeadas de estroma (2). H y E. F. Fotomicrografía de glándula bulbouretral en donde se observa el epitelio glandular (1) rodea-
do de estroma (2) y músculo esquelético (3). Azán.
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Glándulas accesorias del sistema reproductor masculino Er
Vesículas seminales basal, abundante retículo endoplásmico rugoso y aparato de

Golgi muy desarrollado, además de numerosos gránulos
Las vesículas seminales son dos largos tubos enrollados de de secreción y lisosomas. La luz de las glándulas contiene
unos 15 cm de longitud que forman unas estructuras ovala- concreciones prostáticas (cuerpos amiláceos) redondos u
das en la base de la vejiga, por delante del recto. Los conduc- ovalados compuestos de glucoproteínas calcificadas cuya
tos de ambas estructuras se unen con la porción final de los cantidad aumenta con la edad (fig. 15-13E). Las glándulas se
conductos deferentes y dan origen a los conductos eyacula- hallan dentro de un estroma que es una mezcla de músculo
dores. Las vesículas o glándulas seminales poseen un epitelio liso y tejido conectivo fibroso.
seudoestratificado cilíndrico compuesto de células basales La función de la próstata es segregar en forma continua
cortas y células cilíndricas bajas (fig. 15-13C). un líquido blanquecino levemente alcalino denominado
Las células cilíndricas tienen múltiples microvellosida- líquido prostático (que constituye alrededor de 30% del líqui-
des cortas y un cilio que se proyecta hacia la luz; su núcleo es do seminal), que forma el Semen junto con la secreción de las
ovoide y de localización basal; el citoplasma de estas células glándulas seminales y los espermatozoides.
contiene retículo endoplásmico rugoso, aparato de Golgi y La función del líquido prostático es activar la movilidad
mitocondrias en abundancia, además de que también se de los espermatozoides. Además, debido a su pH alcalino, el
observan gotas de lípidos, pigmento lipocromo y abundantes líquido prostático protege la vitalidad de los espermatozoi-
gránulos secretorios. La altura de las células cilíndricas es des al neutralizar la acidez de la uretra y la mucosa vaginal,
directamente proporcional a la cantidad de testosterona en la en caso de contacto sexual. El líquido prostático contiene
sangre. La lámina propia posee fibras elásticas y está envuelta ácido cítrico, fibrinolisina, amilasa, antígeno prostático
por una musculatura lisa interna circular y externa longitu- específico (PSA, un indicador temprano del cáncer de prós-
dinal (fig. 15-13B). Por último, se encuentra tejido conectivo tata) y fosfatasa ácida específica de la próstata.
fibroelástico.
Estas glándulas secretan un líquido viscoso, alcalino y
rico en fructosa, monosacárido de alto valor nutritivo para Glándulas bulbouretrales
los espermatozoides. También secretan prostaglandinas, (glándulas de Cowper)
ácido cítrico, aminoácidos, fibronectina, ácido ascórbico,
Son pequeñas estructuras pares de 3 a 5 mm de diámetro que
pigmento lipocromo que le confiere el color amarillo claro
se ubican a los lados de la uretra membranosa, algo por
al Semen y diversas proteínas, que nutren, protegen a los
espermatozoides y estimulan su desplazamiento. La secre- debajo de la próstata.
ción de las vesículas seminales constituye 70 a 85% del líqui- Las glándulas bulbouretrales son de tipo tubuloalveo-
lar compuestas y están rodeadas por una cápsula de tejido
do seminal; esta secreción se une con el líquido prostático
conectivo fibroelástico en la que se encuentran fibras de
para conformar el líquido seminal.
músculo liso y músculo esquelético derivadas de los múscu-
los del diafragma urogenital; asimismo, poseen un epitelio
próstata cuboideo o cilíndrico simple (fig. 15-13F). Los conductos de
estas glándulas se abren en la porción superior de la uretra
La próstata es la mayor glándula accesoria del sistema repro- esponjosa.
ductor masculino. Se sitúa en la pelvis por debajo de la vejiga Durante la excitación sexual, las glándulas secretan un
urinaria y detrás de la sínfisis del pubis y rodea a la primera líquido mucoso y alcalino de apariencia transparente hacia el
porción de la uretra que, por esa razón, se llama uretra pros- interior de la uretra para proteger a los espermatozoides, al
tática. La uretra y los conductos eyaculatorios atraviesan la neutralizar la acidez y disminuir así el número de esperma-
glándula. A partir de ese punto, tanto la orina como el Semen tozoides que se dañan durante la eyaculación; esta secreción
realizan el mismo recorrido por la uretra peniana hacia el también lubrica el extremo del pene.
exterior, aunque nunca en forma simultánea.
Esta glándula está rodeada por una cápsula de tejido
conectivo denso irregular colagenoso muy vascularizado y Uretra
entremezclado con células de músculo liso. Posee entre 30 y Es-un conducto que tiene una longitud de 18 a 20 cm (más
50 glándulas tubuloalveolares ramificadas que desembocan larga que la uretra femenina). Comienza en la vejiga urinaria
en la uretra prostática; estas glándulas están dispuestas en y cumple una doble función: conducir la orina y desplazar el
tres capas: semen hacia el exterior durante la eyaculación. La uretra
masculina posee tres porciones: prostática, membranosa y
Capa mucosa 0 periuretral (en el centro se encuentra la
peniana (fig. 15-14).
uretra con los conductos eyaculadores).
Capa submucosa o central. Uretra prostática
Capa periférica o principal (la más sensible a los tumores
La uretra prostática tiene unos 3 cm de longitud y comienza
cancerosos).
en el orificio interno de la uretra, en el trígono de la vejiga.
Las glándulas (fig. 15-13D) están revestidas por epitelio Desciende a través de la glándula prostática y en su pared pos-
cilíndrico simple o seudoestratificado, con núcleo ovalado y terior desxembocan los conductos de las glándulas mucosas,
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submucosas y principales, además de los conductos eyacula-

Uretra prostática Próstata dores. Está revestida de epitelio transicional (fig. 15-154 y B).
Uretra membranosa
Uretra membranosa Mide 1 a 2 cm de largo y presenta un esfínter uretral externo
(orificio uretral externo) formado por músculo esquelético que hace posible controlar
el reflejo de la micción. Se ubica en la base del pene, inmedia-
tamente por debajo de la próstata, y tiene a cada lado una
glándula bulbouretral. Su luz posee epitelio cilíndrico estra-
tificado entremezclado con placas de epitelio cilíndrico seu-
Uretra peniana doestratificado.
0 esponjosa
Uretra peniana
Tiene una longitud de 15 cm de largo. Discurre por la cara
Meato uretral externo inferior (ventral) del pene y termina en el orificio o meato
uretral externo, que es la porción más estrecha y menos dis-
tensible de la uretra, con un diámetro aproximado de 5 mm.
En la parte superior de esta uretra desembocan los conductos
7 Figura 15-14. Esquema de las porciones de la uretra: prostática, de las glándulas bulbouretrales. La uretra peniana también se
membranosa y peniana. conoce como uretra esponjosa. Su epitelio es cilíndrico estra-
7 Figura 15-15. A. Fotomicrografía que muestra la uretra prostática (1), a la periferia se hallan glándulas mucosas (2) y glándulas principales (3)
rodeadas de estroma (4). H y E. B. Fotomicrografía de uretra prostática (1), observe el epitelio transicional (2) rodeado por estroma (3). H y E.
C. Fotomicrografía que muestra la uretra peniana (1), cuerpo esponjoso (2) y la túnica albugínea (3). H y E. D. Fotomicrografía de la uretra peniana
(1) con epitelio cilíndrico estratificado (2) y tejido conectivo (3). H y E.
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Glándulas accesorias del sistema reproductor masculino Er=
tificado entremezclado con placas de epitelio cilíndrico seu-

A Cara dorsal
doestratificado y escamoso estratificado no queratinizado
(fig. 15-15C y D). Vena dorsal Glande
El paso de orina y semen a través de la uretra nunca se Arteria
produce al mismo tiempo, puesto que un sistema de esfínte-
res que actúan como válvulas ocluye la conexión “conductos Corona
eyaculadores-uretra” al producirse la micción 0 entre “veji-
ga-uretra” durante la eyaculación. La válvula necesita algu-
nos instantes para recuperar su posición anterior, motivo
por el cual resulta muy difícil orinar de inmediato tras una ; Cuerpos cavernosos
eyaculación.
Cuerpo esponjoso
Uretra Cara ventral
Pene
B
Es un órgano externo del sistema reproductor masculino.
Posee una forma cilíndrica y se ubica en la parte anterior de
la sínfisis púbica, por delante del escroto cuando está flácido.
El interior del pene se integra con tres cuerpos cilíndricos de
tejido eréctil, dispuesto en dos cuerpos cavernosos fusiona-
dos uno con otro en el plano medio y un cuerpo esponjoso
(fig. 15-164). Los cuerpos cavernosos se sitúan por encima
de la uretra y son los que se llenan con mayor cantidad de
sangre durante la excitación sexual. El cuerpo esponjoso,
más pequeño que los anteriores, se halla en la parte inferior
en derredor de la uretra, y su función es evitar la compresión
C
de ésta cuando el pene está erecto.
Los cuerpos cavernosos y esponjosos están cubiertos por
tejido conectivo denso, la túnica albugínea; esta envoltura está
rodeada por otra capa superficial de tejido conectivo fibroelás-
tico recubierto por piel muy elástica, que se continúa con la
piel de la bolsa escrotal y el área pubiana (fig. 15-16B YC) El
pene se divide en tres partes: raíz, cuerpo y glande.
Raíz del pene

Se fija a la pared abdominal y corresponde a la dilatación que
presenta el cuerpo esponjoso y las porciones posteriores de
los cuerpos cavernosos. El cuerpo esponjoso está cubierto
por el músculo bulboesponjoso, mientras que los cuerpos
cavernosos se hallan recubiertos por los músculos isquioca-
vernosos del pene. } Figura 15-16. A. Esquema del cuerpo del pene. B. Fotomicrografía de
pene que muestra cuerpo esponjoso (1), cuerpos cavernasos (2), túni-
ca albuginea (3), tejido conectivo (4) y piel fina (5). H y E. C. Fotomi-
Cuerpo del pene crografía de pene en donde se observan piel fina (1), tejido
Se localiza en la porción media, entre la raíz y el glande, y fibroelástico (2), vena dorsal (3), túnica albuginea (4), cuerpos caver-
nosos (5), uretra peniana (6) y cuerpo esponjoso (7). Azán.
está integrado por los cuerpos cavernosos y esponjoso
cubiertos por piel fina de color oscuro.
Glande La sangre que llega al pene proviene de la arteria aorta,

que tras ramificarse ingresa en las arterias iliacas, luego en la
Es la porción más sensible y extrema del pene, efecto del arteria pudenda y por último en la arteria dorsal del pene.
ensanchamiento del cuerpo esponjoso, y está cubierta por
Alrededor de 90% de la sangre se dispone en los cuerpos caver-
epitelio escamoso estratificado no queratinizado. Distal al nosos, mientras que 10% lo hace en el cuerpo esponjoso.
glande, la piel se continúa para formar el prepucio, un plie-
gue de piel que cubre el glande en una extensión variable y es
capaz de replegarse y exponerlo. El prepucio está sujeto al Erección y eyaculación
glande por un pequeño ligamento ventral denominado fre- Cuando se produce la erección (fig. 15-174) por excitación
nillo. En el extremo del glande se encuentra el meato urina- sexual, las fibras nerviosas parasimpáticas, que proceden de
rio por donde la uretra elimina la orina y el semen. la médula espinal sacra, estimulan la producción y liberación
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A
Meato urinario \ |
Contracción del
esfínter interno de
la vejiga
Contracción de |
Fase de las vías N |
estimulación deferentes
parcial Las contracciones \
expulsan el líquido \ \'
seminal por la uretra \
a aro ==
Contracciones
A y A penianas
Contracciones \/
Fase de ) O uretrales
no estimulación
Contracción de
Engrosamiento la próstata
de la piel y la Contracción de las Contracción del
túnica Elevación parcial de los testículos vesículas seminales esfínter rectal
? Figura 15-17. Esquemas que muestran los cambios histofisiológicos que ocurren durante la erección (A) y la eyaculación (B).
de óxido nítrico, que provoca la relajación del músculo liso de pequeño volumen de semen antes de la eyaculación. Esta
las arteriolas que suministran sangre a estos espacios veno- emisión también puede ocurrir durante el sueño (polución
s0s. Como consecuencia, la sangre fluye y los llena, de tal nocturna).
modo que los cuerpos cavernosos se agrandan, se tornan Por último, el Semen se expulsa a través de la uretra
rígidos y el pene adopta la erección. peniana por las contracciones rítmicas de los músculos bul-
El cuerpo esponjoso no se vuelve tan rígido como los boesponjosos e isquiocavernosos, entre otros. En condicio-
cuerpos cavernosos y por tanto la uretra esponjosa perma- nes fisiológicas, la cantidad de semen eyaculado es de 3 a
nece abierta y permite el paso del semen durante la eyacula- 5 ml, aunque dicho volumen puede duplicarse o triplicarse
ción. Una vez que la excitación sexual termina, el pene luego de un periodo variable de abstinencia a partir de la
retorna a su estado de flacidez, debido a la estimulación de última eyaculación.
las fibras nerviosas simpáticas que dan lugar a la contracción
del músculo liso de esas arteriolas, que entonces se cierran y
3Cemen
ya no llega tanta sangre al tejido eréctil; el exceso de sangre ya
existente se vacía lentamente en la circulación venosa. Es un líquido viscoso de color blanco grisáceo o amarillo
La eyaculación (fig. 15-17B) es la liberación súbita de pálido, con un pH ligeramente alcalino (7.5 a 8). Contiene
semen desde la uretra hasta el exterior debido a un reflejo sim- más de 90% de líquido seminal o plasma seminal formado
pático coordinado por la región lumbar de la médula espinal. por las secreciones de las vesículas seminales, próstata y
Como parte de ese reflejo, el esfínter de músculo liso sítuado glándulas bulbouretrales y algo menos de 10% de esperma-
en la base de la vejiga urinaria se cierra y evita que la orina se tozoides que han madurado durante su trayecto por el epidí-
expulse durante la eyaculación y que el semen ingrese en la dimo.
vejiga urinaria. Antes de que se produzca la eyaculación, El plasma seminal protege a los espermatozoides y los
las glándulas bulbouretrales vierten una pequeña secreción nutre a partir de la fructosa segregada por las glándulas
mucoide preeyaculatoria que se desplaza hasta el meato uri- seminales. Además, favorece la movilidad de los espermato-
nario externo, en la punta del pene. Este líquido contiene zoides y actúa como lubricante de la uretra.
algunos espermatozoides que se han desplazado desde los En general, cada mililitro de Semen tiene entre 80 y 150
conductos eyaculadores, de tal manera que son capaces de millones de espermatozoides, de acuerdo con la edad y el
fecundar a los óvulos a pesar de no haber eyaculación. estado de salud del individuo. En condiciones fisiológicas
Al mismo tiempo, las contracciones peristálticas del epi- está libre de microorganismos. El volumen promedio oscila
dídimo, conducto deferente, vesículas seminales, conductos entre 2.5 y 3.5 ml en el eyaculado. Las personas que poseen
eyaculadores y próstata impulsan el semen a la uretra espon- una cantidad menor de 20 millones por mililitro sufren este-
josa y uretra peniana, lo que da lugar a la emisión de un rilidad.
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Capítulo 1 6
Sistema reproductor
femenino
Introducción Genitales internos

Al inicio de la madurez sexual de la mujer, los diferentes Los ovarios o gónadas femeninas son órganos pares cuya
componentes del aparato reproductor femenino, bajo con- función es la producción de gametos (gametogénica) y de
trol hormonal, se preparan para efectuar funciones repro- hormonas. Son órganos ovoides pequeños y aplanados seme-
ductoras, entre ellas producir el gameto femenino apto para jantes a una almendra (fig. 16-24 y B) y miden 1 X 2 x 3 cm,
la fecundación y, sí se lleva a cabo ésta, favorecer la nidación aunque estas dimensiones varían según sea la etapa del ciclo
del conceptus y la expulsión del producto al final de la gesta- menstrual o durante el embarazo. Los ovarios están localiza-
ción. dos a ambos lados del útero y muestran inicialmente una
La figura 16-1 muestra los órganos reproductores feme- superficie lisa; no obstante, conforme la mujer avanza en
ninos: edad, se presentan cicatrices cada vez más numerosas poste-
riores a la rotura de folículos (ovulación). Además, en los
1. Genitales internos (grupo pélvico): ovarios (gónadas
femeninas), trompas de Falopio (trompas uterinas, oviduc-
tos 0 sálpinx), útero y vagina. Trompa
2. Genitales externos (vulva): monte de Venus, labios Colon de Falopio
mayores, labios menores (ninfas), clítoris y glándulas ves- Ligamento Fimbrias
tibulares. úÚtero-ovárico
El himen se considera el lugar de transición entre los

Ligamento
genitales internos y los externos. umbilical
En este capítulo se describen también la histología y la medio
función de las glándulas mamarias o mamas. Dado que
la estructura es diferente durante la infancia y después de la Vejiga
menopausíia, la siguiente descripción del aparato reproduc- CÉrVIX
tor femenino hace referencia sobre todo a las características (cuello
ES : uterino)
presentes durante la vida fértil de la mujer (por lo regular Sínfisis púbica
entre los 11 y 45 años de edad). En este lapso tienen lugar los
ciclos menstruales o reproductivos, cuya presentación está Recto
Clítoris
regulada por el funcionamiento complejo y secuencial del
sistema neuroendocrino que incluye al eje hipotálamo-hipó-
fisis-ovario y cuya duración aproximada es de 28 días. Alre-
dedor de los 50 años de edad, los órganos reproductores menores Vagina
Labios
comienzan una lenta atrofia; la mujer ingresa a la etapa de la mayores
menopausia, que se caracteriza por la cesación de los ciclos
menstruales y con ello el término de la edad fecunda o repro- 1 Figura 16-71. Esquema que muestra los genitales internos y externos
ductora. del sistema reproductor femenino y estructuras relacionadas.
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302 CAPÍTULO 16. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
A Folículo primario ovarios se llevan a cabo las fases folicular y luteínica del ciclo
Folículo primordial menstrual o reproductivo; la primera es variable y la Segunda
Folículo primario constante en duración. Después de la menopausíia los ova-
multilaminar
rios reducen su volumen.
La superficie del ovario está cubierta por una capa única
Folículo Secundario
de epitelio cúbico o columnar bajo, el cual erróneamente se
Cuerpo conoce como “epitelio germinativo” por considerarse el sítio
amarillo donde se originan los gametos (fig. 16-2C); en la actualidad
Teca
se sabe que dichas células tienen un origen extragonadal y
luteínica por medio de la migración celular alcanzan a este órgano.
Las células epiteliales superficiales tienen microvellosidades,
Granulosa algunos cilios y abundantes mitocondrias, presentan pocas
Juteínica alteraciones estructurales durante el ciclo menstrual y se
aplanan durante la gestación.
En el plano microscópico, el ovario tiene tres compo-
Oocito eliminado nentes: hilio, médula y corteza.
El hilio, en continuidad con la médula ovárica, posee
vasos sanguíneos tortuosos, linfáticos y fibras nerviosas que
entran y salen del ovario. Entre estos elementos, las células
hiliares se asemejan a las células de Leydig del testículo, se
organizan en pequeños grupos y tienen forma esférica con
citoplasma granular y eosinófilo.
La médula, núcleo central del ovario, posee estroma de
tejido conectivo y, al igual que el hilio, contiene la rete ovariï,
que consiste en túbulos irregulares con epitelio plano o cúbi-
co, que son restos del conducto embrionario mesonéfrico de
Wolf. Además, en el ovario puberal se pueden observar
algunos grupos de células intersticiales epitelioides que
secretan estrógenos; estas células llegan a involucionar con el
paso de la edad de la mujer.
La corteza contiene los siguientes elementos:
1. El estroma de tejido conectivo, cuyas células son ahusadas
y tienen núcleos prominentes, abundantes mitocondrias,
sobre todo perinucleares, ribosomas y microfilamentos;
entre estas células hay fibras reticulares y colágenas; cabe
destacar que estas últimas aumentan de manera gradual
con el paso del tiempo y predominan después de la meno-
pausia.
2, Los folículos en diferentes grados de crecimiento y
maduración, lo cual depende de la edad de la mujer y la
estimulación hormonal o etapa del ciclo reproductivo.
Inmediatamente por debajo del epitelio superficial o ger-
minativo del ovario, el tejido conectivo es más fibroso
y forma una cápsula muy delgada llamada túnica albu-
gínea.
Folículos ováricos
Son estructuras formadas por un ovocito primario 0 secun-
dario, de acuerdo con el grado de crecimiento o la madura-
ción, una o varias capas de células circundantes (según sea su
estadio) y dos cubiertas de células especializadas derivadas
del estroma llamadas tecas. En un corte de ovario, los folícu-
T Figura 16-2. A. Esquema del ovario con folículos en diferentes grados los pueden encontrarse en cualquiera de los siguientes esta-
de maduración. B. Fotomicrografía de ovario con folículos en distintos
grados de maduración. H y E. C. Fotomicrografía que muestra epitelio dios: primordial, primario (preantral), secundario (antral o
germinal (1), túnica albugínea (2) y folículos (3), y células estromales vesicular), terciario (maduro, de De Graafo preovulatorio) o
(4). HYE. atrésico. El destino de ellos se representa en la figura 16-3.
RRE
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Genitales internos AA
© Folículo
primordial
Folículo primario
unilaminar
A
Folículo
primario > Folículos
multilaminar A atrésicos
Folículo 4
secundario
Folículo
de De Graaf
Cuerpo lúteo Cuerpo blanco
1]
} Figura 16-3. Diagrama que representa los posibles destinos de un

folículo.
Folículo primordial
Son folículos pequeños (aproximadamente de 25 um). Se 1 Figura 16-4. A. Fotomicrografía que muestra un folículo primordial
encuentran en gran número, incluidos en la corteza ovárica. con ovocito primario (1) y células foliculares (2) y rodeado de células
estromales (3). H y E. B. Micrografía de un folículo primordial, núcleo
Se componen de un ovocito primario y una capa de células del ovocito (1) y células foliculares que lo rodean (2). Microscopia
epiteliales planas circundantes (células foliculares o pregranu- electrónica de transmisión.
losas) (fig. 16-4). El ovocito primario inicia desde la vida fetal
la profase de la primera división meiótica, se detiene en la
etapa de diploteno (dictioteno) hasta que el folículo que lo
contiene comienza a madurar, a partir de la pubertad. Duran- (membrana de Slavinsky) que lo delimita del tejido conecti-
te este estado de reposo de la meiosis, el ovocito se prepara vo circundante. Como su transformación es gradual, en este
para cubrir las futuras necesidades del embrión; asimismo, estadio folicular es posible observar una 0 varias capas de
entre otros sucesos más, en este lapso tiene lugar la formación células de la granulosa (folículo unilaminar/folículo multila-
de los gránulos corticales que evitarán la poliespermia que en minar) enderredor del ovocito primario (fig. 16-5B). Entre
algunos casos dura hasta 50 años. Dicha etapa de reposo es el ovocito y las células granulosas hay prolongaciones
efecto de factores locales secretados por las células foliculares, interdigitantes que forman nexos entre sí, así como la zona
que lo rodean y que se denominan inhibidores de meiosis del pelúcida (fig. 16-5C), que es una capa acelular, eosinófila,
ovocito. refringente, compuesta por glucoproteínas, y contiene recep-
tores para los espermatozoides. Por último, otra característi-
Folículo primario o preantral ca de este tipo folicular es la formación de una envoltura
Se forma a partir de un folículo primordial. Consiste en un llamada teca folicular, a partir del estroma circundante.
aumento de volumen del ovocito primario, aún en la etapa
de diploteno. Las células foliculares crecen en altura, adop- Folículo secundario o vesicular
tan una forma cúbica y luego cilíndrica, adquieren aspecto Se forma a partir de un folículo primario, cuando su tamaño
granular y se conocen entonces como células de la granu- se aproxima a 200 jum; entonces aparecen zonas irregulares
losa, que al dividirsxe por mitosis conforman un epitelio llenas de líquido entre las células de la granulosa, aumentan de
estratificado (fig. 16-5A). Cuentan con una membrana basal tamaño, se fusionan y dan origen a una cavidad semilunar lla-
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Figura 16-6. A. Fotomicrografía de un folículo secundario con ovoci-

to primario (1), zona pelúcida (2), células de la granulosa (3), antro
folicular (4), membrana basal (5), teca interna (6) y teca externa (7).
Tricrómico de Masson. B. Micrografía de un folículo secundario, ovocito
(1), zona pelúcida (2), células de la granulosa (3), antro folicular (4),
membrana basal (5) y teca interna (6). Microscopia electrónica de
} Figura 16-5. A. Fotomicrografía de la corteza del ovario que muestra transmisión. C. Micrografía de un folículo secundario, células de la
un folículo unilaminar (1) con su ovocito primario (2) y una capa de
granulosa (1), membrana basal (2), teca interna (3) con vasos capila-
células de la granulosa (3); se observan además la transición de un res (4) y algunas células con depósitos de lípidos (5), y teca externa
folículo primario a un folículo secundario (4) con su ovocito (5), la (6). Microscopia electrónica de transmisión.
zona pelúcida (6) y varias capas de células de la granulosa (7); las
células estromales forman la teca folicular (8). H y E. B. Micrografía de
un folículo primario unilaminar con ovocito (1), zona pelúcida (2),
células de la granulosa (3), membrana basal (4), células de la teca (5)
y células estromales (6). Microscopia electrónica de transmisión.
C. Micrografía de un folículo primario que delinea la zona pelúcida (1)
y las células de la granulosa (2). Microscopia electrónica de barrido.
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Genitales internos Or
mada antro folicular (fig. 16-6A y B). El líquido folicular se

forma tanto por secreción de las células de la granulosa como
por un trasudado plasmático; contiene enzimas, hormonas
disueltas como la hormona foliculoestimulante (FSH) y este-
roides, así como proteoglucanos. La carga negativa de estos
últimos atrae agua, por lo que al aumentar el volumen del
líquido antral se incrementa éste en forma correspondiente. El
ovocito primario todavía se encuentra en etapa de reposo
meiótico y alcanza su tamaño final de casí 125 um. Posee una
localización excéntrica. Las células de la granulosa, en estre-
cha relación con el ovocito primario, constituyen el curmulus
oophorus (acúmulo prolígero). La teca folicular se diferencia
en: a) teca interna 0 glándula tecal, ricamente vascularizada,
con células poliédricas epitelioides de núcleos esféricos, secre-
toras de estrógenos, por lo que en la microscopia electrónica
de transmisión es característico observar una gran cantidad de
T Figura 16-7. Fotomicrografía de un folículo terciario con ovocito (1),
retículo endoplásmico liso; b) teca externa, que mantiene su antro folicular (2), células de la granulosa (3), teca interna (4), teca
naturaleza de tejido conectivo (fig. 16-6C). El tamaño folicular externa (5) y células estromales (6). H y E.
es aproximadamente de 2 mm de diámetro.
Folículo terciario, maduro, de De Graaf folicular (fig. 16-7). Durante la ovulación, el ovocito ahora
secundario fluye libremente rodeado por la zona pelúcida y
o preovulatorio por las células de la granulosa, que por su orientación se les
Se forma a partir del folículo secundario; en su estado típico, llama corona radiada, después de la ovulación.
anterior a la ovulación, puede formar en la superficie del Por lo regular sólo se forma un folículo maduro cada
ovario una elevación (estigma), donde se detiene la irriga- mes, como culminación de la fase folicular ovárica; este
ción sanguínea. Hay un aumento del tamaño folicular (alre- folículo tiene una mayor cantidad de receptores para las hor-
dedor de 2.5 cm para el momento de la ovulación), como monas foliculoestimulantes (FSH) y la hormona luteinizante
consecuencia del rápido crecimiento y formación del líquido (LH). Todos los demás folículos reclutados y en proceso de
Día 2 4 6 8 10 12
Hipófisis
2 z ¿EStrógenos
1: Í
—=Trogesterona
1
7.
2 TT
a
<=
Z
¿ia
Endometrio Menstruación
ng/ml pg/mil o — FSH mlu/mil

Yo 200 7 e a Ovulación - 50
Máxima concentración — LH mlu/ml
40 4 de LH — Estíógenos L 40
: y pg/mi
6 300 7 Progesterona p 30
ng/ml
4 200 7 - 20
Día 2 4 6 8 10 Y 4 e Y 20 2 24 26 28
7 Figura 16-8. Esquema que correlaciona la secreción y las concentraciones hormonales con los fenómenos del desarrollo folicular y el ciclo menstrual.
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maduración se detienen, tanto en el mismo ovario como en mayor parte en el ovocito secundario, una de las células
el contralateral. El ovocito del folículo maduro presenta una hijas; la otra recibe una menor cantidad y por lo tanto es una
interrupción del bloqueo meiótico y de ese modo reinicia la célula pequeña y se la denomina primer cuerpo polar. El
meiosis hacia la diacinesis, para continuar con las siguientes ovocito secundario continúa la meiosis, pero de nueva cuen-
fases de la meiosis y terminar la primera división meiótica; el ta se detiene en la metafase de la meiosis II, bloqueo que es
resultado es la aparición de dos células hijas (ovocito secun- inducido por el factor citostático, un complejo proteico síin-
dario y primer cuerpo polar), las cuales se mantienen deli- tetizado por el ovocito, y que tiene lugar antes de la ovula-
mitadas por la zona pelúcida presente y es el momento en el ción. Sólo sí ocurre la fecundación termina la segunda
cual ocurre su expulsión del ovario (ovulación), la cual se división de la meiosis, con la formación otra vez de dos célu-
debe a un súbito incremento de la secreción de la LH hacia la las hijas, una de mayor tamaño, el óvulo, y una pequeña, el
mitad del ciclo ovárico (fig. 16-8). segundo cuerpo polar. Ambos cuerpos polares desaparecen
El crecimiento y la maduración folicular, la ovulación y en el transcurso de los días siguientes; por su parte, el óvulo,
la formación del cuerpo lúteo están dirigidos por las hormo- al experimentar la mezcla de los cromosomas maternos (del
nas gonadotrópicas hipofisarias: FESH y LH. El inicio del cre- ovocito secundario) y los cromosomas paternos (del esper-
cimiento de un folículo primordial es independiente de la matozoide fecundante) se convierte en cigoto a partir del
acción de éstas. Con el inicio de un nuevo ciclo ovárico, un cual se inicia la formación de un nuevo ser. Si el ovocito
número variable de folículos de cinco a 20 inicia su creci- secundario no se fecunda en el transcurso aproximado de
miento. Las etapas foliculares mencionadas resultan, como se 24 h después de su expulsión del ovario, permanece en la
detalló, de cambios ocurridos en etapas previas, por lo que es trompa uterina donde al final se resorbe,
posible observar en un corte de ovario una diversidad de folí- La maduración del óvulo marca el final de la ovogéne-
culos en etapas intermedias, incluidos los folículos atrésicos. sís, proceso de desarrollo y maduración del gameto femeni-
Como ya se mencionó, con la división del ovocito pri- no, que da principio en el periodo embrionario de la vida
mario tiene lugar la formación de dos células hijas que reci- intrauterina, con la formación de las ovogonias, y termina en
ben equitativamente la mitad de los cromosomas de la célula un periodo que se extiende desde los 11 años hasta alrededor
madre y por tanto son ahora células haploides. Sin embargo, de los 50 años. Como ya se ha descrito, durante este proceso,
el citoplasma se divide en forma desigual y permanece en su
20
En elapa embrionaria las uu $
(SY
ovogonias empiezana ( ) 2” J
mios] - Ovogonias
proliferar por mitosis. SS 1
Ovogonia
S/
(©)
Posteriormente las ovogonias DP a

(S— (G ))
comienzan a diferenciarse en ovocitos { )

primarios, inician la mitosis | y se Pi
detienen en la etapa de dictioteno de
la profase hasta la pubertad, “o
Meiosis 14 & \ Ovocita primario
Poco antes de la ovulación, el
ovocito primario del folículo 7 VA
dominante continúa y termina Primer
la meïosis 1, que da como resultado ©) ) (© cuerpo
un ovocito Secundario y el primer ( polar
cuerpo polar, Ovocito
secundario
|
Fecundación
El ovocito secundario inicia la
meiosis 11 y se deliene en la etapa
Ovulación
de metafase antes de la ovulación.
8h Ovocito
Sólo sí ocurre la Meiosis 114
1 @) secundario
fecundación, el ovocito Espermatozoide
secundario termina |
la meiosis 11, con la
formación de dos células hijas:
el óvulo y el Segundo
cuerpo polar.
0 uo o @)
La fusión del óvulo y el espermatozoide
forma el cigoto a partir del cual se 3 segundo cuerpo
inicia la formación de un nuevo ser. ® polar y Figura 16-10. A. Fotomicrografía de un folículo atrésico (flecha);
cigato obsérvense las células de la granulosa picnóticas y la membrana basal
engrosada. H y E. B. Fotomicrografía de un cuerpo hemorrágico (1),
7 Figura 16-9. Diagrama que muestra los sucesos secuenciales de la con la parte central llena de sangre (2) y rodeada por las células de la
ovogénesis. granulosa (3). Hy E.
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Genitales internos ==
T Figura 16-12. Fotomicrografía de ovario en la que se observa un gran

cuerpo blanco (1) rodeado de células estromales (2). H yE.
sólo unos 400 ovocitos llegan a ovular durante el periodo

fecundo de la mujer.
Algunos datos histológicos y ultraestructurales de la atre-
sía son los siguientes: picnosis de las células de la granulosa,
pérdida de la conexión y microvellosidades entre el ovocito y
el cumulus oophorus, mitosis escasas, contracción del ovocito,
receptores hormonales pobremente desarrollados, diferencia-
ción incompleta de la glándula tecal y las células de la granu-
losa, pérdida de la actividad enzimática, acumulación de
lípidos, hialinización de la zona pelúcida, obliteración antro-
folicular, engrosamiento de la membrana basal y distorsión de
la forma del folículo al perder turgencia (fig. 16-10A).
Cuerpo lúteo o cuerpo amarillo

Es una estructura endocrina. Se forma durante la fase lútea 0
luteínica del ovario a partir del folículo roto colapsado y
plegado posovulación; la luz del folículo roto se llena de un
líquido rico en fibrina y sangre proveniente de la teca interna
hasta formar un coágulo central (fig. 16-10B). Puesto que se
degrada la membrana basal hay invasión del tejido conectivo
vascularizado, que se transforma en tejido fibroso. La teca
externa se condensa y proyecta tabiques hacia el interior del
folículo. Horas después de la ovulación, las células de la
granulosa y la teca interna triplican su tamaño original y
se transforman en células políédricas que contienen en el
T Figura 16-11. A. Fotomicrografía del cuerpo lúteo. H y E. B. Fotomi-
crografía de la parte periférica de un cuerpo lúteo; nótense las células citoplasma el pigmento amarillo luteína (un caroteno) (fig.
de la granulosa (1) y la teca luteínicas (2). H y E.C. Micrografía de una 16-11A y C). A este fenómeno se lo conoce como luteiniza-
célula granulosa luteínica, núcleo (1), mitocondrias (2), gotas de lípi- ción y es inducido por LH. Las células se denominan enton-
dos (3) y retículo endoplásmico rugoso (4). Microscopia electrónic ces células luteínicas de la granulosa y células luteínicas de la
a de
transmisión.
teca. Estas últimas son células más pequeñas, en menor
número, con núcleos más oscuros y de localización predo-
minante a lo largo de los tabiques de tejido conectivo (fig.
además de divisiones mitóticas para aumentar el número
de 16-11B). La progesterona es el principal producto de secre-
ovogonias, se lleva a cabo la división de meiosis, para reducir
ción, ya que también secreta estrógenos y pequeñas cantida-
el número de cromosomas; para que termine dicho proces
o des de andrógenos.
es necesaria la fecundación (fig. 16-9).
Si el ovocito secundario no es fecundado, se forma el
La atresía es un fenómeno degenerativo de los folícul
os cuerpo lúteo de la menstruación, cuya actividad secretora
ováricos, y por lo tanto del gameto que contienen; lo es
experi- máxima unos nueve días después de la ovulación, para
menta 99.9% de los folículos presentes en la pubertad, des-
ya que pués retraerse hasta semejar una cicatriz blanquecina,
irregu-
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A Mórula Infundibulo
“
3 Porción Ampolla “
“
Fecundación intramural de ;
Trompa la trompa Trompa LA
Istmo_
Fimbrias Blastocisto
tubáricas
\_ 8
Ovulación
Miometrio 1! :
| Ovario
/ y
Ligamento largo
” 4
Cuello uterino 0 cérvix del útero y
4
Vagina S
7 Figura 16-13. A. Esquema de las regiones del oviducto y su conexión *

con el útero. B. Fotomicrografía de la región de la ampolla; destacan
las prolongaciones de la mucosa abundantes y anastomosadas (fle-
cha). H y E. C. Fotomicrografía de la cegión del istmmo; obsérvense las
prolongaciones escasas y cortas de la mucosa (flecha). H y E.
lar, denominada cuerpo blanco 0 corpora albicans hacia el

día 14 posterior a la ovulación (fig. 16-12). Por otro lado, sí
ocurre la fecundación, comienza el embarazo y el cuerpo lúteo la fecundación, en la porción ampular, y del conceptus fecun-
mantiene su actividad secretora estimulado por la hormona dado, al cuerpo uterino. Dichas estructuras tienen forma
gonadotropina coriónica humana, sintetizada por el tejido tubular, se extienden a cada lado desde la región de los ova-
placentario (sincitiotrofobasto), con acción luteotrófica. En rios, hasta el útero, comunican el abdomen con la cavidad
este caso se lo denomina cuerpo lúteo de la gestación y llega uterina, y miden alrededor de 10 cm de largo. Se dividen en
a tener un diámetro de 5 cm; después del primer trimestre cuatro segmentos estructuralmente distintos (fig. 16-13A):
inicia su transformación en una estructura formada por tejido
cicatrizal, la lamada corpora albicans (fig. 16-12). 1. El infundíbulo es la abertura lateral en forma de embudo
En una población no seleccionada de mujeres se calculó orientada hacia el abdomen. El borde libre posee prolonga-
una frecuencia de presentación de 0.6 a 4.3% de un trastorno ciones llamadas fimbrias, una de las cuales casi siempre es
conocido como enfermedad poliquística del ovario (sín- larga, la fimbria ovárica, y permanece unida al polo lateral
drome de Stein-Leventhal), la cual se considera un trastorno del ovario. La luz tiene un diámetro aproximado de 3 mm.
anatomofuncional del ovario con repercusiones endocrinas 2, La ampolla es un área ensanchada y de paredes delgadas;
y metabólicas, aunque éstas no son constantes, por lo cual como se mencionó, allí se lleva a cabo por lo general la
los cuadros clínicos se consideran polimórficos. En términos fecundación (fig. 16-13B).
histológicos, en los ovarios de estas pacientes se puede . El istmo es una sección más angosta y de pared gruesa
[97
observar un engrosamiento de la albugínea, con numerosos (fig. 16-13C).

quistes foliculares, folículos atrésicos en un número elevado, 4. El segmento intramural 0 pars uterina es un segmento
luteinización de la teca interna, granulosa adelgazada y dis- corto que se abre al útero; la luz tiene un diámetro aproxi-
minución de figuras mitóticas, proliferación del estroma y mado de 1 mm. En caso de embarazo, esta unión uterotu-
ausencia de cuerpo lúteo. bárica se relaja por la influencia de la progesterona y ello
posibilita la entrada del conceptus (mórula) a la cavidad
uterina.
Trompas de Falopio, trompas
La pared de la trompa uterina se compone de mucosa,
uterinas, oviductos 0 sálpinx capa muscular y túnica peritoneal 0 serosa (fig. 16-144).
Este órgano par facilita el transporte de los gametos (esper- Mucosa. Este revestimiento interno complejo presenta
matozoides/ovocito secundario) para su encuentro durante pliegues ramificados que en los cortes transversales poseen
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Genitales internos
? Figura 16-14. A. Fotomicrografía del oviducto que muestra las capas mucosa (1), muscular (2) y peritoneal (3). H y E. B. Fotomicrografía de la capa
mucosa del oviducto con células epiteliales ciliadas (1) y no ciliadas o secretoras (2), y lámina propia (3). H y E. C. Micrografía del epitelio del ovi-
ducto; se identifican las células secretoras (1) con su bulbo apical (2) y células ciliadas (3) con numerosos cilios (4). Microscopia electrónica de
transmisión. D. Micrografía del epitelio del oviducto compuesto por células secretoras (1) y células ciliadas (2). Microscopia electrónica de barrido.
un aspecto de laberinto y alcanzan diferente altura, según sea se origina un embarazo ectópico, también llamado embara-
la región; es más notorio en la ampolla (fig. 16-14). Está for- zo tubario; los tejidos placentarios vasculares penetran en la
mada por: a) células columnares ciliadas más numerosas cer- pared de la trompa uterina, la perforan y producen hemorra-
ca del ovario, cuyo tamaño y presencia dependen de los gia intensa en la luz de la trompa y la cavidad peritoneal; hay
estrógenos (esta ciliogénesis puede explicar el movimiento dolor abdominal bajo y, sí la pérdida hemática es considera-
del ovocito secundario recién ovulado hacia la región ampu- ble, choque.
lar, así como el impulso de los espermatozoides en sentido La salpingoclasia 0 ligadura de trompas es el procedi-
contrario), y b) células secretoras columnares con microvello- miento mediante el cual se liga y secciona la trompa uterina;
sidades, más numerosas cerca del útero y cuya función radica su finalidad es impedir el encuentro de los gametos, mascu-
principalmente en nutrir a los espermatozoides y el conceptus lino y femenino, y evitar así la fecundación y la posterior for-
durante las etapas iniciales de su desarrollo (fig. 16-14C y D). mación del cigoto.
La lámina propia es delgada y se compone de tejido conectivo
laxo, con abundantes células ahusadas (fig. 16-14B). A menu-
do se observa gran cantidad de vías linfáticas.
Utero
Capa muscular. Esta capa muestra dos disposiciones: Órgano hueco que se ubica en el centro de la cavidad pélvica
una interna circular más desarrollada y una externa longitu- y tiene forma de pera; en su extremo superior recibe las
dinal. Ambas capas musculares son las encargadas de las trompas de Falopio, derecha e izquierda y, en el extremo
contracciones peristálticas. inferior se abre en la vagina (fig. 16-15). Su estructura, bajo
Túnica peritoneal. El revestimiento peritoneal se com- control hormonal, cambia en el transcurso de cada ciclo
pone de mesotelio (serosa) y tejido conectivo. menstrual, ya que debe prepararse para un futuro embarazo;
Cuando por diversas causas (hormonales, obstructivas) su principal función, una vez que éste se presenta, es mante-
el conceptus (blastocisto) se implanta en la pared de la trompa, ner alojado al embrión y feto y expulsar al producto de la
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A Oviducto Epitelio Glándula uterina Secreción Vena
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Capa
-2 [funcional
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S
SS
Perimetrio S
Miometrio
Capa
basal
Endometrio
Miometrio
Cuello
* uterino
Acteria y vena arqueadas Arteria helicoidal Arteria recta
7 Figura 16-15. A. Esquema de las regiones y capas que conforman el

útero. B. Fotomicrografía que muestra las capas del útero, endometrio
(1), miometrio (2) y perimetrio (3). H y E.
C
concepción al término de la gestación. Se divide en tres
regiones: fondo 0 fundus, cuerpo (ambos representan los
dos tercios superiores) y cérvix o cuello uterino (tercio infe-
rior) (fig. 16-154).
La pared uterina se compone de endometrio, miome-
trio y perimetrio (fig. 16-15B).
Endometrio. Es el revestimiento mucoso, altamente
especializado, del cuerpo y el fondo uterino. Se integra con
un epitelio superficial cilíndrico ciliado, glándulas uterinas
tubulares simples, que terminan en un saco ciego y se abren
a la cavidad uterina, estroma de sostén y vasos sanguíneos
helicoidales (fig. 16-16). Antes de la pubertad está formado
por epitelio cúbico bajo, estroma poco desarrollado; la inva-
ginación del epitelio en el estroma produce glándulas tubula- 7 Figura 16-16. A. Esquema de las capas del endometrio y miometrio.
res rudimentarias. B. Fotomicrografía de endometrio (1) y miometrio (2); se observan
capa compacta hacia la luz uterina (3), estroma (4) y glándulas endo-
Entre la menarquia y la menopausia hay dos capas: una metriales (5). H y E. C. Fotomicrografía de las glándulas endometriales,
basal, profunda, en unión con el miometrio, y una capa fun- luz (1) y el epitelio que las reviste (2), además de la lámina propia (3).
cional superficial, que se halla en contacto con la luz uterina HyE.
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Genitales internos Ar===
y es la parte sensible a las hormonas. Experimenta las etapas luego la sangre y los restos endometriales necróticos
de proliferación, secreción, necrosis y desprendimiento. (ambos constituyen el menstruo) se eliminan por la vagi-
Estas modificaciones histológicas cíclicas del endometrio se na, esto es, la menstruación. Esta etapa tiene una dura-
deben a la acción de las hormonas ováricas, estrógenos y ción de tres a seis días y marca el inicio de un nuevo ciclo
progesterona, por lo que ovario y endometrio muestran una reproductivo. La capa basal no se desprende durante la
correlación precisa en el tiempo; con base en esto, en la clíni- menstruación debido a que su irrigación no es depen-
ca se describen las siguientes fases: diente de hormonas; además, es la que proporciona la
reserva celular, a partir de la cual se desarrolla una nueva
1. Proliferativa: marca el inicio del ciclo sexual y también
capa funcional tras el desprendimiento menstrual.
se llama folicular 0 estrogénica. Tiene una duración de
+14 días y se caracteriza por un aumento del espesor del En caso de embarazo, el endometrio adquiere caracte-
endometrio de 1 a 3 mm, debido a las abundantes mitosis rísticas de una fase secretora definida; las células del estroma
en el estroma y las glándulas, las cuales se alargan sobre se tornan en grandes células claras y ricas en glucógeno, las
un curso recto. Las arterias helicoidales también se pro- llamadas células deciduales; esta transformación lo convierte
longan paralelamente a las glándulas (fig. 16-174). entonces en decidua. En la menopausia, el endometrio recu-
2. Secretora (lútea o progestacional): el endometrio adquie- pera el patrón prepuberal, aunque las invaginaciones tubula-
re las condiciones óptimas para anidar al conceptus. En res pueden sufrir una distensión quística y el estroma se
un ciclo en el que no hay embarazo tiene una duración compacta.
constante de 14 días, se caracteriza por aumentar más el Se calcula que en 7 y 10% de las mujeres de 15 a 45 años
espesor del endometrio y puede medir 6 a 7 mm debido a de edad hay endometriosis, definida ésta como la presen-
la secreción glandular, cuyas células se observan cargadas cia de tejido endometrial fuera del útero; algunos conceptos
de glucógeno. Las arterias helicoidales con más promi- relacionados con su etiología, patogenia y fisiopatología aún
nentes. Al final de esta fase, las glándulas, más sinuosas, no se han dilucidado. La localización más frecuente de esta
expulsan una secreción acidófila hacia la luz y adquieren anomalía es el peritoneo pélvico, aunque cualquier superficie
un aspecto aserrado característico; el estroma se edemati- cubierta con mesotelio es blanco de los implantes endome-
za (fig. 16-17B). triales. La importancia de su diagnóstico temprano radica en
Isquémica o premenstrual: sí no hubo fecundación dis- que representa una de las causas de dolor pélvico relaciona-
dui
minuye la estimulación hormonal ovárica, se produce do con el periodo de sangrado menstrual, sangrado uterino
isquemia en la capa funcional del endometrio que se anormal (menorragia) e infecundidad.
retrae y las paredes de las arterias helicoidales se des- Miometrio. En la región del fondo y el cuerpo del útero
truyen. Tiene una duración aproximada de un día (fig. se presenta la misma estructura histológica: paredes gruesas
16-17C). de músculo liso dispuesto en tres capas poco definidas y teji-
4. Menstrual: la sangre extravasada se filtra hacia el estro- do fibrocolagenoso escaso (fig. 16-18); representa la mayor
ma, atraviesa la mucosa (capa funcional) y la arrastra; parte del espesor de estas regiones uterinas. En el cuello la
T Figura 16-17. A. Fotomicrografía de endometrio en fase proliferativa, endometrio (1), glándulas endometriales (2), lámina propia (3) y miometrio
(4). Hy E. B. Fotomicrografía de endometrio (1) en fase secretora, glándulas endometriales tortuosas (2), lámina propia (3) y miometrio (4). H y E.
C. Fotomicrografía de endometrio en fase isquémica; obsérvense las glándulas endometriales colapsadas (1) y los espacios en la lámina propia por
la disminución de la irrigación (2). H y E.
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Trompa de Falopio
Orificio
Zona de interno
transformación
Útero
Vagina
? Figura 16-18. Fotomicrografía de miometrio; nótense las capas de
músculo liso organizadas de manera irregular. H y E.
Orificio
musculatura es escasa. Durante el embarazo, el miometrio externo
sufre hipertrofia (incremento de tamaño) e hiperplasia
(aumento del número de células). En las Semanas que siguen
al parto, el útero vuelve a su tamaño normal. En su interior
hay vasos sanguíneos prominentes que sufren una notable
dilatación; con la cesación de la estimulación hormonal des-
pués de la menopausia, como se mencionó con anterioridad,
las células del miometrio se atrofian y el útero se encoge y
abunda el tejido fibrocolagenoso.
En esta región de la pared uterina se pueden desarrollar
los tumores benignos llamados miomas, leiomiomas 0
fibromas. Su número y localización es variable, de lo cual
dependen las manifestaciones clínicas y atención terapéuti-
ca; al igual que el miometrio normal, tienen dependencia
hormonal y tras la menopausia sufren regresión.
Perimetrio. Es una serosa externa que se compone de
mesotelio (sólo el cuerpo y la pared posterior) con tejido
conectivo submesotelial. La pared anterior está recubierta
por adventicia, ya que habitualmente está inclinado hacia
adelante y contra la vejiga.
Cérvix o cuello uterino

Es una estructura cilíndrica de aproximadamente 3 cm de
longitud. La unión entre éste y el cuerpo uterino constituye
el orificio interno; su luz que se abre en la cavidad vaginal
es el orificio externo (fig. 16-194). La mucosa o endocérvix
situado entre la cavidad uterina y vaginal está formada por
una capa única de epitelio columnar alto, secretor de moco
(fig. 16-19B), que se invagina y forma criptas irregulares,
hasta crear las estructuras llamadas árbol de la vida, 0 plica
palmatae, que aumentan la superficie de producción de
moco; representa además una barrera de protección al impe-
dir el ascenso de bacterias. El movimiento del moco hacia el
canal vaginal se facilita por las células epiteliales columnares 7 Figura 16-19. A. Esquema de útero que muestra la región del cérvix
ciliadas, diseminadas entre las secretoras de moco; ambos y su conexión con la vagina. B. Fotomicrografía de cérvix que muestra
tipos de células tienen microvellosidades sólo visibles al el endocérvix con epitelio cilíndrico (1) y glándulas cervicales (2), la
microscopio electrónico. El estroma cervical es fibrocolage- zona de transición epitelial (3) y el exocérvix con epitelio escamoso
noso con escasas fibras musculares lisas y vasos sanguíneos estratificado no queratinizado (4); por debajo del epitelio se observa
la lámina propia (5). H y E. C. Micrografía de útero a nivel del cérvix;
abundantes. se reconocen los pliegues de la mucosa del endocérvix (1), la zona de
Durante la fase proliferativa (folicular, estrogénica), el transición epitelial (flecha) y el exocérvix (2). Microscopia electrónica
moco es una especie de gel hidrofílico, claro, acuoso y abun- de barrido.
RR. A
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Genitales internos Er
dante, con un pH alcalino. Estas características del moco faci- Mucosa. Su epitelio es escamoso estratificado y forma
lita el movimiento de los espermatozoides a través del cuello pliegues o bordes transversales muy estrechos. Antes de la
uterino hacia el útero. El moco se forma con una red micelar pubertad, el epitelio es delgado, estado que se revierte tras
de glucoproteínas entre cuyos espacios hay Na*, K*, CF”; la la menopausia. En los años fecundos el epitelio responde a la
elevada concentración iónica posibilita su capacidad para actividad de los estrógenos y experimenta un engrosamien-
cristalizar (patrón de arborización o en helecho) en esta fase to; se pueden distinguir tres zonas: a) basal, profunda y
ovulatoria. A continuación, en la siguiente fase del ciclo compuesta de células cúbicas a cilíndricas con grandes
reproductivo, el moco se vuelve viscoso y escaso; el pH es áci- núcleos redondos y citoplasma basófilo; b) intermedia, for-
do, lo que impide la penetración de los espermatozoides y mada por células aplanadas, núcleos esféricos y frecuente-
sella el útero. mente retraídos, citoplasma basófilo con abundantes gránu-
El exocérvix o ectocérvix (fig. 16-19C) es la superficie los de glucógeno (fig. 16-20B), y c) externa, conformada por
externa de la porción del cuello uterino que protruye en la varias capas de células aplanadas, núcleos picnóticos y cito-
vagina. Tiene un epitelio escamoso, estratificado no querati- plasma eosinófilo. La lámina propia subepitelial presenta
nizado, en continuidad con la mucosa vaginal en los fórni- abundantes fibras elásticas, venas y vénulas, cuyas funciones
ces. Este epitelio es rico en glucógeno y experimenta cambios son difundir el líquido acuoso a través del epitelio y contri-
cíclicos durante el ciclo menstrual, bajo la influencia de buir a la producción del líquido vaginal. Las células basales y
estrógenos y progesterona. la capa parabasal presentan un incremento de la actividad
La unión de los epitelios escamoso y columnar es la mitótica y las superficiales aumentan en número y tamaño
línea de unión entre el endocérvix y el exocérvix; en esta por la acumulación de glucógeno y lípidos citoplasmáticos.
zona de transición es en la que pueden aparecer metaplas- El contenido de glucógeno es máximo en el momento de la
mas epiteliales y es el sítio de origen más frecuente del cáncer ovulación y después de ésta algunas escamas superficiales
cervicouterino. ricas en glucógeno se descaman en la cavidad vaginal. La
degradación del glucógeno realizada por los lactobacilos,
comensales de la cavidad vaginal, produce un pH ácido por
Vagina o colpos la presencia de ácido láctico, lo que limita la flora bacteriana
En estado de reposo está colapsada, por lo cual la pared ante- vaginal a comensales acidófilos e impide la invasión por bac-
rior está unida a la posterior. Es un tubo fibromuscular que terias y hongos patógenos como Candida albicans, que causa
se extiende desde el vestibulo hasta el útero y tiene una lon- la candidiasis vaginal. Al llegar a la menopausia disminuye la
gitud de 7 a 9 cm. En su extremo interno forma un manguito secreción de estrógenos, por lo que esta mucosa se torna
alrededor del cuello uterino, que protruye en ella y da origen atrófica y por lo tanto más delgada.
a las bolsas anterior, posterior y laterales denominadas for- Capa muscular. Está integrada por haces poco defini-
níces vaginales. Su pared presenta las siguientes capas: dos de músculo liso circular interno, y externo longitudinal,
mucosa, muscular y adventicia (fig. 16-204). que forman una capa más gruesa. En el extremo inferior hay
7 Figura 16-20, A. Fotomicrografía de vagina que muestra la capa mucosa (1) con el epitelio (2), lámina propia (3), capa muscular (4) con músculo
liso (5) y músculo esquelético (6), además de la capa adventicia (7). Azán. B. Micrografía de células del epitelio de la vagina; se observan el núcleo
(1), depósitos de glucógeno (2) y desmosomas en las interdigitaciones celulares (3). Microscopia electrónica de transmisión.
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además músculo estriado, que es el músculo bulboesponjo- A Monte de Venus

s0, alrededor del introito vaginal, en la región del himen.
Orificio uretral
Adventicia. Se constituye de tejido conectivo fibrocola-
Prepucio
genoso, numerosas fibras elásticas, vasos sanguíneos grandes del clítoris Orificio vaginal
y agregados de células ganglionares.
Por su composición tisular y su localización, la vagina
: Labios menores
representa un canal para el coito, así como una vía para el Labios
parto, lo que se facilita por la rica red de fibras elásticas que mayores "=== Vestíbulo
permiten su distensión.
Genitales externos Himen
Periné
Monte de Venus
Consiste en una almohadilla de tejido adiposo situada sobre Rafe
la sínfisis púbica; está cubierta por piel, distinguible por la ano-vulvar
presencia de folículos pilosos oblicuos que producen el vello
púbico (fig. 16-214).
Clítoris
El clítoris (del latín kleitoris, cosquillas) se halla por debajo
del monte de Venus y está formado por dos cuerpos caverno-
sos de tejido vascular eréctil, Separados parcialmente por un
tabique central y rodeados por una vaina fibrocolagenosa.
Posee un recubrimiento de un delgado epitelio plano estrati-
ficado, que carece de folículos pilosos y estructuras glandula-
res. Presenta abundantes terminaciones nerviosas sensitivas
y corpúsculos táctiles de Pacini.
Labios mayores
Son pliegues cutáneos que se presentan como extensiones
posterolaterales del monte de Venus, a ambos lados del introi-
to vaginal; tienen abundante tejido adiposo subcutáneo, divi-
dido por tabiques de tejido conectivo, fibras musculares lisas
y folículos pilosos oblicuos. Hay abundantes glándulas sebá-
ceas, pero sólo son activas al inicio de la madurez sexual (fig.
16-21B); las glándulas sudoríparas también presentes desde el
nacimiento no experimentan cambios.
Labios menores
Son pliegues finos de piel desprovistos de tejido adiposo,
pero con tejido conectivo laxo, fibras elásticas y abundantes
vasos sanguíneos. Carecen de folículos pilosos, aunque tie-
nen abundantes glándulas sebáceas que desembocan direc-
tamente en las superficies externa e interna (fig. 16-21C).
La cara externa suele tener más pigmentación de mela-
nina que la cara interna y la epidermis posee un sistema reti-
cular de repliegues bien desarrollado.
El epitelio escamoso estratificado queratinizado de la
cara interna se vuelve gradualmente más fino, al aproximarse T Figura 16-21. A. Esquema que muestra los genitales externos.
al introito vaginal, debido al aplanamiento de los repliegues B. Fotomicrografía de labios mayores, epitelio (1), tejido conectivo (2),
y la reducción de la capa de queratina. glándulas sebáceas (3) y sus conductos (4). H y E. C. Fotomicrografía de
El vestíbulo es el espacio entre los labios menores y está labios menores, epitelio (1), tejido conectivo (2) y glándulas sebáceas
revestido por epitelio estratificado; en él se encuentran el ori- (3), cuyos conductos desembocan en la superficie (4). H y E.
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Genitales externos
Mama inactiva
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-© Ï Figura 16-22. A. Esquema de la glándula mamaria en reposo.

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B. Fotomicrografía de la glándula mamaria en reposo en el plano del
pezón, epitelio (1), glándulas sebáceas (2), tejido conectivo (3) y con-
ductos lactíferos (4). H y E. C. Fotomicrografía de glándula mamaria en
reposo, conducto lactifero (1), abundante tejido conectivo (2) y esca-
s0s alveolos de tamaño reducido (3). H y E.
ficio uretral, el himen que delimita el introito vaginal del Glándulas vulvovaginales, glándulas
exterior, y las desembocaduras de las glándulas vestibulares. de Bartholin o glándulas mayores
Desembocan en sentido posterolateral en la vagina, en el pla-
Himen no del himen, mediante un conducto revestido por un epite-
Es una membrana fina fibrosa, rara vez intacta; su superficie lio de transición, con una capa superficial de mucina. Sus
externa (vulvar) está cubierta por epitelio escamoso estratifi- acinos están revestidos por células columnares altas, secreto-
cado queratinizado; la superficie interna (vaginal) está reves- ras de moco, que tienen citoplasma pálido, y núcleos peque-
tida por un epitelio semejante al de la vagina, es decir, ños en posición basal. Su función es lubricar la entrada
escamoso estratificado no queratinizado, y rico en glucóge- vaginal, especialmente durante el coito.
no. Por su aspecto se lo puede describir en los siguientes
tipos: himen en forma de medialuna, tabicado, microperfo- Glándula mamaria
rado, cribiforme, e incluso imperforado. En este último caso Es una glándula par de naturaleza tubuloalveolar compuesta
puede ocasionar, antes de la menarquia, un mucocolpos localizada en la región anterosuperior lateral del tronco; se
(acumulación de secreción cervical) 0, sí es después, un extiende de la segunda a la sexta costillas y del esternón a la
hematocolpos (acumulación de sangre menstrual), con sig- axila. Se considera una glándula accesoria y especializada de
nos clínicos como un dolor abdominal cíclico. la piel, que proporciona alimento al producto de la concep-
ción, el recién nacido, ya que éste se encuentra en un estado
relativamente inmaduro y dependiente.
Glándulas vestibulares Pezón o papila mamaria. Es una protuberancia redon-
Glándulas parauretrales, glándulas de Skene deada de epidermis, con epitelio escamoso estratificado, lige-
ramente arrugada como resultado de las inserciones de las
o glándulas vestibulares menores fibras; es asimismo una piel modificada con glándulas sudo-
Son glándulas pares, cuya desembocadura se localiza a ríparas y grandes glándulas sebáceas (tubérculos de Montgo-
ambos lados del meato uretral; se sitúan alrededor de la ure- mery) (fig. 16-224 y B). El pezón y la areola presentan un
tra, en particular en la región posterior y lateral. Tienen un incremento de la pigmentación de melanina después del pri-
revestimiento de un epitelio columnar seudoestratificado. mer embarazo.
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A Célula mioepitelial
(Ejido adiposa y Lámina basal
Lobulillos secretorios / Célula alveolar ”
crecidos y ;
Lipidos lácteos | “ - ©
Sistema de
a
Conducto -\*
conductos -_
complejos A
Mama en
ña lactancia
} Figura 16-23. A. Esquema de la glándula mamaria en lactancia.

B. Fotomicrografía de la glándula mamaria en lactancia, conducto lactí-
fero (1), escaso tejido conectivo (2) y abundantes alveolos (3). H y E.
C. Fotomicrografía de un alveolo de glándula mamaria en lactancia;
obsérvense las células epiteliales (1) con grandes gotas de lípidos en su
parte apical (2) y tejido conectivo (3). PAS. D. Micrografía de una célula
epitelial alveolar de glándula mamaria en lactancia, núcleo (1), retículo
endoplásmico rugoso (2), gotas lipídicas (3), gránulos de secreción (4)
y microvellosidades (5). Microscopia electrónica de transmisión.
El crecimiento y la actividad de la glándula mamaria tie- Cada lóbulo mamario tiene un sistema de conductos
nen una dependencia estrogénica, por lo que en la mujer, muy ramificado (conductos mamarios principales); dicho
después del inicio de la pubertad, se observa lo siguiente: sistema forma una dilatación (Seno galactóforo) antes de
aumenta su tamaño por un incremento de la cantidad de crear el conducto galactóforo inmerso en tejido adiposo y
tejido adiposo; el sistema de conductos se hace más comple- con su desembocadura en el pezón. El revestimiento de los
jo, y el parénquima forma 12 a 20 lóbulos diferentes, de for- conductos varía entre un epitelio columnar o cúbico con
ma ovoide, separados por tejido fibrocolagenoso, en forma núcleos ovales y una capa externa discontinua de células
de tabiques (en su profundidad, éstos se hallan unidos a la mioepiteliales. Además, cada conducto está rodeado por teji-
fascia que recubre al músculo pectoral y los que están unidos do fibrocolagenoso laxo, fibras elásticas (excepto en sus
a la piel se denominan ligamentos suspensorios de Astley ramificaciones más pequeñas) y una abundante red capilar;
Cooper). en relación con el seno y el conducto galactóforo, el tejido de
Dado que el origen es semejante en ambos géneros, por sostén está formado por tejido fibroadiposo, con numerosos
lo regular la mama masculina persiste, pero su sistema de haces circulares y longitudinales de músculo liso; su contrac-
conductos es rudimentario y presenta sólo pequeñas canti- ción da lugar a la erección del pezón.
dades de tejido fibrocolagenoso, por lo cual el crecimiento A medida que avanza la edad de la mujer, la cantidad de
suele ser minimo. tejido fibrocolagenoso de la mama aumenta y sustituye parte
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|
Genitales externos == e)
del tejido graso; los lobulillos quedan englobados en una el interior de los conductos terminales citados, la cual es rica
capa de colágena densa (fig. 16-22C). en lípidos (leche) en el transcurso de unos días tras el naci-
miento y durante la lactancia.
La glándula mamaria durante la gestación El calostro contiene, además de proteínas, vitamina A,
La mama sólo alcanza su plena actividad funcional durante sodio, cloruro, linfocitos, monocitos, lactoalbúmina y anti-
el embarazo y la lactancia (fig. 16-23A y B), por la influencia cuerpos (IgA) que nutren y protegen al recién nacido.
de hormonas hipofisarias (prolactina) y ováricas (estrógeno La producción de leche resulta de los estímulos de la vis-
y progesterona), secretadas en elevadas concentraciones ta, el tacto y la manipulación del recién nacido, fenómenos
durante estas etapas. El desarrollo completo de la porción que estimulan la liberación de prolactina. Junto con la pro-
ductal requiere glucocorticoides y activación adicional por la ducción de ésta se libera oxitocina de la hipófisis (lóbulo
somatotropina. posterior), que inicia el reflejo de la expulsión de la leche por
Según sea la edad gestacional se presentan los siguientes contracción de las células mioepiteliales que rodean a los
cambios en la estructura mamaria: aumento de la vasculari- alveolos y conductos.
zación y los lobulillos por la proliferación hiperplásica de los Un trastorno mamario frecuente, relacionado con la esti-
conductos terminales, que se ramifican y desarrollan unida- mulación hormonal cíclica en la etapa fecunda de la mujer, es
des secretoras denominadas alveolos o acinos; cierta vacuo- la fibroadenosis, una enfermedad fibroquística o displasia
lización en las células epiteliales luminales (fig. 16-23C y D); mamaria quística o benigna. En esta mastopatía hay altera-
e incremento también de la pigmentación del pezón y la ciones en los componentes histológicos de la mama, como
areola. aumento del tejido de los conductos (adenosis), dilatación de
Con posterioridad, en el Segundo trimestre, se observa los conductos mamarios mayores (quistes) e incremento del
una acumulación de secreción rica en proteínas (calostro) en tejido de sostén fibrocolagenoso (fibrosis).
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Capítulo 17
Sistema urinario
Introducción Estructura general del riñón

El sistema urinario está compuesto por dos riñones, dos uré- Los riñones son órganos grandes (11 cm de largo, 4a 5 cm de
teres o ureteros, la vejiga y la uretra. Los riñones producen la ancho y 2 a 3 cm de grueso) de color rojizo y forma de haba
orina, los uréteres la conducen, la vejiga la almacena y al y están ubicados en el retroperitoneo a ambos lados de la
final la uretra evacua el contenido de ésta fuera del cuerpo columna vertebral. Cada riñón presenta un borde convexo y
(fig. 17-1). Este aparato contribuye, junto con los pulmones y otro cóncavo proyectado hacia la línea media, donde se for-
el hígado, a mantener la homeostasis, ya que a través de la ma una incisura profunda denominada hilio (fig. 17-2). Por
orina se eliminan del organismo ciertos productos finales del este sítio entran y salen vasos, nervios y, contiene la parte
metabolismo y se conservan agua, electrólitos y otros ele- ensanchada del uréter llamada pelvis renal. El riñón está
mentos. Además de esta función reguladora, el riñón tam- rodeado por una cápsula delgada de tejido conectivo denso,
bién funciona como un órgano endocrino. Las hormonas irregular, con fibras elásticas y miofibroblastos, que se conti-
que sintetiza y secreta el riñón incluyen la renina, una enzi- núa hacia el interior del riñón a la altura del hilio, en un
ma que participa en la regulación de la presión arterial, y la espacio en forma de cuña, ocupado por tejido conectivo laxo
eritropoyetina, que regula la eritropoyesis (formación de y tejido adiposo conocido como seno renal. El riñón presen-
eritrocitos), entre otras más. ta dos polos: superior e inferior. En el polo superior de cada
riñón se localiza una glándula suprarrenal, incluida en una
gruesa capa de tejido adiposo.
Un examen a simple vista, de un corte longitudinal de
polo a polo, muestra que el parénquima está compuesto por
dos regiones bien definidas: la corteza y la médula.
La corteza presenta un aspecto granuloso, de tonalidad
parda rojiza, y rodea por completo a la médula, que es la par-
te interna, mucho más pálida. La corteza se integra con los
corpúsculos renales, los túbulos contorneados y rectos,
los conductos colectores y una red vascular abundante (fig.
17-3A y C). Los corpúsculos renales (similares a puntos) le
confieren el aspecto granuloso en la corteza. Los túbulos
contorneados y los túbulos colectores forman los laberintos
Vejiga
corticales, que son regiones situadas entre una serie de estria-
ciones radiadas que parecen emanar de la médula, los llama-
dos rayos medulares, compuestos por túbulos rectos y
Esfínter conductos colectores (fig. 17-3B y D). Cada corpúsculo renal
con su sistema de túbulos constituye una nefrona y ésta con
su túbulo colector forma la unidad estructural y funcional
del riñón, el túbulo urinifero.
Uretra
La médula está formada por seis a 12 masas cónicas
denominadas pirámides renales, regiones estriadas y pálidas
1 Figura 17-1. ESquema que muestra los componentes del sistema uri- cuyas bases están orientadas hacia la corteza, mientras que su
nario.
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320 CAPÍTULO 17. SISTEMA URINARIO
Cápsula
Cálices <
Pelvis renal
Arteria renal Pirámides de

Malpighi
Vena renal Médula
Hilio
/ Corteza
? Figura 17-2. A. Esquema que muestra las regiones que se encuentran en el riñón. B. Fotomicrografía de baja amplificación de riñón que delinea la
cápsula (1), hilio (2), pelvis renal (3), cáliz menor (4), papila renal (5), médula (6) y corteza (7). H y E.
7 Figura 17-3. A. Fotomicrografía de corteza renal; se observan la cápsula (1), corpúsculos (2) y rayos medulares (3). H y E. B. Fotomicrografía de
médula renal que muestra los túbulos rectos (1), túbulos colectores (2) y vasos rectos (3). H y E. C. Micrografía de corteza renal con glomérulos (1),
cápsula de Bowman (2), polo urinario (3), laberinto cortical (4) y cápsula (5). Microscopia electrónica de barrido. D. Micrografía de médula renal en
la que se identifican los túbulos rectos delgados (1) y gruesos (2), túbulos colectores (3) y vasos rectos (4). Microscopia electrónica de barrido.
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Túbulos uriníferos
A SIII,
Corteza —— e. 3
contorneado
proximal
11
Glomérulo
zw ua
Cápsula de
Bowman
externa | Zona
Túbulo + externa
contorneado Eg Banda | ge la
\WET interna | médula
ala
Arteria y vena la Í
dies e
Médula Zona
7
Túbulo colector ] + ai
Aadetele— médula
7 Figura 17-4. A. Esquema que muestra una pirámide renal, sus regiones y los elementos que la integran. B. Fotomicrografía de corteza renal que
señala algunos de los elementos de la nefrona, el corpúsculo renal (1), túbulos contorneados proximales (2) y túbulos contorneados distales (3),
además de los túbulos colectores (4). H y E.
vértice apunta hacia el hilio renal y se denomina papila renal Nefrona

(fig. 17-44). Cada papila renal se ubica en una extensión con
forma de copa llamada cáliz menor. La punta de la papila La nefrona consiste del corpúsculo renal y un sistema de
está perforada por orificios pequeños que corresponden a la túbulos renales (fig. 17-4B). Cada nefrona comienza con un
desembocadura de la última porción de los conductos colec- extremo ciego ensanchado, invaginado por un ovillo capilar,
tores (de Bellini); esta zona perforada se denomina área cri- formado por asas capilares, el glomérulo renal. El gloméru-
bosa. La orina abandona el riñón desde la punta de la papila lo se rodea por una estructura epitelial llamada cápsula de
hasta los cálices menores, que se unen en dos a tres para for- Bowman, que consta de dos capas; la capa externa o capa
mar un cáliz mayor. Los cálices mayores (tres a cuatro) son parietal forma el límite exterior del corpúsculo renal, mien-
las divisiones principales de la pelvis renal. El tejido cortical tras que la capa interna 0 capa visceral recubre a los capila-
que rodea a cada base de la pirámide renal se conoce como res glomerulares. Entre estas dos capas se encuentra un
arco cortical, mientras que las proyecciones de la corteza que espacio denominado espacio urinario (espacio de Bowman)
limitan lateralmente a cada pirámide se llaman columnas que recibe el líquido filtrado (ultrafiltrado glomerular), a tra-
corticales. El riñón se divide en lóbulos, cada uno constitui- vés de la pared de los capilares y la capa visceral de la cápsula
do por una pirámide, y el tejido cortical relacionado con su de Bowman. Cada corpúsculo renal tiene un polo vascular,
base y sus lados; en consecuencia, cada riñón presenta seís a sítio donde una arteriola aferente entra y la arteriola efe-
12 lóbulos. Desde cada base de la pirámide se irradian delga- rente sale, y un polo urinario, punto opuesto al polo vascu-
das estriaciones paralelas de tejido medular hacia la corteza, lar, donde nace el sistema de túbulos de la nefrona, que se
los llamados rayos medulares. Cada rayo medular central con pueden dividir en varios Segmentos sucesivos. El primer seg-
tejido cortical que lo rodea representa un lobulillo renal. mento se llama túbulo proximal, que presenta una porción
contorneada, el túbulo contorneado proximal, y una por-
ción recta, el túbulo recto proximal. La parte recta del túbu-
Túbulos uriniferos lo proximal se continúa con un segmento delgado, que forma
la parte delgada del asa de Henle, y éste se continúa con el
La unidad estructural y funcional del riñón es el túbulo uri-
segmento grueso, el túbulo distal, que consta de una parte
nífero, que consta de la nefrona y el conducto colector.
recta, el túbulo recto distal y una parte contorneada, el
Cada riñón tiene aproximadamente 1.3 millones de túbulos
túbulo contorneado distal. Esta parte distal se comunica
uriníferos, que constituyen el parénquima renal, rodeado
con el conducto colector para formar junto con la nefrona el
por un estroma escaso de tejido conectivo laxo, vasos san-
túbulo urinifero.
guiíneos, linfáticos y nervios. La nefrona y el conducto colec-
tor son distintos desde el punto de vista embriológico. La
nefrona es la que se encarga de la producción de la orina,
Tipos de nefronas
mientras que el conducto colector produce la concentración La longitud de los Segmentos tubulares de la nefrona descrito
definitiva de la orina. es variable debido a la localización del corpúsculo renal, por
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Acteriola arquead
Cápsula ”
Arteria Arteria
interlobulillar interlobulillar
Médula Corteza
Aſrtería (pirámide renal) 3
Rayo medular
;
Columna
renal Nefrona
Vena ſenal Y + ) cortical
Pelvis /! e
renal Corteza
Grasa en el *{ 1 Médula
seno OA y
Uréter % Cáliz mayor
A © Nefrona
Cáliz menor Conducto —— r o
colector medular
7 Figura 17-5. Esquema que muestra los tipos de nefronas y su locali-

zación.
lo que se describen dos tipos principales de nefronas: las empuja contra el extremo de un globo inflado hacia el otro
nefronas corticales (fig. 17-5) se localizan en la parte exter- extremo (fig. 17-6B). En este movimiento, el glomérulo se
na de la corteza, sus asas de Henle son cortas y se extienden envuelve estrechamente en una capa de células especializa-
sólo hacia una pequeña porción de la médula, mientras que das llamadas podocitos (véase más adelante), que constituye
las nefronas yuxtaglomerulares, cuyo corpúsculo renal se la capa visceral de la cápsula de Bowman (fig. 17-6C y D). El
localiza en la parte profunda de la corteza, cerca de la base de glomérulo revestido por los podocitos no hace contacto con
la pirámide renal, tienen sus asas de Henle y segmentos el polo opuesto, por lo que deja un espacio entre la capa
tubulares largos y se extienden hasta un plano profundo de la parietal y la capa visceral de la cápsula de Bowman, que se
pirámide. Alrededor de 15% del total de las nefronas es de denomina espacio urinario. El extremo por donde los capi-
tipo yuxtaglomerular. La localización de los dos principales lares se invaginaron para formar el glomérulo se conoce
tipos de nefronas subdivide a la médula en una zona externa, como polo vascular, sítio por el que una arteriola aferente
orientada hacia la corteza, y una zona interna, más profunda, penetra, se divide y forma asas capilares anastomosadas entre
que incluye la papila. sí, que después drenan hacia una arteriola eferente que sale
del corpúsculo renal. El proceso de ultrafiltración de la san-
gre tiene lugar desde las paredes de los capilares del glomé-
Unidad de filtración rulo renal y la capa visceral de la cápsula de Bowman hacia el
espacio urinario. Este espacio se continúa con la luz del túbu-
Corpúsculo renal lo proximal, en el extremo opuesto al polo vascular, y se
El corpúsculo renal es una estructura esférica de 200 a 250 denomina polo urinario.
um de diámetro y se compone de un ovillo capilar denomi-
nado glomérulo y las dos capas de la cápsula de Bowman Glomérulo renal, lámina basal
(fig. 17-6A). La capa parietal de la cápsula, compuesta por
células epiteliales de tipo escamoso simple, forma el límite
y células mesangiales
exterior del corpúsculo renal y durante el desarrollo se inva- El glomérulo renal se compone de un ovillo o madeja de
gina por el glomérulo, similar a una mano empuñada que unos 10 a 20 capilares que son divisiones de la arteriola afe-
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Túbulos uriníferos EEE EE
A Espacio Células
urinario yuxtaglomerulares arteriola
Túbulo aferente
contorneado
proximal
Polo
O L” Vi Vasculalar
Polo
urinario
Glomérulo
{Capa Túbulo
visceral contorneado
D distal
Capa
parietal Arteriola
Cápsula de Bowman eferente
7 Figura 17-6. A. Representación de los componentes del corpúsculo renal. B. Fotomicrografía de un corpúsculo renal, glomérulo (1), espacio urinario
(2), capa parietal (3), polo urinario (4), túbulos contorneados proximales (5) y distal (6). H y E. C. Micrografía de un corpúsculo renal, arteriola afe-
rente (1), arteriola eferente (2), polo vascular (3), capilar (4), podocitos (5), célula mesangial intraglomerular (6), espacio urinario (7), capa parietal
(8), túbulo contorneado proximal (9) y mácula densa (10). Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía de un corpúsculo renal con la
acteriola aferente (1), arteriola eferente (2), glomérulo (3), espacio urinario (4), capa parietal (5), túbulos contorneados proximales (6) y mácula
densa (7). Microscopia electrónica de barrido.
rente (fig. 17-74). Los capilares glomerulares están revesti- nes a todas las células, además de haces de filamentos, simi-
dos por células endoteliales, que presentan numerosas lares a los que se encuentran en las células musculares lisas.
fenestras (sin diafragma) de 70 a 90 nm de diámetro (fig. Las funciones de las células mesangiales no son del todo
17-7D). Las células endoteliales tienen una forma muy apla- conocidas, sí bien se cree que participan en la fagocitosis de
nada, excepto en la región donde se halla el núcleo. En el inte- la lámina basal (se explica más adelante) y el soporte físico
rior del corpúsculo, los capilares glomerulares pierden el de los capilares glomerulares, y pueden contraerse para regu-
tejido conectivo que daba sostén a la arteriola aferente de la lar el flujo sanguíneo a través de los capilares. Hay otro grupo
que se originaron, y en su lugar las células endoteliales se de células mesangiales que se hallan por fuera del corpúscu-
encuentran apoyadas por el mesangio, que está constituido lo, justo en el sítio donde se localizan las arteriolas aferente y
por unas células especializadas que se denominan células eferente, en el polo vascular. Estas células reciben el nombre
mesangiales intraglomerulares, y la matriz extracelular que de células mesangiales extraglomerulares o células lasis,
éstas producen (fig. 17-7C). Estas células son similares a que forman parte del aparato yuxtaglomerular (véase más
pericitos, con sus núcleos más oscuros y más grandes que el adelante).
de las células endoteliales. Son irregulares y presentan pro- Las células endoteliales de los capilares glomerulares
longaciones citoplasmáticas que se extienden entre las asas están cubiertas por una membrana basal, que se vincula con
de capilares. En el citoplasma contiene los organelos comu- la membrana basal de los podocitos y en conjunto constituyen
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Prolongación
del podocito
Citoplasma de la
célula endotelial
Lámina basal
Célula mesangial
intraglomerular
T Figura 17-7. A. ESquema que muestra los componentes del glomérulo renal. B. Fotomicrografía de corteza renal que señala la positividad para la
reacción de PAS y los componentes de la membrana basal en el glomérulo (1), capa parietal (2) y laberinto cortical (3). PAS. C. Micrografía que
muestra una célula mesangial intraglomerular, su núcleo (1) y citoplasma (2), matriz mesangial (3), lámina basal (4), capilar fenestrado (5), podo-
cito (6) y espacio urinario (7). Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía de un capilar fenestrado del glomérulo, su luz (1), célula endo-
telial (2), fenestras (3), lámina basal (4), pedicelos (5) y prolongaciones primarias (6) del podocito. Microscopia electrónica de transmisión.
la lámina basal glomerular. Esta lámina gruesa (300 nm) se Podocitos

distingue detalladamente en cortes histológicos cometidos a la
técnica de PAS (fig. 17-7B). Con el microscopio electrónico se Las células epiteliales especializadas de la capa visceral de la
destacan tres capas que la componen: la lámina densa, inter- cápsula de Bowman, los podocitos, son células grandes, lar-
media y muy electrodensa, mide aproximadamente 100 nm gas y ramificadas que se relacionan con la superficie del
de espesor, contiene colágena tipo IV, está dispuesta en una endotelio capilar. Las prolongaciones citoplasmáticas más
red que actúa como un filtro para moléculas de gran tamaño grandes que emergen del cuerpo de los podocitos, como una
(> 70 000 Da) y está flanqueada a ambos lados por dos láminas especie de tentáculos, siguen un trayecto con dirección al eje
menos electrodensas; la lámina rara interna, situada cerca del longitudinal del capilar glomerular, aunque no se adhieren
endotelio capilar; y la lámina rara externa, localizada más con firmeza a su superficie; en lugar de ello, cada una de estas
externamente, entre la lámina densa y los podocitos. Estas proyecciones denominadas prolongaciones primarias dan
láminas contienen laminina, proteoglucanos polianiónicos y origen a múltiples prolongaciones secundarias, que tam-
fibronectina. bién se conocen como pedicelos (fig. 17-8A y B). Dichas
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EE
A
Pedicelo
Diagrama de la
hendidura de filtración
SOS O {Y FO
WI 8 =D == 11] |
endorcio
fenestrado SEI PERA. y y a] de e filtració
iitración
Prolongación LL Cuerpo
secundaria Prolongación celular del
(pediceloso primaria podocito
7 Figura 17-8. A. Micrografía que delinea los núcleos de los podocitos

(1), su citoplasma (2), prolongaciones primarias (3), lámina basal (4),
luz del capilar (5), célula endotelial (6), eritrocitos (7), espacio urinario
(8). Microscopia electrónica de transmisión. B. Micrografía de un glo-
mérulo renal en la que se observan los podocitos (1), sus prolongacio-
nes primarias (2) y pedicelos (3). Microscopia electrónica de barrido.
prolongaciones delgadas digitiformes presentan un glucocá-

liz muy desarrollado, compuesto por proteínas con una alta
carga negativa. Los pedicelos se organizan a manera de regis-
tro muy ordenado, con pedicelos de podocitos adyacentes y
se interdigitan, envolviendo por completo al capilar glo-
merular. Entre las interdigitaciones de los podocitos quedan
espacios estrechos de unos 20 a 40 nm de ancho, que se
denominan hendiduras de filtración, una especie de ranu-
ras que presentan un material membranoso, de composición
proteica, que se extiende de un borde a otro de la ranura y se
conoce como diafragma de la hendidura de filtración. Esta
membrana actúa como parte de la barrera de filtración.
Barrera de filtración
La unidad de filtración puede describirse como una mem-
brana semipermeable constituida por dos capas celulares
discontinuas dispuestas a lo largo de una capa extracelular
continua (membrana basal). Los componentes de esta barre- T Figura 17-9. A. Esquema que muestra los elementos de la barrera de
ra de filtración son el endotelio de los capilares fenestrados filtración. B. Micrografía de la barrera de filtración, espacio urinario
(1), pedicelos (2), diafragma de la hendidura de filtración (3), lámina
glomerulares, la lámina basal glomerular y las hendiduras de
ſara externa (4), lámina densa (5), célula endotelial (6) y fenestras
filtración, localizadas entre los pedicelos de los podocitos (7). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía que mues-
(fig. 17-9A, B y C). Esta membrana tisular actúa como barre- tra las fenestras de la célula endotelial (1), lámina basal (2), pedicelos
ra física, al retener los elementos figurados de la sangre y (3) del podocito (4) y espacio urinario (5). Técnica de criofractura.
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moléculas de gran tamaño, pero también actúa como un fil-

tro iónico de alta selectividad, ya que restringe el paso de
moléculas cargadas negativamente, incluidas las de menos
de 70 000 Da. Los principales componentes de la barrera de
filtración encargados de este proceso son la lámina densa y
los glucosaminoglucanos polianiónicos, respectivamente. Es
probable que el diafragma de la hendidura de filtración, el
glucocáliz de los pedicelos y las fenestras del endotelio fun-
cionen también, en cierta medida, como barreras físicas para
la producción del líquido que pasa hacia el espacio de Bow-
man, el denominado ultrafiltrado glomerular.
Porción tubular del túbulo urinífero

B jr > Tao ‘ 2
El ultrafilitrado glomerular pasa del espacio de Bowman
hacia una serie de segmentos tubulares que pueden tener
diferentes trayectos, ubicación y espesor.
El túbulo proximal se origina en el polo urinario, donde
el epitelio escamoso simple de la capa parietal de la cápsula de
Bowman se continúa con el epitelio cúbico simple del túbulo
proximal (fig. 17-10A y B). Este túbulo mide aproximada-
mente 60 um de diámetro y 14 mm de longitud. Está com-
puesto por una parte inicial tortuosa, ubicada cerca del
corpúsculo renal conocida como túbulo contorneado proxi-
mal (TCP) (fig. 17-114), y una parte recta que desciende
hacia la médula desde la corteza, el túbulo recto proximal,
conocido también como rama descendente gruesa del asa
de Henle. Las células cúbicas que revisten la pared del TCP
tienen un citoplasma acidófilo, un núcleo central esférico y
poseen especializaciones de superficie típicas de células que
participan en la absorción y transporte de líquidos: un
dominio apical con un borde en cepillo muy desarrollado } Figura 17-10. A. Fotomicrografía de corteza renal que muestra el
compuesto por microvellosidades largas y densamente empa- glomérulo (1), espacio urinario (2), cápsula de Bowman (3), polo uri-
quetadas; un dominio basolateral con abundantes pliegues nario (4), y túbulos contorneados proximales (5) y distal (6). Plata
metenamina. B. Micrografía que muestra el glomérulo (1), polo urina-
de membrana, que son prolongaciones citoplasmáticas gran- rio (2), túbulos contorneados proximales (3) y distales (4) además de
des que se interdigitan con prolongaciones de células adya- vasos sanguíneos (5). Microscopia electrónica de barrido.
centes; y estriaciones basales, que consisten en mitocondrias
alargadas acomodadas en registro entre los pliegues basales y
en sentido perpendicular a la membrana basal. Las prepara- El TCP resorbe casí 70% del agua filtrada, la glucosa, el
ciones histológicas habituales para microscopia Óptica casi sodio (Na’*), el cloruro (CI), el potasio (K*) y otros solutos
siempre muestran artefactos; por ejemplo, la luz de los TCP (aminoácidos, polipéptidos) y los transporta al estroma del
aparece muy reducida o se observa un borde estriado poco tejido conectivo. Las dos proteínas tranemembranales que
organizado, de tres a cuatro núcleos esféricos en cada corte tienen a su cargo el mecanismo de resorción son la bomba de
transversal, además de que este tipo de microscopia no per- sodio y potasio ATPasa (ATPasa de Na*/K*), localizada en los
mite distinguir los pliegues de membrana. En contraste, sí se pliegues laterales de la membrana plasmática, y la acuapori-
fija el riñón in situ, se logra observar una luz amplia y vacía y na 1 (AQPI), sítuada en el dominio basolateral. El transporte
un borde estriado muy elaborado. Mediante microscopia activo del Na* es seguido por la difusión pasiva del CI” para
electrónica se reconoce un glucocáliz muy desarrollado vin- mantener el equilibrio electroquímico. La cantidad de NaCl
culado con las microvellosidades, abundantes fositas apicales, acumulada en los espacios intercelulares genera un gradiente
vacuolas de distintos tamaños, estructuras tubulares y liso- osmótico que extrae el agua desde la luz del túbulo.
sosmas, que en conjunto forman el complejo endocítico (fig. La pared de la rama descendente del asa de Henle está
17-11B y C), Se observan también numerosas mitocondrias, formada por células poco especializadas en la absorción, con
peroxisomas de gran tamaño y un complejo de Golgi perinu- escasas microvellosidades, y las interdigitaciones basolatera-
clear; además, tanto el retículo endoplásmico liso como el les 5on más escasas y menos complejas. El citoplasma contie-
rugoso son muy abundantes. En la superficie apical de las ne escasos organelos. Este túbulo recto se continúa con el
células se localiza un complejo de unión que consta de una segmento delgado del asa de Henle, que varía de longitud
zonulae occludens angosta y una zonulae adherens. según sea la ubicación de la nefrona; es corto en aquéllas ubi-
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Túbulo
colector
coftica
0
/ contorneado!
FA 1
1
1
Sa 1
Segmento grueso y
ascendente 1
del asa de Henle y
- © 2° 1
< segmento delgado '6
4: ascendente 1
cas del asa de Henle 1
\
7 Figura 17-11. A. Esquema que muestra los componentes de la nefrona, su irrigación y cortes transversales de las porciones tubulares. B. Microgra-
fía del epitelio del túbulo contorneado proximal, luz (1), microvellosidades (2), vesículas pinocíticas (3), mitocondrias (4) y membrana basal (5).
Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía que muestra el epitelio del túbulo contorneado proximal, luz (1), microvellosidades (2) y
membrana basal (3). Microscopia electrónica de barrido. D. Micrografía de médula renal, luz del asa de Henle (1), célula endotelial (2), vaso arterial
recto (3) y vaso venoso recto (4) con eritrocitos (5). Microscopia electrónica de transmisión. E. Micrografía de médula renal en la cual el epitelio del
segmento descendente del túbulo proximal (1) muestra microvellosidades (2) en conexión con el asa de Henle con epitelio plano (3); también se
observa el Segmento ascendente del túbulo distal (4) con células epiteliales cúbicas (5). Microscopia electrónica de barrido. F. Micrografía del epite-
lio del túbulo contorneado distal, núcleo (1), mitocondrias (2), microvellosidades comas (3) y membrana basal (4). Microscopia electrónica de
transmisión. G. Micrografía de un túbulo colector, su luz (1) y células epiteliales cúbicas (2) con un cilio inmóvil (3). Microscopia electrónica de barri-
do. H. Micrografía de un túbulo colector, su luz (1), células principales (2), células intercaladas (3) y vénula en el tejido conectivo (4). Microscopia
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cadas en la corteza (1 a 2 mm de largo), mientras que en las morfológica y funcionalmente para formar una región llama-
nefronas yuxtaglomerulares los segmentos son más largos (9 da mácula densa (véase más adelante). El túbulo recto distal
a 10 mm). El diámetro del túbulo delgado es de unos 15 a 20 se continúa con un segmento tortuoso que se extiende desde
Lum y se compone de células epiteliales escamosas con núcleo la mácula densa hasta el inicio del túbulo colector. Este seg-
alargado, situado en la región más ancha del citoplasma que mento llamado túbulo contorneado distal (‘TCD) es menos
sobresale hacia la luz (fig. 17-11D y E). Las microvellosida- tortuoso y más corto que el TCP (mide 25 a 45 um de diá-
des son escasas y cortas en su dominio apical y el citoplasma metro y 4 a 5 mm de longitud), por lo que en una preparación
contiene pocas mitocondrias. El dominio basal presenta histológica de corteza renal se observan más estructuras
interdigitaciones que varían en el grado de complejidad de tubulares correspondientes a túbulos contorneados proxima-
acuerdo con cada uno de los cuatro tipos de células que se les que a distales. La luz del TCD es más amplia que la del
localizan en las distintas regiones del asa: rama delgada des- TCP y las células que forman su pared son cúbicas con un
cendente del asa de Henle, asa de Henle y rama delgada núcleo esférico, localizado en la parte apical y se observan
ascendente del asa de Henle. Así como las características uno o dos nucleolos. El citoplasma es menos acidófilo que el
morfológicas son diferentes en estos tipos de células, las fun- del TCP y no se distingue un borde en cepillo en la región
ciones específicas que desempeñan pueden ser también apical. La ultraestructura de la célula muestra un citoplasma
distintas, sí bien no hay datos concluyentes. Los estudios rea- electrolúcido, escasas microvellosidades cortas y las mitocon-
lizados señalan que el Segmento descendente es muy per- drias ubicadas entre los pliegues basales no son tan abundan-
meable al agua, pero menos permeable a otros solutos como tes como las del túbulo recto distal. El TCD es impermeable
el NaCl y la urea, mientras que el segmento delgado ascen- al agua y la urea, sí bien en su membrana basolateral se
dente es muy permeable al NaCl, aunque es casí impermeable encuentran bombas de sodio (ATPasa de Na*/K*); en presen-
al agua. En resumen, el asa de Henle resorbe aproximada- cia de la hormona aldosterona, las células del túbulo resorben
mente 15% de agua filtrada y 25% del NaCl, K*, Ca?* y el sodio (seguido del transporte pasivo de cloro) y lo trans-
HCO;. Como el segmento delgado ascendente no permite portan hacia el intersticio renal. El TCD también secreta
el paso de agua, el intersticio se encuentra hiperosmótico en iones de potasio e hidrógeno hacia el filtrado y resorbe iones
relación con el contenido de la luz tubular, y dado que los bicarbonato, lo que conduce a controlar la acidez de la orina.
iones Na* y Cl” entran y salen del asa, se genera y mantiene El TCD se dirige hacia el laberinto cortical y en su trayecto
un gradiente de concentración iónica en el intersticio medu- antes de alcanzarlo asciende un poco por encima del cor-
lar, que aumenta desde el límite corticomedular hasta la púsculo del cual se originó, para después conectarse al con-
papila renal. En este sistema multiplicador contracorriente ducto colector a través de un Segmento corto llamado túbulo
participan, además de las asas de Henle (fig. 17-14C), las colector (véase más adelante).
nefronas yuxtaglomerulares.
El segmento (túbulo) grueso distal, que se conoce tam-
bién como rama gruesa ascendente del asa de Henle, es la
Aparato yuxtaglomerular
continuación de la rama delgada ascendente del asa de Hen- Los componentes del aparato yuxtaglomerular son la mácula
le y mide 30 a 40 um de diámetro y 9 a 10 mm de longitud. densa, las células yuxtaglomerulares y las células mesan-
Tiene una trayectoria recta desde la médula hacia la corteza giales extraglomerulares (fig. 17-124). Como ya se mencio-
a través del rayo medular. La pared del túbulo recto distal nó, las células del túbulo recto distal que se relacionan de
está formada por células cúbicas grandes, con un núcleo modo muy estrecho con el polo vascular del corpúsculo renal,
redondo u oval localizado en la región apical, y una cantidad entre las arteriolas aferente y eferente, forman una región que
mucho menor de microvellosidades cortas y en forma de clase observa como una mancha densa en un corte transversal a
vo (fig. 17-11F). En la región lateral, las células presentan la luz del túbulo, en preparaciones para microscopia Óptica.
prolongaciones que se interdigitan, aunque éstas son más Esta apariencia se debe a que las células son más altas y estre-
abundantes en la región basal, en donde se encuentran chas que el resto de la pared tubular, lo que ocasiona que sus
numerosas mitocondrias, dispuestas en registro entre las núcleos se observen más cerca unos de otros, casi superpues-
prolongaciones, lo que explica las estriaciones basales que se tos. La microscopia electrónica revela la presencia de micro-
observan con la microscopia de luz. El túbulo recto distal vellosidades cortas, escasas mitocondrias pequeñas, un
transporta iones desde la luz hacía el intersticio, pero es núcleo ovalado localizado en la región apical y un aparato de
impermeable a la urea, por lo que el filtrado transportado Golgi ubicado en la región basal por debajo del núcleo (fig.
por este túbulo contiene una concentración de sal cada vez 17-12B).
más baja en su trayecto hacia la corteza renal. Este transpor- Las células yuxtaglomerulares son células musculares
te de iones tiene la mediación de proteínas simportadoras lisas y modificadas de la pared de la arteriola aferente (y en
localizadas en la membrana apical de la célula y bombas de algunas ocasiones de la arteriola eferente). Su núcleo es esfé-
sodio (ATPasas de Na*/K*+). rico en lugar de alargado, como aparece en las células mus-
El túbulo recto distal abandona el rayo medular cerca del culares lisas. Además, contienen en su citoplasma abundantes
corpúsculo renal que le dio origen y se aproxima de forma gránulos de secreción; se ha demostrado por medio de inmu-
muy estrecha al polo vascular, donde las células de la pared nocitoquímica que éstos contienen la enzima renina, una
del túbulo yuxtapuestas a la arteriola aferente se modifican proteasa sintetizada, almacenada y secretada por estas célu-
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Túbulos uriniferos Em
Células Túbulo distal

Mácula densa B
yuxtaglomerulare
Arteriola Arteriola
aferente eferente
Células
mesangiales
extraglomerulares f Espacio de
Bowman
Células \ TS.
Capilares
mesangiales GL E 2 PA glomerulares
intraglomerulares ASE
7 Figura 17-12. A. Esquema que muestra los elementos que integran el aparato yuxtaglomerular. B. Micrografía que delinea el túbulo contorneado
distal (1), células de la mácula densa (2), células mesangiales extraglomerulares (3), célula yuxtaglomerular (4), arteriola aferente (5) y arteriola
eferente (6). Microscopia electrónica de transmisión.
las. La renina participa en un sistema que regula la tensión rosos pliegues basales, pero no pliegues laterales, por lo que
arterial, conocido como el sistema renina-angiotensina-al- sus límites celulares laterales se distinguen claramente con
dosterona, de tal manera que el aparato yuxtaglomerular la microscopia Óptica. Estas células contienen abundantes
funciona no sólo como un órgano endocrino (secreción de canales iónicos (acuaporina 2) que en presencia de la hor-
renina), sino también como un sensor especializado que
detecta cambios en el volumen sanguíneo y en la composi-
ción del líquido transportado por este Segmento tubular.
Túbulos colectores
y conductos colectores
Los túbulos colectores no forman parte de la nefrona y,
como ya se ha explicado con anterioridad, tienen orígenes
embriológicos diferentes y durante el desarrollo se unen a la
nefrona para formar el túbulo urinífero. Los túbulos colecto-
res (0 conectores) comienzan en el laberinto cortical y repre-
sentan segmentos cortos que conectan a las numerosas
nefronas con el conducto colector. El conducto colector
sigue un trayecto recto hacia la médula por el rayo medular
y se fusiona con varios conductos colectores para formar los
conductos papilares (conductos de Bellini) en el vértice de
la papila. Estos últimos se abren en un cáliz menor, en el área
cribosa (fig. 17-13A y B). Debido a que el conducto colector
tiene una longitud de unos 20 mm, se puede dividir en tres
regiones: cortical, medular y papilar. La pared de los conduc-
tos colectores corticales está formada por un epitelio cúbico
simple con dos tipos de células: las células principales y las
células intercaladas (fig. 17-11H). Las células principales, 7 Figura 17-13. A. Fotomicrografía que muestra la papila renal con los
también llamadas células claras, tienen un núcleo ovalado conductos papilares (1), su abertura en el área cribosa (2), espacio del
localizado en el centro, un citoplasma pálido con escasas cáliz menor (3), epitelio de transición (4) y lámina propia (5). H y E.
mitocondrias y relativamente pocas microvellosidades cor- B. Micrografía que revela una papila renal con su área cribosa (1), el
tas. En la región apical muestran un cilio (inmóvil) y nume- espacio del cáliz menor (2) y el recubrimiento de éste (3). Microscopia
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Antidiuresis
A Vena B
arqueada
Corteza
Médula
<=
Corteza 300]
Médula | .
externa | Médula
\ externa |
Médula :
interna Médula
interna
T> Uſea
Diuresis
7 Figura 17-14. A. Esquema que muestra la fisiología de los componentes del túbulo urinífero en ausencia de la hormona antidiurética. B. ESquema
de la fisiología del túbulo urinífero por efecto de la hormona antidiurética. C. ESquema que revela el sistema multiplicador contracorriente.
mona antidiurética (ADH) aumenta la permeabilidad de los siguen los elementos tubulares y vasculares de la médula y
conductos colectores al agua, por lo que en este sítio tiene les proporcionan sostén. Estas células contienen un núcleo
lugar la concentración de la orina (fig. 17-144 y B). Las célu- alargado, abundante RER, un complejo de Golgi bien desa-
las intercaladas, conocidas también como células oscuras, rrollado, lisosomas, múltiples gotitas de lípidos y filamentos
son más escasas y contienen un núcleo esférico, ubicado en de actina. Existen datos que indican que estas células sinteti-
el centro del citoplasma. Presentan numerosas mitocondrias zan y secretan sustancias con función hormonal que reducen
y en la región apical se distinguen numerosas vesículas y la presión arterial.
micropliegues de membrana. Se han descrito dos tipos de
células intercaladas: las alfa (0) y las beta (3), que participan
en la secreción de H* y bicarbonato, respectivamente. Las
células de la pared de los conductos colectores que entran a Descripción general
la médula son más altas que las de los conductos colectores
corticales y se tornan cilíndricas en los segmentos ubicados
de la irrigación renal
en la papila renal. Cada riñón recibe un aporte sanguíneo muy extenso a través
de una rama de la aorta abdominal, la arteria renal. Esta
arteria se bifurca en el seno renal en dos ramas, una anterior
Intersticio renal
y otra posterior. Estas ramas dan origen a las arterias inter-
El parénquima renal contiene muy poco tejido conectivo y se lobulares (fig. 17-154), que se introducen al parénquima
llama intersticio renal. La cantidad de este tejido, prove- renal entre las pirámides hasta la unión corticomedular y
niente del revestimiento del riñón que acompaña a los vasos luego se curvan para seguir un trayecto arqueado a lo largo
sanguíneos que penetran en el hilio, aumenta relativamente de la base de la pirámide. Dichas arterias se conocen como
desde la corteza hacia la médula. El intersticio renal de la arterias arqueadas o arciformes. De las arterias arqueadas
corteza constituye aproximadamente 7% del volumen corti- se originan las arterias interlobulillares, que ascienden a
cal y está compuesto de tejido conectivo laxo, que se distribuye través de la corteza entre los rayos medulares hacia la cápsu-
alrededor de las nefronas, y está relacionado con las mem- la. En su trayecto hacia la corteza las arterias interlobulillares
branas basales de los elementos tubulares. En esta región del dan origen a muchas ramas que irrigan a los glomérulos de
intersticio renal se identifican dos tipos celulares: células pare- los corpúsculos renales y se conocen como arterias aferen-
cidas a fibroblastos (células intersticiales) y células seme- tes. Otras arterias interlobulillares terminan en la periferia
jantes a macrófagos, pertenecientes al sistema fagocítico de la corteza y forman plexos capsulares. Las arteriolas afe-
mononuclear. En contraste, el tejido conectivo intersticial rentes dan origen a los capilares que forman el glomérulo
medular puede alcanzar 20 a 30% del volumen de la médula renal y drenan hacia las arteriolas eferentes, de las cuales
y también está constituido por células intersticiales parecidas hay de dos tipos: las que drenan glomérulos de nefronas cor-
a fibroblastos y macrófagos. Las células intersticiales tienen ticales y las que drenan glomérulos de nefronas yuxtamedu-
una orientación paralela a la trayectoria longitudinal que lares. Las arteriolas eferentes de nefronas corticales dan
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Uréter
origen a una red de capilares peritubulares que rodea e irri-

ga a los túbulos uriniferos de esta región (fig. 17-15B y C).
Algunos investigadores señalan que las células endoteliales
de estos capilares sintetizan y secretan la hormona eritropo-
yetina (otros proponen que la producen las células intersti-
ciales y algunos más que ambas). Las arteriolas eferentes de
las nefronas yuxtamedulares descienden hacia la médula y se
dividen en vasos más pequeños llamados arteriolas rectas
(Sus extremos ascendentes se denominan venas rectas); en
conjunto se conocen como vasos rectos. Los capilares de la Arteria
parte superior de la corteza forman las venas estrelladas y arqueada
éstas se unen a las arterias interlobulillares para formar
venas arqueadas 0 arciformes, que drenan en las venas
interlobulares y al final éstas conforman la vena renal por la
que sale la sangre del riñón. La red capilar medular drena en
las venas arciformes, luego en las interlobulillares y así suce- / AS
+ Arteria
y vena »._
sivamente. interlobular
La mayoría de los investigadores postula que el riñón
posee dos redes principales de vasos linfáticos, aunque no es
común que se observen en preparaciones histológicas habi-
tuales. Una de las redes queda localizada superficialmente
en la región subcapsular y la otra red en un plano más pro-
fundo hacia la médula. Las dos redes pueden o no anasto-
mosarse y al final forman varios vasos linfáticos grandes,
que drenan en ganglios linfáticos cercanos a la vena cava y
la aorta abdominal.
El sistema nervioso autónomo proyecta fibras nerviosas
simpáticas, no mielinizadas, que forman un plexo nervioso
renal que sígue una trayectoria similar a la de las arterias, por
lo que causan contracción del músculo liso de estos vasos. La
vasoconstricción de las arteriolas aferentes reduce la veloci-
dad de filtración y disminución de la producción de la orina,
mientras que la constricción de las arteriolas eferentes aumen-
ta la velocidad de filtración y la producción de orina.
Uréter
La orina abandona el riñón a través del uréter y la conduce
hasta la vejiga, donde se almacena y por último se elimina a
través de la uretra (fig. 17-164). La estructura básica de estas
llamadas vías urinarias desde los cálices menores hasta la
vejiga es la misma, excepto en la uretra. Estas estructuras
están constituidas por una pared que sí bien se hace más
gruesa en dirección de la vejiga, todas presentan tres capas:
una mucosa, una muscular y una adventicia (0 serosa en
algunas regiones) (fig. 17-16B). El uréter que sale de cada
riñón tiene alrededor de 3 a 4 mm de diámetro y 25 a 30 cm
de longitud. La porción distal de los uréteres se introduce a la } Figura 17-15. A. Representación de la irrigación del riñón: arteria
vejiga y sígue un trayecto oblicuo a través de su pared. La interlobulillar (A.IL), arteriolas aferentes (A.A), glomérulos corticales
mucosa del uréter presenta varios pliegues que se proyectan (6.0), glomérulos yuxtamedulares (G.Y), plexos capsulares (PC), arte-
hacia la luz sólo cuando está vacío. Está revestida por un epi- riolas cectas (A.R), capilares peritubulares (C.P), venas estrelladas
telio de transición o urotelio (fig. 17-16C), que a diferencia (\.E), plexo capilar medular (P.C.M). B. Fotomicrografía de la irrigación
renal: arteria interlobulillar (1), arterias arqueadas (2), arteria interlo-
del que se halla en los cálices menores y mayores es de mayor bulillar (3), arteriolas aferentes (4), glomérulos yuxtamedulares (5),
espesor (tres a cinco capas de células). La lámina propia sub- glomérulos corticales (6), plexos capsulares (7) y plexo capilar medu-
yacente a la lámina basal es de tejido conectivo denso irregular (8). Inyección de medio de contraste. C. Micrografía de la irrigación
lar. La muscular está organizada en dos capas de músculo renal: arteria arqueada (1), arterias interlobulillares (2), arteriolas afe-
liso (aparece una tercera en el extremo distal; véase más ade- rentes y eferentes (3), y glomérulos (4). Microscopia electrónica de
barrido.
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lante) cuya disposición es opuesta a la que se localiza en el

tubo digestivo: una circular externa y una longitudinal inter-
; E 2 na. En el tercio inferior, cerca de la vejiga, el uréter presenta
una tercera capa de músculo liso dispuesta en sentido longi-
tudinal, de tal modo que la organización de las capas muscu-
lares es la siguiente: longitudinal externa, circular media y
Y Mucosa longitudinal interna. La adventicia no está muy bien defini-
da; por lo general el uréter se funde con el tejido conectivo de
la cápsula del riñón y el tejido conectivo de la vejiga, en sus
extremos correspondientes. Durante el vaciamiento vesical
se contraen las capas de músculo liso de la pared de ésta y
por tanto comprimen el sítio donde desemboca el uréter, que
junto con el trayecto oblicuo impiden el reflujo urinario des-
de la vejiga al uréter. Lo anterior contribuye a prevenir infec-
Seſrosa
ciones en las vías urinarias.
Muscular
Vejiga
La vejiga es el órgano que sirve de almacén para la orina,
hasta que su capacidad alcanza su límite al ejercer presión
suficiente para inducir la necesidad de orinar (micción). La
mucosa presenta pliegues cuando la vejiga está vacía, los
cuales desaparecen cuando ésta se distiende. El epitelio de
transición es impermeable al agua. Cuando la vejiga está
relajada, las células de la capa superficial del urotelio son
grandes, con contornos redondeados o abombados (células
en forma de cúpula); sín embargo, este epitelio tiene una
gran capacidad de adaptarse a la distensión y cambia la for-
ma esférica de sus células a una forma plana. Esta capacidad
se debe a la presencia de zonas especializadas, engrosadas y
rígidas de la membrana plasmática denominadas placas, que
están separadas por regiones de membrana plasmática de
grosor normal, llamadas regiones interplaca (fig. 17-17D y
C). Cuando la vejiga se encuentra vacía, las regiones de pla-
cas engrosadas se invaginan y se pliegan hasta formar estruc-
turas vesiculares fusiformes, que se relacionan con filamentos
de actina del citoesqueleto de la célula y desaparecen cuando
las células se distienden. La invaginación de las placas contri-
buye a que la región apical de estas células tenga un aspecto
festoneado irregular. Las células superficiales e mantienen
adheridas por uniones desmosómicas y uniones oclusivas.
La lámina propia está constituida por tejido conectivo den-
s0 irregular, localizado en un plano superficial y un tejido
conectivo laxo compuesto en particular por fibras de coláge-
na y elásticas en una localización más profunda (fig. 17-17B).
La lámina propia de la región del orificio uretral contiene
glándulas mucosas, que secretan un líquido viscoso que al
parecer sirve para lubricar este orificio. La capa muscular se
compone de tres capas de músculo liso que se entrelazan, sí
bien en la región del cuello de la vejiga se puede distinguir
que están organizadas en una capa longitudinal interna, una
7 Figura 17-16. A. Esquema del uréter cortado de forma transversal y
circular media y una longitudinal externa. La capa media es
que muestra las capas que lo integran. B. Fotomicrografía de uréter en más gruesa que las otras dos y forma el esfínter interno
la que se identifican la capa muscular (1), la lámina propia (2) y el muscular alrededor del orificio interno de la uretra (fig.
epitelio de transición (3). H y E. C. Fotomicrografía del epitelio de 17-174). La adventicia está compuesta por tejido conectivo
transición (1); obsérvense las células superficiales en forma de cúpula denso irregular con abundantes fibras elásticas. Algunas
(2), además de la lámina propia (3) con abundantes vasos capilares
(4). HyE. regiones de la vejiga están cubiertas por una porción del
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Uréter derecho Ligamento umbilical

medio
: Peritoneo
Músculo
detrusor Trígono
Orificios
ureterales
Cuello de la vejiga Esfínter uretral interno

(esfínter vesical)
Esfínter uretral externo | E
C Región Placas del

interplacas epitelio
moo 1 ? ==” 2 Pray
E"—— 2 7 omg ETC55” LU
o A
/ Filamentos
Región
Placas del
interplacas Placas epitelio
: invaginadas
S-y a
f Figura 17-17. A. Esquema que muestra la conexión entre los uréteres y la vejiga y algunos elementos de ésta. B. Fotomicrografía de la pared de la
vejiga en la que se observan el epitelio (1), lámina propia (2), capa longitudinal interna (3), circular media (4) y longitudinal externa (5) rodeada
por tejido adiposo (6). H y E. C. ESquema que señala los cambios en las células superficiales del epitelio de transición. D. Fotomicrografía de una
célula superficial del epitelio de transición, su núcleo (1), mitocondrias (2), vesículas fusiformes (3) y regiones interplacas (4). Microscopia electró-
nica de transmisión.
peritoneo, lo que constituye la serosa de estas regiones, mien- su pared un revestimiento de epitelio tradicional (fig. 17-18B
tras que otras están cubiertas por tejido graso. y C). En esta porción desembocan los conductos eyaculado-
res y muchos conductos excretores de la próstata. La uretra
membranosa se extiende casí 1 cm desde el vértice de la
Uretra
glándula prostática hasta el bulbo del pene. En su trayecto
La vejiga drena la orina en una estructura tubular, la uretra, atraviesa el diafragma urogenital del piso de la pelvis. La
que en el varón y la mujer es diferente tanto en esíructara pared de esía porción esíá revesüda por un epiteho cilíndrico
como en función. estratificado, entremezclado con placas de epitelio cilindri-
La uretra masculina, además de eliminar la orina hacia co seudoestratificado. La uretra esponjosa o peniana es la
el exterior del cuerpo, sirve de conducto para que el scemen porción más larga, mide alrededor de 15 cm de longitud a lo
sea eyaculado. Tiene aproximadamente 15 a 20 cm de longi- largo del pene y se abre en la punta del glande como orificio
tud y se divide en tres porciones: la porción prostática, la uretral externo. El nombre de esta porción se debe a que
porción membranosa y la porción esponjosa (fig. 17-184). durante su trayecto por la longitud del pene se halla rodeada
La uretra prostática mide 3 a 4 cm de longitud y presenta en por el cuerpo esponjoso (fig. 17-18D). El epitelio que reviste
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A
: Próstata
Uretra prostática
Uretra membranosa
(orificio uretral externo)
Uretra peniana
0 esponjosa
Meato uretral externo
7 Figura 17-18. A. Representación de las regiones de la uretra masculina. B. Fotomicrografía que muestra la uretra prostática (1), epitelio de transi-
ción (2), estroma (3) y glándulas prostáticas (4). H y E. C. Fotomicrografía de la uretra prostática (1), epitelio de transición (2) y lámina propia (3).
HyE. D. Fotomicrografía de la uretra peniana (1), epitelio cilíndrico estratificado (2), cuerpo esponjoso (3) y túnica albugínea (4). H y E. E. Fotomi-
crografía de la uretra peniana (1), epitelio cilíndrico estratificado (2) y lámina propia (3). H y E.
la pared de la uretra esponjosa es de tipo cilíndrico seudoes- mina detrás del clítoris (fig. 17-194). La mucosa de la pared
tratificado (fig. 17-18E) mezclado con placas de epitelio de la uretra femenina presenta pliegues longitudinales, que
estratificado y en el extremo distal se localiza un epitelio esca- dan lugar a que la luz esté colapsada, excepto durante la mic-
moso estratificado que se continúa con el de la piel del ción. El epitelio que reviste la pared es de tipo transicional en
pene. su segmento inicial y el resto de su longitud es de tipo esca-
La uretra femenina mide 4 a 5 cm de longitud y se moso estratificado no queratinizado entremezclado con pla-
extiende desde la vejiga hasta el vestíbulo de la vagina y ter- cas de epitelio cilíndrico seudoestratificado. Sobresale la
——
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30 Recto
Vejiga L).e
Hueso
del pubis
Uretra
Músculo de suelo pélvico
} Figura 17-19. A. Esquema que muestra la localización de la uretra femenina. B. Fotomicrografía de la uretra femenina (1), epitelio
de transición
(2), glándulas de Littré (3), lámina propia (4), capa longitudinal interna (5) y capa circular externa (6). H y E. C. Fotomicrografía que muestra las
glándulas de Littré (1) y la lámina propia (2). H y E.
presencia de glándulas mucosas, las glándulas de Littré (fig. se compone de solamente dos capas, una interna con dispo-
17-19C), que se proyectan desde la luz hasta la lámina pro- sición longitudinal y una circular externa (fig. 17-19B). Al
pia, que es de tejido fibroelástico muy vascularizado, pareci- sítio donde la uretra perfora el diafragma urogenital lo rodea
do al cuerpo esponjoso masculino. La capa muscular de la un músculo esquelético el cual da forma al esfínter uretral
uretra femenina es una continuación del de la vejiga, aunque externo.
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capítulo 18
Caer proa Nao
Introducción actúa sobre receptores que se localizan en células vecinas, la

secreción se denomina paracrina.
En un organismo multicelular es indispensable contar con La secreción endocrina se produce cuando los mensa-
sistemas de comunicación intercelular para coordinar las jeros químicos son secretados hacia el sistema circulatorio y
múltiples funciones que se llevan a cabo en las diversas célu- viajan en la sangre hasta llegar a los receptores de la célula
las, tejidos y órganos que lo conforman. La comunicación se efectora. En cuanto a la secreción sináptica, ésta se describe
define como el proceso mediante el cual se transmite infor- propiamente en el tejido nervioso.
mación de una entidad a otra y se requiere de un emisor, un Por lo tanto; existen dos sistemas en el organismo que se
mensaje y un receptor para llevarse a cabo en todos los especializan en la comunicación de mensajes y que son capa-
casos. ces de coordinar y regular las actividades de los diversos teji-
Este proceso se puede realizar entre células vecinas o a dos y órganos del cuerpo, interactuando incluso entre sí,
distancia, incluso una misma célula puede enviar un mensa- estos son el sistema endocrino y el sistema nervioso.
je para sí misma. Las células contiguas pueden transmitir El sistema endocrino coordina las actividades de los
mensajes a través de las uniones intercelulares de tipo gap o diversos tejidos y órganos del cuerpo mediante la produc-
nexo con las que cuentan, pero la mayoría de las células en ción de compuestos químicos denominados hormonas, las
cuestión no se comunica de esta forma. cuales son transportadas por la sangre. Las hormonas tienen
Para las células que no son contiguas la transmisión del la capacidad de regular las diversas funciones de las células y
mensaje se lleva a cabo mediante la secreción de un mensa- tejidos, generalmente estimulando pero, en ocasiones, depri-
jero químico que se transporta a través de la matriz extrace- miendo ciertas actividades.
lular local o por el torrente sanguíneo y que interactúa con Las hormonas son los mensajeros químicos del sistema
un receptor específico localizado en la célula que recibe el endocrino, y pueden pertenecer a cuatro clases de moléculas:
mensaje. derivados de aminoácidos (como la adrenalina, noradrenali-
El tejido nervioso se especializa en la transmisión de na y tiroxina), péptidos pequeños (como la encefalina, vaso-
mensajes mediante la secreción de moléculas llamadas presina y la hormona liberadora de tirotropina), proteínas
neurotransmisores dentro de uniones especializadas deno- (como la insulina, hormona del crecimiento, parathormona,
minadas sinapsis, de las cuales se hablará en el capítulo hormona estimuladora de tiroides, factor de crecimiento
correspondiente. nervioso y factor de crecimiento epidérmico) y esteroides
Tomando en cuenta la forma en la cual se lleva a cabo la (como el cortisol, progesterona, estradiol y testosterona).
transmisión del mensaje, se pueden clasificar los tipos de Así, el sistema endocrino (fig. 18-1) actúa de forma indi-
secreción de estas células en: recta y menos rápida sí lo comparamos con el sistema ner-
« Secreción autocrina
vioso debido a la distancia que debe recorrer el mensajero
químico; aunque las hormonas pueden actuar sobre varios
« Secreción paracrina
tipos celulares distintos.
« Secreción endocrina
« Secreción sináptica
La secreción autocrina ocurre cuando una célula secre-
ta un mensajero químico y éste tiene acción directa sobre
Glándula hipófisis
receptores localizados en esa misma célula, por ejemplo: el La hipófisis, también llamada pituitaria, es una glándula
factor de crecimiento epidérmico. Si el mensajero químico endocrina compuesta por un tejido epitelial glandular y por
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338 CAPÍTULO 18. SISTEMA ENDOCRINO
Hipotálamo 5 hb
ſ Adenohipófisis Neurohipófisis
Pineal
Hipófisis —
Paratiroides
Tiſoides ——>
Quiasma Óptico Hipófisis posterior
Tallo
: infundibular
Hipófisis anterior
— Corteza Pp Parte
> Suprarrenal > 5 A
Parte tuberal nerviosa
¿— Médula
) FI 5
Parte intermedia
1. de Langerhans Folículo
da24 NE 7 Cuerpo
;
Parte distal
CS UA
O C— vario —>
Células
neurosecretoras
Sa oertoli
7 Figura 18-1. Esquema que muestra las glándulas o células que inte-
gran el sistema endocrino.
(©) Hipófisis
posterior
(b) Hipófisis
anterior
tejido nervioso. Se localiza en la base del cráneo, en una
depresión del hueso esfenoides que se llama silla turca. Esta Vena Oxitocina,
glándula se encuentra suspendida del hipotálamo por medio OS ADH
de su tallo 0 infundibulo. Hormonas trópicas, hormona
El componente epitelial glandular se encarga de formar del crecimiento, prolactina

1
la hipófisis anterior o adenohipófisis, cuyo origen corres- Cc
ponde a la bolsa de Rathke.
Neurona Y patos al
Las tres partes que la conforman se denominan: parte hipotalámica Er
TF eS:
distal, parte intermedia y parte tuberal; la primera es la Hueso \ 27
más ancha, la segunda es pequeña en el humano y la tercera
rodea el tallo o infundibulo (figs. 18-2A y 18-3A). El compo- Hormona anterior“ (#7 7
del crecimiento Y !
nente neural forma la neurohipófisis, la cual está compuesta e Ï
por: la parte nerviosa, el infundiíbulo y la eminencia media Suprarrenales
Hormona
ntidiurótica
{
(fig. 18-3B). __ Adrenocorticotropina : Riñones
Las arterias hipofisarias superiores irrigan la pars HAoa
rmona EQ
tuberalis, la eminencia media y el tallo infundibular dando
estimulante de la
tiroides RN /
v
“ y
Oxitocina AE
]
(1)
origen a capilares fenestrados conocidos como plexo capilar a A '
rada Cra Prolactina
primario. El plexo capilar primario drena en venas denomi- Pm A
nadas venas porta hipofisarias, que siguen a lo largo de la cE=| LH) &
parte tuberal y dan origen a una red de sinusoides fenestra-

E
dos llamada plexo capilar secundario. Los vasos portales
transportan las secreciones neuroendocrinas de los ner- Glámátndu
teo a:
Glándulas mamarias nailas
ias
vios hipotalámicos desde la eminencia media y el tallo hasta
las células de la parte distal. Las arterias hipofisarias inferio-
res irrigan la parte nerviosa. 7 Figura 18-2. A. Esquema que muestra la localización anatómica y las
partes que integran la glándula hipófisis. B. ESquema que muestra
Los axones que ingresan a la adenohipófisis pertenecen los sistemas vasculares que irrigan la adenohipófisis y la neurohipófi-
al sistema nervioso autónomo y tienen función vasomotora. sis. C. ESquema que muestra las diferentes hormonas que secretan la
Los axones que ingresan al tallo y a la parte nerviosa son hipófisis y los órganos blanco.
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Glándula hipófisis ==
Tirotropa -
Somatotropa
Corticotropa
: A has 2
- Ez
7 Figura 18-4. A. Microfotografías de los tipos celulares presentes en la

adenohipófisis detectados mediante inmunohistoquímica. B. Micro-
grafía de adenohipófisis, células corticotropas (1), tirotropas (2), gona-
dotropas (3), somatotropas (4), capilar fenestrado (5). Microscopia
} Figura 18-3. A. Microfotografía de hipófisis, parte tuberal (1), parte componentes de la neurohipófisis y en sus extremos liberan
distal (2), parte intermedia (3), parte nerviosa (4), infundíbulo (5). las hormonas vasopresina itocina (fig. 18-2B y C).
HyE.B. Micrografía de hipófisis, parte distal (1), cuerpos de Rathke a RE ET (fig yo)
en la parte intermedia (2), vasos capilares (3), parte nerviosa (4). La adenohipófisis Ela organizada 2 gr upos y cordones
HyE.C. Micrografía de hipófisis, parte distal, células acidófilas (1), de células epiteliales endocrinas que están separados por
basófilas (2), ccomófobas (3), vasos capilares (4). H y E. capilares sinusoides fenestrados. Las descripciones iniciales
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Cuadro 18-1. Hormonas, células secretoras, sítio de acción, función (hipófisis)
Hormona de crecimiento Célula acidófila Hígado y otros tejidos del organismo Estimula la síntesis hepática de comatome-
0 somatotropina somatotropa de la dina (factor de crecimiento similar a la
adenohipófisis insulina)
Estimula la diferenciación de células satélite
en musculares esqueléticas
Células acidófilas Glándulas mamarias Estimula el desarrollo y la secreción de

Prolactina
lactotropas leche durante el embarazo y lactancia
ſespectivamente
Células principales o foliculares de la Estimula la síntesis y secreción de

Hormona estimulante de Células basófilas
tirotropas glándula tiroides hormonas tiroideas T, y T,
la ticoides o tirotropina
Hormona adrenocortico- Células basófilas Células de la zona fasciculada y Estimula la producción de corticoesteroides
trópica 0 corticotropina corticotropas ceticulada de la corteza suprarrenal
Células basófilas Células foliculares desde la etapa de Estimula el crecimiento de los folículos
Hormona estimulante
gonadotropas folículo primario multilaminar en ováricos y la secreción de estrógenos
del folículo
el ovario Estimula las funciones de las células de
Células de Sertoli en el testículo Sertoli
Células basófilas Células de los folículos ováricos en Estimula la maduración de los folículos
Hormona luteinizante
gonadotropas desarrollo ováricos, la secreción de estrógenos, la
Células de Leydig en el testículo ovulación, la formación del cuerpo lúteo y
la secreción de progesterona
Estimula la secreción de testosterona
Neuronas secretoras del Células de músculo liso uterino Estimula la contracción del músculo liso
Oxitocina
núcleo paraventricular Células mioepiteliales de la glándula uterino en el periodo perinatal
del hipotálamo mamaria Produce el reflejo de eyección de la leche
Músculo liso del conducto deferente como reacción al reflejo de estimulación
de la papila mamaria
Estimula la contracción del músculo liso del
conducto deferente
Neuronas secretoras del Células de los túbulos colectores del Incrementa la permeabilidad al agua y su
Hormona antidiurética 0
núcleo supraóptico del riñón retención
vasopresina
hipotálamo
de estas células se basan en la reacción tintorial del citoplas- Por medio de tinciones inmunohistoquímicas se pue-
ma; sí el citoplasma reacciona con los colorantes se les llama den diferenciar cinco tipos de células en la adenohipófisis:
cromófilas y se pueden clasificar en basófilas y acidófilas, y las células scomatotropas que secretan hormona de creci-
cuando el citoplasma de las células no reacciona con los miento (GH), las células lactotropas que secretan prolactina
colorantes se denominan cromófobas (fig. 18-3C). (PRL), las células corticotropas que secretan hormona adre-
(1) y los cuerpos de Herring (2). PAS y naranja G. B. Microfoto-

f Figura 18-5. A. Microfotografía de neurohipófisis donde se observan los pituicitos
grafía de neurohipófisis, terminal nerviosa (1), cuerpos de Herring (2). Microscopia electrónica de transmisión.
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Glándula tiroides
nocorticotropina (ACTH), las células tirotropas que secre-

tan hormona estimulante de la tiroides (‘TSH) y las células Hueso hioides
gonadotropas que secretan las hormonas foliculoestimulan-
te (FSH) y luteinizante (LH) (fig. 18-44 y cuadro 18-1).
Ligamento cricotiroideo
Por medio de estas técnicas se ha demostrado que las célu-
las acidófilas son somatotropas y lactotropas; y que las células
basófilas son tirotropas, corticotropas y gonadotropas. La dis- Cartilago tiroides
tribución de estas células es variable, aunque cabe señalar que
las tirotropas se encuentran en mayor número en la parte ante- Glándula tiroides Cartilago cricoides
rior de la adenohipófisis, las scomatotropas en las zonas latera-
Lóbulo piramidal
les, las corticotropas en la porción media y el resto se distribuye
por toda la glándula (fig. 18-4B). Lóbulo derecho
La hipófisis posterior está formada por axones amielí- Istmo
nicos de neuronas, cuyos cuerpos se localizan en los núcleos
supraópticos y paraventriculares del hipotálamo. Estos axo-
nes forman el haz tuberoinfundibular y transportan, almace-
nan y liberan al torrente sanguíneo las hormonas vasopresina
o antidiurética (ADH) y oxitocina. Las porciones terminales
de estos axones se pueden encontrar dilatadas debido al acú-
mulo de gránulos neurosecretorios y $e conocen como cuer-
pos de Herring (fig. 18-5A). También se encuentran los
pituicitos, que son células gliales estrelladas con abundan-
tes filamentos intermedios semejantes a los que poseen los
astrocitos (fig. 18-5B).
Glándula tiroides
La glándula tiroides se localiza en el cuello, por delante y
atrás de la laringe y la tráquea superior. Presenta dos lóbulos
que se interconectan entre sí por medio de una banda delga-
da de tejido glandular llamado istmo, desde donde se puede
extender un tercer lóbulo de forma piramidal hacia arriba
(fig. 18-6A).
El estroma de la glándula está compuesto primeramente
por una cápsula de tejido conectivo fibrocolagenoso delgada
que envía tabiques al interior del órgano formando lobuli-
llos; también se encuentra el intersticio entre las unidades
secretoras formado de tejido conectivo laxo escaso con abun-
dantes capilares sanguíneos.
Las unidades secretoras pueden presentar dos tipos de
células; las células foliculares o principales y las células C o
parafoliculares. Las células foliculares forman unidades
secretoras que tienen una forma esférica y que se conocen
como folículos tiroideos (fig. 18-6B y C).
Dentro de la cavidad formada se almacena la materia
prima necesaria para la producción de hormonas tiroideas en
forma de tiroglobulina, una glucoproteína yodada que con-
tiene los aminoácidos necesarios para la producción de triyo-
dotironina y tetrayodotironina. Esta proteína está incluida
} Figura 18-6. A. Esquema que muestra la localización anatómica de la
dentro de un material gelatinoso, acelular, acidófilo y amorfo tiroides. B. Microfotografía de tiroides donde se observan los folículos
conocido como coloide (fig. 18-74). (1), células (2). Microscopia electrónica de barrido. C. Microfotografía
Las células parafoliculares pueden encontrarse inclui- de tiroides, folículos (1), células foliculares (2), células parafoliculares
das en el epitelio folicular, compartiendo la membrana basal (3), vasos capilares (4). H y E.
pero sín tener contacto con el coloide, son poliédricas u
ovoides y su citoplasma no se tiñe con mucha intensidad. tirocalcitonina, que inhibe la actividad de los osteoclastos
También pueden encontrarse dispersas en el tejido conectivo en el hueso, disminuyendo la liberación de calcio hacia el
intersticial. Estas células secretan la hormona calcitonina o torrente sanguíneo (fig. 18-7B).
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Glándulas .
paratiroides ===
Eh|
7 Figura 18-7. A. Microfotografía de un folículo de la glándula tiroides,

células foliculares (1), coloide (2), vasos capilares (3). Microscopia
electrónica de transmisión. B. Microfotografía de tiroides, coloide (1),
células foliculares (2), células parafoliculares (3), vasos capilares (4).
A B
Ticoglobulina yodada Captación de
aetas en coloide coloide por endocitosis ¿ción de
Lisosomas lisosoma
y gotita de
Vesícula coloide
apical que
contiene 7 Figura 18-9. A. Esquema de la localización anatómica de la glándula
ticoglobulina paratiroides. B. Microfotografía que muestra las glándulas tiroides (1)
La digestión y paratiroides (2). H y E. C. Microfotografía de paratiroides, células princi-
Incorporación
- por enzimas pales (1), células oxífilas (2), adipocitos (3), vasos capilares (4). H y E.
libera hormonas
de manosa
ticoideas
(T3, Ta) El tamaño del folículo varía dependiendo de la fase en la
Síntesis de T3, 7
que se encuentre; ya sea de secreción o de almacenamiento.
: 2
tiroglobulina 204 Durante la fase de secreción activa se puede observar, a
microscopia electrónica, el retículo endoplásmico rugoso
más abundante, un mayor número de ribosomas libres, el
Aminoácidos Yoduro Sintesis de Hormona estimulante aparato de Golgi más voluminoso, más microvellosidades y
enzima lisosómica de la tiroides
unida al receptor más vesículas endocíticas en las células foliculares.
Las concentraciones bajas de tiroxina en sangre estimu-
7 Figura 18-8. A. Esquema sobre síntesis de tiroglobulina yodada.
B. Captación, digestión del coloide y secreción de las hormonas tiroi-
lan la producción y liberación de hormona liberadora de
deas al torrente sanguíneo. tirotropina (TRH) por el hipotálamo. Esta hormona a su vez,
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Glándulas paratiroides SA
c DiSminución
de iones
2 "e calelo
— m. extſacelular
74 f Figura 18-11. A. Esquema que muestra la localización de las glándu-
Estimula (+) ee las suprarrenales. B. Microfotografía de las zonas de la glándula supra-
Receptor ( renal con sus sistemas de irrigación, zona glomerular (1), zona
Célula principal para PTH fasciculada (2), zona reticular (3), médula (4), arteria suprarrenal (5),
capilar sinusoidal (6), vena medular pequeña (7), vena medular (8).
a ma | Hueso Microscopia electrónica de barrido.
b- Y o
TE Y} %
Me - VitaminaD
ecanismo ¡
activa — el nivel de tiroxina en la sangre se disminuye la secreción de
endocrino yx e TRH y TSH (fig. 18-8).
Duodeno\ *—
Slui”
Glándulas paratiroides
} Figura 18-10. A. Microfotografía de paratiroides con células principa-
les, núcleo (1), retículo endoplásmico rugoso (2), gránulos de secreción Las paratiroides son glándulas endocrinas de forma ovoide y
(flechas), vaso capilar (3). Microscopia electrónica de transmisión. pequeñas, de unos pocos milimetros de diámetro, por lo
B. Microfotografía de paratiroides con células principales (1) y una célu- general se disponen en dos pares localizados en los polos
la oxífila (2), núcleo (3), retículo endoplásmico rugoso (4), mitocondrias
superiores e inferiores de los lóbulos tiroideos (fig. 18-94).
(5). Microscopia electrónica de transmisión. C. EsSquema del efecto de
regulación del calcio por la hormona paratiroidea (PTH) de la glándula Su estroma está compartido con el de la superficie posterior
paratiroides. de la glándula tiroides y está formado por una cápsula de
tejido conectivo fibrocolagenoso que la separa de la tiroides,
vasos sanguíneos y adipocitos dispersos (fig. 18-9B). Aún así,
la cantidad y la localización de estas glándulas pueden variar
ya que se pueden localizar en el trayecto de los vasos que
estimula la secreción de TSH por las células tirotropas. La irrigan a la glándula tiroides.
TSH estimula la síntesis y degradación de tirolobulina con el El parénquima de esta glándula está formado por dos
consecuente aumento de la tiroxina en sangre. Al aumentar tipos celulares; las células principales y las células oxífilas.
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7 Figura 18-12. A. Microfotografía de glándula suprarrenal, zona glo-

merular (1), zona fasciculada (2), zona reticular (3), médula (4). H y E.
B. Microfotografía de la zona glomerular, glomérulos (1), vasos capila-
ſes (2). H y E. C. Microfotografía de la zona fasciculada, cordones de
espongiocitos (1), vasos capilares (2). H y E. D. Microfotografía de la
zona reticular, cordones de células (1), vasos capilares (2). H y E.
E. Micrografía de la médula, células ccomafines (1), neuronas ganglio-
nares (2), vénulas (3). Hy E.
Las células principales son redondeadas o poliédricas, son el osteoprotegerina y otros factores que a su vez estimulan la
tipo celular más abundante, miden aproximadamente unos 8 diferenciación de las células precursoras de osteoclastos. Los
a 10 um de diámetro, sus núcleos son redondos, pequeños, osteoclastos resorcionan el hueso y liberan consecuentemen-
centrales y oscuros; el citoplasma suele ser acidófilo pálido te calcio al torrente sanguíneo. La hormona paratiroidea
(fig. 18-9C). también incrementa la reabsorción de calcio en los túbulos
A microscopia electrónica se pueden observar abun- renales y la absorción del mismo en el intestino delgado, al
dante retículo endoplásmico rugoso y aparato de Golgi en las favorecer la formación de 1,25-dihidroxicolecalciferol (vita-
células principales durante la fase de secreción activa (fig. mina D,, 0 vitamina D activa) (fig 18-10C).
18-104). En la fase de reposo se observan menos desarrolla- Las células oxífilas on más grandes que las células
dos estos organelos y se pueden observar gránulos de glucó- principales y miden más de 10 um de diámetro. Su citoplas-
geno y lípidos en el citoplasma. ma es muy eosinófilo y granuloso, debido a la presencia de
Las células principales secretan la hormona paratiroidea numerosas mitocondrias. El núcleo de estas células es peque-
que estimula en los osteoblastos la secreción del ligando de ño, esférico e intensamente teñido. A microscopia electróni-
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Glándula suprarrenal == —
ca se aprecia que el citoplasma de esta célula presenta

numerosas mitocondrias, escasos ribosomas libres y gránu-
los de glucógeno, no se observa retículo endoplásmico rugo-
so ni vesículas neurosecretoras (fig. 18-10B). Las células
oxífilas son escasas antes de la pubertad, pero a partir de la
misma aumentan en número, pueden verse aisladas o por lo
general en grupos o racimos.
Glándula suprarrenal
El estroma de la glándula suprarrenal incluye una cápsula
gruesa de tejido conectivo denso irregular, además de capila-
res sanguíneos fenestrados y sinusoides. En este sítio pueden
localizarse algunas neuronas ganglionares así como en la
médula. El parénquima del órgano está organizado en dos
áreas que son la corteza en la periferia y la médula en el cen-
tro. En la corteza se distinguen tres zonas que son, de afuera
hacia adentro: la glomerular, la fascicular y la reticular (cua-
dro 18-2).
Las glándulas suprarrenales están irrigadas por las arte-
rias suprarrenales superiores que derivan de las arterias dia-
fragmáticas inferiores, las arterias suprarrenales medias que
derivan de la aorta, y las arterias suprarrenales inferiores
que derivan de las arterias renales. Las arterias suprarrenales
se ramifican antes de atravesar la cápsula y originan un plexo
de capilares subcapsulares, arterias corticales cortas que dan
origen a sinusoides corticales fenestrados y arterias cortica-
les largas que atraviesan la corteza y forman un plexo capilar
medular.
En consecuencia, la médula recibe sangre arterial y san-
gre venosa. Las vénulas que drenan los capilares corticales y
medulares drenan en venas medulares pequeñas y luego se
unen formando la gran vena medular (fig. 18-11A y B) que
sale de la glándula a través del hilio localizado en la cara
anterior hasta desembocar en la vena cava inferior. La pared
de esta vena medular y la de sus tributarias posee células de
quaEgo
músculo liso longitudinal en lugar de circular. En la cápsula
20%
se pueden encontrar capilares linfáticos
%-
La corteza suprarrenal se divide en tres zonas concén-
tricas, la más externa es la zona glomerular, la zona fascicu-
e:2 9:
+
lada media y la zona reticulada interna (fig. 18-124), en la
parte interna de la glándula se encuentra la médula (fig.
18-12E, 18-13C). T Figura 18-13. A. Microfotografía de la zona glomerular, núcleo (1),
La zona glomerular (fig. 18-12B) está formada por célu- mitocondrias (2), retículo endoplásmico rugoso (3), lisosomas (4),
las pequeñas organizadas en arcos o grupos redondos y peque- vasos capilares (5). Microscopia electrónica de transmisión. B. Micro-
fotografía de una célula de la zona fasciculada, núcleo (1), mitocon-
ños que poseen un citoplasma acidófilo pálido con pequeñas
drias (2), retículo endoplásmico liso (3), lisosomas (4), gotas de lípidos
gotas de grasa y un núcleo redondeado y basófilo. Con el (5). Microscopia electrónica de transmisión. C. Microfotografía de la
microscopio electrónico se puede apreciar un retículo endo- médula con células adrenérgicas (1) y parte del citoplasma de una
plásmico liso abundante y un retículo endoplásmico rugoso célula noradrenérgica (2), núcleo (3), mitocondrias (4), gránulos de
escaso (fig. 18-13A). secreción (5), terminal nerviosa (6). Microscopia electrónica de trans-
misión.
La zona fasciculada (fig. 18-12C) ocupa la mayor parte
de toda la corteza y está formada por células grandes y
poliédricas organizadas en forma de cordones de unas dos giocitos, el núcleo es redondo y basófilo. La microscopia
células de espesor, entre los cuales se observan capilares electrónica revela abundante retículo endoplásmico liso,
fenestrados de tipo sinusoide. El citoplasma es acidófilo y mitocondrias con crestas tubulares, aparato de Golgi bien
pálido con abundantes inclusiones de grasa que le dan una desarrollado y escaso retículo endoplásmico rugoso (fig.
apariencia esponjosa, razón por la cual se denominan espon- 18-13B).
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Cuadro 18-2. Hormonas, células secretoras, sítio de acción, función (suprarrenal)
Aldosterona Células de la zona Células de los túbulos contorneados Incrementa la reabsorción de sodio y la
glomerular distales y túbulos colectores eliminación de potasio en el riñón, en la
corticales piel (Sudor) y en las glándulas salivales
Células de las glándulas sudoríparas (saliva)
y salivales
Cortisol Células de la zona Células musculares Estimula el catabolismo de las proteinas, la

fascicular y reticular Adipocitos glucogenogénesis y la gluconeogénesis
Células del sistema inmunológico Estimula la movilización de ácidos grasos en
los adipocitos
Efecto antiinflamatorio y antialérgico
Inhibe la síntesis de leucotrienos
Inhibe la proliferación de linfocitos
Estabiliza la membrana de los lisosomas
Inhibe a la enzima colagenasa
Andrógenos (dehidro- Células de la zona Células sensibles a los andrógenos y Escasa importancia funcional en condiciones
epiandrosterona y reticular estrógenos normales debido a su débil acción
androstenediona) y
estrógenos
Adrenalina Células de la médula Músculo y sistema de conducción Incrementa la fuerza y la velocidad de

suprarrenal cardiaco contracción cardiacos
Músculo liso de las arterias Vasodilatación
musculares Broncodilatación
Músculo liso bronquial Estimula la glucogenólisis e incrementa la
Células hepáticas concentración de glucosa en sangre
Adipocitos Estimula la lipólisis e incrementa la
concentración de ácidos grasos en sangre
Noradrenalina Células de la médula Se considera como precursor de la Se convierte en adrenalina por acción de la
suprarrenal adrenalina enzima feniletanolamina-N-metiltransfe-
ſasa
La zona reticulada (fig. 18-12D) se compone de células estas células presentan un cuerpo y múltiples prolongaciones
cilíndricas organizadas en cordones anastomosados. El cito- con extremos dilatados que pueden ser observadas mediante
plasma es eosinófilo con escasas inclusiones de grasa y con tinciones especiales como la de Del Río Ortega. El citoplas-
abundantes inclusiones de pigmento de lipofuscina pardo. ma es acidófilo claro y presenta un núcleo esférico grande y
La ultraestructura celular es muy parecida a la que se presen- OSCUTO, estas células constituyen 95% de la población celular
ta en las células de la zona fasciculada, sólo que con menos de la glándula y pueden organizarse formando rosetas alre-
inclusiones lipídicas. dedor de un capilar, a donde emiten prolongaciones celula-
res. La microscopia electrónica muestra que estas células
Glándula pineal o epífisis presentan poco retículo endoplásmico rugoso y una canti-
dad moderada de ribosomas.
Esta glándula se localiza en el diencéfalo y está unida por un En la matriz extracelular de esta glándula se pueden
pedículo a la parte posterior del techo del tercer ventrículo, observar concreciones de fosfato y carbonato de calcio que
mide 6 a 10 mm de longitud x 5 a 6 mm de ancho y pesa se denominan arena cerebral o acervuli cerebri (fig. 18-14D).
aproximadamente 150 mg (fig. 18-14A y B). Presenta un Estas concreciones se presentan normalmente en la edad
estroma que incluye una cápsula de piamadre que penetra adulta y su número aumenta con la edad. Son radiopacas,
formando tabiques de tejido conectivo, dividiéndola en lobu- por lo que pueden ser visibles en las radiografías de cráneo y
lillos. Por estos tabiques penetran vasos sanguíneos y nervios no impiden la función de la glándula.
hacia el interior de la glándula. También se pueden observar Los axones que se encuentran en la glándula provienen
astrocitos con múltiples prolongaciones celulares, abundan- de neuronas de los ganglios cervicales superiores, y son fibras
tes filamentos intermedios de PAFG y núcleo alargado e posganglionares simpáticas no mielinizadas. No forman
intensamente teñido (fig. 18-14C). sinapsis, pero sus terminales llegan cerca de los pinealocitos
El parénquima de la glándula está formado por los y liberan noradrenalina, la cual sensibiliza a los pinealoci-
pinealocitos (fig. 18-14C). La microscopia de luz revela que tos a los estímulos luminosos (fig. 18-15).
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Glándula pineal o epífisis dy;
7 Figura 18-14. A. Esquema que muestra la localización anatómica de

la glándula pineal. B. Microfotografía de la glándula pineal. H y E. C. Microfo-
tografía de la glándula pineal, pinealocitos (1), astrocitos (2), vasos capilares
(3). H y E. D. Microfotografía de la glándula pineal, pinealocitos (1),
arena cerebral (2), vasos sanguíneos (3). H y E.
A“NN o
0”: Retina
y
Neuronas posganglionares
Melatonina Triptófano Noradrenalina

Í
Vembrana " ) Receptor Ll 2
asmática —B-adrenérgico !
A denila 0 } Figura 18-15. Esquema que muestra el mecanismo
Y iclasa de síntesis de melatonina en el pinealocito.
O-—5 ——=—AO-=->m2z-—=D
Melatonina Triptófano
A
5-hidroxitriptófano AMPc ATP
N-acetilserotonina Serotonina
A
Incremento de la actividad <4—— Síntesis de proteinas
de la N-acetiltransferasa
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Se piensa que la glándula pineal controla la función está mediada por el ingreso de melatonina al hipotálamo que
reproductiva, funcionando como un transductor neuroen- inhibe la secreción intermitente de GnRH.
docrino. Los pinealocitos poseen una enzima esencial para Las células de la pineal contienen receptores para hor-
la síntesis de melatonina, la hidroxiindolmetiltransferasa monas sexuales tales como estradiol, testosterona, dihidro-
(HIOMT), que sólo existe en esta glándula y es controlada testosterona, progesterona y prolactina. Tienen la capacidad
por la noradrenalina. La producción de melatonina ocurre de aromatizar andrógenos a estrógenos. El receptor de nor-
cuando un estímulo luminoso es captado por la retina, envia- adrenalina estimula la síntesis de receptores para andróge-
do al cerebro y transmitido a los ganglios cervicales superio- nos y estrógenos.
res, donde las neuronas que tienen sus axones en la glándula Una posible acción de la glándula pineal puede estar rela-
liberan noradrenalina que activa a la enzima HIOMT. La cionada con la sincronización de los ciclos sexuales observada
producción de melatonina es mayor durante la noche que en mujeres que comparten habitación, en amigas cercanas
durante el día. y en compañeras de trabajo.
La asociación de tumores pineales hiperplásicos con Las sustancias biológicamente activas producidas por la
disminución en la función gonadal y tumores destructivos pineal incluyen noradrenalina, serotonina, histamina y mela-
con pubertad precoz hacen pensar que esta glándula posee tonina.
sustancias que inhiben las gónadas. Posiblemente su acción
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Capítulo 1 9
SISstema tegumentario
KWWSERRNVPHGLFRVRUJ
Introducción La principal función de la piel es la protección, puesto

que evita la pérdida de agua y protege contra las fricciones y
El sistema tegumentario es esencial para el cuerpo, ya que rayos ultravioleta. La queratina es la principal proteína
representa la primera barrera de protección contra agentes estructural encargada de la barrera de protección de la epi-
invasores externos. Está formado por la piel y sus anexos (fig. dermis y la produce en gran cantidad el queratinocito. Mien-
19-1). La piel constituye entre 15 y 20% del peso corporal, tras que el melanocito produce y transfiere el pigmento
por lo que se considera el órgano más grande del cuerpo y melanina al queratinocito donde su acumulación confiere
está compuesto por la epidermis y la dermis (fig. 19-2). La protección contra la acción de los rayos ultravioleta. La piel
epidermis es avascular y se integra con un epitelio estratifica- también sintetiza la vitamina D, por la acción de la radiación
do plano queratinizado. Entre los tipos celulares que se ultravioleta del sol, a partir de precursores sintetizados por el
encuentran en la epidermis destacan los queratinocitos, las organismo. La presencia de las células de Langerhans en la
células de Langerhans, los melanocitos y las células de epidermis confirma la participación de la piel en la vigilancia
Merkel. En cambio, la dermis está constituida por tejido inmunológica.
conectivo con gran cantidad de fibras de colágena y elásticas La termorregulación es otra función importante de la
producidas por los fibroblastos, que representan el mayor piel, función a cargo de la irrigación sanguínea, glándulas y
porcentaje celular. tejido adiposo presentes en la dermis. Las glándulas sudorí-
paras tienen doble función: termorregulación y excreción de
diversas sustancias.
Además, la piel es un órgano sensorial que mediante ter-
minaciones nerviosas sensitivas libres, corpúsculos táctiles
de Meissner y otras estructuras receptoras transmite infor-
mación al sistema nervioso central acerca del medio externo.
Glándula
Tejido graso
Vena
Aſteria
Glándula
sudorípara ? Figura 19-2. Fotomicrografía de piel que muestra la epidermis (1), la
dermis papilar (2) y la dermis reticular (3); se observan además las
7 Figura 19-1. Esquema que muestra las capas de la piel y sus anexos. papilas dérmicas (4) y los rebordes epidérmicos (5). H yE.
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350 CAPÍTULO 19. SISTEMA TEGUMENTARIO
Estrato —== Capas de Capa superficial

cómeo - queratina A
Estrato = 2 ===: ——— = Gránulos

lúcido ————[
== 23 ſe —2
Estrato SES AS Queratinocitos
granuloso 2405170 ALO A AC
Célula de
Langerhans
Estrato —or5 O
espinoso “©,
Melanocito
Estrato Y
basal Dermis
; Capa profunda
7 Figura 19-3. Esquema que ilustra los estratos que componen la epi-
dermis y las células que se encuentran en ella.
Las células de Merkel presentes en la epidermis son mecano-

receptores.
Las uñas, pelo y glándulas sudoríparas y sebáceas se
consideran anexos de la piel.
La piel se une con los órganos subyacentes a través de un
tejido conectivo laxo subcutáneo o hipodermis con predo-
minio de células adiposas, por lo que se conoce también
como panículo adiposo.
Epidermis
Estratos de la epidermis formados
por queratinocitos 7 Figura 19-5. A. Fotomicrografía que muestra la dermis (1), las célu-
las del estrato basal (2) y las células del estrato espinoso (3). Tricrómi-
De acuerdo con el grosor de la epidermis, la piel se clasifica co de Masson. B. Micrografía que muestra una célula del estrato basal
en gruesa y fina. La primera se encuentra en la palma de las de la epidermis, su núcleo (1), ribosomas libres (2), haces de tonofila-
mentos (3), la membrana basal (4) con la lámina lúcida (5) y la lámi-
na densa (6), además de la dermis (7) con terminaciones nerviosas
R=
f
manos y la planta de los pies, con un grosor promedio de 0.4
a 0.6 mm y alcanza hasta 1.5 mm en algunas regiones. En
cambio, la segunda se encuentra en el resto del cuerpo y tie-
ne un grosor de 75 a 150 um.
La epidermis está formada por un tipo de epitelio estra-
tificado plano queratinizado. Según sea el tipo de piel, gruesa
o fina, se identifican cuatro a cinco estratos celulares con
morfología y funciones diferentes (figs. 19-3 y 19-4). Los que-
ratinocitos del estrato basal, espinoso y granuloso son células
vivas, mientras que los queratinocitos de los estratos lúcido y
7 Figura 19-4. Fotomicrografía de piel que muestra los estratos de la
epidermis: estrato córneo (1), estrato lúcido (2), estrato granuloso (3), córneo son células muertas. Los filamentos intermedios de
estrato espinoso (4) y estrato basal (5). H y E. queratina son el principal componente de los queratinocitos
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con el tiempo. La epidermis humana se renueva cada 15 a 30

días. El estrato basal es el más profundo de la epidermis y
descansa sobre una membrana basal gruesa, que separa la
epidermis de la dermis. Está formado por una monocapa de
epitelio cúbico a cilíndrico bajo, rico en células madre de los
queratinocitos (fig. 19-54), de ahí que se observen células
con actividad mitótica. Los queratinocitos del estrato basal
se fijan a través de hemidesmosomas a la lámina basal de la
membrana basal. Los organelos más abundantes son los
ribosomas libres que sintetizan la queratina que se ensambla
en haces de filamentos intermedios de queratina o tonofi-
lamentos (fig. 19-5B).
Estrato espinoso
El estrato espinoso es el que presenta un mayor número de
láminas de queratinocitos. Estos últimos son más grandes y
poliédricos, de núcleo central y con prolongaciones cito-
plasmáticas cortas y finas (fig. 19-64). Los queratinocitos se
comunican entre sí a través de estas prolongaciones, inclui-
da la monocapa celular del estrato basal. Dichas prolonga-
ciones semejan espinas y de allí el nombre que recibe el
estrato (fig. 19-6B). En estas uniones intercelulares partici-
pan uniones desmosómicas (fig. 19-6C), en cuyas placas se
fijan filamentos intermedios de queratina o tonofilamentos.
En el citoplasma, los tonofilamentos se agrupan en tonofi-
brillas conforme los queratinocitos avanzan hacia la super-
ficie. Los desmosomas mantienen unidos a los queratinocitos
y les confieren resistencia a la fricción continua que sufre la
piel. En el espacio intercelular abunda el ácido hialurónico.
En la hilera de queratinocitos basal de este estrato espinoso,
aunque en menor cantidad, se hallan también células madre,
ya que se encuentran células con actividad mitótica. Ambos
estratos, el basal y espinoso, forman el estrato germinativo
de la epidermis y reciben el nombre de capa malpighiana
o de Malpighi. En las capas más superficiales de este estrato
espinoso se inicia la síntesis de gránulos de queratohialina y
gránulos de recubrimiento de membrana 0 gránulos lami-
nares.
} Figura 19-6. A. Fotomicrografía que muestra las células del estrato Estrato granuloso
espinoso (1); se observan las prolongaciones citoplasmáticas (fle-
El estrato granuloso recibe este nombre porque el citoplas-
chas). Hy E. B. Micrografía que muestra varias células del estrato espi-
noso, su núcleo (1), prolongaciones citoplasmáticas (2), en algunas de ma de los queratinocitos posee una gran cantidad de grá-
las cuales se observan desmosomas (3). Microscopia electrónica de nulos de queratohialina grandes, de forma irregular y de
transmisión. C. Micrografía de una parte del citoplasma de una célula tinción basofílica que no se encuentran limitados por mem-
del estrato espinoso con ribosomas libres (1), haces de tonofilamentos brana (fig. 19-7A y B). Dicha tinción se debe a la abundan-
(2) y prolongaciones citoplasmáticas (3) con desmosomas (flechas).
cia de proteínas ricas en cistinas e histidinas fosforiladas.
En estos gránulos se localizan las proteínas filagrina y tri-
cohialina, que agrupan a los filamentos de queratina en
y representan más de 80% del contenido proteico celular de haces más gruesos. El estrato granuloso está compuesto por
un queratinocito ya diferenciado, como son los del estrato una a tres hileras de queratinocitos poligonales aplanados
córneo. con núcleo central. El citoplasma celular contiene también
gránulos laminares que, al fusionarse con la membrana
plasmática, liberan al espacio extracelular una sustancia
Estrato basal
lipídica densa que actúa como una barrera impermeable
El estrato basal tiene la función de reemplazar las células epi- (figs. 19-7C y D, y 19-8), que evita la desecación de la piel.
teliales más superficiales de la epidermis que se descaman Este material lipídico está compuesto por glucoesfingolí-
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} Figura 19-7. A. Fotomicrografía de epidermis, se observan los estratos espinoso (1), granuloso (2) con gránulos de tinción basófila (flechas), lúcido
(3) y cóneo (4). H y E. B. Micrografía del citoplasma de una célula del estrato granuloso con tonofilamentos de queratina (1) y gránulos de quera-
tohialina (2). Microscopia electrónica de transmisión. C. Micrografía que muestra los cuerpos laminares (1) en una célula de estrato granuloso (2) en
unión con el estrato lúcido (3). Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía de células del estrato córneo (1) con láminas densas lipídicas
en el espacio intercelular (2); se observan además desmosomas en degeneración (3). Microscopia electrónica de transmisión.
pidos, fosfolípidos y ceramidas. Dichas láminas densas Estrato córneo

lipídicas e intercelulares impiden el paso de nutrientes a los
estratos superficiales (lúcido y córneo), y provocan así la El estrato córneo es el más superficial de la epidermis y por
muerte celular que se observa en dichos estratos. En este lo tanto de la piel (fig. 19-10A). Está formado por numerosas
estrato, los queratinocitos inician un proceso de muerte hileras de queratinocitos muertos y aplanados, que carecen
mediante una forma especial de apoptosis. Se observa la de núcleo y organelos. En el citoplasma predominan los fila-
típica morfología nuclear, apoptósica, con fragmentación mentos gruesos de queratina, rodeados por gruesas mem-
de la cromatina y, en lugar de la fragmentación celular, se branas celulares (fig. 19-10B y C). Los queratinocitos más
inicia una gran acumulación de queratina intracelular, que profundos de este estrato permanecen unidos mediante des-
es el principal componente de todas las células muertas de mosomas. Conforme los queratinocitos avanzan a la superfi-
la piel. cie de la piel, pierden dichas uniones y se desprenden de la
epidermis, de ahí que se observen como escamas en la super-
Estrato lúcido ficie de la piel (fig. 19-10D). Entre los queratinocitos muertos
existen lípidos de los cuerpos laminares, sólidamente unidos
El estrato lúcido sólo se encuentra en la piel gruesa. Los que- a las membranas celulares, a través de la proteína involucri-
ratinocitos son eosinófilos, aplanados, translúcidos y caren- na (fig. 19-10E). Los constituyentes principales del estrato
tes de núcleo y organelos (fig. 19-94). Este estrato marca la córneo, queratina y lípidos, forman una fuerte barrera imper-
transición entre las capas más profundas de queratinocitos meable, que protege al organismo del medio externo. Es
vivos y las células muertas del estrato córneo. El principal posible que la acumulación de la enzima fosfatasa ácida tenga
componente de los queratinocitos del estrato lúcido son los una función importante durante la descamación. En el gro-
filamentos gruesos de queratina, ordenados en forma parale- sor de este estrato radica la diferencia principal entre piel
la a la superficie de la piel (fig. 19-9B). También contienen la gruesa y piel fina. En los sitios de la piel cometidos a una
proteína eleidina, que es un producto de transformación de mayor fricción aumenta en grado considerable el grosor de
la queratohialina. este estrato, como es el caso de las callosidades.
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Tipos celulares de la epidermis diferentes de los queratinocitos AE
Filamentos Citoplasma
de queratina }
OTRAS Y ábia
a — E : plasmática
Barrera
lipídica
Secreción del
contenido de los
cuerpos laminares
Cuerpo
laminar
} Figura 19-83. Esquema de la síntesis y liberación de los cuerpos lami-

nares y la formación de la barrera lipídica en los queratinocitos de los
estratos granuloso y córneo.
La psoriasis es una enfermedad que presenta una acu-

mulación de queratina en la piel, sobre todo en rodillas,
codos y cuero cabelludo, debido al incremento del número
de mitosis y a la corta duración del ciclo celular de las células
T Figura 19-9. A. Fotomicrografía que muestra los estratos córneo (1),
de la capa de Malpighi. lúcido (2), granuloso (3), espinoso (4), basal (5) y la dermis (6). Tin-
Las verrugas son crecimientos benignos epidérmicos, ción para queratina. B. Micrografía que muestra células de los estratos
duros y rugosos, provocados por la infección de los querati- córneo (1), lúcido (2) y granuloso (3), núcleo (4), gránulos de quera-
nocitos por el virus del papiloma humano. tohialina (5), desmosomas (6), tonofilamentos de queratina (7) y
células queratinizadas (8). Microscopia electrónica de transmisión.
Tipos celulares de la epidermis Células de Langerhans

diferentes de los queratinocitos Las células de Langerhans 0 células dendríticas se encuen-
Células de Merkel tran en la epidermis y predominan en el estrato espinoso;
también pueden hallarse en la dermis (fig. 19-124).
La ubicación de las células de Merkel en la epidermis es basal. Las células de Langerhans poseen prolongaciones cito-
Se encuentran intercaladas entre los queratinocitos del estrato plasmáticas delgadas y largas, que se interdigitan entre los
basal, unidas mediante desmosomas, a los queratinocitos queratinocitos. Poseen un núcleo polimórfico e irregular.
contiguos (fig. 19-114). Presentan un núcleo lobulado, pro- Mediante microscopia electrónica de transmisión se pueden
longaciones citoplasmáticas cortas y gruesas, tres tipos de observar pocas mitocondrias, escaso retículo endoplásmico
citoqueratinas en su citoesqueleto y gránulos de secreción en rugoso, lisosomas, vesículas y carecen de filamentos inter-
la zona perinuclear. El contenido de estos gránulos es un mate- medios (fig. 19-12B). La ausencia de filamentos intermedios
rial denso, que incluye los neuropéptidos bombesina y meten- y la presencia de ciertos gránulos rodeados por membrana de
cefalina. Forman complejos con nervios sensitivos amielínicos, apariencia de raqueta de ping pong, llamados gránulos
que atraviesan la membrana basal (fig. 19-11B) y funcionan de Birbeck (fig. 19-12C), son características distintivas de
como mecanorreceptores, registran la presión y la velocidad este tipo celular.
del cambio de la presión. Abundan en los sitios sensibles al Los precursores de las células de Langerhans se produ-
tacto, como en las yemas de los dedos de las manos. cen en la médula ósea y migran a la piel, donde se lleva a
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E Células Membrana
queratinizadas plasmática
UN —>>
1 Figura 19-10. A. Fotomicrografía de los estratos córneo (1), lúcido

Cuerpos laminares (2), granuloso (3) y espinoso (4), conducto de una glándula sudorípa-
ſa (5). Hy E. B. Fotomicrografía que muestra la posítividad para las
Gránulos de queratohialina
citoqueratinas AE1 y AE3 en las células epiteliales (1); se observan
Tonofilamentos otras células con resultados negativos (2). Inmunohistoquímica.
C. Micrografía del citoplasma de una célula del estrato córneo; obsér-
A. de Golgi vese la organización de los tonofilamentos de queratina (flechas).
Cuerpos laminares Microscopia electrónica de transmisión. D. Micrografía de los estratos
Estrato espinoso córneo (1), lúcido (2) y granuloso (3); nótense los espacios entre las
RER células (4) con algunas ya esfaceladas (5). Microscopia electrónica de
Mitocondria barrido. E. ESquema de la diferenciación del queratinocito.
Ribosomas
Estrato basal Tonofilamentos
— Sa —<—embrans basal
cabo su diferenciación. En la epidermis se han encontrado para el complemento C3, de manera que fagocitan y elimi-
hasta 800 células de Langerhans por milímetro cuadrado. Su nan a los antígenos extraños. Como células presentadoras
función principal es ser célula presentadora de antígenos, de antígeno que son, emigran a los ganglios linfáticos cerca-
dentro del sistema inmunitario celular. Poseen receptores nos para presentar los epitopos de los antígenos extraños a
de superficie para la fracción constante de anticuerpos y los linfocitos T.
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Tipos celulares de la epidermis diferentes de los queratinocitos E
A G m7 | E” =D; e ARE EZ
Desmosomas
pia as + ape
A 5, ap.
'
DA AA CEA
Célula
Queratinocito de Langerhans
Célula
de Merkel
? Figura 19-11. A. Esquema que ilustra los tipos celulares que se

encuentran entre los queratinocitos de la epidermis. B. Micrografía de
una célula de Merkel, su núcleo (1), prolongaciones citoplasmáticas
(2) que se unen a los queratinocitos (3), terminal nerviosa (4) y der-
mis (5). Microscopia electrónica de transmisión.
Melanocitos } Figura 19-12. A. Fotomicrografía que muestra la localización de las

células de Langerhans (flechas). Inmunohistoquímica. B. Micrografía
Los melanocitos epidérmicos, al igual que las células de de una célula de Langerhans. Microscopia electrónica de transmisión.
Merkel, se encuentran en el estrato basal de la epidermis (fig. C. Micrografía que muestra los gránulos de Birbeck (flecha). Microsco-
19-13A), pero con la diferencia de que los melanocitos se pia electrónica de transmisión.
vinculan con varios queratinocitos del estrato espinoso,
mediante largas prolongaciones citoplasmáticas, hasta for-
mar una unidad epidérmica de melanina (fig. 19-13B). La principal función del melanocito es la síntesis de
Los melanocitos tienen la capacidad de dividirse para melanina, pigmento que protege contra los rayos ultraviole-
mantener las unidades epidérmicas de melanina. ta no ionizantes.
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A Luz solar: aumenta la producción y cambia las

caracteſísticas químicas de la melanina
PY Estrato
2 G o PES espinoso
o 35° 1
Vesícula 1 ) 1 | DN 7 ¿
desprendida 2 o( ) d 7 da
To @ Que” /
Golgi
? O ||
0
¿2D
e \
Gránulo : de
/ | melanina
l / , (sín actividad
” // de tirosinasa)
melanina)
La tirosina se Melanocito Célula del estrato basal

sintetiza en el RER >.
} Figura 19-13. A. Esquema de la síntesis y secreción de melanina. B. Fotomicrografía que muestra un melanocito y sus proyecciones citoplasmáticas
(1); se observan melanosomas entre los queratinocitos (2). H y E.
La tirosinasa es la enzima esencial para la síntesis de

melanina. La falta de función de la tirosinasa provoca la ausen-
cia de coloración de la piel, como en el caso del albinismo.
La tirosinasa se produce en unas estructuras citoplas-
máticas llamadas melanosomas y se sintetiza la melanina a
partir del aminoácido tirosina. Estos melanosomas electro-
densos se localizan en el extremo de las prolongaciones cito-
plasmáticas del melanocito (fig. 19-144 y B), las cuales sufren
desprendimientos citoplasmáticos, que son englobados por
el queratinocito relacionado. Este proceso se conoce como
secreción citocrina.
El número de melanocitos en la piel es variable, desde
800 hasta 2 300 por milimetro cuadrado, según sea la región
corporal. Entre las distintas razas existe el mismo número de
melanosomas en la piel; la diferencia de coloración radica en
la cantidad, calidad y ubicación intracelular de los melano-
somas en el queratinocito. Mientras que en la raza negra los
melanocitos son grandes, numerosos y se ubican por todo el
citoplasma, en la raza blanca son pequeños, escasos y se
agrupan en la contigüidad del núcleo.
Las pecas son regiones hiperpigmentadas en las que
abundan melanocitos hiperplásicos, que producen y acumu-
lan gran cantidad de melanina.
Los melanomas malignos se originan a partir de los
melanocitos. Son tumores muy invasivos, ya que las células
tumorales cruzan la membrana basal y, a través de los vasos
Je. capilares y linfáticos de la dermis, se diseminan y establecen
numerosas metástasis.
7 Figura 19-14. A. Micrografía de un melanocito, su núcleo (1), cito-
plasma (2), queratinocitos (3) con melanosomas (4), dermis (5).
Microscopia electrónica de transmisión. B. Micrografía que muestra un
melanocito, su núcleo (1) y en el citoplasma melanosomas en diferen-
Dermis
te grado de maduración (2) además de melanosomas maduros (3). La dermis de la piel se ubica debajo de la epidermis y está
compuesta por un tejido conectivo laxo superficial, que se
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Dermis CEI
En la dermis se encuentran las siguientes estructuras:
folículos pilosos, glándulas sudoríparas, glándulas sebáce
as,
receptores sensoriales y fibras nerviosas.
Dermis papilar
En la dermis papilar se reconocen numerosas papilas,
que se
interdigitan entre las crestas epidérmicas, de allí su nombr
e
(fig. 19-15B). El tejido conectivo laxo de la capa papilar
está
compuesto por redes laxas de fibras de colágena,
reticulares
(más abundantes) y elásticas. La colágena tipo VII forma
las
fibrillas de fijación, que fijan la epidermis en la dermis
papi-
lar a través de su inserción en la lámina basal. La dermis
papilar posee numerosos capilares sanguíneos que regula
n la
temperatura del cuerpo y nutren el epitelio de la epider
mis.
Los corpúsculos de Meissner son mecanorreceptores,
que
responden a la estimulación táctil. Estos mecanorrec
eptores
se encuentran más concentrados en algunas papilas dérmi-
cas de labios, genitales externos y pezones.
Dermis reticular
La dermis reticular es más gruesa que la dermis papilar
y se
ubica debajo de ésta, con predominio de un tejido conect
ivo
colagenoso, denso e irregular (fig. 19-16). Contiene
menor
cantidad de células y una mayor cantidad de fibras de
coláge-
na que la dermis papilar. Las fibras de colágena tipo I
predo-
minan y forman gruesos haces irregulares junto a las
fibras
elásticas gruesas. En la dermis reticular se encuentran
las
glándulas sudoríparas, los folículos pilosos y glándulas
sebá-
ceas. El sulfato de dermatán es abundante. Dos tipos
de
mecanorreceptores encapsulados se encuentran en la dermis
reticular más profunda, los corpúsculos de Pacini y los
cor-
púsculos de Ruffini. Los primeros perciben los cambio
s de
la velocidad de un estímulo mecánico, responden a la
pre-
sión y las vibraciones, y los corpúsculos de Ruffini percib
en
los estiramientos y las fuerzas de tensión.
} Figura 19-15. A. Fotomicrografía de la epidermis
(1), dermis papilar
(2) y dermis reticular (3); se observan fibras elástica
s (4) y fibras de
colágena (5). Elastina y van Gieson. B. Fotomicrografí
a que muestra
papilas dérmicas (1), rebordes epidérmicos (2),
un corpúsculo de
Meissner (3) y vasos capilares (4). H yE.
conoce como capa papilar, y un tejido conectivo denso

más
profundo, que forma la capa reticular (fig. 19-154). La
der-
mis reticular une a la piel con la hipodermis. Confiere
firme-
za y elasticidad a la piel, por la gran cantidad de fibras
que
contiene. Los tipos celulares que se hallan en la dermis
son:
fibroblastos, células cebadas, macrófagos, linfocitos y
células
plasmáticas. La matriz extracelular es rica en fibras de
colá-
gena, reticulares, elásticas, ácido hialurónico, sulfato de
der-
matán y fibronectina.
El grosor de la dermis varía de acuerdo con la región f Figura 19-16. Fotomicrografía de la dermis (1) y
del la hipodermis (2)
cuerpo; mientras que en los párpados es de 0.6 mm, con fibras de colágena (3), vasos sanguíneos (4) conduct
en la os de glándu-
palma de las manos y planta del pie puede llegar las sudoríparas (5), terminales nerviosas (6), corpúsc
a medir (7), tejido adiposo (8) y unidades secretoras de las
ulos de Pacini
hasta 3 mm. glándulas sudorí-
paras (9). HY E.
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Pelo
Glándula
sebácea Raíz
del pelo
Tallo Músculo erector

de la raíz
Glándula
sudorípara
ecrina
Papila
del pelo Glándula
sudorípara
apocrina
7 Figura 19-17. A. Fotomicrografía que muestra la epidermis (1), dermis (2) e hipodermis (3), con folículos pilasos (4), glándulas sebáceas (5) y
glándulas sudoríparas con sus porciones secretoras (6) y conductoras (7). Triccómico de Masson. B. Esquema que ilustra los anexos de la piel.
Anexos de la piel Glándulas sudoríparas ecrinas

ó y Las glándulas sudoríparas ecrinas son glándulas tubulares ]
Glándulas de la piel simples, enrolladas y de luz estrecha (fig. 19-18A y B). Son ]
muy numerosas, se encuentran ampliamente distribuidas
En la piel se encuentran cuatro tipos diferentes de glándulas: por la piel y responden al calor y el estrés. Las glándulas Ï
glándulas sudoríparas ecrinas, glándulas sudoríparas apocri- sudoríparas ecrinas, por su mecanismo de secreción, son de
nas, glándulas sebáceas holocrinas (fig. 19-17A y B) y las tipo merocrino. Desembocan en la superficie de la piel, a tra-
glándulas mamarias, que se estudian en el sistema reproduc- vés de un conducto que forma el poro sudoríparo (fig.
tor femenino. 19-194 y B), por donde descarga su secreción, el sudor.
7 Figura 19-18. A. Esquema que muestra las glándulas sudoríparas. B. Fotomicrografía que revela una glándula sudorípara ecrina (1), su porción
secretora (2), porción conductora (3), poro (4), folículos pilosos (5) y glándulas sebáceas (6), tejido conectivo (7). H y E.
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Anexos de la piel ==
mioepitelial Que
ſ excretor
Glándula sudorípara
eccina
E
F
7 Figura 19-19. A. Esquema de una glándula sudorípara ecrina. B. Micrografía de epidermis

que muestra dermatoglifos (1) y los poros de glándulas
sudoríparas (2). Microscopia electrónica de transmisión. C. Fotomicrografía que muestra los conductos
(1) y unidades secretoras (2) de glándulas sudo-
ríparas ecrinas, tejido conectivo (3) y vasos capilares (4). Hy E. D. Micrografía electrónica de
un conducto que muestra la luz (1), el epitelio estrati-
ficado (2), células mioepiteliales (3) y tejido conectivo (4). Microscopia electrónica de transmisión.
E. Fotomicrografía de la porción secretora con la
luz (1), células claras (2), células oscuras (3), células mioepiteliales (4), tejido conectivo (5)
y vasos capilares (6). H y E. F. Micrografía de la porción
secretora de una glándula sudorípara con su luz (1), células claras (2), células oscuras (3),
células mioepiteliales (4), tejido conectivo (5) y vasos
capilares (6). Microscopia electrónica de transmisión.
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La unidad secretora se localiza en la dermis y tiene un

diámetro aproximado de 0.4 mm. Está compuesta por un
epitelio cuboide a cilíndrico bajo y simple y se distinguen
dos tipos de células secretoras: oscuras y claras (fig. 19-19E
y EF). La región basal está rodeada por células mioepiteliales y
por inervación colinérgica.
Las células oscuras son delgadas en su base y anchas en
su región apical. En su región apical presentan gránulos de
secreción, que contienen glucoproteínas (positivas a PAS) y
un abundante retículo endoplásmico rugoso en el citoplasma.
Las células oscuras producen defensinas antimicrobianas.
Las células claras son anchas en su base y delgadas en su
región apical. No contienen gránulos de secreción y presentan
un retículo endoplásmico rugoso poco desarrollado, además
de glucógeno y muchas mitocondrias. La ultraestructura
muestra que los dominios basolaterales poseen microvellosi-
dades y micropliegues, rasgo característico de células con gran
transporte transepitelial de agua y iones. Entre las células cla-
ras contiguas se observan dilataciones del espacio intercelular,
que forman canalículos que desembocan en la luz glandular.
Las células claras producen la parte acuosa del sudor secretan-
do agua y electrólitos entre los canaliículos.
Los conductos excretores no se ramifican y están reves-
tidos por un epitelio biestratificado cúbico, que descansa
sobre una lámina basal (fig. 19-19C y D). Las células que se
encuentran en contacto con la lámina basal tienen numero-
sas proyecciones de la membrana celular y gran cantidad de
mitocondrias.
El sudor primario, que se produce en la unidad secreto-
ra, es un ultrafiltrado del plasma sanguíneo, procedente de la
red capilar que rodea a esta porción glandular. El sudor pri-
mario es un líquido isotónico, que modifica el conducto
excretor. El epitelio del conducto excretor se encarga de
resorber el Na* (que es seguido en forma pasiva por Cl’), por
acción de la aldosterona, por lo que el sudor que se vierte en
la superficie de la piel es un líquido hipotónico. Este sudor
secundario está compuesto por agua y NaClal 0.2 a 0.3%, así
como por una escasa concentración de mucinas, urea, ácido
úrico y amoniaco. También las células del conducto excretan
ácido láctico y algunos fármacos.
Este tipo de glándulas son importantes en el control de
la temperatura corporal. De esta manera, el cuerpo se prote-
ge al hacer descender la temperatura corporal a través de la
7 Figura 19-20. A. Fotomicrografía de las porciones conductora (1) y
evaporación de agua, cuando el entorno es caliente. En regio- secretora (2) de las glándulas sudoríparas apocrinas, tejido conectivo
nes como las palmas de las manos, las plantas de los pies, la (3) y vasos sanguíneos (4). H y E. B. Fotomicrografía de la parte secre-
frente y las axilas, las glándulas sudoríparas ecrinas produ- tora de una glándula sudorípara apocrina, luz (1), secreción apocrina
cen sudor en forma abundante. (2), tejido conectivo (3). H y E. C. Micrografía de una célula secretora
En la mucoviscidosis, o fibrosis quística, el sudor tiene de una glándula apocrina, luz (1), núcleo (2), gránulos de secreción
(3), dominio apical (4), células mioepiteliales (5). Microscopia electró-
una concentración de NaCl dos a cinco veces mayor que la nica de transmisión.
normal. Existe un defecto del canal de Cl” presente en el epi-
telio de los conductos que impide la resorción de NaCl. Es
una enfermedad hereditaria que afecta en particular a los
dermis deaxilas, areola del pezón (glándulas de Montgomery),
pulmones y páncreas.
labios mayores, monte de Venus y la región anal. Tienen una
luz muy amplia, con mucho más grandes que las glándulas
Glándulas sudoríparas apocrinas ecrinas y alcanzan diámetros de 3 mm. Son glándulas tubu-
Estas glándulas también se conocen como glándulas odorífe- lares, enrolladas, con un epitelio simple cúbico a cilíndrico
ras apocrinas (fig. 19-204). Se ubican en la dermis y la hipo- bajo. La porción secretora está rodeada por células mioepite-
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Anexos de la piel 3
liales. Las células secretoras presentan gránulos de secreción

separados de la membrana apical (Secreción merocrina) (fig. Célula de glándula #o
sebácea (etapa tardía) y
19-20B y C). El epitelio también produce otras proteínas que
no se acumulan en gránulos y que se vierten a la luz al des-
prenderse la parte apical de la célula (secreción apocrina).
Los conductos excretores desembocan en un folículo piloso. \( *’ Célula de glándula
El producto final que secretan es viscoso e inodoro. Las sus- A ——c052 sebácea (etapa temprana)
tancias liberadas se extienden por la superficie de la piel en el
sudor líquido y, al sufrir metabolismo por las bacterias de la
piel, adquieren un olor característico.
Las glándulas odoríferas apocrinas inician su función en
la pubertad, son reguladas por las hormonas sexuales y están
más desarrolladas en la mujer que en el hombre.
Las glándulas ceruminosas (conducto auditivo exter-
no) y las glándulas de Moll (párpados), son glándulas apo-
crinas modificadas y son activas en la infancia y producen
sustancias antimicrobianas, o sustancias que defienden con-
tra los artrópodos.
Glándulas sebáceas holocrinas

Las glándulas sebáceas son acinares simples ramificadas
(fig. 19-214). Son apéndices de los folículos pilosos y suele
haber varias glándulas por folículo. Se localizan en la dermis
y la hipodermis de todo el cuerpo, a excepción de las palmas
de las manos y las plantas de los pies. Son más numerosas en
la cara y el cuero cabelludo.
Las glándulas sebáceas tienen una secreción tipo holo-
crina, es decir, la célula epitelial sufre apoptosis y se despren-
de de la porción secretora de la glándula sebácea, hasta
constituir el producto de secreción (fig. 19-21B). Las células
basales periféricas de los acinos sufren mitosis para dar ori-
gen a nuevas células, las cuales forman parte del producto de
secreción en un lapso de ocho días.
Las células epiteliales tienen su citoplasma lleno de
Figura 19-21. A. Esquema de una glándula sebácea. B. Fotomicrogra-
inclusiones lipídicas (fig. 19-22), que incluyen ácidos grasos
—
fia que muestra un folículo piloso (1) y una glándula sebácea (2);
libres, triglicéridos, colesterol y ésteres de colesterol (sebo). obsérvense las células acinares con gran cantidad de lípidos (3), la
Este sebo forma una película de protección sobre la superfi- parte conductora (4) y el tejido conectivo (5). H y E.
cie de la piel, reduce la permeabilidad al agua, facilita la con-
servación de la textura de la piel y ayuda en la flexibilidad del
pelo. El producto de secreción se vierte al conducto excretor
de la glándula sebácea y desemboca en el folículo piloso. En
regiones donde no hay pelo, como en los labios, glande y
labios menores de la vagina, el conducto excretor desemboca
en la superficie de la piel.
Las glándulas sebáceas incrementan su actividad secre-
tora durante la pubertad y son reguladas por las hormonas
sexuales.
El acné es una enfermedad inflamatoria crónica de la
piel secundaria a la liberación de ácidos grasos libres, a causa
de la actividad bacteriana, en especial del género Propioni-
bacterium acnes (bacterias lipófilas). El acné afecta las glán-
dulas sebáceas y los folículos pilosos.
Figura 19-22. Micrografía de la porción secretora de una glándula
Pelo sebácea con células basales (1), células con escasos gránulos lipídicos
(2), célula de localización apical (3) con abundantes gránulos de lípi-
En los adultos se distinguen dos tipos de pelo: el vello, pre- dos (4) y escaso citoplasma y desmosomas (5). Microscopia electróni-
sente en la mayor parte del cuerpo y, el pelo terminal, que se ca de transmisión.
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Cutícula } Vaina
Capa de Huxley t ¡adicular
Capa de Henle interna
Folículo
piloso
1 Figura 19-24. A. Fotomicrografía del bulbo piloso que muestra la

médula (1), melanocitos (2), vaina radicular externa (3), membrana
vítrea (4) y la papila dérmica (5). H y E. B. Micrografía de un folículo
piloso, células que forman la cutícula del pelo (1), células de la cutícu-
la de la raíz interna (2), célula de la capa de Huxley (3) con gránulos
de tricohialina (4), células de la capa de Henle (5), células de la vaina
radicular externa (6) y membrana vítrea (7). Microscopia electrónica
de transmisión.
localiza en el cabello, barba, pestañas, cejas y pubis. El vello

es fino, blando, sin médula, corto y pálido, mientras que el
pelo terminal es grueso, duro, con médula, largo y pigmenta-
do. El pelo del feto es muy fino y se llama lanugo.
Entre las regiones corporales que carecen de pelo se
encuentran las palmas de las manos, plantas de los pies,
región bermellón de los labios, el glande del pene y el clítoris,
los labios menores y la superficie vestibular de los labios
mayores.
Los pelos son tallos largos y queratinizados que se desa-
rrollan a partir de invaginaciones epidérmicas llamadas foli-
culos pilosos, que forman cilindros finos a través de la dermis
e hipodermis. El folículo piloso está rodeado por tejido
conectivo denso y fibroso de la dermis. Existe una membrana
basal engrosada que separa el epitelio del folículo piloso de la
dermis, la denominada membrana vítrea (fig. 19-244).
El folículo piloso presenta una porción basal engrosada
que recibe el nombre de bulbo piloso (fig. 19-23A). En la par-
te central del bulbo piloso se distingue una papila dérmica
} Figura 19-23, A. Esquema de las capas de un folículo piloso. B. Foto-
micrografía de cuero cabelludo, epidermis (1), dermis (2), tejido con una abundante red de capilares. Las células epiteliales que
conectivo (3), glándula sebácea (4), raíz del pelo (5) y folículo piloso recubren la papila dérmica poseen actividad mitótica y cons-
(6). HyE.C. Micrografía del tallo de un pelo (1) rodeado de células de tituyen la matriz 0 raíz del folículo piloso (fig. 19-23B). Las
la epidermis (2). Microscopia electrónica de barrido. células de la matriz proliferan y forman el tallo del pelo (fig.
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Henle (fig. 19-24B), formada por una hilera de células planas

a cúbicas queratinizadas; la capa de Huxley, la más ancha,
está compuesta por una o dos hileras de epitelio plano y con-
tiene gránulos de tricohialina; y la cutícula de la vaina radi-
cular interna, formada por células escamosas queratinizadas
interdigitadas con las células planas queratinizadas de la
cutícula del pelo (fig. 19-25A y B). La vaina radicular interna
termina a nivel del folículo piloso, donde desemboca el con-
ducto de las glándulas sebáceas.
Entre las células de la matriz se encuentran melanocitos
grandes, que transfieren los melanosomas a las células de la
corteza del tallo del pelo. Estos melanosomas son los encar-
gados del color del pelo. El pelo rubio posee menos melanina
que el pelo castaño y negro. El pelo pelirrojo contiene una
melanina especial, la feomelanina. Con el envejecimiento
disminuye la producción del pigmento melanina y da lugar
al color grisáceo de los tallos del pelo, que reciben el nombre
de canas. El crecimiento del pelo comienza a disminuir des-
pués de los 50 años.
Músculo liso erector del pelo

El músculo liso erector del pelo se localiza en la dermis papi-
lar, inclinado en cierto ángulo respecto de la superficie epi-
dérmica (fig. 19-26). Se encuentra vinculado con la vaina de
tejido conectivo, que rodea a los folículos pilosos. Las con-
tracciones de estos músculos deprimen la piel sobre su inser-
ción, elevan el tallo del pelo y la piel que lo circunda, con
formación de las elevaciones minúsculas en la superficie de
la piel conocidas como “piel de gallina”. Esta apariencia se
adquiere cuando se experimentan repentinamente frío o
} Figura 19-25. A. Micrografía de un folículo piloso, corteza del pelo miedo.
(1), cutícula del pelo (2), vaina radicular interna (3), vaina radicular
externa (4) con gránulos de tricohialina (5). Microscopia electrónica de
transmisión. B. Fotomicrografía de un folículo piloso que muestra la
médula (1), corteza (2), vaina radicular interna (3), vaina radicular
Uñas
externa (4), membrana vítrea (5) y el tejido conectivo (6). H y E. Las uñas se originan a partir de células epiteliales de la matriz
de la uña (fig. 19-274 y C), que proliferan y se queratinizan.
Estas células epiteliales forman láminas compactas altamen-
te queratinizadas y constituyen el cuerpo o placa de la uña
19-23C). Las células centrales de la matriz producen células (fig. 19-27B), que descansa sobre un lecho ungueal formado
grandes, vacuolizadas y queratinizadas y forman la médula
por estrato basal y estrato espinoso y se continúa con la piel
del pelo. Alrededor de estas células centrales se hallan las
células de la matriz, que dan origen a la corteza del pelo,
compuesta por células queratinizadas. Las células epiteliales
más periféricas forman la cutícula del pelo (que semejan las
tejas de un techo) y la vaina radicular interna (fig. 19-234).
La vaina radicular externa rodea a la vaina radicular
interna y está formada por las capas más externas del epitelio
folicular. En las regiones superiores tiene la misma estructu-
ra que la epidermis, pero por debajo de la desembocadura de
las glándulas sebáceas pierde el estrato granuloso y el estrato
córneo. La vaina radicular externa se torna cada vez más del-
gada y en el bulbo piloso se compone de una sola hilera de
células epiteliales.
Hacia el interior del folículo se encuentra la vaina radi-
cular interna, que separa el tallo del pelo en crecimiento de la
} Figura 19-26. Fotomicrografía que muestra la epidermis (1), der-
vaina radicular externa. Esta vaina interna de la raíz está mis (2), folículo piloso (3), glándula sebácea (4) y músculo erector del
compuesta por tres capas de afuera hacia dentro: la capa de pelo (5). Hy E.
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A ESE 1üáüla Eponiquio Raíz de la uña
Hiponiquio Falange Matriz

Epidermis Dermis
de la uña
7 Figura 19-27. A. Esquema de las regiones de la uña. B. Fotomicrogra-

fía que muestra las regiones de la uña, cuerpo de la uña (1), hiponi-
quio (2), lecho ungueal (3), eponiquio (4) y raíz de la uña (5). H y E.
C. Micrografía de la matriz de la uña que muestra los cambios en las
células que forman la uña, células basales (1), alargamiento de las célu-
las (2), células sín núcleo (3), células queratinizadas (4). Microscopia
de la punta del dedo 0 el pie. La placa de la uña ocupa la distal de la uña no descansa sobre el lecho ungueal. Cerca de
posición (y la función) del estrato córneo. la unión del lecho ungueal con la piel se encuentra una acu-
La matriz de la uña, una región de la raíz de la uña, se mulación de estrato córneo llamada hiponiquio.
ubica abajo del pliegue proximal de la uña. El estrato cór- Las uñas de los dedos de las manos crecen a un ritmo
neo del pliegue proximal de la uña forma el eponiquio (cutí- aproximado de 0.5 mm por semana y las uñas de los dedos
cula). A los lados, la piel forma pliegues laterales de la uña de los pies crecen de un modo un poco más lento.
para crear los surcos laterales de la uña. La transparencia de las uñas de los dedos proporciona
En el extremo proximal de la uña se identifica una una indicación rápida de la salud de un individuo; el color
estructura semilunar blanca que se llama lúnula. El extremo rosa significa un aporte de sangre bien oxigenada.
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Índice alfabético
Nota: Los números de página seguidos de “f” indican figuras; los seguidos de «“»
“c” se refieren a cuadros.
O localización, 360
porción secretora, 360, 360f
Adenomegalia, 187 Arterias, 201, 203f
Adiposo, tejido, 95-98 arteriolas, 203, 204f
anomalías, 98 esfínter precapilar, 203
liposarcomas, 98 correlación clínica, 203
obesidad hipertrófica, 98 arterioesclerosis y aterosclerosis, 203
multilocular o pardo, 95, 96f elásticas, 201, 202f
generación de calor, proceso, 95 fibras elásticas en su túnica media, 201
unilocular o blanco, 95, 96, 97f musculares, 201
almacenamiento de energía, 98 células musculares en la túnica media, 201
célula en forma de “anillo de sello’, 96 Arterioesclerosis y aterosclerosis, 203
Agranulocitos, 167 alteraciones morfológicas, 203
gránulos primarios, 167 Articulaciones, 112, 112f
Alveolos, 220-223, 220f diartrosis, 112, 112f
área de intercambio gaseoso, 220 sinartrosis, 112
drenaje linfático, 223 sincondrosis, 112
irrigación sanguínea, 223 sindesmosis, 112
circulación bronquial, 223, 223f sinostosis, 112
circulación pulmonar, 223 Asplenia, 183
tabique alveolar, 220, 221f Atresia, 306f, 307
barrera alveolocapilar, 223, 221f, 222f datos histológicos y ultraestructurales, 307
células alveolares tipo I, 220 Auriculoventricular, nodo, 199
poro de Kohn, 222 composición histológica, 199
células alveolares tipo 11, 220, 221f haz de His, 199
citoplasma vacuolado, 220 Autorradiografía, 8-9
factor surfactante, 220 isótopos radiactivos como marcadores, 8
macrófagos alveolares, 222f, 223 técnica de pulso-caza, 8
células del polvo, 223
Amielínicas, fibras nerviosas, 153
axones amielínicos y mielínicos, 151f, 153 O
Amigdalas, 188, 189f Barrera hematoencefálica, 147-149
anillo de Waldeyer, 188 áreas del cerebro desprovistas de BHE, 148
criptas, 188 características de permeabilidad selectiva, 147
linfocitos B, 188 células endoteliales de la red capilar del SNC, 147
linfocitos T, 188 claudinas, 147
Anastomosis arteriovenosas, 207, 209f componentes, 147, 148f
Anorexia, 238 funciones, 147
Aparato de Golgi, 26-28 protección del cerebro, 147
caras cis y trans, 26, 27f plexos coroideos, 148, 148f
célula en cultivo, 26, 27f líquido cefalorraquídeo, 148, 148f
glucosilación, 26 amortiguador hidráulico, 149
recibe, clasifica y envía proteinas sintetizadas en el RER, 26 eliminación de productos de desecho del encéfalo, 149
regiones y sistema de vesículas, 26, 27f ventrículos, 148
vía secretoria, 28, 28f proteínas en el sellado del endotelio, 147
constitutiva, 28 Barrett, esófago de, 240
enzimas lisosomales, 28 Basófilos, 89, 166-167, 91f
gránulos de secreción, 28 basofilia, 167
regulada, 28 reacciones de hipersensibilidad, 167
vesículas cubiertas, 28 características, 167, 167f
vía de endocitosis, 28 gránulos azurófilos inespecíficos, 167
Apendicitis, 258 lisosomas, 167
consecuencias letales, 258 gránulos citoplasmáticos, 167
Apocrinas, glándulas sudoríparas, 360-361, 360f proteínas ácidas sulfatadas, 167
función en la pubertad, 361 Bazo, 183-185
glándulas apocrinas modificadas, 361 asplenia, 183
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366 Índice alfabético
Bazo (cont.) lámina propia, 220

aumento de tamaño en enfermedades graves, 183 retículo endoplásmico rugoso basal, 220
estructura histológica, 183 terminales, 220
arterias centrales, 184 Bronquios, 218f, 219-220
cápsula del tejido conectivo fibroso, 183 adventicia, 220
esquema de circulación del bazo, 184, 185f bronquiolos segmentarios, 218
irrigación por la arteria esplénica, 184 mucosa, 219
pulpa blanca, 184, 183f lámina propia del tejido conectivo, 219
centro germinativo, 184 placas de cartílago, 218
vainas periarteriales, 184f primarios, 219
pulpa roja, 183Éf, 184, 184f, 185f secundarios, 219
células mononucleares, 184 submucosa, 219
zona marginal, 184, 184f tejido conectivo laxo, 219
vena esplénica, 184
función, 185
filtro de sangre, 185
©
formación de anticuerpos, 185 Cálculos o colelitiasis, 283
localización anatómica, 183, 183f Candida albicans, 313
pérdida, traumatismos, 183 Capilares, 205, 207
Becker, distrofia muscular de, 124 continuos o somáticos, 205, 207f
mutación de la distrofina, 124 localización, 205
recesiva ligada al sexo, 124 discontinuos o sinusoides, 205, 208f
Biología celular y tisular y técnicas de estudio de células y tejidos, 1-16 localización, 207
aplicación de otras técnicas, 4-16. Véase también tipo específico, p. ej., fenestrados o viscerales, 205, 208f
Criofractura; Histoquímica; Inmunohistoquímica; Micros- localización, 205
copia gases y nutrientes entre sangre y tejidos, 205
generalidades, 1 Cartílago y hueso, 99-112, 100f
aparatos o sistemas, 1 células condrogénicas, 99, 100f
biología molecular de la célula, 1 condroblastos, 99, 100f
bioquímica, 1 condrocitos, 99, 100f
célula, 1 huesos, 106-112
fisiología celular, 1 crecimiento óseo, 110-112, 111f, 112f
histología, 1 estructura
órganos, 1 macroscópica, 106-109, 107f, 108f, 109f
tejidos, 1 microscópica, 107-109
métodos de estudio, 1-4 ósea, 106, 106f
laminillas o preparaciones, 1 histogénesis del hueso, 109-110, 109f
micrótomo, 1 origen mesenquimatoso, 99
técnica histológica, 1-4, 3f tejido óseo. Véase Tejido óseo
conservación de las preparaciones, 4 tipos de cartílago, 99
agente conservador 0 resina sintética, 4 elástico, 99, 102, 103f
deshidratación y aclaramiento, 2 fibroso, 99, 102, 103f
soluciones alcohólicas graduales, 2 hialino, 99-102, 101f, 102c, 102f
solventes orgánicos y aromáticos, 2 Cavidad bucal, 225-238
desparafinación e hidratación, 3-4 amigdalas palatinas, 227
fijación, 2 componentes, 225, 226f
endurecer, 2 conductos parotídeos o de Stenon, 225
formaldehído, 2 correlaciones clínicas, 238
preservar, 2 anorexia, 238
soluciones fijadoras simples y compuestas, 2 estomatitis, 238
flotación y adhesión de los cortes, 3 leucoplasia, 238
inclusión definitiva y orientación adecuada de muestras, 2 ulceraciones, 238
microtomía, 2-3 vesículas, 238
micrótomo rotatorio tipo Minot, 3 dientes y tejidos relacionados. Véase Dientes
obtención de la muestra, 1-2 y tejidos relacionados
preinclusión en parafina, 2 encías, 233
tinción o coloración, 4 epitelio de unión, 233
reactivos o métodos de tinción, 4, 4c hemodesmosomas, 233
Bronquiolos, 220 surco gingival, 233
células de Clara, 219f, 220 entrada al sistema digestivo, 225
función, 220 espacios Separados por arcadas dentarias, 225
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Índice alfabético 367
funciones, 227, 237-238 ciclo celular, 46, 47

deglución, fases, 238 control del, 47
digestión de alimentos, 237 ciclina, 47
emitir voz articulada, 237 complejo CDK-ciclina, 47, 49c
masticación, 237 fases y $us grupos de control, 47, 48f
salivación, 237 citoesqueleto, 32-34
glándulas salivales menores, 228 componentes, 17, 176, 18f
secreción mucosa, 228 carioplasma, 17
labios, 227 citoplasma, 17
anexos cutáneos, 227 citosol, 17
aparato reticular, 227 elementos formes, 17
mucosa de revestimiento, 227 organelose inclusiones, 17-18, 19f
músculo orbicular, 227 núcleo, 17
lengua, 233-237 plasmalema, 17
mejillas o carrillos, 228 protoplasma, 17
conductos de Stenon, 228 filamentos intermedios, 38, 37f
mucosa de revestimiento, 228 inclusiones, 38-39, 39f
puntos de Fordyce, 228 lisosomas, 28-31
mucosa, 227 meiosis, 49-50
de revestimiento, 227 microfilamentos, 37-38
especializada, 227 microtúbulos, 34-37
corpúsculos gustativos, 227 mitocondrias, 21-23
papilas linguales, 227 mitosis, 47
masticatoria, 227 núcleo, 39-46
paladar, 226, 226f, 228 peroxisomas, 31-32
blando, 228 plasmalema, 18-21
epitelio plano estratificado no queratinizado, proteasomas, 32
228, 229f retículo endoplásmico, 25-26
glándulas acinares de secreción mucosa, 228 ribosomas, 23-25
duro, 228 ultraestructura, 17, 19f
epitelio plano estratificado queratinizado, unidad morfológica y funcional, 17
228, 229f Células cebadas o mastocitos, 86-87, 87f
núcleo, 228 distribuidas por el tejido conectivo, 86
piso de la cavidad bucal, 228 gránulos, diferencias en su ultraestructura, 86
conductos de Wharton, 228 mediadores secretados por células cebadas y su efecto, 87, 88c
frenillo lingual, 228 primarios o mediadores preformados, 87
velos del paladar, 226 secundarios o recién sintetizados, 87
Cavidad nasal, 213-215 metacromasíia, 86, 87f
fosas nasales, 213 origen en la médula ósea, 86
correlación clínica, 215 reacción de hipersensibilidad inmediata, 87
epistaxis, 215 proceso de desgranulación, 87, 89f
región olfatoria, 213 Células gliales o neurógilicas, 140-145
células basales, 214, 215f anficitos o células satélite, 140
globosas, 214 aspecto morfológico y localización, 140, 140f
horizontales, 214 astrocitos fibrosos, 142
células olfatorias, 213, 215f morfología, 141f, 142
cilios olfatorios, 213 positivos para GFAP, 141f, 142
vesícula olfatoria, 213 prolongaciones citoplásmicas, 141f, 142
células sustentaculares, 214, 215f puente celular entre capilares y el epéndimo, 142
complejos de unión con células olfatorias, 214 astrocitos protoplásmicos, 141-142
lámina propia, 215 morfología estrellada, 141, 141f
glándulas de Bowman, 215 proyecciones citoplásmicas, 141, 141f
percepción de olores, 213 transporte de materiales de la sangre a la neurona, 142
región respiratoria, 213 astroglia, 140
epitelio cilíndrico seudoestratificado, 213 células de microglia o de Río Hortega, 143-144, 143f
tabique nasal, 213, 214f filamentos intermedios formados por vimentina, 143, 143f
vestíbulo, 213 función fagocitaria, 143
epitelio plano estratificado, 213 células de Schwann, 140, 144, 144f
vibrisas que filtran el aire inspirado, 213 células ependimarias o ependimocitos, 143f, 144
Célula, 17-50 cilios abundantes, 144
aparato de Golgi, 26-28 nexos y zonulae adherens, 144
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Células gliales o neuróglicas (cont.) grupos isógenos, 99

gliosis, 145 lagunas condrocíticas, 99
gliomatosis cerebral, 145 matriz territorial, 99
reactiva, 145 Conducción, sistema de, 198, 199f
proliferación celular con hipertrofia de la célula, 145 células cardiacas modificadas, 199
microglia, 140 fibras de Purkinje, 200
oligodendrocitos, 142-143 haz de His, 200
cadenas oligofasciculares, 142, 142f nodo auriculoventricular, 199
células oligosatélite, 142 nodo sinoauricular, 199
citoplasma muy granuloso, 142 contracción cardiaca, 198
morfología, 142, 142f correlación clínica, 200
oligodendroglia, 140 arritmias, 200
Ciclo celular, 46 transmisión de impulsos, 198
control del, 47 Cowper, glándulas de, 297
ciclina, 47 Crestas neurales, 134-135, 134f
complejo CDK-ciclina, 47, 49c tipos celulares, 134, 135f
fases del ciclo y sus grupos de control, 47, 48f células capsulares satélite o anficitos, 135
definición, 46 células cromafines o feocromocitos, 135
fases, 46, 46f células de Schwann o del neurilema, 135
interfase, 46 melanoblastos, 134
fase GI, 46 neuronas de ganglios espinales y ganglios anexos a los nervios cra-
puntos de control, 46 neales, 134
fase M, 46 neuronas de los ganglios viscerales, 135
citocinesis, 46 Criofractura, 9
mitosis, 46 estructura macromolecular de superficies internas de la membrana
fase S, 46 celular, 9
cohesinas, 46 proteínas tranemembranales de membranas celulares, 9
Circulatorio, sistema, 195-212 Cuerpo (glomo) carotídeo, 203, 204f
arterias, 195, 201, 203f grupos irregulares de células epitelioides, 203
capilares, 195
características generales de los vasos sanguíneos, 200-207
anastomosis arteriovenosas, 207, 209f
©
arterias, venas y capilares, 201-205, 206f, 207, 207c, 207f Dendríticas, células, 193
tejidos que forman la estructura de la pared Denso regular, tejido conectivo, 93, 94f
vascular, 200, 200f denso irregular o no modelado, 93, 94f
endotelio, 200 denso regular o modelado, 93, 94f
músculo liso, 200 fibras colágenas, 93
tejido conectivo, 200 Dermis, 356-357, 357f
túnicas de la pared vascular, 200-201 capas, 357, 357f
circuitos mayor y menor, 195, 196f estructuras, 357
corazón, 195, 196f dermis papilar, 357, 357f
estructural histológico, 195 corpúsculos de Meissner, 357
capas del corazón. Véase tipo específico, p. ej., Miocardio fibrillas de fijación, 357
macroscópico-funcional, 195 dermis reticular, 357, 357f
cámaras izquierdas y derechas, 195 corpúsculos de Pacini, 357
vascularización, 200 corpúsculos de Ruffini, 357
sistema porta, 195 fibras de colágena, 357
sistema vascular linfático, 207-212, 209f grosor de la dermis, 357
capilares linfáticos, 211 matriz extracelular, 357
conductos linfáticos, 211 tipos celulares, 357
encargado de drenar la linfa, 207 Diartrosis, 112, 112f
vasos linfáticos, 211 cápsula articular, 112
venas, 195, 203-205 concentración de ácido hialurónico, 112
Citoesqueleto, 32-34 membrana sinovial, 112, 112f
componentes y su distribución en la célula, 32, 34f Dientes y tejidos relacionados, 228-233
funciones estructurales y de soporte y dinámicas, 32 alveolos, 233
interacción con los organelos celulares, 34, 34f tabique interalveolar, 233
Colecistitis, 283 características morfológicas propias, 228, 229f
Colitis ulcerosa, 258 cemento, 231-232, 232f
Condrocitos, 99, 100f acelular, 231, 232f
cápsula pericelular, 99 celular, 231, 232f
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cementoblastos, 231 células regenerativas, 249-250

cementocitos, 231 chapa estriada, 247
matriz extracelular, 232 lámina propia, 252, 249f
odontoclastos, 232 microvellosidades y glucocáliz, 247, 250f
dentina, 230, 231f mitocondrias y polirribosomas, 248, 250f
odontoblastos, 230, 231, 231f proceso de absorción y transporte de lípidos, 248, 251f
predentina, 231, 231f quilomicrones, 248, 251f
procesos odontoblásticos, 231 tipos celulares, 247, 249f
túbulo dentinal, 231, 231f transcitosis, 249
dientes, 228 capa muscular propia, 253, 255f
primarios o deciduos, 228 plexo mientérico, 253
secundarios o permanentes, 228 capa serosa, 253
esmalte, 228, 230f adventicia en la pared posterior, 253, 255f
ameloblastos, 229, 230f papilas duodenales, 247
matriz extracelular, 230 ampolla de Vater y sístema de conductos, 247, 247f
bastón o primas, 230, 230f pliegues semicirculares, 247
ligamento periodontal, 232, 232f submucosa, 252
fibras principales, 232 glándulas de Brunner, 252, 254f
matriz extracelular, 232 vellosidades intestinales, 247
fibras de Sharpey, 232, 232f epitelio, 247, 248f
plano histológico, tejidos, 228, 229f lámina propia, 247, 248f
pulpa, 232, 233f
fibras nerviosas simpáticas vasomotoras, 232
odontoblastos, 232, 233f ©
plexo de Raschkow, 232 Ecrinas, glándulas sudoríparas, 358-360, 359f
zonas, 232 células claras, 360
tejidos mineralizados y no mineralizados, 228 parte acuosa del sudor secretando agua, 360
Digestivo, sístema, 225-261. Véase también órgano específico células oscuras, 360
cavidad bucal, 225-238. Véase también Cavidad bucal defensinas antimicrobianas, 360
esófago, 238-240, 238f, 239f, 240f conductos excretores, 359f, 360
estómago, 240-244, 241f, 242f, 243f, 244f, 246f control de la temperatura corporal, 360
intestino delgado, 247-255, 247f, 248f, 250f, 253f mucoviscidosis o fibrosis quística, 360
intestino grueso o colon, 255-258, 256f, 257f, 258f poro sudoríparo, 358, 359f
órganos y glándulas anexas, 225, 225f. Véase también Glándulas sudor primario, 360
anexas del aparato digestivo tipo merocrino, 358
recto, conducto anal y ano, 259-261, 259f, 260f, 261f unidad secretora, 359f, 360
Distrofias musculares, 124 Elásticas, fibras, 57-60, 59f
complejo de proteína asociado a la distrofina, 124 haces en las paredes arteriales, 57, 59f
de Becker, 124 componentes, 59f, 60
de Duchenne, 124 elastina, 60
Duchenne, distrofia muscular de, 124 microfibrillas de fibrilina, 59f, 60
degeneración de fibras musculares esqueléticas, 124 mecanismo de estiramiento y relajación, 59f, 60
enfermedad hereditaria recesiva ligada al sexo, 124 Emperipolesis, 186
mutación de la proteína distrofina, 124 Endocardio, 198, 198f
síntomas a temprana edad, 124 capa de células endoteliales, 198
Duodeno, 247-253, 247f tejido conectivo subendotelial, 198
capa mucosa, 247-252 Endometriosis, 311
capa muscular, 252 Enfermedad poliquística del ovario, 308
célula M, 250 Enfisema, 220
relación con células presentadoras de antígeno, 250, 253f Eosinófilos, 91f, 92, 166
células caliciformes, 249, 252f contenido de gránulos específicos, 165c, 166
gránulos con mucinas en la teca, 249, 252f cuerpo cristaloide en gránulos específicos, 166, 166f
células de absorción o enterocitos, 247 gránulos azurófilos, 166
células de Paneth, 252, 254f hidrolasas ácidas, 166
células del sistema neuroendocrino difuso, 250, 254f núcleo bilobulado, 166, 166f
células A, 250 primera línea de defensa frente a parásitos, 166
células D, 250 proteínas principales de los gránulos, 166
células EC, 250 neurotoxina derivada del eosinófilo, 166
células G, secretan gastrina, 250, 254f peroxidasa de eosinófilo, 166
células Mo, liberan motilina, 252 proteína básica mayor o principal, 166
células $, producen secretina, 252 proteína catiónica de eosinófilo, 166
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Epidermis, 350-356 oxihemoglobina, 162

clasificación por grosor, 350 talasemias o síndromes talasémicos, 162, 164
estratos celulares, 350-353, 350f tipos de hemoglobina, 162, 162c
basal, 350f, 351 membrana celular, 158
filamentos intermedios de queratina, 351 bicapa lipídica típica, 158
monocapa de epitelio cúbico, 351 eliptocitosis, 159, 160f
reemplazo de células epiteliales más superficiales, 351 esferocitosis, 159, 160f
córneo, 352-353, 353f, 354f esplenomegalia, 159, 160f
escamas en la superficie de la piel, 352 proteínas integrales de membrana, 158, 159f
gruesas membranas celulares, 352, 354f proteínas periféricas de membrana, 158, 159f
involucrina, 352 morfología, 158
psoriasis, 353 sistema de grupos sanguíneos ABO y Rh, 159-161, 160f, 161c
queratinocitos muertos y aplanados, 352 vida media, 158
verrugas, 353 Esófago, 238-240, 238f
espinoso, 351, 351f anomalía clínica, 240
capa malpighiana, 351 carcinoma de células escamosas, 240
láminas de queratinocitos, 351 esófago de Barrett, 240
síntesis de gránulos de queratohialina, 351 capa adventicia, 238, 240
tonofibrillas, 351 mesotelio, 240
uniones desmosómicas, 351, 351f capa mucosa, 238, 238f
granuloso, 351, 352f capa muscular de la mucosa, 239
gránulos de queratohialina, 351, 352f glándulas esofágicas cardiacas, 239
gránulos laminares, 351, 353f capa muscular propia, 238
material lipídico, 351-352 plexo de Meissner, 239, 239f
proteínas filagrina y tricohialina, 351 plexo nervioso, 239, 239f
queratina intracelular, 352 esfinter esofágico inferior, 239, 240f
lúcido, 352, 353f luz de apariencia estrellada, 238, 238f
eleidina, 352 segmentos o tercios, 238
filamentos gruesos de queratina, 352, 353f submucosa, 238, 239
tipo de epitelio estratificado plano queratinizado, 350 glándulas esofágicas profundas, 239
tipos celulares diferentes de queratinocitos, 353-356, 355f Esqueleto fibroso y válvulas, 198
células de Langerhans, 353-355 correlación cardiaca, 198
ausencia de filamentos intermedios, 353 valvulopatía cardiaca, 198
célula presentadora de antígenos, 354 flujo en una sola dirección, 198
gránulos de Birbeck, 353, 355f localización anatómica de las válvulas del corazón, 198, 199f
localización, 353, 355f válvula auriculoventricular
células de Merkel, 353, 355f derecha, 198
nervios sensitivos amielínicos, 353 tricúspide, 198
ubicación basal, 353 izquierda, 198
melanocitos, 355 mitral o bicúspide, 198
estrato basal de la epidermis, 355 Estenosis pilórica hipertrófica congénita, 246
melanomas malignos, 356 Estómago, 240-247
pecas, 356 histofisiología de la capa mucosa del estómago, 245-246
secreción citocrina, 356 incremento de acidez del quimo, 246
síntesis y secreción de melanina, 355, 356f mayor producción de ácido clorhídrico, 246
tirosinasa, 356 úlceras gástricas, 246
albinismo, 356 mucosa gástrica, 241, 242f
melanosomas, 356, 356f células mucosas del cuello, 245
unidad epidérmica de melanina, 355 epitelios de revestimiento y glandular, 245
Epistaxis, 215 células parietales, 245
plexo de Kiesselbach, 215 numerosas mitocondrias, 244f, 245
Eritroblastosis fetal, 160 proceso de síntesis de ácido clorhídrico, 245, 245f
Eritrocitos (hematies o glóbulos rojos), 158-164, 159f producción de ácido carbónico, 245
hemoglobina, 161-164, 162f células principales, 244, 244f
anemia drepanocítica, 162 ácidos gástricos y monoglicéridos, 244
forma de hoz o semilunar, 162, 162f gránulos secretorios, 244
cadenas polipeptídicas, 161 proquimiocina, 244
carbaminohemoglobina, 162 receptores para neurotransmisor acetilcolina, 244
otras causas de anemia por alteraciones nutricionales, 165 lámina propia, 245
anemia ferropénica, 163f, 164 región fúndica, 244
anemia megaloblástica, 163f, 164 glándulas gástricas, 244
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Índice alfabético Ey
zona cervical, 243 primordial, 303, 303f

células madre indiferenciadas, 243 capa de células epiteliales planas circundantes, 303
células mucosas cervicales, 243, 243f inhibidores de meiosis del ovocito, 303
gránulos secretorios, 243, 243f secundario o vesicular, 303, 304, 305
zona superficial, 241 acúmulo prolígero, 305
células del epitelio de revestimiento, 241, 242f antro folicular, 304f, 305
fosetas o fositas gástricas, 241 teca folicular, 305
muscular de la mucosa, 246 externa, 304f, 305
muscular propia, 246-247 interna, 304f, 305
capa circular media, 246 tecas, 302
capa longitudinal externa, 246 terciario, 305, 305f
capa oblicua interna, 246 aumento del tamaño folicular, 305
esfínter pilórico, 246, 246f células haploides, 306
estenosis pilórica hipertrófica congénita, 246-247 cigoto, 306
regiones y capas, 240, 240f, 241f corona radiada, 305
serosa, 247 culminación de la fase folicular ovárica, 305
submucosa, 246, 246f hormonas gonadotrópicas hipofisarias, 306
tejido conectivo denso irregular, 246 meiosis hacia diacinesis, 305
transformación del bolo alimenticio en quimo, 240 mitad del ciclo ovárico, 305
Estomatitis, 238 ovocito secundario, 306
ovogénesis, 306, 306f
@ óvulo, 306
primer cuerpo polar, 306
Faringe, 216
laringofaringe, 216
nasofaringe, 216 O
orofaringe, 216 Ganglios linfáticos, 185-187
Femenino, sistema reproductor. Véase Sistema conducto torácico, 186
reproductor femenino crecimiento ganglionar difuso, 187
Fibras de colágena, 56-57, 57f emperipolesis, 186
patrón estriado, 56, 57f estructura histológica, 186
secuencia de aminoácidos de las cadenas a, 56 adenomegalia, 187
síntesis, 56 aporte de oxígeno y nutrientes, 187
cadena preprocolágena, 56 células linfoides en los cordones medulares, 187, 188f
fibrillas de colágena, 57, 58f corteza, 187, 187f
péptidos de extensión o propéptidos, 56 hiperplasia cortical, 187
procolágena, 56 hipoplasia de la zona paracortical, 187
secuencia de aminoácidos de una cadena c, 56, 58f médula, 187, 187f
tropocolágena, 57 región medular, 187, 188f
tipos, 56 sacos linfáticos primarios, 186
fibras reticulares, 56, 57f vasos linfáticos aferentes, 186, 186f
Fibroblastos, 85-86, 85f vénula poscapilar, 138
célula más común del tejido conectivo, 85 zona paracortical, 187
fibrocitos, 85, 85f folículos, 187
fusiformes con pocas prolongaciones, 86 linfocitos B, 187
segmento del citoplasma de un fibroblasto, 85, 85f linfocitos T, 187
Filamentos intermedios, 38 función, 187
citoqueratina, 38 filtros ideales para la linfa, 187
desmina, 38 localización anatómica, 185, 186f
láminas, 38 relación entre circulación venosa y hepática, 185
nestina, 38 vaso linfático aferente, 185, 186f
neurofilamentos, 38 Ganglios nerviosos, 149-152, 149f
proceso de polimerización, 37f, 38 células satélite o anficitos, 149
subunidades proteicas, 38 estaciones de relevo, 149
vimentina, 38 ganglios autónomos o vegetativos, 149, 150f
Folículos ováricos, 302-307 axones de las células ganglionares, 150, 151
atresia, 306f, 307 neuronas multipolares, 149
primario 0 prenatal, 303, 304f ganglios cerebroespinales, 149
células de la granulosa, 303 ganglios raquídeos o sensitivos, 149
membrana de Slavinsky, 303 neuronas seudounipolares, 149
zona pelúcida, 303, 304f tractos nerviosos, 149, 150f
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Ganglios nerviosos (cont.) patrones de receptores de factores de crecimiento, 175

ganglios y plexos nerviosos intramurales, 151-152, 151f hematopoyesis, 174
neuronas multipolares, 151 fase esplénica, 174
plexo mientérico o de Auerbach, 151f, 152 fase hepática, 174
plexo submucoso o de Meissner, 151f, 152 fase mesoblástica, 174, 175f
neuronas ganglionares, 149 hemangioblastos, 174
Glándulas anexas del aparato digestivo, 263-283 islotes sanguíneos, 174
glándula sublingual, 269, 269f fase mieloide, 175
acinos mucosos, 269 poblaciones celulares hematopoyéticas, 175
conductos estriados, 269, 269f células de maduración, 175
glándula submaxilar, 69 diferenciación de precursores comprometidos, 175
acinos mixtos, 269, 269f células madre hematopoyéticas, 175
acinos serosos, 269, 269f autorrenovación, 175
conducto de Wharton, 269, 269f células madre mieloides y linfoides, 175
glándulas salivales, 263-267, 264f-268f unidades formadoras de colonias, 175
higado, 275-282, 275f, 276f-281f células precursoras comprometidas, 175
páncreas. Véase Páncreas generación de estirpes celulares, 175
vesícula biliar, 282-283, 282f Hialino, cartílago, 99-102, 101f
Gliomatosis cerebral, 145 efectos de hormonas y vitaminas, 102, 102c
Glucoproteínas de adhesión, 54-55 matriz cartilaginosa, 100
condronectina y osteonectina, 55 ácido hialurónico, 100
entactina, 55, 55f colágena, 100
fibronectina, 54, 54f matriz intraterritorial, 100
laminina, 54, 55f matriz territorial, 100
tenascina, 55, 56f organización, 100, 102f
Grupos sanguíneos ABO y Rh, 159-161, 160f, 161c pericondrio, 101-102
importancia en la transfusión, 159 sulfatos de condroitina y queratán, 100
leyes de Mendel, 159 resistencia de fuerzas de compresión
reacción transfusional hemolítica, 159 y amortiguación, 99
pruebas de compatibilidad, 159 Hígado, 275-282
sistema Rh, 160 células de los capilares sinusoidales, 280
antigenos, 160 endoteliales fenestradas, 280, 280f
incompatibilidad Rh, 160, 161f estrelladas, 280
enfermedad hemolítica, 161 de Ito, 280, 280f
eritroblastosis fetal, 160 de Kupffer, 280, 280f
hidropesía fetal, 160 conducto hepático, 275, 275f
función endocrina, 281f, 282
® captación de IgA, 281f, 282
opsonización de bacterias, 282
Hematopoyesis y formación de células de la sangre, síntesis de proteínas plasmáticas, 282
174-177, 176f función exocrina, 280-282
citocinas que participan en la mielopoyesis, 175 bilirrubina, 280
diferenciación celular, 175, 176f conjugada con ácido glucurónido, 280
estirpes celulares, 176f, 177 unión a ligandina, 280
línea agranulocítica, 177 circulación enterohepática, 281, 281f
línea eritroide, 177 urobilina, 281
eritropoyetina, 177 colecistocinina, efecto, 282
leucopoyesis, 177 conducto hepático común, 282
secuencia de la eritropoyesis, 177 funciones de la bilis, 280
linea granulocítica, 177 ictericia colestásica, 282
secuencia de los granulocitos, 177 síntesis y secreción de bilis, 280
línea linfoide, 177 urobilinógeno, 281
secuencia, 177 hepatocitos, 278-280, 278f
línea monocítica, 177 canalículos biliares, 279, 279f
secuencia, 177 capilares linfáticos, 279
factores de crecimiento hematopoyético, 175 fibras reticulares, 279
citocinas, 175 cirrosis, 279
interleucinas, 175 dominios basolateral y apical, 278f, 279
eritropoyetina y trombocitopenia, 175 espacio de Disse, 278f, 279
factores estimuladores de colonias, 175 heterogeneidad ultraestructural y funcional, 279, 279f
glucoproteínas producidas en la médula ósea, 175 lípidos y gránulos de glucógeno, 279
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mitocondrias, 279, 279f carbohidratos, 6

peroxisomas, 279, 279f iones, 5
retículo endoplásmico rugoso, 279, 279f lípidos, 5
histología, 275-276 proteínas, 6
área periportal o membrana limitante, 275 Holocrinas, glándulas sebáceas, 361, 361f
cápsula de Glisson, 275 acinares simples ramificadas, 361
espacio de Mall, 276 acné, 361
hepatocitos, 276 actividad secretora durante la pubertad, 361
sinusoides hepáticos, 276 inclusiones lipídicas, 361, 361f
tabiques hacia los lóbulos, 275 localización, 361
tejido fibrorreticular, 275, 276f secreción tipo holocrina, 361
tríada portal, 276, 276f Huesos, 106-112
vena central, 275, 276f crecimiento óseo, 110-112
localización, 275, 275f articulaciones, 112
organización estructural y funcional, 276 clasificación por grado de movimiento, 112, 112f
acino portal o acino de Rappaport, 277, 277f crecimiento longitudinal del hueso, 110
descripción, 277 placas epifisarias de crecimiento, 110
gradientes de oxígeno y nutrientes, 278 zonas del cartílago de crecimiento, 110, 111f
metabolismo de agentes tóxicos, 278 de calcificación, 111
ramas terminales, 277 de hipertrofia, 110
lobulillo hepático común, 276, 277f de osificación, 111
definición, 276 de proliferación, 110
lobulillo portal, 276, 277f de reposo, 110
canaliculos biliares, 277 regulación de las concentraciones séricas de calcio, 111
colangiolo o conducto de Hering, 277 calcitonina, 111
conductillo biliar, 277 hormona paratiroidea, 111
conductos biliares intrahepáticos y extrahepáticos, 277 remodelación ósea, 111
secreción de la bilis, 276 factores relacionados con la regulación, 111, 111f
pequeños capilares intestinales, 275 RANK, 111
suministro de la arteria hepática, 275 RANKL, 111
vena porta, 275 reparación ósea, 111
Hipertensión, 203 callo óseo, 111
Hipófisis, 337-341, 338f línea de fractura, 111
adenohipófisis, 339-341 estructura macroscópica, 106-109
arterias hipofisarias, 338 hueso compacto, 106, 107f
plexo capilar primario, 338 láminas circunferenciales externas, 107
venas porta hipofisarias, 338 láminas circunferenciales internas, 107
plexo capilar secundario, 338 láminas intersticiales, 107
cromóñfilas, 340 osteonas, 107, 108f
cromófobas, 340 hueso esponjoso, 106, 107, 109f
partes, 338, 338f estructura microscópica, 107-109
distal, 338, 339f hueso primario, 107
intermedia, 338, 339f disposición irregular de fibras de colágena
tuberal, 338, 339f tipo 1, 107
tipos de células, 339f, 340 hueso secundario, 107, 109
corticotropas, 339f, 340 lagunas, 107
gonadotropas, 339f, 341 estructura ósea, 106
lactotropas, 339f, 340 clasificación según su forma, 106, 106f
somatotropas, 339f, 340 cortos, 106
tirotropas, 339f, 341 irregulares, 106
hormonas, células secretoras, sítio de acción, función, largos, placa epifisaria, 106
340c, 341 planos, 106
localización, 338 sesamoideos, 106
neurohipófisis, 338, 338f histogénesis del hueso, 109-110
axones amielínicos de neuronas, 341 osificación endocondral, 109, 110f
cuerpos de Herring, 340f, 341 centros secundarios de osificación, 110
sistemas vasculares, 338f, 339 condroclastos, 109
Hirschsprung, enfermedad de, 257 esquema representativo, 109, 109f
Histoquímica, 4-6, 6c formación de huesos largos y cortos, 109
convencional, 4, 7f osificación intramembranosa, 109, 109f
ácidos nucleicos, 6 centro primario de osificación, 109
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@® capa submucosa del colon, 257

capas y elementos que las integran, 256f, 257
Inclusiones, 38-39 células caliciformes, 257, 257f
cristales formados por depósito de proteínas, 38, 39f colitis ulcerosa, 257
endógenas, 38 composición de las heces fecales, 257
gotas de lípidos, 38, 39f criptas de Lieberkühn, 257
lipofucsina, 38 enfermedad de Hirschsprung, 257
melanina, 38, 38f flora bacteriana del colon, 257
partículas de glucógeno, 38, 39f funciones, 257
exógenas, 38 haustras, 255
adquiridas del medio ambiente externo, 38 hipertrofia de las fibras nerviosas, 257
Infarto, 198 lámina propia, 257
alteraciones morfológicas, 198 mucosa lisa, 255, 256f
definición, 198 regiones y características, 255, 256f
trombosis arterial coronaria, 198
Inmunocitoquímica, 7-8
anti-IgG-oro coloidal, 8 @
localización de la marca mediante microscopia electrónica, 7 Laringe, 216
marcadores particulados, 8 cartílago tiroideo, 216
ferritina, 8 cuerdas vocales falsas o vestibulares, 216
hierro-dextrano, 8 epiglotis, 216
proteína A-oro, 8 mucosa, 216
Inmunoglobulinas, tipos de, 192, 192c tubo irregular cartilaginoso, 216
Inmunohistoquímica, 6-7 Laxo, tejido conectivo, 93, 93f
interacciones antígeno-anticuerpo, 6 fibroblastos y macrófagos, 93, 93f
métodos de marcaje con anticuerpos, 6 localización, 93, 93f
método indirecto, 7, 8f predominio de células sobre las fibras, 93
inmunofluorescencia, 7, 8f Lengua, 233-237
inmunodetección múltiple, 7 esqueleto osteofibroso, 233
Intestino delgado, 247-255 funciones, 233
digestión final del quimo, 247 glándulas de von Ebner, 237, 237f
duodeno, 247-253, 247f músculos extrínsecos, 237, 237f
ileon, 253, 255 geniogloso, 237
capa muscular propia, 255 palatogloso, 237
epitelio cilindrico simple, 255 papilas linguales, 233, 234f
placas de Peyer, 255, 255f caliciformes o circunvaladas, 233, 235f
plexo nervioso de Meissner, 255 corpúsculos gustativos, 236, 236f
vellosidades intestinales, 255, 255f poro gustativo, 235f, 236
regiones y relación con el intestino grueso, 247, 247f sabores que detectan, 237
yeyuno, 253 señales que activan sensación del gusto, 237
criptas o glándulas de Lieberkün, 253 tipos celulares, 236, 236f
desarrollo de las plicas, 253 filiformes, 233, 234f
vasos quiliferos y músculo liso, 253 foliadas, 235f, 236
vellosidades intestinales, 253, 255f fungiformes, 233, 235f
Intestino grueso y colon, 255-258 Leucocitos, 89-92, 163c, 164
apéndice cecal o vermiforme, 258 alteraciones de los glóbulos blancos, 170, 170c
capa muscular propia, 258 anomalías en el extendido de sangre periférica, 170, 171c
criptas de Lieberkühn, 258, 259f clasificación, 164
lámina propia, tejido conectivo laxo, 258 agranulocitos, 164
localización, 258, 259f tipos, 164. Véanse también Linfocitos; Monocitos
obstrucción de la luz del apéndice, 258 granulocitos, 164
apendicitis, 258 tipos, 164. Véanse también Eosinófilos; Neutrófilos
reservorio de la flora intestinal, 258 estudio de morfología de células sanguíneas en extensiones o frotis
serosa, 258 sanguineos, 168
submucosa, 258 recuento diferencial, valores porcentuales, 170
apéndice vermiforme, 255 recuento total de leucocitos, 170
ausencia congénita de células ganglionares, 257 valores normales, 163c, 170
capa muscular propia, 258 etapas de la diapédesis, 164, 164f
células de Cajal, 258 lisosomas, 164
haustras del colon, 258 migración al tejido conectivo, 89
tenias del colon, 258, 258f Leucoplasia, 238
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Linfáticos, 211-212 apéndice cecal, 188, 189f

capilares, 210f, 211 mucosa bronquial, 188, 189f
fibrillas de fijación, 210f, 211 mucosa del tubo digestivo, 188
fondo ciego, 211 piel, 189, 189f
conductos, 211f, 212 placas de Peyer, 188, 189f
conducto torácico, 212 tipos de inmunidad, 179, 180f
túnica íntima, 212 adquirida, 180
vasos, 212 innata, 180
fibras elásticas subendoteliales, 212 Lisosomas, 28-31
válvulas cubiertas por endotelio, 212 algunas enzimas digestivas más frecuentes, 31, 32f
Linfocitos, 89, 91f, 167f, 168 enfermedades lisosomales, 31
agranulocitos más comunes, 168 enfermedad de Farber, 31
categorías funcionales, 168 mucopolisacaridosis, 31
células B, 168 síndrome de Gaucher, 31
células T, 168 enzimas, 28
linfocitos NK, 168 hidrolasas ácidas, 28
función en la reacción inmunitaria, 168 lisosomales inactivas, 28
Linfocitos B, 190-192, 190f fagocitosis, 30
anticuerpos del isotipo M, 191 fosfatasa ácida, 31, 31f
células plasmáticas, 190, 190f lisosomas con positividad para reacción citoquímica, 32
anticuerpos, 190 heterolisosomas, 30f, 31
expansión clonal, 190 lipofucsina, 31, 32f
vida media, 190 organelos membranosos, 28
heterogenicidad, 192 orígenes, 30
inmunoglobulina M en el citoplasma, 190 autofagosoma, 30
isotipo IgG, 191, 191f formación de vesículas del plasmalema, 30
linfocitos con especificidad idéntica, clona, 191 pinocitosis, 30
linfocitos T cooperadores, 192 proceso de autofagocitosis, 29f, 30
médula ósea, 190 sistema de bomba de protones, 30
origen y funciones en la respuesta inmunitaria, 190, 190f
tipos de inmunoglobulinas, 192, 192c
Linfocitos T, 192-193 ®
apariencia como células mononucleares, 192 Macrófagos, 87-88, 87f, 90f
hipersensibilidad tardía, 192 células gigantes de cuerpo extraño, 88, 90f
receptor para el antígeno, 192 componentes del sistema fagocítico mononuclear, 87
estructura química, 192 fagocitosis, 88, 90f
respuesta inmunitaria adquirida, 191f, 192, 193 fijos, 87
subpoblaciones, 192 libres, células pleomórficas, 88
linfocitos T migración al tejido conectivo, 87
citotóxicos o CDS, 191f, 192 nombres específicos en cierta regiones, 88
cooperadores o CD4, 192 células de Langerhans, 88
Linfoide, sistema, 179-194, 180f. Véase también órgano específico, p. ej., microglia, 88
Bazo; Médula ósea; Timo monocitos, 88
aplasia 0 hipoplasia, 179 osteoclastos, 88
células que participan en el sistema inmunitario, 189-194 reacciones inmunitarias, 88
células NK 0 células citotóxicas naturales, 194, 194f Macula adherens, 71
linfocitos B, 190, 190f estabilidad mecánica a las células epiteliales, 71
linfocitos T, 190f, 191f, 192-193 organización de un desmosoma, 71, 71f
macrófagos, monocitos y células dendríticas, 193-194, 193f placa de adhesión del desmosoma, 71
localización de los órganos del sistema inmunitario, 179, 180f proteínas transmembranales, 71
órganos centrales o primarios, 179, 180f desmocolinas, 71
médula ósea, 179 desmogleínas, 71
timo, 179 Masculino, sistema reproductor. Véase Sistema
órganos secundarios o periféricos, 179, 180f, 183 reproductor masculino
amígdalas palatinas, 179 Matriz extracelular, 51-63
bazo, 179 componentes, 51, 52f
ganglios linfáticos, 179 fibras, 55-60
placas de Peyer, 179 colágena, 51, 52f, 56, 57f
tejido linfoide del anillo de Waldeyer, 179 elásticas, 57-60, 59f
tejido linfoide asociado a mucosas, 188, 189f funciones, 51
amígdalas, 188, 189f glucoproteinas de adhesión, 51
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Matriz extracelular (cont.) profase temprana II, 49

integrinas y distroglucanos, 63, 63f telofase 11, 50
adhesiones focales, 61f, 63 Membrana basal, 60-63, 60f, 72f, 73
enlaces con ligando, 63 grupos de proteínas, 73
enlazadores transmembranales, 63 colágenas, 73
formación de hemidesmosomas, 62f, 63 entactina, 73
lámina externa, 63 lamininas, 73
distroglucanos, 62f, 63 proteoglucanos, 73
sarcoglucanos, 62f, 63 lámina basal, 60, 61-62, 61f, 73
unión a proteínas intracelulares, 63 filtro molecular, 61
macromoléculas, 51 funciones adicionales, 62, 73
membrana basal, 60f, 60-63 lámina densa, 61
lámina basal, 60 malla de colágena tipo IV, 61
lámina reticular, 62-63 lámina lúcida, 61
red de macromoléculas, 51 glucoproteínas extracelulares, 61
sustancia fundamental amorfa, 51, 52f lámina reticular, 60, 62-63, 73
glucoproteínas de adhesión, 54-55, 54f, colágenas de tipos I y 111, 62
55f, 56f Meninges, 146-147, 147f
glucosaminoglucanos, 51, 52f componentes, 147, 147f
intensa carga negativa, 51 duramadre, 146, 147
tipos y localización, 51, 53c hoz del cerebelo, 147
proteoglucanos, 51-54, 53f hoz del cerebro, 147
Médula ósea, 172-174, 183 tienda del cerebelo, 147
células estaminales, 183 encefalitis, 147
compartimiento hematopoyético, 174 espacio
células y matriz extracelular, 174 epidural, 147
localización en sitios específicos, 174 subdural, 147
megacariocitos, 174 membrana aracnoidea, 147
moléculas de adhesión, 174 espacio subaracnoideo, 147
compartimiento vascular, 173-174, 174f meningitis, 147
arteria nutricia, 173 piamadre, 147
arterias longitudinales centrales, 173 seno venoso, 147
células reticulares, 174 Miastenia grave, 123
pasaje transendotelial, 174 autoanticuerpos contra receptor de acetilcolina, 123
estructura de los sinusoides, 173 Microarreglos de tejidos o histoarreglos, 9
estructura microscópica, 173 proceso, 9, 9f
compartimiento hematopoyético, 173, 183 ventajas, 9
tipo de médula, 173 disminuye cantidad de reactivos, 9
compartimiento vascular, 173, 183 uniformidad del procedimiento, 9
formación en el feto, 172 Microfilamentos, 37-38
localización, 183 células que muestran positividad para actina, 36, 37f
médula ósea amarilla, 172 microfilamentos de actina organizados en forma de red, 37, 37f
adipocitos, 172 miosina, 37
médula ósea roja, 172, 173f proteínas de casquete, 38
glóbulos rojos y células precursoras, 172 subunidades de la proteína actina, 36f, 37
Meiosis, 49-50 transformaciones gel-sol, 37
división celular, 49 Microscopia, 10-16
meiosis I, 49, 49f componentes del microscopio óptico, 12, 12f
anafase 1, 49 sistema de iluminación, 12
metafase 1, 49 sistema mecánico, 12
profase I, 49 sistema Óptico, 12
cigoteno, 49 funcionamiento de microscopio, 12
diacinesis, 49 electrónico, 12, 13f
diploteno, 49 ÓPtico, 12, 13f
leptoteno, 49 límite de resolución del ojo, 10
paquiteno, 49 microbiología, 11
telofase I, 49 microorganismos, 10
meiosis 11, 49-50, 50f microscopio electrónico, 11
anafase II, 50 corrientes de electrones, 12
metafase II, 50 microscopio óptico ultravioleta, 11
profase tardía 11, 50 microscopios binoculares, 11
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primeros microscopios, 10, 11f membrana interna, 21

compuesto, 10 cardiolipina, 22
de Leeuwenhoek, 10, 11f organelos de tamaño, forma y número variable, 21
principales medidas usadas en histología, 12, 13c Mitosis, 47, 48f
simple, 10 anafase, 47
tamaños de entidades e instrumentos empleados, 10, 10f citocinesis, 47
tipos de microscopio Óptico y su aplicación, 16 fase GO, 47
campo oscuro, 14f, 16 células permanentes, 47
diversos tipos de iluminación, 14f, 16 metafase, 47
contraste de fases, 14f, 16 profase, 47
microscopia de luz polarizada, 15f, 16 prometafase, 47
microscopia confocal láser, 15f, 16 huso mitótico, tipos de microtúbulos, 47, 47f
tipos de objetivos de acuerdo con el aumento, 12, 13c telofase, 47
Microtúbulos, 34-37 Monocitos, 91f, 92, 168
centriolos, 35 función en la reacción inmunitaria, 168
fármacos que bloquean ensamblaje, 35 gránulos azurófilos densos, 168, 168f
colquicina, 35 leucocitos más grandes, 168
integración del huso acromático, 34 núcleo reniforme, 168, 168f
movimientos de los organelos y vesículas intracelulares, 35 Monocitos y macrófagos, 193, 193f
proceso de polimeración, 35, 35f función, 193
proteinas motoras, 36, 36f producción de citocinas, 193
cinesina, 37 respuesta inmunitaria, 193
dineina, 37 Muscular, tejido, 113-132
protofilamentos, 35 localización anatómica de los tipos de tejido,
tubulina & y 3, 35, 35f 113, 114f
Mielina, formación de la, 152f, 153-154 músculo estriado cardiaco, 113, 114f
célula de Schwann con un axón mielínico, 152f, 153 músculo estriado esquelético, 113, 114f
cisuras o hendiduras de Schmidt-Lanterman, 153f, 154 músculo liso, 113, 114f
composición de la mielina del SNP, 154 organización estructural de una fibra muscular,
fibra nerviosa mielínica, 152f, 153 113, 114f
mesoaxones, 153 músculo
Mielínicas, fibras nerviosas, 153 cardiaco, 125-127, 125f, 126f, 127f
nódulos de Ranvier, 151f, 153 estriado esquelético. Véase Músculo estriado esquelético
segmentos internodales o internódulos, 153 liso, 127-132, 128f, 129f, 130f, 131f
vaina de mielina, 153, 153f Músculo cardiaco, 125-127, 125f
Miocardio, 196-198 contracción muscular cardiaca, 125, 126f
células musculares cardiacas, 197, 197f aumento intracelular de calcio, 125
correlación clínica, 197 disminución de la concentración citosólica de calcio, 126
pericarditis, 197 latido, 126
discos intercalares, 197, 198f fibras de Purkinje, 126
músculo estriado cardiaco, 196 potencial de acción, túbulos T, 125
propiedades con el músculo estriado esquelético, 197 proceso de liberación de calcio, 126
unión especializada entre células cardiacas, 198 discos intercalares, 125, 125f, 126, 127f
componentes, 198 regiones
Miofibroblastos, 85f, 86 longitudinal, nexos, 126
características similares a fibroblastos, 86 transversal, fascia adherens, 126, 127f
promueven proceso de cicatrización, 86 ultraestructura de una fibra muscular cardiaca, 126, 127f
Mitocondrias, 21-23 mesodermo esplácnico, 125
cadena respiratoria, 23 red de células cardiacas, 125
fosforilación oxidativa, 22f, 23 regeneración de células musculares cardiacas, 126
células en cultivo, 21, 22f infarto del miocardio, 127
complejo de ATP-sintasas, 23 obstrucción vascular, 127
enfermedades mitocondriales, 23 tejido invadido de fibroblastos, 127
alteraciones de la fosforilación oxidativa, 23 troponina 1, marcador clínico, 127
etapas del proceso de fisión de una mitocondria, 21, 22f túbulos T, 125
glucólisis, 23 díadas, 125, 126f
matriz mitocondrial, 22, 22f invaginaciones del sarcolema, 125
ciclo de Krebs, 22 tríadas, 125
ribosomas, 22 ultraestructura de los cardiocitos, 125, 126f
membrana externa, 21 filamentos contráctiles, 125
porina, 21 péptido auricular natriurético, 125
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Músculo estriado esquelético, 113-124 uniones miotendinosas, 122

características al microscopio de luz, 116 variedad en diámetros y propiedades
fibras musculares, 116, 117f histoquímicas, 121
miofibrillas, bandas oscuras y claras, 116, 117f ultraestructura de la fibra muscular esquelética, 116-118
sarcómero, unidad estructural contráctil, 116, 117f canales de calcio regulados por voltaje, 116
desarrollo y diferenciación, 113 componentes de filamentos delgados y gruesos, 118
células satélites, 115 filamentos de actina, 118
dermomiotoma, 113 complejo troponina, 118, 119f
mesodermo paraxial, 113, 115f tropomiosina, 118
miotubos, 113, 115f filamentos de miosina, 118
proceso de miogénesis, 113, 115f cadenas ligeras, 118
sarcómeros, 113 proteínas anexas en el sarcómero, 118, 119f
distrofias musculares, 124 estructura fina de las miofibrillas, 117
mecanismos de contracción y relajación muscular, 118-120 desmina, 118
creatina fosfato, forma alterna de obtención de energía, 119 distrofina, 118
proceso de contracción muscular, 119, 120f filamentos delgados y gruesos, 117, 118f
cambio conformacional, 119 línea M, 117
desplazamiento del filamento de actina, 119 proteínas con importancia funcional, 118
transmisión del impulso nervioso, 119 nebulina, 118
unión de la miosina con la actina, 119 titina, 118
variación de longitud del sarcómero, 118 vimentina, 118
miastenia grave, 123 tríada, 116, 117f
autoanticuerpos contra receptor de acetilcolina, 123 túbulos transversos o túbulos T, 116, 117f
organización estructural, 115-116 Músculo liso, 127-132, 128f
endomisio, 116, 116f capas concéntricas en órganos digestivos, 127
epimisio, 116, 116f ondas peristálticas, 127
fibra muscular, 115 carece de estriaciones, 127
perimisio, 116, 116f células contráctiles no musculares, 132
vascularización e inervación, 115, 115f células mioepiteliales, 132
órganos tendinosos de Golgi, 122-123, 123f localización, 131f, 132
información de la fuerza de contracción muscular, 122, 123 miofibroblastos, 132
potenciales de acción, 122 pericitos, 131f, 132
sustancias que inhiben uniones neuromusculares, 122 células madre indiferenciadas, 132
curare, 122 contracción de las fibras musculares lisas, 128-130
toxina botulínica, 122 aumento en concentración de calcio intracelular, 129
placas mioneurales, 120-121, 121f deslizamiento de filamentos de actina, 128
criptas sinápticas, 120 mecanismos, 129
entrada de sodio a la fibra muscular, 120 actina asociada a la miosina 11, 129
placa motora terminal, 120 complejo calcio-calmodulina, 129, 130f
sinapsis modificada, 120 hidrólisis del ATP, 129
transporte activo simporte sodio-colina, 121 puentes cruzados, 128
único impulso nervioso, 120 tipo de estímulos, 129
unidad motora, 120 estímulos hormonales, 129
unión mioneural, 120, 121f impulsos mecánicos, 129
transmisión de un impulso nervioso, 120 impulsos nerviosos, 129
regeneración del músculo estriado esquelético, 124 cuerpos densos, técnica de hematoxilina férrica, 128, 129f
células satélites, 124, 124f estructura fina de fibras musculares lisas, 128, 129f
fibras estriadas esqueléticas, 124, 124f caldesmona, 128
mioblastos, 124 cavéolas, 128, 129f
poder limitado en adultos, 124 cuerpos densos de la membrana plasmática, 128, 129f
tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas, 121-122 filamentos de miosina II, 128
fibras blancas o rápidas, 121, 122f haces de filamentos intermedios, 128
unidades motoras de contracción rápida, 121 unión de filamentos delgados y gruesos, 128
fibras intermedias, 122 inervación de las fibras musculares lisas, 130-131
fibras rojas o lentas, 122, 122f sistema nervioso autónomo, 130
unidades motoras de contracción lenta, 121 tejido muscular multiunitario, 130
husos musculares, 122, 123f terminación nerviosa, 130, 130f
fibras intrafusales, 122 tipo unitario, 130f, 131
motoneuronas de la médula espinal, 122 estiramiento, 131
sensores del estiramiento, 122 propagación de la contracción, 131
inervación de una fibra muscular, 122 uniones de hendidura, 131
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tipos de receptores de las células, 130 impulsos a las neuronas subsiguientes, 138
varicosidades, 131 integra la información, 138
localización, 127 reciben información, 138
origen en la hoja esplácnica, 127 transmisión codificada, 138
regeneración del músculo liso, 132 órdenes hacia los efectores, 136
tipo muscular involuntario, 127 relación con receptores, 136
ultraestructura de las fibras musculares lisas, 127, 128f sistemas de transporte axonal, 138, 138f
Neurotransmisores, tipos de, 140, 140c
© excitadores, 140
inhibidores, 140
Nefrona, 321-322 Neutrófilos, 89, 91f, 164-166
corpúsculo renal, 321 citoplasma, tipos de gránulos, 164
espacio urinario, 321 contenido de gránulos específicos, 165, 165c
glomérulo renal, 321 núcleo lobulado, 165, 165f
cápsula de Bowman, 321 defensa en infecciones bacterianas agudas, 164
sistema de túbulos renales, 321 inicio del proceso inflamatorio, 164f, 166
tipos de nefronas, 321-322 interacción entre receptores de selectina, 165
corticales, 322, 322f morfología de su núcleo, 164
localización, 322 plasmalema, 164
yuxtaglomerulares, 322, 322f Nexos, 71-73
túbulo contorneado distal, 321 comunicación entre una célula y otra, 71
túbulo recto proximal, 321 conexones, 72
asa de Henle, 321 organización de una unión tipo nexo, 71, 72f
Nervios periféricos, recubrimientos, 154, 154f unidades de conexina, 73
endoneuro, 154 Núcleo, 39-46
epineuro, 154 características histológicas, 41-43
fibroblastos, 156 células con núcleos de diferente forma, 41, 42f
perineuro, 154 factores de transcripción, 42
Neurona, 136-140 eurocromatina, 43
cantidad de prolongaciones, 135f, 136 heterocromatina, 43
neuronas promotor, 42
bipolares, 136 nucléolo, 42
multipolares, 137 núcleos basófilos, 42, 43f
seudounipolares, 136 proceso de transcripción y traducción, 42, 43f
unipolares, 136 conceptos generales, 40
estructura, 137-138 cariotipo, 41
axón, 137, 137f sexo femenino, 41, 42f
botones terminales, 138 sexo masculino, 41, 42f
cuerpo, 137 cromatina, 40
dendritas, 137, 137f cromosomas, 40, 40f
grumos de lipofucsina o lipocromo, 137f, 138 genes, 40
neurofibrillas compuestas por neurofilamentos, genoma, 40
137f, 138 histonas, 40
neuronas de la sustancia nigra, 138 locus, 40, 40f
sinapsis, 139 nucleosomas, 40, 41f
telodendrones, 137 cadenas de cromatina, 40, 41f
generación y conducción de impulsos nerviosos, 138 grados de compactación de la cromatina, 40, 41f
despolarización de la membrana, 138 importancia para la célula y el organismo, 39
estructura de la sinapsis, 139, 139f organelo celular más notable, 39
neurotransmisor, 139 tipos de células y forma de sus núcleos, 39, 40f
sinapsis, 138 ultraestructura del, 43-45
tipos de neurotransmisores, 140, 140c cisterna perinuclear, 43
tipos de sinapsis, 139 complejo del poro nuclear, 45, 46f
transmisión sináptica, 138 envoltura nuclear, 43, 44f
morfología, 136 envelopatías, 44
neuronas y sus funciones basales, 138 láminas, 43
clasificación de las neuronas, 138 heterocromatina, 44-45, 44f
asociación o interneuronas, 138 nucléolo y sus regiones, 45, 45f
motoras o efectoras, 138 porción del núcleo y retículo endoplásmico rugoso,
sensitivas, 138 43, 44f
distribución espacial de los mensajes, 138 poros nucleares, 43, 45, 46f
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Núcleo, ultraestructura del (cont.) Pelo, 361-363, 362f

señal de localización nuclear, 45 folículos pilosos, capas, 362, 362f
importinas, 45 lanugo, pelo del feto, 362
subunidades ribosomales, 43f, 45 músculo liso erector, 326f, 363
pelo terminal, 361
© localización, 362
regiones corporales que carecen de pelo, 362
Osteonas, 107 vello, 361
canal de Havers, 107, 108f Pericarditis, 197
canalículos, 107, 108f causas, 197
cilindro de laminillas óseas, 107 manifestaciones clínicas, 197
conductos de Volkmann, 107, 108f Pericitos, 86, 86f
Ovarios o gónadas femeninas, 301-302, 302f célula madre indiferenciada, 86
corteza, 302 Pericondrio, 101-102
estroma, 302 regeneración cartilaginosa, 102
folículos, 302. Véase también Folículos ováricos Peroxisomas, 31-32
epitelio germinativo, 302, 302f enfermedades peroxisomales, 32
fases folicular y luteinica, 302 síndrome de Zellweger, 32
hilio, 302 enzimas líticas oxidativas, 31
localización, 301 positividad para proteína de membrana peroxisomal-70, 33f
médula, 302 síntesis de proteinas de membranas y enzimas peroxisomales,
ovulación, 301 33, 33f
producción de gametos y hormonas, 301 Piel, 189
barrera mecánica y química contra microbios, 189
@ células de Langerhans, 189
tejido linfoide asociado, 189
Páncreas, 270-274, 270f Plaquetas, 170-172
cápsula de tejido conectivo, 270 megacariocitos de la médula ósea, 170, 172f
endocrino, 272-274, 273f proceso de coagulación, 171, 173f
células y hormonas de los islotes de Langerhans, 274, 274f regiones que conforman trombocitos, 170
control de la secreción, 273 granulómero, 170, 172f
catabolismo nitrogenado por glucagon, 274 hialómero, 170, 172f
glucagon, 273 trombocitopenia, 172
glucogenólisis, 273 causas, 172
hormonas gastrointestinales, 273 trombocitosis, 172
insulina, 273 zonas de $u estructura, 170
polipéptido pancreático, 274 estructural, 170
somatostatina, 274 membranosa, 171
gránulos de secreción, 272 sistemas de canales, 171
islotes de Langerhans, 272, 273f orgánulos, 170
regulación de glucemia y diabetes, 274 periférica, 170
hiperglucemia, 274 Plasmalema, 18-21
carencia de insulina, diabetes mellitus tipo 1, 274 composición molecular de las membranas, 19, 20f
deshidratación celular, 274 atracciones hidrofóbicas, 19
secreción insuficiente de insulina, 274 colesterol, 19
hipoglucemia, 274 esfingomielina, 19
secreción de somatotropina, 274 fosfolípidos, 19
sistema insuloacinar, 272 glucocáliz, 20
tipos de células de los islotes, 272 modelo de mosaico fluido, 20
exocrino, 270, 271f proteinas asociadas, 19
células acinares, 271, 271f, 272f integrales, 20
amilasas, 271, 271f periféricas, 20
colecistocinina, 271 fijación de componentes de la matriz extracelular, 18
secreción de enzimas, 271 permeabilidad selectiva, 18
somatostatina, 271 ultraestructura de las membranas, 20
células centroacinares y conductos excretores, composición molecular de la membrana plasmática, 21, 21f
271,272f congelación y fractura, 21, 21f
conducto intercalado, 272, 272f glucocáliz, 21
hormona secretina, 272 unidad de membrana, 20, 21f
localización, 270 Plasmocitos o células plasmáticas, 89, 90f
regiones, 270 cuerpos de inclusiones de Rusell, 89
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mitocondrias en el aparato de Golgi, 89, 90f correlación clínica, enfisema, 220

síntesis y secreción de inmunoglobulinas, 89 pleura, 224, 224f
Plasticidad neuronal, 145-146 representación esquemática, 213, 214f
definición, 145 Reticular, tejido conectivo, 95, 96f
neurotrofinas, 145 fibras reticulares, 95, 96f
plasticidad sináptica, 145 localización, 95
Pleura, 224, 224f Retículo endoplásmico, 25-26
capa de células epiteliales planas, 224 células en cultivo, 25, 26f
cavidad pleural, 224 liso, 25-26
parietal, 224 estructuras tubulares y pequeñas vesículas, 26, 26f
visceral, 224 funciones de destoxificación, 25
Proteasomas, 32 síntesis del ácido clorhídrico, 26
complejo proteína-ubiquitina, 32 organelo endoplásmico más extenso de la célula, 25
forma de un proteasoma, 33, 34f rugoso, 25
proceso de destrucción de proteínas, 32, 33f cisternas del retículo endoplásmico rugoso, 25, 25f
Proteglucanos, 51-54 modificaciones postraduccionales de las proteínas, 25
agrecano, 52, 53 adopción de la conformación tridimensional, 25
unión de moléculas, esqueleto del ácido hialurónico, síntesis de proteínas de, 24f, 25
53, 53f variedades morfológicas y funcionales, 25, 25f
betaglucano, 52 liso, 25
decorín, 51 rugoso, 25
funciones, 53-54 Ribosomas, 23-25
glipicanos, 52 acúmulos de ribosomas y polisomas, 23f, 24
sindecanos, 52 “cuerpos de Nissl”, 23f, 24
síntesis y secreción, 53, 53f organelos no membranosos, 23
polisomas, 23f, 25
O procesos de síntesis de proteínas en el citoplasma, 24, 24f
síntesis de proteínas en retículo endoplásmico rugoso, 24, 24f
Recto, conducto anal y ano, 259-261 subunidades ribosomales y ensamble sobre la cadena de ARNm, 23f, 24
adventicia, 259 Río-Hortega, células de, 140
capa serosa, 259
conducto anal, 259
columnas anales o de Morgagni, 259 ©
senos anales, 259 Salivales, glándulas, 263-267
sistema de esfínteres, 259, 259f acinos mixtos, 265-266, 265f
válvulas anales, 259 células mioepiteliales, 266, 266f
esfínter anal cesta alrededor del acino, 266
externo, 260f, 261 cuerpo citoplásmico central, 267
interno, 260f, 261 desmina 0 actina, 266, 266f
lámina propia, 261 filamentos de actina y miosina, 266f, 267
glándulas anales, 261 localización, 266
glándulas circumanales, 261 células y acinos mucosos, 265, 265f
submucosa del tejido conectivo denso, 261 material rico en glucoproteinas, 265
plexos venosos hemorroidales, 261 células y acinos serosos, 263, 264f, 265f
superficie anal, 261 seromucosas, 264
epitelio plano estratificado queratinizado, 260f, 261 superficie basal, grados de plegamiento, 265
Renina-angiotensina-aldosterona, sistema, 329 glándula parótida, 268
Respiratorio, sistema, 213-224 acinos serosos, 268, 268f
porción conductora, 213-220 conducto de Stenon, 268, 268f
bronquiolos, 219f, 220 tejido adiposo, 268, 268f
bronquios, 218f, 219-220 glándulas exocrinas, 263
cavidad nasal, 213-215, 214f, 215f glándulas salivales mayores, 263
faringe, 216 clasificación, 263
laringe, 216 localización, 263, 264f
senos paranasales, 216, 216f glándulas salivales menores, 263
tráquea, 216-218, 216f, 217f, 218f acinos mucosos, 263
porción respiratoria, 213, 220 localización, 263, 264f
alveolos, 220-223, 220f, 221f, 222f, 223f parénquima, 263
bronquiolo respiratorio, 220 saliva, 263
conductos alveolares, atrio y sacos alveolares, acción bactericida, lisozima, 263
220, 220f función digestiva, 263
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Salivales, glándulas, saliva (cont.) Sistema endocrino, 337-348, 338f

funciones antimicrobianas, 263 glándula pineal o epífisis, 346, 347f
gusteno, 263 arena cerebral, 346, 347f
lactoferritina, 263 asociación de tumores pineales hiperplásicos, 348
ptialina o amilasa salival, 263 control de la función reproductiva, 348
sistema de conductos, 266f, 267 localización, 346, 347f
conducto estriado, 267, 267f pinealocitos, 346, 347f
saliva primaria isotónica, 267f, 268 mecanismo de síntesis de melatonina, 346, 347f, 348
conducto intercalar, 266f, 267 receptores para hormonas sexuales, 348
conducto principal o excretor, 268 sincronización de los ciclos sexuales, 348
conductos lobulares, 267f, 268 sustancias biológicamente activas, 348
Sangre y hematopoyesis, 157-177 glándula suprarrenal, 343f, 344f, 345-346, 346c
capa leucocitaria, 157 glándulas 0 células del sistema endocrino, 337, 338f
elementos celulares de la sangre, 158. Véase también tipo específico, p. ej., hipófisis. Véase Hipófisis
Eritrocitos; Leucocitos; Plaquetas hormonas como mensajeros químicos, 337
hematopoyesis y formación de células de la sangre, 174-177 moléculas, 337
fases en que se separa la sangre y los componentes, 157, 158f derivados de aminoácidos, 337
hematócrito, 157 esteroides, 337
valores normales, 157 péptidos pequeños, 337
liquido alcalino en menor grado y viscoso, 157 proteínas, 337
plasma, 157-158 paratiroides, 343-345
albúmina, 157 células oxífilas, 343, 344
componentes, 157, 158c escasas antes de la pubertad, 345
fibrinógeno, 157 mitocondrias, 343f, 345
globulinas, 157 células principales, 342f, 343, 344
solutos, 157 reabsorción de calcio en túbulos renales,
policitemia secundaria, 157 341f, 344
transporte de nutrientes, 157 retículo endoplásmico rugoso, 344
variedad de tejido conectivo especializado, 157 localización, 342f, 343
Schwann, células de, 144 sistemas de comunicación intercelular, 337
estructuras simples y complejas, 144 definición, 337
rodeadas por una lámina basal, 144 tipos de secreción en transmisión de mensajes, 337
vaina axónica simple, 144, 144f autocrina, 337
Seno carotídeo, 203, 204f paracrina, 337
barorreceptores, 203 sináptica, 337
Senos paranasales, 216, 216f tiroides, 341-343
correlación clínica, 216 células de las unidades secretoras, 341
sinusitis, 216 células foliculares, 341, 341f, 342f
epitelio respiratorio, 216 células parafoliculares, 341, 341f, 342f
localización, 216 estroma, 341
Sharpey, fibras de, 107 fase de secreción activa, 342
Sinapsis, 138, 139 hormona liberadora de tirotropina, 342
estructura, 139, 139f localización, 341, 341f
componentes, 139 síntesis de tiroglobulina yodada, 342f, 343
postsináptico, 139 Sistema reproductor femenino, 301-317, 301f
presináptico, 139 funciones reproductoras, 301
hendidura sináptica, 139 genitales externos, 314-317, 314f
neurotransmisor, 139 clítoris, 314
potencial de reposo inicial, 139 corpúsculos táctiles de Pacini, 314
tipos, 139, 139f cuerpos cavernosos del tejido vascular eréctil, 314
axoaxónica, 139 glándula mamaria, 315, 315f
axodendrítica, 139, 139f conductos mamarios principales, 316
axosomática, 139, 139f conducto galactóforo, 315f, 316
interneuronales o neuroneuronales, 139 crecimiento y actividad, dependencia estrogénica, 315
neuroefectoras, 139 durante la gestación, 316f, 317
Sinoauricular, nodo, 199 calostro, 317
arteria nutricia principal, 199 cambios en la estructura mamaria, 317, 317f
fibras musculares irregulares pequeñas, 199 estrógeno y progesterona, 317
marcapaso cardiaco, 199 fibroadenosis, 317
Sinusitis, 216 producción de leche, 317
inflamación de la mucosa, 216 prolactina, 317
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Índice alfabético
ligamentos suspensorios de Astley Cooper, 316 células sustentaculares o de Sertoli, 289, 290f
} pezón o papila mamaria, 315, 315f barrera hematotesticular, 290, 290f
] glándulas vestibulares, 315 cilíndricas y con citoplasma acidófilo, 289
parauretrales, 315 cristales de Charcot-Bottcher, 289
vulvovaginales, 315 diferenciación de células germinales, 290
himen, 315 funciones, 290
hematocolpos, 315 proceso meiótico, 290
mucocolpos, 315 componentes estructurales y funcionales, 285, 286f
labios mayores, 314, 314f conductillos eferentes, 292, 292f
glándulas sebáceas, 314 conductos genitales extratesticulares, 292-294, 294f
labios menores, 314, 314f conducto deferente, 294, 295f
epitelio escamoso estratificado queratinizado, capas del músculo liso, 294
314 conductos eyaculadores, 294
vestíbulo, 314 función, 294
monte de Venus, 314 vasectomía, 294
genitales internos, 301-314 conducto espermático, 292
cérvix o cuello uterino, 312-313, 312f conductos eyaculadores, 294
árbol de la vida, 312 uretra prostática, 294
endocérvix, 312 epidídimo, 294, 295f
epitelios escamoso y columnar, 313 células basales, 294, 295f
estroma cervical, 312 células principales, 294, 295f
exocérvix o ectocérvix, 312f, 313 funciones principales, 294
gel hidrofílico, 312 primera porción del conducto espermático, 294
red micelar de glucoproteínas, 312 regiones, 294
sitio de cáncer cervicouterino, 313 erección y eyaculación, 299, 300f
cuerpo lúteo o cuerpo amarillo, 307, 307f cuerpos cavernosos, agrandamiento, 300
coágulo central, 306f, 307 erección por excitación sexual, 299
cuerpo lúteo de la menstruación, 307 eyaculación, 300, 300f
cuerpo blanco 0 corpora albicans, 307f, 308 liberación súbita de semen, 300
cuerpo lúteo de la gestación, 308 polución nocturna, 300
estructura endocrina, 307 secreción mucoide preeyaculatoria, 300
luteinización, 307 escroto, 285, 285f
tabiques del tejido conectivo, 307 fascia superficial, 285
enfermedad poliquística del ovario, 308 localización, 285
ovarios o gónadas femeninas, 301-302, 302f músculo dartos, 285
trompas de Falopio, 308-309, 308f regulación de temperatura de testículos, 285
útero, 309-312, 310f, 311f, 312f testículo, 285
vagina o colpos, 313-314 músculo cremáster, 285
adventicia, 314 espermatogénesis, 286
canal para el coito, 314 diferenciación de espermatogonias a espermatozoides, 286
tejido conectivo fibrocolagenoso, 314 epitelio de túbulos seminiferos, 286
vía para el parto, 314 espermatocitogénesis, 286
capa muscular, 313-314 espermatocitos, 287, 288f
haces de músculo liso circular interno, 313 espermátides, 288, 288f
fórnices vaginales, 313 integridad de la barrera hematocelular, 288
mucosa, 313, 313f meiosis, 288
contenido de glucógeno, 313 primera división meiótica, 288
hongos patógenos, Candida albicans, 313 segunda división meiótica, 288
lámina propia subepitelial, 313 espermatogonias, 287, 288f
zonas de engrosamiento, 313 células diploides, 287
tubo fibromuscular, 313 espermatogonias oscuras tipo A, 287
himen, 301 espermatogonias tipo B, 287
menopausia, 301 localización, 287
cesación de los ciclos menstruales, 301 espermiogénesis, 286, 288-289
vida fértil de la mujer, 301 cambios funcionales y estructurales, 288
Sistema reproductor masculino, 286-300 sustitución de histonas por protaminas, 289
andrógenos, 285 fases, 288-289, 289f
células intersticiales o de Leydig, 291, 291f acrosómica, 289, 289f
cristales de Reinke, 291, 291f de cubierta, 289, 289f
testosterona, 291 de Golgi, 289, 289f
vesículas lipídicas, 291 de maduración, 289, 289f
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Sistema reproductor masculino, espermatogénesis (cont.) túnica albuginea, 285, 286

meiosis, 286 tabiques del tejido conectivo, 286
estructura del espermatozoide, 290, 290f túnica vaginal, 285
acromosoma, enzimas, 291 túnica vascular, 286
cromosomas altamente condensados, 291 túbulos rectos, 292, 293f
regiones de la cola móvil, 291 túbulos seminiferos, 286
cuello, 291 células intersticiales, 286, 287f
pieza intermedia, 291 epitelio germinal, 286
pieza principal, 291 células espermatogénicas, 286
pieza terminal, 291 células de Sertoli, 286
función endocrina de los testículos, 291-292 uretra, 297-299, 298f
hormonas secretadas por hipotálamo doble función, 297
e hipófisis, 291 membranosa, 298
gonadotropina foliculoestimulante, 291 esfínter uretral externo, 298
hormona luteinizante, 291 glándula bulbouretral, 298
liberación de gonadotropinas, 291 peniana, 298
otras funciones de la testosterona, 292 conductos de las glándulas bulbouretrales, 298
características masculinas en la pubertad, 292 conexión “conductos eyaculadores-uretra’, 298
desarrollo embrionario del aparato genital epitelio cilíndrico estratificado, 298f, 299
masculino, 292 prostática, 297, 298f
producen y secretan testosterona, 291 epitelio transicional, 298, 298f
secreción de dihidroepiandrosterona, 291 Sistema urinario, 319-335, 319f
secreción de proteína liberadora de andrógenos, aparato yuxtaglomerular, 328-329, 329f
291 células yuxtaglomerulares, 328, 329f
glándulas accesorias, 294, 296f, 297 enzima renina, 328
glándulas bulbouretrales, 294, 296f, 297 mácula densa, 328
cápsula de tejido conectivo fibroelástico, 297 descripción general de la irrigación renal, 330
secreción de líquido mucoso y alcalino, 297 arteria renal, 330
próstata, 294, 296f, 297 arterias interlobulares, 330, 331f
capas, 297 arteriolas eferentes, 330
concreciones prostáticas, 297 capilares peritubulares, 331
función del líquido prostático, 297 hormona eritropoyetina, 331
uretra prostática, 297 plexos capsulares, 330
vesículas seminales, 294, 296f, 297 redes principales de vasos linfáticos, 331
células cilíndricas, microvellosidades, 297 vasos rectos, 331
lámina propia, fibras elásticas, 296f, 297 vena renal, 331
líquido seminal, 297 eritropoyetina, 319
pene, cuerpo, 299, 299f estructura general del riñón, 319-321
esponjoso, 299, 299f corteza, 319, 320f
cuerpos cavernosos, 299, 299f conductos colectores, 319, 320f
glande, 299 corpúsculos renales, 319
arteria dorsal del pene, 299 laberintos corticales, 319
frenillo, 299 rayos medulares, 319, 320f
meato urinario, 299 túbulo urinifero, 320
prepucio, 299 túbulos contorneados y rectos, 319
raíz, 299 hilio, 319, 320f
túnica albugínea, 299 médula, 319-321
producción y liberación de semen, 285 área cribosa, 321
red testicular, 292, 293f cálices mayores, 321
semen, 300 cáliz menor, 321
millones de espermatozoides, 300 columnas corticales, 321
pH ligeramente alcalino, 300 lóbulos, 321
plasma seminal, 300 papila renal, 320
volumen promedio en el eyaculado, 300 pirámides renales, 319, 321f
testículos, 285-287 pelvis renal, 319
cordón espermático, 285 seno renal, 319
espacio vaginal, 285 intersticio renal, 330
glándulas ovoides, 285 células intersticiales, 330
túbulos seminiferos, 286 macrófagos, 330
epitelio germinal, 286 renina, 319
rete testis, 286 riñón, órgano endocrino, 319
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túbulos colectores y conductos colectores, 329-330 dermis, 356-357, 357f

células intercaladas, 327f, 329 epidermis, 350-356
tipos, 330 estratos formados por queratinocitos, 350
conductos papilares, 329, 329f epidermis y dermis, 349, 349f
túbulos uriníferos. Véase Túbulos uriniferos melanocito, produce y transfiere pigmento, 349
uréter, 331-332, 332f órgano sensorial, 349
adventicia, 332 panículo adiposo, 350
capa muscular, 331 primera protección contra agentes invasores, 349
organización, 332 principal función de la piel, 349
mucosa, 331, 332f queratina, principal proteína estructural, 349
lámina propia, 332, 332f termorregulación, 349
uretra, 331 Tejido conectivo, 83-98
vejiga, 331 barrera física contra diseminación de microorganismos, 83
uretra, 333-335 células fijas, 83, 84-88
femenina, 334, 335f células cebadas o mastocitos, 86-87, 87f, 88c
capa muscular, 335, 335f fibroblastos, 85-86, 85f
clítoris, 334 macrófagos, 87-88, 87f, 90f
glándulas de Littré, 335, 335f miofibroblastos, 85f, 86
masculina, 333, 334f pericitos, 86
esponjosa o peniana, 333, 334f células mesenquimatosas, 83
membranosa, 333 células móviles, 88-92
prostática, 333 células plasmáticas o plasmocitos, 89, 90f
vejiga, 332-333, 333f leucocitos, 89-92, 91f
almacén para la orina, 332 macrófagos, 89
capa muscular, 332 componentes, 83, 83f
esfínter interno muscular, 332 fibras, tipos, 84
lámina propia, 332, 333f matriz extracelular, 84
glándulas mucosas, 332 componentes, 84, 84f
regiones interplaca, 332, 333f origen en el mesodermo, 83
urotelio, 332 relación con los tejidos epitelial y muscular, 83
Sistemas de transporte axonal, 138 sustancia fundamental, 84
anterógrado, 138 glucoproteínas de adhesión, 84
axonal, 138 glucosaminoglucanos, 84
lento, 138 proteoglucanos, 84
rápido, 138 tipos celulares, 83, 84f
retrógrado, 138 tipos de tejido conectivo propiamente dicho, 93-98
Suprarrenal, glándula, 345-346 adiposo, 95
gran vena medular, 343f, 345 conectivo laxo, 93, 93f
hormonas, células secretoras, sítio de acción, denso regular, 93, 94f
función, 345, 346c elástico, 93, 95f
irrigación por las arterias suprarrenales, 345 especializado, 98
médula, 344f, 345, 345f cartilaginoso, 97f, 98
plexo capilar medular, 345 hemocitopoyético linfoide y mieloide, 97f, 98
zonas concéntricas de la corteza suprarrenal, 344f, 345 óseo, 97f, 98
zona fasciculada, 344f, 345, 345f reticular, 95, 96f
retículo endoplásmico liso, 345, 345f variedades del tejido conectivo, 83, 92, 98
zona glomerular, 344f, 345, 345f embrionario, 92, 92f
retículo endoplásmico rugoso, 345, 345f especializado, 92
zona reticulada, 344f, 346 Tejido epitelial, 65-80
adaptaciones secretoras, 76-80
clasificación de las glándulas, 77, 77f
@ endocrinas, 77
Tegumentario, sistema, 349-364 exocrinas, 77
anexos de la piel, 358 célula caliciforme, 77, 78f
glándulas sebáceas holocrinas, 358f, 361, 361f serosas, 80, 80f
glándulas sudoríparas, 358, 358f superficie epitelial secretora, 77
apocrinas, 360-361, 360f configuración de la porción secretora, 80
ecrinas, 358-360, 359f acinar, 80, 80f
pelo, 361-363, 362f, 363f alveolar, 80
uñas, 363-364, 364f semilunas de von Ebner, 80f, 81
capas de piel y sus anexos, 349 tubular, 79f, 80, 80f
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Tejido epitelial, adaptaciones secretoras (cont.) organización en el sistema nervioso central, 145-149
mecanismos de secreción del producto celular, 76, 76f astas anteriores o ventrales, 145
secreción apocrina, 76, 76f astas posteriores o dorsales, 145
secreción holocrina, 76f, 77 barrera hematoencefálica, 147-149, 148f
secreción merocrina, 76, 76f capas o estratos en la sustancia gris, 145, 146f
tipos de secreción en glándulas exocrinas, 76, 76f columna intermediolateral de células, 145
características citológicas especializadas de los epitelios, 68-76 componentes del SNC, 145, 146f
polaridad de las células, 68 sustancia blanca, 145
región apical, 74-76 sustancia gris, 145
cilios o fimbrias, 75, 75f corteza cerebelosa, 145
axonema, 75 corteza cerebral, 145
cuerpos basales, 75f, 76 fibras nerviosas ascendentes o descendentes, 145
estereocilios, 75 médula espinal, 145
flagelos, 76 meninges, 146-147, 147f
microvellosidades, 74, 74f motoneuronas, 145
función, 75 plasticidad neuronal, 145-146
glucocáliz, 74, 75f organización en el sistema nervioso periférico, 149-156
región basal, 73-74 componentes del SNP, 149, 149f
membrana basal, 72f, 73 ganglios nerviosos, 149
repliegues de la membrana celular basal, 73, 74, 74f autónomos 0 vegetativos, 149
uniones célula-matriz extracelular, 73 cerebroespinales, 149
región lateral, 68 ganglios y plexos nerviosos intramurales, 151
moléculas de adhesión celular, 68 nervios periféricos, 152
uniones celulares, 68-73, 68f clasificación por función y origen, 153
macula adherens, 71, 71f diferentes tipos de fibras, 153
nexos, 71-73 fibras nerviosas amielínicas, 151f, 153
zonulae adherens, 70-71, 71f fibras nerviosas mielínicas, 153
zonulae occludens, 68f, 69-70 formación de la mielina, 153
características de las células epiteliales, 65 mediador a los impulsos nerviosos, 152
membrana basal, 65 recubrimientos, 154, 154f, 156
regiones, 65 sistema nervioso, 133, 133f
uniones intracelulares, 65 central, 133
células epiteliales, receptores sensoriales, 65 periférico, 133
clasificación de los epitelios, 65-68, 69c terminaciones nerviosas en la organización de estructuras
células superficiales, 65 motoras y sensitivas, 156
cilíndricas, 65, 66f, 67f sinapsis neuromuscular, 156
cúbicas, 65, 66f, 67f telodendrones de axones amielínicos, 156
planas, 65 terminaciones nerviosas desnudas o libres, 156
epitelio de transición (urotelio), 67 terminaciones nerviosas encapsuladas, 156
epitelio seudoestratificado, 67 corpúsculos, 155f, 156
especialización de la región celular apical, 67 tipos de terminaciones y localización en la piel,
ciliado, 67 155f, 156
no queratinizado, 67, 67f tipos de células específicas, 133
queratinizado, 67, 67f células gliales o neuróglicas, 133
estratos celulares, 65-66, 66f células nerviosas o neuronas, 133
funciones, 68 trastornos del tejido nervioso, 156
mesotelio, 68 Tejido óseo, 102-106
funciones, 65 cavidad medular, 102
membrana basal, 65 funciones principales, 102
estructura y ubicación, 65, 65f matriz ósea, 104-105
parénquima y sus conductos excretores, 65 componente inorgánico, 104
renovación y regeneración de epitelios, 81 cristales de hidroxiapatita, 104
Tejido nervioso, 133-156 componente orgánico, 104
células gliales o neuróglicas, 140-145, 140f, 141f, 142f osteocalcina, 105
histogénesis, 133-136 osteopontina, 105
crestas neurales, 134, 134f periostio y endostio, 105-106, 106f
tipos celulares, 134-135, 135f capas de fibras de colágenas y fibroblastos, 106
placa neural, 133 células formadoras de hueso, 105
surco neural, 133 reparación del hueso, 106
tubo neural primitivo, 133, 134f tipos de células, 103-104
neurona, 136-140. Véase también Neurona esquemas de las células óseas, 103, 104f
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Índice alfabético
osteoblastos, 103 pared de la trompa uterina, 308, 309f

localización, 103 capa muscular, 309
proteínas de la matriz ósea sintetizadas, 103 mucosa, 308
osteocitos, 103, 105f ampolla, 309, 309f
canaliculos, 104 células columnares ciliadas, 309, 309f
lagunas osteocíticas, 104 células secretoras columnares, 309, 309f
osteoclastos, 104, 105f túnica peritoneal, 309
borde en cepillo, 104 salpingoclasia o ligadura de trompas, 309
compartimiento subosteoclástico, 104 segmento intramural, 308
laguna de Howship, 104 Túbulos uriniferos, 321-328
proceso de resorción ósea, 104 conducto colector, 321
zona vesicular, 104 estroma, 321
osteoprogenitoras, 103, 104f nefrona, 321-322, 322f
localización, 103 parénquima renal, 321
Timo, 179-183 tipos, 321-322
estructura histológica, 180f, 181-183 unidad de filtración, 322-326
células epiteliales o epiteliocitos, 181 barrera de filtración, 325, 325f
barrera hematotimica, 181 componentes, 325, 325f
corpúsculos de Hassall, 182 filtro iónico de alta selectividad, 326
corticales, 181 ultrafiltrado glomerular, 326
] corticomedulares, 181 células mesangiales, 323
medulares, 182 extraglomerulares, 323
subcapsulares, 181 intraglomerulares, 323, 324f
lobulillos, 181 corpúsculo renal, 322, 323f
corteza, 181, 181f arteriola aferente, 322
médula, 181, 181f arteriola eferente, 322
inmunocompetencia en linfocitos T, 180 capa parietal, 322, 323f
involución acelerada en estrés orgánico grave, 181 espacio urinario, 322
localización, 179 glomérulo, 322
origen polo urinario, 322
a enfermedades como tumores malignos, 181 polo vascular, 322
embrionario, 179 glomérulo renal, 322, 324f
participación doble en la respuesta inmunitaria, 181 fenestras, 323, 324f
producción de hormonas, 180 lámina basal glomerular, 323, 324
tamaño, 180 podocitos, 324, 325f
timectomía, 180 hendiduras de filtración, 324, 325
Toxina botulínica, 123 pedicelos, 324, 325f
Tráquea, 216-218, 216f porción tubular del túbulo urinifero, 326-328
adventicia, 217 células epiteliales escamosas, 328
anillos de cartílago hialino, 218 complejo endocítico, 326
capa de tejido conectivo, 218 mácula densa, 328
función, 219 pliegues de membrana, 326
mucosa, 217 rama descendente del asa de Henle, 326
epitelio respiratorio, 217, 217f sistema multiplicador contracorriente, 328, 330f
células basales, 217 túbulos contorneados proximales, 326, 326f, 327f
células caliciformes, 217 Túnicas de la pared vascular, 200-201, 201f
células cilíndricas ciliadas, 217 intercambio de gases y nutrientes, 201
células en cepillo, 217 túnica adventicia, 201
células serosas, 217 capa más externa de los vasos sanguíneos, 201
células SNED, 217 vasa vasorum, 201
membrana basal y lámina propia, 218, 218f túnica íntima, 201, 201f
submucosa, 217 endotelio, 201
tejido conectivo laxo con fibras elásticas, 218 lámina elástica interna, 201
Trombocitopenia, 172 túnica media, 201, 201f
causas, 172, 173c arterias elásticas, 201
Trompas de Falopio, 308-309, 308f
ampolla, 308, 308f
embarazo ectópico, 309
O
infundíbulo, 308 Uñas, 363-364, 364f
fimbrias, 308 células epiteliales de la matriz de las,
istmo, 308, 308f 363, 364f
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Uñas (cont.) subclavias, 205

cuerpo o placa de las, 363, 364f venas medianas, 203
lecho ungueal, 363 túnica intima, 203
hiponiquio, 364 válvulas, 205
lúnula, 364 localización, 205, 206f
pliegue proximal de las, 364 mecanismo para evitar el reflujo, 205
eponiquio, 364 vénulas, 203
surcos laterales de la uña, 364 musculares, 203
Uniones célula-matriz extracelular, 73-74 poscapilares, 203
adhesiones focales, 72f, 73 proceso de diapédesis, 203, 206f
hemidesmosomas, 73f, 74 Vesícula biliar, 282-283, 282f
integrinas, 74 alteraciones más frecuentes, 283
Útero, 309-311 cálculos o colelitiasis, 283
endometrio, 310, 310f colecistitis, 283
capa basal, 310, 310f ampolla de Vater, 282
capa funcional, 310, 310f bilis, 282
embarazo, 311 conducto hepático común, 282
decidua, 311 contracción de la capa muscular, 283
endometriosis, 311 esfínter de Oddi, 283
fase isquémica o premenstrual, 311, 311f histología, 282f, 283
fase menstrual, 311 adventicia, 283
menstruación, 311 capa mucosa, 283
fase proliferativa, 311, 311f células claras, 282f, 283
inicio del ciclo sexual, 311 células en cepillo, 282f, 283
fase secretora, 311, 311f capa muscular, 283
modificaciones histológicas cíclicas, 311 tejido denso regular colagenoso, 283
estructura, cambio en cada ciclo menstrual, 308 capa serosa, 283
miometrio, 311, 312f localización, 282
desarrollo de tumores benignos, 311 regiones, 282
miomas, 311
estructura histológica, 311
hipertrofia, en embarazo, 311
®
perimetrio, 311 Wharton, gelatina de, 92, 92f
mesotelio, 311
regiones, 309, 310f
cérvix o cuello uterino, 310
©
Zonulae adherens, 70-71
cuerpo, 310
adhesiones focales, 70
fondo, 310
características laminares, 70
molécula de adhesión celular, 71
O E-cadherina, 71
Valvulopatía cardiaca, 198 organización molecular, 71, 71f
causas, 198 Zonulae occludens, 68f, 69-70
manifestaciones clínicas, 198 correlación con grado de permeabilidad del epitelio, 70, 70f
Varices, 205 funciones principales, 70
estasis sanguinea, 205 fusiones focales entre las células, 70
predisposición genética, 205 proteínas principales transmembranales, 70
Venas, 203-207 claudinas, 70
características morfológicas de los vasos sanguíneos, 203, 205c molécula adhesiva de unión, 70
correlación clínica, 205 ocludina, 70
varices, 205 vías para el transporte de sustancias, 70, 70f
grandes venas, 205
cavas, 205, 207f
ERRNVPHGLFRVRUJ
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HISTOLOGÍA
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diante. También revisa los aspectos funcionales y de correlación clínica, que
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Atlas de Histologia, Biologia Celular y Tisular - Sepúlvera Saavedra

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TEXTO ATLAS DE

Director editorial: Javier de León Fraga

DERECHOS RESERVADOS © 2012, respecto a la primera edición por,

The McGraw-Hill companies

> Ciſujano y Partero, Facultad de Medicina de la UANL Colaboración: Capítulo 11

Dr. Adolfo Soto Dominguez Dr. Rigoberto Vargas Zapata

IATA DOTATOEEE cr or Capítulo 10 Sistema linfoide ..................... + 479

Fapíillo 2] Lacelula acacia UA Capítulo 13 Sistema digestivo ..............iri 225

Generalidades normales, necesarios para mantener la integridad de las

En consecuencia, para comprender todos estos niveles consiste en 10 etapas:

conforman (0 biología tisular). . Fijación

Asimismo, en los procesos patológicos de un órgano o . Deshidratación

un sistema, causantes de algún padecimiento en el ser huma- . Aclaramiento

m0, Se observa que estas patologías se originan a nivel celular . Preinclusión

zuiente, para los mecanismos que causan una enfermedad es . Microtomía

Este conocimiento implica a su vez el abordaje desde varios . Tinción

puntos de vista: por un lado, la organización estructural o . Montaje

La hidratación de los cortes consiste en el ingreso de

f Figura 1-2. A. Fotomicrografía de un corte de glándula suprarrenal,

6 CAPÍTULO 1. IMPORTANCIA DE LA BIOLOGÍA CELULAR Y TISULAR Y TÉCNICAS DE ESTUDIO DE CÉLULAS Y TEJIDOS

Cuadro 1-2. Ejemplos de métodos histoquímicos

Tones: muchos cationes pueden identificarse en los cortes Inmunohistoquímica

? Figura 1-3. A. Fotomicrografía de un corte de riñón, se identifica la

Bloqueo Unión del Unión del

Selección del área de interés

casi todas las moléculas en las células se degradan y reempla-

Microscopia un artefacto óptico que, mediante la combinación de dos len-

1m 1 dm 1cm 1 mm 100 um 10 um 1 um 100 nm 10 am 1 nm 1Á 0.1Á

. Tornillos macrométrico y micrométrico: son dispositi-

Cuadro 1-3. Tipos de objetivos de acuerdo con el aumento

Iinmersión 100x Nanómetro (nm) 1 nm = 0.001 Pm

ESTUDIO DE CÉLULAS Y TEJIDOS

Luz difractada por

Véase al final del capítulo el texto referente a los tipos de

? Figura 1-12. Fotomicrografías de la superficie de una hoja que mues-

} Figura 1-14. A. Fotomicrografía de cristales de testosterona. B. Foto-

células sín teñir y resulta en particular útil para células vivas

de las células o ultraestructura (fig. 2-3). Este nivel de

7 Figura 2-2. A. Fotomicrografía de células redondeadas; véanse $us

y se las analiza resulta que son inertes.

} Figura 2-3. Micrografía de una célula en la cual se

Colas de los ARRINPNI IN? "EN Proteína integral

7 Figura 2-5. Esquema de la composición molecular de la membrana plasmática.

impermeable a moléculas hidrofílicas debido a que presenta

replicación, transcripción y traducción génicas mitocon- FP \embrana

a la síntesis de ATP, en el proceso conocido como fosforila- Enfermedades mitocondriales

Envoltura 1. Transcripción de ADN a ARNM

5. De acuerdo a las secuencias de cordones

6. Los ribosomas continúan desplazándose

7 Figura 2-13. A. Esquema de las variedades que constitu-

7 Figura 2-14. A. Fotomicrografía que muestra células en cultivo con

Vesículas provenientes del

Vía constitutiva ) &

7 Figura 2-16. A. ESquema del aparato de Golgi, sus regiones y el sis-

Luz de la Vesícula Cara cis Cara medial

7 Figura 2-18. Esquema que ilustra los pasos de la vía secretoria.

cubiertas y son específicas de esta vía del aparato de Golgi

1. Los organelos senescentes

2. La vesícula que se forma se