Hueso Alveolar
Hueso Alveolar
Hueso Alveolar
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MMP-3 Estromelisina
MMP-20 Enamelisina
MO Microscopia óptica REL Retículo endoplásmico liso
MRF-4 Factor regulador muscular 4 RER Retículo endoplásmico rugoso
MTA Agregado trióxido mineral ROG Regeneración ósea guiada
MT1 -MMP Metaloproteinasas de membrana tipo 1 RTG Regeneración tisular guiada
Myf-5 Factor miogénico 5 RPM Revoluciones por minuto
MyoD Antígeno de diferenciación miogénica SCF Factor de células madre
N-CAM Molécula de adhesión de células neurales SF-1 Factor esteroidogénico-1
N-cadherina Cadherina neural Sheathlin Proteínas de la vaina
NE Nudo primario del esmalte SlBLINGs Glucoproteínas pequeñas relacionadas
NGF Factor de crecimiento nervioso con la integrina
Nk2-5 Homeobox específico cardíaco (CSX) SNA Sistema nervioso autónomo
NO Óxido nítrico SNC Sistema nervioso central
NOR Regiones de organización nucleolar Shh Sonic hedgehog
NT-3 Neurotrofina-3 Sry Región determinante del sexo, cromosoma
Oct-3, Oct-4 Factor de transcripción unidor de octámero Y
3y4 STAT3 Factor de transcripción y traductor de
OP-1 Proteína osteogénica 1 señales 3
OPN Osteopontina TG Fα/β Factor transformador del crecimiento
Otx-2 Ortodentículo 2 TIMPA, 2, 3 Inhibidor tisular de metaloproteinasa
PAF Factor activador de plaquetas TN Tubo neural
PAS Ácido peryódico de Schiff TNFα Factor de necrosis tumoral
PDGF-A,PDGF-B Factores de crecimiento derivados de las TRAP Fosfatasa ácida tartrato resistente
plaquetas A y B Polipéptido de amelogenina rico en
Pdx-1 (Ipf-l) Factor promotor de insulina 1 tirosina
PG Proteoglucanos T, TFT Factor de transcripción T, producto
PGA/PLLA Poliglicólico/poli-Láctico del gen-T Twist
PGE2 Prostaglandinas E2 TUN Trofouteronectina
PHEX Homólogo de la endopeptidasa regulada UEBE Unidad estructural básica del
por la fosfatasa y ligada al cromosoma X esmalte
Pit-1 Pituitaria-1 UESE Unidades estructurales secundarias
PLGA Poli-co-glicólico-láctico del esmalte
POU Pit1, Oct-1, Oct-2, Unc-86 UV Ultravioleta
PrMd Proceso mandibular VCAM-1 Molécula de adhesión celular
PrMx Proceso maxilar vascular
PrN1 Proceso nasal lateral VEGF Factor de crecimiento endotelial
PrNm Proceso nasal medio vascular
PrPI Procesos palatinos VIP Polipéptido intestinal vasoactivo
PTHr Proteína relacionada con la WT-1 Gen supresor del tumor de Wilms
paratohormona ZP1 -4 Glucoproteínas
PVS Polivinisiloxano
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Histología, embriología Capítulo 1
e ingeniería tisular bucodental
1. GENERALIDADES
3. CAVIDAD BUCAL
3.4. Periodoncio
3.5. Complejo articular temporomandibular (CATM)
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Histología, embriología
e ingeniería tisular bucodental
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molecular, organular, celular, tisular, de órganos y
de aparatos y sistemas. Estado Estado Estado Estado
En este contexto, la histología puede definirse euplásico proplásico retroplásico lesional
como la ciencia que se ocupa de la investigación y
del conocimiento de los distintos niveles de Órganos
organización que se intercalan entre el nivel Tejidos
atómico-molecular (Bioquímica) y el nivel Células
Moléculas
morfológico-macroscópico (Anatomía). Para dichos Átomos
niveles, la histología posee, como se señaló con
anterioridad, una metodología propia (instrumentos
amplificantes), unas técnicas específicas (técnicas Métodos
amplificantes
histológicas, histoquímicas, de cultivo e
historradiográficas) y un objetivo básico: la
sistematización estructural cambiante de las células
y los tejidos corporales. En este sentido es Figura 4. Objetivos específicos de la histología
importante distinguir y diferenciar la histopatología, en las ciencias de la salud.
actividad esencial de la anatomía patológica, de la
histología aplicada a la medicina, a la odontología y fenómenos de renovación, regeneración y
al resto de las ciencias de la salud, aunque ambas, reparación tendentes a la recuperación del estado
la histología y la histopatología, compartan como de salud. Por último, el estado retroplásico es un
objetivo básico común la investigación microscópica estado de actividad general disminuida. Lo
humana. constituyen los fenómenos de degeneración y
La histopatología tiene como objetivo específico envejecimiento tendentes a la pérdida del estado de
la investigación del estado lesional o, lo que es lo salud. La histología, como ciencia de la salud,
mismo, de las alteraciones estructurales que se tendrá, asimismo, como objetivo específico la
imprimen en los distintos niveles de organización del sistematización microscópica del organismo
organismo humano. La histología aplicada a la humano en los estados pro-plásicos y retroplásicos.
medicina, la odontología, etc. tiene, por el contrario,
Al desarrollo de la histología y la embriología
como objetivo, la investigación de los tres estados
actual ha contribuido, especialmente, el avance
no lesiónales -estados euplásico, pro-plásico y técnico-instrumental y la aplicación de algunos
retroplásico- que pueden existir en los distintos conceptos y técnicas procedentes de la biología
niveles de organización que están relacionados con molecular, la inmunología y la genética.
la histología. El conocimiento de dichos estados no
lesiónales existentes a nivel molecular, de En el capítulo 2 de este libro se describen
orgánulos, de células, de tejidos y de órganos, sirve someramente los métodos y las técnicas
de ayuda para interpretar el sustrato estructural en fundamentales que permiten el conocimiento
el que asientan las lesiones, los mecanismos histológico de las estructuras corporales y que
hacen posible tanto el diagnóstico como la
microscópicos que conducen tanto a la formación
investigación de las mismas.
como a la defensa y la reparación de las mismas y
las distintas posibilidades terapéuticas y efectos
microscópicos que tienen las distintas terapéuticas 2.3. Histología y embriología general
farmacológicas, físicas y quirúrgicas (Fig. 4).
La histología general se ocupa de la
El estado euplásico es el estado ortotípico o investigación y el conocimiento de los cuatro
estado de salud. La histología, como ciencia de la grandes tejidos existentes en el organismo humano.
salud, tendrá, por tanto, como primer objetivo Se trata de los tejidos epitelial, conectivo, muscular
específico la sistematización microscópica, en dicho y nervioso, que son agrupaciones de células y de
estado, del organismo humano. Deberá hacerlo en sustancias elaboradas por ellas que configuran
todos y cada uno de los niveles de organización del asociaciones de carácter territorial, funcional y
mismo, atendiendo, además, a cuantas variaciones biológico. Cada uno de los cuatro tejidos presenta
temporales y homeostásicas puedan englobarse en características microscópicas y funcionales
dicho estado de salud. específicas y se diferencian unos de otros por el tipo
de células que lo forman, la composición de la
El estado pro-plásico es un estado de actividad
matriz extracelular y la proporción relativa de células
general incrementada. Lo constituyen los y de matriz extracelular existente en cada uno de
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ellos. Junto a los cuatro grandes tejidos en el la de Monau, que en 1578 ya estableció la relación
organismo existen poblaciones celulares libres que entre la estructura dentaria y la estructura ósea y las
se distribuyen por el mismo, a través de la sangre de Malphigi y Leeuwenhoek que fueron los primeros
y/o la linfa y que transitan, además, por el tejido en describir los prismas del esmalte y los túbulos
conectivo y por numerosos epitelios. dentinarios. En relación con la histología bucodental
Los órganos corporales están formados por destacan en los siglos XIX y XX las aportaciones de
varios tejidos y en ellos hay que distinguir el numerosos autores, entre los que destacan
parénquima, que es el tejido propio del órgano y el Purkinje, Retzius, Tomes, Hertwig, von Ebner,
estroma, que es el tejido que da soporte al Malassez, von Brunn, von Korff, Erausquin, Cabrini,
parénquima y que es casi siempre tejido conectivo. Schroeder, Ruch, Slavkin, Thesleff, etc. que han
contribuido muy significativamente al conjunto de
Los tejidos tienen la capacidad de renovarse.
Algunos de ellos tienen dicha capacidad muy conocimientos que en la actualidad se posee sobre
desarrollada y otros, muy limitada. La renovación se la estructura y el desarrollo de las estructuras
debe a la existencia en ellos de células madres que bucodentales (Figs. 5,6,7).
son capaces, por un lado, de autorrenovarse y, por
otro, de dar origen a las células diferenciadas
características de cada tejido.
En el capítulo 4 se describe el concepto de tejido
y las características estructurales y funcionales de
los cuatro tejidos básicos a los que con anterioridad
se ha hecho referencia.
La embriología general se ocupa de la
investigación y del conocimiento de las primeras
fases del desarrollo humano y de los principios y
condicionamientos generales de ese desarrollo. El
estudio de la embriología general abarca desde la
fecundación hasta la delimitación del embrión, la
aparición de las yemas de los miembros y el inicio
de la organogénesis, fenómenos, estos últimos, que
tienen lugar a partir de la cuarta semana del
desarrollo. El conocimiento de la embriología Figura 5. John Tomes (1815-1895)
general posibilita, por una parte, una mejor
comprensión del mecanismo de formación de los
órganos adultos y por otra una mejor comprensión
de la histogénesis, esto es, del proceso de
formación de los distintos tejidos que conforman el
cuerpo humano.
En el capítulo 3 se describen las fases del
desarrollo en las primeras semanas de la vida del
embrión humano en las que tiene lugar los procesos
anteriormente indicados.
Histología
Técnicas
quirurgicas
Figura 7. Irma Thesleff
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denominada regeneración tisular guiada que se fundamentalmente, en la capacidad regenerativa de
practica como tratamiento en la enfermedad la pulpa.
periodontal. En el capítulo 2 se describen los métodos y técni-
cas básicos utilizados en los protocolos de
Ingeniería tisular por elaboración de ingeniería tisular.
constructos: Un constructo es la estructura que
resulta de la asociación, en un dispositivo
denominado biorreactor, de los tres elementos 3. CAVIDAD BUCAL
básicos -las células, el biomaterial y los factores de La cavidad bucal, junto con otros órganos
crecimiento- que suelen utilizarse para construir un asociados, come los músculos masticadores, los
tejido artificial. Con el fin de elaborar un constructo complejos articulares temporomandibulares y las
es necesario aislar las células del organismo y glándulas salivales, forman el denominado sistema
situarlas, junto a los factores de crecimiento, sobre o estomatognático. La boca es una cavidad de tipo
dentro del biomaterial más adecuado en relación virtual que está ocupada en su práctica totalidad por
con el tejido u órgano que se desee construir. Para el órgano lingual. Sus límites son hacia arriba, la
la elaboración de constructos se utilizan modelos bóveda palatina, hacia abajo, el piso de la boca y la
con un solo tipo de células y un solo tipo de lengua, lateralmente, las mejillas o carrillos y en la
biomaterial, como ocurre con algunos constructos
parte posterior, el istmo de las fauces. Los labios
de cartílago y modelos con varios tipos de células y
cierran en la región anterior el orificio bucal.
de biomaterial, como ocurre con constructos de piel
o mucosa en los que se utilizan fibroblastos y Cuando los maxilares están en oclusión, los
queratinocitos o constructos de vasos arteriales, en arcos dentarios dividen a esta cavidad en dos
los que se utilizan células endoteliales y musculares partes: a) la boca propiamente dicha, porción
y distintos tipos de biomateriales. El diseño y la comprendida por dentro de los arcos dentarios y b)
elaboración de constructos por ingeniería tisular el vestíbulo por fuera de los mismos, limitado por
para uso clínico debe intentar conseguir a) la delante por los labios y las mejillas. La cavidad
naturaleza estructural y funcional de los tejidos bucal está compuesta por un conjunto de órganos
naturales, b) los tamaños y las formas deseadas, c) asociados que realizan en común múltiples
la posibilidad de continuar su desarrollo una vez funciones específicas, como la masticación, la
implantado en el cuerpo y d) la posibilidad de deglución, la fonación, etc. Algunos de estos
integrarse completamente en el huésped. constituyentes están formados por tejidos duros,
como los elementos dentarios y el hueso alveolar.
A raíz de la realidad que supone la ingeniería Otros, en cambio, son estructuras blandas que
tisular, la histología -la ciencia de los tejidos- ha rodean, sostienen y protegen a los anteriores, o bien
dejado de ser una ciencia meramente descriptiva o, tapizan y lubrican la cavidad bucal (mucosa y
como mucho, funcional, para convertirse en una glándulas salivales). Describiremos a continuación
ciencia constructiva cuya misión consiste no sólo en muy esquemáticamente los distintos componentes
conocer cada vez mejor la naturaleza de los que van a ser objeto de atención en este libro.
distintos tejidos de nuestro cuerpo en sus distintos
estados euplásico, proplásico y tejidos y órganos
nuevos. Se ha pasado, por tanto, de una histología 3.1. Mucosa bucal
útil sólo para la interpretación y el diagnóstico de la Los tejidos blandos que tapizan la cavidad bucal
enfermedad, a una histología útil también para la constituyen una membrana denominada mucosa.
terapéutica. Toda mucosa está compuesta por un epitelio y un
La construcción de tejidos bucodentales tejido conectivo subyacente denominado corion o
artificiales por ingeniería tisular ha sido objeto de lámina propia. Ambos tejidos están conectados por
especial interés en los últimos años, con el objeto la membrana basal.
de su utilización en la terapéutica odontológica. En La mucosa de la cavidad bucal puede clasificarse
este sentido se ha aplicado la ingeniería tisular por de acuerdo a su localización y función en:
inducción para la regeneración del Periodoncio y la
ingeniería tisular por elaboración de constructos • Mucosa de revestimiento.
para crear sustitutos de mucosa bucal. En relación • Mucosa masticatoria.
con los tejidos duros del diente se han ensayado
• Mucosa especializada o sensitiva.
protocolos diversos de ingeniería tisular basados,
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3.1.1. Mucosa de revestimiento El producto de estas glándulas es un líquido
complejo y viscoso denominado saliva. La saliva
Es la que tapiza las mejillas, el paladar blando,
tiene diferentes funciones:
las porciones lateral y ventral de la lengua e interna
de los labios. Rara vez percibe el impacto directo
del acto masticatorio. Por lo tanto, el epitelio que lo
forma es plano, estratificado y «no queratinizado». a) Relacionadas con la función alimenticia:
Además, por debajo del corion se encuentra otra -Lubricar y mantener la humedad de la boca.
capa conectiva denominada submucosa, que le
brinda gran movilidad. -Formar el bolo alimenticio.
-Degradar los almidones (metabolismo de
3.1.2. Mucosa masticatoria los hidratos de carbono), etcétera.
Corresponde a la zona de la encía y paladar b) Relacionadas con la salud bucal:
duro. Esta mucosa es la que recibe todos los roces -Realizar un lavado permanente de los
y fuerzas que se realizan durante la masticación. El restos de alimentos y otras sustancias.
epitelio que la constituye es plano, estratificado y
«paraqueratinizado» y el corion puede ser más o -Mantener constante el pH bucal
menos fibroso. La submucosa está ausente y, por lo -Actuar como un sistema de defensa a
tanto, se fija fuertemente al hueso y carece de través de inmunoglobulinas.
movilidad.
-Aportar iones ( , , ) que
3.1.3, Mucosa especializada o sensitiva favorecen la remineralización de los tejidos
duros (p. ej., esmalte dentario), etcétera.
Se denomina así a la superficie dorsal de la
lengua porque la mayoría de las papilas linguales
poseen intraepiteliamente corpúsculos o botones 3.3. Dientes
gustativos. Estas estructuras son las encargadas de En el ser humano, la función más relevante
recibir estímulos para captar las diferentes asociada a los elementos dentarios es la
sensaciones gustativas. masticación.
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• Incisivos: Aunque los dientes varían considerablemente de
Poseen bordes afilados tallados en bisel y se forma y de tamaño, su estructura histológica es,
usan para cortar los alimentos. básicamente, similar. El eje estructural de cada
• Caninos: diente está formado por un tejido conectivo
mineralizado denominado dentina (de origen
Tienen forma cónica y sin/en para desgarrar. ectomesenquimático: proviene de la cresta neural).
• Premolares y molares: La dentina rara vez quede expuesta al medio bucal,
Presentan superficies aplanadas y sirven para porque está cubierta en la zona coronal, a manera
triturar y moler los distintos alimentos. de casquete, por un tejido muy duro de origen
ectodérmico llamado esmalte. La dentina radicular
está protegida por un tejido conectivo calcificado
denominado cemento, de origen
3.3.2. Morfología y estructura dentaria
ectomesenquimático (Fig. 9).
Desde el punto de vista anatómico, cualquier ele- La unión entre esmalte y dentina se denomina
mento dentario consta de una corona y de una raíz. conexión amelodentinaria (CAD) y la unión entre
La unión entre ambos es el cuello dentario. Se cemento y dentina se denomina conexión
denomina corona clínica a la porción libre del cementodentinaria (CCD). Esta cavidad contiene un
elemento dentario que se encuentra en la boca. tejido conectivo laxo que se denomina pulpa
Raíz es la parte del diente que se inserta en el dentaria. La pulpa y la dentina forman una unidad
hueso alveolar y se fija al mismo por medio del estructural y funcional denominada complejo
ligamento periodontal (tejido conectivo fibrilar) (Fig. dentino-pulpar. Las características más importantes
9). de los tejidos dentarios son las siguientes:
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• Esmalte • Complejo dentino-pulpar
El esmalte o sustancia adamantina es una matriz La pulpa dentaria (único tejido blando del diente)
extracelular muy mineralizada y de escaso es un tejido conectivo especial de la variedad laxa,
metabolismo, que se forma por síntesis y secreción que ocupa la cavidad pulpar. La cavidad contenida
de unas células llamadas ameloblastos, que dentro de la corona aloja a la pulpa coronaria. El
desaparecen cuando el diente hace su erupción en resto corresponde a los conductos pulpares, que
la cavidad bucal. Por este motivo, biológicamente, aloja a la pulpa radicular.
no puede repararse o autorregenerarse, como El tejido pulpar, ricamente vascularizado e
ocurre en los otros tejidos dentarios de naturaleza inervado, está constituido por distintos tipos de
colágena. células, la más importante o principal de las cuales
El esmalte consta de un 95% de materia es el odontoblasto, que se ubica en la periferia del
inorgánica y está constituido, fundamentalmente, tejido conectivo alojado en la cavidad pulpar y es el
por cristales de hidroxiapatita. Estos cristales son responsable de formar dentina primaria y
más grandes que los de otros tejidos mineralizados secundaria) y reparar- la dentina (dentina terciaria).
del organismo; se organizan formando los primas o
Los odontoblastos son células secretoras que
varillas del esmalte, que representan la unidad
poseen una larga prolongación apical denominada
estructural básica del esmalte. Los prismas son
estructuras alargadas, sinuosas y con un trayecto prolongación odontoblastos o proceso
definido. La longitud y la dirección de los prismas odontoblástico, que se aloja en estructuras
varía en las distintas zonas del diente, debido a que excavadas en plena dentina, los túbulos o
se trata de un registro de la trayectoria seguida por conductos dentinarios.
los ameloblastos secretores durante la La función de los odontoblastos es sintetizar la
amelogénesis. Por ejemplo, son más largos en la matriz orgánica de la dentina, constituida
cara oclusal y más cortos en la zona cervical. fundamentalmente por fibras colágenas y sustancia
Por la diferente forma en que se produce la amorfa. De acuerdo al momento en que se forma, y
incorporación de los iones minerales (distintos por la disposición que adquieren las fibras, se
grados de mineralización), por los cambios en la determinan los distintos tipos de dentina. En la
dirección de los prismas o la ausencia de esmalte primera dentina que se forma (periféricamente), las
en ciertas zonas, se determinan y se identifican fibras se disponen perpendiculares a la conexión
microscópicamente diferentes estructuras amelodentinaria y constituyen la denominada den-
histológicas secundarias en el esmalte (líneas, tina del manto.
estrías, bandas, husos, etc.), que pueden A continuación, cuando las fibras se disponen
visualizarse con distintos tipos de microscopios. irregularmente formando una malla densa alrededor
de la prolongación odontoblástica, se origina la
Debido a su alto contenido inorgánico, el esmalte dentina circumpulpar.
es particularmente vulnerable a la desmineralización Una vez elaborada la matriz orgánica de la
provocada por los ácidos elaborados por los dentina comienza la mineralización por deposición
microorganismos existentes en la placa dental, de las sales de calcio, formando un canal alrededor
dando como resultado la caries dental, enfermedad de cada prolongación odontoblástica llamado túbulo
multifactorial que afecta a los tejidos duros del dentinario. El conductillo o túbulo dentinario es la
diente. unidad estructural de la dentina. La capa de células
La hidroxiapatita biológica no es estequiométrica odontoblásticas de la periferia pulpar está separada
con respecto a su fórmula química; por ello, el cristal de la dentina mineralizada por una zona de matriz
permite la incorporación de otros iones, como, por orgánica no calcificada denominada predentina.
ejemplo, el flúor.
La dentina es un tejido mineralizado (70% de
La fluorapatita es una forma cristalina más materia inorgánica) que se diferencia del esmalte
resistente a la acción acida de los microorganismos, por ser un tejido dinámico (metabólicamente activo),
por lo que la incorporación del ion fluoruro al lo que permite que se forme tejido dentinario
esmalte es muy importante para la prevención de la durante toda la vida y que pueda repararse cuando
caries dental. sufre algún daño. El tejido de reparación se llama
dentina reparativa.
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3.3.3. Placa bacteriana se caracteriza por la destrucción del periodoncio de
inserción y la pérdida de diente.
Tanto en la superficie libre de los dientes como
en el surco gingival que queda entre la encía y el El hueso alveolar y el cemento están unidos
elemento dentario puede depositarse una masa mediante un tejido conectivo fibroso, el ligamento
amorfa acelular y libre de bacterias, formada, periodontal. Además de fijar el diente al hueso
principalmente, por un precipitado de proteínas alveolar, el ligamento periodontal tiene la función de
salivales (se ha identificado la presencia de las soportar las fuerzas de la masticación. Por este
siguientes proteínas: estaterina, albúminas, amilasa motivo, las fibras que lo forman (colágenas) se
y lisozimas). Esta lámina delgada de 1 micrómetro parecen mucho a una cuerda retorcida, en la cual
de espesor, aproximadamente, recibe el nombre de las hebras individuales pueden ser remodeladas de
película dental adquirida. Cuando la higiene bucal forma continua, sin que la fibra en sí pierda su
es deficiente, la película dental se coloniza por arquitectura y función. Estas fibras, por lo general,
microorganismos patógenos, dando lugar a la placa se disponen oblicuamente entre el hueso y el
bacteriana o biofilm (película dental microbiana). La cemento. El cemento, el ligamento periodontal y el
placa bacteriana, además de los microorganismos hueso alveolar constituyen el aparato de sostén o
(70%), contiene agua, células epiteliales periodoncio de inserción.
descamadas, leucocitos y restos alimenticios; su Toda esta estructura está protegida por el
consistencia es gelatinosa y se adhiere firmemente denominado periodoncio de protección que
a los dientes y mucosa. Esta placa puede producir, comprende dos regiones: la encía que rodea al
junto con otros factores extrínsecos e intrínsecos, la cuello dentario y la unión dentogingival que une la
caries dental o enfermedad periodontal. Para encía a la pieza dentaria. Estas estructuras aíslan al
eliminar esta placa se requiere de un cepillado periodoncio de inserción del medio séptico bucal. El
dental cuidadoso y frecuente, evitando así su diente con su periodoncio constituye un conjunto
reinstalación. estructural y funcional que recibe el nombre de
odontón.
3.4. Periodoncio 3.5. Complejo articular temporomandibular
El periodoncio o periodonto es el conjunto de (CATM)
tejidos que constituyen el órgano de sostén y La articulación temporomandibular, usualmente
protección del elemento dentario. El cemento, el denominada ATM, es una articulación sinovial que
ligamento periodontal y el hueso alveolar anatómicamente pertenece al tipo de las diartrosis
constituyen el aparato de sostén o periodoncio de bicondílea (dos superficies articulares con gran
inserción. El tejido que rodea a la dentina radicular
movilidad) y funcionalmente al género
es el cemento, pero, funcionalmente, el cemento
ginglimoartrodial por su capacidad de rotación y
forma parte del periodoncio de inserción. La raíz del
movimiento en bisagra. Morfológicamente está
elemento dentario se inserta en una cavidad del
hueso maxilar denominada alveolo dentario. El constituida por:
hueso que forma el alveolo se llama hueso alveolar a) La eminencia articular del temporal con su fosa
y es una estructura odontodependiente, es decir se mandibular (porción anterior de la cavidad
forma con el diente y se pierde con él. El conjunto glenoidea del hueso temporal).
de alveolos dentarios forma el proceso o reborde
alveolar de los maxilares. La pared interna o b) El cóndilo mandibular que pertenece a la rama
periodóntica (donde se insertan las fibras ascendente del maxilar inferior o mandíbula.
periodontales) está constituida por una fina capa de c) El disco articular de tejido conectivo fibrilar que
tejido óseo compacto. En la radiografía dental se sirve como medio de adaptación entre las dos
observa como una línea densa radiopaca. La pared superficies óseas articulares.
externa o lámina perióstica también es de tejido e) El líquido que lubrica la articulación.
óseo compacto. Entre ambas láminas existe tejido
óseo esponjoso; la unión de las láminas compactas La ATM, junto a sus estructuras asociadas,
da lugar a la cresta alveolar. Esta estructura es la cápsula, membrana sinovial, ligamentos, músculos
primera en perder altura por reabsorción ósea en la masticadores y nervios constituyen un complejo
enfermedad periodontal. Esta enfermedad es una articular conocido por las siglas CATM.
afección crónica producida por causas generales y Los complejos articulares derecho e izquierdo
locales (la placa bacteriana actúa como factor están formados, a su vez, por dos articulaciones,
irritativo, favoreciendo su iniciación y desarrollo) que una temporodiscal y otra cóndilodiscal. La ATM
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relaciona la mandíbula con el cráneo, por lo que Las caras del prisma coronario que miran hacia la
algunos autores la denominan complejo articular cavidad bucal propiamente dicha se denominan
craneomandibular (CACM). palatinas en el maxilar superior y linguales en el
inferior. Las que se orientan hacia el vestíbulo se
El CATM funcionalmente está ligado a la
denominan caras libres del elemento dentario.
articulación dentaria. Su correcta función (sin ruido y
sin interferencia en sus movimientos) depende de
una buena oclusión, es decir, de un contacto
correcto entre las dos arcadas dentarias.
4. TERMINOLOGÍA EN ANATOMÍA E
HISTOLOGÍA BUCODENTAL
La terminología que se utiliza en anatomía y,
sobre todo, en histología bucodental tiene, como
indicamos en el apartado 1 de este capítulo,
algunas diferencias con la utilizada habitualmente
en el resto de los órganos y sistemas corporales. Es
necesario, por ello, clarificar el significado de dicha
terminología, dado que una mala utilización de la
misma puede dar lugar a importantes errores Figura 11. Terminología odontológica basada en la
conceptuales y topográficos. morfología y la topografía dentaria
Para definir la terminología anatómica, un
elemento dentario puede ser comparado con un
prisma rectangular y descomponerse en dos
porciones: una de menor altura pero de más
volumen, la corona y otra de mayor longitud, la raíz
o porción radicular (Fig. 10).
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Las caras del prisma que se relacionan con las apical que, tradicionalmente, hace referencia al polo
caras correspondientes de los dientes vecinos, de superficie libre o polo secretor de la célula. Si
reciben en conjunto la denominación de proximales; dicho polo, en la orientación de la célula, se dirige
las que se hallan más cerca de la línea media se hacia el foramen apical, no existe problema alguno,
llaman mesiales y sus opuestas, distales. pues la denominación topográfica coincide con la
La cara del prisma coronario que se halla libre y denominación celular, pero si dicho polo se dirige en
hace contacto con la misma cara del elemento sentido inverso, y se utiliza el criterio topográfico, se
opuesto se llama oclusal. Esta superficie corres- corre el riesgo de denominar polo apical al polo
ponde a las caras triturantes de los molares y basal de la célula, lo que ocurre en numerosos
premolares. Los bordes cortantes de los incisivos y libros de texto.
caninos se llaman bordes nasales. A la base del Para evitar estas denominaciones que,
prisma radicular se la denomina apical por su habitualmente, llevan a la confusión, utilizaremos
relación con el foramen apical. En relación con la siempre en este libro, a nivel de las células
terminología utilizada en histología bucodental hay dentarias, los términos proximal y distal. La
que señalar que, clásicamente, se ha vinculado con utilización de dichos términos está en relación con la
dos denominaciones regionales de uso muy común proximidad y la lejanía respecto a un determinado
en la anatomía y clínica odontológica: la corona y el punto de referencia que, en el desarrollo de la pieza
foramen apical. dentaria, es la línea de depósito de esmalte y
Toda estructura microscópica que respecto de dentina (CAD). El término proximal hace referencia
otra esté más próxima al foramen se refiere como concretamente al polo de la célula con superficie
apical y toda aquella estructura que, asimismo libre (terminología apical de la histología clásica) y
respecto de otra, se ubique más próxima a la zona el término distal o basal hace referencia al polo
de la corona se refiere, terminológicamente, como opuesto de la célula. Se trata de utilizar, a nivel
coronal. Se trata de una terminología odontológica estrictamente celular, una terminología basada en la
basada en la topografía dentaria que resulta muy útil propia estructura histológica con independencia de
para ubicar la disposición de los distintos elementos su ubicación topográfica. La figura 12 señala a nivel
de los tejidos dentarios. La dificultad viene cuando celular la terminología odontológica basada en la
se utiliza, por ejemplo, a nivel celular, el término topografía dentaria y la terminología odontológica
basada en la propia estructura histológica.
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Métodos y técnicas de estudio
en histología, embriología Capítulo 2
e ingeniería tisular bucodental
1. GENERALIDADES
2. INSTRUMENTOS AMPLIFICANTES
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Métodos y técnicas de estudio en histología,
embriología e ingeniería tisular bucodental
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Figura 1. Esquemas comparativos del microscopio óptico y de los microscopios electrónicos de transmisión
y de barrido.
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Organismo
Material de estudio
Congelación Inclusión
Corte
Tinción
metalización
Montaje
Observación
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capacidad para captar distintas emisiones duros de la misma (esmalte, dentina, cemento y
procedentes de la muestra (rayos X, electrones hueso). Estos métodos son similares, con algunas va-
retrodispersos, electrones Auger, etc.). El registro de riaciones, a los que se utilizan para estudiar los
las emisiones permite determinar analíticamente la restantes tejidos del organismo.
composición química, cualitativa y cuantitativa, de la
muestra y su distribución en el seno de la misma. 3.1. Técnicas en Microscopía óptica
El microscopio de fuerza atómica es un
instrumento amplificante que permite obtener 3.1.1. Tejidos blandos
imágenes de superficie con una alta resolución
atómica (subnanométrica). La preparación de la 3.1.1.1. TECNICA HISTOLOGICA BASICA
muestra es mínima por lo que la morfología de la A continuación se describen brevemente las distintas
superficie a observar es muy semejante a la que etapas:
existe en condiciones fisiológicas. Si la microscopía
de fuerza atómica se combina con la técnica de • Fijación
«nanoindentación» al barrer la superficie de la
muestra con una punta de 2 micrómetros de longitud Es el primer paso del proceso. Mediante la fijación se
(la cual está sujeta a un soporte retráctil) se produce interrumpen los procesos del metabolismo celular y se
una indentación o muesca de ± 300 micrómetros de conserva de una manera fidedigna las estructuras celulares
profundidad. Las fuerzas que se generan entre la y tisulares (imágenes equivalentes a las que se presentan
superficie a examinar y la punta hacen curvar el las estructuras in vivo). La fijación se puede realizar mediante
soporte, que es muy sensible a los cambios de procedimientos físico –congelación- o procedimientos
posición. La ventaja de esta combinación es que químicos, los utilizados generalmente, y que consisten en la
permite simultáneamente observar la microestructura inmersión de la muestra en una solución fijadora que suele
del tejido y valorar sus propiedades físicas, ser formol neutro o tamponado (10-15%). La fijación debe
concretamente las propiedades mecánicas de iniciarse lo más pronto posible, para evitar autolisis; es uno
elasticidad y dureza en distintos sitios del esmalte. de los requisitos para obtener una buena fijación es que los
bloques de tejido a fijar tengan un tamaño que no exceda de
3. MÉTODOS Y TÉCNICAS HISTOLÓGICAS 1 x 1 cm y que no sean más gruesos de 5 milímetros y si lo
E HISTOQUÍMICAS fuera deberán cortarse de forma adecuada. El volumen de
fijador deberá ser veinte veces mayor que el volumen de la
Las técnicas histológicas necesarias para preparar muestra, ya que el fijador pierde eficiencia durante el
las muestras con destino a su observación pueden proceso de fijación. El tiempo de fijación debe durar
ser vitales, cuando se realizan directamente en el desde unas horas a varios días dependiendo del
individuo vivo (se llevan a cabo en muy escasas tamaño y espesor de las muestras. Tras la fijación en
ocasiones, generalmente en forma experimental en formol se debe realizar un lavado con agua para
animales de laboratorio); supravitales, cuando se eliminar los restos de fijador.
estudian tejidos vivos separados del individuo y para
ello generalmente es necesario realizar técnicas de
cultivos celulares y tisulares y postvitales cuando se • Inclusión
realizan sobre muestras de tejidos muertos fijados o Tras la fijación se comienza el proceso de inclusión de
no fijados. Los estudios sobre tejidos fijados son los la muestra. Si el objetivo final es la obtención de una
que se realizan con mayor frecuencia, y se obtienen lámina delgada de aproximadamente 5 micrómetros de
a partir de biopsias, autopsias o extendidos celulares grosor que pueda ser teñida y observada con un
o raspado -citología exfoliativa-. Un esquema microscopio óptico, es imprescindible que las muestras
general de la técnica histológica y de los adquieran dureza para poder ser cortadas. Esto se
instrumentos de observación se indica en la figura 2. consigue mediante la inclusión de los tejidos en
En este apartado nos ocuparemos básicamente de la sustancias que adquieren esa dureza por algún
preparación de las muestras fijadas para su mecanismo. La inclusión más utilizada de forma
observación con el microscopio. Para ello rutinaria es la inclusión en parafina. El punto de fusión
distinguiremos los métodos que se utilizan en de la parafina oscila entre los 45 y los 60°C, según su
microscopía óptica y en microscopía electrónica, tanto composición. Esto quiere decir que hasta estas
para los tejidos blandos de la cavidad bucal (mucosa temperaturas la parafina es líquida y cuando
oral, glándulas salivales, etc.), como para los tejidos desciende a temperatura ambiente la parafina se
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solidifica y su consistencia es la suficiente para poder utilizado es el llamado de rotación o tipo Minot que
obtener láminas delgadas de un espesor adecuado. tiene una cuchilla de acero asegurada fuertemente y
Como la parafina no se mezcla con el agua es que permanece fija con un ángulo de inclinación
imprescindible retirar el agua existente en las adecuado; un sistema de fijación del bloque de
muestras fijadas y para ello se realiza la parafina que se desplaza verticalmente durante el
deshidratación, que además da algo de dureza a los corte; y un sistema mecánico que nos permite
tejidos. El agente deshidratante suele ser alcohol seleccionar las micras que tendrá el corte en su
etílico y para la deshidratación se procede a colocar espesor. Estos micrótomos pueden ser de
las piezas de tejido en soluciones acuosas de funcionamiento manual o motorizado. Con estos
concentraciones crecientes de etanol (50, 70, 80, 90, instrumentos podemos obtener láminas delgadas que
95 y 100%), el tiempo de cada paso depende del tipo por lo general tienen un espesor entre 7 y 15
de tejido a estudiar y del tamaño de la pieza. Una vez micrómetros. Estos cortes se extienden por flotación
deshidratadas las piezas se procede a su en agua a 37°C y se recogen con los portaobjetos, que
aclaramiento, es decir, a la sustitución del agente se dejan posteriormente secar en una estufa a la
deshidratante por otro, llamado líquido intermedio, temperatura citada anteriormente.
que sea miscible con el medio de inclusión, en Coloración
nuestro caso con la parafina. Los productos más Para poder proceder a la coloración de la muestra el
utilizados para este fin son, entre otros, el benceno, primer paso es la desparafinación, es decir, la
el xileno y el tolueno, todos ellos productos tóxicos. eliminación de la parafina, ya que los colorantes
En consecuencia, una vez fijado y parado el meta- suelen ser soluciones acuosas y como se ha descrito
bolismo celular y retirada toda el agua de la muestra con anterioridad la parafina se suelen utilizar
se realiza la inclusión, que tiene por objeto la disolventes orgánicos tipo xileno. Más tarde se
ocupación por parafina de todos los espacios de la procede a la hidratación del corte en soluciones
pieza de tejido que en vida estaban ocupados por decrecientes de etanol y como paso final agua
agua. El proceso de infiltración se realiza en estufas destilada. La coloración más habitual es la de
de inclusión y a una temperatura un poco por encima hematoxilina-eosina (HE) que utiliza un colorante de
del punto de fusión de la parafina que se utilice. Para carácter básico -la hematoxilina- que colore
iniciar el proceso de la infiltración de la parafina se estructuras acidas de las células y tejidos; dichas
introduce la pieza en una mezcla a partes iguales de estructuras se denominan basófilas- el núcleo celular o
líquido intermedio y parafina a la temperatura acúmulos de ácidos nucleicos como ribosomas- y un
anteriormente citada. Más tarde se realizan varios colorante de carácter acido -la eosina- que coloreara
pases por parafina líquida hasta conseguir que la estructuras básicas que se denominan eosinófilas o
parafina caliente ocupe todos los espacios intra e acidófilas –el citoplasma celular o algunos orgánulos
intercelulares. Este proceso suele requerir varias horas como las mitocondrias-. Para realizar esta coloración
a 45-60 °C. Todo este proceso de la inclusión se en primer lugar se introducen los cortes en una cubeta
puede realizar manualmente dentro de la estufa o de con hematoxilina (las hay de distintos tipos) durante
forma automática mediante la programación adecuada unos minutos, se lavan en agua corriente y luego en
de procesadores de tejidos. Finalmente se procede a agua destilada, y a continuación se colorean con la
la fabricación del bloque sólido que contiene la eosina durante un minuto o menos, Con la coloración
muestra a estudiar con el microscopio. Para ellos se de HE los núcleos celulares se ven de color azul
utilizan moldes metálicos o plásticos en los que violeta y el citoplasma de color rosa-anaranjado.
colocamos la muestra histológica y rellenamos con Existe un número muy elevado de técnicas de
parafina liquida para luego dejar enfriar y permitir la coloración histológica distintas que nos permiten
solidificación completa del bloque de parafina que observar de una manera selectiva ciertos
contendrá en su interior el tejido objeto de estudio. Es componentes celulares o tisulares. Las técnicas
fundamental a la hora de colocar la muestra en el tricrómicas, por ejemplo, nos permiten distinguir bien el
molde orientar la pieza de tal forma que cuando se tejido conectivo de los tejidos epitelial y muscular.
realicen los cortes observemos aquellos que
deseamos estudiar. Cuando un colorante cambia de color en contacto
con un componente del tejido, se denomina
• Corte metacrómatico y el fenómenos se conoce como
Para la obtención de láminas delgadas a partir del metacrómasia. Para la coloración de ciertas
bloque de parafina se realiza el corte con unos substancias como las grasas, las mucinas y el
instrumentos llamados micrótomos. El tipo más glucógeno existen técnicas que nos van a permitir
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una coloración especifica de las mismas, aunque avidina-biotina. Para muchas de estas técnicas
muchas de estas substancias pueden desaparecer histoquímicas o inmunohistoquímicas es necesario la
durante el procedimiento de inclusión en parafina. obtención de cortes con criostato, ya que la fijación
Para ellos se han desarrollado métodos que utilizan química o la temperatura durante la inclusión en
la fijación física por congelación y el corte con parafina pueden alterar notablemente la estructura
criostato, instrumento que consiste, básicamente, en molecular de lo que se desea demostrar.
una cámara refrigerada que alberga en su interior un
En los últimos años se han desarrollado técnicas de
micrótomo.
biología molecular como la hibridación in situ que nos
Montaje permiten la localización intracelular de secuencias de
Finalmente los cortes son lavados con agua ADN o ARN específicas mediante la utilización de son-
destilada, deshidratados en soluciones crecientes de das (porciones de ADN o ARN) marcadas con isótopos
etanol, aclarados en xileno y cubiertos con el radioactivos o con botina.
cubreobjetos depositando previamente unas gotas de
medio de montaje (bálsamo del Canadá, Eukitt, DPX, 3.1. 3.1.2.Tejidos duros
etc.). Tras el montaje los preparados histológicos ya
están disponibles para su observación microscópica. Para obtener láminas delgadas de los tejidos mine-
3.1.1.2. TECNICAS HISTOQUIMICAS ralizados con destino a la observación con el
microscopio pueden utilizarse distintos métodos. El
La histoquímica es la utilización de reacciones primero de ellos consiste en descalcificar y ablandar
químicas y/o bioquímicas en la técnica histológica para dichos tejidos tras la fijación e incluirlos en parafina
localizar ciertas substancias o la actividad de enzimas para ser cortados y teñidos. Para eliminar los
en muestras histológicas. De esta manera se pueden
depósitos de sales cálcicas se pueden utilizar: a)
observar la hemoglobina y sus derivados, la melanina,
soluciones de ácidos fuertes (ácido nítrico
la lipofucsina, el hierro, el calcio (método de von
concentrado al 5-10% el agua destilada o en formol
Kossa), el ADN (reacción de Feulgen), el ARN (verde
metilo pironina), el glucógeno (reacción del PAS), al 10%), el tiempo para la descalcificación oscila
glucosaminoglucanos, enzimas como la fosfatasa entre días y semanas dependiendo del grosor de la
alcalina, fosfatasa acida, esterasas, deshidrogenasas, muestra; b) soluciones de ácidos débiles (ácido
peroxidasas, etc. Para la demostración de enzimas se fórmico al 90% en agua destilada), el tiempo de
utilizan unas sustancias denominadas cromógenos descalcificación, de un bloque de 5 mm de espesor
que tras la acción de la enzima adquieren una puede ser de hasta una semana.
coloración que es observable con el microscopio Esta solución fija y descalcifica al mismo tiempo; c)
óptico. Durante las últimas décadas se ha producido
quelantes químicos (EDTA al 5,5%) que se combina
un gran avance en el desarrollo de las técnicas
con los iones metálicos formando compuestos solubles
denominadas inmunohistoquímicas, que tienen como
en agua. El EDTA sustrae calcio de una forma muy
base la utilización de antisueros o anticuerpos
lenta y son necesarias a veces varias semanas; si la
específicos contra los componentes celulares o
tisulares que se quieren identificar. Las técnicas muestra ya ha sido fijada no se altera el resto de com-
pueden ser directas, cuando se evidencia el anticuerpo ponentes celulares y tisulares. Para comprobar el nivel
(Ac) unido directamente al antígeno (Ag) -molécula de descalcificación de la muestra se pueden utilizar
cuya presencia se desea determinar-, o indirectas métodos radiológicos o métodos químicos que
cuando se evidencia un anticuerpo específico contra el comprueban ¡a presencia de iones de calcio al
anticuerpo que se ha unido al antígeno. Las técnicas cambiar el medio descalcificados. Tras el proceso de
indirectas suelen ser las más utilizadas, ya que descalcificación se utilizan las técnicas de tinción
producen menos mareaje inespecífico de fondo. Para convencionales, aunque el esmalte dental no suele
observar con el microscopio óptico estas reacciones observare, ya que al tener un bajo contenido en
Ag-Ac las inmunoglobulinas deben de hacerse visibles. materia orgánica ésta desaparece tras os lavados
Esto se consigue uniéndolas a moléculas previos a la inclusión. Para las piezas dentarias se
fluorescentes como la fluoresceína o ficoeritrina recomienda la inclusión en celoidina.
(inmunofluorescencia) o uniéndolas a enzimas que
posteriormente se evidencian mediante la utilización Un segundo método para estudiar los tejidos mine-
de cromógenos (técnica de peroxidasa), de otra ralizados consiste en la inclusión del tejido duro fijado
reacción Ag-Ac (técnica de peroxidasa antiperoxidasa, sin descalcificar.
fosfatasa alcalina antifosfatasa alcalina), o métodos de
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Figura 3. Pieza dentaria descalcificada.
Técnica HE, x 40.
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espécimen a examinar recibe el nombre de técnica de
réplica.
3.2. Técnicas en Microscopía electrónica
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3.2.2. Microscopía electrónica de barrido microscopio electrónico de transmisión y al
microscopio electrónico de barrido.
La microscopía electrónica de barrido constituye
un método esencial para el estudio tridimensional de La técnica de microscopía electrónica analítica más
la superficie de las muestras. Dicha técnica se basa desarrollada y utilizada es la denominada microanálisis
en la interacción de un haz de electrones sobre la por energía dispersiva de rayos X. Esta técnica se
superficie del especialmente. El haz realiza un basa en la producción de rayos X «característicos»
barrido sobre la superficie y origina, al incidir en la que se originan cuando un haz de electrones incide
misma, electrones secundarios que son captados por sobre los átomos de la muestra y colisionan con los
un detector, dando lugar a una señal eléctrica que es electrones de los orbitales que se encuentran
ampliada y más tarde trasmitida a un monitor de alrededor del núcleo. Cuando un electrón es
desplazado de su orbital, un electrón de un orbital más
televisión.
externo lo ocupa y reemplaza al electrón desplazando.
Para observar las muestras con el microscopio
Esta transición de electrones de un nivel de energía
electrónico ce barrido los especímenes se fijan
preferentemente en glutaraldehído al 2,5% en superior hasta otro inferior, produce una emisión en
tampón fosfato y una vez fijados se lavan en el forma de radiación X. consiguiéndose de ese modo la
tampón con anterioridad utilizado. Es conveniente inmovilización de los elementos químicos presentes en
realizar una posfijación con tetróxido de osmio el 2% la misma. Más tarde las muestras criofijadas se
en tampón fosfato con el fin de evitar la extracción de someten al proceso de criodesecación igualmente a
lípidos de las membranas durante el desarrollo o baja temperatura (-100°C) con el objete de extraer el
posterior de la técnica. Las muestras postfijadas son agua de la muestra. Éstas una vez desecadas se
deshidratadas, utilizando para ello soluciones montan en portaobjetos de grafito y se recubren con
crecientes de acetona o etanol y desecadas, carbón para asegurar la conductividad eléctrica de a
mediante la técnica del punto crítico, que consiste en superficie de la muestra. La preparación de las
sustituir el líquido presente en la muestra por dióxido muestras del modo descrito permite la observación
de carbono líquido que luego se transforma en gas y microscópica y el análisis simultáneo de la
se elimina lentamente. Dicha técnica no modifica la composición química de sus elementos. Aunque para
organización morfoarquitectural del espécimen y microanalizar tejidos dures sólo es necesario montar y
evita, casi por completo, los efectos de tensión recubrir las muestras con carbón, es recomendable
superficial. Las muestras desecadas se montan seguir todo el protocolo técnico.
sobre portamuestras de aluminio usando como
adherente y como conductor plata coloidal. Para su 4. MÉTODOS Y TÉCNICAS EN INGENIERÍA
observación con el microscopio es necesario como TISULAR
último paso realizar el recubrimiento de la muestra a
fin de asegurar la conductividad eléctrica de la Aunque la construcción de un nuevo tejido con destino
misma. El método más utilizado es la metalización a la terapéutica puede realizarse mediante distintas
con oro. Para la observación de los tejidos duros sólo modalidades: transferencia celular, inducción o
es imprescindible montar y recubrir las muestras. El elaboración de constructos, la generación de tejidos
examen con el microscopio electrónico de barrido de artificia es, mediante ingeniería tisular, requiere aislar y
las impresiones morfológicas que dejan las cultivar células en el laboratorio y, disponer de
superficies dentarias reciben también la biomateriales capaces de sustituir a las matrices
denominación de técnicas ce réplica. Para su extracelulares. A continuación se describen, muy
observación dichas superficies debe también esquemáticamente, las técnicas básicas de
metalizarse. aislamiento y cultivo celular, las características de los
biomateriales y las técnicas elementales de
ensamblaje que se utilizan para la construcción y el
3.2.3. Microscopía electrónica analítica
mantenimiento de los tejidos artificiales:
La microscopía electrónica analítica es una técnica 4.1. Técnicas de cultivo celular
«no destructiva» que permite conocer in situ y
simultáneamente, en un corto período de tiempo Gran parte de las células que tienen capacidad de
-segundos-, la morfología y la composición química de proliferación, especialmente las células madre, pueden
una muestra. El desarrollo de esta técnica ha sido ser mantenidas y cultivadas en el laboratorio.
posible aplicando distintos tipos de detectores al
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Figura 6. Microcopía electrónica de transmisión de los depósitos minerales y técnicas de localización de calcio. A)
Aspecto típico de los depósitos cálcicos en un foco de mineralización inicial en sustancia osteoide de una trabécula.
Fijación en glutaraldehído con tampón cacodilato sódico, sin tetróxido de osmio y sin contraste, x 62,000. B)
Depósitos cálcicos electrodensos que engloban parcialmente a las fibras de colágena. Fijación en glutaraldehído
con tampón cacodilato sódico, postfijación en tetróxido de osmio y contraste con acetato de uranilo y citrato de
plomo, x 500. C) Técnica de precipitación de calcio con piroantimoniato potásico. Los depósitos de calcio aparecen
electrodensos en el interior de vesículas y enmascarando a las fibras de colágena. Fijación en piroantimoniato
potásico con tetróxido de osmio y contraste con citrato de plomo, x 20000. D) Técnica de localización de zonas
calcio-ligantes por el método de incubación con cloruro de lantano. El lantano compite con el calcio por los sitios de
unión y precipita en las vesículas matrices situadas alrededor de las células. Incubación con cloruro de lantano,
fijación en glutaraldehído-lantano con tampón cacodilato sódico, sin tetróxido de osmio y sin contraste, x 2000.
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Figura 7. Microscopía electrónica
de barrido de epitelio gingival con
elementos bacterianos adheridos a
su superficie, x 2800
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Para ello, en primer lugar, se requiere contar con una vital utilizando cámaras de cultivo a 37 °C y una
adecuada fuente de células a partir de la cual se atmósfera enriquecida en C02 o bien pueden
aíslan las células a cultivar. Así, las células pueden congelarse y mantenerse en estado quiescente en
obtenerse a partir de muestras de biopsia obtenidas bancos de tejidos hasta el momento de su utilización.
de los tejidos de un individuo (células adultas), del
4.2. Biomateriales
cordón umbilical de un recién nacido (células del
cordón) o de un embrión en desarrollo (células Los biomateriales son compuestos de origen natural
embrionarias). o sintético que se utilizan con frecuencia en
ingeniería tisular para sustituir la matriz extracelular
En cada caso, las muestras que contienen las del tejido a reproducir. Por ese motivo, la mayor parte
células a aislar habrán de ser tratadas en el de les biomateriales presenta una estructura que
laboratorio utilizando diferentes métodos de permite un
Figura 9. A) Aislamiento de células a partir de una biopsia; Técnica de explante. B) Proliferación de células a partir
de explante
aislamiento. Los métodos de aislamiento más adecuado crecimiento de las células en su interior y/o
utilizados son los métodos enzimáticos y las técnicas en su superficie.Los biomateriales más utilizados se
de explante. En el primer caso, las muestras obtienen a partir de tejidos biológicos humanos o
biológicas son tratadas enzimáticamente para animales, especialmente el colágeno tipo I o la fibrina.
eliminar la matriz extracelular y aislar las células de Otros biomateriales utilizados en ingeniería tisular son,
interés.Las enzimas más utilizados para este por ejemplo, el acido poliláctico o el acido poliglicólico.
propósito son las colagenasas, las dispasas y la La utilización de cualquier tipo de biomaterial en
tripsina. En segundo lugar, técnicas de explante terapéutica ha de estar sometida a una serie de
consisten en la utilización de fragmentos de tejido de estrictos controles que garanticen el cumplimiento de
tamaño macroscópico que son directamente una serie de indicadores de calidad. Los más
mantenidos en cultivo. De este modo, proliferarán las importantes son los que se señalan a continuación:
células a partir de los fragmentos de tejido, 1. Biocompatibilidad o aceptación por el organismo
generándose cultivos primarios de las células receptor. La Biocompatibilidad hace referencia a la
procedentes de éste. Una vez extraídas, las células capacidad de un material de integrarse en el
se mantienen en cultivo en el laboratorio utilizando organismo receptor sin causar daños ni efectos
diferentes medios específicos que permiten el secundarios indeseados.
crecimiento y la proliferación de dichas células. Las
células en cultivo se pueden almacenar en estado 2. Ausencia de toxicidad o efectos secundarios
indeseables.
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3. Ser químicamente estable e inerte. 4.3. Técnicas de ensamblaje y asociación de
4. Cumplir los requerimientos biomecánicos componentes tisulares
necesarios para levar a cabo su función en el Para a generación en laboratorio de sustitutos de
organismo: adecuada resistencia mecánica, órganos o tejidos que reproduzcan la estructura y la
elasticidad, tiempo de fatiga suficiente, etcétera. histología del órgano original (sustitutos
5. Facilidad de producción y procesamiento. organotípicos), en ocasiones es necesario asociar
diferentes componentes tisulares. En odontología, es
frecuente la necesidad de asocia' un componente
tisular de tipo epitelial, constituido fundamentalmente
por una única población celular, y ce un componente
de tipo conectivo, formado por células inmersas en
una matriz extracelular.
Un ejemplo de este tipo de aproximación lo
encontramos en la fabricación de sustitutos de la
mucosa oral humana mediante ingeniería tisular, en la
que los queratinocitos del epitelio son cultivados sobre
la superficie de un sustituto estromal en el que los
fibroblastos proliferan inmersos en un biomaterial
biocompatible (Fi g . 1 1 ) ( v e r C a p í t u l o 7 ) .
Para e ensamblaje y el mantenimiento de los distintos
componentes tisulares, lo más habitual es utilizar
biorreactores.
Los biorreactores son sistemas que mantienen un
ambiente biológicamente activo y que, por tanto, per-
miten el cultivo y el desarrollo de estructuras biológicas
Figura 10. Biomaterial constituido por fibrina complejas, incluyendo los tejidos generados mediante
con fibroblastos en su interior. MEB x 1200 un ambiente biológicamente activo y que, por tanto,
permite el cultivo y el desarrollo de estructuras
biológicas complejas, incluyendo los tejidos generados
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mediante ingeniería tisular.
Entre éstos, destacamos los insertos porosos, en los
que una membrana sintética porosa permite el paso
de nutrientes desde un compartimento acelular hacia
el compartimento en el que se cultiva el tejido. Estos
insertos, además, permiten el cultivo diferencial de
distintas zonas del tejido, manteniendo unas zonas
en cultivo sumergido y otras zonas en exposición
directa al aire. Este método, denominado aire-líquido,
favorece la estratificación y la maduración del epitelio
de los tejidos generados mediante ingeniería tisular.
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Embriología general humana Capítulo 3
1.1. Concepto
1.2. Etapas del desarrollo
1.3. Factores que regulan el desarrollo
1.4. Mecanismos que dirigen el desarrollo
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Embriología general humana1
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estimulantes entre los que destacan los células individuales que fijan su destino y se
denominados factores de crecimiento y determinan hacia funciones y fenotipos
factores inhibidores. La proliferación celular concretos.
es un mecanismo fundamental no sólo para En la mayoría de los casos, la diferenciación
el desarrollo, sino también para el creci- está estrechamente relacionada con la
miento de todos los organismos vivos. Sin capacidad de proliferación celular.
embargo, la proliferación celular Concretamente, las células que presentan
incontrolada podría generar malformaciones menor capacidad de diferenciación son
y tumoraciones, por lo que el control de este habitualmente las que poseen mayor capacidad
mecanismo ha de ser muy estricto en todas para dividirse por mitosis. Por el contrario, las
las células. Se denomina ciclo celular a la células más diferenciadas tienen escasa o nula
secuencia cíclica de procesos que ocurren capacidad para dividirse y multiplicarse. Por
en la vida de una célula eucariota que ello, las células más indiferenciadas y con
conserva la capacidad mayor capacidad para dividirse y multiplicarse,
de dividirse (Fig. 1). El ciclo incluye las fases son las denominadas células madre. Se define
denominadas G1, S, G2, M y, en ocasiones, una célula madre como aquella célula indife-
G0o de reposo. G1 es el período que renciada que es capaz de dividirse por mitosis,
trascurre entre el fin de la mitosis y el inicio resultando de dicha división una célula hija que
de la síntesis de ADN, y se caracteriza por permanecerá indiferenciada (como célula
ser la fase en la que la célula experimenta madre idéntica a la que le dio origen) y una
crecimiento y lleva a cabo sus funciones célula hija que se diferenciará hacia un tipo
metabólicas fundamentales. Durante la fase celular específico. Este tipo de división, en el
S, se produce la replicación o síntesis del que cada una de las dos células hijas posee un
ADN, de forma que la célula alcanza una fenotipo diferente, se denomina división
carga genética doble de la normal. Esta asimétrica, y es típica de las células madre.
duplicación del material genético se produce Las células madre constituyen el origen y el
como paso previo a la división celular. A reservorio de todos los tipos de tejidos del
continuación, y tras la fase S, la célula entra organismo. En concreto, todo el desarrollo
en la fase G2, preparatoria de la mitosis, en embrionario de un individuo ocurre a partir de
la que la célula conserva una carga genética una única célula madre denominada cigoto
doble tras la duplicación del ADN en la fase que, mediante los procesos de división y
S. Finalmente, la fase M (de mitosis) es diferenciación celular, generarán un individuo
aquélla en la que ocurre la división celular, completo. La capacidad de una célula de
generándose dos células hijas. diferenciarse en distintos tipos celulares se
Cada una de estas fases está denomina potencialidad o potencia, existiendo
estrechamente regulada por un gran número distintos tipos de células madre atendiendo a
de genes y proteínas encargadas no sólo de su potencialidad. En primer lugar, las células
dirigir cada fase sino, además, de inducir la con una mayor potencialidad son las
muerte celular en aquellos casos en los que denominadas células totipotentes, capaces de
la proliferación celular ocurre de forma diferenciarse en cualquier tipo de célula o
anómala o descontrolada. Entre estos incluso en un organismo completo. En el ser
genes, hay que destacar los denominados humano, tan sólo el cigoto o las primeras
genes supresores tumorales, entre otros, células en las que éste se divide tienen
p53, p16, p21, E2Fy MDM2. La alteración de capacidad totipotente. En segundo lugar, las
cualquiera de estos genes supresores células pluripotentes son aquéllas que pueden
tumorales podría provocar una proliferación diferenciarse en cualquier tipo celular (p. ej.,
celular excesiva y en la aparición de un ameloblastos, células de la piel y hepatocitos),
tumor. pero no pueden originar un individuo completo.
b) Diferenciación: se denomina diferenciación Este tipo de células lo encontramos en el
celular al proceso por el cual una célula embrión humano en fase de blastocito. A
adquiere un determinado fenotipo, esto es, continuación, las células multipotentesson
pasa de ser una célula indiferenciada y con aquéllas que pueden diferenciarse hacia
escasos caracteres específicos, a una célula células de distinto tipo, pero únicamente
diferenciada de un tipo celular concreto y cuando éstas pertenecen a una misma familia
con unas características propias y distintas de células (p. ej., la célula mesenquimática
de los otros tipos de células (p. ej., indiferenciada es multipotentes y de ella
neuronas, osteocitos u osteoclastos). De derivan fibroblastos, condroblastos,
este modo, la diferenciación resulta de la osteoblastos, etc.). Finalmente, las células
especialización estructural y funcional de monopotentes sólo pueden diferenciarse hacia
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un tipo de célula adulta (p. ej., los estado o actividad celular particular, y que se
osteoblastos a osteocitos). denomina información posicional.
En la tabla 1 se esquematiza el proceso Esta información posicional es clave, puesto
general de la diferenciación celular en el que cada célula se va a comportar de un modo
desarrollo embrionario. específico y distinto en dependencia de la
posición que ocupe dentro de los tejidos en
c) Migración: durante el desarrollo desarrollo. Por ese motivo, la migración celular
embrionario, el crecimiento y la proliferación es estrechamente regulada y controlada por la
celular van íntimamente unidos a los célula. La especificación de la información posi-
procesos de migración y movimiento celular. cional con respecto a los puntos de referencia
La migración consiste en el desplazamiento, pueden ser de dos tipos: una variación cuanti-
en el seno del embrión, de células aisladas tativa de factores (morfógenos) que aumentan
o de grupos celulares mediante movimientos o disminuyen con respecto a la posición del
propios, generalmente ameboideos. De este punto de referencia y, una variación cualitativa
modo, las células que proliferan en el de estados celulares que pueden ser: estado
organismo en desarrollo, han de ocupar de membrana, combinación de diferentes
nuevos nichos celulares y nuevas genes o combinaciones de diferentes enzimas.
posiciones dentro de los tejidos que se Un ejemplo de movimientos de células aisladas
están formando, para configurar la lo constituye la migración, desde las crestas
estructura histológica y anatómica de dichos neurales, de células que participarán más tarde
tejidos, siendo fundamental la posición que en la formación de distintos tejidos del sistema
cada célula ocupa en cada momento. Así, estomatognático. Entre ellos, destacamos el
conforme migran, las células adquieren una ectomesénquima que dará origen a la papila
información posicional en relación con dental, la cual, con posterioridad, generará el
distintos puntos de referencia en el embrión, complejo dentinopulpar. Este movimiento
información que es específica de cada
Factores de
Flujo de información
transcripción
a los genes
Gen
ARNm
Propiedades y
comportamiento
de la célula
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requiere la perdida de los contactos desarrollo en el cual se encuentran tanto el te-
intercelular que previamente mantenían jido inductor como el tejido inducido. Así, el
unidas a las células, pudiendo ocurrir tejido inducido debe tener cierto grado de di-
también en pequeños ferenciación, pero no debe haber sobrepasado
grupos celulares. cierta etapa, porque después ya no reaccionará
En todos los casos, las células se desplazan ante los estímulos inductores. La inducción es,
siguiendo un itinerario predeterminado para por tanto, dependiente del tiempo. Se conoce
cada elemento celular en el que el camino como competencia la capacidad que presentan
es marcado por moléculas de adhesión los tejidos en determinados períodos del de-
celular y por elementos de la matriz sarrollo, para reaccionar ante los estímulos in-
extracelular (microfibrillas de colágeno, ductores. El tiempo en el que existe
moléculas de fibronectina, laminina, ácido competencia es específico de cada tejido, de
hialurónico, condroitinsulfatos, netrinas, tal manera que la sustancia inductora actúa
semaforinas, etcétera). sobre ese grupo de células y no sobre otro. Por
otro lado, existe una inducción primaria y una
d) Apoptosis: se denomina apoptosis al inducción secundaria. La inducción primaria
conjunto de reacciones bioquímicas que ocurre en un tejido (inducido) en respuesta a
ocurre en las células de un organismo una señal inductora (tejido inductor). A
pluricelular, encaminadas a producir la continuación, y una vez inducido de forma
muerte de la célula de manera controlada. primaria, en el tejido inducido podría
Por ese motivo, la apoptosis se denomina desencadenarse una serie sucesiva de
también muerte celular programada. En la acciones inductivas secundarias o en cascadas
apoptosis, el núcleo celular se fragmenta y que afectarían a otros tejidos distintos (tejidos
los fragmentos nucleares rodeados de inducidos de forma secundaria). Es decir, un
citoplasma constituyen los denominados grupo de células puede actuar como inductor
cuerpos apoptóticos, que luego son de otro grupo y éste a su vez transformarse en
fagocitados por los macrófagos o células inductor de un nuevo grupo celular,
vecinas. Este proceso de muerte celular estableciéndose en estos casos una
constituye un mecanismo fundamental de interdependencia tisular.
regulación del desarrollo embrionario, La inducción embrionaria es de primordial
puesto que algunas de las células importancia para el posterior desarrollo
responsables de la formación de los tejidos ordenado del feto. Concretamente, los
han de involucionar y desaparecer después fenómenos inductores y la interdependencia
de llevar a cabo sus funciones biológicas. Si tisular juegan un papel preponderante en la
este proceso se altera por cualquier motivo, odontogénesis.
las células remanentes que no desaparecen b) Morfogénesis: se denomina morfogénesis al
podrían dar lugar a un tumor o una proceso o conjunto de procesos mediante los
malformación (p. ej., las células existentes cuales el organismo o el tejido en desarrollo ad-
en la membrana bucofaríngea del quieren su forma normal (su fenotipo).
estomodeo). Para que las estructuras en desarrollo
adquieran su morfología, se requiere la acción
2. A nivel tisular y orgánico: al igual que ocurría coordinada de un gran número de procesos
en el caso de las células individuales, los celulares de proliferación, diferenciación,
tejidos y los órganos en desarrollo también migración y apoptosis que, al final,
están sometidos a una estrecha regulación por desembocarán en la adquisición de un
diferentes mecanismos. Entre ellos, determinado fenotipo. Estos procesos
destacamos por su importancia la inducción, la celulares, en su conjunto, generan una serie de
morfogénesis y la involución o regresión. De mecanismos bien diferenciados que se
igual modo, los tres procesos presentan un denominan mecanismos de morfogénesis. Los
grado muy elevado de interdependencia, mecanismos de morfogénesis pueden ser de
siendo difícil distinguir y separar claramente distintos tipos, generando habitualmente un
uno de otro en un organismo en desarrollo. movimiento coordinado y un desplazamiento de
a) Inducción: la inducción consiste en la un grupo de células de manera coordinada y
influencia de un grupo de células o tejidos manteniendo los contactos intercelulares.
sobre otros. Mediante la inducción, un tejido c) Involución o regresión: durante el desarrollo
(denominado inductor) produce la embrionario, algunas estructuras desaparecen
diferenciación de otro tejido adyacente o una vez que cumplen su función (p. ej., la
cercano (denominado inducido). En este notocorda durante la formación del embrión; la
proceso, es fundamental el momento del cuerda y el nudo del órgano del esmalte
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durante la formación del diente, etc.) 2.1.1. Fecundación
Este proceso, denominado involución o
regresión, permite a otras estructuras La primera semana del desarrollo se inicia con la
ocupar nuevas posiciones dentro del tejido fecundación o fertilización. La fecundación es un
en desarrollo o, en ocasiones, genera la fenómeno biológico que consiste en la fusión entre
aparición de una oquedad, una apertura o un espermatozoide y un óvulo (en esta fase
una luz en el interior de un órgano, que denominado ovocito II), para constituir el cigoto, o
puede resultar fundamental para el primera célula del futuro organismo humano. Lo más
funcionamiento de dicho órgano. De este habitual es que esta fusión se produzca en el tercio
modo, mediante la involución de grupos externo de la trompa uterina denominada ampolla.
celulares, se forman la cavidad bucal, el El ovocito II liberado por el ovario en la ovulación
orificio anal o la luz del tubo digestivo, por conserva entre doce y veinticuatro horas su
ejemplo. capacidad para ser fertilizado, en tanto que el
Como expusimos al hablar de los espermatozoide que está en las vías genitales
mecanismos celulares, la involución ocurre femeninas, mantiene entre cuarenta y ocho a setenta
fundamentalmente por apoptosis o muerte y dos horas su capacidad fertilizante. Con carácter
celular programada. previo a la fecundación el espermatozoide tiene que
alcanzar su maduración y capacitación.
2. DESCRIPCIÓN GENERAL DEL La maduración del espermatozoide está
DESARROLLO EMBRIONARIO determinada por cambios morfológicos y bioquímicos
HUMANO producidos por la acción de productos que son
segregados por el epidídimo.
Para lograr una mejor interpretación de la El espermatozoide debe adquirir capacitación para
formación o desarrollo de la cara y la cavidad poder fecundar al óvulo. Este proceso tiene lugar, a
bucal, es necesario realizar una descripción diferencia de la maduración, en el aparato genital fe-
básica de los acontecimientos morfológicos y menino donde se producen las interacciones entre
estructurales más significativos que tienen lugar los espermatozoides y las secreciones y células del
desde el comienzo del desarrollo embrionario tracto genital femenino. La capacitación está
humano. determinada por modificaciones de la membrana
A continuación, describiremos los hechos más plasmática de la región acrosómica en la que se
significativos que acontecen en las distintas eliminan glicoproteínas y proteínas del plasma
semanas del desarrolle humano, haciendo seminal. Este proceso se desarrolla en siete horas
especial hincapié en las cuatro primeras semanas aproximadamente.
del mismo, período durante el cal ocurren los El óvulo, expulsado por el ovario durante la
procesos más importantes del desarrollo ovulación, consta de un ovocito II detenido en
embrionario, como el inicio de la organogénesis. metafase de la segunda división meiótica) que es
En general, se considera que el desarrollo una célula voluminosa de más de 100 µm de
embrionario como tal ocurre en las primeras diámetro. Rodeando al ovocito se dispone la zona
semanas después de la fecundación, siendo el pelúcida. El espacio entre el ovocito y la zona
crecimiento el fenómeno fundamental que ocurrirá pelúcida se denomina espacio subzonal o peri-
durante los últimos meses de gestación. En el vitelino y en él se ubica el primer corpúsculo polar,
siguiente capítulo se abordará la descripción de muy pequeño tamaño, que es fruto de la primera
embriológica de las distintas regiones vinculadas división meiótica. Externamente a la zona pelúcida se
específicamente al macizo bucomaxilofacial. disponen células foliculares o de la granulosa que en
su conjunto reciben el nombre de corona radiada.
Las células foliculares más próximas al ovocito
2.1. Primera semana del desarrollo emiten prolongaciones citoplasmáticas delgadas que
atraviesan la zona pelúcida y establecen uniones
Los fenómenos más importantes que ocurren comunicantes con el ovocito a través ce las que
durante la primera semana del desarrollo transmiten, entre otras moléculas, el inhibidor de la
embrionario humano son la fecundación (con la maduración del ovocito, el factor promotor de la
cual se inicia el desarrollo), la segmentación y maduración, la leptina y el STAT3. Existe, gracias a
compactación (que darán lugar a la formación de estas uniones, una modulación bidireccional entre el
la mórula), la cavitación y eclosión (que inducirán ovocito y las células foliculares. La zona pelúcida es
la formación del blastocito) y el inicio de la una envoltura acelular transparente de unos 10µm de
implantación (mediante la cual el embrión se grosor formada por glicoproteínas, denominadas
adhiere y se fija al epitelio uterino). ZP1, ZP2, ZP3 y ZP4 sintetizadas por el ovocito y
que parecen ser moléculas específicas de especie, lo
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2 Mecanismos morfogenéticos
Mecanismo de morfogénesis definición
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que impediría, en nuestro caso, la fecundación del Reacción cortical, que consiste en la
ovocito por espermatozoides que no sean de la liberación de los gránulos corticales del
especie humana. El espermatozoide es una célula ovocito. Estos gránulos, que están localizados
haploide (22X o 22Y) que tras la división meiótica debajo de la membrana plasmática, liberan su
sigue un proceso de especialización funcional y contenido -enzimas hidrolíticas y
que presenta morfológicamente: cabeza, cuello, polisacáridos- por exocitosis al espacio
pieza intermedia y cola. La cabeza contiene el perivitelino. La liberación de calcio desde
núcleo que está rodeado por el acrosoma que es depósitos de retículo endoplasmático y su
un lisosoma especializado en forma de capuchón. paso al citoplasma, así como oscilaciones en
El cuello contiene un par de centriolos, uno los niveles citoplasmáticos de dicho elemento,
próximo al núcleo y otro que se suele continuar son las señales responsables no sólo de la
con el axonema. La pieza intermedia presenta reacción cortical, sino de los procesos
mitocondrias dispuestas helicoidalmente alrededor relacionados con la continuación de la
del axonema (estructura microtubular 9 + 2), entre meiosis.
el axonema y las mitocondrias se disponer nueve
fibras densas. La cola del espermatozoide, de Como consecuencia de la reacción cortical la
unos 40 µm de longitud, contiene en su interior zona pelúcida sufre una serie de
fundamentalmente la vaina fibrosa, las fibras y modificaciones moleculares que se
columnas densas y el axonema de flagelo. denominan reacción zonal que alteran su es-
tructura y composición, impidiendo la posible
Durante a fecundación, que es un proceso cuya unión y penetración de otros espermatozoides
duración es de varias horas, podemos distinguir y bloqueando una posible poliespermia.
los siguientes procesos (Fig. 3):
Penetración del espermatozoide entre las Reanudación y finalización de la segunda
células de la corona radiada. Esta penetración división meiótica con la formación de dos
está facilitada por los movimientos de la células de desigual volumen: el ovocito
cabeza y del flagelo del espermatozoide, y el maduro que contiene la mayor parte del
reconocimiento específico de la ZP3 por parte citoplasma y que es una célula haploide (22X)
de un receptor especifico del espermatozoide. con un núcleo vesicular que se llama
pronúcleo femenino, y la segunda célula
Reacción acrosómica, desencadenada por el que es el segundo corpúsculo polar, que
reconocimiento de ZP3 y que consiste en la casi no recibe citoplasma.
fusión de parte de la membrana plasmática del
espermatozoide con la membrana externa del En el ovocito se produce una activación
acrosoma subyacente, la formación de metabólica con aumento del metabolismo
pequeñas vesículas y la liberación de las exudativo.
enzima acrosómicas (proteínas acida,
hialuronidasa, neuraminidasa, acrosina,
Formación del pronúcleo masculino, que
colágenos, β-glucuronidasa, fosfolipasa, etc.)
suele ser algo mayor que el femenino, por
que facilitan la dispersión de las células de la
descondensación del núcleo del
corona radiada y la penetración de las zona
espermatozoide y reorganización de su
pelúcida.
cromatina, que estaba empaquetada con
portaminas y no con histonas. El centriolo
La cabeza del espermatozoide atraviesa la proximal del espermatozoide participa en el
zona pelúcida por acción enzimática. desplazamiento de los pronúcleos y en la
Adhesión de la membrana plasmática del formación del huso acromático. El resto de
espermatozoide y del ovocito por la interacción estructuras del espermatozoide que entraron
entre integrinas del ovocito y desintegrinas del en el ovocito degenerarán.
espermatozoide (fertilina). Esta interacción se Aproximación de los pronúcleos masculino y
produce a nivel de la región ecuatorial del femenino, duplicación del ADN, desaparición
espermatozoide. de las envolturas nucleares y formación del
huso mitótico a partir del centriolo del
Fusión de las membranas plasmáticas del espermatozoide. A esta célula única la
ovocito y del espermatozoide. llamamos cigoto y se da inicio al desarrollo
Entrada del núcleo, de la pieza intermedia y de embrionario.
la cola del espermatozoide en el ovocito, así
como, factores solubles con actividad Como consecuencia de la fecundación: a) se
fosfolipasa C. restablece el número diploide de cromosomas (46,
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44 autosómicos y 2 cromosomas sexuales); b) se La segmentación se extiende del primer al quinto
conforma el genoma del embrión que proviene del día, formándose una estructura esférica, que tiene el
de sus progenitores, pero que es distinto; c) se aspecto de una mora y que se conoce como mórula,
determina el sexo cromosómico del embrión (XX y que sigue recubierta por la zona pelúcida. A los
para la mujer o XY para el varón); d) la activación cuatro o cinco días, la mórula consta
metabólica del ovocito permite la iniciación de la aproximadamente de 30 células.
primera división mitótica. Aunque inicialmente las blastómeras son
En la actualidad existe la posibilidad de realizar in morfológicamente idénticas, las diferencias surgen al
vitro el proceso de fecundación, lo que permite tercer o cuarto día tras la fecundación, cuando la
desarrollar distintas técnicas de reproducción mórula tiene alrededor de diez células.
artificial o asistida.
En este momento, las blastómeras periféricas
2.1.2. Segmentación y compactación comienzan a desarrollar uniones intercelulares
Una vez ocurrida la fecundación y formado el (concluyentes, adherentes y comunicantes) y a
cigoto, se inician los procesos de segmentación y transformarse en células planas estrechamente
compactación que darán lugar a la formación de la unidas, con organización epitelial y polarización
mórula. En primer lugar, la segmentación consiste morfoestructural y funcional, que dan a la mórula una
en la división del cigoto veinticuatro horas apariencia superficial lisa; estas células se
después del inicio de la fecundación, originándose denominan masa celular externa (MCE). Una
de este modo dos células hijas que se denominan molécula especialmente importante en este proceso
blastómeras. Cada blastómera se dividirá a su es la E-cadherina (uvomorulina). Por otra parte, las
vez por mitosis para originar nuevas blastómeras. células más internas son poliédricas y no están tan
A las cuarenta o cincuenta horas posfecundación, unidas como las anteriores, se denominan masa
ya hay cuatro blastómeras agrupadas de manera celular interna (MCI). Se ha producido, por lo tanto,
poco compacta. Las divisiones mitóticas asin- una polarización interior-exterior mediante un
crónicas conllevan un aumento del número de proceso que se denomina compactación.
células, pero sin aumento del volumen total del El embrión, al mismo tiempo que va aumentando en
embrión, por lo que las sucesivas blastómeras van número de células, se desplaza por la luz de la
disminuyendo de tamaño. trompa uterina gracias, en primer lugar, a los
Figura 2. Diagrama del desarrollo del embrión durante la primera semana desde la fecundación
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movimientos peristálticos de las paredes dichas blastómeras. Posteriormente, los iones y el
musculares de la misma, en segundo lugar, al agua son transportados hacia la MCI, formando
movimiento de los cilios de las células epiteliales pequeños espacios intercelulares ocupados por
superficiales y, en tercer lugar, gracias al flujo de líquido. En este momento, el embrión se denomina
secreción que se dirige hacia la cavidad uterina. blastocisto temprano. Este proceso continúa hasta
De este modo, el embrión en desarrollo es formar una cavidad en el punto central del embrión,
transportado hacia el cuerpo del útero, lugar al la cual va aumentando progresivamente de tamaño.
que llega el embrión entre el sexto y séptimo día En este estadio, el embrión se llama blastocisto y
posfecundación y en el que quedará está formado por más de cien células. La cavidad
definitivamente implantado hasta el momento del central ocupada por líquido se denomina cavidad del
nacimiento. (Fig. 2) blastocito o blastocele. La aparición del blastocele
2.1.3. Cavitación y eclosión obliga a las células de la MCE a disponerse en la
periferia de la cavidad, con una disposición similar a
La cavitación es un proceso mediante el cual la que existe en un epitelio. A partir de ese momento,
aparece una gran cavidad entre las células de la la MCE pasa a denominarse trofoectodermo o
mórula, proceso que se inicia aproximadamente trofoblasto, el cual constituye el límite externo del
cuando el embrión entra en la cavidad uterina y blastocisto. Por otro lado, las células de la MCI se
que determinará la formación del blastocisto. La disponen excéntricamente en el interior del
polarización de las células de la masa celular blastocisto, constituyendo el denominado
externa que acaba de ocurrir en el embrión, embrioblasto, que aún se puede seguir denominando
determina la reorganización de las organelas MCI.
regulares de las blastómeras de la MCE, lo cual El blastocisto se ha transformado por lo tanto en una
produce la entrada de iones y agua a las células, estructura polarizada, en uno de cuyos extremos se
lo cual induce la formación de vesículas en el sitúa el embrioblasto o MCI rodeado externamente
interior de por el trofoblasto. A medida que continúa la entrada
de líquido hacia el interior del blastocisto, se produce
un aumento de presión hidrostática a nivel del
blastocele, formándose lo que se denomina
blastocisto expandido.
Aproximadamente el día cinco o seis
posfecundación, y en el interior de la cavidad uterina,
se produce la eclosión, que consiste en la salida del
blastocisto de la zona pelúcida. Inicialmente, la zona
pelúcida disminuye de grosor y, por acción de
enzimas liberadas por las células del trofoblasto, se
produce un orificio por donde sale todo el blastocito
de la cavidad esférica formada por la zona pelúcida.
Esta ha impedido, hasta este momento, la
disgregación de las blastómeras y la implantación
prematura del embrión.
Figura 4. Blastocisto con sus dos componentes celulares, el embrioblasto y el trofoblasto, rodeando la
cavidad central o blastocele
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Figura 5. A) Implantación del blastocisto. Formación del sincitiotrofoblasto. Disco embrionario bilaminar.
B) Formación de la cavidad amniótica. Crecimiento y expansión del sincitiotrofoblasto. C) Crecimiento de la
cavidad amniótica. Formación de la membrana de Heuser a partir de la proliferación y emigración del
hipoblasto sobre el citotrofoblasto. Aparición de lagunas trofoblásticas en el sincitiotrofoblasto.
Figura 6. A) Formación del mesénquima extraembrionario a partir de las células de la membrana de Heuser
y del citotrofoblasto. B) Formación del saco vitelino secundario a partir de la proliferación de las células del
hipoblasto y desplazamiento de las células de la membrana de Heuser. Aparición de lagunas en el
mesénquima extraembrionario.
Figura 8. Formación de la línea, surco primitivo y Figura 9. Formación del mesodermo. Invaginación
nódulo de Hensen. de células del epiblasto
Mórula
(3)
Blastocisto
5
Tejidos embrionarios 6
(4)
Trofoblasto Masa celular interna
7
(5)
Epiblasto
Citotrofoblasto Hipoblasto 8-9
12
Membrana
Membrana
Sincitiotrofoblasto amniótica
de Heuser 15
(6)
Saco
vitelino
Mesénquima Mesodermo Endodermo Ectodermo
extraembrionario
Mesénquima
amniótica embrionario embrionario embrionario
extraembrionario (7)
Tejidos
extraembrionarios
Las etapas se refieren a la Clasificación de Carnegie. Las líneas discontinuas indican vías probables o de
menor importancia. Entre paréntesis se indican las etapas de Carnegie del desarrollo humano.
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Figura 11. A) Embrión Trilaminar: B) Evolución del mesodermo en mesodermo paraxial, intermedio y
lateral. Este último con la presencia de cavidades intercelulares. C) Evolución del mesodermo lateral para
formar la hoja parietal o somatopleura y la hoja visceral o esplancopleura. Formación del surco neural. D)
Formación de los somitos a partir del mesodermo paraxial y plegamiento embrionario.
Figura 12. A-E Secuencia de la formación del surco, tubo neural y crestas neurales
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es el hecho más importante en el desarrollo de vez, establecen contactos con el sistema circulatorio
esta capa germinal. Estos hechos se inician en la intraembrionario.
tercera semana, siendo más pronunciados en la Las células del citotrofoblasto de las vellosidades se
cuarta semana (Fig. 14). introducen en el sincitio suprayacente hasta llegar al
endometrio, formando así la envoltura
2.3.6. Desarrollo del corion y del trofoblasto citotrofoblástica externa que rodeará completamente
al saco coriónico y z unirá por la secreción de
Alrededor del día dieciséis aparece un pequeño trofouteronectina (TUN). Pe otro lado, se formará
divertículo de forma cilíndrica en la pared caudal un sincitiotrofoblasto invasivo intermedio (productor
del saco vitelino, la cual se extiende hacia el de PAI-1) que invadirá los vasos sanguíneos
pedículo de fijación del embrión. Este divertículo arteriales del endometrio uterino para favorecer su
se denomina divertículo alantoideo o alantoides. dilatación y aumentar el flujo sanguíneo en la
Esta estructura, que permanece muy pequeña en placenta. Durante esta tercera semana del desarrollo
la especie humana se transformará en la la candad coriónica se hace más voluminosa.
prolongación superior de la futura vejiga urinaria y
finalmente se transformará en el uraco (Fig. 14). 2.4. Cuarta a octava semanas del desarrollo
Al inicio de la tercera semana, aparecen las
vellosidades del corion. Estas vellosidades Este período se caracteriza por un rápido desarrollo
inicialmente están formadas por un núcleo de del embrión, el cual experimentará una serie de
citotrofoblasto rodeado por sincitiotrofoblasto, y se cambios morfogenéticos que determinarán en gran
denominan vellosidades primarias (Fig. 14). La medida su forma definitiva. En esta época, además,
aparición de células derivadas del mesodermo se formarán los esbozos de los principales órganos,
extraembrionario, que se introducen en las aparatos y sistemas.
porciones centrales de las vellosidades dando Al inicio de la cuarta semana, el embrión, que mide
lugar al mesénquima, conforma el desarrollo de menos de 4 mm de longitud y muestra una hilera de
las vellosidades secundarias. Estas están somitos situados a lo largo y a ambos lados del tubo
constituidas por mesénquima central, una capa de neural, experimentará una serie de plegamientos o
citotrofoblasto dispuesta en su periferia y, más encurvamientos. En concreto, el rápido crecimiento
externamente, sincitiotrofoblasto. Al final de esta que experimentarán algunas partes del embrión con
semana, las células del mesénquima comienzan a respecto a otras provocará la aparición de curvaturas
diferenciarse hacia células sanguíneas y hacia y plegamientos del embrión en desarrollo.
Figura 13. A) Vista dorsal de un embrión al inicio de la cuarta semana, en la que se observan los somitos y
el neuroporo. B) Componentes del somito: dermotomo, miotomo y esclerotomo.
vasos sanguíneos de pequeño calibre, De este modo, los dos plegamientos más
formándose un sistema capilar vellositario y importantes que aparecen durante la cuarta semana
constituyéndose entonces en vellosidades son el plegamiento en sentido longitudinal o
terciarias o definitivas. Los capilares de las rostrocaudal, y el plegamiento en sentido transversal
vellosidades se ponen en contacto con los o dorsoventral. El plegamiento longitudinal o
capilares que se desarrollan en el mesénquima rostrocaudal se debe en gran medida al rápido
del corion y del pedículo de fijación y éstos, a su crecimiento en longitud del sistema nervioso central,
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así como al plegamiento de las regiones rostral y la membrana bucofaríngea y limitado caudalmente
caudal para formar, respectivamente, el pliegue por la membrana cloacal.
cefálico y el pliegue caudal. El plegamiento Este tubo denominado intestino primitivo se divide en
transversal o dorsoventral es consecuencia de la una porción anterior (intestino anterior, siendo la
formación de los somitos y la evolución del porción más rostral del intestino anterior que dará
mesodermo (Fig. 14). origen a la faringe primitiva) una media (el
Como consecuencia de la aparición de intestino medio, comunicado con el saco vitelino por
estos plegamientos, el embrión cambiará por el conducto onfalomesentérico) y una posterior o
completo su morfología. Hasta ahora, los cambios caudal (el intestino posterior).
acaecidos durante las tres primeras semanas
generaron un embrión trilaminar aplanado o con Algunos estudios han demostrado que ciertos genes,
forma de disco que limita dorsalmente con la denominados genes Hox, podrían jugar un papel
cavidad amniótica y ventralmente con el saco importante en el desarrollo del intestino, existiendo
vitelino (por tanto, de forma esférica o de doble una mayor expresión de los genes Hox-d-9 en zonas
hemiesfera). Sin embargo, a partir de la cuarta rostrales y de genes Hox-d-14 en zonas más
semana, los plegamientos originarán un embrión caudales. Como consecuencia del incurvamiento del
elongado dorsalmente, incurvado y con forma de embrión, en la región o porción cefálica, por debajo
«C» muy parecido a lo que será el futuro feto. Por de la eminencia cerebral anterior, se observa una
otro lado, el rápido desarrollo del embrión en depresión, la boca primitiva o estomodeo.
sentido dorsal y el escaso desarrollo en sentido
ventral, así como la extensión del embrión en
sentido lateral, provocarán un desarrollo muy
diferente de las dos cavidades principales con las
que limita el embrión: la cavidad amniótica y el
saco vitelino. Este proceso será tan acentuado
que la comunicación existente entre el embrión y
el saco vitelino (que inicialmente es amplia),
quedará reducida a un conducto estrecho y largo.
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2.5. Novena al nacimiento Las anomalías del desarrollo morfológico, estructural,
funcional o molecular que ocurren durante el período
La etapa comprendida entre la novena semana y embrionario, se denominan defectos congénitos.
el nacimiento se denomina el período fetal. Este tipo de defectos se deben a una alteración
En este período tiene órganos y los tejidos que ocurrida durante el desarrollo y pueden ser
comienzan a diferenciarse con anterioridad. diagnosticadas in útero o al nacer pero, en
El ritmo de crecimiento en tamaño y peso corporal numerosas ocasiones, no son diagnosticadas en el
constituye la característica fundamental de este momento del nacimiento, sino días, meses o incluso
período. El desarrollo de los órganos sexuales es años más tarde. Cuando el defecto congénito
fácil de evidenciar a partir de la duodécima provoca una alteración de la morfología normal del
semana. individuo (p. ej., el labio leporino), se denomina
A las veinte semanas (cinco meses) se perciben malformación congénita. Como veremos a
claramente los movimientos fetales. continuación, los defectos congénitos pueden ser de
Al séptimo mes el feto pesa alrededor de 1 kg y el tipo genético o no genético.
sistema nervioso puede ya controlar las funciones
de respiración y deglución, además de la 1. Defectos genéticos.
temperatura.
Estos hechos facilitan la viabilidad del feto a partir Cuando el defecto que presenta un individuo se
de esta época. debe a una alteración genética (una modificación
en el ADN que conforma los genes), se dice que
En síntesis: al finalizar la primera semana de la el recién nacido presenta un defecto genético.
fecundación, se produce la implantación del Con una elevada frecuencia, los defectos
embrión. Durante la segunda semana del genéticos son de tipo hereditario, esto es, se
desarrollo, se diferencian las dos hojas transmiten de padres a hijos siguiendo algún tipo
embrionarias: el epiblasto e hipoblasto (embrión de patrón de herencia (p. ej., autosómica o ligada
bilaminar). En la tercera semana se produce la al sexo, dominante o recesiva). Cuando el defecto
gastrulación, establecimiento de las tres capas genético aparece en varios miembros de la familia
germinativas (ectodermo, mesodermo, del individuo, se dice que el defecto es de tipo
endodermo, embrión trilaminar) y el inicio del familiar. En caso contrario, cuando un individuo
desarrollo del sistema nervioso. Durante la cuarta sufre un defecto congénito sin la presencia de
semana, se producirá el plegamiento del embrión antecedentes familiares de ese tipo de defectos,
en sentido cefalocaudal y dorsoventral. Por este se dice que se trata de un defecto esporádico. La
plegamiento durante la cuarta semana, se forma aparición de defectos genéticos puede deberse a
la cavidad bucal primitiva o estomodeo, separada múltiples causas, todas ellas relacionadas con un
de la faringe primitiva (porción más anterior del daño directo al ADN o a las proteínas implicadas
intestino primitivo) por membrana bucofaríngea. A en su replicación o su empaquetamiento,
partir de las paredes de la faringe, se habiéndose demostrado un papel importante de
diferenciarán los arcos faríngeos o branquiales, agentes como las radiaciones, los tóxicos, las
estructuras que, como describiremos en el drogas y ciertos fármacos, por ejemplo. Los
capítulo 5, participarán en la formación de la cara. agentes que provocan o pueden provocar
defectos o malformaciones congénitas se
3. BIOPATOLOGÍA Y CONSIDERACIONES denominan agentes teratógenos. Los defectos
CLÍNICAS genéticos pueden ser de varios tipos, siendo
frecuente la aparición de mutaciones (cambio en
Como hemos expuesto en este tema, el desarrollo la secuencia de oligonucleótidos de un gen),
mano es un proceso complejo, que tiene lugar deleciones (pérdida de parte de la secuencia) y
durante período de tiempo relativamente largo duplicaciones (repetición de parte de la
(alrededor de 38 semanas) y en el que multitud de secuencia). Muchas alteraciones genéticas son
factores juegan un papel muy importante. Por todo incompatibles con la vida, provocando la muerte
ello, la posibilidad de que alguno de esos factores temprana del embrión. Otras, provocarán la
se altere en un momento determinado es muy aparición de defectos congénitos graves o leves,
elevada, con el consiguiente riesgo de provocar dependiendo de los genes o cromosomas que
trastornos o alteraciones en el embrión o el feto en estén afectados. Por lo general, la deleción
desarrollo. Por el mismo motivo, las alteraciones (pérdida) de un cromosoma completo es
que pueden producirse durante el desarrollo incompatible con la vida, excepto en los casos en
incluyen un abanico muy amplio de patologías, los que se pierde un cromosoma sexual, Y en un
alteraciones y enfermedades, pudiendo afectar a varón o un X en una mujer (lo cual provoca el
prácticamente cualquier órgano o sistema del síndrome de Turner). La duplicación de un cromo-
organismo. soma también puede ser letal, o algunas
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compatibles con la vida como las trisomías aunque lo más frecuente es que estas alteraciones
(presencia de tres cromosomas en lugar de se deban a la fusión de un gameto que previamente
dos). Uno de los ejemplos clásicos es la portaba algún tipo de alteración (un ovocito y/o un
trisomía del cromosoma 21, lo cual provoca el espermatozoide alterado) con otro gameto normal
síndrome de Down, o la de los cromosomas (un ovocito o un espermatozoide normal). Con
sexuales X e Y. algunas excepciones (como el síndrome de Down,
La aparición de un defecto genético en todas por ejemplo), la aparición de alteraciones durante la
las células de un individuo indica que la fecundación suele ser incompatible con la vida,
alteración .5 en el momento ce armarse el provocando la pérdida del cigoto incluso antes de
cigoto. Sin embargo, en numerosas ocasiones, que el embarazo sea clínicamente diagnosticado.
el defecto afecta sólo a un porcentaje de las En este sentido, se calcula que la posibilidad de
células del individuo, hablándose en este caso que un cigoto recién formado llegue a originar un
de mosaicismo. Estos individuos mosaico sólo recién nacido a término es ligeramente superior al
transmitirán el defecto a su descendencia 50%, lo cual convierte al ser humano en una
cuando la alteración afecte a sus células especie muy poco eficiente desde el punto de vista
germinales. reproductivo.
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Histología general Capítulo 4
1. CONCEPTO DE TEJIDO Y CLASIFICACIÓN
2. TEJIDO EPITELIAL
2.1. Tipos de poblaciones epiteliales
2.1.1. Epitelios de revestimiento
2.11 Epitelios secretores o glandulares
2.2. Propiedades del tejido epitelial
211. Cohesión
211 Polaridad
211. Expresión de filamentos intermedios
2.3. Renovación de las poblaciones epiteliales
3. TEJIDO CONECTIVO
3.1. Poblaciones celulares
3.1.1. Fibroblasto-fibrocito
3.1! Mastocito, célula cebada
3.1.3. Histiocito- macrófago
3.1.4. Célula plasmática
3.2. Matriz extracelular
3.2.1. Matriz fibrilar
3.2.2. Matriz amorfa o sustancia fundamental amorfa
3.3. Tipos y variedades de tejido conectivo
3.3.1. Tejido conectivo embrionario
3.3.2 Tejido conectivo adulto común
3.33. Tejido conectivo adulto especializado
3.4. Renovación del tejido conectivo
4. TEJIDO MUSCULAR
4.1. Poblaciones celulares del tejido muscular
4.1.1. Célula o futra muscular lisa
4.1.2. Célula mioepitelial
4.1.3. Célula o fibra muscular estriada esquelética
4.1.4 Célula satélite
4.1.5. Célula muscular estriada cardiaca
4.1.6. Células cardioconectoras
4.2. Renovación del tejido muscular
5. TEJIDO NERVIOSO
5.1. Poblaciones celulares del tejido nervioso
5.1.1. Neurona
5.1.2 neurología
5.2. Fibra nerviosa
5.3. Renovación del tejido nervioso
6. SANGRE
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Histología general1
Epitelio pseudoestratificado
Está constituido por una hilera de células de morfología variable en la que
no todas las células alcanzan la superficie libre. Los núcleos se observan
a diferentes alturas, dando el aspecto de un epitelio estratificado.
Generalmente, este epitelio suele presentar cilios. La tráquea y los
bronquios están revestidos de este tipo de epitelio
Epitelio de transición
Está constituido por hileras de células cuyo número varía según el estado
distendido o no distendido que presentan las cavidades que revisten
variando la morfología de las células en las capas superficiales desde
pavimentosas en el primer caso a poligonales y esféricas en el segundo.
Las cavidades urinarias están revestidas de este tipo de epitelio
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2 Epitelios secretores, glandulares o glándulas
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2.2. Propiedades del tejido epitelial 2.2.2. Polaridad
Las propiedades básicas de las poblaciones Las celulas de las poblaciones epiteliales poseen
epiteliales son tres: la cohesión, la polaridad y la funciones vectoriales (secreción, absorción,
elaboración de filamentos intermedios específicos. transporte de sustancias, etc.) que condicionan la
estructura celular y molecular de las mismas. La
2.2.1. Cohesión orientación de los orgánulos, de algunas estructuras
moleculares según las distintas vertientes de los
Aunque existen poblaciones epiteliales dispersas la epitelios se denomina polaridad. La polaridad en los
mayoría de las poblaciones epiteliales estan epitelios simples y glandulares se refleja en la
constituidas por celulas yuxtapuestas. La cohesión superficie apical que está orientada a la luz
celular es la propiedad que poseen las celulas (existencia de microvellosidades, estereocilios, cilios,
epiteliales para mantenerse estrechamente etc. en la superficie distal (existencia de
asociadas y cumplir las funciones que son propias. invaginaciones y hemidesmosomas), y en la
La cohesión se realiza a través de sistemas de unión distribución de orgánulos aparato de Golgi en
estructurales y moleculares. posición supranuclear y mitocondrias y retículo
Los sistemas estructurales de unión son tres: las endoplásmico rugoso en la región subnuclear). La
uniones ocluyentes, las uniones adherentes y las polaridad en los epitelios estratificados se evidencia
uniones nexus. Las familias de moléculas por la distinta morfologia de las celulas según su
facilitadoras de la unión intercelular son las CAM proximidad a cada una de las vertientes. La polaridad
(moléculas de adhesión molecular) y las selectinas. general de los epitelios viene determinada por la
presencia en la vertiente que une el epitelio al tejido
Las uniones ocluyentes se organizan en zonulas, conectivo, de una estructura que se denomina
bandas o maculas. La zonula es un cinturon de membrana basal, la cual establece una relacion muy
membrana fusionada con la célula vecina que rodea estrecha con la población epitelial suprayacente.
a toda la célula, la banda es un cinturon incompleto y
la macula es tan solo una pequeña superficie de la 2.2.3.Expresión de filamentos intermedios
membrana de forma discoidea. En las uniones
ocluyentes se fusionan las membranas de ambas La mayoría de las poblaciones epiteliales, a
celulas. A dicho nivel se localizan las proteínas excepción de los endotelios y mesotelios, expresan
transmembranosas ocluidina y claudina. Las uniones unos filamentos intermedios -los tonofilamentos- que
adherentes se organizan asimismo en zonulas, estan formados por proteínas especificas de estas
bandas o máculas, recibiendo estas últimas la poblaciones. Estas proteínas denominadas -
denominación de desmosomas. Entre las citoqueratinas-se subdividen en dos grupos: las
membranas de las uniones adherentes existe una ácidas y las básicas, que poseen secuencias
separacion de 20 a 30 μm. A nivel de dichas uniones moleculares especificas (citoqueratinas tipo 1, las
se localizan desmoplaquinas, placoglobinas, acidas, y citoqueratinas tipo 2, las básicas). Los
placofilinas, desmogleinas y desmocolinas. tonofilamentos son heteropolímeros formados por
Filamentos de actina del citoplasma convergen a una subunidad de queratina acida y una subunidad
nivel de las uniones adherentes organizadas en de queratina básica. La expresión de los pares de
zonulas y bandas, mientras que filamentos de citoqueratinas de los tonofilamentos varía según el
citoqueratinas lo hacen a nivel de los desmosomas. tipo de epitelio.
Las uniones comunicantes estan constituidas por un 2.3.Renovación de las poblaciones epiteliales
conjunto de puentes (conexones) formados por seis
subunidades de proteínas transmembranosas Las poblaciones epiteliales son estructuras biológicas
(conexinas) que delimitan un canal a través del cual muy dinámicas que se renuevan periódicamente
se conectan el citoplasma de las celulas vecinas. Las durante la vida. La renovación se produce a partir de
células de las poblaciones epiteliales se unen a la las celulas madres existentes en el seno de diversas
membrana basal subyacente en la que asientan a poblaciones. Los epitelios, especialmente los de
través de uniones denominadas hemidesmosomas y revestimiento, al estar constantemente sometidos a
contactos o puntos focales. la acción mecánica o química de distintos agentes,
poseen una tasa de renovación muy elevada. La
utilización de esta importante capacidad de
renovación de las poblaciones epiteliales permite la
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construcción de tejido epitelial en el laboratorio para diapédesis penetran en la matriz extracelular o las
su utilización en distintos protocolos de terapia que en su migración cruzan el tejido conectivo
celular y tisular. (melanoblastos). Pertenecen a las extrínsecas
transformadas la célula plasmática, el histiocito-
3. TEJIDO CONECTIVO macrófago, y la célula cebada o mastocito que se
originan en celulas no pertenecientes al tejido
El tejido conectivo es un orden constitutivo conectivo como el linfocito, el monocito o celulas
supracelular formado por un conjunto de poblaciones precursoras de la medula ósea, pero que, una vez
celulares aisladas o muy juntas inmersas en una diferenciadas, se localizan de forma preferente en el
matriz extracelular, compuesta de sustancia tejido conectivo. Las características de las celulas
fundamental amorfa y material fibrilar diverso, cuya que con más frecuencia se localizan en las distintas
consistencia oscila entre la gelatina y la dureza ósea variedades de tejido conectivo son las siguientes:
(Fig. 1). El tejido conectivo, originado a partir del
mesénquima embrionario, está destinado al sostén 3.1.1. Fibroblasto-fibrocito
mecánico del organismo, la unión intertisular, el
intercambio metabolico y energetico y la defensa y Se denomina fibroblasto a la célula de la estirpe
reparacion organica. La diferente proporcion y funcionalmente más activa y fibrocito a la célula
naturaleza de los componentes del tejido conectivo menos activa y más madura. Son células fusiformes
da origen a las distintas variedades del mismo. que presentan un núcleo ovoideo con uno o varios
Figura 1. Esquema de
células y fibras del
tejido conectivo
(Modificado de Ross).
1: Fibroblasto
2: Histiocito
3: Fibra de reticulina
4: Célula plasmática
5: Mastocito
6: Fibra elástica
7: Fibra colágena
8: Adipocito
Célula de morfología oval que se caracteriza por La matriz extracelular está constituida por material
tener un núcleo prominente y un citoplasma que fibrilar y por sustancia fundamental amorfa.
contiene numerosos gránulos metacromáticos que
contienen histamina, heparina, triptasa, cinasa y 3.2.2. Matriz fibrilar
mediadores quimiotácticos. La triptasa es un
marcador específico de los mastocitos no presente El material fibrilar de la matriz extracelular está
en los basófilos. La membrana del mastocito expresa formado por dos componentes: el colágeno y el
receptores FcЄRi a los que se unen las moléculas de elástico.
IgE. El mastocito participa en reacciones alérgicas,
infamatorias y de regulación vascular y de la El material colágeno está formado por polímeros
viscosidad de la matriz conectiva liberando los proteicos que configuran hasta 7 tipos moleculares
mediadores vasoactivos existentes en sus gránulos y diferentes. Los más frecuentes en el tejido conectivo
los mediadores vasoactivos existentes en sus son los tipos I y III que forman respectivamente las
gránulos y los mediadores sintetizados en el fibras de colágeno y las fibras de reticulina. Las
citoplasma fuera de los mismos como el leucotrieno fibras de colágeno se constituyen en haces no
C4 y la prostaglandina D2. El mastocito se origina en anastomosados de longitud variable que al ME
la medula ósea a partir de una línea específica presentan bandas alternantes claras y oscuras según
derivada de la célula madre mieloide o célula madre una periodicidad de 640 Las fibras de reticulina se
progenitora de granulocitos, eritrocitos, monocitos y constituyen formando redes finas que se observan
megacariocitos (UFCE-GEMN). con impregnación argéntica. En ambos casos las
fibras están formadas por unidades repetitivas de
3.1.3. Histiocito-macrófago tropocolágeno. Cada unidad de tropocolágeno está
constituida, a su vez, por tres cadenas polipeptídicas.
Célula macrofágica residente en el tejido conectivo. El fibroblasto sintetiza las unidades de tropocolágeno
Existen dos tipos: fijo y móvil. El tipo fijo se denomina las cuales se polimerizan extracelularmente para
histiocito y tiene forma estrellada o fusiforme. Se formar las fibras. Las fibras de colágeno son poco
localiza unto a las fibras y su citoplasma contiene distendible y muy resistente a la tracción (véase
escasos cuerpos residuales de la fagocitosis. El tipo capítulo Periodonto de inserción).
móvil se denomina macrófago y su morfologia es
variable, distribuyéndose entre los espacios El material fibrilar elástico está constituido por tres
interfibrilares del tejido. El citoplasma contiene gran tipos de fibras: oxilatan, eluanina y elástica. Son
cantidad de lisosomas primarios, secundarios y fibras ramificadas, que algunas veces forman redes
cuerpos residuales. La superficie es muy irregular por laxas. Estas fibras están formadas por microfibrillas
las numerosas microvellosidades, seudópodos y de fibrillina y elastina amorfa y pueden ser alargadas
protrusiones esféricas que posee. El histiocito- hasta en un 150% en relación con su longitud en
macrófago del tejido conectivo elabora citocinas, reposo.
participa en la renovación de la matriz extracelular
envejecida y presenta antígenos a los linfocitos en el 3.2.2. Matriz amorfa o sustancia fundamental
contexto de la respuesta inflamatoria e inmunitaria. amorfa
(fig. 21, cp-7).
Es una sustancia homogénea transparente, incolora
3.1.4. Célula plasmática y amorfa que ocupa los espacios comprendido entre
las fibras y las células. Funciona como medio a
Célula ovoide de núcleo excéntrico, con cromatina través del cual se puede difundir el líquido tisular que
dispuesta en forma de tablero de ajedrez o en rueda contiene sustancias nutritivas y productos de
de carro. Su citoplasma es muy basófilo y muy rico desechos entre los capilares y las células. Están
en retículo endoplasmico rugoso. Se origina a partir constituidos por proteoglicanos (cadena polipeptídica
de los linfocitos B; su función consiste en elaborar y moléculas complejas de glucosaminoglicanos),
anticuerpos. glicoproteínas estructurales como la fibronectina y
sustancias exógenas (agua, proteínas plasmáticas,
nutrientes y productos del catabolismo). Estas
sustancias varían aumentando o disminuyendo su
polimerización ayudando a prevenir la invasión de los
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tejidos por agentes extraños y a resistir las fuerzas amarillo o unilocular y el pardo o plurilocular. El
de compresión. común es el más frecuente de los dos y está
constituido por celulas adiposas que contienen
3.3. Tipos y variedades de tejido conectivo una gran vacuola lipidíca de triglicéridos, ácidos
grasos libres y carotenoides en su citoplasma.
Existen tres grandes variedades de tejido conectivo: Cumple las funciones de reserva nutritiva,
tejido conectivo embrionario, tejido conectivo adulto protección mecánica aislamiento térmico y
común y tejido conectivo adulto especializado. actividad secretora, sintetizando diversos tipos de
moléculas: hormonas (leptina, angiotensinógeno),
3.3.1.Tejido conectivo embrionario factores de crecimiento y citocinas. El pardo o
multilocular se limita en el ser humano a los
Está formado por celulas mesenquimatosas inmersas primeros meses de la vida postnatal, las celulas
en una matriz extracelular hidrofófica, de adiposas de este tejido presentan pequeñas gotas
consistencia gelatinosa. Se localiza en el cordón lipídicas junto con gran cantidad de mitocondrias
umbilical. Por su consistencia se denomina también de crestas alargadas que poseen en su
tejido conectivo mucoso o gelatina de Wharton. membrana interna termogenina o UCP1 para
permitir la producción de calor.
3.3.2. Tejido conectivo adulto común
Tejido cartilaginoso.
Se distinguen distintos subtipos dependiendo de la Variedad del tejido conectivo formada por celulas
proporcion de celulas, fibras y sustancia fundamental y matriz extracelular cartilaginosa de consistencia
que exista en cada uno de ellos. solida y firme constituida por fibras, sustancia
fundamental y agua (Fig. 2). El tejido cartilaginoso
Tejido conectivo laxo: contiene más células que no presenta vasos ni nervios.
fibras y se localiza en la mucosa y submucosa de El tejido cartilaginoso, forma en feto y en el niño
numerosos órganos y músculos y alrededor de gran parte del esqueleto. En el adulto el cartílago
vasos y nervios. constituye el soporte de la laringe, la tráquea y los
bronquios. Además cubre las superficies
Tejido conectivo denso: contiene más fibras que articulares de los huesos, excepto la articulación
células. Se subdivide en tejido conectivo denso temporomandibular recubierta por tejido conectivo
orientado cuando las fibras adoptan una fibroso (véase Capitulo 9 «Superficies
disposición regularmente paralela (tendón, articulares»). Las características de los elementos
ligamento, cornea) y tejido conectivo denso no constituyentes del tejido cartilaginoso son las
orientado (dermis, periostio, capsulas de órganos). siguientes:
Tejido adiposo.
Variedad que se caracteriza por el predominio de
adipocitos. Presenta dos variedades: el común,
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destaca la presencia de agrecano. Entre las
glicoproteínas destacan la condronectina, que
ayuda al contacto de las celulas con los
componentes fibrosos y amorfos de la matriz, la
tenascina fibronectina y ancorina Cll.
Figura 3. Esquema
del tejido óseo
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Puede haber cierta cantidad de sustancia osteoide organismo más los monocitos y celulas precursoras
adosada a la pared calcificada de las lagunas y aun que les dan origen.
de los conductillos; esto dependerá del grado de Los osteoclastos son células grandes,
actividad funciona de los osteocitos. La cara lacunar multinucleadas, que contienen numerosas
de la matriz calcificada es una zona de gran mitocondrias con gránulos electrodensos de fosfato
densidad cálcica, por lo que se le denomina lámina de calcio. La abundancia de mitocondrias es
densa se le considera equivalente a la dentina responsable de la acidofilia citoplasmática. En su
peritubular. Se piensa que esta lamina densa esta superficie de resorción los osteoclastos presentan un
bajo el control del borde rugoso o velloso formado por abundantes
osteocito en procesos tales como la osteólisis microvellosidades irregulares provistas de
osteocítica. Esta es un tipo de osteólisis o resorción microfilamentos de actina. Entre las
ósea causada por los osteocitos y mediada por la microvellosidades se originan invaginaciones de
hormona paratiroidea, que acontecería en membrana tubulares muy tortuosas que se
situaciones normales y participa en los mecanismos introducen profundamente en el citoplasma. En el
homeostáticos de regulación rápida de la calcemia. citoplasma adyacente existen también pequeñas
-Osteoclastos: son las encargadas de degradar la vesículas que son fosfatasa acida positivas
matriz ósea de producir la resorción ósea. Pueden (lisosomas). En el borde externo de la superficie de
encontrarse en cualquier área superficial del tejido resorción se encuentra una zona perimetral
óseo alveolar: en la superficie periodontal, perióstica denominada zona de sellado del osteoclasto.
o de las trabéculas. Siempre se encuentran, Contiene microfilamentos y se fija al hueso
adosados a la matriz calcificada por lo que se cree permitiendo que debajo del borde rugoso, se cree un
que, de haber osteoide, este es removido microambiente cerrado en donde se producen los
previamente, por acción de los osteoblastos fenómenos de la reabsorción osteoclastos destacan
estimulados por la parathormona. Aparentemente las la existencia de receptores de calcitonina y la
moléculas que son liberadas al deteriorarse la matriz presencia significativa de anhidrasa carbónica en las
por actividad de los osteoblastos atraen a los microvellosidades del ribete.
monocitos. Estos dan lugar a los preosteoclastos que
al fusionarse dan a su vez origen a los osteoclastos Los osteoclastos liberan ácidos orgánicos y enzimas
que son las celulas responsables de la resorción hidrolíticas lisosomales hacia el espacio extracelular,
ósea. Debido a su origen y características lo que causa la degradación, tanto de la parte
morfofuncionales, los osteoclastos se consideran mineral, como de los componentes orgánicos de la
integrantes del sistema fagocítico mononuclear, matriz ósea. A medida que se produce la resorción u
formado por todos los macrófagos de nuestro osteólisis, los osteoclastos van excavando la
superficie de tejido óseo, formando unas cavidades
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que se conocen como lagunas de Howship (Fig. 3). actividades y reacciones específicas del metabolismo
Cuando los osteoclastos se retiran, esas lagunas son fosfocálcico. Las células bordeantes óseas se
invadidas por osteoblastos, que forman nuevo tejido originan al igual que el osteocito a partir del
óseo. Se completa el proceso de recambio o osteoblasto cuando este finaliza su actividad
remodelado (resorción-neoformación), proceso que funcional. Para algunos autores la célula bordearte
posibilita la permanente renovación del tejido óseo y seria un tipo celular detenido en G0, que podría, en
la adaptación a las fuerzas que se ejercen sobre él, determinadas circunstancias, volver al ciclo y
modificando su estructura interna y aun la forma de diferenciarse hacia osteoblasto.
toda la pieza anatómica. El proceso de recambio esta
influenciado por factores generales, como la -Matriz ósea.
parathormona, la calcitonina y la vitamina D3 y por
factores locales como la IL1 la IL-6, el TNF-α (factor Está formada por dos componentes la matriz
de necrosis tumoral), el IFN-γ (interferón), la PGE2 organica y la materia inorgánica. La matriz organica o
(prostaglandina) y la PDGF (factor de crecimiento sustancia osteoide está constituida por colágeno tipo
derivado de las plaquetas). I(90%) cuyas fibras se disponen siguiendo las líneas
-Célula bordeante ósea: son celulas fusiformes y de fuerzas tensional, razón por la que el hueso es
aplanadas que revisten la matriz ósea en aquellos muy resistente a la tensión. La matriz contiene
lugares en los que esta ni se forma por los también pequeñas proporciones de colágeno tipo lll y
osteoblastos ni se destruye por los osteoclastos. Las IV. El 10% restante está constituido por sustancias
células bordeantes se unen unas a otras, así como a no colágenas; de ellas el 8% son glucoproteínas
las prolongaciones de los osteocitos por medio de fosfoproteínas y proteoglucanos. El 2% restante
uniones comunicantes. El núcleo celular es representado por enzimas (fosfatasa alcalina,
homogéneo y los organelas muy escasas (Figs. 3 y colagenasa, etc.), productos extravasados de la
8). La actividad funcional está relacionada con el sangre y por factores de crecimiento (el factor
establecimiento de un límite o barrera en el tejido osteoinductor -osteogenina-, TGF, FGF, etc.) que
óseo que hace posible que en el seno del mismo, en tienen partes de su reservorio en la matriz ósea. Las
un determinado micromedioambiente, tengan lugar sustancias de naturaleza no colágenas más
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características de la matriz extracelular son presentes en la matriz ósea son los siguientes:
básicamente tres: a) glucoproteínas, b) proteinas que condroitínsulfato, dermatánsulfato, heparansulfato
contienen acido gamma carboxi-glutamico y c) y el hialuronan (hialuronano o acido hialurónico).
proteoglucanos. Los compuestos más característicos
en cada grupo son los siguientes: Entre el componente mineral del tejido óseo, el
80% corresponde a cristales de hidroxiapatita; el
a) Glucoproteínas: 15% a carbonato de calcio y el 5% a otras sales
minerales. Los cristales de apatita son más
Osteopontina: su función es similar a la pequeños que los de otros tejidos calcificados,
fibronectina como mediador de agregación como el esmalte y dentina. Se disponen en íntima
celular. relación con las fibrillas de colágeno con su eje
longitudinal paralelo a dichas fibras.
Osteonectina: glucoproteína ácida que tiene gran
afinidad por el colágeno la fibra colágena y al
cristal de hidroxiapatita proporcionan los núcleos
de crecimiento de los cristales.
Figura 9. Esquema de células musculares. A) Célula muscular estriada. C) Célula muscular cardiaca.
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un disco oscuro muy delgado disco M. Estas bandas H se extinguen las líneas Z se acercan entre sí y la
son las responsables banda A no se altera.
La contraccion de las células musculares estriadas Las células satélites son células mononucleadas que
se realiza por un deslizamiento de los filamentos de guardan una estrecha relación con las células
actina sobre los de miosina, como consecuencia de musculares estriadas esqueléticas, ya que se
dicho deslizamiento la banda I se estrecha la banda localizan en depresiones existentes en su superficie
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y juegan un papel fundamentan en los procesos de Las células musculares esqueléticas del adulto se
regeneración del tejido muscular. forman a partir de los mioblastos, que son células
fusiformes mononucleadas y sin miofibrillas que van
4.1.5. Célula muscular estriada cardíaca progresivamente fusionándose para dar lugar a los
miotubos con núcleos centrales y mofibriilas y,
Las celulas musculares estriadas cardiacas finalmente a las células musculares adultas con
presentan una morfología cilíndrica ramificada. A núcleos periféricos y gran riqueza de mofibrillas. En
diferencia de la célula muscular estriada esquelética el adulto son las células satélites las responsables
tienen un único núcleo, de morfología alargada del mantenimiento reparación y regeneración
ubicado en el centro de la célula. En el citoplasma se muscular. La naturaleza pluripotentes de las células
observa la presencia de glucógeno lipofuscina, satélites y de otras células que pueden diferenciarse
mitocondrias voluminosas y miofilamentos, a células musculares permite la utilización de las
agrupados en miofibrilas, los cuales se agrupan, al mismas en distintos protocolos de ingeniería tisular
igual que en la célula muscular estriada esquelética, para la construcción de tejido muscular.
constituyendo sarcomeras. El retículo endoplásmico
liso, a diferencia de la célula muscular estriada 5. TEJIDO NERVIOSO
esquelética, no forma cisternas trasversales, por lo
que no se evidencia la presencia de triadas. Las El tejido nervioso es el sustrato histológico del que
uniones intercelulares presentan una morfología esta formado el Sistema Nervioso. Este ultimo esta
escalariforme características de estas celulas. A anatómicamente subdividido en dos grandes
dicho nivel existen uniones del tipo desmosomas y divisiones. El sistema nervioso central formado por el
zonula adherentes y uniones del tipo ocluyentes. encéfalo y la medula espinal y el sistema nervioso
4.1.6. Células cardioconectoras periférico formado por los ganglios y los nervios
craneales y espinales o raquídeos que se originan
Celulas musculares cardiacas destinadas a respectivamente en el encéfalo y en la medula. El
engendrar y transmitir los estímulos necesarios para tejido nervioso está constituido por dos poblaciones
hacer latir el corazón. Se distinguen dos tipos las celulares neuronas y neuroglia y por fibras nerviosas,
células nodales y las celulas, ambas ricas en que son unidades estructurales formadas por
glucógeno y con miofibrillas poco desarrolladas, que prolongaciones de las neuronas de gran longitud y
se localizan en distintas zonas del sistema de por las celulas de neuroglia que las rodean (Fig. 13).
conducción cardiaco. Las neuronas son las celulas que forman los circuitos
estructurales y funcionales responsables de la
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integración y la correlación funcional que ejerce el (células gustativas, vestibulares, etc.). La teoría de la
sistema nervioso en el organismo humano. Las neurona que propone la individualidad de la misma y
células de sostén y apoyo trófico a la población la conexión mediante sinapsis fue postulada y
neuronal. El tejido nervioso es rico en capilares demostrada por Santiago Ramón y Cajal. Las
sanguíneos. sinapsis interneuronales pueden ser axodendríticas,
axosomáticas axoaxónicasy dendrodendríticas. La
5.1. Poblaciones celulares de tejido nervioso sinapsis se caracteriza estructuralmente por la
existencia de un terminal presináptico, una hendidura
5.1.1. Neurona sináptica entre las celulas y un terminal
postsináptico. Funcionalmente pueden ser sinapsis
La neurona es la unidad estructural básica del tejido químicas o sinapsis eléctricas.
nervioso (Fig. 14). Se caracteriza por presentar un En las primeras la transmisión se realiza tras la
cuerpo celular o soma, con un núcleo central, liberación en la hendidura sináptica de mediadores
neurofilamentos y organelos muy desarrollados, y químicos -neurotransmisores- (acetilcolina,
dos tipos de prolongaciones: las dendritas, múltiples, noradrenalina, dopamina, serotonina etc.)
ramificadas y cortas y el axón o cilindroeje, siempre previamente acumulados en las vesículas
único, poco ramificado y a veces muy largo (puede (sinápticas) existentes en el terminal presináptico.
alcanzar 1m). Las neuronas pueden clasificarse Las vesículas sinápticas fueron descritas por
atendiendo a distintos criterios: el numero de Eduardo De Robertis. En las sinapsis eléctricas la
prolongaciones (unipolares, bipolares y multipolares), transmisión se efectúa a través de las uniones nexus
el tamaño celular pequeñas, medianas, grandes y existentes entre las membranas presináptica y
gigantes), la longitud del axón (largo o neurona tipo I postsináptica de ambas células.
de Golgi y corto o neurona tipo II de Golgi), la
disposición espacial de las dendritas (isodendríticas, Las neuronas se ubican en la sustancia gris del
idiodendríticas y alodendríticas), la función sistema nervioso central y en los ganglios y en las
sensoriales, motoras, asociativas excitadoras vísceras en el sistema nervioso periférico.
inhibidoras excitadoras e inhibidoras), etcétera.
5.1.2. Neuroglia
AGRANULOCITOS
Monocitos 5-8% Citoplasma con gránulos lisosómicos Los monocitos al emigrar del
12-15 µm diámetro. Núcleo en forma de riñón torrente sanguíneo se
Forman parte del sistema fagocítico transforman en macrófagos
mononuclear. fijos o libres, a nivel tisular.
Plaquetas 150 000-400 000 mm3 Son fragmentos celulares de los Participan en la hemostasia o
megacariocitos con numerosos coagulación y liberan sustancias
gránulos entre los que se destacan (factores de crecimiento) que
los α (fuente de los factores de estimulan la división y
crecimiento). diferenciación celular.
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La sangre representa aproximadamente el 7% del
peso corporal porque se considera que un adulto
tiene un volumen de sangre de aproximadamente
cinco litros. Entre las funciones en las que participa la
sangre destacan: el transporte de gases y de
hormonas, la defensa la coagulación, la regulación
de la temperatura corporal etc. En estado normal los
eritrocitos y las plaquetas ejercen su función
fisiológica en la sangre circulante. Solo la ruptura
vascular traslada los hematíes y plaquetas fuera de
los vasos. Los leucocitos salen permanentemente de
la sangre y ejercen su función también en los tejidos.
Las características de los elementos formes y células
se esquematizan en la tabla 3 y se observan en la
figura 15.
Figura 15. Elementos sanguíneos. MEB x 600 Las células sanguíneas se originan en la medula
ósea a partir de una célula madre progenitora
leucocitos y las plaquetas que son fragmentos o pluripotenciales. Estas células, denominadas
restos celulares de los megacariocitos, que son unidades formadoras de colonias (CFU), son
células grandes de 30 a 100 µm multinucleadas de la capaces de formar a través de vías de diferenciación
médula ósea. específica los distintos tipos de células sanguíneas
(Fig. 16).
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Las células madre adultas de la médula ósea, bajo sinérgica para promover la división, diferenciación
estímulos adecuados mediante distintos protocolos específica y la maduración celular. El concentrado de
de ingeniería tisular, pueden formar otro tipos plasma rico de plaquetas (PRP) se utiliza por su
celulares incluidas neuronas. El controlo modulación riqueza en factores de crecimiento para inducir y
de las células madre sanguíneas se realiza mediante estimular la formación de nuevos tejidos en distintos
factores de crecimiento. Los factores tienen protocolos terapéuticos.
diferentes actividades y a veces actúan en forma
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Embriología especial bucomaxilar Capítulo 5
1. DESARROLLO DE LA CABEZA
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La cavidad del tubo neural da origen al sistema Algunas células neuroectodérmicas que se
ventricular. Dicho sistema está compuesto, a nivel de encuentran en los bordes laterales del canal neural
la médula, por un conducto cilíndrico, denominado no se incorporan a la pared del tubo neural y forman
conducto del epéndimo; a nivel del mielencéfalo y del las crestas neurales (véase capítulo 3), que originan,
metencéfalo por una cavidad romboidal, aplastada entre otras estructuras, la mayor parte del sistema
sagitalmente que se denomina cuarto ventrículo; a nervioso periférico. Éste está constituido por los
nivel del mesencéfalo existe un conducto cilíndrico ganglios y nervios craneales, raquídeos y autónomos
denominado acueducto de Silvio; a nivel del a través de los cuales el SNC se relaciona con los
diencéfalo, el sistema ventricular, está formado por demás sistemas orgánicos. El sistema nervioso
una cavidad aplastada transversalmente denominada autónomo (SNA) a su vez deriva de las células de las
el tercer ventrículo y finalmente a nivel de cada una crestas neurales llamadas simpatogonias, células que
de las dos vesículas telencefálicas existe una cavidad emigran lateralmente con respecto a la notocorda y
en forma de herradura, que se denominan respec- forman la cadena ganglionar simpática y
tivamente ventrículo lateral derecho e izquierdo (Fig. parasimpática en el transcurso de la quinta semana.
2). A expensas de estas células, se forma también la
El sistema ventricular, se sitúa en el centro del porción medular de las glándulas suprarrenales
sistema nervioso central y está totalmente cerrado a (glándulas de secreción interna).
excepción del techo del cuarto ventrículo donde se El SNA es el encargado de regular la musculatura lisa
abre a los espacios leptomeníngeos a través del y cardíaca y controla la secreción de ciertas
agujero de Luschka y de los agujeros de Magendie glándulas entre ellas, las glándulas exocrinas
para permitir el drenaje del líquido cefalorraquídeo. salivales.
La regulación molecular del desarrollo está en Otras células de las crestas proliferan y migran para
relación con la familia de genes Shh (Sonic constituir poblaciones celulares denominadas
hedgehog), los cuales son necesarios para el ectomesenquimáticas o neuroectodérmicas, que al
desarrollo normal craneofacial del encéfalo anterior, situarse ventralmente contribuyen a formar la mayor
así como para el mantenimiento de la notocorda. Las parte de las estructuras de la cara y órganos
proteínas BMP-4 y BMP-7, secretadas por el dentarios. La migración ocurre entre los 18 a 37 días
ectodermo no neural son las que inducen y de la gestación y sus movimientos o desplazamientos
mantienen la expresión de genes que producen son regulados por varios factores del tipo de los
dorsalización. proteoglicanos, colágeno, iones, etc.
Figura 2. Esquema del tubo neural encefálico de A) tres y B) cinco vesículas y de los derivados
adultos de las paredes y las cavidades. C) Esquema de las cavidades ventriculares.
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Se trata de un mecanismo muy sensible a la acción diferenciación. Al final del primer año de vida
de agentes teratógenos, de ahí que en esta etapa se desaparece la capa de proliferación y sólo existe la
pueden producir malformaciones congénitas maxilo- de diferenciación.
faciales. Al parecer la disminución de las moléculas El recién nacido presenta la dotación máxima de
de adhesión al comienzo de la etapa migratoria, el neuronas que poseerá durante toda la vida,
estímulo del factor activador del plasminógeno y el posteriormente no hay diferenciación de nuevas
incremento en la producción del ácido hialurónico neuronas. Las células de la neuroglia en cambio
facilitan la migración de las células de la cresta neural continúan proliferando, como así también aumenta el
a través del embrión. El ácido hialurónico, por su número de conexiones interneuronales. En lo que
capacidad hidrófila, favorece el desplazamiento de respecta a las fibras nerviosas el proceso de
las células al ampliar los espacios intercelulares. mielinización es muy lento, comienza alrededor del
Cuando las células alcanzan su destino se produce cuarto mes y se prolonga hasta los dos años de
un incremento en la producción de hialuronidasa que edad.
detiene la actividad del ácido hialurónico facilitando Debemos destacar que durante la vida prenatal, la
de nuevo la cohesión celular. El sistema nervioso, región bucomaxilofacial es la primera del
que es uno de los primeros sistemas en formarse, organismo que experimenta la maduración del
figura entre los últimos en completar su desarrollo, lo sistema neuromuscular, ya que la boca tiene relación
que nos indica su gran nivel de complejidad con diversos reflejos vitales, que deben haberse
completado al nacer como la respiración, la succión y
Al cerrarse el canal neural para formar el tubo neural, la deglución. Todos estos reflejos se desarrollan de
comienza su histogénesis y progresa hasta forma progresiva entre las 14 y 32 semanas de vida
aproximadamente el séptimo mes, época en que intrauterina. Existe, por lo tanto, una íntima relación
microscópicamente es posible observar las distintas de efecto de la función neuromuscular sobre el
capas celulares de la corteza cerebral. normal crecimiento y desarrollo facial.
Las células neuroectodérmicas de la pared del tubo 1.1.2. Formación de los ojos y oídos
neural, se multiplican y se disponen en tres capas:
Al inicio de la cuarta semana comienza el desarrollo
1. La capa interna llamada zona ependimaria en de los esbozos de los ojos y de los oídos. Los ojos se
relación con la luz del conducto neural. Está forman en las paredes laterales de la región cefálica
constituida por células cilíndricas, que dan origen a del tubo neural (prosencéfalo). A dicho nivel se
los espongioblastos a partir de los cuales se forman las vesículas ópticas que se comunican con
diferencian las células ependimarias (que la luz del tubo neural mediante los pedículos ópticos.
permanecen en el sitio de origen). Los Las vesículas se originarán por inducción del
espongioblastos emigran hacia la periferia dando mesénquima adyacente al cerebro en desarrollo a
origen a las células de la neuroglia. La microglia tiene través de distintos mediadores químicos. Se ha
su origen en las células mesenquimáticas que llegan comprobado recientemente que el PAX 6 es un gen
a través de los vasos. maestro para el desarrollo del ojo. Este gen produce
2. La capa media o zona de manto, es muy rica un factor de transcripción que se expresa en el
en células. Estas células se diferencian en reborde neural anterior de la placa neural. Estas
neuroblastos que, a su vez, dan origen a las células vesículas sufren una invaginación que da lugar a una
nerviosas o neuronas, que constituyen la sustancia estructura en forma de copa con paredes dobles:
gris. denominada cúpula óptica. Simultáneamente la
3. La capa periférica o zona marginal sólo posee vesícula óptica ejerce una acción inductora sobre el
las prolongaciones citoplasmáticas de las células del ectodermo que la recubre y forma a su vez otra
manto y dan origen a la sustancia blanca. vesícula llamada vesícula del cristalino. Avanzando el
4. desabollo, el antes citado gen PAX 6 se expresa en
Las poblaciones celulares neuroectodérmicas que la cúpula óptica y en el ectodermo superficial
forman la pared del tubo neural, y que constituyen las suprayacente que formará el cristalino. De modo que,
tres capas descritas, pueden a su vez subdividirse una vez que ocurre la inducción de la vesícula
atendiendo a criterios histodinámicos en relación con cristaliniana la proteína BMP-7 miembro de la familia
las fases del ciclo celular: compartimentos de del gen del factor de crecimiento TGF-(3, es
proliferación, de diferenciación y de emigración necesaria para mantener el desarrollo del ojo. El
celular. La extensión de la capa de proliferación y epitelio de la córnea procede del ectodermo que
diferenciación varían a lo largo del desarrollo. En un reviste la cabeza del embrión; las estructuras
principio el tubo neural sólo posee la capa de restantes derivan del mesénquima vecino.
proliferación; más tarde se añade la de
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1
Neuroectodermo Vesícula óptica Cúpula óptica Retina Tallo óptico: nervio óptico
hacen las bolsas faríngeas en la superficie de la bolsas conforman las glándulas paratiroides y el
faringe primitiva. El primer surco y la primera bolsa timo. Recientemente se ha postulado un origen
contribuyen a formar el conducto auditivo externo. ectodérmico para las glándulas paratiroides,
El segundo, tercero y cuarto surcos normalmente se señalándose que derivarían de la superficie
obliteran aunque a veces persisten a manera de un engrosada (plácoda ectodérmica) de los surcos
seno cervical. La segunda bolsa faríngea origina la branquiales tercero y cuarto (Fig. 5).
amígdala palatina, mientras que la tercera y cuarta Por la superficie externa del embrión el primer
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arco da origen a dos salientes: a) el proceso El segundo arco o arco hioideo da lugar a la
mandibular, más voluminoso, que contiene el formación del hueso hioides y a las regiones
cartílago de Meckel, y b) el proceso maxilar, más adyacentes del cuello. En las tablas 2 y 3 se indican
pequeño. Ambos procesos contribuyen a la las distintas estructuras tisulares que derivan de los
formación del maxilar inferior y superior arcos branquiales o faríngeos.
respectivamente.
Figura 4. Migración de
las células de las crestas
neurales en las regiones
cefálica y cervical
(embrión de 25días)
Figura 5. Derivados de
las bolsas faríngeas y
surcos faríngeos
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En base a trabajos de investigación embriológica, Los músculos que se desarrollan en un arco son
se postula que las células de las crestas neurales concomitantes a los huesos que se forman en ese
emigran hacia el mesodermo de los arcos arco e inervados por el nervio craneal existente en
branquiales dando origen a componentes el mismo arco.
esqueléticos, óseos y cartilaginosos. Algunos de
estos cartílagos forman estructuras a veces 1.2.2. Formación de la nariz y fosas nasales
temporarias, tales como el cartílago de Meckel. Este
núcleo de cartílago, se halla ubicado en forma tal Al finalizar la cuarta semana cuando son más
que más tarde, será el guía o centro del mecanismo visibles morfológicamente los arcos branquiales,
de osificación del cuerpo de la mandíbula que se aparecen en el proceso frontal, futuro plano del
forma a su alrededor. El cuerpo de la mandíbula se rostro, dos engrosamientos en forma de placa
desarrolla de forma independiente a partir del tejido denominadas placodas olfatorias o nasales. Dichas
conectivo embrionario que rodea al cartílago de placodas surgen por proliferación del ectodermo
Meckel. La mayor parte de este cartílago superficial debido a la influencia inductora de la
desaparece, sólo parte de él da origen a los huesos porción ventral del cerebro anterior, y adoptan luego
del oído medio (Fig. 6). el aspecto de herraduras (Fig. 7).
De las células de las crestas neurales derivan Las placodas histológicamente están constituidas
además los componentes de los tejidos conectivos por un aumento localizado del tejido epitelial,
que formarán entre otros, las siguientes estructuras íntimamente relacionado a terminaciones nerviosas
dentarias: el tejido dentino-pulpar o complejo pulpo- sensoriales y están separadas del tejido nervioso
dentinario que tiene su origen en la papila dentaria por una delgada lámina de mesénquima.
(ectomesénquima embrionario); los tejidos de En el curso de la quinta semana las placodas se
sostén del diente o periodoncio de inserción: hueso invaginan en la parte media para formar las fosas
alveolar, ligamento y cemento que se forman a nasales.
partir del saco dentario (ectomesénquima Los bordes de estas fosas nasales al crecer sobre-
embrionario). salen y se conocen con el nombre de procesos
El mesénquima originado de las células de las nasales (Fig. 7).
crestas neurales se denomina ectomesénquima. Se da el nombre de proceso nasal lateral (PrNL) a
La extensa migración celular hace que las poblacio- la porción externa del borde de la fosa y de
nes celulares establezcan nuevas relaciones y proceso nasal medio (PrNm) a la porción interna
conduzcan a interacciones por inducción, las cuales del mismo. Los procesos nasales medios se unen
producen a su vez otros tipos celulares cada vez entre sí, y hacia arriba se continúan con el resto del
más diferenciados. Recientemente se ha proceso frontal, para constituir el proceso
comprobado que el patrón de organización y frontonasal que dará origen a la frente y al dorso y
diferenciación de los arcos branquiales está punta de la nariz. Los procesos nasales laterales en
regulado por los genes HOX. Estos genes cambio al fusionarse con los procesos maxilares for-
establecen el modelo o código arco faríngeo a marán el ala de la nariz.
través de las células de la cresta neural que Cada elevación nasal está separada de los
alcanzan esa región desde el cerebro posterior.
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procesos maxilares por una hendidura, es el surco Entre la sexta y séptima semana los procesos
nasolagrimal que más tarde formará el conducto nasales medios y laterales establecen contacto
nasolagrimal. entre sí, por debajo de la fosa olfatoria en
Debe recordarse que en esta etapa los ojos se desarrollo. Los contornos de la nariz, aunque
encuentran lateralizados y casi al mismo nivel. desproporcionada en tamaño, tienen ya la forma
El rasgo más sobresaliente que marca el comienzo básica (fig. 8). Mientras ocurren estos cambios se
del desarrollo de la cara es la formación en el futuro advierte que en el primer arco branquial, estructura
plano del rostro de las placodas olfatorias.
2º Facial VII par Músculos de la expresión facial, estilohioideo, vientre posterior del digástrico
La soldadura o fusión de los tres procesos: principal para la formación del resto de la cara y
lateronasal, medionasal y maxilar forma un reborde boca,se subdivide en dos porciones llamadas
considerable de tejido en la base de la fosa olfatoria proceso maxilar (PrMx) y mandibular (PrMd).
que luego se desarrolla hacia abajo y hacia
adelante.
Figura 6. A) Vista lateral de la región anterior de un embrión de cuatro semanas. Se observa la ubicación de
los cartílagos de los arcos branquiales. B) Vista lateral izquierda de un feto de 24 semanas; se señalan los
derivados de los cartílagos de los arcos branquiales. El maxilar inferior está formado por osificación
intramembranosa alrededor del cartílago de Meckel. Este cartílago actúa como molde o guía, pero no
contribuye directamente a la formación del maxilar (osificación Parayuxtacondral)
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1.2.3. Formación del macizo facial mecanismos: la fusión aparente o consolidación
remodeladora y la fusión real o mesodermización.a)
En la formación del macizo facial (cara) participan La fusión aparente es consecuencia de que los
cinco procesos ubicados alrededor de una procesos o mamelones faciales crecen de modo
depresión central o estomodeo. Los procesos desigual .Los surcos existentes no son tales, sino
pares corresponden a las prominencias o que representan áreas de menor crecimiento con
mamelones maxilares y mandibulares respecto a las estructuras vecinas. Cuando las
respectivamente (derivadas del primer arco áreas deprimidas crecen y alcanzan el mismo nivel
branquial) y el proceso impar es el frontonasal que sus bordes (nivelación) se dice que existe una
medio. Para algunos autores la cara deriva de siete consolidación remodeladora o fusión aparente (p.
procesos, ya que incluyen además, los dos ej., fusión de los procesos nasales internos) (Fig.
procesos nasales laterales (Fig. 9). 10).
b) La fusión real o mesodermización, consiste en la
Para constituir el macizo facial los procesos se unión a través del mesénquima de procesos o
fusionan entre sí. La fusión de los diferentes mamelones que se han desarrollado previamente
procesos puede realizarse a través de dos de forma independiente.
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Para que sea posible los epitelios se enfrentan 2.- El proceso mandibular, en cambio, progresa
primero, luego se desintegran y finalmente el hacia la línea media por debajo del estomodeo
mesénquima de un mamelón se funde con el otro. para fusionarse con el del lado opuesto y
Simultáneamente se produce la reepitelización formar la mandíbula y el labio inferior.
superficial quedando así constituido un único El 1er arco también da origen a los tejidos
mamelón (p. ej., fusión del paladar secundario) (Fig. blandos asociados a la cavidad bucal. El nervio
11). específico de la región es el V par. El cartílago
A continuación se describen las etapas que siguen de Meckel guiará la osificación del cuerpo de
los procesos involucrados y sus movimientos o maxilar inferior, pero no participará en forma
desplazamientos para determinar la configuración directa, como ocurre en los mecanismos de
de la cara: osificación endocondral.
1.- El proceso maxilar crece y se dirige hacia arriba 3.- Los procesos mandibulares con los maxilares
y hacia adelante extendiéndose por debajo de la se fusionan lateralmente en la región superficial
región del ojo y, por encima de la cavidad bucal para formar la mejilla, reduciéndose de esa
primitiva forma la abertura bucal.
Figura 8. Vistas de la cara. A) Embrión de 7 semanas. Los procesos maxilares se han fusionado con los
procesos nasales medios. B) Embrión de 10 semanas. C) Micrografía electrónica de barrido de un
embrión de ratón en período similar al de A.
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4.- Como resultado de un crecimiento mayor de las 2. CAVIDAD BUCAL: FORMACIÓN DEL TECHO
partes laterales con respecto a la región Y PISO DE BOCA
frontonasal, las fosas olfatorias se acercan y el
delgado espacio comprendido entre ambas se A continuación estudiaremos sucesivamente las
eleva y, da lugar al dorso y punta de la nariz. distintas estructuras que configuran la cavidad
El ala de la nariz se forma por fusión de los bucal.
procesos nasales laterales con los maxilares, Se ha descrito que al finalizar la tercera semana el
separados al comienzo por el surco nasolagrimal, embrión trilaminar se pliega. Como consecuencia de
que al fusionarse se tuneliza dando lugar al este plegármelo embrionario se forma una
conducto nasolagrimal. depresión llamada estomodeo o cavidad bucal
La nariz al comienzo es chata y ancha, con las primitiva. Esta cavidad está irrigada por delante por
ventanas nasales muy separadas dirigidas hacia el proceso frontal en desarrollo .proceso impar y
adelante. Al elevarse el dorso de la nariz se medio levantado por el prosencéfalo), por detrás y
acercan y debido a ello los orificios nasales se hacia abajo por la eminencia cardíaca, latera mente
dirigen hacia abajo. Al mismo tiempo los ojos por los arcos branquiales y en el fondo está
migran hacia adelante facilitando la visión separada de la faringe por la membrana
binocular y la frente crece por expansión del bucofaríngea. La membrana es bilaminar y está
frontal. constituida por dos capas de células, una de origen
ectodérmico y otra endodérmico respectivamente
5.- Los procesos nasomedianos (PrNm) se unen por (véase capítulo Embriología General).
fusión «aparente» y forman la porción media del El revestimiento del estomodeo es de naturaleza
labio superior llamada (filtrum), las zonas ectodérmica. A nivel del techo se origina una
laterales del labio superior se forman por la invaginación, es una bolsa adicional derivada del
fusión de los procesos rásales medios con los estomodeo llamada bolsa de Rathke, que formará el
procesos maxilares respectivos lóbulo anterior de la hipófisis (glándula de secreción
En la tabla 4 se esquematiza la evolución de los interna).
procesos faciales.
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La comunicación entre la cavidad bucal primitiva y
!a faringe se establece al finalizar la cuarta semana
al romperse la membrana bucofaríngea. Las
estructuras que rodean al estomodeo crecen y se
agrandan rápidamente.
Sólo dos semanas después de este acontecimiento,
cuando el embrión tiene alrededor de seis semanas,
se produce la diferenciación de la lámina dental o
(listón dentario), primer signo del desarrollo de los
órganos dentarios u odontogénesis.
La boca primitiva es superficial, la profundidad
resulta del crecimiento hacia delante de las
estructuras que la rodean. Se encuentra tapizada
por un epitelio biestratificado constituido por una
capa profunda de células altas y otra superior de
células aplanadas. Al tercer mes en el epitelio de la
mucosa bucal aparece un estrato medio de células
poliédricas entre la basal y la superficial. El número
de hileras celulares de este epitelio plano estra-
tificado va aumentando en relación directa con la
edad gestacional, hasta alcanzar en general un
número de hecho o nueve estratos celulares al
nacimiento. En el curse del desarrollo se van
expresando en las distintas regiones del epitelio de
la cavidad bucal las citoqueratinas que lo
caracterizan.
Hemos observado que las células superficiales
planas de la mucosa bucal del feto a término, en el
área correspondiente al paladar duro, presentan
signos de paraqueratinización lo que nos sugiere
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Figura 12.
A) Desarrollo inicial
del paladar, vista
ventral.
B) desarrollo del
paladar, corte frontal
de la región
buconasal.
Las flechas A y B
indican el sentido del
movimiento de los
procesos palatinos.
en las crestas palatinas, por lo que se infiere que Como vestigio de esta unión entre ambos paladares
estos participarían de algún modo en el proceso de queda el agujero incisivo o palatino anterior. El rafe
elevación. Asimismo se ha visto experimentalmente, palatino resulta de la unión de los Pr Pl entre sí.
que el mesénquima de las crestas produce factores Hacia arriba se unen con el tabique nasal, de esta
de crecimiento, que controlan la síntesis de manera se forma el techo definitivo de la cavidad
colágeno tipo IV, componente esencial de la bucal y, por ende, el piso de las fosas nasales. Al
membrana basal, necesaria para guiar el proceso unirse los procesos palatinos con el tabique nasal
de reepitelización. También se ha propuesto que ras se separa la fosa nasal derecha de la izquierda.
células mesenquimáticas jugarían un rol importante Previamente en las paredes laterales de las fosas
en !a elevación intrínseca de las crestas. Pues se ha nasales se forman repliegues que constituirán los
demostrado que la síntesis proteica alcanza su pico cornetes superior, medio e inferior. De esta forma,
máximo durante la pre-elevación y está disminuida la cavidad bucal y las cámaras nasales quedan
en los casos de hendidura palatina. Estos estudios separadas entre sí, esto permitirá después del
se han realizado determinando la actividad celular nacimiento respirar y comer en forma simultánea.
mediante la identificación y recuento de los NORs En los fetos de 12 semanas las crestas están ya
(regiones de organización nucleolar). A la décima entre sí y con el tabique nasal. Dentro del tejido
semana el paladar secundario se fusiona con el conectivo en diferenciación se evidencian
paladar primario (de forma triangular con el vértice trabéculas óseas y la presencia de esbozos
dirigido hacia atrás). glandulares (futuras glándulas palatinas) en la
proximidad de la línea media.
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de la epiglotis.
Es por esto que la parte dorsal y anterior de la caliciformes y la cuerda del tímpano (VII par), los
lengua que deriva del primer arco está tapizada por botones gustativos del resto de las papilas, situadas
epitelio ectodérmico (igual que el resto de la en los dos tercios anteriores de la lengua. La
mucosa bucal) mientras que la raíz de la lengua, inervación sensitiva del cuerpo de la lengua deriva
situada por detrás de la V lingual, está revestida por de la rama lingual (V par).
epitelio endodérmico. Las papilas linguales comienzan a esbozarse en la
Algunos de los músculos de la lengua superficie dorsal a las ocho semanas, siendo bien
probablemente se diferencian in situ, no obstante, la evidentes a las 12 semanas. Las papilas
mayoría de ellos se organizan a partir de mioblastos fungiformes son las que primero se diferencian,
que proceden de somitos occipitales, razón por la luego lo hacen las filiformes y, por último ,las
cual están inervados por el nervio hipogloso mayor posteriores o caliciformes (Figs. 22 y 23).
(XII par). El glosofaríngeo (IX par) inerva las papilas
Figura 18. Corte frontal. Se observa fusión de Figura 19. Corte frontal de un embrión. Los
los procesos palatinos. procesos palatinos están fusionados entre sí y
con el tabique nasal
Figura 21. Porciones ventrales de los arcos faríngeos vistos desde arriba, para apreciar el desarrollo
de la lengua. Los arcos faríngeos seleccionados se indican con los números I-IV. A) A las cinco
semanas (6 mm aprox.). B) A los cinco meses. Obsérvese el agujero ciego, el sitio de origen del
primordio tiroideo. C y D) Micrografías electrónicas de barrido en etapas similares del desarrollo de
la lengua en embriones humanos. El sitio del agujero ciego está marcado por una depresión (puntas
de flecha).
Nuestros estudios ponen de relieve la presencia de 2.3. Formación de los labios y mejillas
esbozos glandulares en la lengua a partir de la
octava semana. Al finalizar la sexta semana los rebordes de los
En esta misma edad los mioblastos poseen futuros maxilares superior e inferior son formaciones
abundantes inclusiones de glucógeno. Las fibras macizas, que no muestran subdivisión en labios y
musculares con su típica estriación transversal encías. La separación del labio de su respectiva
aparecen alrededor de las 18 a 20 semanas. mucosa gingival se produce por una gruesa franja
En general, las glándulas linguales inician su de epitelio Hamaca lámina labial o lámina vestibular,
proceso de diferenciación morfológica y funcional que se desarrolla próxima a la lámina dental. Casi
aproximadamente a las 20 semanas, época que simultáneamente con ella la lámina labial se
coincide en que todos los tejidos que constituyen el invagina en el mesénquima siguiendo el contorno
órgano Pegual alcanzan su máxima expresión de los maxilares. La desintegración progresiva ce
estructural. las células centrales del epitelio de esta lámina (por
Se evidencia fácilmente el tejido linfoide de la amíg- falta de nutrición), lo divide y hace posible la
dala lingual por detrás de las papilas caliciformes, aparición del labio. De esta manera, los labios
ya que pertenece a la raíz o porción faríngea ce la quedan separados ce la mucosa que tapiza los
lengua. rebordes alveolares y se forma el vestíbulo bucal.
Una vez formado el piso o suelo de a boca a En la línea media esta separación no es tan
expensas principalmente de la cara interna del profunda y da lugar a la formación del frenillo labial.
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En la formación del labio inferior intervienen sólo los 3. DESARROLLO DE LOS TEJIDOS DUROS
procesos mandibulares, mientras que en el labio
superior su porción media o fïltrum se origina a Al finalizar el período embrionario (10 a 12
expensas de los procesos nasales medios, y sus semanas) cuando la conformación y organización
porciones laterales a expensas de los procesos de los tejidos blandos se encuentra muy avanzada
maxilares. comienza el mecanismo de formación y
mineralización de los tejidos duros.
Para algunos autores los procesos nasales medios La formación de los huesos involucra dos procesos
que forman el filtrum participan únicamente en la muy complejos que tienen lugar casi en forma
formación del revestimiento superficial del labio, simultánea: a) la histogénesis del tejido óseo y b) el
mientras que su zona interna deriva de los procesos desarrollo del hueso como órgano por un
mandibulares. El tejido muscular que da lugar al mecanismo de osificación.
músculo orbicular de los labios se forma del La histogénesis del tejido óseo se inicia a partir de
mesénquima del segundo arco branquial, por lo que células osteoprogenitoras, derivadas de células
su inervación depende del facial (VII par). mesenquimáticas, que al ser estimuladas por
Sin embargo, otros investigadores postulan que los distintos factores, entre ellos la proteína
procesos maxilares al crecer sobrepasan a los morfogenética ósea (BMP), se transforman en
procesos nasales medios, para fusionarse en la osteoblastos. Estas células comienzan a sintetizar
línea media. Esta hipótesis está sustentada en que la matriz ósea que conformará las trabéculas
la inervación del labio superior provendría osteoides en las que luego se depositarán las sales
totalmente de la rama maxilar (V par), que a su vez minerales óseas. El mecanismo de osificación se
inerva los procesos maxilares, en cambio el proceso realiza por sustitución o remoción del tejido
frontonasal está inervado por la rama oftálmica (V conectivo por otro nuevo tejido, el tejido óseo que
par). conduce a la formación de los huesos.
Las mejillas se forman por la fusión lateral y
superficial de los procesos maxilares y 3.1. Formación de los huesos
mandibulares.
Los músculos de las mejillas (carrillos) derivan del Existen dos tipos de osificación:
mesénquima del II arco branquial y están ¡nervados
por el nervio facial (VII par). a) Intramembranosa: se realiza a expensas del
La figura 24 ofrece una visión en conjunto de las mesénquima. Los centros de osificación se
diferentes estructuras embrionarias del macizo caracterizan por poseer abundantes capilares,
bucomaxilofacial, en relación con la semana fibras colágenas y osteoblastos que elaboran
embrionaria en que tuvo lugar su formación. sustancia osteoides, que se dispone formando
trabéculas que constituyen una red tridimensional
esponjosa. En los espacios intertrabeculares el
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mesénquima se transforma en médula ósea. describiremos la osificación de ambos maxilares y la
El tejido mesenquimatoso circundante externo a formación del denominado hueso alveolar.
las zonas osificadas se diferencia en periostio, es- El maxilar inferior ofrece un mecanismo de osifica-
tructura a partir de la cual se origina las nuevas ción llamado yuxtaparacondral en el que el
trabéculas. A este tejido, tejido óseo primario no cartílago de Meckel, denominado cartílago primario,
laminar, lo sustituye después del nacimiento un sirve como guía o sostén pero no participa. La
tejido óseo secundario laminar. En las zonas osificación se efectúa de forma de una estructura
periféricas del hueso el tejido óseo se dispone paralela y ubicada al lado del cartílago, de ahí su
como tejido compacto formando las tablas externa nombre (yuxta = al lado; para = paralela: condro =
e interna. En la zona intermedia el tejido óseo es cartílago). El inicio de la formación del tejido óseo
de variedad esponjosa y se denomina diploe o se produce a las seis o siete semanas aproximada-
aerolar. Esta osificación es típica de los huesos mente. Comienza en la vecindad del ángulo
planos. formado por las ramas del nervio mentoniano y del
Ejemplos: bóveda o calota craneal y maxilar nervio incisivo, a separarse del dentario inferior
superior. (Figs. 27 y 28). Se inicia como un anillo óseo
b) Endocondral o molde cartilaginoso: el molde alrededor del nervio mentoniano y, luego las
de cartílago hialino es el que guía la formación trabéculas se extienden hacia atrás y hacia
ósea por remoción del cartílago, quien adelante, en relación externa al cartílago de Meckel.
experimenta numerosos cambios histológicos La porción ventral del cartílago ce Meckel es la que
previos: proliferación e hipertrofia celular, sirve de guía al proceso de osificación
calcificación de la matriz cartilaginosa, erosión intramembranoso del cuerpo del maxilar.
(invasión vascular), formación de tejido osteoide y Recordemos que el sector dista del cartílago es el
posterior mineralización. encargado de formar los dos huesecillos del oído
Ejemplo: huesos de la base del cráneo: medio: martillo y yunque y su porción intermedia el
condrocráneo o rama del maxilar inferior. ligamento esfenomaxilar. El resto del cartílago
El tipo de osificación está estrechamente involuciona, salvo una pequeña parte a la altura de
relacionado con la futura función del hueso. Así, la zona incisal. Para ciertos autores conforma el
en las zonas de crecimiento expuestas a cartílago sinfisal secundario. El hueso embrionario
tensiones, el mecanismo de osificación es de cuerpo del maxilar tiene el aspecto de un canal
intramembranoso. El hueso tolera mejor la tensión abierto hacia arriba, donde se alojan el paquete
pues crece sólo por aposición. En cambio, donde vasculonervioso y los gérmenes dentinarios en
existen presiones la osificación es endocondral. El desarrollo. Simultáneamente al avanzar la
cartílago por ser rígido y flexible soporta mejor la osificación en la porción del cartílago de Meckel
presión y el crecimiento es de tipo aposicional e que guía mecanismo, involuciona excepto a nivel de
intersticial (véase textos de «Histología» para la sínfisis mentoniana. La formación del cuerpo de
mayor información). la mandíbula finaliza en la región donde el paquete
vasculonervioso se des. a, en forma manifiesta
3.2. Huesos del neurocráneo y viscerocráneo hacia arriba. A las doce semanas aparecen en el
mesénquima otros centros de cartílago
La cabeza presenta un desarrollo muy complejo y independientes del cartílago de Meckel, y que
sus huesos tienen un origen intramembranoso o juegan un papel importante en la osificación
endocondral (Figs. 25 y 26). Para su estudio se endocondral de la rama montante del maxilar.
divide en dos regiones: el neurocráneo y el
viscerocráneo. La osificación es, por tanto, mixta porque además
a) El neurocráneo: está constituido por la caja ósea de ser membranosa intervienen los cartílagos
o calota y envuelve y protege al sistema nervioso secundarios (Fig. 29). Existen tres centros
central. En el neurocráneo se pueden considerar a cartilaginosos secundarios: el coronoideo, el incisivo
su vez dos porciones: 1) la bóveda craneal (calota) (sinfisal o mentoniano) y el condíleo. Existiría,
llamada también osteocráneo o desmocráneo y 2) asimismo, un cuarto cartílago llamado angular. El
la base del cráneo o condrocráneo, denominada condíleo es el de mayor tamaño y juega el papel
así por el mecanismo de osificación endocondral. principal en el crecimiento de la rama montante del
b) El viscerocráneo: está constituido por los maxilar, y persiste aproximadamente como una
huesos de la cara en los que predomina la lámina delgada hasta los 20 años de edad (véase
osificación intramembranosa. «Histogénesis; CATM»).
En la tabla 5 podemos ver los huesos que Merece señalarse que en los sitios donde aparecen
pertenecer a cada una de las regiones estos cartílagos secundarios, tomarán inserciones
anteriormente citadas y su tipo de osificación. A los músculos masticadores.
continuación y por su interés odontológico
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Figura 24. Diagrama que muestra de forma integral las estructuras faciales y bucales con su correspondiente
origen cronológico.
Esta interrelación «músculo-nervio y tejido óseo» es Los cartílagos coronoideo y angular desaparecen en
considerada como una función inductora (matriz el feto a término, mientras que el incisivo o sinfisial
funcional), donde cada una de estas estructuras se mantiene hasta los dos años de edad.
estimula el desarrollo de sus tejidos adyacentes. Durante la vida fetal las dos mitades del maxilar
Experimentalmente in vitro se ha demostrado que el inferior están unidas por una sínfisis
tejido óseo se desarrolla de manera amorfa y para fibrocartilaginosa, llamada sincondrosis; con
que adquiera su arquitectura correcta, se necesita posterioridad en la vida postnatal, este tejido
la presencia y la implantación de las fibras existente a nivel de la unión será reemplazado
musculares en él. gradualmente por hueso.
Algunos autores señalan, además, la importancia de En la mandíbula, en consecuencia, existe los dos
la lámina dental y, sugieren que la misma, junto con mecanismos de osificación, en el cuerpo
el cartílago de Meckel, coordinarían el proceso de intramembranosa y en la rama montante
osificación en el cuerpo mandibular (Fig. 30). Para endocondral. Un esquema de la osificación del
otros autores el mesénquima es el que posee el maxilar inferior se representa en la tabla 6.
potencial genético, para provocar las inducciones El crecimiento del maxilar inferior hacia abajo y
que regulan la morfogénesis dentaria y los tejidos adelante se desarrolla a expensas del cartílago
anexos. Los gérmenes dentarios estimulan por su condilar, en sencido vertical por la formación de los
parte el desarrollo de las apófisis alveolares óseas rebordes o apófisis alveolares.
(procesos alveolares), que luego se incorporan al
cuerpo del maxilar (Fig. 29).
las rápidas velocidades en su depósito, osificación del maxilar superior a partir de dos
posteriormente este hueso es reemplazado puntos de osificación situados por fuera del
lentamente por otro menos vascular o hueso cartílago nasal. Uno a nivel anterior, denominado
maduro. Estas modificaciones implican cambios premaxilar y otro posterior denominado postmaxilar
tanto en la arquitectura de las corticales como en (Fig. 31). La zona anterior está limitada hacia atrás
las trabéculas del hueso esponjoso, para adaptarse por el conducto palatino anterior y lateralmente por
a los requerimientos funcionales frente a las dos líneas que parten de este punto hacia la zona
presiones masticatorias. Por ejemplo en la zona de dista! de los incisivos laterales.
los molares inferiores las trabéculas óseas se A partir del centro de osificación premaxilar rápi-
orientan horizontalmente, mientras que a nivel de damente se forman trabéculas que se dirigen en
los caninos se disponen verticalmente. En las tres direcciones: 1) hacia arriba para formar la parte
corticales se producen espesamientos (o refuerzos) anterior de la apófisis ascendente, 2) hacia adelante
de tejido óseo en sitios específicos, conocidos como en dirección hacia la espina nasal anterior y 3) en
sistemas trayectoriales. Este sistema está dirección a la zona de las apófisis alveolares
constituido por columnas y arcos de diferente incisivas (dependiente del desarrollo dentario).
distribución en ambos maxilares (véase Tabla 7). Se Del centro postmaxilar las espículas óseas siguen
denominan columnas cuando tienen orientación cuatro rutas o sentidos diferentes: 1) hacia arriba
vertical y vigas o arcos cuando son horizontales. para formar la parte posterior de la apófisis
En general el crecimiento se produce según los ascendente, 2) hacia el piso de la órbita, 3) hacia la
diferentes autores por la participación de distintos zona de la apófisis malar y 4) hacia la porción
mecanismos que se han agrupado en tres alveolar posterior (desde mesial de caninos hasta
principales corrientes: molares).
El conjunto de todas estas trabéculas forman la
Los que consideran a las suturas interóseas como parte ósea externa del maxilar (Fig. 31).*
factores importantes del crecimiento o dominancia La osificación interna o» profunda, se inicia
sutural. posteriormente. En este caso las trabéculas
Los que adjudican a los cartílagos remanentes de la avanzan por dentro de las crestas palatinas.
base del cráneo y de la cara como los responsables Alrededor de las 12 semanas los procesos palatinos
del crecimiento (cartílago tabique nasal, laterales se fusionan con el paladar primario hacia
preesfenoidal, esfenocipital y condilar). adelante y con el tabique nasal hacia arriba para
Los que sostienen que la actividad funcional es el originar el paladar duro. Un esquema de la osifica-
principal motor del crecimiento. ción del maxilar superior con sus puntos de
osificación primario y secundario se representa en
3.2.2 osificación del maxilar superior la tabla 6.
La formación ósea en el maxilar superior se realiza
Al terminar la sexta semana comienza la por el mecanismo de osificación intramembranosa.
Su crecimiento es por dominancia de las suturas
El crecimiento del cráneo y de la cara constituye, 4o La erupción dentaria. Este proceso conlleva a
por todo ello, un proceso muy complejo que se un aumento progresivo del diámetro sagital y
realiza por la acción combinada de cuatro vertical de la cara.
fenómenos biológicos diferentes:
Profundidad Aposición ósea a nivel del borde posterior de la rama mandibular y tuberosidad
maxilares y mandibulares puede dar una boca muy 5.5. Síndromes del primer arco branquial
grande = macrostomía; la fusión excesiva, en
cambio, produce una boca muy pequeña = En el proceso de desarrollo de la cara y la cavidad
microstomia. bucal varias de las estructuras derivadas del primer
arco branquial, pueden alterarse y dar origen a los
5.3. Alteraciones de los mecanismos denominados síndromes del primer arco, entre los
de crecimiento que podemos citar el síndrome de Pierre Robín y el
de Treacher-Collins.
Macroglosia: es una hipertrofia generalizada que
nos da una lengua grande que protruye en la Síndrome de Pierre-Robín: se caracteriza por
cavidad bucal y suele ir acompañada de otras micrognatia, fisura palatina y retracción de la
anomalías (trisomía 21 o síndrome de Down). lengua. La mandíbula pequeña ocasiona
Microglosia: hipodesarrollo lingual; va acompañada desplazamiento de la lengua hacia abajo y atrás
de micrognatia (hipodesarrollo del maxilar inferior). dificultando la respiración. Suele ir acompañado de
Existen otras malformaciones a veces localizadas defectos en los ojos y orejas. La hendidura palatina,
en un sitio determinado, tales como protuberancias generalmente, es bilateral en forma de U.
óseas (de origen no tumoral) ubicadas en el paladar
o en el Maxilar inferior. Se denominan torus palatino Síndrome de Treacher Collins o
o mandibular respectivamente. disóstosismandíbu-lo-facial: aquí también el niño
malformado presenta micrognatia, pero va
5.4. Quistes acompañado de hipoplasia de los huesos malares y
defectos en los párpados inferiores y oídos
Quistes tiroglosos: pueden producirse en la base externos. Se transmite por un gen autosómico
de la lengua, por persistir parte del conducto dominante (TCOF-1).
tirogloso (que une primariamente la lengua con el
tiroides), o bien puede encontrarse tejido tiroideo en 5.6. Agentes teratógenos
la base de la lengua.
Quistes del desarrollo: son anomalías producidas Entre los agentes teratógenos o causas más
por los restos epiteliales en los sitios de fusión de comunes que pueden afectar el desarrollo dando
los procesos faciales o bucales que en un momento lugar a malformaciones, se mencionan diversas
dado forman quistes revestidos por epitelio; los hay sustancias químicas.
globulomaxilares, nasolabiales, palatinos, cervicales Por ello se debe evitar administrar o prescribir a la
laterales, etcétera. mujer embarazada, especialmente en los tres
La mayor parte de las malformaciones congénitas primeros meses (período embrionario), todo tipo de
de cabeza y cuello se originan durante la medicamentos potencialmente teratógenos. Se citan
transformación del aparato branquial en tejidos del a continuación algunos de ellos:
adulto. • Alcohol, que es la causa más frecuente de una
serie de alteraciones a nivel craneal y facial
conocidas como ho-loprosencefálicas que afectan al
desarrollo del encéfalo anterior y que se
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9 Época de desarrollo inicial de estructuras faciales (en semanas)
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 20 38
Maxilar superior
Paladar
Labio
Maxilar inferior
Dientes
producen específicamente durante el primer mes de Corticoides y antidiabéticos orales: han dado lugar a
embarazo. Entre las alteraciones típicas de la cara malformaciones en animales de experimentación, al
la holoprosencefalia incluye la nariz corta, el labio igual que la hipervitaminosis «A» que generapaladar
superior largo con filtrum insuficiente, el paladar secundario fisurado (por persistencia de los epitelios
ojival y la retrognatia (mandíbula corta y retraída). enfrentados en el momento de la
Anticonvulsionantes (antiepilépticos): producen mesodermización).
paladar hendido. Se ha informado también que los virus y otros orga-
Tetraciclinas (administración prolongada): conducen nismos pueden considerarse agentes etiológicos de
a defectos en los tejidos dentarios en desarrollo y malformaciones. Ejemplo: el toxoplasma atraviesa
retardan el crecimiento óseo. la barrera placentaria y provoca en el embrión las
Hidantoína (usado para tratar disritmias): produce siguientes anomalías: microencefalia o hidrocefalia,
paladar fisurado. micrognatia y daños neurológicos.
Benzodiacepinas (aumenta el riesgo de paladar
hendido en el primer trimestre).
1. GENERALIDADES
3. HISTOFISIOLOGIA DE LA MORFOGÉNESIS
DENTARIA
6. INGENIERÍA TISULAR
Son numerosos los mecanismos que guían y 2. MORFOGÉNESIS DEL ÓRGANO DENTARIO
controlan el desarrollo dental, pero el fenómeno
inductor es el esencial para el comienzo de la 2.1. Desarrollo y formación del patrón coronario
organogénesis dentaria.
Ei ciclo vital de los órganos dentarios comprende una
En la odontogénesis, el papel inductor serie de cambios químicos, morfológicos y
desencadenante es ejercido por el ectomesenquima funcionales que comienzan en la sexta semana de
o mesénquima cefálico, denominado así porque vida intrauterina (45 días aproximadamente) y que
son células derivadas de la cresta neural que han continúan a lo largo de toda la vida del diente. La
migrado hacia la región cefálica. Este primera manifestación consiste en la diferenciación
ectomesenquima ejerce su acción inductora sobre el de la lámina dental o listón dentario, a partir del
epitelio bucal de origen ectodérmico, que reviste al ectodermo que tapiza la cavidad bucal primitiva
estomodeo o cavidad bucal primitiva. estomodeo.
La acción inductora del mesénquima ejercida por
diversos factores químicos en las distintas fases del El epitelio ectodérmico bucal en este momento está
desarrollo dentario y la interrelación, a su vez, constituido por dos capas: una superficial de células
Figura 2. Sector de la mucosa bucal embrionaria. Se observan las láminas dental y vestibular en desarrollo.
Epitelio estratificado con células que contienen glucógeno. PAS, x 250.
La proliferación desigual del brote (alrededor de la A nivel de epitelio externo del esmalte, en su
novena semana) a expensas de sus caras laterales o proximidad al epitelio interno, y en el retículo
bordes, determine una concavidad en su cara estrellado se han localizado los posibles nichos de
profunda por lo que adquiere el aspecto de un células madre.
verdadero casquete Su concavidad central encierra
una pequeña porción del ectomesénquima que lo El tejido conectivo embrionario o mesénquima que
rodea; es la futura papila dentaria, que dará origen al hay en el interior de la concavidad, por influencia del
complejo dentinopulpar. epitelio proliferativo se condensa por división celular
y aparición activa de capilares, dando lugar a la
Histológicamente podemos distinguir las siguientes papila dentaria, futura formadora del complejo
estructuras en el órgano del esmalte u órgano dental: dentinopulpar.
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Figura 4. Esquema del
estadio de casquete
inicial
Estas estructuras son temporales, pues más tarde En este estadio es posible observar modificaciones
sufren una regresión o involución. Se las vincula con estructurales e histoquímicas en el órgano del
la morfogénesis coronaria. El nudo del esmalte se esmalte, papila y saco dentado respectivamente. El
considera centro regulador de la morfología dentaria desarrollo del proceso permite considerar en el
a través de producción de factores de crecimiento y estadio de campana una etapa inicial y otra más
de señalización que participan en la interrelación avanzada, donde se hacen más evidentes los
epitelio-mesenquima. Existe discusión sobre cuando procesos de morfo e histodiferenciación. Se
aparece el nudo del esmalte. Según algunos autores describirán ambas de forma secuencial en el texto y
el nudo aparece en el Periodo de transición entre de forma sintética y por separado en las tablas 2 y 3.
el estado de brote y el de casquete mientras que Órgano del esmalte: en la etapa inicial, el órgano
otros lo individualizan incluso en el estado de brote del esmalte presenta una nueva capa el estrato
(Figs. 6 y 7). En los dientes molares multicuspideos intermedio, situada entre el retículo estrellado y el
existen nudos de esmalte secundarios que regulan la epitelio dental interno. La presencia de esta
morfogénesis de cada región cuspídea. Cuando los estructura celular en el órgano del esmalte es un
nudos del esmalte han cumplido con su actividad dato muy importante para realizar el diagnóstico
secretora y reguladora desaparecen por apoptosis de histológico diferencial con la etapa anterior de
las células que lo forman. casquete.
En resumen, tenemos en esta etapa de casquete tres De manera que en este periodo embrionario el
estructuras embrionarias fundamentales para el órgano del esmalte está constituido por:
desarrollo dentario:
a) Epitelio dental externo: las células cúbicas se
1. Órgano del esmalte. han vuelto aplanadas tomando el aspecto de un
Origen: ectodermo. epitelio plano simple. Al final de esta etapa el
epitelio presenta pliegues debido a invaginaciones
a) Epitelio dental externo. o brotes vasculares provenientes del saco
b) Retículo estrellado. dentario (capa interna), que aseguran la nutrición
c) Epitelio dental interno o preameloblástico. del órgano del esmalte, que como todo epitelio es
a vascular. La invasión vascular es más evidente
2-Esbozo de papila dentaria. en la fase previa al comienzo de la secreción de
Origen: ectomesénquima. esmalte.
3-Esbozo de saco o folículo dentario. b) Retículo estrellado: las células que constituyen
Origen: ectomesénquima. esta estructura tienen un aspecto estrellado y es
notable el aumento de espesor debido al
Estas estructuras por cambios morfológicos,
incremento del líquido intercelular, aunque al
químicos y funcionales darán origen a todos los
tejidos dentarios y peri dentarios, como veremos más avanzar el desarrollo su espesor se reduce a nivel
adelante. de las cúspides o bordes incisales. En dichas
zonas, donde comenzarán a depositarse las
Un esquema general de los estadios de brote y primeras laminillas de dentina, se interrumpe la
casquete aparece en la tablao. fuente de nutrientes del órgano del esmalte
proveniente de la papila. Esta reducción del aporte
nutricio ocurre más adelante, justo en el momento
en que las células del epitelio interno segregan el
esmalte, por lo que hay una demanda aumentada
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Figura 6. Esquema de la etapa
terminal de casquete.
Órgano del esmalte a) Epitelio externo: discontinuo por invasión de capilares del saco
b) Retículo estrellado: más abundantes partes laterales
c) Estrato intermedio: mayor número de capas zonas cúspides o borde incisal
d) Ameloblastos jóvenes: células cilíndricas con organelas no polarizadas
Dentina
Figura 8. A) Esquema
del estadio de campana
inicial
iniciarse este periodo, previo a la dentinogénesis. La ofrecen una marcada basofília citoplasmática
unión de los ameloblastos con las células del estrato fácilmente evidenciable con toluidina. La detección
intermedio se realiza mediante desmosomas. de fosfatasa alcalina y glucógeno en los
También se han observado numerosas uniones de ameloblastos fue, en cambio, negativa a' comenzar la
tipo comunicante que favorecerían el paso de iones sepedón del esmalte. Se ha postulado que los
especialmente de calcio. Se postula que el transporte ameloblastos usarían el glucógeno almacenado para
de iones hacia los ameloblastos se producirla cuando cubrir sus requerimientos metabólicos, como
las células del estrato intermedio alcanzan los consecuencia del cambio y reducción del aporte
máximos niveles enzimáticos de fosfatasa alcalina y nutricio (al invertir su polaridad) sumado a una mayor
ATP pasa, enzimas que participan en el mecanismo demanda de nutrientes necesarios para iniciar la
de calcificación del esmalte. Por ello algunos autores amelogénesis
consideran, como se indicó más arriba, que el
epitelio ameloblástico y el estrato intermedio forman Papila dentaria: la diferenciación de los
un complejo único y necesaria para la formación del odontoblastos se realiza a partir de las células
esmalte. ectomesenquimaticas de la papila, situadas frente
Es importante recalcar que los ameloblastos al epitelio dental interno, que evolucionan
sintetizan la matriz del esmalte cuando se han transformándose primero en preodontoblastos,
formado las primeras capas de dentina calcificada. luego en odontoblastos jóvenes y, por último, en
(Fig. 14). Las principales características odontoblastos maduros o secretores Estos
citoquímicas de Ios ameloblastos secretores son las adoptan una forma cilíndrica de 40µm de alto y un
siguientes: los ameloblastos en la etapa de campana diámetro medio de 4 a 8 Cm, con un núcleo
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Figura 10. Etapa de campana inicial.
Se observa la presencia del estrato
intermedio y saco dentario. No se
detectan odontoblastos. HE, x49.
Con respecto a las características citoquímicas de Por otra parte, se ha sugerido que las radicales
los odontoblastos, éstos presentan en el estadio de hexosa-fosfatos derivan de la degradación
campana la máxima expresión de ARN lo cual indica fosforilativa del glucógeno, y que son aprovechados
su actividad en la síntesis de proteínas de la dentina, más tarde para la síntesis de proteoglicanos,
La cantidad de fosfatasa alcalina es, asimismo, componente esencial de los tejidos duros.
elevada, mientras que la reacción citoquímica del
glucógeno es negativa.
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La fosfatasa alcalina se detecta también
histoquímicamente en el endotelio de los capilares
(provenientes del saco dentario) próximos al estrato
intermedio. Se cree que la enzima, cuando se asocia
a las membranas celulares, regula el transporte de
iones a través de las mismas.
Figura 16. Etapa de campana aposicional. Se destaca el inicio de la formación de los tejidos duros del
diente, dentina y esmalte, en la región incisal. Tricrómico de Masson, x 60.
2.2. DESARROLLO Y FORMACION DEL PATRON Malassez, que en el adulto persisten cercanos a la
RADICULAR superficie radicular dentro del ligamento periodontal.
Se ha sugerido que un factor importante en el
En la formación de la raíz, la vaina epitelial de proceso de fragmentación de la vaina de Hertwig es
Hertwig desempeña un papel fundamental como la disminución rápida en la expresión de la molécula
inductora y modeladora de la raíz del diente. P-cadherina, relacionada con la adhesión celular. Si
bien los restos de Malassez no poseen ninguna
La vaina epitelial es una estructura que resulta de la función en la odontogénesis, son la fuente del origen
fusión del epitelio interno y externo del órgano del del revestimiento epitelial de los quistes radiculares.
esmalte sin la presencia del retículo estrellado a nivel
del asa cervical o borde genético. En síntesis, la elaboración de dentina por los
odontoblastos es seguida por la regresión de la vaina
En este lugar que es la zona de transición entre y la diferenciación de los cementoblastos, a partir de
ambos epitelios, las células mantienen un aspecto las células mesenquimáticas indiferenciadas del
cuboide. La vaina prolifera en profundidad en ectomesénquima del saco dentario que rodea la
relación con el saco dentario por su parte externa y vaina. El desplazamiento de las células epiteliales de
con la papila dentaria internamente. la vaina hacia la zona periodontal comienza con la
formación de dentina.
Al proliferar, la vaina induce a la papila para que se
diferencien en la superficie del mesénquima papilar, La causa de la fragmentación y desplazamiento de la
los odontoblastos radiculares. Cuando se deposita vaina se deberla a la falta de aporte nutritivo que las
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células recibían desde la papilar la velocidad de en el cuello, dirigidas hacia el eje del diente,
migración celular es mayor que la del mecanismo de destinadas a formar, por fusión, el piso de la cámara
cementogénesis, les permite retirarse y ocupar un pulgar. Una vez delimitado el piso proliferan en forma
lugar en el ligamento periodontal, pero otras veces, individual en cada una de las raíces (Fig. 19). Al
durante su traslado pueden quedar incluidas en el completarse la formación radicular, la vaina epitelial
cemento, donde experimentan un proceso se curva hacia adentro (en cada lado) para formar el
degenerativos diafragma. Esta estructura marca el límite distal de la
rae y envuelve al agujero apical primario. Por el
agujero entran y salen los nervios y vasos
sanguíneos de la cámara pulpar. Algunos autores
consideran que a partir de este momento la papila se
he transformado en pulpa dental.
3. HlSTOFISIOLOGIA DE LA MORFOGENESIS
DENTARIA
Los factores BMPs -especialmente el BMP- Junto a estos componentes existen otros como el
intervienen en la expresión de los genes Msx-1 y factor transformador del crecimiento (TGFβ) y la
Msx-2 tos cuales contribuyen a determinar el patrón actividad que intervienen en el estadio de brote o el
microscópico del órgano dentario a través de la factor de crecimiento epidérmico (EGF) y el factor de
regulación de distintas moléculas de la superficie crecimiento derivarlo de las plaquetas (PDGF) que lo
celular y de la matriz extracelular. La expresión de hacen fundamentalmente a nivel del estadio de
los BMPs se produce primero en las células campana.
epiteliales y con posterioridad en las células
ectomesenquimatosas.
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4 Cambios estructurales de la fase aposicional y formación radicular
Porción coronaria
MB o conexión Esmalte
Dentina
Predentina
Odontoblastos
Las moléculas y factores que intervienen en la estadio de brote y más tarde en el de campana. En la
interrelación epitelio-mesénquima no sólo regulan la remodelaban final de la papila dentaria intervienen
expresión de los genes Msx-1 y Msx-2 como se ha las metal proteasas que regulan la integridad de los
comentado a propósito de los BMPs, sino que distintos componentes de la matriz extracelular.
también regulan la expresión de otros muchos
factores de transcripción como el Lef1, el Pax9, el Finalmente es importante señalar que una variable
Barx1, etc., que asimismo participan en el desarrollo expresión de los distintos factores que intervienen en
morfo genético de la pieza dentaria. Entre las la interpelación epitelio-mesénquima contribuye a
moléculas del mesénquima, relacionadas con la explicar la divergencia de tipos dentarios existentes.
adhesión celular y la remodelación de la membrana
basal y de la matriz modificadas por algunos de los Las tablas 6 y 7 representan las líneas generales del
factores antes mencionados están el sindican 1 mecanismo histofisiológico de inducción en los
(proteoglicano de la superficie celular) y la tenascina tejidos dentarios.
(glicoproteína de la matriz extracelular). Esta última
se expresa en el mesénquima en dos fases, en el
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4. BIOPATOLOGIA Y CONSIDERACIONES Diversos factores pueden también lesionar
CLINICAS DE LA MORFOGENESIS DENTARIA temporalmente a los ameloblastos, por ejemplo,
deficiencia nutricional (raquitismo, deficiencia de
También en la embriología dentaria como en la vitamina D o enfermedades como el sarampión.
embriología general o especial (buco-máxilo-facial)
pueden ocurrir alteraciones o perturbaciones en las Puede ocurrir que toda la dentición se desarrollo con
distintas etapas del desarrollo que pueden afectar a esmalte o dentina defectuosos. Si los trastornos
los órganos dentarios, en cuanto al número, forma o genéticos afectan la función de los ameloblastos y/o
estructura. Surgen así las diferentes anomalías los odontoblastos se origina la amelogénesis y/o la
dentarias. dentinogénesis imperfecta (véase “amelogénesis”
y “dentinogénesis”).
Una vez diferenciada la lámina dental, si se afecta el En otras ocasiones los dientes presentan
brote o yema, éste no se forma inicialmente y, por calcificaciones deficientes o hipocalcificaciones que
ende, no existirá el diente. Esta anomalía se clínicamente presentan aspecto opaco, en contraste
denomina oligodoncia o hipodoncia (ausencia con la transparencia normal del esmalte.
parcial) o anodoncia (ausencia total de dientes en el
maxilar). 5. HISTOGENESIS DEL ORGANO DENTARIO
La ausencia congénita de clientes se puede producir La histogénesis consiste en la cito diferenciación que
por insuficiencia de la población celular de la mesta conduce a la formación de los distintos tipos
neural, para emigrar a los lugares predeterminados dentarios. La histogénesis del esmalte recibe la
para el desarrollo, o por la falta de estímulos denominación de amelogénesis y se estudiara en el
inductores primarios, necesarios para desencadenar capítulo Esmalte. La formación de la dentina o
la organogénesis. dentinogénesis se describe en el capítulo de Dentina
y la cementogénesis en el capítulo correspondiente
Si se desarrollan gérmenes dentarios extra, se al Periodoncio de inserción.
llaman dientes supernumerarios Pueden tener
distintas localizaciones entre los otros elementos 5. HISTOGENESIS TISULAR
dentarios o situarse por fuera del plano de oclusión.
La construcción de piezas dentarias, con sus
Si adopta una forma rara o anormal, debido a distintos tejidos, por ingeniería tisular se está
perturbaciones de la morfodiferenciación, puede llevando a cabo experimentalmente a través de dos
observarse falta de relación entre el tamaño de la protocolos distintos. Por un lado el modelo del grupo
corona y de la raíz (gigantismo o enanismo coronario de Yelick que utiliza células cultivadas del germen
o radicular), o bien coronas irregulares con perlas o dentinario sobre modelos de dientes incisivos,
con aspecto de frambuesa. molares, etc, elaborados con biomateriales
biodegradables del tipo poliglicolico/poli-L-láctico
La alteración de los genes y de las moléculas que (PGA/PLLA) y poli-co-glicolico (PLGA). Para elaborar
hemos considerado en el apartado anterior y de otras los modelos se utiliza también el polivinisiloxano
muchas que desconocemos y que también participan (PVS). El desarrollo de los tejidos dentarios exige la
en el desarrollo de la morfogénesis dentaria, implantación de los modelos en ratones atímicos
constituyen posiblemente la causa última de la mayor para que dicho desarrollo cuente con la suficiente
parte de estas anomalías. En la tabla 8 se enumeran aportación sanguínea.
algunas de las correlaciones más conocidas. En
algunos casos, como en el síndrome de Rieger, El segundo protocolo experimental para construir
están alterados los cromosomas en los que asientan dientes por ingeniería tisular es el que promueve el
los genes que regulan la expresión de EGF. grupo de Sharpe. Este grupo para promover el
desarrollo dentario utiliza dos elementos: células
A veces las células odontogénicas principales madre de origen no dentario- células madre neurales,
pierden temporalmente su función normal, por una células de médula ósea, etc- con el objeto de
enfermedad general que afecta al embrión o feto; sustituir a las células ectomesenquimáticas y epitelio
esto ocasiona hipoplasias de esmalte. La hipoplasia oral embrionario extraído de la superficie del arco
es una formación defectuosa que produce surcos, mandibular.
fisuras o fóveas (excavaciones) en la superficie del
esmalte
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El conjunto –epitelio embrionario oral y células madre aportación sanguínea y unas condiciones fisiológicas
no dentales se coloca bajo la capsula renal, una adecuadas para un proceso de desarrollo dental
localización ectópica que permite una buena largo en el tiempo.
Formación coronaria
888888888888888888888888888888888888888888
888888888888888888888888888888888888888888
888888888888888888888888888888888888888888
888888888888888888888888888888888888888888
888888888888888888888888888888888888888888
Preodontoblasto Odontoblasto 1ª Dentina
888888888888888888888888888888888888888888
Papila 888888888888888888888888888888888888888888
Ectomesénquima
888888888888888888888888888888888888888888
888888888888888888888888888888888888888888
88888888888888
Formación radicular
Cementoblasto Cemento
Saco dentario
BMP BMP
BMP
FGF Tenascina FGF
Activina Wnt
HGF
EGF
PDGF
2. MUCOSA BUCAL
2.1. Generalidades
2.2. Epitelio
2.2.1. Ep. Estratificado plano queratinizado
2.2.2. Ep. Estratificado plano paraqueratinizado
2.2.3. Ep. Estratificado plano no queratinizado
2.3. Membrana basal
2.4. Lámina propia o corion
2.5. Submucosa
2.6. Características clínicas en relación con la estructura histológica
2.7. Clasificación histotopográfica y funcional de la mucosa
2.8. Histofisiología general de la mucosa bucal
2.8.1. Movilidad
2.8.2. Sensibilidad de la mucosa bucal
2.8.3. Protección
2.8.4 Digestión
2.8.5. Absorción
2.8.6. Excreción
3.1. Labios
3.1.1. Piel del labio
3.1.2. Zona de transición
3.1.3. Mucosa del labio
3.2. Mejillas
3.3. Lengua
3.3.1. Mucosa
3.3.2. Submucosa
3.3.3. Capa muscular
5. INGENIERÍA TISULAR
2,1. Generalidades Esta relación no es lisa, sino que suele ser ondulada,
ya que el tejido conectivo emite prolongaciones, hacia
La cavidad bucal, como toda cavidad orgánica que se el epitelio, denominadas papilas coriales o conectivas
comunica con el exterior, está tapizada por una, A su vez, el epitelio se proyecta hacia la lámina propia
membrana mucosa de superficie húmeda. La en forma de evaginaciones que se interdigitan con las
humedad que es aportada por las glándulas salivales, papilas coriales y reciben el nombre de crestas
es necesaria para el mantenimiento de la estructura epiteliales (Fig. 3). Esta disposición estructural en
normal de los tejidos. Si la secreción de saliva cesa o papilas y crestas facilita la nutrición del epitelio de la
disminuye, como ocurre en algunas patologías que se mucosa bucal, al permitir una mayor proximidad entre
acompañan de xerostomía (sensación de boca seca), el tejido conjuntivo vascular y el tejido epitelial
la mucosa y, en concretó su superficie epitelial, sufre avascular Al igual que en otras regiones del
un proceso regresivo. La mucosa bucal, como toda organismo, la membrana basal está constituida por
mucosa, está integrada por dos capas de tejidos una lámina basal de origen epitelial y otra lámina
estructural y embriológicamente diferentes: el epitelio o reticular de origen conectivo, cuyas características
capa superficial constituida por un tejido epitelial, microscópicas y químicas se describen más adelante.
La mucosa bucal puede estar unida o no a la los queratinocitos, que representan el 90%, y la
submucosa según la zona que se considera. extrínseca, de origen ajeno al epitelio, formada por una
Describiremos a continuación el patrón estructural del población de células permanentes o residentes (9%) y
epitelio y del corion, para luego establecer las una población transitoria (1%). Las permanentes
diferencias o variaciones histológicas de acuerdo con reciben la denominación de células dendríticas o
la zona y la función a cumplir células claras y engloban a los melanocitos, a las
células de Merkel y a las células de Langerhans. La
2.2. Epitelio población transitoria está formada granulocitos,
linfocitos y monocitos, que, ocasionalmente infiltran el
El epitelio de la mucosa bucal es de tipo estratificado epitelio.
plano o pavimentoso (escamoso). Puede ser
queratinizado, paraqueratinizado o no queratinizado Población intrínseca
(Fig. 4); según la localización presenta diferencias
estructurales y funcionales que analizaremos más Queratinocitos: reciben este nombre las células
adelante. Las células epiteliales están estrechamente epitelio destinadas a queratinizarse. Durante su
unidas entre sí, de manera que forman una barrera evolución sufren una migración desde las capas más
funcional de protección entre el medio bucal y el tejido profundas del epitelio hasta la superficie. Después de
conectivo subyacente. El epitelio de la mucosa es un producida la mitosis pueden permanecer en la capa
epitelio que se mantiene siempre húmedo y basal o dividirse nuevamente antes de emigrar hacia el
constantemente lubricado por acción de la saliva y sus exterior. Se transforman así en una célula
mucinas especializada. Durante la citodiferenciación va
experimentando cambios bioquímicos y morfológicos
2.2.1. Epitelio estratificado plano queratinizado. para convertirse, finalmente, en una escama eosinófila
queratinizada (anucleada) que tarde se descama y cae
Está constituido por dos tipos de poblaciones al medio bucal.
celulares: la intrínseca, propia de epitelio, formada por
Basal.
Espinoso
Granuloso.
Córneo
Figura 12. Patrones superficiales de los queratinocitos tipos II, IV y V. MEB, x 2500
Interrupción IL-1
mecánica IL-6
Célula Actividad celular
TNF-α endotelial
QUERATINOCITO IL-8 Proliferación
IL-1 G-CSF Macrófagos celular
Célula endotelial
IL-6 M-CSF
Macrófago Célula de Diferenciación
Célula de Langerhans Celular
TNA-α GM-CSF
Langerhans
TGF-α Neutrófilos Quimiotaxis
Linfocito T TNF-β
Autocrina/Paracrina TGF-β Linfocitos T Inducción de
Célula de Merkel GM-CSF Estimulación/Inhibición moléculas de
FGFb Linfocitos B adhesión
Fibroblasto TNF-β
IL-1
PDGF Fibroblastos Inhibidores de
Bacterias INF-ϒ IL-6
crecimiento
hugro Células de
IL-4 TNF-α
mcfa Merkel Efectos
sistémicos
Sustancia GM-CSF
Apoli-
P proteína
TGF-α
E
Endotoxinas
TGF-β
NO
autócrino, se transforme en un queratinocito activado, elaborados por los queratinocitos activados que actúan
pues es el propio queratinocito el que también sobre otras células.
previamente ha expresado los receptores para la IL 1.
El queratinocito activado segrega numerosas La población epitelial queratinocítica que reviste la
sustancias que actúan, a su vez, sobre numerosas mucosa bucal se renueva de forma permanente Existe
células presentes, tanto en el epitelio, como en el un equilibrio biológico entre las células que se
corlan subyacente. Algunos de los productos descaman en la superficie y las que se forman por
segregados por el queratinocito activado que actúan mitosis en la capa basal.
sobre los propios queratinocitos son los siguientes: El ciclo de renovación dura, aproximadamente, de
IL-1, TGF-α (factor transformador del crecimiento) y nueve a dieciséis días. En general, la renovación
TGF-β, que actúan sobre la proliferación, TNF-α celular es más rápida en el epitelio oral que en la
(factor de necrosis tumoral), que estimula la expresión epidermis. Uno de los mecanismos postulados para
de moléculas de adhesión ICAM-1 en determinadas explicar la renovación y la organización del epitelio de
circunstancias y la apolipoproteína E, que interviene la mucosa oral es considerar que ésta se encuentra
en los procesos de migración y descamación celular. organizada, al igual que la epidermis, en unidades
En otros apartados comentaremos los productos
epiteliales proliferativas. Dichas unidades fueron localizan en el estrato basal y se caracterizan por tener
descritas por Allen y Potten en la epidermis como una como marcadores más significativos un alto nivel de
organización vertical del epitelio que se dispone en expresión de integrinas de tipo β1, la presencia de las
forma de columna hexagonal. La columna estaría citoqueratinas 19 y 15, y de p63, un miembro de la
formada por todos los estratos clásicos, a excepción familia de los genes p53. Las células madres tienen un
del estrato basal; es decir, por los estratos espinoso, alto potencial proliferativo y pueden activarse en los
granuloso y córneo. El estrato basal que está situado mecanismos de regeneración o cicatrización como
debajo de la columna hexagonal puede subdividirse en respuesta al daño epitelial. Representan,
dos áreas distintas: el área, nicho o cluster, central, a aproximadamente, el 10% de las células existentes en
cuyo nivel se ubican las células madres y/o algunas el estrato basal. Los nichos de células madres se
células de Langerhans, y el área periférica, formada localizan, preferentemente, en las zonas del estrato
por seis o siete queratinocitos que resultan de a basal más próximas y más lejanas de la superficie del
diferenciación y emigración de las células hijas que epitelio, esto es, junto al extremo de la papila
surgen de las mitosis de las células madres. En la conectiva o en la zona más profunda del epitelio
zona marginal de la columna, las células hijas invaginado entre las papilas o crestas epiteliales.
ascienden al estrato espinoso y progresivamente, se Algunos autores distinguen entre ambos nichos,
van diferenciando hasta la descamación (Fig. 13). señalando que las células madre, en el primer caso,
Desde una perspectiva histodinámica en la unidad presentan una morfología más irregular con un perfil
epitelial proliferativa pueden distinguirse por tanto tres en sierra y que las células madre en el segundo caso
compartimentos: el formado por las células madre, el ofrecen un contorno más regular (Fig. 14). El segundo
formado por las células en tránsito y división, y compartimento es el formado por las células en
finalmente el formado por las células en diferenciación tránsito y división. Las células que forman parte del
y actividad funcional. El primer compartimento está mismo tienen niveles de expresión de integrinas tipo β1
formado por las células madre que son células que se hasta tres veces inferiores.
Capa basa: las células son semejantes a las descritas Lámina basal: consta de dos estratos, la lámina lúcida
anteriormente. y la lámina densa, ambas de un grosor de 50 µm.
Estas estructuras se interpretan ultraestructuralmente
Capa intermedia: presenta células poliédricas con como una red tridimensional de cordones de 3,4 µm de
núcleo redondo de cromatina laxa (donde es posible grosor. En la lámina densa la red es muy tupida a
identificar, mediante estudio citológico, el corpúsculo diferencia de la que existe en la lámina lúcida. En este
de Barr o cromocentro sexual femenino), y citoplasma último nivel los cordones cruzan desde la lámina
ligeramente basófilo, provisto de abundante cantidad densa hasta la membrana distal de las células
de glucógeno. Las uniones intercelulares epiteliales.
predominantes son las interdigitaciones, aunque
también existen uniones por desmosomas. Las En la lámina lúcida se detectan preferentemente
superficies celulares se hallan adosadas más laminina y entactina o nidógeno y más recientemente
íntimamente que las células espinosas de los otros se ha detectado colágeno tipo XVII, unceina y ladinina.
tipos de epitelio descritos. Las citoqueratinas que se En la lámina densa se detecta colágeno tipo IV,
expresan en estos queratinocitos son las heparansulfato y fibronectina. La laminina, que tiene
citoqueratinas 4 y 13 (Fig. 6). una configuración molecular en forma de cruz, se
asocia, por una parte, a las integrinas ubicadas en la
Capa superficial: está constituida por células superficie de la célula epitelial (receptor de laminina) y
aplanadas, nucleadas, de aspecto normal (sin cambios por otra, al colágeno tipo IV y al heparansulfato,
2 Características histológicas de los diferentes tipos de epitelio observados con el microscopio óptico
No queratinizado Paraqueratinizado Ortoqueratinizado
Capa córnea (Estrato superficial) Núcleo acidófilo Citoplasma muy acidófilo
Células aplanadas Núcleo picnótico Sin núcleo
Citoplasma poco acidófilo
Núcleo oval
Estrato espinoso (Capa intermedia) Células bien delimitadas Células no muy bien
Células mal delimitadas Células no vacuoladas delimitadas
Células vacuoladas Espesor 300 µm Células no maduras
Espesor 300 µm
2.5. Submucosa
2.6. Características clínicas en relación con la Densidad y estructura del corión: a nivel de los
estructura histológica epitelios queratinizados, el corión es semidenso o
denso. Tiene menor contenido en vasos, o sea,
De las variaciones de los tres componentes moderada irrigación, lo que significa que,
estructurales, epitelio, corión y submucosa, dependen clínicamente, las zonas queratinizadas son de color
el color y el aspecto de a mucosa bucal. blanquecino o pálido. Si el epitelio es no
queratinizado, el corión es laxo con poca cantidad
El color depende esencialmente de tres factores: de fibras y mayor irrigación, lo que significa que el
aspecto de la mucosa ofrecerá un color rojo.
- Espesor y grado de queratinización del epitelio.
Presencia o ausencia de submucosa: cuando hay
-Densidad del tejido conectivo submucosa, la mucosa presenta un aspecto más
acolchado y móvil. Cuando no existe submucosa, el
-Presencia de pigmentación melánica corión está unido directamente al hueso y la
mucosa está fija.
El aspecto está condicionado por la textura del tejido
conectivo y por la presencia o no de papilas que 2.7. Clasificación histotopográfica y funcional de
levantan el epitelio que las reviste y que se denominan la mucosa
papilas delomorfas.
La estructura morfológica de la mucosa varia por la
Por eso, cuando estudiamos a mucosa en la cavidad adaptación funcional a la influencia mecánica que
bucal, debemos tener en cuenta: actúa sobre ella en las diferentes regiones de la
cavidad bucal. Sobre la base de estos criterios
- Tipo de epitelio. histotopográficos y funcionales podemos dividir la
mucosa bucal en tres tipos principales (Tabla 4):
-Densidad y estructura del corion
- Mucosa de revestimiento.
- Existencia o no de submucosa. -Mucosa masticatoria.
- Mucosa especializada
Tipo de epitelio: si el epitelio es queratinizado, el
espesor es mayor porque hay más capas de células Mucosa de revestimiento. Cumple una función de
y más queratina; ambos elementos impiden la protección. El tejido es de tipo no queratinizado, con
visualización de la irrigación del corión y determinan un corion laxo o semilaxo y presenta una submucosa
el aspecto blanquecino o pálido de la mucosa. bien definida.
Mucosa masticatoria. Está sometida directamente a serosa. Esta característica le permite, cuando la
las fuerzas intensas de fricción y presión originadas lengua realiza un gran movimiento, desplazarla
por el impacto masticatorio. Suele estar fijada al hueso ampliamente. La mucosa de las mejillas, por su parte,
y no experimenta estiramiento. A este tipo de mucosa favorece los movimientos de la mandíbula. El velo del
corresponden la encía y el paladar duro. El epitelio es paladar no tiene la misma flexibilidad y está adaptado
queratinizado o paraqueratinizado, con numerosas a movimientos más simples.
crestas epiteliales (en especial, en las encías) y corion
semidenso o denso. Carece de submucosa en la En la masticación, a movilidad desempeña un papel
encía, pero está presente en la parte lateral del fundamental que se relaciona íntimamente con los
Figura 22. Mucosa bucal especializada. Pared lateral de una papila caliciforme con numerosos corpúsculos
gustativos. HE, x 250.
3. ÓRGANOS QUE CONSTIITUYEN LA CAVIDAD El epitelio se une por medio de la membrana basal al
BUCAL corión o lámina propia, representada por un tejido
conectivo laxo con papilas altas que penetran en el
3.1. Labios epitelio. No está tan vascularizada como en la zona de
transición. Existen numerosas fibras elásticas y
La región labial está limitada por arriba, por el tabique colágenas que en toda su extensión están unidas
nasal, el borde de los orificios nasales y la extremidad firmemente al labio (Figs. 23 y 24)
posterior del ala de la nariz; por abajo, por el surco
mentolabial, y a los lados, por los surcos naso y labio Existe una submucosa poco desarrollada, que
genianos. representa cúmulos linfoides y glándulas salivales
menores, cuyos acinos están muy cerca de la
En los labios encontramos zonas topográficamente superficie, aunque algunos se encuentran ubicados
diferentes: más profundamente. Estas glándulas son de tipo
mixto, con predominio de la secreción mucosa.
Piel del labio.
La mayor parte de labio está constituida por fascículos
Zona de transición. musculares estriados que constituyen el músculo
orbicular.
Mucosa del labio
La mucosa labial es rosada y húmeda, con un dibujo
3.1.1. Piel del labio. La superficie externa del labio vascular bien notable, dado por la red vascular. El
está recubierta por una piel fina, que contiene folículos aspecto puntiforme de la mucosa labial corresponde a
pilosos, glándulas sebáceas y sudoríparas (más los orificios de salida de las glándulas salivales.
abundantes en el hombre que en la mujer)
Gradualmente, y por medio de una zona de transición, 3.2. Mejillas
se va a continuar con la mucosa labial.
Las mejillas o carrillos constituyen las paredes
3.1.2. Zona de transición. Esta zona se encuentra laterales de la cavidad bucal. Hacia adelante están
sólo en la especie humana. Es de color rojo y debe su limitadas por los labios. En su cara cutánea, el surco
coloración a que está constituida por una dermis muy nasogeniano y el labiogeniano que lo continúa forman
vascularizada, con numerosas papilas altas que se e limite anterior. La superficie externa de las mejillas
está cubierta de piel fina. La superficie interna está Las mejillas tienen un eje central de músculo
revestida por una mucosa (mucosa yugal) lisa, rosada esquelético, correspondiente al músculo buccinador.
y húmeda. Bandas de tejido fibroelástico de la lámina propia
penetran a través de la submucosa, para unirse al
El epitelio es plano estratificado no queratinizado, tejido fibroelástico que acompaña al músculo; estas
característico de las superficies epiteliales húmedas bandas fijan la mucosa al músculo.
sometidas a considerable roce y desgaste. Este
epitelio es estructuralmente semejante al que hemos
descrito en la mucosa labial.
también encontrarse en el epitelio del paladar blando y Con microscopia electrónica se distinguen en el
en el de otras áreas de la región bucofaríngea. corpúsculo gustativo hasta cinco tipos celulares
diferentes (Fig. 33): las células tipo I (oscuras)
Los botones gustativos son órganos de forma representan el 60%, contienen gránulos densos y
redondeada u oval, con poca apetencia por los presentan microvilli a nivel de poro gustativo; las
colorantes. Por ello, con el MO se observan como células tipo II (claras) representan el 30% y presentan
estructuras redondeadas blanquecinas. Ocupan casi microvilli muy cortos y escasos; las células tipo III
todo el espesor de epitelio, ya que están constituidos representan el 7%, contienen vesículas pequeñas,
por células alargadas que se extienden desde la ricas en serotonina, ubicadas en el citoplasma basal;
membrana basal hasta la superficie de revestimiento. las células tipo lll terminan en el poro gustativo,
Estas células se abren a la superficie por un poro formando una protrusión en forma de maza; las
conocido como poro gustativo. Se describen, células tipo IV son células madres localizadas en la
clásicamente, con microscopia óptica tres tipos base del corpúsculo y las células tipo V son las
celulares en los botones gustativos: células perigemmales que se sitúan en la zona
periférica y separan a éstos de las células epiteliales.
Las células de sostén o sustentacelulares son alarga Hay fibras nerviosas principalmente de los pares Vll
das y pálidas con H/E, tienen un núcleo redondeado y (que inerva los dos tercios anteriores de la lengua) y IX
se disponen en la periferia del corpúsculo, como gajos (que inerva el tercio posterior) que se ramifican en el
de naranja. En la parte central se encuentran las tejido subyacente a los corpúsculos gustativos de la
células neuroepiteliales o células gustativas, que son mucosa especializada, dando origen a tres tipos de
más oscuras. Se reconoce un tercer tipo celular, a plexos: el intergemmal, que se sitúa entre los botones
célula basal, denominada así por su localización en el gustativos, el perigemmal, que los rodea y el
fondo del botón gustativo, que puede ser la célula intragemmal, que se introduce en su interior Al
precursora de uno o de los dos tipos celulares parecer, existen dos tipos de vías relacionadas con la
anteriores (Figs. 22 y 33). Algunos autores señalan recepción gustativa: una difusa, que se relaciona con
que la citoqueratina 20 es un marcador específico de las conexiones nerviosas de las células tipo I y tipo II y
los botones gustativos y de las células de Merkel. otra directa, que se relaciona con la célula tipo lll. El
poro gustativo está rodeado por los bordes laterales de
las células del epitelio estratificado y está constituido origen a la pérdida parcial (hipogeusia) o total
por un espacio cilíndrico en el que se disponen las (ageusia) del sentido del gusto. Aunque existe una
microvellosidades de las células tipo I y II y las ageusia hereditaria, ésta enfermedad se caracteriza
prolongaciones de las del tipo lll. Estas prolongaciones por la falta de papilas fungiformes, clínicamente,
están inmersas en un material denso. Las regiones del identificables desde la etapa neonatal, o utilizando
cuello de estas células, ubicadas inmediatamente por sustancias ácidas que los ageúsicos, sujetos carentes
debajo del poro, se relacionan mediante uniones de gusto, no perciben.
ocluyentes.
Figura 30. Sector de la mucosa dorsal de la lengua. Se observan papilas fungiformes. HE, x 60.
La vida media de las células en los botones gustativos Los botones gustativos son muy numerosos en la
oscila entre 10 y 14 días. Se ha descrito que el pared interna del surco que rodea a las papilas
proceso de descamación relacionado con el poro caliciformes y en la pared lateral de estas papilas, en
modifica la forma y el tamaño de éste, y la cantidad de los pliegues de las papilas foliadas, en alguna de las
material existente en él. Los grupos tioles (R-SH) y los papilas fungiformes, paladar blando y en la superficie
metales regulan la precisión del sentido del gusto. Los de la epiglotis. Los componentes químicos de las
tioles, lo disminuyen y los metales -cobre, cinc, níquel- comidas al ingerirlas, estimulan a los receptores de
lo incrementan. Algunos fármacos ricos en tioles dan cada una de estas zonas y los nervios transmiten
Figura 32. Sector de la V lingual. Se observan papilas filiformes y caliciformes. HE, x 100.
3.3.1.2 Mucosa de a raíz o zona bucofaríngea de Los nódulos linfáticos de la amigadla tienen centros
la lengua germinativos y vasos linfáticos sólo en la periferia.
Junto a los linfocitos existen células plasmáticas. El
La mucosa que recubre esta porción de la lengua no epitelio plano estratificado no queratinizado recubre el
contiene papilas verdaderas Las prominencias que se tejido linfático y se invagina hacia el interior del órgano
observan a este nivel dependen de cúmulos de a diferentes niveles para formar cavidades
nódulos linfáticos que se hallan en la lámina propia por denominadas criptas.
debajo de epitelio. Una disposición de este tipo, es
Los linfocitos emigran a través del epitelio y alcanzan
la luz de la cripta; las células del epitelio se descaman
también a este nivel. Por lo tanto, las criptas se ven
ocupadas por linfocitos muertos y por células
epiteliales descamadas que son limpiadas por la
secreción de glándulas mucosas, cuyos conductos se
abren a nivel del fondo de las criptas.
Las enfermedades que afectan a la mucosa bucal La proliferación irreversible y autónoma de las
pueden presentar úlceras, ulceraciones y erosiones en poblaciones celulares del epitelio y del tejido conectivo
las que existe solución de continuidad del epitelio. La produce neoplasias tumorales benignas y malignas. El
95% de los cánceres de la cavidad bucal son
úlcera consiste en una pérdida de sustancia, profunda
carcinomas escamosos o epidermoides, de los cuales,
y de carácter crónico. Se distingue de una herida el 40% se localiza en el labio inferior; el 20%, en la
porque en la úlcera no existe tendencia a la curación. lengua y el 15%, en el piso de la boca, de lo que se
La ulceración consiste en una pérdida de sustancia deduce la importancia de diagnóstico precoz.
aguda o subaguda en la que existe tendencia a la
cicatrización. El espacio desprovisto de epitelio suele La mucosa bucal se altera, en ocasiones, como
ocuparse por un tejido de granulación, que es un tejido consecuencia de su especial susceptibilidad a los
efectos tóxicos directos e indirectos de la
conectivo neoformado, con nuevos fibroblastos,
quimioterapia oncológica y de la radiación ionizante
nuevas fibras y nuevos vasos, que surgen como Este riesgo se debe a múltiples factores, entre los que
respuesta del tejido conectivo a la estimulación destacan la alta tasa de renovación celular de la
patógena. A este tejido precede y/o se añade un mucosa, la compleja y variable microbiota existente en
mayor o menor infiltrado inflamatorio. La pérdida de la cavidad buce y el constante trauma masticatorio. La
sustancia que afecta sólo al epitelio recibe el nombre quimioterapia perjudica directamente la replicación de
de erosión y no de úlcera. las células epiteliales basales y, por tanto, puede
causar una mucositis ulcerativa.
Liquen Plano Desconocida Red y /o placas Epitelio: queratinocitos Degeneración de células basales
blancas Hiperqueratosis. Acantosis
Conectivo: linfocitos Infiltrado subepitelial
5. HISTOFIOLOGÍA
6. HISTOGÉNESIS
8. INGENIERÍA TISULAR
Figura 11. Acino mixto. A) Interpretación clásica. B) Interpretación basada en observaciones con MET
de materiales fijados por congelación rápida
A su vez, los conductos que corren por los La pared de estos conductos está formada por una
tabiques de tejido conectivo ya fuera del lobulillo se sola capa de células cubicas bajas, rodeadas por
denominan conductos excretores terminales o células mioepiteliales y envueltos por una
colectores. Estos conductos son en sus primeros membrana basal. Observadas con el MET, las
tramos interlobulillares y a medida que confluyen células de la pared de los conductos intercalares
entre sí se denominan interlobulares. La unión de presentan escaso desarrollo de las organelas:
estos últimos originará el conducto excretor algunas cisternas de RER de localización basal, un
principal. aparato de Golgi supranuclear y algunos gránulos
pequeños (Figs. 13 y 14).
Figura 13. Esquema los conductos intralobulillares y de sus células en MO y MET. A) Conducto estriado.
B) Conducto intercalar
Figura 17. Acinos y conductos de la glándula sublingual. Pueden verse la reacción metacromática de los
acinos de la mucosa y de los mastocitos en el conectivo. Azul de toluidina, x 250
Los plasmocitos tienen a su cargo la producción local Las moléculas de IgA producidas por los plasmocitos
de inmunoglobulinas (anticuerpos), particularmente, son secretadas en forma e dímeros (dos moléculas
inmunoglobulina A destinada a la saliva. unidas). Estos dímeros son captados mediante
pinocitosis por las células de los acinos serosos, de
los conductos intercalares y de los estriados,
recibiendo un agregado proteico (componente
secretor) que protege a las moléculas de la
proteólisis. El conjunto del dímero y el componente
secretor conforman la inmunoglobulina A secretora
(lgAs), que es la forma completa del anticuerpo que
se segrega mediante un mecanismo de trancitosis a
la saliva (Fig. 19). La IgAs es resistente a la acción
enzimática y cumple un importante papel en relación
con las funciones defensivas de la saliva, pues
constituye la primera línea de defensa frente a una
infección. Estos anticuerpos salivales dificultan la
adhesión de los microorganismos a la mucosa bucal.
2.3 Vascularización e inervación
2.3.1 Vascularización.
Las ramas principales de las arterias y venas salivales
se distribuyen por los tabiques, junto a los grandes
conductos excretores. Las ramificaciones vasculares
más pequeñas acompañan a los conductos de menor
calibre y dan origen a una red capilar profusa que
rodea a los acinos y conductos intralobulillares (Figs. 3
y 14), la cual está, particularmente, bien desarrollada
Figura 19. Mecanismo de formación de las moléculas alrededor de los conductos estriados. La extensa
de IgAs salival. El «componente secretor» que las irrigación es necesaria para la rápida secreción
células acinares aportan a la IgA es parte de una salival que está compuesta por un alto porcentaje de
proteína de transmembrana receptora de IgA que agua.
poseen otras células. La red de microcirculación existente alrededor de la
sialona posee sistemas de esfínteres precapilares
que, tras la estimulación nerviosa, permiten un
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marcado incremento del flujo sanguíneo en un período andrógenos o glucocorticoides, pueden causar
de 2 a 5 segundos. El bloqueo del retorno venoso de modificaciones en la composición de la saliva: por
la microcirculación hace posible una elevación súbita ejemplo, la excreción de Na y de K está bajo la
de la presión capilar, que facilita la secreción de la influencia de los mineral o corticoides.
saliva. Algunos autores han descrito anastomosis
arteriovenosas en la circulación periacinar. Las glándulas salivales mayores, en especial, las pa-
rótidas y las submaxilares, que producen la mayor
Los capilares linfáticos se originan en fondo de saco parte del volumen diario total de saliva, exhiben
en el seno de los lobulillos. Los vasos linfáticos que principalmente una secreción discontinua, que se
abandonan las glándulas salivales mayores drenan desencadena a causa de estímulos locales (contacto
en los ganglios linfáticos ubicados en la periferia de químico o mecánico sobre receptores gustativos o
ellas y en los de localización intraglandular, como en táctiles de la mucosa bucal, respectivamente) o
el caso de la parótida. Los linfáticos colectores indirectos (ver, oler o pensar en una comida, por
desembocan en las cadenas cervicales profundas. ejemplo).
Conductos estriados Bien desarrollados Más largos que en la parótida Muy cortos, con pocas
estriaciones
Glándulas de Weber: son formaciones glandulares de von Ebner», el componente proteico más
bilaterales, básicamente, mucosas, que se localizan en abundante de la saliva de estas glándulas, es un
la zona dorsal de la raíz lingual. Sus conductos miembro de la superfamilia de las lipocalinas y
desembocan en el fondo de las criptas amigdalinas participa en la percepción del gusto.
linguales. La secreción de estas glándulas cumple una Por otra parte, la secreción de las glándulas de von
función mecánica y defensiva, limpia dichas criptas, Ebner contiene «gustina», una anhidrasa carbónica
evita la acumulación de restos celulares y la que modula el balance iónico, hídrico y ácido-base,
proliferación de microorganismos. Así se previene la protegiendo de la apoptosis a las células receptoras
amigdalitis lingual, a diferencia de lo que ocurre a nivel del gusto que se encuentran en su zona de influencia.
de las amígdalas palatinas o de los pilares Asimismo, estas glándulas aportan IgAs, lisozima y pe-
glosopalatinos, donde la ausencia de glándulas roxidasa, que contribuyen a la protección de la mucosa
salivales facilita el desarrollo de amigdalitis. frente al ataque microbiano.
Glándulas de von Ebner: se trata de un grupo impar Con respecto a la participación en la digestión, la
de pequeñas masas glandulares, que se distribuyen saliva de las glándulas de von Ebner contiene una
en el dorso y bordes laterales de la lengua, en la potente lipasa capaz de iniciar la digestión de los
región de la V lingual. Sus conductos excretores componentes lipídicos de la dieta y de continuar
desembocan en el surco circunvalado de las papilas actuando en el medio gástrico, ya que se vuelve más
Figura 28.
Esquema de la
histogénesis de las
glándulas salivales.
A) Invaginación del
brote epitelial. B,C)
Crecimiento y
bifurcación terminal.
D) Formación de
una luz central y E)
Diferenciación de
conductos y acinos.
5 Sustrato tisular en las glándulas salivales de patología infecciosa, mecánica. Tóxica, inmunitaria y neoplásica
Denominación Etiopatogenia Clínica Tejido Patología
Citoadenoma papilar Neoplásica Tumoración (parótida) Ep. glandular: células Proliferación (papilas y
Linfomatoso (tumor acinosas y ductales quistes)
De Warthin) oncocitos
(adenolinfoma) Conectivo: linfocitos Infiltrado intrapapilar
1. GENERALIDADES
3. VASCULARIZACION E INERVACION
5. HISTOFISIOLOGIA
7. INGENIERIA TISULAR
plano sagital, por lo que se la considera una En el apartado 3 de este capítulo se describe la
articulación ginglimoide. Al mismo tiempo, al realizar vascularización y la inervación vinculada a las distintas
movimientos de translación o deslizamiento, pertenece estructuras del CATM.
a una articulación de tipo artrodial, por lo que
funcionalmente, es una articulación ginglimoartodal.
2.1. Estructura de la ATM
2. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA
DEL CATM ADULTO Se describen sucesivamente: las superficies
articulares, el disco articular, la cápsula y ligamentos,
A continuación se analizan detalladamente las la membrana sinovial y el líquido sinovial.
características estructurales de los dos componentes
fundaméntales que integran el CATM humano adulto 2.1.1. Superficies articulares
(Fig. 3).
En primer lugar, la articulación temporomandibular Están constituidas por dos superficies articulares: una
propiamente dicha (ATM) y, en segundo lugar, el inferior, el cóndilo perteneciente a la rama del hueso y
componente muscular que participa en el mismo.
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la fosa mandibular y otra superior, la eminencia una misma mandíbula, generalmente, no son
articular y la fosa mandibular (cavidad exactamente iguales en forma ni en tamaño.
laminilla retrodiscal inferior, conformada por fibras extracelular (MEC). La matriz está formada por
colágenas, exclusivamente, que se dirigen hacia el macromoléculas y fluido tisular. Las primeras
cuello del cóndilo donde se unen al periostio (Fig. 3). constituyen el 15-30% del peso seco del disco,
Como consecuencia de esta disposición, el disco mientras que el fluido tisular constituye el 65-85%.
acompaña al cóndilo en todos los movimientos. El Las macromoléculas existentes en el disco son
disco en la periferia se conecta con el tejido que forma colágeno tipo I (80-85%) y proteoglucanos (10-15%)
la cápsula articular y divide a la articulación en dos decorina, biglucano y agrecano. Estos compuestos
cavidades sinoviales, supra e infradiscal, ambas con son proteínas asociadas a los glucosaminoglucanos
una funcion diferente. Las diferencias en la sulfatados (GAG) condroitín, dermatán y queratán
composición y distribución de las fibras en la zona sulfato que poseen capacidad hidrofílica. En el disco
bilaminar demuestran la especificidad funcional de existe, además, ácido hialurónico o hialuronano (GAG
cada una de ellas para soportar las fuerzas. no sulfatado) que no está asociado a proteínas y
confiere la viscosidad. El fluido tisular es, por lo tanto,
El disco es delgado en el tercio anterior (1,5 a 2 mm un gel viscoso que contiene, fundamentalmente, agua,
de espesor) y está engrosado en los bordes periféricos el cual puede desplazarse en el interior de las
(2,5 a 3 mm de grosor). La región más delgada del cavidades supra e infradiscal y a través de las
disco es la zona central (1 mm), que está compuesta superficies articulares. Los componentes de la matriz
por una densa trama de fibras colágenas, que se amorfa son los que le confieren al disco la
ordenan paralelamente a la superficie articulaç junto a viscoelasticidad biomecánica que le caracteriza, es
la cual existen escasos fibroblastos y ocasionales decir, la capacidad de soportar las fuerzas
fibras elásticas. A este nivel no se observan vasos compresivas por las propiedades hidrofílicas de los
sanguíneos ni nervios y entre ambos fascículos queda proteoglucanos que actúan como amortiguador
una zona de tejido conectivo laxo, con abundantes hidráulico y las fuerzas de tracción en el disco, que
vasos sanguíneos y nervios. son soportadas por las fibras colágenas tipo I.
El disco está compuesto por cantidades variables de El disco y el cóndilo forman una especie de unidad
fibras y escasas células inmersas en una matriz estructural y funcional, íntimamente relacionada con la
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superficie temporal mediante los ligamentos y El ligamento temporomandibular es el más importante
músculos asociados (Fig. 1 B). El borde anterior del de los ligamentos del CATM y consiste en un
disco está unido a la fascia y al tendón del músculo engrosamiento de la cara lateral de la cápsula. Por su
pterigoideo lateral. Para algunos autores, el disco, en estructura colágena y por la presencia ocasional de
personas adultas o seniles, está constituido por tejido fibras elásticas, el ligamento es inextensible pero
conectivo muy fibroso o fibrocartílago, con células flexible. Refuerza al ligamento capsular y protege la
cartilaginosas dispuestas irregularmente. almohadilla retrodiscal de los traumatismos que
produce el desplazamiento del complejo cóndilo-discal
El disco es flexible y tiene gran adaptabilidad para los hacia atrás. También limita la apertura rotacional y
cambios depresibles que experimenta durante el protege al músculo pterigoideolateral inferior de una
funcionamiento normal y cumple una función muy excesiva distensión.
importante que es la de otorgar estabilidad a las dos
superficies óseas enfrentadas entre sí. Sin embargo, Los ligamentos colaterales fijan el disco a la region
cuando se producen fuerzas lesivas pequeñas y lateral y medial del cóndilo mandibular y, así, el disco
repetidas en el tiempo, o cambios estructurales divide la articulación en las cavidades supra e infra
articulares, la morfología del disco puede alterarse discal, permitiendo la rotación del cóndilo mandibular
irreversiblemente. Esta alteración suele observarse en bajo el disco, pero impiden o limitan el desplazamiento
casi todas las disfunciones articulares. transversal, medial o lateral del mismo sobre el cóndilo
mandibular. El ligamento temporodiscal es uno de los
2.1.3. Ligamentos y cápsula responsables del desplazamiento medial del disco.
Los ligamentos son estructuras que unen los huesos El funcionamiento normal del CATM permite que los
articulares y que están constituidos por densos haces movimientos articulares se realicen en las tres
de fibras colágenas que se disponen en paralelo para dimensiones del espacio, de manera silenciosa, sin
soportar mejor las cargas. El CATM tiene ligamentos interferencias y sin sensación de molestia
principales o directos, que intervienen en la función de
la misma articulación y ligamentos de acción indirecta 2.1.4. Membranas sinoviales
o accesorios, que por sus inserciones restringen en
parte la proyección anterior de la mandíbula, limitando La superficie interna de la cápsula está tapizada por la
los movimientos condilares. membrana sinovial, la cual produce el líquido sinovial
Los ligamentos principales son: el ligamento capsular, que se almacena en los fondos de saco de las
los ligamentos colaterales, el ligamento cavidades supra e infradiscal. Las membranas
temporomandibular y el ligamento temporodiscal. sinoviales representan los medios de deslizamiento de
Entre los accesorios hay que mencionar el ligamento la articulación y están formadas por dos capas: la
pterigomandibular, el ligamento esfenomandibular y el sinovial íntima, que limita con los espacios de la
ligamento estilomandibular. articulación, y la subsinovial unida al tejido conectivo
fibroso de la cápsula.
El ligamento capsular o cápsula se une por arriba al
hueso temporal y por debajo al cóndilo, protegiendo de Estas membranas revisten por completo la cápsula
esta manera la articulación. Además de envolver la articular del CATM adulto, tanto la cavidad superior
articulación, retiene el líquido sinovial y opone como la inferior, pero están ausentes en el tercio
resistencia a cualquier fuerza medial, lateral o vertical medio del disco en la articulación adulta.
inferior que tienda a separar o luxar las superficies La membrana sinovial contiene una población
articulares. heterogénea de células, entre ellas, se destacan
células con actividad fagocítica y células con
Desde el punto de vista histológico, la cápsula posee capacidad de secreción del ácido hialurónico. Las
dos capas, una externa fibrosa y una interna muy células sinoviales aparecen dispuestas en una capa
delgada o membrana sinovial. La cápsula tiene como continua, aunque, a menudo, están entremezcladas
función evitar los movimientos exagerados del cóndilo con fibras del conectivo capsular y son células
y permitir el desplazamiento del mismo. Hacia fuera, la adiposas. Dado que las células sinoviales no limitan
cápsula se engrosa formando el ligamento con una lámina basal, se considera que no constituyen
temporomandibular, el cual limita los movimientos una verdadera membrana. En ocasiones, forman
mandibulares y se opone a la luxación durante su vellosidades que se pueden proyectar hacia las
actividad funcional. cavidades de la articulación. Algunas vellosidades son
avasculares y otras contienen tejido conectivo y
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células adiposas. En general, las vellosidades son amarillenta clara, coagula espontáneamente al ser
escasas y aumentan en número en las patologías extraído, y es muy viscoso debido a que contiene
articulares. abundante hialuronano y mucinas. También, presenta
células libres descamadas y macrófagos, los cuales,
Con la microscopia electrónica de transmisión se han normalmente, se depositan en los bordes y en el fondo
identificado dos tipos de células sinoviales, tipo A y de saco de la región posterior.
tipo B. Las células tipo A poseen un aparato de Golgi
muy desarrollado y numerosas vesículas lisosomales, Durante los movimientos articulares, sin embargo, el
característica de las células con actividad fagocítica. líquido se desplaza de un sitio a otro mecanismo
Las de tipo B poseen un aparato de Golgi más conocido como «lubricación límite». En reposo, los
pequeño, un RER muy desarrollado y abundantes sinoviocitos B elaboran pequeñas gotitas de líquido
gránulos, producen una secreción rica en sinovial para favorecer aun más la lubricación articular,
glucoproteínas y glucosaminoglucanos entre los que mecanismo que se denomina «de lágrima». El líquido
se destacan el ácido hialurónico y la lubricina. Esta sinovial desde el punto de vista funcional, tiene como
glucoproteína actuaría de enlace entre las moléculas finalidad, además de lubricar las distintas regiones
de agua y la superficie del fibrocartílago para poder articulares, nutrir los condrocitos y por la capacidad
realizar el desplazamiento libremente. Existen fagocítica de los sinoviocitos A, degradar y eliminar las
controversias sobre el origen y la función específica de sustancias de desecho. El líquido sinovial se modifica
las células A y B de la sinovial. Las células tipo A, cuando la articulación se ve afectada, alterándose,
menos abundantes (20%), se originarían de los especialmente, los niveles de glucosaminoglucanos.
monocitos deriva- dos de la médula ósea, en tanto que
las células B (70%) se diferenciarían de las células 2.2. Estructura de los músculos masticadores
mesenquimáticas de los blastemas articulares.
Recientemente, se ha identificado la presencia de La ATM, como cualquier otra articulación, carece por
células dendríticas en el corion subsinovial, de función sí misma de la propiedad de realizar movimientos.
similar a las células de Merkel receptoras de Para que la ATM se mueva, se necesita la acción de
sensaciones mecánicas (mecanorreceptores). sus músculos asociados, esto es, de los denominados
músculos masticadores, que son los responsables de
La matriz extracelular (MEC) de la membrana sinovial elevar o descender la mandíbula. Los músculos, los
contiene fibrillas de colágeno inmersas en un material ligamentos y los propioceptores son, asimismo, los
amorfo electrodenso. Las células sinoviales están responsables de mantener la posición de los huesos
ausentes en las zonas articulares funcionales. para conservar la postura ortotípica de la ATM.
En la subsinovial se pueden encontrar diversas Los músculos que se integran en el CATM y que
variedades de tejido conectivo; en función de esto, participan en el movimiento de la mandíbula pueden
dicha capa se clasifica en: tipo areolar o laxa, tipo agruparse en dos grandes categorías: músculos
fibrosa y tipo adiposa (variedad ausente en depresores y de apertura. Existe una notable
condiciones normales). La presencia de un tipo u otro desproporción entre el gran tamaño de los músculos
depende de las demandas a las resistencias que cierran la mandíbula comparado con el de los
mecánicas de la región, de la edad o de la patología, pequeños músculos que la abren. Esta divergencia de
tamaños entre músculos elevadores y depresores es
La membrana sinovial está irrigada, a nivel del comprensible al estudiar la dinámica de la masticación.
conjuntivo subyacente, por una red de capilares que Los músculos que cierran la mandíbula deben
pueden ser de tres tipos, continuos, fenestrados y contrarrestar la resistencia que opone la fuerza de la
discontinuos. También se han observado vasos gravedad y, además, elevar todo el peso del hueso
linfáticos que se origi- nan en el fondo de saco a corta mandibular y sus estructuras asociadas. Por el
distancia de la superficie sinovial. contrario, los músculos que la abren son ayuda- dos
por la propia fuerza de gravedad y el peso de las
2.1,5. Líquido sinovial estructura. Todo músculo se encuentra en un estado
de contracción parcial cuando está en reposo,
En las cavidades articulares hay líquido sinovial que denominado tono muscular, el cual se mantiene por
tiene la función de lubricar y nutrir la articulación. El medio de una vía refleja monosináptica y puede
líquido sinovial es un ultrafiltrado del plasma considerarse como un mecanismo de adaptación a las
sanguíneo que se forma a partir de la rica red vascular necesidades posturales. Se sabe que las fibras de los
de la membrana sinovial. Tiene una coloración músculos esqueléticos no son todas iguales, ya que
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existen diferencias tanto en la velocidad de el oxígeno. Al MO se las reconoce como fibras que se
contracción como en la forma de utilizar la energía. En tiñen intensamente por su actividad succínica
un mismo músculo pueden incluso existir distintas deshidrogenasa.
combinaciones de fibras, cuyas características de El proceso de contracción en estas fibras produce
tensión generadas por los músculos dependen en gran fuerzas de baja tensión y se desarrolla de forma lenta,
medida de los distintos tipos de fibras que los forman. pero las células son muy resistentes a la fatiga.
En este sentido, y desde un punto de vista Los músculos con gran proporción de fibras rojas son
histofisiológico, se han descrito dos variedades especialmente adecuados para realizar trabajos físicos
fundamentales de fibras musculares: Fibras tipo I y aeróbicos prolongados. Por ejemplo, los atletas de
Fibras tipo II (A, B y C) (Fig. 4). carreras de larga distancia (esquí, ciclismo y natación)
Las fibras tipo 1, rojas o posturales, tienen unidades tienen en sus piernas y brazos músculos con una gran
motoras de contracción lenta y son resistentes a la cantidad de fibras rojas.
fatiga; las fibras tipo II A, blancas, tienen unidades
motoras decontracción rápida y son también Fibras tipo II. Son de mayor tamaño y se llaman fibras
resistentes a la fatiga, las fibras tipo II B, blancas, blancas porque están menos irrigadas, poseen escasa
poseen unidades motoras de contracción rápida y no o nula cantidad de mioglobina y tienen un número
son resistentes a la fatiga. A continuación menor de mitocondrias. Contienen mucho glucógeno,
describiremos las características más importantes de ya que obtienen el ATP para la contracción de la
cada una de ellas: glucogenólisis y la glucólisis anaerobia. Además, la
miosina de estas fibras tiene actividad ATP-asa
Fibras tipo I. Son las llamadas fibras rojas porque elevada, de modo que pueden disponer rápidamente
contienen elevadas cantidades de mioglobina que es de la energía del ATP, pero al no reabastecerse de
un pigmento fijador del oxígeno. Están muy irrigadas y forma inmediata, no mantienen la contracción por
contienen gran cantidad de sustancias de reserva, mucho tiempo. Estas fibras desarrollan una tensión
como glucógeno y grasa, que les sirve de sustrato máxima con niveles más altos y con mayor rapidez
para la obtención del ATR Poseen numerosas que las fibras rojas; sin embargo, se fatigan pronto.
mitocondrias y pueden mantener una producción Las fibras tipo II se subdividen en diferentes
constante y duradera de ATP, mientras esté disponible categorías, dependiendo de las técnicas
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inmunohistoquímicas que se emplean para forman es mantener la posición postural de la
identificarlas, Básicamente, se describen las fibras tipo mandíbula, actuando en asociación con el masetero y
llA, lIB y lIC, aunque, actualmente, se indican otras el pterigoideo lateral. El fascículo medio posee las
subclasificaciones. Las fibras tipo II de contracción mismas características que el anterior, pero se
rápida son especialmente buenas para esfuerzos diferencia de éste al no actuar en asociación con el
breves pero intensos, Los levantadores de pesas y los masetero. El fascículo posterior interviene en la
atletas de carreras cortas tienen una proporción elevación y retrusión mandibular y tiene una acción
elevada de estas fibras en sus piernas y brazos. antagónica con el masetero, aun cuando sus fibras
siguen la misma dirección. Durante la aprehensión o
En los músculos masticatorios, la actividad física está mordida, el masetero lleva la mandíbula hacia delante;
vinculada al tipo de alimentación, lo que podría en en cambio, las fibras del temporal posterior la llevan
cierta medida favorecer el predominio de un tipo de hacia atrás.
fibra sobre el otro. Sin embargo, la proporción de fibras
rojas y blancas dentro de un músculo está El temporal recibe inervación del músculo masetero
determinada por factores genéticos. proveniente de la rama del maxilar inferior. También
recibe fibras nerviosas del temporal profundo (rama
Actualmente, se han descrito fibras intermedias entre del V par), auriculotemporal y rama del temporofacial
los dos tipos anteriores. Ahora, las fibras musculares (VII par craneal).
pueden subdividirse, además, atendiendo a diferentes
tipos de miosinas, troponinas, distintas enzimas, etc., El músculo pterigoideo lateral (MPL) desempeña un
lo que abre un amplio abanico para la catalogación papel importante en el movimiento mandibular pues es
futura estructural y funcional de las fibras musculares. el único músculo que a través de sus puntos de
inserción establece una relación directa con el cóndilo
A continuación, describiremos las características de y el disco articular. Este músculo ha sido bastante
los músculos elevadores y, luego, la de los músculos estudiado desde el punto de vista anatómico,
depresores. histológico y electromiográfico, debido a sus
implicaciones clínicas en los trastornos
2.2.1. Músculos elevadores temporomandibulares.
Los músculos elevadores o de cierre mandibular que El MPL del adulto está constituido por dos haces, uno
elevan, protruyen y mueven lateralmente el maxilar superior, que se inserta en el borde anteromedial de la
inferior son: el masetero, el músculo temporal, el cápsula y disco, y otro inferior, que se une a la fosa
pterigoideo lateral y el pterigoideo interno. anterointerna del cuello del cóndilo. Ambos fascículos
poseen distinta actividad funcional, probablemente, por
El músculo masetero, en la mayoría de los mamíferos, una distribución diferente de las fibras del nervio
es el más grande y potente de todos los mandibular y bucal. El haz superior del MPL tracciona
Músculos masticadores elevadores. Se relaciona, el disco hacia delante y hacia adentro. No contrarresta
superficialmente, con la glándula parótida y, fuerzas antagónicas ni actúa en sinergismo. El
profundamente, con la mandíbula. Está formado por fascículo inferior lleva el cóndilo hacia delante y hacia
un fascículo superficial o anteroexterno voluminoso y abajo, protuyendo la mandíbula según sea su
otro profundo o posterointerno más pequeño. Está movimiento anterior y/o lateral, respectivamente.
inervado por el nervio masetero derivado de la rama Interviene en los movimientos de apertura, propulsión
mandibular del y par craneal. Tiene la capacidad de y lateralidad, ejerciendo acciones antagónicas contra
contrarrestar las fuerzas de la gravedad, el peso de la el masetero, pterigoideo interno y temporal. Trabaja en
mandíbula y la acción antagonista de los músculos sinergismo con el vientre anterior del digástrico.
depresores de la mandíbula y del vientre anterior del Cuando los pterigoideos se contraen simultáneamente,
digástrico. Actúa en sinergismo con los músculos se produce la apertura de la mandíbula, siendo
pterigoideo interno y temporal. ayudados por los músculos depresores supra e
infrahioideos.
El músculo temporal está constituido por fibras
musculares, agrupadas en fascículos, que se orientan El músculo pterigoideo interno trabaja de forma
en tres direcciones: anterior, media y posterior. El antagónica a los músculos depresores y contra la
fascículo anterior del temporal participa en la elevación fuerza de gravedad y peso de la mandíbula, en tanto
mandibular y ayuda a posicionar la mandíbula en que actúa sinérgicamente con el masetero, realizando
situaciones de esfuerzo. La función de las fibras que lo movimientos de elevación y propulsión mandibular.
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Aunque todos estos músculos contienen los dos tipos periférica, mientras que la zona central carece de
de fibras fundamentales, se acepta, en general, fibras y, por lo tanto, de sensibilidad dolorosa.
que el porcentaje de fibras tipo 1 (rojas) es muy bajo.
En el músculo masetero y en el pterigoideo lateral se En las vellosidades se han encontrado, también,
han descrito, sin embargo, una mayoría de fibras tipo I. terminaciones nerviosas de aspecto corpuscular
(mecanorreceptores).
Todas las fibras musculares de los músculos
elevadores desarrollan su longitud óptima cuando La inervación del componente muscular en las
alcanzan la mayor fuerza muscular esto ocurre cuando distintas unidades musculares ha sido descrita en el
hay una distancia interincisiva de 1,5 a 2 mm y una apartado 2.2 de este capítulo.
actividad electromiográfica máxima en el momento del
cierre a nivel de los molares. 4. DESARROLLO DEL CATM
Los músculos depresores o de apertura bucal son más 4.1,1. Etapa inicial
numerosos y se agrupan en músculos suprahioideos
e infrahioideos. Cada grupo está formado, a su vez, En el desarrollo ontogénico del ser humano, el maxilar
por cuatro músculos diferentes. Al grupo suprahioideo inferior y el hueso temporal del cráneo que van a
pertenecen los músculos genihioideo, milohioideo, formar la ATM del CATM, se encuentran
estilohioideo y digástrico. Los infrahioideos están estrechamente asociados.
integrados por los músculos esternotiroideo,
tirohiodeo, esternocleidohioideo y omohioideo. Ambos El complejo articular temporomandibular es parte del
grupos de músculos son antagónicos de todos los macizo cráneo-facial y, por lo tanto, se rige por los
músculos elevadores y de los músculos posteriores del mismos patrones de crecimiento y desarrollo. El
cuello, mientras que actúan en sinergismo con los crecimiento de la cara y el cráneo inmediatamente
músculos profundos anteriores del cuello. La estática después del nacimiento es una continuación directa de
de la cabeza depende del equilibrio en la actividad de los procesos embrionarios y fetales.
estos músculos. Son responsables de la flexión y
extensión del cuello y la cabeza. En los músculos La cronología de los principales acontecimientos del
depresores, al igual que en los músculos elevadores, desarrollo pre y postnatal de la articulación
el porcentaje de fibras tipo I rojas es muy bajo. temporomandibular humana y de sus estructuras
asociadas deben analizarse de forma integrada, desde
3. VASCULARIZACIÓN E INERVACIÓN un punto de vista topográfico, anatómico y
embriológico, conjuntamente con el desarrollo del oído
El CATM está bien vascularizado, pues posee un rico medio.
plexo vascular procedente de las arterias temporal
superficial, timpánica anterior y faríngea ascendente En la octava semana de gestación se identifican los
(ramas terminales de la carótida externa), que llegan blastemas condilar y glenoideo en el interior de una
hasta la cápsula articular. Estas arterias se distribuyen banda de ectomesénquima condensado, que se
en la periferia del disco, pues la zona central es desarrolla adyacente al cartílago de Meckel y a la
avascular. Se han encontrado pequeños capilares en mandíbula en formación (Fig. 5). Estos blastemas
las vellosidades sinoviales subyacentes a la crecen a un ritmo diferente y se desplazan entre sí
membrana sinovial, localización que tiene importancia hasta enfrentarse a las doce semanas. El blastema
para la producción del líquido sinovial. condilar da lugar a la formación del cartílago condilar,
porción inferior del disco y cápsula articular. A partir
El CATM está inervado por ramificaciones de los del blastema glenoideo se forman la eminencia
nervios auriculotemporal, masetero y temporal articular, la región posterosuperior del disco y la
profundo, ramas del nervio trigémino, que pueden porción superior de la cápsula. El tejido
penetrar en la cápsula, disco y vellosidades sinoviales. ectomesenquimático situado entre ambos blastemas
En la cápsula, las terminaciones nerviosas pueden ser da origen a las cavidades supra e infradiscal, a la
libres o encapsuladas (corpúsculos de Ruffini, Pacini y membrana sinovial y a los ligamentos intraarticulares.
Meissner). En el disco se observan sólo terminaciones El cartílago primario de Meckel actuaría como un
nerviosas libres (nocirreceptores) en la región componente organizador de la actividad de ambos
blastemas.
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Existen evidencias de que los huesecillos del oído Desde la superficie articular y en dirección a la región
medio, martillo y yunque, formados a partir del extremo del cuello del cóndilo, se identifican las siguientes
posterior del cartílago de Meckel (cartílago hialino zonas (Figs. 6 y 7):
primario), funcionarían en el ser humano como una
articulación móvil hasta que se desarrolla el cóndilo 1. Zona superficial: está formada por una cubierta
mandibular en relación con la fosa mandibular del mesenquimática, cuya organización celular se
hueso temporal. Entre la octava y la décimosexta asemeja a una membrana epitelioide (carece de
semana, aproximadamente, esta articulación primaria
lámina basal); sin embargo, su estructura es
sería funcional. Más tarde, los cartílagos que forman el
martillo y el yunque se osifican y quedan incorporados típicamente fibrosa con capilares en su interior.
al oído medio. Los movimientos efectuados por esta 2 Zona proliferativa: tiene más tamaño que la
articulación primitiva y la contracción muscular serían anterior está constituida por células inmaduras
necesarios para asegurar una adecuada cavitación que se encuentran incluidas en una densa red de
articular. La eminencia articular y la fosa mandibular fibras argirófilas y fibrillas colágenas.
adoptan su forma definitiva después del nacimiento
• Desarrollo del cartílago condilar Estas células expresan vimentina, marcador específico
del citoesqueleto de células mesenquimáticas
El cóndilo, constituido por cartílago denominado indiferenciadas.
secundario, es la estructura sobre la cual se ha puesto
mayor énfasis por su participación en el crecimiento 3. Zona de condroblastos y condrocitos: está
mandibular. Durante mucho tiempo fue considerado un constituida por células cartilaginosas que se
«centro de crecimiento», atribuyéndosele la función distribuyen al azar y que se encuentran inmersas en
primordial de determinar la forma, tamaño y ritmo de una matriz extracelular (MEC) rica en proteoglucanos.
crecimiento de toda la mandíbula. Sin embargo,
actualmente se ha demostrado que es un «sitio de 4, Zona de erosión: se caracteriza por la presencia de
crecimiento» porque es la mandíbula por medio de los condrocitos hipertróficos, MEC calcificada, células
factores de crecimiento contenidos en los tejidos necróticas y condroclastos. En esta región se
blandos que la rodean, la que controla y guía la forma observan, también, espículas óseas delgadas en
del crecimiento condilar (teoría de la matriz funcional formación, con un patrón de distribución no paralelo al
de Moss). El cartílago condilar se encuentra unido a la eje del hueso en crecimiento, como ocurre en la
pare posterior de la rama ascendente del cuerpo de la osificación de los huesos largos.
mandibula. Está formado por cartílago hialino cubierto
por una delgada capa de tejido mesenquimático Las trabéculas óseas de mayor tamaño localizadas en
fibroso. la periferia del cuello del cóndilo presentan más radio-
opacidad que las centrales.
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colaboran con los procesos de crecimiento e
hipertrofia de la fibra muscular en la etapa postnatal.
El crecimiento del músculo esquelético depende del
número de fibras formadas prenatalmente y del grado
de hipertrofia que adquiere después del nacimiento.
• Desarrollo del disco articular Los extremos anterior y posterior del disco se
extienden para constituir la cápsula, que está formada
Alrededor de las doce semanas, la primera cavidad por un tejido conectivo menos fibroso, pero más
que se identifica es la infradiscal, que aparece como vascularizado e inervado. En el interior del disco
una hendidura en el ectomesénquima por encima de la hemos identificado elementos nerviosos similares a
cabeza del cóndilo, por lo que desde el punto de vista mecanorreceptores inmunorreactivos a la proteína de
anatómico, se la considera una cavidad virtual en esta neurofilamentos (Fig. 12).
etapa. Los mecanismos que acontecen durante el
proceso de cavitación aún son desconocidos; sin
embargo, en dicho proceso participan mecanismos de
apoptosis o de muerte celular programada,
promovidos quizás, a partir de los movimientos del
cóndilo y de los tejidos conectivos adyacentes.
Posteriormente, mediante un proceso similar, se
origina la cavidad supradiscal o compartimento
temporal. La presencia de ambas cavidades define la
forma del disco articular (Fig. 10).
fosa mandibular profundiza del temporal adquieren su crecimiento y actúan como elementos resistentes a la
arquitectura típica con la erupción de los elementos tensión.
dentarios. La fosa mandibular profundiza y la eminencia Las fibras tipo ll, más finas y distribuidas
articular se agranda a medida que se desarrollan los preferentemente en la zona condroblástica y de
huesos laterales del cráneo y aparecen los dientes cartílago calcificado, resisten mejor la compresión.
primarios. Estas características anatómicas se Como puede verse en la tabla 1, el cóndilo del niño
acentúan con la dentición permanente. difiere del cóndilo del adulto. Entre los 17 y 19 años, la
zona cartilaginosa se mineraliza y en sus capas
La proliferación del cartílago condilar y la formación de profundas predominan los osteoclastos. Alrededor de
tejido óseo, posibilitan el crecimiento de la rama los 21 años, la amplitud de la capa proliferativa se
ascendente de la mandíbula. Las superficies articulares reduce, lo que indica una disminución en la tasa de
y el disco experimentan continuos cambios crecimiento de la cabeza del cóndilo y, en
morfológicos para adaptarse a los nuevos consecuencia, de la rama mandibular. Con la edad se
requerimientos funcionales. produce un cese definitivo de la actividad del cartílago
condilar.
La función articular es la que determina el crecimiento Un hecho significativo sobre el cartílago condilar
del cóndilo y, a su vez, su función depende del comparado con otros cartílagos, es que reacciona más
crecimiento y del desplazamiento mandibular. El rápido y con un umbral más bajo a los factores
aspecto histológico del cóndilo mandibular experimenta mecánicos externos. Otro aspecto a destacar es la
modificaciones con la edad. diferencia que existe en la organización celular entre el
cartílagos condilar y el cartílago epifisario de los
El tejido cartilaginoso es el que, generalmente, huesos largos como se muestra en Ia tabla 2
proporciona capacidad para resistir las fuerzas (modificado de Abramovich, 1997).
compresivas, de tensión y le da plasticidad a las
superficies articulares. Las fibras colágenas tipo I y 5. HISTOFISIOLOGÍA
tipo ll confieren propiedades específicas a la matriz
extracelular (MEC) del cartílago condilar. Las El funcionamiento normal del CATM permite que los
primeras son fibras más gruesas que se Iocalizan en movimientos mandibulares se realicen en las tres
las cuatro zonas descritas para el cóndilo en dimensiones del espacio de forma silenciosa, sin
interferencia y sin sensación de molestia.
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En los movimientos masticatorios participan, además envejecimiento, lo que trae aparejado alteraciones
de los elementos dentarios, los músculos específicos y tisulares y, en consecuencia, disfunciones. Los
la ATM, regulados por guías óseas, dentarias y cambios más frecuentes encontrados en cada una de
sensoriales. las estructuras del CATM son los siguientes:
Estas últimas informan a través de sus receptores del
grado preciso de presión, para el correcto Superficies articulares óseas. A partir de los 55
funcionamiento de las estructuras comprometidas. años, aproximadamente, el cóndilo, que está
constituido por tejido óseo, presenta signos de
Cualquier modificación del CATM o de la articulación osteoporosis en diverso grado, siendo más común en
dentaria puede provocar trastornos (o disfunciones) por la mujer (por ausencia de estrógenos) que en el
su interdependencia funcional. hombre.
Las características topográficas de la articulación están
en estrecha relación con la presencia o ausencia de los Esta enfermedad que afecta a los huesos, haciéndolos
elementos dentarios y el tipo de dieta. Cuando se carece frágiles por la movilización de Ca++, se manifiesta
de piezas dentarias en la boca, en las dos etapas también en la rama de la mandíbula y en el hueso
extremas de la vida de un individuo (lactante y senil) y
Figura 14. A) Músculos masticadores y ATM en un feto de 20 semanas. B) Se observa la rama mandibular, el
cóndilo y la apófisis coronoides después de la resección del músculo masetero. Feto humano de 18 semanas de
gestación.
patológicos (artrosis). Esto conlleva una disminución Desde una perspectiva biopatológica, consideraremos,
en la producción de líquido sinovial y, en en primer lugar las anomalías del desarrollo y, en
consecuencia, una reducción en el nivel de segundo lugar, las disfunciones articulares y los
lubricación de las superficies articulares.
Cartílago hialino cubierto por conectivo fibroso Cartílago hialino sin cubierta fibrosa
Reabsorción del cartílago mineralizado por condroblastos Erosión del cartílago mineralizado por invasión de
capilares osteógenos
*La distribución al azar de los, condroblastos es indicativa del potencial del aumento tridimensional a partir de un centro de
crecimiento. La distribución de los condroblastos en columnas, típica del cartílago epifisario, es indicativa de crecimiento
bidireccional
Estas modificaciones son una de las causas de los trastornos de la dinámica articular más frecuentes del
ruidos o chasquidos articulares. CATM adulto.
Otras alteraciones que pueden presentar las membranas
sinoviales están en relación con el aumento de células 6.1. Alteraciones en el desarrollo
adiposas.
Cápsula articular. En individuos de edad avanzada, el La agenesia o aplasia condilar uni o bilateral es una
tejido conectivo de la cápsula y de los ligamentos posee alteración congénita poco frecuente. Está asociada,
menor cantidad de capilares y nervios, volviéndose generalmente, a otros defectos anatómicos del
fibroso, lo que limita los movimientos articulares. primer arco branquial. Estas anomalías pueden
deberse a alteraciones en la migración de las
células de la cresta neural (que invaden el
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mesénquima cefálico) o a deficiencias vasculares trastornos tanto internos (discales) como externos
en las primeras semanas del desarrollo. (extracapsulares).
Entre otras malformaciones, se menciona el cóndilo En los trastornos del CATM, los síntomas de dolor, y de
hipoplásico de origen adquirido, caracterizado por sensación de molestia (presión) son los más
su menor desarrollo, que puede estar asociado o no importantes.
a alteraciones de la rama ascendente. Las causas
de esta anomalía pueden ser mecánicas (partos En condiciones de dolor es frecuente que el paciente
traumáticos), metabólicas o infecciosas. adopte posiciones antiálgicas. Este reflejo inconsciente
le aleja de la sensación de dolor y le permite adaptarse
También se ha descrito, entre las alteraciones del por error a una postura anormal. El dolor es un
desarrollo, la hipertrofia del masetero de origen mecanismo de retroalimentación negativa que produce
genético, que suele manifestarse en la pubertad. posiciones antiálgicas y desviaciones posturales.
Dicha alteración se acompaña de un cuerpo Éstas a su vez, pueden convertirse en un signo clínico
mandibular pequeño (micrognatia) que contrasta de dolor y perpetuar la influencia de sus factores
con el tamaño de la rama ascendente, pues el asociados. Por ello, los procedimientos de escaneo
desarrollo muscular es el que determina un muscular adquieren relevancia, ya que son una
crecimiento excesivo del tejido óseo en las zonas herramienta que permite valorarla hiperactividad de los
de inserción. músculos que participan y determinar las causas que
llevan a esta situación. La contracción de los músculos
6.2. Disfunciones articulares mandibulares puede cambiar significativamente ante la
existencia de dolor cráneomandibular. El dolor produce
La disfunción del CATM es la alteración biomecánica cambios en el patrón de contracción muscular para
que surge como consecuencia de una respuesta proteger la región dolorosa.
tisular patológica, una vez superada la capacidad de
adaptación funcional de las estructuras que integran Así, la contracción unilateral de los músculos supra e
la articulación. La alteración biomecánica consiste en infrahioideos provoca la flexión del cuello y de la
la limitación de los movimientos articulares (con o sin cabeza hacia el lado homólogo a la contracción. La
ruidos, con o sin dolor). Generalmente, hay una existencia de patologías en el CATM que alteren el
disminución de la apertura bucal. plano de oclusión, determinará la contracción de los
Las causas que producen la respuesta tisular músculos del cuello para compensar la línea bipupilar
patológica pueden ser de origen neuromuscular paralela al horizonte, provocando contracciones
(miopatías), dental y articular (propiamente dicha). musculares que pueden descompensar todo el
sistema osteomioarticular.
La reacción tisular puede ser de naturaleza conectivo
vascular, celular o fisicoquímica, que conduce a una El dolor y la presión también podrían explicarse por
alteración biomecánica articular, dando origen a alguna de las siguientes disfunciones:
distintos signos y síntomas que configuran la patología
a) Cambios en la oclusión: se originan por causas
funcional. En 1943, Costen caracterizó una serie de
signos y síntomas dolorosos de la articulación diversas que producen un desplazamiento de la
relación
asociados con alteraciones otorrinolaringológicas. A disco-cóndilo-fosa mandibular. Esta
partir de ese momento, este cuadro clínico fue interferencia provoca irritación de las áreas periféricas
conocido como Síndrome doloroso de Costen. del disco asociadas a los receptores sensoriales.
Posteriormente, Schwart (1955) estableció Ia b) inflamación: se asocia a un incremento de fluido
sinovial, el cual origina presión sobre las terminaciones
diferencia entre los trastornos articulares propiamente
dichos y los problemas musculares. nerviosas de los pliegues o vellosidades sinoviales,
Actualmente, la Academia Americana de Dolor como ocurre en el bruxismo por la sobrecarga
Orofacial (AAOP), propone utilizar el término funcional.
››(trastornos temporomandibulares (DTM)‹‹ por c) Tensiones o contracturas musculares: actúan,
considerarlo más amplio, ya que abarca tanto lastanto a nivel de los husos musculares como sobre las
artropatías como las miopatías. terminaciones nerviosas del periostio. Cabe recordar
que todos los componentes de un músculo están
Las alteraciones articulares también han sido rodeados y unidos entre sí por el tejido conectivo. Éste
designadas con el término Trastornos envuelve en forma individual a cada fibra muscular
Temporomandibulares (TTM), que comprenden los (endomisio); a su vez empaqueta a cada fascículo
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produciendo trastornos musculares (p. ej.,
(perimisio) y, finalmente, rodea a todo el músculo contracturas) o cambios funcionales en la posición del
(epimisio). Estas envolturas, además de conectar los cóndilo (p. ej., bruxismo), ambos considerados
elementos musculares, aportar nutrición e inervación factores primarios. Otros factores secundarios de
necesarias para sustentar el metabolismo celular, importancia son la ansiedad, los trastornos del sueño y
determinan la forma, organización y el vector de el alcohol, que pueden contribuir a acrecentar la
contracción del musculo. El tejido conectivo intensidad y la frecuencia de las disfunciones.
procedente de estas envolturas acaba constituyendo el
tendón para su inserción y transmite las fuerzas de Las últimas estadísticas internacionales arrojan datos
acción muscular. De modo que cuando se producen alarmantes sobre la presencia de disfunciones
desgarros, acortamientos u otras irregularidades, el mandibulares en la población. El 83% de los individuos
área afectada del musculo se desorganiza. presentan alteraciones entre leves, moderadas y
graves; sólo el 11% está exento de problemas
6.3. Trastornos en la dinámica articular articulares.
1. GENERALIDADES
4. VASCULARIZACIÓN
5. INERVACIÓN
6 HISTOFISIOLOGÍA
8 INGENIERÍA TISULAR
Los mastocitos intervienen, especialmente, en Fibras reticulares: las fibras reticulares están
los diferentes procesos inflamatorios del tejido formadas por delgadas fibrillas de colágeno tipo
pulpar, la liberación de histamina, que es una de III asociadas a la fibronectina. Ambos tipos de
las sustancias activas que sintetizan. Este colágeno I y II son sintetizados por el fibroblasto
compuesto aumenta la permeabilidad de los (algunos autores sugieren la relación 55/45 para
capilares y vénulas, lo que produce edema. Los ambos tipos de fibras colágenas). Las fibras
efectos de la histamina son contrarrestados por reticulares son fibras muy finas que se
la actividad de la histaminasa producida por los distribuyen de forma abundante en el tejido
eosinófilos. Aún hoy, se discute el verdadero mesenquimático de la papila dental. Se
papel que desempeñan estas células en la evidencian con PAS y metenamina plata por la
pulpa. presencia de carbohidratos en su superficie,
particularmente, la glicoproteína fibronectina.
La cooperación entre las distintas poblaciones Estas fibras se disponen al azar en el tejido
celulares de la pulpa es esencial para el pulpar, excepto el nivel de la región
mantenimiento de la homeostasis normal del odontoblástica, donde se insinúan entre las
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células y constituye el plexo de Von Korff. En dentarios. Asimismo, se han detectado proteínas
este plexo, las fibras reticulares son más gruesas morfogenéticas óseas (BMP), metaloproteinasas
y adoptan el aspecto de fibras en “sacacorchos” -colagenasas, gelatinasas, estromelisina-1- y
(véase en “Dentinogénesis”). Actualmente, se factores de crecimiento, como el TGF-B. El factor
considera a estas fibras en espiral de la región de crecimiento TGF-B estimula la síntesis de GAG
predentinaria compuestas por colágeno tipo VI, sulfatados en las células de la pulpa dental.
variedad del colágeno que tiene función de
sostén. La fibronectina, que es prevalente en la pulpa, es
una glicoproteína extracelular, que actúa como
Fibras elásticas: en el tejido pulpar, las fibras mediadora de adhesión celular, uniendo las células
elásticas son muy escasas y están localizadas, entre sí y a los componentes de la matriz. Además,
exclusivamente en las delgadas paredes de los se ha sugerido que la unión de la fibronectina con el
vasos sanguíneos aferentes. Son difíciles de colágeno tipo lll constituiría el sustrato químico de
identificar salvo cuando se emplean coloraciones las fibras reticulares de la pulpa. La fibronectina se
especificas (orceina o Weigert). Su principal localiza en la periferia de la pulpa, lo cual se asocia
componente es la elastina. con la elaboración de la matriz dentinaria por parte
de los odontoblastos. Se ha demostrado, además,
Fibras de oxitalan: en la pulpa dental en en pulpas de individuos seniles y, también, en
desarrollo se ha identificado mediante la técnica pulpas inflamadas la ausencia o falta de expresión
de Halmi (ácido paraacético y fucsina aldehídica) de esta glucoproteína.
la presencia de fibrillas onduladas de oxilatan.
Se les considera como fibras elásticas La sustancia fundamental se comporta como un
inmaduras y su función es desconocida. verdadero medio interno, a través del cual las
células reciben los nutrientes provenientes de la
2.3. La sustancia fundamental sangre arterial, igualmente, los productos de
desecho son eliminados en él para ser
La sustancia fundamental o matriz extracelular transportados hasta la circulación eferente. Con la
amorfa está constituida, principalmente, por edad disminuye la actividad funcional de la
proteoglucanos -versicano, decorin y biglucano- y sustancia fundamental amorfa.
agua. Los proteoglicanos, están formados por un
núcleo proteico y cadenas laterales de
glucosaminoglucanos (GAG). Los GAG más 3. ZONAS TOPOGRÁFICAS DE LA PULPA
significativos presentes en la pulpa son: condroitín 4
y 6 sulfato (60%), dermatán sulfato (34%), keratán Por la disposición de sus componentes
sulfato (2%) y ácido hialurónico (2%). En la estructurales, podemos observar en la pulpa cuatro
sustancia fundamental del tejido pulpar en dientes regiones diferentes, desde el punto de vista
recién erupcionados, el GAG predominante es el histológico.
dermatán sulfato. Los proteoglucanos contribuyen, Las zonas identificadas desde la predentina
significativamente, a la viscosidad de la matriz (dentina sin mineralizar) hacia la pulpa son:
intercelular de la pulpa y le dan a la misma un
carácter gelatinoso. Esta propiedad, más el refuerzo 1. Zona odontoblástica
fibrilar, es lo que permite extraer la pulpa sin que se 2. Zona subodontoblástica u oligocelular de
rompa durante los tratamientos endodónticos. Weil
3. Zona rica en células
Mediante técnicas histoquímicas se pueden 4. Zona central de la pulpa o tejido pulpar
visualizar los diferentes GAG sulfatados y no propiamente dicho.
sulfatados, utilizando el azul alciano a pH 1 y 2,5
respectivamente, y PAS para las glucoproteínas Zona o capa odontoblástica: está constituida
neutras. por los odontoblastos dispuestos en empalizada.
Bajo los odontoblastos se encuentran las células
En la sustancia fundamental de la pulpa se han denominadas por algunos autores células
identificado fibronectina, de origen pulpar y sérico, y subodontoblásticas de HöhI, que proceden de la
proteínas de la matriz fosforiladas -sialoproteína última división mitótica que da origen a los
ósea (BSP) y osteopontina (OPN)- y no fosforiladas, odontoblastos. La existencia de apoptosis ha
como la osteonectina, esta última en los gérmenes sido descrita recientemente en los odontoblastos
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y en las células de HöhI. Los cuerpos celulares Otros autores llaman «zona odontogénica de la
de los odontoblastos se conectan entre sí por pulpa» o «membrana éboris» al conjunto de los
diferentes complejos de unión; por ejemplo, en la odontoblastos y a las fibras precolágenas en
porción proximal (vecina a la predentina) se espiral.
destaca la presencia de uniones ocluyentes y Zona basal u oligocelular de Weil: esta capa
desmosomas. Funcionalmente, son las que que está situada por debajo de la anterior, tiene,
mantienen la integridad de la capa aproximadamente, 40 µm de ancho y es una
odontoblástica. Sin embargo, en las caras zona pobre en células. Está, en general, bien
laterales predominan las uniones comunicantes definida en la región coronaria de los dientes
de tipo hendidura o gap, que regulan el recién erupcionados, pero, en cambio, suele
intercambio de metabolitos de bajo peso estar ausente en la región radicular.
Figura 11. Detalle del complejo dentino-pulpar. Se observan las diferentes zonas de la
pulpa, predentina y región interna de la dentina. Técnica por descalcificación, HE, x 250.
molecular entre los odontoblastos. Las uniones Tampoco se distingue en pulpas embrionarias, ya
tipo gap se incrementan a medida que maduran que, al igual que la zona rica en células, se forma
los odontoblastos. Algunas terminaciones tardíamente durante el proceso de histogénesis
nerviosas del plexo de Raschkow pasan entre los pulpar. En la capa oligocelular se identifica el plexo
odontoblastos y acompañan la prolongación nervioso de Raschkow (mediante impregnación
odontoblástica en el interior de los túbulos, hasta argéntica), el plexo capilar subodontoblástico y los
una longitud aproximada de 100 µm. La presencia denominados fibroblastos subodontoblásticos, que
de fibras amielínicas a este nivel desempeña un están en contacto con los odontoblastos y las
importante papel en la sensibilidad de la dentina células de HöhI por medio de uniones
(Fig. 8). Abramovich denomina «zona ebúrnea» a comunicantes tipo gap. Asimismo, a este nivel se
la capa odontoblástica y a los componentes encuentran las células dendríticas de la pulpa. En
fibrilares de von Korff, que intervienen en la las pulpas maduras, la capa oligocelular puede
formación de la matriz dentinaria. alcanzar un espesor de hasta 60 µm.
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Figura 12. Detalle de las zonas de la pulpa. MET, x 600.
• Zona rica en células: se caracteriza por su superficie que la zona rica en células (Figs. 11 y
elevada densidad celular; donde se destacan las 12).
células ectomesenquimáticas o células madre de
la pulpa y los fibroblastos que originan las fibras 4. VASCULARIZACIÓN
de von Korff. Esta zona rica en células es,
especialmente, prominente en dientes adultos, los 4.1. Circulación sanguínea
cuales poseen un menor número de células en su
parte central. Los vasos sanguíneos penetran en la pulpa
• Zona central de la pulpa: está formada por el acompañados de fibras nerviosas sensitivas y
tejido conectivo laxo característico de la pulpa, autónomas y salen de ella a través del conducto o
con sus distintos tipos celulares, escasas fibras foramen apical. Debido al reducido tamaño de la
inmersas en la matriz extracelular amorfa y pulpa, los vasos sanguíneos son de pequeño
abundantes vasos y nervios. Este tejido se ha calibre. Los vasos penetrantes o arteriolas son los
denominado, por algunos autores clásicos, tejido de mayor tamaño y tienen, aproximadamente, 150
conectivo mucoso de la pulpa. µm de diámetro. Realizan un recorrido casi
La población celular está representada, rectilíneo hasta llegar a la región de la pulpa central
esencialmente, por fibroblastos, macrófagos y y en su trayecto emiten pequeñas ramas colaterales
células ectomesenquimáticas de localización (Figs. 13 y 14). Estructuralmente, las arteriolas
perivascular. Existen, asimismo, células presentan una túnica intima endotelial y una túnica
dendríticas de la pulpa. Proporcionalmente, tiene media de músculo liso muy poco desarrollada. El
menor cantidad de células por unidad de músculo liso en los vasos pulpares tiene receptores
α y β adrenérgicos; por ello, cuando los nervios
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simpáticos son estimulados, se produce una
vasoconstricción. La pulpa frente a una lesión
responde en forma bifásica; es decir, hay una
vasoconstricción inicial seguida de vasodilatación y
aumenta la permeabilidad vascular. Esta
permeabilidad está mediada por neuropéptidos
(liberados por las fibras aferentes) lo que provoca
un proceso inflamatorio con edema, calor, dolor y
alteración de las funciones pulpares. En la región
coronaria, los vasos se ramifican, disminuyen de
calibre y forman el plexo capilar subodontoblástico.
La sangre capilar que fluye hacia la región
coronaria es casi el doble que en la región radicular
La red capilar es muy extensa y se localiza en la
zona basal u oligocelular de Weil; su función es
nutrir a los odontoblastos (Fig. 15). Predominan los
capilares de tipo continuo, y sólo un pequeño
porcentaje (5%) del total es de tipo fenestrado. Con
MET se ha comprobado que los capilares continuos
poseen células endoteliales muy delgadas, con un
espesor aproximado de 0,2 a 0,5 µm. Estas células,
con abundantes proyecciones citoplasmáticas, que
oscilan entre los 60 y los 70 µm, presentan
invaginaciones de superficie. Dichas invaginaciones
superficiales son vesículas de pinocitosis. Las
células endoteliales se unen por uniones
ocluyentes.
Figura 13. Irrigación e inervación pulpar
Los capilares fenestrados, en cambio, exhiben un
endotelio relativamente más grueso, con poros de,
aproximadamente, 60 µm y membrana basal
continua. Se ha sugerido que los capilares de este
tipo intervendrían en el transporte rápido de
metabolitos, debido a que son más permeables que
los continuos. A nivel de las células endoteliales de
la pulpa se ha detectado actividad enzimática
relacionada con la producción de óxido nítrico.
Tanto los capilares continuos como los fenestrados
están rodeados de células periendoteliales. La
proporción entre células endoteliales y
periendoteliales es de cuatro a uno. En el conjunto
de células periendoteliales destacan los pericitos o
células adventiciales, que se encuentran incluidos
en la misma lámina basal que rodea a las células
endoteliales. Los pericitos presentan numerosas
prolongaciones citoplasmáticas que abrazan la
pared endotelial de los capilares. El citoplasma de
los pericitos posee, además del núcleo de
cromatina condensada y de las distintas organelas,
elementos electrodensos rodeados de membrana.
Estos cuerpos densos, de morfología irregular, son Figura 14. Zona de la pulpa central. Vasos
similares a los lisosomas y no están presentes de sanguíneos. HE x 400.
forma constante en todos los pericitos. Se postula
que los pericitos actúan regulando el calibre de los
capilares y manteniendo la estabilidad de sus
paredes.
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sanguínea de la pulpa es de tipo terminal
anastomótico, ya que entre los vasos aferentes y
los eferentes, de menor calibre, existen
comunicaciones alternativas, como anastomosis
arteriovenosas y venovenosas, que constituyen la
llamada, por algunos autores, microvascularización
pulpar y cuya función es regular el flujo sanguíneo.
Las anastomosis arteriovenosas tienen forma de
asas en U, son puntos de contacto directo entre la
circulación arterial y venosa, y a través de ellas se
desvía la sangre del lecho capilar. Mediante MEB
(previa inyección de resinas plásticas a fin de
obtener un calco del sistema vascular), se ha
comprobado la existencia de anastomosis
venovenosas, que se extienden hacia la predentina.
Las investigaciones histofisiológicas demuestran
que la vitalidad del elemento dentario depende, en
mayor grado, de su microcirculación que de su
mecanismo sensitivo. Se considera que el flujo
sanguíneo pulpar es el más rápido del organismo,
FIGURA 15. Pulpa hiperémica. Se evidencian los alcanzando una velocidad de 0,3 a 1 mm/s en las
capilares subodontoblásticos. HE x 40. arteriolas, de 0,15 mm en las vénulas, y de 0,08
mm en los capilares, lo que provoca que la presión
Ante determinados estímulos, los pericitos pueden sanguínea pulpar sea una de las más elevadas en
diferenciarse formando macrófagos. Junto a los comparación con otros tejidos orgánicos. Sin
pericitos hay células dendríticas de la pulpa que, embargo, en estudios recientes se ha demostrado
asimismo, se disponen en la periferia de los vasos, que, en la pulpa, la presión arteriolar es menor y la
estableciendo contacto a través de sus venular, mayor, con respecto a otras estructuras
prolongaciones con las células endoteliales. tisulares.
El paso de metabolitos a través del endotelio se Los trastornos del flujo vascular se asocian con una
realiza por dos mecanismos: a) por medio de poros alteración de la sensibilidad; cuando aumenta el
en el caso de los capilares fenestrados, y b) por flujo (en la inflamación) disminuye el umbral de los
transcitosis (vía transepitelial mediada por vesículas nervios pulpares más grandes (fibras A),
pinocíticas que se movilizan de una a otra superficie produciendo un aumento de la respuesta a los
endotelial), particularmente, en los capilares estímulos térmicos, frío y calor. Por el contrario,
continuos. cuando el flujo disminuye, se suprime la actividad
La lámina basal sobre la que asientan las células de estas fibras, más que las de tipo C, lo que
endoteliales actúa como un filtro selectivo, produce cambios en la calidad del dolor.
controlando el paso de macromoléculas desde y Actualmente, una de las pruebas clínicas para
hacia la pulpa. Los pericitos, como se ha verificar la «vitalidad pulpar» es la medición del flujo
demostrado en cultivos celulares, también sanguíneo pulpar o flujometría con láser doppler
participan en el mantenimiento de dicha lámina Este test, basado en el movimiento de los eritrocitos
basal, dado que poseen la capacidad de sintetizar en los capilares pulpares, es la única prueba
la porción amorfa de la membrana y de influir en el sustentada en el principio real de la vitalidad, dado
intercambio de sustancias. que depende más de la vascularización que de la
Los capilares pulpares tienen un diámetro de 7 a 10 inervación. Generalmente, se utiliza para evaluar la
µm. A través de ellos, la sangre llega a las vénulas, vitalidad pulpar en dientes jóvenes traumatizados,
que van confluyendo hasta constituir las venas donde los otros métodos son imprecisos debido al
centrales. De este modo, se completa la circulación poco desarrollo del plexo nervioso de Raschkow, al
eferente, que abandona el tejido pulpar a través del no haberse completado el ápice radicular.
agujero apical en forma de venas de diámetro
pequeño, con una capa muscular muy delgada y
discontinua. El número de fibras nerviosas que
rodea a las estructuras arteriales es muy superior al
que rodea a las estructuras venosas. La circulación
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4.2. Circulación linfática al igual que las membranas basales, son
discontinuas. Las células endoteliales exhiben
La circulación linfática de la pulpa corresponde a un numerosas uniones intercelulares y se encuentran
sistema de tipo primitivo, si se compara con la que escasos pericitos de distribución irregular.
poseen otras regiones del organismo. Con métodos especiales (linfografías) se ha
Actualmente, utilizando el MEB y técnicas evidenciado que estos vasos abandonan la región
histoquímicas enzimáticas de doble tinción (5 de la pulpa radicular conjuntamente con los nervios
nucleotidasa-fosfatasa alcalina), se corrobora la y los vasos sanguíneos, y salen por el agujero
existencia de numerosos vasos linfáticos en la parte apical, para drenar en los vasos linfáticos mayores
central de la pulpa y, en menor número, en la zona del ligamento periodontal. Se ha demostrado que
periférica próxima a la capa odontoblástica. los capilares linfáticos miden alrededor de 8 µm de
Los vasos linfáticos se originan en la pulpa diámetro, mientras que los pequeños vasos
coronaria por medio de extremos ciegos, de linfáticos eferentes tienen un calibre de 100 µm. Los
paredes muy delgadas, cerca de la zona linfáticos procedentes de los dientes anteriores
oligocelular de Weil y de la zona odontoblástica. drenan en los ganglios linfáticos submentonianos,
Estos vasos ciegos drenan la linfa en vasos mientras que los linfáticos de los dientes posteriores
recolectores de pequeño tamaño, los que, en cortes lo hacen en los ganglios linfáticos submandibulares
histológicos, pueden diferenciarse de las vénulas y cervicales profundos.
por la ausencia de hematíes y porque sus paredes,
Figura 17. Fibras nerviosas mielínicas y amilínicas de la inervación pulpar. MET, x 2500
amielínicas tipo C simpáticas de 0,2 a 1 µm de vasodilatación de los vasos de la pulpa por medio
diámetro. Los axones amielínicos provienen del de la liberación de óxido nítrico por las células
ganglio cervical superior y llegan a la pulpa apical endoteliales.
para dirigirse a la túnica muscular de las arteriolas. La inervación sensitiva está constituida por fibras
Estas fibras son de conducción lenta (0,5 a 2 m/s) e aferentes sensoriales del trigémino (y par craneal).
intervienen en el control del calibre arteriolar Son fibras mielínicas del tipo Aδ y A β y, también,
(función vasomotora). fibras amielínicas tipo C.
Ultraestructuralmente, se ha observado que los Las fibras A son de conducción rápida (15-100 m/s)
axones simpáticos contienen numerosas vesículas y responden a estímulos hidrodinámicos, táctiles,
con un material denso en su interior que contiene osmóticos o térmicos, que transmiten la sensación
transmisores catecolamínicos, fundamentalmente, de un dolor agudo y bien localizado. Estas fibras se
noradrenalina. Recientemente, se ha descrito la distribuyen, fundamentalmente, en la zona
presencia de neuropéptido Y, un potente periférica de la pulpa. Según algunos autores, las
vasoconstrictor de arterias y venas, en las fibras fibras Aδ responsables de la conducción dolorosa
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maduran cuatro a cinco años después de que el fibras tipo C-, que participarían en las distintas
diente entre en oclusión. Este dato tiene actividades funcionales de estas fibras en la
importancia clínica, pues la falta de respuesta transmisión del dolor La estimulación de las fibras C
pulpar en dientes con ápice inmaduro no es está asociada a los daños tisulares del proceso
indicador de muerte pulpar. Se ha sugerido que la inflamatorio.
prueba de vitalidad con dióxido de carbono, por su
baja temperatura, da una respuesta incluso en Se ha comprobado que algunas fibras sensoriales
estos casos. se ramifican de tal manera que una rama se
constituye como terminación sensorial, propiamente
Los nervios mielínicos en la pulpa coronaria se dicha, y otra lo hace como terminación nerviosa
ramifican considerablemente, de manera que el vascular. Cuando se estimula la terminación
número de fibras se cuadriplica con respecto a la sensorial, el impulso viajaría a los centros nerviosos
región radicular En la zona basal de Weil, dichas y, asimismo, a la rama que inerva la estructura
ramificaciones constituyen el plexo nervioso vascular. Este dispositivo permite el denominado
subodontoblástico de Raschkow. reflejo axónico, de manera que la estimulación
Histológicamente, este plexo está ya bien mecánica o eléctrica a nivel de la dentina o a nivel
desarrollado cuando el diente ha erupcionado. de la zona más interna de la pulpa da origen a la
Utilizando métodos de plata y MET, se ha vasodilatación de los vasos existentes en la misma,
demostrado que algunas fibras del plexo continúan debido a la liberación en ellos de los péptidos
su recorrido entre los espacios interodontoblásticos, vasodilatadores (sustancia P y CGRP) existentes
donde pierden su vaina de mielina. Algunas en la rama nerviosa que termina en la estructura
penetran hasta 200 µm en la predentina y dentina, vascular. El incremento de la presión tisular y del
junto con las prolongaciones odontoblásticas (Fig. fluido intersticial origina el desplazamiento del
8). Las fibras nerviosas, al finalizar sobre los mismo hacia los túbulos dentinarios expuestos, lo
cuerpos de los odontoblastos o sobre las cual ayuda a proteger la pulpa de la difusión hacia
prolongaciones de éstos en el interior de los túbulos el interior de sustancias nocivas.
dentinarios, lo hacen en forma similar a una
sinapsis (terminaciones en cesta, retículo, botón, Los neuropéptidos, a nivel pulpar, actúan como
arrosariadas, etc.). Estos contactos fibra reguladores de la actividad celular, del flujo
nerviosa/prolongación odontoblástica actuarían sanguíneo y de los procesos de reparación tisular.
como receptores sensoriales aferentes Por tanto, la interacción entre estos compuestos y
desempeñando un papel fundamental en la la estructura y disposición del componente nervioso
sensibilidad dentinaria. Algunos autores han en el seno de la misma desempeña un papel
sugerido, sin embargo, que las terminaciones importante en el mantenimiento de la viabilidad y la
nerviosas, debido a la presencia en su seno de funcionalidad pulpar.
proteínas relacionadas con la exocitosis, podrían
desempeñar algún tipo de actividad efectora. El 6. HISTOFISIOLOGÍA PULPAR
número de túbulos dentinarios inervados varía
según la región topográfica de la dentina (véase el A continuación, se describen brevemente las
capítulo Dentina). principales funciones que se derivan de las
Las fibras C amielínicas de naturaleza sensorial estructuras histológicas que configuran la pulpa, así
tienen una velocidad de conducción lenta y se como los cambios que el tejido pulpar experimenta
distribuyen, en general, en la zona interna de la en relación con la edad.
pulpa respondiendo a los estímulos de la
bradicinina, la histamina y la capsaicina y no a los 6.1. Actividades funcionales de la pulpa
estímulos hidrodinámicos. La estimulación de estas
fibras da origen a una sensación de dolor sordo • Inductora: el mecanismo inductor del complejo
poco localizado (difuso) y prolongado en el tiempo. dentino-pulpar se pone de manifiesto durante la
Actualmente, en los axones sensitivos se ha amelogénesis, ya que es necesario el depósito de
identificado la sustancia P, que regula el flujo dentina para que se produzca la síntesis y el
sanguíneo y que se libera en presencia de una depósito del esmalte.
inflamación, el péptido CGRP relacionado con la • Formativa: la pulpa tiene como función esencial
calcitonina (que produce vasodilatación), la formar dentina. La capacidad dentinogenética se
neurocina A, el neuropéptido K y, más mantiene mientras dura su vitalidad. La elaboración
recientemente, la secretoneurina -esta última en las de la dentina está a cargo de los odontoblastos y,
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según el momento en que ésta se produce, surgen
los distintos tipos de dentina: primaria, secundaria o
adventicia y terciaria o reparativa. Esta última
variedad se elabora en respuesta a distintos
estímulos irritantes, como, por ejemplo, biológicos
(caries), físicos (calor, presión) o químicos
(sustancias nocivas procedentes de algunos
materiales dentales).
• Nutritiva: la pulpa nutre la dentina a través de las
prolongaciones odontoblásticas y de los metabolitos
que, desde el sistema vascular pulpar se difunden a
través del licor dentinario.
• Sensitiva: la pulpa, mediante los nervios
sensitivos, responde, ante los diferentes estímulos
o agresiones, con dolor dentinario o pulpar. En la
sensibilidad de la pulpa y la dentina no interesa la
naturaleza del agente estimulante, ya que la
respuesta es siempre de tipo dolorosa. El dolor
dentinal es agudo y de corta duración, mientras que
el dolor pulpar es sordo y pulsátil persistiendo
durante cierto tiempo; estos datos son importantes
para el diagnóstico clínico diferencial.
• Defensiva o reparadora: el tejido pulpar tiene
una notable capacidad reparadora, formando
dentina ante las agresiones. Las dos líneas de
defensa son: 1) formación de dentina peritubular,
con estrechamiento de los conductos, para impedir
la penetración de microorganismos hacia la pulpa.
Esta esclerosis dentinaria representa la primera
defensa pulpar frente al avance de una caries y 2)
formación de dentina terciaria, reparadora o de
irritación. Esta dentina es elaborada por los nuevos Figura 18. Vista panorámica de un molar
odontoblastos que se originan de las células permanente. Obsérvese los cambios dimensionales
ectomesenquimáticas o células madre de la pulpa. de la cámara pulpar. Corte longitudinal. Técnica por
En estudios experimentales con animales se ha desgaste, x 4.
demostrado que el tiempo que transcurre en una
agresión pulpar directa hasta neoformar
odontoblastos, es de, aproximadamente, cinco días. Los principales cambios que tienen lugar en el
Estas células recién diferenciadas comienzan a envejecimiento son los siguientes:
depositar dentina debajo de los túbulos a una
velocidad promedio de 4,5 µm al día. En dientes • Reducción del volumen pulpar, al disminuir la
humanos se ha comprobado que la velocidad de cámara y los conductos radiculares como
aposición es menor y sólo alcanza 1,5 µm por día. consecuencia del depósito continuo de dentina
secundaria (Fig. 18).
6.2. Modificaciones de la pulpa con la edad • Disminución de la irrigación e inervación, como
resultado de la reducción del volumen del órgano
El tejido pulpar y la cavidad que lo aloja pulpar. Se han descrito obliteraciones de vasos
experimentan variaciones estructurales y sanguíneos en pulpas envejecidas (Fig. 19).
funcionales en relación con la edad, al igual que • Disminución gradual de la población celular
otros tejidos del organismo. Estos cambios del tejido conectivo pulpar, desde la etapa adulta
ocasionan una disminución en la capacidad de hasta la etapa senil. En esta última, la densidad
respuesta biológica y, como consecuencia de ello, celular queda reducida a la mitad, especialmente, al
al avanzar la edad, el tejido pulpar no responde a perderse las células inmaduras (Figs. 20 A y B).
los estímulos externos como lo hace una pulpa El conocimiento de este dato biológico tiene gran
joven. importancia clínica, pues la capacidad de defensa
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en una pulpa joven es mayor al contar con un túbulos dentinarios y falsos (sólo muestran capas
número más elevado de elementos celulares concéntricas de tejido mineralizado). Estos últimos,
indiferenciados, capaces de neoformar que presentan formas irregulares, son los más
odontoblastos frente a una determinada noxa. frecuentes y pueden estar libres o adheridos.
Figura 19. Luz del conducto disminuida por el abundante depósito de dentina
y cemento celular. Técnica por desgaste, x 60.
Figura 24. Microabsceso pulpar a nivel de la zona odontoblástica. Tricrómico de Masson, x 250.
1. GENERALIDADES
2. PROPIEDADES FÍSICAS
3. COMPOSICIÓN QUÍMICA
5. DENTINOGÉNESIS
5.1. Generalidades
5.2. Ciclo vital de los odontoblastos
5.3. Formación de la dentina de manto
5.4. Formación de la dentina circumpulpar
5.5. Formación de la dentina radicular
5.6. Clasificación histogenésica de la dentina
5.6.1. Dentina primaria
5.6.2. Dentina secundaria
5.6.3. Dentina terciaria
6 HISTOFISIOLOGÍA
6.1. Actividad mecánica
6.2. Actividad defensiva
6.2.1. Dentina transparente o esclerótica
6.2.2. Dentina opaca o tractos desvitalizados
6.3. Actividad sensitiva
6.3.1. Inervación del complejo dentinopulpar
6.3.2. Histofisiología de la sensibilidad dental
8 INGENIERÍA TISULAR
Proteoglucanos (PG)
PG con condroitín sulfato (CS) y dematán sulfato (DS)
Decorina
Biglicano
PG con Keratán sulfato
Lumicán
Fibromodulina
Osteoadherina
Proteínas no colágenas
(10% de la matriz extracelular)
Amelogenina
Metaloptoteinasa de la matriz
Colagenasa (MMP-1)
Gelatinasa (MMP1 Y 9)
Estromelisina (MMP-3)
Enamelisina (MMP-20)
Metaloproteinasas de membrana tipo 1 (MT1.MMP)
Fosfatasa alcalina
Proteínas derivadas del suero
Albumina
Lipoproteínas
LHS2-glucoproteína
El porcentaje de área tubular varía, en general, En todo su recorrido, los túbulos dentinales
desde un 22% en la proximidad de la pulpa presentan pequeñas curvaturas secundarias de
hasta un 1% en la dentina próxima a la conexión forma sinusoidal, relativamente regulares en todo el
amelodentinaria (CAD). En la dentina radicular, el trayecto. Las curvaturas secundarias están incluidas
número de túbulos es de 24.000 por mm2 cerca del en las curvaturas primarias. Posiblemente estas
área pulpar y de casi 12.000 por mm2 en la región curvaturas indican el trayecto en espiral que realizan
de la periferia. túbulos dentinarios. Existen también los odontoblastos mientras migran hacia el centro
«megatúbulos» en ciertas áreas de la dentina, que del diente durante la dentinogénesis. Cada vuelta en
incrementan, localmente, la permeabilidad. Algunos espiral tiene 12 µm de longitud, aproximadamente.
autores han demostrado la presencia de estos Los túbulos dentinales presentan ramificaciones
túbulos dentinarios gigantes de 5 a 50 µm de colaterales o túbulos secundarios muy delgados (1
diámetro, en la dentina coronaria en la zona de los µm de diámetro) que parten, en general, en ángulo
cuernos pulpares, cuyo origen y significado funcional recto y se conectan con los túbulos vecinos.
se desconoce por el momento (fig. 2.)
La dureza de la dentina peritubular es de 2,45 ± 0,14 Los estudios con el MET permitieron confirmar
GPa a todo lo largo del trayecto tubular Algunos que no existe tal membrana; por el contrario,
autores distinguen en la dentina peritubular tres las posibles fibras colágenas de esta
zonas distintas (Fig. 10). zona se entremezclan con las de la matriz
a) La zona hipomineralizada externa: se trata de intertubular.
la región más externa de la dentina peritubular y En relación con el componente mineral también
consiste en una interfase de menor existe continuidad entre las dentinas
mineralización entre la dentina peritubular y la peritubular e intertubular.
dentina intertubular. Es una zona muy delgada
que antes se denominaba vaina de Neumann y zona hipermineralizada media: es la que
se consideraba otro elemento estructural de la presenta mayor espesor y un grado más alto
dentina. Este concepto, ahora en desuso, surgió de mineralización.
porque la zona de unión o interfase entre las
dentinas peritubular e intertubular destaca La zona hipomineralizada interna: es la
nítidamente en los cortes por desgaste y última zona que se forma y, por ello, está
presenta un comportamiento diferencial frente a menos mineralizada que el resto; esta
los colorantes ácidos y básicos en las dentina es la que puede obliterar el
preparaciones por desmineralización. conductillo.
Actualmente, se describe que las paredes de los Contenido de los túbulos dentinarios.
túbulos varían según su localización y en relación El interior de los túbulos está ocupado por la
con la edad. A nivel de la CAD, el túbulo puede estar prolongación odontoblástica (proceso
total o casi totalmente ocupado por dentina odontoblástico), aunque entre dicha prolongación y
peritubular. En el tercio medio de la dentina la zona la pared del túbulo existe un espacio estrecho
peritubular de los túbulos presenta espesores (espacio periprocesal) ocupado por un líquido tisular
variables, mientras que en la proximidad pulpar es (fluido o licor dentinario) rico en sodio y pobre en
mínima o puede estar ausente (en dientes jóvenes o potasio. El fluido dentinario es un filtrado del plasma
en dentina recién formada), por lo que el diámetro sanguíneo pulpar y su composición química es, por
del túbulo aumentan notablemente. ello, similar en albúminas y globulinas, si bien sólo
Estas modificaciones influyen en la histofisiología contiene la quinta parte de la concentración
dentinaria, asociadas al paso del estímulo, siendo existente en el plasma.
este paso más rápido en una dentina joven que en la
de un diente adulto. Los procesos odontoblásticos son las
prolongaciones citoplasmáticas que dejan los
odontoblastos a medida que forman la dentina; ellos
determinan la morfología de los túbulos. Estos de la pulpa; también pueden distinguirse algunas
procesos odontoblásticos son más anchos en su fibras de colágeno, e inclusive cristales de
base (cerca del cuerpo del odontoblasto) y terminan, hidroxiapatita. Asimismo, en la luz tubular pueden
prácticamente, en punta afilada; sus ramas laterales encontrarse prolongaciones de las células
y terminales ocupan las ramificaciones de los dendríticas de la pulpa. En relación con las fibras
túbulos dentinarios. Al examinar la dentina en cortes nerviosas que penetran en los túbulos se ha descrito
descalcificados con MO se distingue el trayecto de que el 40% de ellos está inervado en la dentina que
las prolongaciones odontoblásticas, pero no se rodea a los cuernos pulpares y que dicho porcentaje
puede establecer de manera segura la longitud de disminuye progresivamente hacia la zona apical
esas prolongaciones. Sobre ese aspecto existen aún (Figs. 11 A y B).
distintas opiniones; con las técnicas convencionales
de MET y de MEB se han observado prolongaciones El fluido tisular de la dentina, que se comunica con
odontoblásticas que no parecen extenderse más allá el de la pulpa, circula por el espacio periprocesal
de los dos tercios internos de la dentina (o sea, 0,7 ocupando las zonas que dejan libres los
mm desde la pulpa). odontoblastos. El volumen del líquido tisular es de
En la microscopía confocal se ha descrito que las un 10% del volumen de la dentina, Cuando se talla
prolongaciones de los odontoblastos sólo alcanzan una cavidad (operatoria dental) y se exponen los
el tercio interno de la dentina. Por el contrario; los túbulos, se produce un movimiento del líquido no
resultados obtenidos con otros métodos de estudio sólo en superficie, sino también en profundidad, que
(por ejemplo, marcando los microtúbulos de las presiona las fibras nerviosas dentales e inicia el
prolongaciones odontoblásticas) parecen apoyar la dolor.
idea de que dichas prolongaciones ocupan toda la La existencia de los túbulos dentinarios determina
longitud del túbulo dentinario, incluso en un diente que la dentina sea muy permeable. Los túbulos
adulto. El empleo de marcadores para los pueden estar ocupados, a veces, por restos de
microtúbulos se debe a que las prolongaciones prolongaciones de odontoblastos en degeneración.
odontoblásticas contienen un citoplasma rico en
estructuras del citoesqueleto, pero pobre en otras También son una vía de ingreso rápido de
organelas. Ultraestructuralmente, sólo se distinguen microorganismos provenientes de una caries. En la
vesículas, RER y, en ocasiones, alguna mitocondria dentina de dientes jóvenes que no han completado
(véase «Odontoblasto» en el capítulo de Complejo el ápice, los túbulos son más amplios y permeables,
dentinopulpar 1: pulpa). lo cual facilita aún más la filtración de bacterias o
sus toxinas. Asimismo, pueden permitir la
En el espacio periprocesal penetran hasta cierta penetración de distintos materiales odontológicos de
distancia, fibras nerviosas amielínicas provenientes uso reparativo.
Figura 13.
Diagrama de los
espacios de
Czermack próximos
a la CAD,
dispuestos según
las líneas
incrementales
Esta zona se encuentra en la periferia de toda la Sin embargo, estos espacios no se observan con los
dentina radicular En cortes longitudinales de diente colorantes habituales (HE) y los estudios con MET
obtenidos por desgaste, se la distingue como una han demostrado que no hay matriz orgánica en
franja oscura, delgada, de 50 µm, aproximadamente, ellos, por lo que no se trataría de dentina
vecina a la unión cementodentinaria y paralela a ella interglobular Se ha sugerido que los espacios o
en toda su longitud. A mayor aumento se comprueba gránulos de la zona de Tomes representarían cortes
que esta zona está formada por numerosas a través de porciones curvadas de túbulos
cavidades oscuras, pequeños espacios irregulares dentinarios (presentes sólo en la dentina radicular,
llenos de aire (véase capítulo, Periodoncio de tal vez a causa del depósito más lento de la misma),
inserción). En un corte transversal de diente (por El hecho de que se observen tan claramente por
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desgaste se explicaría por el fenómeno de refracción ambos tejidos suelen pasar desapercibidas; sin
de la luz en los cortes gruesos. embargo, puede establecerse el límite de la CCD
por la presencia de túbulos en la dentina y de
4.2.4. Líneas o bandas dentinarias de laminillas aposícionales en el cemento.
Schreger
Por lo general, en la superficie externa de la dentina
se observa una banda de aspecto hialino
Estas formaciones son homologables a las
denominada zona hialina de Hopewell Smith. Es una
bandas de Hunter-Schreger del esmalte: zona delgada ubicada entre el cemento y la zona
Pueden identificarse, fácilmente, en cortes granulosa de Tomes. Su origen exacto se
longitudinales (por desgaste) observados con la luz desconoce aún; para algunos autores sería dentina
incidente. Representan el cambio de rumbo más o elaborada por los odontoblastos, pero con
menos brusco de los túbulos dentinarios al realizar características propias, ya que no se identifican en
la curvatura primaria. Cuanto más marcadas sean este lugar prolongaciones odontoblásticas ni túbulos
las dobles curvaturas de las S en la porción (véase capítulo de Cemento). Para otros
coronaria o la curva simple en la región radicular, investigadores, esta capa hialina amorfa de 15 µm
más nítida aparecerá la banda de Schreger. de espesor carece de birrefringencia por la
orientación mixta de sus fibras, destacándose con
4.2.5. Conexión amelodentinaria y luz polarizada del cemento acelular adyacente.
cementodentinaria
La continuidad de las matrices calcificadas de
La unión o límite amelodentinario se distingue como dentina y cemento supone una unión muy sólida
una línea festoneada, bien nítida, por ser el esmalte entre ambos.
y la dentina dos tejidos de origen y estructura muy
diferentes (véase «Conexión amelodentinaria» en el Esto puede comprobarse al realizar una extracción
capítulo de Esmalte). dentaria, ya que el cemento siempre queda
firmemente adherido a la dentina. Aun en el caso de
Por el contrario, con el MO, el límite que haya anquilosis dentaria, o sea, que los tejidos
cementodentinario resulta poco evidente, debido a duros de la raíz estén soldados al hueso, cuando se
las similitudes entre el cemento y la dentina: ambos extrae el diente es el hueso el que se rompe y
son tejidos conectivos especializados derivados del desprende, quedando intacto el límite
ectomesénquima, que cuentan con una matriz cementodentinario.
compuesta, básicamente, por una trama de fibras Algunos autores opinan que existe una verdadera
colágenas mineralizadas.
Figura 15. Espacios interglobulares de czermarck limitados por calcosferitos. Técnica por desgaste, x 100.
comunicación celular entre estos dos tejidos, que se
Las diferencias en la disposición de las fibras establecería entre algunas prolongaciones
colágenas, o en el grado de mineralización, entre odontoblásticas que penetran al cemento en túbulos
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dentinarios remanentes, y las prolongaciones La dentina del manto o palial es la primera dentina
citoplasmáticas de los cementocitos. sintetizada por los odontoblastos recién
diferenciados; es una capa delgada de 20 µm de
4.3. Clasificación histotopográfica de la espesor que queda ubicada por debajo del esmalte y
dentina el cemento. La dentina del manto presenta las
características estructurales comunes ya descritas,
En la dentina consideramos tres zonas: pero difiere de la circumpulpar en varios aspectos.
a) La dentina del manto o palial que es la primera La matriz orgánica de la dentina del manto está
que se forma y está ubicada periféricamente. formada por fibras de colágeno (fibras de von Korff)
muy gruesas que se disponen de forma ordenada y
b) La dentina circumpulpar que es el resto de la regular. En la corona se orientan paralelas a los
dentina producida y mineralizada. túbulos dentinarios, siendo perpendiculares a la
conexión amelodentinaria, pero, en la raíz, son
c) La predentina, sin mineralizar, que está paralelas a la interfase cementodentinaria, o sea,
adyacente a los odontoblastos de la pulpa. perpendiculares a los túbulos dentinarios. Existen
otras fibras de menor grosor y de disposición
Las fibrillas colágenas son aquí considerablemente Figura 17. Corte por descalcificación del
más delgadas que las de la dentina del manto y se complejo dentinopulpar. Puede verse la
disponen irregularmente, formando una malla densa. predentina (flecha) entre la dentina y la capa
La calcificación de la dentina circumpulpar es de tipo odontoblástica. HE, x40.
globular y no lineal, como ocurre en la dentina del
manto.
La primera capa de matriz extracelular formada por
4.3.3. Predentina los odontoblastos es predentina; a medida que ésta
se mineraliza, transformándose en dentina, se forma
La predentina es una capa de dentina sin nueva predentina. Así, la capa de predentina se
mineralizar, de 20 a 30 µm de ancho, situada entre mantiene durante toda la vida del diente, como
la dentina circumpulpar y los odontoblastos. Está consecuencia de la actividad cada vez más lenta,
constituida por una matriz orgánica dentinaria, muy pero continua, de los odontoblastos. Abramovich
rica en componentes azufrados, que puede describió que, microscópicamente, se pueden
compararse con la sustancia osteoide del hueso, se evidenciar tres zonas:
localiza entre la dentina mineralizada y el tejido
conectivo pulpar. En un corte de diente 1. Una banda yuxtapulpar localizada entre el cuerpo
descalcificado teñido con HE, la predentina se de los odontoblastos y el área donde se desprende
distingue fácilmente, pues se tiñe menos la prolongación o proceso odontoblástico
intensamente (de rosado) que la dentina (corresponde a la primera síntesis de sustancia
mineralizada (Fig. 17). La predentina está extracelular amorfa).
atravesada por las prolongaciones de los
odontoblastos, acompañadas, en algunos casos, por 2. Una zona de predentina joven que, además de la
fibras nerviosas o prolongaciones de las células prolongación, contiene finas fibrillas de colágeno, a
dendríticas. Estas estructuras alcanzan la luz de los manera de red, entre cuyos espacios se aloja la
túbulos dentinarios. sustancia fundamental amorfa,
La proteína DSPP elaborada por el odontoblasto se En dicho proceso, que tiene lugar en cada diente
escinde también en dos proteínas, la DSP y la DPP, según un patrón espacio-temporal especifico,
relacionadas ambas con el proceso de participan el epitelio dental interno, la membrana
mineralización y, más concretamente, con el inicio basal, los componentes de la matriz extracelular
de la nucleación del mineral y el centro del existentes en la papila y distintos factores de
crecimiento de los cristales de hidroxiapatita. crecimiento. En este sentido se postula que el TGFβ
(factor transformador del crecimiento), sintetizado
Mientras que la actividad de DPP parece muy clara por los preameloblastos o ameloblastos jóvenes y
en este sentido, la de la DSP ofrece muchas dudas adecuadamente activado en el seno de la
por la baja afinidad que tiene con los cristales de membrana basal, interactuaría con receptores
hidroxiapatita. Esto parece deberse a que la DSP es existentes en la superficie de los preodontoblastos.
más rica en ácido siálico y pobre en fosfatos y a que Se cree que en los odontoblastos en diferenciación
la DPP es, sin embargo, una molécula muy podrían existir los receptores IL-ó e IL 10.
fosforilada. En estas células, la estimulación producirla la
Dado que a DPP sólo se identifica en la región expresión de los genes Msx2 y TGF-3. Al parecer, el
circumpulpar, algunos autores consideran que la incremento en la expresión de estos compuestos
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Figura 22. Formación de la dentina circumpulpar
Figura 23.
Detalle del
complejo
dentinopulpar.
En la predentina
se destacan
procesos
odontoblásticos
en corte
transversal.
Técnica por
descalcificación
y HE, x 40.
Figura 24. Sector de transición entre las dentinas primaria y secundaria. Se observa el cambio de dirección
de los túbulos dentinales. Técnica por desgaste, x 60.
Figura 31. Representación esquemática de la zona odontoblástica y de las fibras del plexo de Raschkow
(nerviosas) y de von Korff (reticulares)
La zona de dentina afectada por prolongaciones En el tejido pulpar, los nervios mielinizados y no
odontoblásticas degeneradas se denomina dentina mielinizados penetran por el foramen apical
opaca o tractos desvitalizados o muertos. acompañados de paquete vascular. Siguen, por lo
general, el recorrido de los vasos sanguíneos
Cuando se observa con el MO un corte de diente aferentes, siendo de gran tamaño en la parte central
Por desgaste, estas zonas aparecen negras, pues de la pulpa. Otros cursan con independencia y
los túbulos se llenan de aire. emiten prolongaciones arboriformes hacia la
periferia para terminar como redes (plexos) en la
Esta dentina se localiza, especialmente en los zona subyacente a los odontoblastos (zona
vértices de los bordes incisales o de los cuernos oligocelular de Weil o zona basal de Weil ). Estas
pulpares, debajo de zonas de abrasión. Con fibras nerviosas localizadas en la zona acelular
frecuencia está acompañada por dentina reparadora conforman un plexo nervioso denominado plexo de
que protege a la pulpa de la zona subyacente (Fig. Raschkow (Fig. 31). Se pueden poner de manifiesto
30). También puede formarse dentina opaca en con MO mediante técnicas de sales de plata.
regiones cervicales, bien porque haya una abrasión
o porque la dentina está expuesta, sin protección de Las fibras nerviosas que penetran en a pulpa
esmalte o cemento (véase «casos de Choquet» en dentinaria son mielínicas y amielínicas y están
el capítulo de Esmalte). Con la edad aumenta la rodeadas por una vaina de tejido conectivo.
formación de este tipo de dentina, en especial, en la
porción coronaria del diente. La cantidad y grosor de los axones nerviosos varían
de acuerdo con el elemento dentario; también
La dentina translúcida y la dentina opaca se existen diferencias entre los elementos dentarios
consideran «dentinas de remineralización». Ambas permanentes y temporales, y entre dientes en
dentinas son menos permeables y más resistentes desarrollo y dientes totalmente maduros.
que la normal, otorgándole mayor protección en
casos de filtración o invasión bacteriana. No Los axones que llevan la sensibilidad a la pulpa
obstante, en dientes desvitalizados, la filtración es dentaria son preferentemente fibras aferentes
mayor por la ausencia del licor dentinario. sensoriales de trigémino. Junto a ellos llegan a la
pulpa ramas simpáticas del ganglio cervical superior
6.3. Actividad sensitiva que alcanzan los vasos sanguíneos y generan
vasoconstricción y, según algunos autores, ramas
E profesional odontólogo sabe que la dentina es un parasimpáticos que generan vasodilatación (véase
tejido sumamente sensible y que todos os estímulos el capitulo Pulpa dental).
externos (calor, frío, etc.) recibidos por las
terminaciones nerviosas de la pulpa se interpretan Los axones que llevan la sensibilidad son mielínicos
de la misma manera y producen siempre sensación y amielínicos. Conocer los tipos de fibras nerviosas
de dolor. que existen puede ser de utilidad para comprender
la sintomatología dolorosa
Si bien la propagación de estimulo nervioso está en
intima relación con la estructura de la dentina, se Hay fibras mielínicas A, que son responsables del
desconoce y se discute aún la forma en que se dolor agudo, punzante (localizadas en la región
trasmiten los impulsos y cuál es la estructura que periférica de la pulpa) y fibras nerviosas amielínicas
sirve de base a mecanismo de esta sensibilidad. C, responsables del dolor difuso, por ejemplo,
7. BIOPATOLOGIA Y CONSIDERACIONES
CLINICAS
Figura 34. Ingeniería tisular por elaboración de un constructo de matriz artificial con factores de
crecimiento incorporados en su interior.
Figura 35. Ingeniería tisular por elaboración de un constructo formado por matriz y células madres
pulpares con genes de BMP incorporados. El constructo se transplanta a la cavidad tallada en la pieza
dentaria.
1. GENERALIDADES
2. PROPIEDADES FÍSICAS
3. COMPOSICIÓN QUÍMICA
6. AMELOGÉNESIS
6.1. Generalidades
6.2. Ciclo vital de los ameloblastos
6.3. Formación y maduración de la matriz
6.3.1. Secreción de la matriz orgánica
6.3.2. Componentes de la matriz orgánica
6.3.3. Mineralización
7 HISTOFISIOLOGÍA
9 INGENIERÍA TISULAR
La dureza del esmalte se debe a que posee un 6. Frente a una enfermedad, el esmalte reacciona
porcentaje muy elevado (96%) de matriz inorgánica con pérdida de sustancia, siendo incapaz de
microcristalina, un 3% de agua y un contenido muy repararse; es decir, no posee poder regenerativo,
bajo (0,361%) de matriz orgánica. Los cristales de como sucede en otros tejidos del organismo,
hidroxiapatita constituidos por fosfato de calcio aunque puede darse en él un fenómeno de
representan el componente inorgánico principal de remineralización.
esmalte. En esto se asemeja a otros tejidos
mineralizados, como el hueso, la dentina y el 7 Su forma de reaccionar ante cualquier agente
cemento. Existen, sin embargo, una serie de físico, químico o biológico es con pérdida de
características que hacen del esmalte una estructura sustancia. Es afectado por la acción mecánica del
única. Dichas características son las siguientes: cepillado vigoroso y pastas abrasivas, por el
estrés oclusal que produce abfracciones (pérdida
1. Embriológicamente, deriva del órgano del esmalte, de partículas de esmalte frecuentemente a nivel
de naturaleza ectodérmica, que se origina de una cervical) y por la desmineralización ácida, no sólo
proliferación localizada del epitelio bucal, por lo de caries sino también de bebidas carbonatadas o
que se diferencia de los otros tejidos dentarios de de jugos ácidos de frutas y por el
naturaleza ectomesenquimática. acondicionamiento de los grabados ácidos.
2. La matriz orgánica del esmalte es de naturaleza El esmalte por su superficie externa está en relación
proteica con un agregado de polisacáridos, y en directa con el medio bucal. En los dientes
su composición química no participa e colágeno erupcionados está tapizado por una película primaria
(último producto de la secreción ameloblástica) que
3. Los cristales de hidroxiapatita del esmalte están ejerce una función protectora, pero desaparece al
densamente empaquetados y son de mayor entrar el elemento dentario en oclusión; suele
tamaño que los de otros tejidos mineralizados. Los persistir, temporalmente, a nivel cervical.
cristales son susceptibles (solubles) a la acción de Posteriormente, se cubre con una película
los ácidos, constituyendo esta característica el secundaria exógena de origen salival (película
sustrato químico que da origen a la caries dental. adquirida) y por fuera de ésta, o formando pacte de a
misma, se desarrolla la placa dental a expensas de
4. Las células secretoras del tejido adamantino, los los gérmenes habituales de la cavidad bucal. Esta
ameloblastos (que se diferencian a partir de placa adherida a a superficie de diente puede
colonizarse con microorganismos patógenos (placa
1 En la elaboración de este capítulo han colaborado el Prof. C. Noldin de la Universidad
bacteriana), o que es uno de los factores principales
de Asunción de Paraguay y los Ods. De la Universidad Nacional de Córdoba L. Sorbera y
que produce a caries dental.
K. Grünberg (Argentina).
Por la superficie interna se relaciona con la dentina
por medio de a CAD (Fig. 1).
Figura 1. Relaciones
del esmalte
2. PROPIEDADES FÍSCAS
Figura 9. Proyección en una superficie plana de • Morfología de las UEBE: los prismas o varillas son
los iones que de forma tridimensional configuran
la estructura cristalina de la hidroxiapatita.
estructuras longitudinales de 6 µm de espesor en
promedio, que se dirigen desde la conexión
En el esmalte superficial existen dos amelodentinaria hasta la superficie del esmalte. En
componentes: el flúor y los carbonates, que, relación con su longitud es mayor que el propio
desde el punto de vista clínico, son muy espesor del esmalte, pues el curso de los prismas
importantes debido a que desempeñan un papel o varillas es sinuoso. El diámetro varía entre 4 y 10
antagónico. El flúor incorporado a los cristales µm; es menor en su punto de origen y aumenta,
incrementa su resistencia al ataque de las caries, gradualmente, a medida que se acerca a la
mientras que un mayor porcentaje de carbonatas superficie libre. El número de prismas o varillas
lo hace más susceptible al inicio de la misma. varía en relación con el tamaño de la corona y
Agua: es el tercer componente químico del parece estar entre 5 y 12 millones. Al estudiar la
esmalte, si bien su porcentaje es muy escaso y morfología de las UEBE con el MO, y dependiendo
de la incidencia de los cortes, éstas se observan
disminuye progresivamente con la edad. Se
como bandas delgadas o varillas adamantinas
localiza en la periferia del cristal, constituyendo la
denominada capa de hidratación o capa de agua irregularmente paralelas en cortes longitudinales
(Fig. 10). En los cortes transversales, las UEBE se
adsorbida. Por debajo y más hacia el interior, en el
cristal, se ubica la denominada capa de iones y presentan como secciones irregularmente ovoides
compuestos absorbidos, en la que el catión Ca2+ o en escamas de pescado (Fig. 11). La aplicación
puede ser sustituido por Na+, Mg2+ y H30+, y el del microscopio electrónico de barrido (MEB) y de
láser confocal (MLC) al estudio de la morfología de
anión OH- por F-, CP, etcétera.
las UEBE ha permitido resolver muchos
interrogantes acerca de la forma de las mismas.
4. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL ESMALTE Con dichas técnicas y en cortes longitudinales se
observan como varillas irregularmente paralelas
La estructura histológica del esmalte está
(Fig. 12) y en cortes transversales con una
constituida por la denominada unidad estructural
morfología en ojo de cerradura de llave antigua
básica, la columna o varilla del esmalte, y por las
(Fig. 13). Esto permite distinguir dos regiones: la
denominadas unidades estructurales secundarias
cabeza o cuerpo (en forma de cúpula esférica) y la
que se originan básicamente a partir de la anterior.
cola con terminación irregular. La cabeza
corresponde a la región más ancha y en el corte
4.1. Unidad estructural básica del esmalte (UEBE) presenta un contorno irregularmente circular u
ovoide; el diámetro medio de la misma es de 6 µm.
La unidad estructural básica del esmalte (UEBE) La región de la cola es la más delgada,
es la columna (“prismas”) o varilla del esmalte, una encontrándose situada debajo de la cabeza. La
estructura compuesta por cristales de hidroxiapatita. distancia existente entre la parte media del borde
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Figura 10. Detalle de las columnas (“prismas”) en corte longitudinal. Su orientación es perpendicular a la
superficie. Estrías de Retzius en dirección oblicua en relación a las varillas. Técnica por desgaste, x 60.
autores que denominan prisma o varilla del esmalte identificar y designar a las estructuras secundarias
al conjunto de cabeza y cola, como hemos descrito del mismo. En relación también con el estudio de la
antes, reservando el término de sustancia morfología de la UEBE hay que destacar tres hechos
interprismática al escaso material o vaina que rodea importantes. En primer lugar, y debido a que los
el conjunto. Otros autores, por el contrario, cortes no son siempre transversales, las secciones
denominan varilla o prisma sólo a la región de la de las UEBE ofrecen formas muy variables, aunque
cabeza y sustancia intervarillar o interprismática, predominan las imágenes en ojo de cerradura que
sólo al material que forma la cola. acabamos de describir. En segundo lugar, y en
Estas dos interpretaciones tienen su origen en cortes longitudinales con MEB y técnicas especiales,
estudios clásicos realizados con microscopios y como con el uso de electrones retrodispersos, es
técnicas diferentes, y en distintas etapas de! posible visualizar muy claramente que las UEBE
desarrollo. Dada la complejidad estructural y la presentan una segmentación transversal por líneas
singularidad clínica del esmalte no existe consenso más densas con un intervalo de 4 µm, hecho que se
conceptual ni terminológico sobre el tema. En este li- relaciona con descansos en el depósito de materia
bro, por razones estructurales, de composición orgánica (amelogénesis), el cual se realiza de
química, mecánicas e incluso operativas y manera rítmica. Estas líneas son más pronunciadas
didácticas, se sigue la primera de las opciones y se en el esmalte poco calcificado. Para algunos autores,
utiliza indistintamente la denominación de prisma o estas líneas transversales o estrías se interpretan
varilla para hacer referencia a toda la unidad como bandas de menor contenido mineral (Fig. 15).
estructural básica del esmalte. Con el objeto de En tercer lugar, y en relación con la morfología, las
limitar el uso de denominaciones que, como hemos UEBE presentan en condiciones normales u
señalado con anterioridad, pueden generar ortotípicas tres patrones morfoestructurales distintos
confusión, se introduce el uso del acrónimo UEBE cuando se utiliza la técnica del grabado ácido. Dicha
para identificar y designar la unidad estructural técnica, que es frecuente en la práctica odontológica,
básica del esmalte y el acrónimo UESE para permite eliminar la placa dentaria y descalcificar el
esmalte a una profundidad de ±10 (µm, facilitando la
En los anillos circunferenciales que configuran el 3. Las UEBE forman ángulos obtusos hacia la cara
esmalte, cada una de las UEBE realiza un recorrido oclusal (de ± 106,5 grados sexagesimales) cuando
ondulante hacia la derecha y hacia la izquierda en el terminan en la superficie del esmalte correspondiente
plano transversal de! diente y hacia arriba y hacia
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Figura 17. Disposición de los prismas del esmalte. Se indican los ángulos que forman los “prismas” con
la superficie externa.
al tercio gingival o medio de las caras mesial, distal, La compleja disposición de las UEBE en hileras o
vestibular, lingual palatina, con un promedio de ± pIanos circunferenciales, como se ha indicado antes,
96,25 grados sexagesimales. y la diferente orientación de las mismas en el
4. Las UEBE presentan una zona de decusación o espesor del esmalte permite al mismo resistir, de
entrecruzamiento marcado en la proyección de los forma eficaz, a las fuerzas de la masticación
vértices cuspídeos con el cuerno dentinario
correspondiente, denominada «esmalte nudoso» 4.1.2. Esmalte aprismático o avarillar
(Fig. 28). Se considera como un área de protección
interna del esmalte ante la perpendicularidad de las El esmalte aprismático, avarillar o sin unidades
UEBE a nivel incisal o cuspídeo estructurales básicas es un material adamantino carente
La importancia de conocer la dirección exacta de las de UEBE. Se localiza en la superficie externa del esmalte
UEBE del esmalte tiene por objeto respetar, al tallar prismático o varillar y posee un espesor de 30 µm,
las cavidades, el siguiente axioma terapéutico: toda Algunos autores extienden este espesor del esmalte
pared del esmalte debe tener su correspondiente hasta las 100 µm.
apoyo dentinario.
El esmalte aprismático o avarillar se puede observar, región cervical y en la zona media de la corona sigue
asimismo, en la zona más profunda del fundamentalmente un patrón de formación tipo R,
esmalte, por encima de la CAD. El esmalte aprismático mientras que el esmalte aprismático o avarillar que se
está presente en todos los dientes primarios (en la zona forma en las superficies oclusales y cuspídeas sigue un
superficial de toda la corona) y en un 70% de los dientes patrón de formación tipo P.
permanentes. En estos últimos sé encuentra ubicado en En el primer depósito de esmalte adyacente a la CAD, los
mayor medida en las regiones cervicales y en zonas de cristales también se disponen perpendicularmente a la
surcos y, en menor medida, en las vertientes de las dentina como consecuencia de que los ameloblastos
superficies cuspídeas. En el esmalte aprismático o aún no han desarrollado los procesos de Tomes.
avarillar, los cristales de hidroxiapatita se disponen Hasta 100 µm dispuestas en contacto muy estrecho unas
paralelos entre sí y perpendiculares a la superficie externa con otras, que están formadas, a su vez, por la
(Con microscopía de fuerza atómica se ha demostrado asociación de varios cristales de hidroxiapatita.
que la superficie dentaria a este nivel está constituida por También en el primer depósito de esmalte adyacente a la
partículas de CAD, los cristales se disponen, asimismo,
Hasta 100 µm dispuestas en contacto muy estrecho unas perpendicularmente a la dentina, como consecuencia de
con otras, que están formadas, a su vez, por la que los ameloblastos aún no han desarrollado los
asociación de varios cristales de hidroxiapatita. procesos de Tomes.
También en el primer depósito de esmalte adyacente a la El esmalte aprismático o avarillar representa un serio
CAD, los cristales se disponen, asimismo, inconveniente desde el punto de vista clínico cuando se
perpendicularmente a la dentina, como consecuencia de utiliza el grabado ácido, pues no se logran las
que los ameloblastos aún no han desarrollado los microretenciones (al no existir las figuras geométricas
procesos de Tomes. dadas por las UEBE) y por ello, se debe aumentar el
En relación con la formación del esmalte aprismático o tiempo de grabado o eliminar el esmalte periférico.
avarillar se han propuesto dos mecanismos. El primero
consiste en la ausencia o menor desarrollo de los 4.1. Unidades estructurales secundarias del
procesos de Tomes de los ameloblastos, responsables de esmalte (UESE)
la formación de las UEBE y de la disposición cristalina
(véase Amelogénesis»). Este mecanismo se denomina Las unidades estructurales secundarias se definen como
patrón de formación tipo P o prisma-dependiente. El aquellas estructuras o variaciones estructurales que
segundo mecanismo es, en realidad, una variedad del se originan a partir de las unidades estructurales primarias
anterior y se denomina patrón de formación tipo R o como resultado de varios mecanismos: el diferente grado
Retzius-dependiente. Mediante el mismo, grupos aislados de mineralización, el cambio en el recorrido de las UEBE y
de ameloblastos, dispuestos sobre las estrías de Retzius la interrelación entre el esmalte y la dentina subyacente
próximas a la periferia del esmalte, forman esmalte o la periferia medioarnbiental. Entre las unidades que
aprismático o avarillar, al mismo tiempo que se configuran surgen por el primer mecanismo encontramos las estrías
las estrías de Retzius, las periquimatías o líneas de imbricación de
El esmalte aprismático o avarillar que se forma en la Pickerill y los penachos de Linderer; entre las que surgen
por el segundo, las bandas de Hunter-Schreger y el
esmalte nudoso y, entre las que lo hacen por el tercero
se mencionan la conexión amelodentinaria, los husos
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Figura 20.
A) Patrón de esmalte
avarillar tipo P. MEB,
x 1200.
B) Patrón de esmalte
avarillar tipo R. MEB,,
x 1000.
adamantinos, las periquimatías, las líneas de imbricación Distintas alteraciones metabólicas parecen afectar a las
de Pickerill y las fisuras o surcos del esmalte. Algunas estrías de Retzius con el consiguiente ensanchamiento
unidades estructurales secundarias, como las laminillas o de estas y el alargamiento, por tanto, de los períodos de
microfisuras del esmalte, se originan como resultado de reposo. A nivel de las estrías de Retzius, las UEBE sufren
varios de los mecanismos anteriormente descritos. variaciones de tamaño y de forma.
Son estructuras que aparecen en las preparaciones por Los penachos de Linderer son estructuras muy
desgaste en forma de bandas de color parduzco semejantes a las microfisuras del esmalte y también
o castaño con luz transmitida y claras con luz reflejada. comparables a fallas geológicas Se extienden en el tercio
interno del esmalte y se despliegan desde la conexión
Entre ellas existen intervalos de 20 a 80 µm, siendo más amelodentinaria en forma de arbusto; son fácilmente
numerosas en la región cervical. Existe una estría más observables en cortes transversales mediante técnicas de
sobresaliente que las demás y que coincide con el desgaste con microscopía óptica. Hasta ahora no se
nacimiento. Dicha estría se denomina línea neonatal conoce el origen y naturaleza de los mismos, aunque se
(línea de Rushton-Orban). La disposición de las estrías es admite que la imagen en penacho es artificial y que no es
diferente en las distintas regiones del diente: en las más que la proyección en un solo plano de las
cúspides y bordes incisales se extienden de CAD a CAD ondulaciones de una fisura (existente sólo en el tercio
del lado opuesto, describiendo una curva. En las caras interno del esmalte) que se distribuirá en diferentes
laterales de la corona tiene un recorrido oblicuo desde planos o, lo que es lo mismo, la suma de lo que
CAD hacia la superficie externa, pero con una incurvación transcurre en varios planos Se cree que los penachos de
hacia la cara oclusal o incisal de manera que ofrecen el Linderer se forman en el desarrollo debido a cambios
aspecto de casquetes en las cúspides y de anillos en las bruscos en la dirección en grupos de las UEBE debido a
caras laterales. En cortes transversales aparecen como la orientación de algunos ameloblastos en la
anillos concéntricos paralelos a las superficies amelogénesis y a que los penachos están formados,
externa e interna del esmalte. Es decir, que las estrías de básicamente, por tejido poco mineralizado, amorfo o
Retzius se observan siempre, en cortes longitudinales o granular, rico en proteínas del esmalte. En cuanto a la
transversales, siendo más frecuentes en la zona cervical participación de los penachos de Linderer en los procesos
de la corona. de difusión de la caries, esto parece muy poco probable.
Las estrías de Retzius marcan la sucesiva aposición 4.2.3. Bandas de Hunter-Schreger
de capas de tejido durante la formación de la corona; por
ello también reciben la denominación de líneas Son unas bandas claras y oscuras, denominadas,
incrementales. Dichas líneas se relacionan con períodos respectivamente, parazonas y diazonas, de anchura
de reposo en la mineralización y, por tanto, indicarían variable y límites imprecisos, que se observan en el
zonas menos mineral izadas. También se ha sugerido esmalte ocupando las cuatro quintas partes más internas
que su origen podría deberse a un retraso en la del mismo. Se observan en cortes longitudinales por
producción de la matriz o a trastornos en el sitio de la desgaste y con luz incidente polarizada. Están en todos
mineralización. los dientes permanentes y aun en los que no han
completado su formación. (Fig. 26)
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Figura 21.
A) Disposición de las
estrías de Retzius en
las distintas zonas del
esmalte vistas en un
corte longitudinal.
B) Estrías de Retzius
vistas en un corte
transversal.
C) Periquimaties y
línea de imbricación
en la superficie del
esmalte.
El origen de estas bandas no se conoce, sugiriéndose en las regiones de las cúspides dentarias y está formado
que se trata de un fenómeno que resulta del distinto plano por una compleja interrelación de los prismas
de corte de las UEBE. Así, las UEBE al presentar en cada adamantinos. Su origen radica en que los planos
hilera, anillo o plano un transcurso ondulante, pueden ser circunferenciales de las UEBE con sus ondulaciones se
seccionados transversalmente, dando origen a las interrelacionan íntima y estrechamente entre sí. El
bandas claras o parazonas, o bien, longitudinalmente, entrecruzamiento es un factor que aumentaría la
dando lugar, en este caso, a la aparición de las bandas resistencia del esmalte, pues está ubicado, precisamente,
oscuras o diazonas. Este hecho se pone en evidencia con en las zonas más expuestas a la acción masticatoria. Su
el MEB, comprobándose a nivel de dichas bandas, la origen se debe- ría a que, durante las primeras fases de
distinta orientación de las UEBE en las parazonas y la amelogénesis, los ameloblastos se mueven hacia la
diazonas (Figs 27 A y B). periferia de manera irregular.
Figura 23. Penachos del esmalte (de Linderer) en un corte transversal del esmalte.
Figura 27.
A) Bandas de Hunter-Schreger:
Corte longitudinal del diente en el
que se observan las bandas
claras o parazonas y las oscuras
o diazonas. MEB, x 20.
B) Bandas de Hunter-Schreger:
Distinta orientación de los prismas
en las parazonas y diazonas.
MEB, x 150.
Figura 29. Dibujo que representa estructuras determinadas por variaciones en la dirección de los “prismas”
(esmalte nudoso y bandas de Hunter-Schreger); estructuras sin esmalte (husos del esmalte) y aspecto de la CAD.
La CAD representa no sólo la interrelación biológica entre La mayoría de ellos sólo contiene, sin embargo, licor
esmalte y dentina, sino, también, y desde el punto de dentinario. Recientemente, se ha descrito que en el
vista clínico, una importante frontera morfológica y interior de los husos pueden encontrarse cristales en
funcional a la extensión y el progreso del proceso carioso. forma de agujas de 5 µn de ancho y 70 µm de
(Fig. 30). longitud, material granular de 1,5 µn de diámetro y/o
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persistiendo en el interior del esmalte cuando éste se
mineraliza. Su orientación es similar a la del proceso
odontoblástico del que provienen y no guardan
relación con las UEBE vecinas, son perpendiculares
a la CAD y oblicuos respecto a las UEBE. En los
cortes por desgaste, los procesos odontoblásticos
han desaparecido; por lo tanto, lo que se observa es
el espacio dejados por ellos. Como estas cavidades
están ocupadas por aire y deshechos, al realizar el
desgaste aparecen de color negro.
alargamiento de las células epiteliales que se Hacia el final del periodo de organización
ponen en contacto con las células de la papila, las comienza la secreción de dentina por parte de los
cuales ha comenzado su diferenciación en odontoblastos. Cuando esto ocurre, se desarrolla
odontoblastos.
una inversión de la corriente nutricia, al quedar El cambio de polaridad que el ameloblasto joven
separados los ameloblastos de la papila dentaria, sufre en esta etapa está relacionado con una
su fuente primitiva de nutrición. Ahora, su nutrición reprogramación de los mecanismos celulares que
procede de los capilares del saco dentario que controlan el tráfico vesicular, dado que a partir de
rodean al órgano del esmalte y que penetran con esta fase se va a desarrollar una intensa síntesis y
el epitelio externo por invaginación hacia el estrato secreción de proteínas del esmalte.
intermedio.
Figura 43. A, B, C y D) Distribución de la actividad enzimática fosfatasa alcalina (rojo) durante la amelogénesis. Cortes de
1.5 µm sin descalcificar teñidos con el método de copulación azoica y contrateñidos con azul de metileno. La anchura de
cada campo microscópico es de 35 µm. A) Periodo presecretor: las células del estrato intermedio y los odontoblastos
(arriba) son positivos. B) Periodo secretor: las células del estrato intermedio son positivas mientras que los ameloblastos
secretores no. C) Periodo de maduración inicial: los ameloblastos de borde liso muestran positividad. D) Periodo de
maduración: los ameloblastos de borde rugoso son positivos y el esmalte está más mineralizado.
En la fase de transición entre la etapa secretora y la c) Formación de los gránulos secretores o cuerpo
de maduración se ha demostrado que muere el 25% adamantinos.
de la población ameloblástica y durante la etapa de
maduración lo hace el otro 25%. El resto de las d) Fusión de los cuerpos adamantinos y formación
células (50%) debe ocupar el espacio previo de vesículas apicales.
existente y de ahí el carácter más aplanado que
presentan dichas células. Se ha postulado la e) Secreción por exocitosis de los cuerpos
existencia de apoptosis para explicar el proceso. adamantino o amelobásticos.
A lo largo del proceso de diferenciación de los El depósito inicial de mineral (mineralización parcia
ameloblastos, la matriz orgánica va configurándose inmediata) se produce en la unión amelodentinaria y
con diferentes componentes, la mayor parte de los los cristales crecen más tarde, siguiendo su eje
cuales se vierten en la etapa de ameloblasto longitudinal mediante adición progresiva de iones a
secretor. su extremo ter minal. A este nivel se localizan la DSP
y la tuftelina, que tienen la misión de iniciar el
En primer lugar, se deposita la tuftelina o proteína de proceso de mineralización debido a su capacidad de
los flecos y la sialofosfoproteina dentinaria (DSP) en unirse con el componente mineral. Se ha relacionado
la unión amelodentinaria. Algunos autores han a la tuftelina con la hipermineralización existente en
indicado que la tuftelina podría ser segregada tanto la unión amelodentinaria. Se ha demostrado,
por los preameloblastos como por los asimismo, que la ameloblastina se expresa también
preodontoblastos. En segundo lugar se segregan las en la vaina de Hertwig.
amelogeninas, que representan el 90% de la materia En estudios de material procedente de experimentos
orgánica y cuya presencia va disminuyendo a medida in vivo e in vitro, utilizando MET y MEB y
que el esmalte inmaduro se va transformando en amelogenina recombinante, se ha podido demostrar
esmalte maduro. La enamelina y la ameloblastina se que, alrededor entre los cristales iníciales de 1 a 3
originan más tarde siendo la ameloblastina la µm de espesor y hasta 10 µm de longitud se
proteína de esmalte que se forma en último lugar y disponen formaciones esféricas (nanosferas) de 18-
que se relaciona con el esmalte más joven. A estos 20 µm, constituidas por amelogeninas (cada esfera
compuestos hay que añadir, en la matriz del esmalte, está integrada por 100-200 monómeros de
enzimas proteolíticas muy significativas: las amelogeninas). Las nanosferas constituyen hileras
metaloproteasas, presentes en la etapa de secreción en forma de rosario que en el MET se observan
de los a ameloblastos y las proteasas de serina como estructuras electro lucidas y que previenen el
presentes y activas en la etapa de maduración en la crecimiento lateral y la fusión o fractura de estos
que se asocian a la superficie de los cristales. cristales iníciales Esta disposición deja libre la
Recientemente se ha descrito la existencia de una superficie de dichos cristales próxima al ameloblasto,
proteasa de la serina de la matriz del esmalte 1 la cual va creciendo sucesiva mente gracias al aporte
(EMSP-1) que podría actuar en las primeras fases de Ca2+ y de PO43- que le van suministrando los
del proceso de maduración. Otras enzimas como la ameloblastos. La enamelina puede también participar
fosfatasa alcalina, la ATPasa dependiente del calcio en esta malla reticular de materia orgánica que
y la anhidrasa carbónica están también presentes en progresivamente va configurando el soporte del
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cristal (Fig. 44). entre, el esmalte inmaduro y el esmalte maduro.
La disposición de estas proteínas permite regular la La actividad de enzimática, primero de las
morfología y el tamaño del cristal, modulando e metaloproteasas y luego de las proteasas de serina,
inhiben de un crecimiento anómalo del mismo o el va remodelando la matriz y degradando y eliminando
contacto de su superficie con otras sustancias, como el componente orgánico. Esto hace posible el
la albumina, también presente en la matriz, y que es crecimiento controlado de los cristales iníciales y trae
un conocido inhibida de la hidroxiapatita y del como consecuencia que se establezcan puentes o
crecimiento del cristal. bandas entre los mismos, para más tarde y, por
Figura 44. Matriz orgánica y cristales del esmalte. Cada nanosfera de amelogenina contiene unos 100 monómeros.
Esta fase es la más importante, ya que las coalescencia, configurar los cristales definitivos. El
alteraciones del esmalte están vinculadas, proceso de mineralización avanza con la sustitución
directamente, a los cambios que ocurren en la etapa progresiva de agua y materia orgánica has que el
postsecretora o de maduración considerada por esmalte alcanza un contenido en materia inorgánica
algunos autores como el periodo crítico de paso del 95%.
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En la última fase del proceso de mineralización
interviene la ameloblastina. Que se segrega por la
vertiente lisa de los ameloblastos y tiene un papel
fundamental en la configuración de los límites de los
prismas y en la vaina del prisma.
En la figura 45 se observan las distintas fases Figura 48. (1-8) Fotomontaje de la secuencia de formación
formación y mineralización de esmalte. y mineralización del esmalte. (1-4) periodo secretor:
aparición de los prismas, las flechas señalan la situación del
7. HISTOFISIOLOGIA proceso de Tomes- (5) Final del periodo secretorio con el
desarrollo de la región mas externa de los prismas (flechas).
(6-8) periodo de maduración caracterizado por la fase inicial
El esmalte tiene algunas características de la mineralización; en el periodo inicial 6 y 7 se distinguen
histofisiológicas que lo distinguen de los demás todavía tres regiones: zona interna de los prismas, zona
tejidos dentarios. El conocimiento de estas externa de los prismas y esmalte aprismático; en un periodo
características estructurales, físicas y químicas es más avanzado, el esmalte está mucho más mineralizado;
las flechas señalan la superficie externa. Corte de 2 µm
indispensable para poder comprender su teñido con von Kossa. Barra ꞊ 10 µm
comportamiento biológico. Teniendo en cuenta las
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características especiales del esmalte, es posible estimulación de las terminaciones nerviosas del
realizar una correcta reparación de las estructuras complejo dentino-pulpar. La alteración de este
perdidas, prevenir la caries. La actividad biológica mecanismo podría explicar, por ejemplo, el
fundamental la que participa el esmalte es la de ser incremento de fracturas que se produce tras los
el soporte y estructura donde se ejercen las fuerzas tratamientos endodóncicos.
de la masticación generadas por las contracciones Debido a su elevado contenido inorgánico, el esmalte
musculares del aparato masticatorio. Dichas fuerzas es particularmente vulnerable a la desmineralización
son de alrededor de 50 kg en algunos individuos (los provocada por los ácidos elaborados por las
esquimales), debido a variables culturales que tienen bacterias existentes en la placa bacteriana. El
que ver con la alimentación, dicha fuerzas alcanzan resultado es la caries dental y de ahí la importancia
los 150 kg. La fuerza mayor se ejerce en el primer de eliminar la placa adherida a la superficie libre del
molar y la menor en los incisivos, en los que la fuerza esmalte con un cepillado correcto, para prevenir el
desciende hasta 10 kg. En relación con las fuerza inicio de la caries.
masticatorias es importante saber que el esmalte,
que es el tejido más duro del organismo, es también, El proceso de envejecimiento del esmalte se
por su alto grado de mineralización, el más frágil, caracteriza desde el punto de vista morfológico por el
presentando por ello, una gran tendencia a las macro desgaste progresivo de las zonas más sometidas a la
y micro fracturas El soporte destinario subyacente es acción masticatoria, aunque se relaciona también
el que le aporta además de su sostén, una cierta con el tipo de alimentación. Una de las estructuras
elasticidad. más afectadas son las periquimaties que disminuyen
de forma progresiva pues llegan casi a desaparecer
La estructura y las propiedades físicas del esmalte las líneas de imbricación de Pickerill que las separan.
son condicionamientos que deben conocerse y Con respecto a las variaciones en la composición
respetarse con tratamientos biológicamente química del esmalte, en el envejecimiento existen
adecuados, destinados a preservar las estructuras algunos datos divergentes en relación con el
internas y externas del diente, para optimizar la incremento o no de la materia inorgánica por el
retención y adhesión de los materiales de mecanismo de re mineralización. Se sabe, sin
restauración. embargo, con certeza que, en dicho periodo de la
Los recientes datos sobre las propiedades vida, disminuye marcadamente el agua en el esmalte
mecánicas del esmalte, obtenidos usando una y que el nitrógeno y el flúor se acumulan en su
combinación de microscopia de fuerza atómica y superficie. Un cambio clínico importante que se
técnicas de nanoindentación, ponen de relieve la relaciona, en general, con el envejecimiento es la
existencia en el esmalte de una anisotropía al menos menor incidencia de caries en las edades avanzadas.
del 30%. Esta anisotropía observada en el esmalte Ello se debe, entre otros factores, a los hábitos
es el resultado de la anisotropía de los cristales de alimenticios (menor consumo de hidratos de
hidroxiapatita y de su distribución en el seno de las carbono), mejor higiene bucal, al progresivo
UEBE. El mayor o menor grado de anisotropía alisamiento de las superficies dentarias y en
condiciona la protección de la dentina coronaria de consecuencia a la menor posibilidad de desarrollar
los efectos de las cargas oclusales que se realizan en ellas placas bacterianas y, por último, a las
sobre el esmalte. Para Spears, si el esmalte es modificaciones químicas (acumulación de flúor y
isotrópico (igualmente compresible en cualquier otros iones minerales) que se desarrollan en la
dirección), las cargas oclusales protegerían a la superficie del esmalte con la edad (remineralización
dentina de su compresión. La mayor presión se continua), lo cual favorece también una menor
transferiría, a través de un esmalte rígido, hacia la incidencia de caries.
región cervical y, desde allí, se dirigiría hacia la
dentina radicular. Esto significa que el flujo de fluido 7. BIOPATOLOGIA Y CONSIDERACIONES
en la dentina se desplazaría hacia la pulpa a partir de CLINICAS
dicha dentina radicular. La anisotropía del esmalte
(compresibilidad variable según la dirección de la El conocimiento de la histología del esmalte y de su
carga) permitiría que la presión se distribuyera más histogénesis (amelogénesis) resulta imprescindible
directamente a través del esmalte hacia la dentina para interpretar la patología que afecta a esta
coronaria y que el flujo de fluido de esta región se estructura dentaria y a su desarrollo y para
desplazara por los túbulos destinarios hasta los comprender las bases científicas en las que asienta
cuernos pulpares. El mecanismo histofisiológico la prevención y la terapéutica que el profesional de la
descrito (basado en las propiedades de isotropía y odontología utiliza. En relación con las alteraciones
anisotropía que se derivan de la estructura del patológicas y su prevención distinguiremos: a)
esmalte) desempeña un papel importante en la defectos de formación del esmalte, b) patología
respuesta a la fuerza de mordida debido a la neoplásica, c) caries dental y d) acción del flúor. En
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otro apartado describiremos los criterios generales amelogenina por las proteasas en la fase de
en los que debe fundamentarse la restauración y la maduración y formación de esmalte. Esto da
ingeniería tisular del esmalte. origen a la retención de la amelogénina y a la
a) Defectos de la amelogénesis: las alteraciones formación de áreas de esmalte irregular
que afectan a la formación del esmalte pueden Estructuralmente, se observa una capa
ser de origen genético o de origen ambiental hipermineralizada externa y una capa
dado que el ameloblasto es una célula muy hipomineralizada ubicada mas internamente en
sensible a los cambios de su entorno. Los el esmalte. Nuestros estudios han demostrado
defectos pueden afectar solo G una pequeña que la dentina incrementa su grado de
área de la superficie del esmalte o, por el mineralización. Desde el punto de vista clínico se
contrario, a todo el espesor del mismo. De forma observa un esmalte moteado, que, aunque poco
similar, la alteración puede ser localizada, estético, es resistente a la caries, al estar
afectando a uno o dos dientes o generalizada, constituido los cristales por fluorapatita.
afectando a muchas piezas dentarias o, incluso,
a toda la dentición. Los defectos pueden ser. En relación con las alteraciones genéticas que
además, simétricos o asimétricos respecto de la conducen a la amelogénesis imperfecta se
línea media de dentición. Las dos alteraciones acepta que esta denominación debe quedar
más características a la que conducen los restringida a defectos congénitos que afecten
defectos de la amelogénesis son la hipoplasia y solo a la formación de esmalte (alteración de la
la hipo calcificación. La primera es el resultado amelogénesis no sindrómica), y no a aquellas
de una amelogénesis defectuosa, como alteraciones en la formación de esmalte que
consecuencia de la alteración del depósito de acompañan a otros defectos metabólico y
matriz orgánica y que se manifiesta por la morfológicos presentes en otros sistemas
formación de fositas, surcos o por la ausencia corporales (alteraciones de la amelogénesis
parcial o total de matriz adamantina. La segunda sindrómica). No debe olvidarse que como el
surge por una deficiencia en el mecanismo de esmalte es de origen ectodérmico, la alteración
mineralización y su expresión clínica de su formación puede acompañar a la
fundamental consiste en la presencia de alteración de otros derivados ectodérmicos,
manchas opacas en la superficie del esmalte. como el pelo, las uñas, la piel, etc. De acuerdo
Entre las causas con criterios clínicos y radiográficos se
Que dan origen a estas alteraciones se destacan distinguen tres grandes grupos en la
los trastornos sistémicos (nutricionales, amelogénesis imperfecta: el tipo hipoplásico, en
endocrinos, virosis, etc.), las agresiones locales el que existe una reducción cuantitativa del
(traumas, infecciones del diente primario, etc.), el esmalte, con una buena mineralización; el tipo
uso de determinados medicamentos y los hipo calcificado, en el que existe una
trastornos de origen genético representados mineralización defectuosa, con volumen
fundamentalmente por la amelogénesis adamantino prácticamente normal; y el tipo hipo
imperfecta. maduro, en el que se desarrollan distintas
alteraciones en la configuración de los prismas
Entre los procesos arriba indicados, aquellos que durante las últimas etapas del proceso de
cursan con un cuadro febril importante, como, mineralización (Fig. 46).
por ejemplo, la fiebre tifoidea, dan lugar a
bandas mal formadas en la superficie del Entre los complejos sindrómicos con alteración
esmalte que se originan durante el proceso de en la formación del esmalte se encuentran los
amelogénesis. La administración de tetraciclinas síndromes de Aarskog y de Goltz, cuya
puede originar una banda de pigmentación gris o transmisión hereditaria está ligada al cromosoma
incluso una pigmentación total de la estructura X y el síndrome trico-dento-óseo cuya
del esmalte. Ello se debe a la i incorporación del transmisión es autosómica dominante.
antibiótico a los tejidos que se están Por otra parte, algunos cambios en la
mineralizando. diferenciación hacia ameloblastos de algunas
zonas cervicales aisladas del epitelio radicular
La exposición aguda o crónica al flúor en dientes de Hertwig dan lugar a la formación de nódulos
en desarrollo origina alteraciones importantes en de esmalte de 1 a 2 mm de diámetro en las
la amelogénesis, concretamente, en la actividad raíces. Dichas formas, denominadas perlas
del ameloblasto secretor (por ej., fluorosis dental adamantinas o del esmalte, se encuentran con
por exceso de flúor en agua de consumo -más mayor frecuencia a en las zonas de bifurcación
de una parte por millón-). Al parecer, el de las raíces de los molares permanentes
mecanismo es la degradación alterada de la (Fig. 47).
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c) Caries dental: es una enfermedad multifactorial
que se caracteriza por ser un proceso dinámico
que afecta primero al esmalte, destruyéndolo por
un mecanismo de desmineralización acida,
producido por los microorganismos de la placa
que solubilizan progresivamente los cristales de
apatita. La caries dental se considera una
enfermedad infecciosa, y existen numerosos
estudios que han comprobado la transmisión de
los microorganismos más vinculados a la caries
de un diente a otro. La caries dental afecta,
aproximadamente, al 95% de la población y, con
Figura 46. Alteraciones de los prismas del mayor frecuencia, por su complejidad topográfica,
esmalte en la amelogénesis imperfecta. a las superficies oclusales de molares
MEB, x 4000. permanentes.
Figura 50. Caries subsuperficial y surco con material orgánico MEB, x 300
1. GENERALIDADES
2. ENCIA
2.1 Topografía
2.2 Características clínicas
2.3 Estructura histológica
2.3.1 Encía marginal o libre
2.3.2 Encía fija, insertada o adherida
3. UNION DENTOGINGIVAL
5. VASCULARIZACION E INERVACION
5.1 Vascularización sanguínea
5.2 vascularización linfática
5.3 inervación
6. HISTOFISIOLOGIA
8. INGENERIA TISULAR
1. GENERALIDADES
2.1. Topografía
El periodoncio o periodonto (peri: alrededor; odonto:
La encía en sentido coronario termina en el margen
diente) es el conjunto de tejidos que constituyen el
gingival libre, determinando, clínicamente, un contorno
órgano de sostén y protección del elemento dentario
festoneado alrededor de los dientes. En dirección
(Fig. 1). Está sujeto a variaciones morfol6gicas y
apical se continúa con la encía adherida al periostio, a
funcionales, así como a cambios con la edad. Es decir,
la cual sigue la mucosa alveolar, que es mas móvil o
el periodoncio se ajusta continuamente a las
laxa. Entre la encía adherida y la mucosa alveolar
modificaciones que surgen con el envejecimiento, la
existe una línea ondulada que se denomina unión
masticación y el medio bucal.
mucogingival. En la cara lingual hay una demarcación
De acuerdo a su función, el periodoncio se divide en:
similar, pero no tan manifiesta, con la mucosa que
a) Periodoncio de protección, que comprende dos
tapiza el piso o suelo de la boca. En el paladar, la
regiones: la encía, que forma un collar o rodete
mucosa confluye con la mucosa palatina y no existe
alrededor del cuello del diente y la unión dentogingival,
una delimitación clara, pues ambas son mucosas de
que une la encima a la pieza dentaria. El periodoncio
tipo masticatorio.
de protección aísla de esta manera la porción
Por la firmeza de su fijación, la encía se divide en dos
coronaria expuesta y protege a las estructuras de
regiones (Figs. 3 A y B):
sostén.
a) Encía libre o marginal.
b) Periodoncio de inserción, o aparato de sostén de
b) Encía fija o adherida.
los dientes, que está constituido por el cemento
La encía libre o marginal es la región de la mucosa
radicular, él ligamento periodontal y el hueso alveolar.
que no está unida al hueso alveolar subyacente y que
El ligamento asegura la inserción de la porción
se extiende desde el borde gingival libre hasta el
radicular de los dientes en los alveolos oseos de los
denominado surco gingival libre o surco marginal. Este
maxilares, por medio de haces de fibras colagenas
surco es una depresión lineal estrecha que se puede
que constituyen una verdadera articulación del tipo de
identificar por la clínica en el 50% de los casos. La
las gonfosis, denominada articulación alveolodentaria.
ubicación del surco corresponde, aproximadamente, al
límite cemento adamantino.
2. ENCIA
El surco marginal es más pronunciado en la región
vestibular y es más visible en las regiones incisivas y
La encía es la parte de la mucosa bucal masticatoria
premolares del maxilar inferior. Algunos autores
que tapiza los procesos o rebordes alveolares,
consideran que la encía libre, arriba descrita, es la
rodeando el cuello de las piezas dentarias, a los que
vertiente externa o bucal de la encía y que existe una
se adhiere a través de la unión dentogingival (Fig. 2).
vertiente interna o dental, denominada el epitelio del
Por ser la encía una membrana mucosa,
surco, que para otros autores, seria parte de la unión
epitelioconectiva, desde el punto de vista estructural,
dentogingival (Figs. 4 y 5). La encía fija o adherida,
posee un doble origen embriológico. El tejido epitelial
unida al periostio del hueso alveolar, es la
de revestimiento deriva del ectodermo que tapiza la
continuación apical de la anterior, extendiéndose
cavidad bucal primitiva o estomodeo y el tejido
desde el arco gingival libre o marginal hasta la unión,
conectivo subyacente, del mesénquima cefálico o
línea o surco mucogingival que separa la mucosa
ectomesénquima.
bucal masticatoria de la encía de la mucosa alveolar.
Este surco se detecta por el cambio de color entre la
encía y la mucosa alveolar.
Figura 9. Expresión de citoqueratina 4 (A) y citoqueratina Figura 10. Esquema de la localización de las
13 (B) en el epitelio de la encía marginal. Técnica células madre progenitoras de los fibroblastos
inmunohistoquímica, x 20 en el periodoncio.
física sino también como una estructura de carácter Los fibroblastos gingivales son, además heterogéneos,
inmunológico. El epitelio de la papila o encía en la respuesta que presentan a distintos estímulos,
interdental es estratificado plano paraqueratinizado en según su localización en el corion gingival.
su vertiente vestibular y lingual, mientras que el Así por ejemplo: los fibroblastos aislados de la encía
epitelio que reviste la col es de tipo estratificado no libre elaboran grandes cantidades de
queratinizado. glucosaminoglucanos y de colágeno en respuesta a
algunos fármacos (difenilhidantoína) en comparación
B) Corion con los fibroblastos aislados de la encía adherida.
Los fibroblastos gingivales, la propiedad de elaborar
En esta zona, el tejido conectivo es semidenso y factores estimulantes, lo que ayudaría a explicar el
posee una cantidad similar de las células y fibras.
Grupo gingivo-dental: constituido por haces de fibras La unión dentogingival es una de las regiones del
de colágeno que se extienden desde la encía al periodoncio de protección y su función es la de una la
cemento dentario. encía al diente. La unión dentogingival está constituida
por el epitelio del surco, el epitelio de unión y el corion
subyacente a ambos epitelios. El epitelio del surco,
Figura 18. Esquema de la organización del epitelio de unión y de las células que lo componen.
El epitelio del surco se considera, desde una Teniendo en cuenta el concepto de erupción
perspectiva biológica, un área de transición entre el continua, la erupción del elemento dentario no
epitelio de la encía y el epitelio de unión. termina cuando el diente encuentra su antagonista
(erupción activa), sino que continúa toda la vida.
La permeabilidad del epitelio de unión permite el paso, Comprende entonces una fase activa y otra pasiva.
a través del mismo del fluido gingival, denominado Esta última se caracteriza por la migración apical de
también fluido crevicular, desde el corion subyacente la unión dentogingival, lo que trae aparejado una
hasta la luz del surco. Se trata de un líquido formado mayor longitud de la corona clínica. Desde el punto
por plasma extravasado y componentes fluidos de de vista funcional, la corona clínica es
naturaleza extracelular. En su composición destacan aproximadamente dos tercios de la corona
proteínas séricas, componentes del sistema del anatómica (relación esmalte-cemento = cuello
complemento, enzimas como colagenasa y elastasa, anatómico). La erupción pasiva también esté
anticuerpos dirigidos contra la placa bacteriana, relacionada con el desgaste fisiológico; por eso, los
moléculas de adhesión celular, interleucinas y dientes continúan su erupción aunque en forma
prostaglandinas. En el surco, al líquido crevicular se le imperceptible, para compensar el desgaste por
unen endotoxinas y otros productos bacterianos. El atrición. El descenso o migración de la unión
fluido contiene, asimismo, neutrófilos, linfocitos y dentogingival se produce con una pérdida paulatina
células epiteliales descamadas procedentes del del tejido de sostén y la cresta ósea. Algunos
epitelio de unión. autores consideran que la migración apical lenta de
la unión dentogingival no es el resultado del
El fluido gingival o crevicular fluye normalmente en el proceso fisiológico de la erupción pasiva, sino de
surco y ejerce un efecto de limpieza y protección a un proceso continuado de irritación mecánica y
dicho nivel. Algunos autores sostienen que el fluido bacteriana.
sólo está presente en circunstancias patológicas y que En la vida del diente, de acuerdo con lo indicado
es un verdadero trasudado seroso que se realiza a antes, se presentan cuatro formas posibles de
través del epitelio. Es importante recordar, sin relación entre las estructuras dentaras y el epitelio
embargo, que la invasión microbiana es frecuente y de unión:
que un cierto grado de respuesta inflamatoria se
considera fisiológica. 1. El epitelio de unión presenta su porción coronal
en el esmalte y su extremo apical en la unión
En el proceso defensivo del periodoncio de protección amelocementaria.
hay que incluir la participación de los elementos
leucocitarios que se encuentran ubicados en el corion 2. La región apical se encuentra en el cemento,
de la unión dentogingival y que se desplazan hacia el mientras que la coronaria se mantiene en el
surco a través de los espacios intercelulares del esmalte.
epitelio de unión La participación de los fibroblastos
gingivales en el proceso de respuesta inflamatoria e 3. La porción coronaria se localiza en la unión
amelocementaria y la apical en el cemento.
1. INTRODUCCION
2. CEMENTO
2.1. Generalidades
2.2. Propiedades físicas
2.3. Componentes estructurales del cemento
2.3.1. Células
2.3.2. Matriz extracelular
2.4. Cementogénesis
3.5. Tipos de cemento
2.6. Conexión cementodentinaria (CCD)
2.7. Histofisiología
2.8. Biopatología y consideraciones clínicas
3. LIGAMENTO PERIODONTAL
3.1. Generalidades
3.2. Componentes estructurales del ligamento
3.2.1. Células
3.2.2. Fibras
3.3.3. Sustancia fundamental
3.3. Vascularización e inervación
3.4. Origen y desarrollo
3.5. Histofisiología
3.6. Biopatología y consideraciones clínicas
4. HUESO ALVEOLAR
4.1. Generalidades
4.2. Estructura anatómica del hueso alveolar
4.3. Estructura histológica del hueso alveolar
4.4. Vascularización e inervación
4.5. Origen y desarrollo
4.6. Histofisiología
4.7. Biopatología y consideraciones clínicas
5. INGENIERIA TISULAR
Las fibras colágenas del ligamento periodontal se a) El cemento cubre y protege la totalidad de la
insertan, por un lado, en el cemento y, por el otro, en el superficie dentinaria de la raíz del diente, desde el
hueso que rodea el alveolo, constituyendo la cuello anatómico hasta el ápice radicular.
articulación alveolodentaria. Esta articulación, que b) El cemento no está vascularizado y carece de
pertenece al grupo articular de las gónfosis, mantiene al inervación propia.
diente en su sitio y le permite resistir las fuerzas c) El cemento no tiene capacidad de ser remodelado y
masticatorias (Fig. 1 A y B) es, por lo general, más resistente a la resorción que
el hueso. Este hecho es importante desde el punto
Las estructuras que forman el periodoncio de inserción de vista clínico, puesto que si fuera reabsorbido
tienen una evolución correlativa a lo largo de la vida del fácilmente, la aplicación de técnicas ortodóncicas
diente, ya que la remodelación permanente de las fibras ocasionaría la pérdida de la raíz.
periodontales y del tejido óseo, así como la aposición
continuada y selectiva del cemento, se relacionan con El cemento, al cubrir la porción radicular de los dientes,
los movimientos de acomodación y desplazamiento de se relaciona con la dentina por su cara interna; con el
los dientes. Además, si el diente se pierde por ligamento periodontal, por su cara externa, con el
extracción, el cemento y parte del ligamento periodontal esmalte, por su extremo cervicocoronario y con la pulpa
lo acompañan, mientras que el hueso alveolar y las dental, en su extremo apical. En la mayor parte de la
fibras periodontales remanentes sufren una regresión raíz, especialmente, en dientes jóvenes, el cemento
total. forma una capa relativamente delgada. El menor
Las tres estructuras del periodoncio de inserción espesor se encuentra en el cuello, donde tiene unos 20
constituyen una unidad funcional y evolucionan de µm de anchura y, por lo general, termina en bisel,
forma interrelacionada y coordinada durante la vida del extendiéndose un breve trecho sobre el esmalte En la
diente. región media de la raíz, el espesor del cemento suele
oscilar entre 50 y 80 µm, pero varía con la edad, debido
2, CEMENTO al depósito continuo y progresivo de nuevas capas. Las
zonas más afectadas por la deposición secundaria de
2.1. Generalidades cemento son las apicales e interradiculares (situadas en
la bifurcación de las raíces), pudiendo alcanzar un
El cemento es un tejido conectivo mineralizado, grosor de 2 a 4 mm en esas regiones (Fig. 2).
derivado de la capa celular ectomesenquimática del
saco o folículo dentario que rodea al germen dentario. La deposición continua de cemento celular es la que da
A semejanza del esmalte, el cemento cubre la dentina, forma al ápice radicular y la que determina la existencia
aunque sólo en la porción radicular. Tiene como función de la llamada constricción apical o límite conducto-
principal anclar las fibras del ligamento periodontal a la dentina-cemento (límite CDC) Se trata del límite que
raíz del diente. Desde el punto de vista estructural, el sopará el conducto radicular, que está recubierto por
Pagina 366 de 437
Figura 1. A) Dibujo de un corte longitudinal de
un elemento dentario con los tejidos del
periodonto de protección e inserción. B) Vista
panorámica de un elemento dentario con sus
tejidos periodontales. Técnica por
descalcificación; tricrómico de Masson, x 4.
2.3. Componentes estructurales del cemento las zonas donde hay deposición de cemento
secundario (zonas cementógenas).
El cemento está formado por elementos celulares, en Entre los cementoblastos activos y el cemento
especial, cementoblastos y cementocitos, y por una mineralizado, como ya se indicó, existe una delgada
matriz extracelular calcificada. capa de sustancia cementoide, cemento inmaduro o
Son células fenotípicamente diferentes de las células precemento, que representa la deposición más reciente
óseas. de matriz orgánica donde aún no se han precipitado las
sales minerales. El cementoide aparece eosinófilo en
2.3.1. Células preparaciones teñidas con HE y está atravesado por
fibras del ligamento periodontal.
Cementoblastos: los cementoblastos están adosados a
la superficie del cemento, en el lado del ligamento Con el microscopio electrónico, los cementoblastos
periodontal (zona cementógena del periodonto). En un formativos (Fig. 4 y 10 A y B) presentan un núcleo
diente funcional, los cementoblastos se consideran excéntrico de forma irregular, con uno o dos nucléolos,
integrantes estructurales de dicho ligamento. Los abundantes mitocondrias, RER y aparato de Golgi bien
cementoblastos pueden encontrarse en estado activo desarrollado A diferencia de los fibroblastos del
(en el MO se observan como células cúbicas, muy ligamento periodontal, los cementoblastos presentan
basófilas) o inactivo (aparecen aplanados, con nuclear menor cantidad de RER, pero un mayor número de
de heterocromatina). mitocondrias. En los cementoblastos humanos se ha
descrito la presencia de numerosos granos de
En las raíces en desarrollo suele haber una capa glucógeno, así como de filamentos intermedios y de
continua de cementoblastos activos en toda su actina. Las células se asocian por uniones
extensión. comunicantes y desmosomas muy simples. Las
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membranas de los cementoblastos poseen receptores Cementocitos: una vez que los cementoblastos quedan
para la hormona del crecimiento y para el EGF (factor incluirlos en el cemento mineralizado, se les denomina
de crecimiento epidérmico), estos últimos en número cementocitos. Éstos se alojan en cavidades
muy reducido en relación con los fibroblastos del denominadas cementoplastos, cementoceles o
ligamento periodontal. Asimismo, los cementoblastos lagunas. (Figs. 5 A y B y 7 A y B)
poseen receptores para la acción de la PTHrP (proteína En cortes histológicos preparados por la técnica de
relacionada con la paratohormona), la cual parece tener desgaste, donde se observa únicamente materia
un importante papel en la regulación de la inorgánica, los cementoplastos y los conductillos
cementogénesis. Las características ultraestructurales calcóforos, que emergen de ellos aparecen negros en
descritas nos indican que los cementoblastos tienen una el MO (Fig. 6), ya que quedan ocupados por aire. Las
elevada actividad de síntesis. Sus funciones son zonas que rodean al cementoplastos tienen mayor
sintetizar tropocolágeno que formará las fibras mineralización de la matriz que aquellas que se
colágenas intrínsecas, y proteoglucanos o encuentran alejadas.
glucosaminoglucanos para la matriz extracelular. En los En preparados descalcificados se observa que los
cementoblastos no se ha demostrado actividad cementocitos son células ovoideas, con su eje mayor
fosfatasa alcalina, a diferencia de los osteoblastos que paralelo al eje longitudinal de la raíz Y su eje menor
poseen esta enzima de forma abundarte. En estudios perpendicular a la misma. El cementocito típico
recientes se ha propuesto al fosfato inorgánico como un presencia entre 10 y 20 prolongaciones citoplasmáticas,
importante regulador de las funciones de que emergen del cuerpo celular, pudiendo llegar a medir
cementoblasto, incluyendo la participación en la entre: 20 y 30 µm de longitud. Estas prolongaciones,
mineralización de la matriz. Yamamoto ha sugerido la que se extienden por los canalículos o conductillos
existencia de dos tipos de cementoblastos que calcóforos, pueden ramificarse y establecer contacto
intervendrían de modo diferente en la elaboración y con las prolongaciones de otros cementocitos vecinos.
configuración de las fibras intrínsecas. Ambos tipos de La mayoría de las prolongaciones tienden a dirigirse
cementoblastos se diferencian en sus prolongaciones. hacia la superficie externa en dirección al periodonto, a
Un tipo tendría sólo prolongaciones digitiformes y otro, expensas de quien se nutre. Aun aquellas que nacen de
digitiformes y laminares. la cara opuesta del cementocito hacen recorrido curvo
para dirigirse al ligamento periodontal, ya que dicho
ligamento es la fuente de nutrición del cemento. Se
interpreta que los intercambios metabólicos son muy
limitados, a través del sistema de conductillos. Dichos
intercambios se vuelven menos eficientes con la edad, a
medida que aumenta la distancia entre los cementocitos
y la superficie radicular.
En general, los cementocitos poseen un núcleo
pequeño, y algo picnótico, y un citoplasma acidófilo.
Con el MO se ven lagunas aparentemente vacías,
próximas a la dentina, que corresponderían a zonas
donde las células han degenerado completamente. En
el MET se comprueba que presentan escaso desarrollo
de orgánulos citoplasmáticos; el RER tiene cisternas
dilatadas y hay pocas mitocondrias. Estas
características, que corresponden a células atróficas o
con un grado muy reducido de actividad, se acentúan a
una profundidad de 60 µm o más con respecto a la
superficie radicular donde, con el MET, se observa
vesiculización y signos de destrucción celular. (Figs. 7 A
y B)
característicos de las células sintetizadoras y secretoras cementógena no es igual en todo el área de la raíz. (Fig.
de proteínas, diferenciándose en cementoblastos. 10 A)
Estos comienzan a depositar la matriz orgánica del En las laminillas, las fibras colágenas están dispuestas
cemento. La secuencia está ilustrada en las figuras 9 A, en formas más ordenadas y muy mineralizadas,
B y C. mientras que, en las zonas de reposo, las fibras están
La matriz orgánica se minera]iza por la formación de expuestas de forma irregular e hipomineralizadas.
vesículas matriciales en los momentos iníciales (véase
formación de la dentina del manto) y por propagación de Las fibras colágenas de cada laminilla (fibras
los cristales de hidroxiapatita desde la superficie intrínsecas del cemento, producidas por los
dentinaria de la raíz. Mientras continúa este proceso, los cementoblastos) se orientan paralelamente a la
cementoblastos secretores se desplazan, alejándose del superficie radicular, pero la dirección en cada laminilla
limite cementodentinario. Entre los cementoblastos y la es diferente de las laminillas vecinas.
línea frontal de mineralización permanece una delgada
franja de material cementoide de unos 5 µm de espesor. Al mismo tiempo que se produce la aposición del
cemento, van quedando incluidas en él las fibras
La cementogénesis tiene una actividad cíclica, que se colágenas del ligamento periodontal en formación, que
revela por las líneas de imbricación o incrementales. constituyen las fibras extrínsecas del cemento o fibras
Se observan en los cortes por desgaste como líneas perforantes, las cuales llegan a mineralizarse total o
oscuras muy finas, que delimitan zonas más claras y parcialmente al estar dentro de este tejido. Estas fibras
anchas. Estas líneas de incremento siguen el contorno se producen por los fibroblastos del ligamento
de toda la raíz. Se trata, en realidad, de líneas de periodontal. Aunque, inicialmente, se insertan en el
reposo, ya que presentan periodos de inactividad en la cemento en ángulo recto a la superficie radicular, su
cementogénesis. Las caras más anchas dispuestas orientación puede cambiar significativamente debido al
entre ellas son las laminillas, que corresponden a movimiento dentario. Las fibras extrínsecas, por lo
nuevas capas de cemento. Éstas no tienen una anchura general, están reunidas en fascículos de sección
definida y uniforme, debido a que la cantidad redondeada, envueltas por otras fibras de recorrido
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Figura 9. A, B, C) Etapas de la cementogénesis.
helicoidal. Existe, además, un grupo menor de fibras lo general, de tipo acelular. Una vez que el diente entra
que corren en distintas direcciones. Todas estas fibras en oclusión, en los dos tercios apicales de la raíz
están incluidas en una matriz amorfa que también se continúa formándose cemento celular o secundario,
mineraliza. Cuando comienza la erupción del diente, el Se trata de un mecanismo de cementogénesis rápido,
cemento se va depositando con cierta lentitud, y es, por por lo que el tejido formado posee una elevada
Figura 10. A) Dibujo que muestra la zona cementógena y las líneas incrementales del cemento, así como la zona
osteógena. B) Detalle de la ultraestructura del cementoblasto. MET, x 2000.
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proporción de fibras colágenas y cementoblastos cervical hacia la cara apical.
incorporados en su matriz.
Estos últimos reciben ahora el nombre de cementocitos, Algunos autores han sugerido que la amelogenina
y permanecen alojados en los cementoplastos. Estas desempeña un papel importante en la formación del
estructuras proporcionan al tejido un aspecto típico que cemento acelular y que tiene, asimismo; la posibilidad
permite diferenciarlo del cemento acelular (Fig. 12). de inducir la regeneración de dicho tipo de cemento.
Los cementoblastos que elaboran la matriz extracelular Este papel ha sido, sin embargo, negado por otros
del cemento celular y acelular sintetizan compuestos muchos autores. En el cemento acelular se ha
diferentes para cada tipo de cemento o, si el compuesto identificado una mayor concentración de proteína Gla de
es común, lo hacen con distinta intensidad. la matriz que en el cemento celular.
en el tercio cervical, pero puede cubrir la raíz entera con apical es el único tipo de cemento presente (Figs. 6y
una capa muy delgada, de unos 50 µm, adyacente a la 12).
dentina. A menudo, suele faltar en el tercio apical y, en Ésta es la disposición más común, pero existen
ese caso, sólo se encuentra en dicha región cemento variaciones en la distribución de los tipos de cemento,
celular. (Figs. 13, 14, 15 y 16). pudiendo presentarse capas alternadas de cemento
El cemento primario se compone, principalmente, de celular y acelular
haces de fibras altamente mineralizadas. Predominan
las fibras extrínsecas, que resultan prácticamente El cemento secundario continúa depositándose durante
indistinguibles de las fibras intrínsecas dispuestas toda la vida del elemento dentario; esto constituye un
apretadamente entre ellas. La proporción de fibras con mecanismo de compensación del desgaste oclusal de
respecto a la matriz amorfa aumenta desde la cara los dientes.
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En un diente adulto, el espesor del cemento celular es producen una serie de cambios compensatorios según
mayor en el ápice y en la zona interradicular. Estos las fuerzas que actúan sobre el diente, provocando un
sitios de mayor espesor se deben a la traslación vertical cambio constante en Ia morfología apical.
del diente que ensancha el espacio periodontal y, por
lo tanto, con la aparición de nuevas capas de cemento
se restablece el espesor normal del ligamento
periodontal.
Figura 15. Detalle a mayor aumento del cemento acelular. Técnica por desgaste, x 100.
2.6. Conexión cementodentinaria (CCD) Algunos autores afirman que existe un cierto grado de
interconexión metabólica entre dentina y cemento, ya
Como se describió en el capitulo Dentina, la conexión que algunos túbulos dentinarios se extienden más allá
entre cemento y dentina es muy firme. Aunque es de la conexión con el cemento, pudiendo
sencillo diferenciar estos dos tejidos en el MO, es difícil anastomosarse con los conductillos de los
precisar el capa radioopaca en el lado comentario, cementoblastos, o bien estos últimos pueden contactar
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con los espacios de la zona granulosa de Tomes. Esto Generalmente, esta neoformación ocurre en el tercio
permitiría la interrelación entre el cementocito y los apiña de la raíz.
odontoblastos, directamente o a través del liquido tisular
Sin embargo, como ya se comento frecuentemente, los d) Reparar la superficie radicular. Cuando una raíz
cementocitos más próximos a la dentina muestran sufre resorción, puede ser reparada por el depósito
signos de degeneración parcial o total. de nuevo cemento, cementósis compensadora, a
partir de las células de reserva del periodonto apical.
La superficie de la dentina de los dientes permanentes, El cemento en condiciones de salud experimenta
sobre la cual se deposita el cemento, es relativamente resorciones. El cemento, después de un tratamiento
lisa. No ocurre así en los dientes temporales, que endodóntico, es el encargado del sellado total o
suelen exhibir un limite cementodentinario festoneado. parcial del foramen.
En las preparaciones por desgaste suelen observarse, e) Compensar el desgaste del diente por la atrición.
en la proximidad del límite cementodentinario, zonas de Con a edad, el diente sufre un desgaste de esmalte e
cemento no mineralizadas, que son espacios irregulares incluso de dentina, lo que produce un acortamiento
de 5 µm de diámetro. Podrían corresponder a las de la corona anatómica. Para compensar este
regiones centrales, no calcificadas, de las fibras desgaste coronario, se produce un aumento de la
extrínsecas más profundas. Se ha demostrado longitud radicular por cementogénesis en la zona del
mecánicamente que, en la unión cementodentinaria, el ápice del diente. En caso de dientes multirradiculares
material adherente interfibrilar es más importante que el se producen también depósitos en las zonas de
intercambio fibrilar existente entre ambas estructuras bifurcación de las raíces. De esta forma, se mantiene
el diente en el plano de oclusión. El depósito
2.7. Histofisiopatología continuo de cemento alrededor del ápice puede
causar el alargamiento del cono comentario,
Las características estructurales del cemento y su modificando la constricción apical, o variar la
ubicación permiten que éste desempeñe numerosas trayectoria de los conductos accesorios. Estos
funciones. Las más significativas son as siguientes: aspectos deben ser tenidos en cuenta en los
tratamientos endodónticos.
a) Proporcionar un medio de retención por anclaje a
las fibras colágenas del ligamento periodontal f) Participar en la remodelación que realizan las fuerzas
que fijan el diente al hueso alveolar. Ésta es una ortodónticas, generando alteraciones importantes de
función primaria y básica, ya que el cemento forma componente mineral en el caso de fuerzas intensas y
parte de la articulación alveolodentaria. alteraciones muy escasas, en el caso de fuerzas
moderadas. La riqueza en flúor dificulta el proceso de
b) Controlar la anchura del espacio periodontal. El resorción.
cemento se deposita de forma continua durante toda
la vida, especialmente, en el tercio apical. Esta 2.8. Biopatología y consideraciones clínicas
deposición es necesaria para el desplazamiento
mesial y la erupción compensatoria de los dientes La estructura histológica que forma el cemento
por el desgaste oclusal. Las nuevas capas de constituye el sustrato de algunas de las lesiones que se
cemento recubren a las anteriores, funcionalmente ubican en el periodoncio de inserción. La primera
envejecidas, y hacen posible el mantenimiento de un anomalía que consideraremos será la hipercementosis,
sistema de fijación apropiado. De esta forma, el que es la formación excesiva de cemento,
cemento permite la reorientación de las fibras generalmente, en el tercio apical o medio del mismo.
periodontales y conserva la inserción de dichas fibras Puede tratarse simplemente de una adaptación
durante el movimiento dentario. funcional positiva relacionada con la edad (por ejemplo,
para una mejor inserción de las fibras de Sharpey frente
c) Transmitir las fuerzas oclusales a la membrana a determinadas tensiones) o de un proceso relacionado
periodontal. Las fuerzas oclusales, que se generan con enfermedades sistémicas óseas (Paget) o reactivo
en el impacto masticatorio, inciden en el cemento. En a distintas causas de tipo local (atrición, movilidad
él se producen modificaciones estructurales por dentaria, dislaceraciones radiculares, etc.). Cuando la
dichos impactos que, al crear tensiones sobre las hipercementosis está Localizada se denomina
fibras del ligamento periodontal, se traducen en cementículo y puede encontrarse incluida o adherida al
fenómenos de cementogénesis de tipo laminillar. cemento o libre en el propio ligamento periodontal.
Esto hace aumentar también su espesor. Cuando la hipercementosis es muy regular o muy
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extensa, puede causar anquilosis fijación directa del celulares presente en el cemento. Destaca el tumor
cemento al hueso) y representar una complicación en la denominado cementoblastoma que tiene su origen en
extracción dentaria. los cementoblastos. Dicho tumor difiere fenotípicamente
del osteoblastoma.
Con la edad, el cemento puede también quedar ex
puesto («denudación cervical»), por migración de Finalmente, en relación con el proceso de
epitelio de unión o descenso de las apófisis alveolares, cementogénesis, hay que señalar que dado que la
lo que determinaría una recesión general de la encía y rizogénesis dura, aproximadamente, tres años, no es
exposición del cemento al medio bucal. Al quedar este infrecuente que el tercio apical en formación pueda
cemento expuesto a la cavidad bucal, pueden sufrir, en dicho período de tiempo, modificaciones
producirse sensaciones dolorosas al frío, a los ácidos y morfológicas por la acción de distintos factores locales,
a instrumental del profesional. Esto se denomina como la presión de los dientes vecinos o la aparición de
sensibilidad cervical o hiperestesia del cuello, y es patologías periapicales. La alteración o fragmentación
debida al escaso espesor del cemento, sobre todo, en la temprana de la vaina de Hertwig, por acción de algunos
zona cervical. de estos factores exógenos, y su incidencia en la
cementogénesis, puede dar origen a variaciones no sólo
Además, pueden producirse en esta zona denudada en la forma anatómica de la raíz, sino también en la
caries cervicales (de cuello) que, por lo general, son configuración final de los conductos radiculares
extensas en superficie y relativamente poco profundas existentes a dicho nivel.
(Fig. 18).
3. LIGAMENTO PERIODONTAL
3. 1. Generalidades
El ligamento periodontal ha recibido también las Figura 20. Periodonto de inserción. Se observa
siguientes denominaciones: periodonto, gónfosis, cemento acelular (CA), cemento celular (CC), ligamento
membrana periodontal, ligamento alveolodental y
periodontal (LP) y hueso alveolar HA.
desmodonto.
3.2.1. Células
El ligamento periodontal, como todo tejido conectivo Fibroblasto: es la célula que produce la sustancia que
denso, está constituido por células, fibras, y sustancia conforma el tejido conectivo, incluido el colágeno, los
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proteoglucanos y la elastina. La importancia de este El remodelado de las fibras no se limita a una zona
tipo celular, además de a su elevado porcentaje, se media o («plexo intermedio») como se interpretaba
debe al alto grado de recambio que experimenta el anteriormente, sino que puede ocurrir en toda la
tejido periodontal, pues los haces de colágeno que lo anchura del ligamento periodontal.
forman se remodelan, eliminan y reemplazan de modo Se ha comprobado que existe un equilibrio fisiológico
constante. entre la elaboración y degradación de los
componentes para conservar la estructura normal del
A diferencia de lo que ocurre en el tejido óseo, la ligamento. Este equilibrio suele alterarse con la edad,
síntesis y la degradación del colágeno en el ligamento aunque el fibroblasto todavía conserva un grado de
se lleva a cabo por un sólo tipo celular, que se podría actividad elevado en individuos adultos.
denominar fibroblasto o fibroclasto, según el
momento funcional en que se encuentre. A veces, Los fibroblastos del ligamento periodontal son
estas dos funciones se realizan de manera simultánea. básicamente similares a los del resto del organismo.
La síntesis implica la participación del RER y del En el MO, el fibroblasto aparece fusiforme, con
complejo de Golgi en la producción y liberación de extensiones citoplasmáticas ligeramente eosinófilas. El
moléculas de tropocolágeno, las cuales se polimerizan núcleo elíptico grande presenta cromatina laxa y dos o
extracelularmente para formar las microfibrillas y luego cuatro nucléolos evidentes.
las fibras de colágeno. Algunos autores indican que el
fibroblasto participaría en la configuración extracelular Ultraestructuralmente, contiene todos los organoides
de las fibras de colágeno, lo que sería de especial necesarios con la síntesis de proteínas para
importancia en el ligamento periodontal (Figs. 23 y 24). exportación (RER, que alcanza el 5% del volumen
La degradación tiene dos fases: 1) síntesis y posterior celular, aparato de Golgi, mitocondrias, vesículas
liberación de la colagenasa (enzima que digiere el secretorias, etc.). Presenta también en su citoplasma
colágeno y lo fragmenta en pequeñas porciones); y 2) un sistema de microtúbulos y microfilamentos muy
fagocitosis por parte de los fibroclastos de los restos desarrollados Webb ha descrito en los fibroblastos del
de colágeno degradados que son digeridos por medio ligamento periodontal, pero no en los del conectivo
de sus lisosomas. gingival, la coexpresión de vimentina (típico de células
de origen mesenquimático y en vías de maduración) y
citoqueratina durante la fase de erupción dental.
Después de la erupción desaparece la expresión de
citoqueratina. La expresión de actina es relativamente
alta en los fibroblastos del ligamento periodontal.
Las microfibrillas individuales pueden ser remodeladas anatómica. La función de este grupo es evitar,
de forma continua, en cualquier trecho de su recorrido, principalmente, los movimientos de extrusión.
mientras que a fibra mantiene su arquitectura y función
intactas. De esta manera, los haces se adaptan a las b) Grupo horizontal o de transición: se ubican por
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debajo del grupo anterior y corren en ángulo recto fibras (producidas por los fibroblastos formadores y
respecto al eje mayor de la raíz, desde el cemento hasta eliminadores que se ubican a dicho nivel) y no a un
el hueso. La función de este grupo es la de resistir las plexo intermedio de fibras cortas de enlace. El plexo se
fuerzas laterales y horizontales con respecto al diente formaría, según algunos autores, como consecuencia
(Fig. 28) del entrecruzamiento de los extremos terminales
arboriformes de las fibras procedentes del hueso y del
c) Grupo oblicuo descendente: es el más numeroso cemento, respectivamente. Microscópicamente, sólo
del ligamento. Se dispone en dirección descendente puede identificarse en la etapa eruptiva prefuncional.
desde el hueso hacia el cemento. Estas fibras son las
más potentes y responsables de mantener al elemento
dentario en su alveolo. La función de estos haces es
soportar el grueso de las fuerzas masticatorias y evitar
los movimientos de intrusión.
Entre las glucoproteínas adhesivas estudiadas en el mantenimiento y la función normal del tejido conectivo,
ligamento periodontal destacan la ondulina, relacionada y está vinculada al transporte del metabolitos, H20,
con la organización supramolecular de los haces de nutrientes, etc. La presencia de una alta proporción de
colágeno; la tenascina (orientadora de los movimientos agua (retenida por los proteoglucanos) es importante en
celulares), localizada en la zona de adhesión entre los relación a la función del ligamento periodontal. La
tejidos mineralizados y no mineralizados y la síntesis de los componentes de la sustancia
fibronectina distribuida homogénea mente en el fundamental se lleva a cabo en las células formadoras
ligamento periodontal y relacionada con el contacto del ligamento periodontal y su degradación se realiza a
entre las células y el colágeno.
Figura 30. Corte transversal de las fibras periodontales, que representan una disposición radiada. A)
Esquema. B) Corte microscópico. Técnica de descalcificación. Tricrómoco de Mallory, x 100.
Con la edad, las paredes alveolares se hacen Figura 38. Resorción horizontal de la
irregulares y disminuye el número de células. La crestavalveolar ósea en la enfermedad periodontal.
densidad mineral aumenta con la edad, sin que existan HE, x 100.
diferencias entre ambos sexos.
Esta resorción está en íntima relación con la presencia
4.7. Biopatología y consideraciones clínicas de la placa bacteriana (agente etiológico) y la formación
de bolsas periodontales (agrandamiento y aumento de
En este apartado se considerará, en primer lugar, la profundidad del surco gingival por alteración inflamatoria
patología del periodonto que afecta al hueso alveolar, y migración apical del epitelio de unión). La placa
así como la patología, más significativa, que afecta bacteriana produce endotoxinas, que, por diferentes
propiamente a dicho hueso y que puede incidir en la mecanismos, estimulan la actividad de los osteoclastos.
patología de la región. En segundo lugar, se La pérdida de la radioopacidad típica de la lámina dura,
considerarán también, en este apartado, las bases en alguna región del reborde alveolar de los dientes, se
histológicas del remodelamiento continuo del tejido óseo interpreta como una respuesta ante trastornos
alveolar y su significación clínica, así como los inflamatorios. Por la dificultad de poder controlar la
mecanismos histológicos de reparación tras la pérdida ósea debido a los múltiples factores que actúan
extracción dentaria y el sustrato histológico de las en dicho mecanismo, se pone de relieve la importancia
nuevas terapéuticas utilizadas en la patología del de la acción profesional preventiva tendente a preservar
periodoncio de inserción. la salud de los tejidos periodontales. En relación con el
desarrollo de la enfermedad periodontal se puede
En la biopatología del periodonto es importante consultar el capítulo de Periodoncio de protección y, en
destacar la enfermedad periodontal, que puede afectar este capítulo, el apartado de «Biopatología del
seriamente al hueso alveolar, ya que produce grandes ligamento periodontal».
áreas de resorción ósea, de forma vertical u horizontal
(Fig. 38). En el hueso alveolar pueden originarse neoplasias a
partir de los elementos celulares existentes en los dos
principales componentes tisulares que encontramos en
este lugar: el tejido óseo y el tejido hematopoyético de la
médula ósea. Ejemplos de estas neoplasias son: el
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1 Acción de las fuerzas ortodóncicas en los tejidos del periodonto de inserción
Distorsión
de la matriz
extracelular
Activación de Interacción
Migración de con las
células de células
médula ósea células del
osteógenas ligamento
del hueso al ligamento
alveolar periodontal
periodontal
extracelular
Fuerzas Movimiento
Ortodóncicas del fluido Liberación de
tisular citocinas y
factores de
crecimiento
celular
Extrusión de
plaquetas de
vasos
alterados
Los factores de uso más frecuente son PDGF, IGF-1, La combinación entre PDGF e IGF-1 ha demostrado
FGFb, BMP-2, 4, 7 Y 12. La BMP-12 recombinante una gran capacidad para inducir la formación de hueso
induce la formación de un ligamento periodontal, alveolar. En la actualidad también se utilizan como
funcionalmente orientado, con capacidad de unir el inductores proteínas sintéticas del tipo de las
nuevo hueso alveolar y el nuevo cemento neoformado. amelogeninas, proteínas que son similares a las
encontradas en la capa interna de la vaina de Hertwig,
especialmente, para la formación de nuevo cemento.
Otra variedad de ingeniería tisular por inducción es la Otras técnicas aplicables en la ingeniería tisular del
que se realiza en endodoncia en aquellos casos en los periodonto de inserción son la elaboración de
que el diente tiene un ápice abierto, inmaduro o constructos, formados por matrices artificiales (colágeno
incompleto fruto de su proceso de rizogénesis anómala o polímeros) y células de distinta naturaleza, para
o inacabada.
Figura 41. Regeneración de tejido óseo en relación en relación con un implante de titanio. A) Visión general
con MO. B y C Detalle (recuadro) a mayor aumento con MO y microscopía electrónica por electrones
retrodispersos.
1. GENERALIDADES
2. MECAN1SMO GENERAL DE LA ERUPCIÓN DENTARIA
3. ETAPAS DE LA ERUPCIÓN DENTARIA
3.1. Etapa preeruptiva
3.2. Etapa eruptiva prefuncional
3.2.1. Formación de la raíz
3.2.2. Formación del ligamento periodontal
3.3. Etapa eruptiva funcional o poseruptivo
Los dientes primarios caen o se exfolian En el maxilar superior, el desarrollo es mayor que en la
progresivamente, como resultado de la reabsorción de mandíbula, tanto en sentido transversal como sagital.
sus raíces (rizoclasia) y son sustituidos por los dientes En los sectores posteriores de ambas arcadas, el
permanentes, que son más numerosos, ya que se aumento de longitud forma un espacio denominado
incorporan tres piezas dentarias más por hemiarcada: «post-lácteo», por donde van a erupcionar, más tarde,
dos premolares (1er y 2do) y un 3er molar; 32 en total (16 los molares permanentes.
en cada maxilar).
Durante a erupción, el diente se traslada mediante También os movimientos fisiológicos de los dientes de
movimientos desde el lugar, en el que se desarrolla a acuerdo a momento en que actúan pueden clasificarse
través del hueso y de los tejidos blandos hacia la en:
cavidad bucal. Se pueden distinguir cuatro movimientos
esenciales: a) Movimientos dentarios preeruptivos: son los
movimientos que realizan en diferentes direcciones,
a) De traslación: el diente pasa de un lugar a otro en tanto los gérmenes dentarios de los dientes primarios,
sentido básicamente horizontal. como los permanentes dentro del maxilar antes de su
erupción en la cavidad bucal. Estos movimientos tienen
b) Axial o vertical: e diente se dirige hacia el plano por objeto mantener a posición de los mismos en los
oclusal. huesos maxilares que se están expandiendo por el
crecimiento (Fig. 2 A).
c) De rotación: el diente gira alrededor de su eje mayor
b) Movimientos dentarios eruptivos: son los que
d) De inclinación: el diente gira a rededor del fulcrum llevan a diente a su erupción propiamente dicha hasta
(eje transversal). alcanzar su posición funcional en a oclusión. Los
movimientos ascensionales o verticales se realizan
1 Factores que desencadenan el mecanismo hacia el plano oclusal a través de la cripta ósea alveolar
eruptivo y de la mucosa (Fig. 2 B y C).
EGF TGFβ1
Retículo estrellado
IL-1
Folículo dentario
CSF-1 c-fos
Monocitos Osteoclastos
Erupción dentaria
Estructuralmente, se ha observado primero una red de Los fibroblastos periodontales, al mismo tiempo,
finísimas fibrillas colágenas sin una disposición sintetizan y degradan las fibras de acuerdo con las
determinada; luego, sobre esta malla se forman las necesidades funcionales. Se ha verificado que el
fibras periodontales que se orientan desde el cemento recambio de colágeno no sólo se realiza en la parte
hacia el hueso. Simultáneamente, con el depósito de media, sino en toda la anchura del periodonto, pues
Figura 10. Detalle de la membrana periodontal. Se observa la formación de hueso trabecular que
constituye la canastilla ósea. Técnica por descalcificación. Tricrómico de Mallory, x 60
generaría una fuerza que participaría en el proceso de a) Movimientos de acomodación para adaptarse al
erupción (véase el capítulo Periodoncio de Inserción). crecimiento de los maxilares. Estos movimientos
dentarios son más activos entre los catorce y los
En el extremo apical de la raíz en crecimiento se ha dieciocho años de edad y se traducen en un
observado una estructura denominada ligamento en reajuste en la posición alveolodentaria que,
hamaca, que resulta del entremezclado de las fibras histológicamente se caracteriza por aposición ósea
próximas a la papila con las del saco y del periodonto en la cresta alveolar y en el piso o fondo del
en formación. (Figs. 12 y 13). alveolo.
Se trata de fibras colágenas dispuestas de forma curva a) Movimientos para compensar el desgaste
alrededor del borde de la raíz, de ahí el nombre de oclusal y proximal del diente. Desde el punto de
hamaca. Este ligamento sería la base o plano fijo a vista estructural se observa el depósito continuo de
partir del cual el diente se mueve hacia bucal. Esto se cemento secundario o celular, especialmente, en la
vería complementado porque la formación de la raíz zona del ápice dentario. La aposición de cemento
estimula el crecimiento del hueso y se depositan sería suficiente para equilibrar el desgaste oclusal
trabéculas en el fondo del alveolo, lo que podría ayudar fisiológico.
al movimiento eruptivo vertical.
b) Movimientos para compensar el desgaste en
3.3. Etapa eruptiva funcional o poseruptiva los puntos de contacto. Para mantener el
contacto interproximal tiene lugar un
Esta etapa comprende desde que el diente entra en desplazamiento en sentido mesial del elemento.
Estaría provocado, quizá, por fuerzas oclusales,
En caso de pérdida del elemento antagonista, el arcadas, con respecto a los elementos de la serie
movimiento eruptivo continúa, aunque lentamente, primaria, se representan en el diagrama de una
produciéndose, en algunas circunstancias, la odontológica (Fig. 15).
exposición de la raíz; esto demuestra que la erupción
activa se mantiene durante toda la vida del diente. En La rizoclasia no es un proceso continuo, pues hay
cambio, se designa con el nombre de erupción pasiva periodos de resorción activa (más cortos) que alternan
al descenso o migración del epitelio de unión con otros de descanso, en los que puede existir
dentogingival en dirección apical, que da como depósito de cemento cicatricial. En el periodo de reposo
resultado una corona clínica mayor. Este concepto en la puede haber reinserción dentaria debida a procesos
actualidad ha perdido vigencia, pues el prólogo reparativos del hueso y cemento. Es por ello por lo que
Figura 14. Detalle de la región radicular. Periodo eruptivo prefuncional. Se aprecia la disposición del ligamento
de hamaca. Tricrómico de Masson, x 5.
*La erupción y mantenimiento del primer molar controlan la correcta ubicación de los demás dientes, evitando
malposiciones.
Calcificación
Elemento
Comienza Erupciona Termina
Factores locales:
1. GENERALIDADES
2 PROPIEDADES FÍSICAS
3 COMPOSICIÓN QUÍMICA
4 ESMALTE
Los procesos de desarrollo en ambos tipos de Por otra parte, en determinadas localizaciones en
dientes pueden ser sucesivos, como ocurre, por ambos tipos de dientes y en un espacio muy
ejemplo, en la mineralización de la corona, que en reducido se dan de forma simultánea procesos
los dientes primarios comienza en el momento del biológicos opuestos, como, por ejemplo, la resorción
nacimiento (excepto los primeros molares que inician de la raíz de un diente primario, para favorecer su
la mineralización in útero) o con posterioridad, según exfoliación y la formación de la raíz del diente
el tipo de diente. Este hecho tiene mucha permanente que va a sustituirlo.
significación clínica, pues la mineralización de la
corona de los dientes primarios suele afectarse por El espesor del esmalte de los dientes deciduos es la
alteraciones sistémicas prenatales, mientras que la mitad del que existe en los permanentes y varía de
mineralización de los permanentes se altera por acuerdo con las distintas zonas de la corona.
trastornos sistémicos postnatales.
En las cúspides o bordes incisales, el espesor es de,
aproximadamente, 1,5 mm, reduciéndose,
progresivamente, en las caras libres y proximales
hasta llegar a 0 o 0,5 en la unión amelocementaria.
presentan las estructuras de los dientes pequeños, menos solubles a los ácidos y aumenta su
permanentes, aunque existen algunas diferencias velocidad de remineralización. Se dice que la
que merecen destacarse. sustitución es óptima cuando el flúor remplaza uno
de cada 40 iones OH-. La permeabilidad de la
En relación a la dureza, se admite que la del esmalte dentina de los dientes primarios es también mayor
y la de la dentina de los dientes primarios es que en los dientes permanentes, debido a su menor
ligeramente inferior a la de los dientes permanentes. grosor, pero, en algunos casos, como ocurre en los
El menor grado de mineralización podría relacionarse molares primarios, la permeabilidad es menor y ello
con el menor tiempo disponible para la calcificación se debe a que existe una menor densidad de túbulos
de estos tejidos respecto a los permanentes. dentinarios.
En relación con la dentina, algunos estudios La radioopacidad del diente primario es ligeramente
realizados con técnicas de nanoindentación y inferior a la del diente permanente, posiblemente, por
microscopía de fuerza atómica han demostrado que variaciones en la distribución del componente
la dureza y el módulo elástico de Young (capacidad mineral.
elástica de un material) disminuyen progresivamente
desde la unión amelodentinaria hasta la pulpa. Los El color del diente primario es blanco-azulado o
valores van desde 0,91 ±0,15 y 16,91 ±3,85 GPa blanco-grisáceo, estando dicha tonalidad en relación
hasta 0,52 ±0,24 y 11,59 ±3,95 GPa. Estos datos son con el menor espesor de las estructuras y el grado
importantes en la clínica a la hora de profundizar en de mineralización. El carácter más blanquecino y
la preparación de una cavidad hacia la pulpa, por el opaco (por su mayor porosidad) del esmalte primario
menor soporte mecánico que puede llegar a tener la respecto del permanente se debe a que la mayor
restauración. Las diferencias de dureza se relacionan parte del esmalte primario se forma en la etapa
con diferencias en la mineralización, aunque los prenatal y no ésta sometido a los factores locales o
estudios microanalíticos recientes parecen indicar ambientales del medio bucal.
que en ambos tipos de dientes pueden alcanzarse
unos niveles de mineralización semejantes. 3.- COMPOSICIÓN QUÍMICA
En relación con la permeabilidad, se acepta que ésta La composición química del esmalte, la dentina y el
es mayor en el esmalte del diente primario que en el cemento de los dientes primarios no difiere
permanente, debido, fundamentalmente, a su menor significativamente de la composición de las mismas
espesor. Esta particularidad se aprovecha para estructuras en los dientes permanentes. Sin
incorporar, mediante topicaciones, el ión flúor al embargo, las diferencias esenciales están en el
cristal de hidroxiapatita, dando lugar a la fluorapatita grado de mineralización pues existen datos
que hace más resistente al esmalte frente a la acción contradictorios. Algunos estudios indican que hay
de los ácidos generados por los microorganismos de menores concentraciones del calcio y fósforo en los
la caries. La incorporación del flúor produce cambios dientes primarios y otros señalan valores
favorables en los cristales del esmalte: los hace más básicamente semejantes.
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primarios existe Be, Li y Sr en concentraciones
significativamente inferiores a la de los dientes
permanentes, mientras que se detecta Cu, V y Cd en
concentraciones superiores. Los oligoelementos,
como F, Au, Cu y Mb, proporcionan estabilidad y
resistencia a los cristales, mientras que Ca, Pb, Si y
Mg ejercen un efecto antagónico. El agua se localiza
en la periferia del cristal constituyendo la capa de
solvatación o de hidratación, que tiene por función
facilitar el transporte de iones desde y hacia el cristal
de hidroxiapatita.
4. Esmalte
Figura 4. Prismas del esmalte. Corte transversal en El Esmalte de la dentición primaria está constituido,
gota de agua. Cambio de orientación de las varillas a estructuralmente, por las mismas entidades
nivel de la estría de Retzius. MEB, x 1200 histológicas que caracterizan al diente permanente.
Sin embargo existen algunas diferencias y
Los valores encontrados dependerían de las distintas particularidades microscópicas que deben
técnicas utilizadas: análisis bioquímicos, difracción destacarse y que se detallan a continuación.
de rayos X, etc. Los estudios bioquímicos indican
4.1 Unidad estructural básica del esmalte
que las diferencias en el contenido de calcio y fósforo
entre el esmalte de dientes primarios y permanentes, La unidad estructural básica del esmalte (UEBE)
expresados en g/100 g de tejido seco, son: 35,0 para corresponde a los denominados prismas o varillas
el calcio y 18,5 para el fósforo en los primarios y del esmalte y está compuesta por cristales de
36,4 para el calcio y 17,4 para el fósforo en los hidroxiapatita.
permanentes. Nuestros estudios con microscopía
electrónica analítica cuantitativa ponen de relieve en Al igual que en el capítulo 10 se consideraran el
fracción de peso y en incisivos primarios las esmalte prismático o varillar y el esmalte aprismático
siguientes concentraciones de calcio y fósforo: 32,02 o avarillar.
en esmalte y 28,09 en dentina para el calcio y 18,90
en esmalte y 16,73 en dentina para el fósforo, lo que 4.1.1 Esmalte prismático o varillar
indica la presencia de un patrón de apatita y mayor
presencia de carbonatos. En el esmalte superficial de Las UEBE presentan caracteres microscópicos
los dientes primarios se han identificado dos semejantes a los del esmalte de los dientes
componentes esenciales pero de función antagónica: permanentes, pero, en ningún caso alcanzan la
el flúor, que incrementa su resistencia a los ácidos y superficie externa, pues en esta zona, y rodeando
los carbonatos -más abundantes en los dientes toda la corona, se encuentra el esmalte aprismático o
primarios- que disminuyen dicha resistencia y hacen varillar, que presenta un espesor de 25 a 30 µm
al esmalte más susceptible a la caries. aproximadamente. (Fig. 3.)
En relación con la presencia de otros elementos en En el MET las UEBE en cortes transversales se
las estructuras dentarias algunos estudios han asemejan a una «gota de agua», debido a que a
demostrado que en el esmalte de los diente nivel de la cola muestran una forma alargada y fina a
diferencia de los permanentes, que ofrecen el
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Figura 5. Características histológicas más sobresalientes de los molares primarios
aspecto de «ojo de cerradura» de llave antigua (Fig. terminan formando ángulos agudos, entre 67o y 70o,
4). a diferencia de los molares permanentes, donde el
ángulo es de 60o; 2) que en las cúspides las UEBE
Con respecto a la orientación de las UEBE en los forman ángulos rectos de 90o con la superficie
elementos deciduos, existen varias descripciones externa y 3) que en las zonas correspondientes al
según las distintas escuelas: tercio gingival, se orientan con la superficie externa,
formando ángulos obtusos hacia la zona oclusal de,
De acuerdo con criterios clásicos, las varillas se aproximadamente, 120o, mientras que, en los dientes
disponen, en general, perpendicularmente a la permanentes, las UEBE se disponen en ángulos de
superficie externa del esmalte, formando ángulos 106o (Fig. 5). La terminación superficial de las UEBE
rectos en los bordes incisales o zonas de cúspides. a nivel del esmalte aprismático o avarillar y no en la
En la porción cervical y central de la corona, las superficie externa del mismo, determina ángulos
UEBE se alinean en una disposición casi horizontal. menos agudos y menos y que obtusos que los que
Ten Cate y Davis describen que las UEBE, prismas o se forman en los dientes permanentes.
varillas del esmalte cervical, presentan una ligera La distribución y el ordenamiento de las UEBE en los
inclinación hacia la zona apical y destacan que la dientes primarios es, a veces, difícil de observar por
importancia clínica de este hecho radica en conocer la existencia en la superficie externa del esmalte
no solo dicha orientación de las UEBE para el tallado aprismático o avarillar. La disposición de cristales de
cavitatorio, sino en recordar también que el esmalte hidroxiapatita en el seno de las UEBE es semejante
tiende a fracturarse por las zonas de interface en ambos tipos de dientes.
situadas entre los grupos de UEBE adyacentes.
4.1.2 Esmalte aprismático o avarillar
Los estudios realizados en dientes primarios por
Uribe Echeverría, en relación con la orientación de Es una capa una capa de esmalte con alto contenido
las UEBE, han demostrado: 1) que en la profundidad mineral que carece de UEBE y que en el diente
de fosas y fisuras de las caras oclusales, las varillas primario rodea toda la corona (Fig. 3). Su espesor es
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Figura 6. Detalle de los penachos adamantinos o
de Linderer en corte transversal. Se observan, en el
esmalte, estrías de Retzius poco acentuadas.
Técnica por desgaste, x 100.
En las caras laterales de la corona se dirigen la línea presenta la huella entre ambas fases y
oblicuamente a la superficie externa, sin manifestar corresponde a una estría de Retzius gigante,
los surcos o líneas de imbricación, como ocurre en producto del cambio repentino en las condiciones
los dientes permanentes. Su ausencia puede nutritivas y ambientales del recién nacido y su
relacionarse y explicarse desde el punto de vista adaptación a la vida extrauterina. Con el MEB se
histológico, ya que las estrías de Retzius no llegan a observa que las UEBE del esmalte cambian de
la superficie coronaria, debido a la existencia en la corrido a nivel de la línea neonatal (fig.4). Existe,
periferia de la corona de una zona externa libre de asimismo, a dicho nivel una disposición desordenada
UEBE, prismas o varillas. de los cristales. La ubicación de la línea neonatal
depende del grado de desarrollo o formación de los
tejidos dentarios en el momento del nacimiento varía
según los distintos tipos de dientes.
Son microdefectos estructurales que tienen lugar En los dientes primarios, los husos adamantinos y los
entre las UEBE del esmalte. Su recorrido puede ser túbulos remanentes (o penetrantes) existen en una
tortuoso o rectilíneo y su extensión es variable, porción mayor por densidad de área en el tercio
pudiendo llegar y/o atravesar la CAD (fig.10). interno del esmalte cuspídeo (fig.12). Su presencia
está relacionada con la histología pulpar en función
Su importancia clínica radica en que estos sensorial o sensitiva; no obstante clínicamente, se
microdefectos estructurales constituyen verdaderas considera que tiene menor sensibilidad que los
brechas, por donde puede introducirse bacterias que permanentes, por su menor grado de maduración
contribuyen a la formación de caries. En el esmalte nerviosa.
primario existen numerosos microdefectos,
especialmente, a nivel de las fosas y fisuras de los 4.2.4 Bandas de hunter-schreger
molares, que pueden llegar a comunicar el complejo
dentinopulpar con la superficie externa y, por lo Se presentan como las bandas alternas oscuras y
tanto, con el medio bucal. blancas de anchura variable, que se observan en
cortes longitudinales por desgaste y con luz reflejada
En la clínica debe tenerse en cuenta estos o incidente. Están bandas se localizan en los dientes
microdefectos cuando se realiza la técnica del anteriores primarios cerca de las superficies
grabado acido (para selladores de fosas y fisuras o incisales, mientras que en los molares predomina el
tercio medio y cervical (fig.11). Se visualizan desde la Otro dato histológico que caracteriza a los dientes
CAD hasta la unión del tercio interno con el tercio primarios es la escasa o nula presencia de espacios
medio del esmalte y su origen está en la distinta interglobulares de Czermak en la dentina prenatal.
orientación que presentan la UEBE. Estos se localizan, preferentemente, en la dentina de
manto, la cual se mineraliza por un mecanismo tipo
5. DENTINA lineal, a diferencia de la dentina circumpulpar que,
como se indico el capítulo correspondiente, lo hace
Los estudios histológicos realizados sobre las piezas en forma globular o a partir de la fusión de los
primarias han revelado que no existe diferencias calcosferitos. En la piezas primarias es normal
estructurales significativas en relación con la dentina encontrar espacios granulares en la dentina
de los dientes permanentes, en cuanto a la superficial próxima a la porción cervical. A este nivel,
dimensión (diámetro) y al número de conductos los túbulos dentinarios son rectilíneos, a diferencia
dentinarios: existen, sin embargo, estudios que de recorrido ondulado que ofrecen en la dentina de
indican que la densidad de los túbulos dentinarios es los dientes permanentes.
menor en los molares primarios y que los túbulos en
las piezas primarias presentan abundantes En piezas multirradiculares de los dientes primarios
ramificaciones dicotómicas terminales en la es, también, frecuente detectar defectos
proximidad el cambio brusco de dirección de los estructurales.
túbulos dentinarios próximos al piso de la cámara
pulpar y la ausencia de dentina peritubular a este A manera de fisuras u oquedades incompletas, que
nivel. Por otra parte, en estudios realizados en se originan a partir del piso de la cámara pulpar, en
dientes primarios humanos se ha observado túbulos un porcentaje significativo. Se ha sugerido que estos
dentinarios gigantes muy desarrollados que defectos se deben a la falta de fusión de las
contienes fibra de colágeno tipo I y tipo III presentes lengüetas epiteliales que emite la vaina de Hertwig,
en estos túbulos proceden de las fibras de von Korff al modelar y guiar el número y forma de las raíces.
(véase capítulo 9). Algunos autores denominan a estos defectos líneas
de recesión y sugieren que son trayectos sin
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Figura 13. Túbulos dentinarios de
dientes primarios. Visión
longitudinal. MEB, x 2300