Herbívoro

Rumiante.
En la zoología, un herbívoro es un animal que se alimenta principalmente de
plantas. En la práctica muchos animales principalmente herbívoros también se
alimentan de proteínas animales, como insectos, huevos, etc. En la cadena trófica,
los herbívoros son los consumidores primarios, mientras que los que se alimentan
de carne son consumidores secundarios. Las personas que no comen carne no
son considerados herbívoros, sino vegetarianos.12

Algunos herbívoros pueden ser clasificados como frugívoros, los cuales comen
mayormente frutas, y folívoros los que se especializan en comer hojas. Esta
especialización se encuentra lejos de ser universal y muchos animales que comen
frutas u hojas comen también otras partes de plantas, en
particular raíces y semillas. Las dietas de algunos animales herbívoros varían con
las estaciones, especialmente en las zonas templadas, donde las fuentes de
alimentación disponibles varían en el curso del año. Los animales que se
alimentan de las hojas de los árboles y arbustos a veces se denominan foliófagos
o ramoneadores. Los animales que se alimentan de madera se
denominan xilófagos, mientras que los animales que se alimentan de semillas se
denominan granívoros.

El grupo más importante de los mamíferos herbívoros lo forman los rumiantes,

aquellos animales que digieren los alimentos en dos etapas, primero los
consumen y luego realizan la rumia. Esta consiste en regurgitar el material
semidigerido y volverlo a masticar para deshacerlo y agregarle saliva.
Su mandíbula les permite hacer movimientos laterales para poder triturar y
ensalivar los alimentos. Sus molares son muy planos, y permiten machacar los
alimentos hasta formar una pasta. Su saliva da reacción alcalina, lo que permite
digerir mejor los carbohidratos. La flora intestinal tiene un papel muy importante en
la digestión de materiales vegetales.
 Hoja fosilizada de Viburnum lesquereuxii con
señales de herbivoría; (Cretácico) Condado de Ellsworth, Kansas. Escala 10 mm.
Los insectos son quizás el grupo más importante de herbívoros por su impacto en
la vegetación. Las termitas tienen una flora intestinal rica y compleja que les
permite digerir materiales sumamente difíciles de digerir tales como la celulosa.
Los áfidos o pulgones se alimentan de los fluidos vegetales y son muy abundantes
tanto en número de individuos como en número de especies. Las orugas de
prácticamente todas las especies de lepidópteros son herbívoras y, en ciertos
casos, pueden causar defoliación de bosques íntegros.

Interacciones planta-herbívoro[editar]
Las interacciones entre plantas y herbívoros pueden desempeñar un papel
predominante en la dinámica de los ecosistemas como comunidad estructura y
procesos funcionales.34 La diversidad de las especies de plantas y la distribución a
menudo son impulsadas por la herbivoría, y es probable que las compensaciones
entre la competitividad de las plantas y la capacidad de defenderse, y entre la
colonización y la mortalidad permitan la coexistencia entre las especies en
presencia de herbívoros.5678 Sin embargo, los efectos de la herbivoría en la
diversidad y riqueza de las plantas es variable. Por ejemplo, el aumento de la
abundancia de herbívoros como los ciervos disminuye la diversidad de plantas y
la riqueza de especies,9 mientras que otros grandes mamíferos herbívoros como el
bisonte controlan las especies dominantes lo que permite que otras especies
prosperen.10 Las interacciones entre plantas y herbívoros también pueden operar
de manera que las comunidades de plantas medien en las comunidades de
herbívoros.11 Las comunidades vegetales que son más diversas suelen sostener
una mayor riqueza de herbívoros al proporcionar un conjunto mayor y más diverso
de recursos.12

La coevolución y la filogenética correlación entre herbívoros y plantas son

aspectos importantes de la influencia de las interacciones entre herbívoros y
plantas en las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas,
especialmente en lo que respecta a los insectos herbívoros.131415 Esto es evidente
en las adaptaciones que desarrollan las plantas para tolerar y/o defenderse de la
herbivoría de los insectos y las respuestas de los herbívoros para superar estas
adaptaciones. La evolución de las interacciones antagónicas y mutualistas entre
plantas y herbívoros no son mutuamente excluyentes y pueden coincidir.16 Se ha
comprobado que la filogenia de las plantas facilita la colonización y el ensamblaje
de las comunidades de herbívoros, y existen pruebas de la vinculación filogenética
entre la diversidad beta de las plantas y la diversidad beta de los clados de
insectos, como las mariposas.14 Este tipo de retroalimentación eco-evolutiva entre
plantas y herbívoros es probablemente la principal fuerza impulsora de la
diversidad de plantas y herbívoros.1417

Factores abióticos como el clima y la características biogeográficas también

influyen en las comunidades e interacciones entre plantas y herbívoros. Por
ejemplo, en los humedales templados de agua dulce las comunidades de
herbívoros acuáticos cambian según la estación del año, siendo abundantes las
especies que se alimentan de la vegetación sobre el suelo durante el verano, y
estando presentes las especies que se alimentan bajo el suelo en los meses de
invierno.38 Estas comunidades de herbívoros estacionales difieren tanto en su
ensamblaje como en sus funciones dentro del ecosistema de humedal.8 Estas
diferencias en las modalidades de los herbívoros pueden conducir potencialmente
a compensaciones que influyen en los rasgos de las especies y pueden llevar a
efectos aditivos en la composición de la comunidad y el funcionamiento del
ecosistema.38 Los cambios estacionales y los gradientes ambientales, como la
elevación y la latitud, suelen afectar a la palatabilidad de las plantas, lo que a su
vez influye en los conjuntos de comunidades de herbívoros y viceversa.1318 Los
ejemplos incluyen una disminución en la abundancia de larvas masticadoras de
hojas en el otoño cuando la palatabilidad de las hojas de madera dura disminuye
debido a un aumento de los niveles de tanino que resulta en una disminución de
la riqueza de especies de artrópodos,19 y el aumento de la palatabilidad de las
comunidades vegetales a mayor altura, donde la abundancia de saltamontes es
menor.13 Los estresores climáticos, como la acidificación de los océanos, pueden
provocar también respuestas en las interacciones entre plantas y herbívoros en
relación con la palatabilidad.20

Estrategias de los herbívoros[editar]

Los áfidos se alimentan de fluidos en la savia de las

plantas.
La miríada de defensas que presentan las plantas hace que sus herbívoros
necesiten una serie de habilidades para superar estas defensas y obtener el
alimento. Esto permite a los herbívoros aumentar su alimentación y el uso de una
planta huésped. Los herbívoros tienen tres estrategias principales para enfrentarse
a las defensas de las plantas: elección, modificación del herbívoro y modificación
de la planta.
La elección de la alimentación implica qué plantas elige consumir un herbívoro. Se
ha sugerido que muchos herbívoros se alimentan de una variedad de plantas para
equilibrar su consumo de nutrientes y evitar consumir demasiado de un tipo de
sustancia química defensiva. Sin embargo, esto implica un compromiso entre
alimentarse de muchas especies de plantas para evitar las toxinas o
especializarse en un tipo de planta que pueda ser desintoxicada.21

La modificación de los herbívoros se produce cuando diversas adaptaciones del

cuerpo o de los sistemas digestivos de los herbívoros les permiten superar las
defensas de las plantas. Esto puede incluir la desintoxicación de metabolitos
secundarios,22 secuestrando toxinas de forma inalterada,23 o evitar las toxinas, por
ejemplo, mediante la producción de grandes cantidades de saliva para reducir la
eficacia de las defensas. Los herbívoros también pueden utilizar simbiontes para
evadir las defensas de las plantas. Por ejemplo, algunos áfidos utilizan bacterias
en su intestino para proporcionar aminoácidos esenciales que faltan en su dieta de
savia.24

La modificación de las plantas se produce cuando los herbívoros manipulan sus

presas vegetales para aumentar su alimentación. Por ejemplo, algunas orugas
enrollan las hojas para reducir la eficacia de las defensas de las plantas activadas
por la luz solar.25

Defensa de las plantas[editar]

Una defensa de la planta es un rasgo que aumenta la aptitud de la planta cuando
se enfrenta a la herbivoría. Esto se mide en relación con otra planta que carece
del rasgo defensivo. Las defensas de las plantas aumentan la supervivencia y/o la
reproducción (fitness) de las plantas bajo la presión de la depredación de los
herbívoros.

La defensa puede dividirse en dos categorías principales, la tolerancia y la

resistencia. La tolerancia es la capacidad de una planta para soportar el daño sin
una reducción de la aptitud.26 Esto puede ocurrir desviando la herbivoría a partes
de la planta no esenciales, la asignación de recursos, el crecimiento
compensatorio, o por el rápido rebrote y la recuperación de la herbivoría.27 La
resistencia se refiere a la capacidad de una planta para reducir la cantidad de
daño que recibe de los herbívoros.26 Esto puede ocurrir a través de la evitación en
el espacio o el tiempo,28 defensas físicas, o defensas químicas. Las defensas
pueden ser constitutivas, siempre presentes en la planta, o inducidas, producidas
o translocadas por la planta tras un daño o estrés.29

Las defensas físicas, o mecánicas, son barreras o estructuras diseñadas para

disuadir a los herbívoros o reducir las tasas de ingestión, disminuyendo la
herbivoría general. Las espinas y las púas, como las que se encuentran en las
rosas o las acacias, son un ejemplo, al igual que las espinas de los cactus. Pelos
más pequeños conocidos como tricomas pueden cubrir las hojas o los tallos y son
especialmente eficaces contra los herbívoros invertebrados.30 Además, algunas
plantas tienen ceras o resinas que alteran su textura, haciéndolas difíciles de
comer. También la incorporación de sílice en las paredes celulares es análoga a la
del papel de la lignina en el sentido de que es un componente estructural
resistente a la compresión de las paredes celulares; de modo que las plantas con
sus paredes celulares impregnadas de sílice reciben así una medida de protección
contra la herbivoría.31

Las defensas químicas son metabolitos secundarios producidos por la planta que
disuaden de la herbivoría. Hay una gran variedad de ellas en la naturaleza y una
sola planta puede tener cientos de defensas químicas diferentes. Las defensas
químicas pueden dividirse en dos grupos principales, las defensas basadas en el
carbono y las defensas basadas en el nitrógeno.

1. Las defensas basadas en el carbono incluyen los terpenos y

los fenólicos. Los terpenos se derivan de unidades de isopreno de 5
carbonos y comprenden aceites esenciales, carotenoides, resinas y
látex. Pueden tener varias funciones que perturban a los herbívoros,
como la inhibición de la formación de trifosfato de adenosina (ATP),
de las hormonas de la muda o del sistema nervioso.32 Los fenólicos
combinan un anillo de carbono aromático con un grupo hidroxilo.
Hay varios fenólicos diferentes, como las ligninas, que se
encuentran en las paredes celulares y son muy indigestas, excepto
para los microorganismos especializados; los taninos, que tienen un
sabor amargo y se unen a las proteínas haciéndolas indigestas; y
las furanocumerinas, que producen radicales libres que alteran el
ADN, las proteínas y los lípidos, y pueden causar irritación en la piel.
2. Las defensas basadas en el nitrógeno se sintetizan a partir de
aminoácidos y se presentan principalmente en forma de alcaloides y
cianógenos. Los alcaloides incluyen sustancias comúnmente
reconocidas como la cafeína, la nicotina y la morfina. Estos
compuestos suelen ser amargos y pueden inhibir la síntesis de ADN
o ARN o bloquear la transmisión de señales del sistema nervioso.
Los cianógenos reciben su nombre del cianuro almacenado en sus
tejidos. Este se libera cuando la planta se daña e inhibe la
respiración celular y el transporte de electrones.
Las plantas también han cambiado características que aumentan la probabilidad
de atraer a los enemigos naturales de los herbívoros. Algunas emiten
semioquímicos, olores que atraen a los enemigos naturales, mientras que otras
proporcionan alimento y alojamiento para mantener la presencia de los enemigos
naturales, por ejemplo, hormigas que reducen la herbivoría.33Una determinada
especie vegetal suele tener muchos tipos de mecanismos defensivos, mecánicos
o químicos, constitutivos o inducidos, que le permiten escapar de los herbívoros.