5.

- CITOESQUELETO

Citoesqueleto. Es una red de filamentos de proteínas del citosol que ocupa el interior de todas las células animales
y vegetales, que provee soporte interno en las células, organiza las estructuras internas e interviene en los
fenómenos de transporte, tráfico y división celular. Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen
de pared celular rígida, pues el citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la célula.

A pesar de saber que el material fundamental (citoplasma) o matriz citoplasmática de la célula reunía las
características de una sustancia en estado coloidal, con propiedades viscosas y elásticas semejantes al gel, por
mucho tiempo se ignoró que estuviera formada por un armazón de proteínas filamentosas que le da forma y
participa en el movimiento celular. No fue hasta la década de 1970, cuando a través de la microscopía electrónica
de alto voltaje, se llegó a comprobar que en el citoplasma se encontraba el citoesqueleto, cuya función es de
servir de armazón que sostiene los organoides celulares, dándole forma a la célula y participando de sus
movimientos.

La matriz del hialoplasma, como se comentó contiene agua, organoides, ARN, proteínas, etc. Además, posee un
embozo de estructuras representadas por filamentos que integran el citoesqueleto.

El citoesqueleto, se forma por tres grandes sistemas de filamentos proteicos, los cuales son: microtúbulos,
microfilamentos o filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras celulares
por diversas proteínas. Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados por los
filamentos de actina o los microtúbulos.

Nota.- Fig. (Representación esquemática). Del citoesqueleto y sus distintos componentes. Enciclopedia Wikipedia, internet, etc.

a.- CARACTERÍSTICAS

Microtúbulos.- Están formados principalmente por la proteína tubulina, se originan cerca del núcleo en la
centrósfera (región del centriolo), lo cual hace suponer que esta región, es su principal organizador y tienen un
diámetro aproximado de 20 a 22 nanómetros (nm).

Algunas de sus funciones son las siguientes:

 En la estructura y función de los centrómeros.

 En la formación de las fibras del huso acromático durante la división celular.
 Forma cilios.
 Forma parte de los flagelos.
 En los procesos de exocitosis y endocitosis.
 En los movimiento de cromosomas durante la meiosis y mitosis.
 Integra una red estructural en torno a la periferia de muchos protozoarios.
Durante la mitosis en las células animales, se forma el huso entre los ásteres compuestos por las fibras de
microtúbulos que irradian desde el centriolo, donde se observa una zona clara llamada centrosoma, dicho huso
formado de microtúbulos queda extendido de un polo a otro del núcleo celular durante la metafase.

Microfilamentos o filamentos de actina.- Están compuestos principalmente de la proteína actina y poseen un

diámetro aproximado de 6 a 7 nanómetros (nm).

Estos están dispuestos a modo de rayos, por todo el citoplasma y de esa manera mantienen la forma de la célula,
y junto con la miosina forman los filamentos deslizantes que intervienen en la contracción muscular y en los
cambios de la forma de la célula.

Algunas de sus funciones son:

 Se encuentran presentes en el surco que se forma durante la contracción de la parte media de la célula
animal durante la mitosis.
 Participa en las microvellocidades del tejido endotelial del intestino que se contraen y extienden
facilitando la absorción de las sustancias nutritivas.
 Participa en los movimientos amiboideo de ciertas células, en los que su material citoplasmático se
prolonga formando seudópodos.
 Forma parte de las células de los tejidos contráctiles musculares agrupados en miofibrillas, que son haces
de largos filamentos de estructura cilíndrica que constituyen la fibra muscular.
 En general, estudios recientes han comprobado la importancia de los microfilamentos en la función
contráctil del citoesqueleto.
 Participar en los movimientos celulares como los de fagocitosis, pinocitosis, exocitosis, etc.
 En la reproducción o división celular.
 En los movimientos citoplasmáticos.

Filamentos intermedios.- Están constituidos por subunidades de proteínas fibrosas (a diferencia de los
microfilamentos y los microtúbulos que se componen de proteínas globulares), son de tamaño intermedio con
respecto a los otros componentes y tienen un diámetro aproximado de 8 a 10 nanómetro (nm).
Estos se localizan formando densas retículas que proporcionan resistencia tensional a las capas de tejido epitelial.

Estos filamentos se encuentran por todo el citoplasma e interaccionan con la mayoría de las membranas de la
célula.

Algunas de sus funciones son:

 Forman la lámina nuclear localizada en el lado interno de la envoltura nuclear, con funciones de soporte.
 Contribuyen a mantener la forma de la célula.
 Son abundantes en las células que soportan grandes tensiones mecánicas como las de la piel, donde están
compuestos de la proteína llamada queratina, la cual da resistencia a las células epiteliales.

b.- FUNCIONE S DEL CITOESQUELETO

Está involucrado en funciones celulares sumamente importantes como:

 Regula el movimiento de algunas proteínas de membranas.

 Participa en la división celular formando el huso acromático.
 Participa en el transporte citoplasmático.
 Participa en movimiento celular.
  Contracción y movimiento celular.
 Fagocitosis celular.

Tanto los filamentos como sus proteínas asociadas, pueden presentar anomalías, que se expresan como una
patología celular. Entre las enfermedades que se manifiestan por las alteraciones del citoesqueleto, está la
enfermedad de Alzheimer, algunos padecimientos en los que se afecta la forma de los eritrocitos y el cáncer.

Los tres tipos de filamentos o fibras del citoesqueleto forman extensas redes en las que se entrecruzan unas con
otras y hacen contacto entre sí en muchos puntos. Por tanto, lejos de ser una estructura desordenada, el
citoesqueleto se organiza formando diversas estructuras, como haces, domos geodésicos y látices con aspecto de
gel.

Nota.- Látice. Estructura o marco de varilla cruzadas o bien un arreglo geométrico de puntos u objetos en el
espacio, por ejemplo, el arreglo de los átomos en un cristal.

Nota.- Fig. (Representación esquemática). Del citoesqueleto y sus componentes. Enciclopedia Wikipedia, internet, etc.

6.- CILIOS Y FLAGELOS

Muchas células poseen extensiones flexibles de su membrana plasmática conocidas como cilios y flagelos. En
bacterias que los tienen, los flagelos están constituidos por flagelina y son mucho más simples que los cilios o
también llamados flagelos eucariontes.

Son organelos necesarios para la movilización sobre todo para los microorganismos. Están presentes en células
procariotas y eucariotas. Son estructuras largas y delgadas que se extienden desde la superficie de muchos tipos
de células. Son básicamente iguales excepto en su longitud y número; cuando son más cortos y abundantes se les
conoce como cilios, y si son largos y escasos, habitualmente se les llaman flagelos.

Cilios. Son pequeñas vellosidades que se originan en la superficie de la célula (membrana celular) constituidas
por una proteína llamada tubulina; se presentan en las membranas de los eucariontes como los protozoarios y
tejidos especializados, como en las vías respiratorias superiores de mamíferos (tráquea y bronquios), en intestinos,
etc.

Nota.- Fig. (Representación esquemática). De los cilios en Paramecium. Enciclopedia Wikipedia, internet, etc.
Flagelos. Son estructuras largas en forma de látigo, formadas por proteínas, que se localizan en la membrana
celular de los procariontes, principalmente en las bacterias, algunos hongos, algunas algas, espermatozoides, etc.

Nota.- Fig. (Representación esquemática). De los flagelos en espermatozoide. Enciclopedia Wikipedia, internet, etc.

Los flagelos suelen aparecer en las células en forma individual, como en los espermatozoides de los mamíferos.
Los cilios, cuya longitud suele ser mucho menor, aparecen en cantidades mucho mayores; por ejemplo, varios
miles en los paramecium, que son microorganismos pertenecientes a los protozoarios.

Mientras que las funciones de los flagelos están relacionadas solo con el movimiento, en los cilios son más
variadas, por ejemplo:

 En los embriones determinan la asimetría entre los lados derecho e izquierdo del cuerpo, la morfogénesis
de las extremidades, etc.
 En los mamíferos adultos, los cilios son utilizados por las neuronas sensoriales fotorreceptoras y
olfativas, remueven partículas extrañas del tracto respiratorio, transportan ovocitos en el oviducto, etc.

A nivel celular, los cilios desempeñan dos funciones principales:

 Controladores del movimiento. Pueden ocasionar el movimiento de las células y de pequeños

organismos pluricelulares como los paramecium. Los cilios apicales también pueden impulsar a los fluidos
para que bañen la superficie de los tejidos epiteliales.
 Compartimentos subcelulares. Participan en la detección y traducción de señales.

Los cilios y flagelos tienen la misma estructura interna. Cuentan con un haz central de microtúbulos denominado
axonema, que consta de un par central de microtúbulos sencillos rodeados por nueve pares de microtúbulos
ubicados en la periferia, este arreglo se conoce como “9 + 2”. En su base se encuentra una estructura que los
origina, que se conoce como centro basal.

FUNCIÓN

 Estas estructuras están asociadas con el movimiento de los microorganismos u organismo unicelulares.
 Participan en el desplazamiento de sustancias en su superficie, como sucede en las células ciliadas del
tracto respiratorio y las de las trompas de Falopio, etc.

Nota.- Las estructuras u organelos de soporte y movimiento celular: son el citoesqueleto, los cilios y los
flagelos.

IV.- MICROESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS ORGANOIDES CITOPLASMÁTICOS.

ORGANOIDE U ORGANELO CON MEMBRANA O SIN MEMBRANA

Los cuerpos contenidos en el citoplasma y diferenciados estructural y funcionalmente se les llaman organelos.
Se les llaman así, ya que son pequeños órganos que realizan funciones vitales para la célula.
  Organelos membranosos o sistemas membranosos internos. Son aquellos limitados por membranas
internas. Dentro de los cuales están las mitocondrias, los cloroplastos, los lisosomas, el aparato de Golgi,
el núcleo, las vacuolas, vesículas y el retículo endoplasmatico (liso y rugoso).
 Organelos sin o no membranosos. Son los que no poseen membranas internas. Dentro de este grupo se
encuentran los ribosomas, los centriolos, el citoesqueleto, el citoplasma, los flagelos y los cilios.

Es decir, para que la célula realice sus funciones, requiere de estructuras especializadas llamadas organelos.
Algunos son derivados de las membranas, como el retículo endoplasmatico, vacuolas, etc., otros no. Es importante
mencionar que no todos los organelos son comunes en las células, ya que dependen si son vegetales o animales y
también de la función que realicen.

1.- RETÍCULO ENDOPLASMATICO (RE): LISO Y RUGOSO

Es otra estructura del sistema de membranas, que con excepción de los eritrocitos maduros, se encuentran en
todas las células eucariontes.

Retículo endoplasmatico.- Es una estructura que da el aspecto de una bolsa membranosa que forma túbulos
(canales) plegados o cisternas que se extienden por todo el interior de la célula y conectan con la membrana
nuclear y con la membrana plasmica o celular. Es una superficie de contacto e intercambio celular, de apariencia
intrincada y sinuosa que generalmente conecta al exterior. Cabe mencionar que también se han observado
conexiones del retículo endoplasmatico, con el aparato de Golgi.

Su estructura molecular, está formada por membranas del tipo del modelo de unidad de membranas. Desde el
punto de vista de su composición química, el retículo endoplasmatico encierra en sus túbulos, canales o cisternas
una solución acuosa de sales minerales y orgánicas que forman precipitaciones cristalinas.

Se le llamo retículo endoplasmatico, por considerar que solo se encontraba en el endoplasma (dentro del
citoplasma), pero se ha comprobado que alcanza las partes más periféricas o externas de la célula, hasta conectar
con la membrana plasmica, dividiendo al citoplasma en dos partes interconectadas: una interna llamada lumenal
o intracisternal y otra externa denominada hialoplasma o citosol.
En la fase de hialoplasma o citosol se encuentran los ribosomas que son unos gránulos densos donde se realiza la
síntesis de proteínas.
Mediante observaciones al microscopio electrónico, se detectó que una parte del retículo poseía membranas de
superficie rugosa, a la cual se le llama “ergastoplasma”. Posteriormente se descubrió que la superficie rugosa se
debía a la presencia en ella de ribosomas.

De acuerdo a lo anterior, podemos decir que el retículo endoplasmatico, está constituido por 2 fracciones:

Retículo endoplasmatico rugoso (RER) (de membrana rugosa). El cual presenta en sus paredes externas una
gran cantidad de pequeños organoides granulosos, que son los ribosomas. Este se presenta cuando los ribosomas
se encuentran adheridos a su pared externa. Está dispuesto a manera de pilas tomando la forma de sacos
aplanados. Su principal función es la elaboración de proteínas de membranas o de organelos y casi todas las
proteínas que son secretadas por la célula. Conforme una proteína de secreción es sintetizada en el ribosoma,
atraviesa la membrana del RER y acumulada en el lumen (del aparato de Golgi) antes de ir al siguiente destino.

Es abundante en células especializadas en la secreción de proteínas, como las células del plasma sanguíneo que
producen anticuerpos y las células del páncreas que sintetizan hormonas y enzimas digestivas.

Retículo endoplasmatico liso (REL) (de membranas lisas). Este se presenta cuando los ribosomas se hallan
libres en el citosol, por lo cual las paredes del retículo adquieren un aspecto liso. Este se encuentra organizado en
forma de una extensa red de canales. Se encarga de sintetizar ácidos grasos y fosfolípidos. Es muy abundante en
células hepáticas o hepatocitos (donde sus enzimas modifican o reducen la toxicidad de sustancias químicas
hidrofóbicas como los pesticidas y algunos cancerígenos. Para ello, convierten estas sustancias en compuestos
más solubles en el agua para que puedan ser eliminados con más facilidad a través de la orina.

El retículo endoplasmatico abunda en las células animales.

Nota.- Fig. (Esquema retículo endoplasmatico liso y rugoso), Pág. 91 Biología I, Rafael Rodríguez Martínez,
Internet, Wikipedia, etc.

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMATICO

Algunas de las funciones del retículo endoplasmatico son:

1. Interviene en el intercambio de sustancias entre la célula y el medio ambiente.

2. Tiene relación, con los procesos de contracción del músculo estriado.
3. Dentro de sus compartimientos se realizan reacciones enzimáticas.
4. Permite el paso a través de sus membranas de un transporte (activo y pasivo) de sustancias desde el
citoplasma hacia adentro de los túbulos y sáculos y viceversa.
5. También actúa como un sistema de circulación que permite la distribución de las sustancias, que son
elaboradas en su interior (secretoras), por toda la célula.
6. En el retículo endoplasmatico liso (REL), se localiza más en células que realizan la síntesis de
carbohidratos, hormonas, esteroides y lípidos; además participa en la desintoxicación de una gran variedad
de venenos y en la síntesis, acumulación y transporte de proteínas y otros materiales dentro de la célula.
7. En el retículo endoplasmatico rugoso (RER), se realiza la elaboración de proteínas, a través de los
ribosomas.
8. Tiene la capacidad de almacenar proteínas y enzimas en sus paredes.

Nota.- Los organelos relacionados con la elaboración y transporte de biomoléculas son: los ribosomas,
aparato de Golgi y el retículo endoplasmatico:

2.- APARATO, COMPLEJO O CUERPO DE GOLGI

Se debe su nombre al citólogo italiano que lo descubrió Camilo Golgi, quien lo observo por primera vez a finales
del siglo XIX (1898). El cual se observa como una red situada cerca del núcleo, por lo que primero se le llamo
aparato reticular interno.

Aparato de Golgi.- Es un organelo cercano al núcleo, formado por un conjunto de membranas dobles
contorneadas que forman sacos (cisternas apiladas) discoidales planos, comunicados entre sí, que forman paquetes
apilados de 4 a 8 sacos, a excepción de algunas algas que pueden contar hasta con 20. A estos paquetes se les
llama dictiosomas. Cubiertos por varias vesículas membranosas esféricas.
Las proteínas sintetizadas por el RER lo abandonan en pocos minutos en el interior de vesículas de transferencia,
rodeadas de membranas. Estas vesículas dejan las proteínas en el lumen del aparato de Golgi. Y posteriormente
cuando estas vesículas salen del aparato de Golgi contienen y llevan proteínas a la membrana plasmática, a los
lisosomas o a varios organoides.

Los dictiosomas o pilas de sacos aplanados, presentan tres regiones: las caras cis, trans y la región media.

 La cara cis, proximal, formadora o externa. Es generalmente convexa y se ubica cercana al RE (retículo
endoplasmatico) o a la envoltura nuclear. Es la región donde se fusionan las vesículas provenientes del
RER para dejar ahí sus proteínas.
 La cara trans, distal, o madura interna.- Es opuesta a la cis, generalmente cóncava, orientada hacia la
superficie de la membrana celular o plasmica. Es la región de donde parte las proteínas de secreción
empaquetadas en vesículas de transporte.
 Región media.- Entre las caras cis y trans, se localiza la región medial formada por cisternas o sacos de
Golgi centrales. Es la región donde las enzimas del aparato de Golgi continúan modificando las proteínas
de secreción provenientes del RE.

Conforme las proteínas de secreción son sintetizadas por los ribosomas del RER, lo abandona en pocos minutos
en el interior de vesículas de transferencia, que son estructuras hechas de membrana. Estas vesículas dejan las
proteínas que transportan en el lumen (cara cis) del aparto de Golgi.

En la cara cis o formadora, se localizan pequeñas vesículas denominadas de transición que contiene proteínas
y lípidos, que se cree que tiene su origen en el RE, las vesículas de transición se trasladan al aparato de Golgi,
donde se fusionan a la cara cis y se adicionan a la formación de nuevas cisternas. Los productos transportados por
las vesículas de transición al ser transferidos de una cisterna a otra sufren modificaciones durante un
procesamiento en el aparato de Golgi, al adicionárseles otros compuestos sintetizados por este organelo, como
por ejemplo, la glucosiltransferasa, que es una enzima que cataliza la formación de glucoproteínas y glucolípidos
en el aparato de Golgi.
En la cara trans o distal, se localizan las vesículas secretoras grandes. Estas almacenan el material que la célula
expulsa al exterior por exocitosis, este material elimina agua e incrementa la concentración de su contenido en
las vesículas secretoras. Las vesículas al fusionar su membrana con la membrana plasmica expulsa las sustancias
de secreción al medio externo.
El GERL (Golgi – retículo endoplasmatico – lisosomas), es la región del retículo endoplasmatico, cerca del
aparato de Golgi, donde se cree se sintetizan las enzimas lisosomales.
En los bordes, los sáculos emiten numerosas hernias que se estrangula y se sueltan formando vesículas de
secreción (de Golgi).
El aparato de Golgi, es una continuación de los canales del retículo endoplasmatico, por lo cual está conectado a
él y con el exterior de la célula.
Desde el punto de vista de su composición química, el aparato de Golgi, está formado por lipoproteínas
(fosfolípidos y proteínas) y una cantidad mínima de enzimas, de las cuales las que más abundan son las fosfatasas.
A la relación que existe entre el retículo endoplasmatico, aparato de Golgi y las vesículas de secreción; algunos
autores le dan el nombre de EGV.
Nota.- Fig. (Esquema general del aparato de Golgi), Pág. 149 Biología I, José Antonio Villalón B., Internet,
Wikipedia, etc.

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

Una de sus principales funciones del aparato de Golgi, es el tráfico, procesamiento y empaquetamiento de los
productos de secreción. Por ejemplo, las proteínas recién sintetizadas por el retículo endoplasmatico se
incorporan en pequeñas vesículas de transporte (formadas a partir de las membranas del RE), que las trasladan
hacia el aparato de Golgi.

Las vesículas se fusionan con la cara cis del aparato de Golgi y forman nuevas cisternas, constituyendo una red
membranosa conocida como retículo cis – Golgi. Las proteínas residentes en el RE que se escapan hacia el
retículo cis – Golgi, se recuperan a través de vesículas de transporte retrógrado que las devuelven al primero.
De la cara cis, las proteínas pasan a las cisternas de la región media y después a la cara trans – Golgi. Las proteínas
avanzan de una región o cisterna a otra hacia la cara trans a través de vesículas que se forman por gemación en el
borde de las cisternas. Las vesículas trasladan el material de la cisterna de donde se desprendió a la cisterna que
recibe su contenido y con la cual se fusiona.

En el trayecto de un compartimiento a otro desde la cara cis – Golgi hasta la cara trans – Golgi enzimas específicas
modifican químicamente las proteínas recién sintetizadas de acuerdo con su destino final. Por ejemplo, se asocian
carbohidratos con proteínas para construir glucoproteínas y carbohidratos con lípidos para formar glucolípidos,
ambos compuestos forman parte de las membranas celulares.

En la cara trans – Golgi este material procesado se agrupa de acuerdo a sus características y se traslada a una red
membranosa conocida como retículo trans – Golgi, desde donde es empaquetado dentro de diferentes tipos de
vesículas de transporte que se forman en esta estructura red, para su destino final.
Algunas son proteínas de membrana destinadas a constituir la membrana plasmática, otras son para los lisosomas
y otras forman la secreción regulada que se libera al exterior por exocitosis, después de que la célula recibe una
señal nerviosa u hormonal.
En las células vegetales las vesículas de secreción también liberan carbohidratos que participan en la formación
de la pared celular.

Por lo anterior, algunas de las principales funciones del aparato de Golgi son:

 Su principal función consiste en concentrar, almacenar y empaquetar, las secreciones producidas por el
retículo endoplasmatico, para exportarlas dentro y fuera de la célula.
 Interviene en la síntesis y concentración de compuestos ricos en carbohidratos.
 En los animales interviene en la segregación de productos de secreción hormonal y colágeno.
 En la célula vegetal participa en la formación de la placa o pared celular y por medio de sus vesículas, se
forma el tubo polínico y el plasmalema; por lo cual participa en la síntesis de celulosa.
 Interviene en la formación de los lisosomas o enzimas lisosomales.
 Participa en la formación de glucolípidos y glucoproteínas (proteínas más carbohidratos), se cree que en
el aparato de Golgi, se le adiciona la fracción proteica.

Nota.- Colágeno.- Proteína estructural extracelular del hueso y del tejido conjuntivo.
Nota.- Plasmalema.- Es donde se encuentran los elementos u organoides celulares y las sustancias que sirven
para la nutrición, renovación y recomposición de las células y sus tejidos.

3.- LISOSOMAS
El término lisosoma procede de las raíces etimológicas griegas: Lisis: Desintegrar, destrucción o disolución y
Soma: Cuerpo. Organelo derivado al parecer del aparato de Golgi, fueron descubiertos por Christian de Duve,
en las células hepáticas de la rata en 1949, al aislar partículas con elevado contenido de fosfatasa ácida y otras
enzimas hídroliticas. En 1955 se les dio el nombre de lisosomas.

Lisosoma.- Son pequeñas bolsas, vesículas u organelos, estructuralmente heterogéneos de diversas forma y
tamaños, que participan en la digestión intracelular degradando las sustancias biológicas a moléculas más
sencillas, formados de membranas lipoproteica sencillas, que en su interior contienen enzimas (poderosos jugos
digestivos, capaces de degradar la mayoría de la materia biológica) hídroliticas sintetizadas por los ribosomas del
RE y empaquetadas en el aparato de Golgi , y su tamaño promedio es de 0.1 a 0.8 milimicras de diámetro.

Son organelos formados de membranas propios de las células animales, que se encargan de digerir o degradar
materiales celulares obsoletos o que han entrado a la célula por endocitosis y fagocitosis.

CARACTERÍSTICAS DE LOS LISOSOMAS

 Como ya se mencionó son organelos membranosos de tipo vesicular que existen principalmente en células
animales, ya que en células vegetales solo se han observado en semillas.
 Su contenido es meramente enzimático proveniente del aparato de Golgi.
 Su forma variada de acuerdo a su contenido, pero en general se consideran esféricos.
 Su membrana presenta marcada estabilidad y su estructura, es como el modelo de unidad de membrana;
pero cuando esta llega a desintegrarse las enzimas pasan al citoplasma y producen la disolución
(descomposición de la célula). Se cree que muchos de los cambios posmorten, se deben a esta causa.
 Los lisosomas se originan en el aparato de Golgi y sus enzimas, se producen en algunos ribosomas de las
paredes del REP, para posteriormente transportarse al aparato de Golgi.
 Para digerir las moléculas biológicas, lo hace por medio de la activación emitida de una vacuola fagocitica
llamada fagosoma, que se ha formado por fagocitosis o pinocitosis del material extracelular que se
incorpora al citoplasma, esta permite que el lisosoma le deposite su contenido enzimático en su interior
y de esta forma inicia la digestión de proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos, que están
contenidos en la vacuola fagosoma. Ha esta digestión se llama heterofagia. Solo en las células
especializadas en la fagocitosis, como es el caso de los macrófagos y neutrófilos (en vertebrados) pueden
ingerir partículas grandes y microorganismos, ya que estas pueden formar un fagosoma, que al fusionarse
con un lisosoma primario, es digerido el material que contiene por las enzimas. Es decir, la digestión
heterofagica, resulta de la fusión de los lisosomas primarios y las vacuolas fagosomas que contienen
carbohidratos, lípidos, proteínas, etc.

En una sola célula se pueden encontrar varios cientos de lisosomas de cualquiera de los dos tipos siguientes:

 Lisosomas primarios. Son gránulos de reserva, en forma de pequeñas vesículas esféricas cuyo contenido
enzimático aún no realiza su acción en la hidrólisis (de degradación de compuestos), por tanto, no
contienen partículas ni restos de membranas. Como ya se comentó, dichas enzimas (hidrolasas ácidas) son
sintetizadas en los ribosomas del RE, para su posterior transferencia al aparato de Golgi, donde después
de haberse procesado en las cisternas salen de la superficie trans del aparato de Golgi, delimitadas por
una membrana en forma de lisosoma primario.
 Lisosomas secundarios. Estos son de mayor tamaño y de forma irregular, ya que son el resultado de la
fusión de un lisosoma primario con otros organelos membranosos (vacuolas o vesículas). Contienen
partículas o membranas en proceso de digestión, etc.

Los lisosomas también realizan la digestión autofagica (comerse a sí mismos), que se realiza cuando las enzimas
lisosomales contenidas en las vacuolas digestivas, actúan sobre algunos componentes celulares (organelos) que
ya se encuentran dañados o viejos para que sean digeridos y de esta manera se renuevan no solo los componentes
celulares sino también células completas. Este proceso es frecuente en los tejidos que sufren cambios estructurales
como la metamorfosis de los insectos. Es decir, la digestión celular autofagica, es realizada por lisosomas
secundarios y consiste en la degradación o fragmentación de componentes celulares.

Los lisosomas secundarios pueden ser de dos tipos:

 Vacuolas heterofágicas, heterolisomas o fagolisosomas. Se originan de la fusión de lisosomas primarios

con vacuolas fagosomas citoplasmáticas, que se forman por endocitosis al incorporarse algún material
extraño al interior de la célula, material que es digerido por acción de las enzimas de los lisosomas.
 Vacuolas autofágicas o autolisosomas. Contiene partículas de los componentes celulares como
mitocondrias, fragmentos del retículo endoplasmatico, etc., que son consumidos por la acción degradadora
de las enzimas; la autofagia, es un proceso normal durante el crecimiento, en la reparación de la célula,
así como en la diferenciación de los tejidos.

Nota.- Fig. (Esquema general de un lisosoma), Pág. 150 Biología I, José Antonio Villalón B., Internet, Wikipedia,
etc.

El material contenido en los lisosomas secundarios sufre cambios, al ser degradado por la acción enzimática, al
incorporárseles nuevos compuestos de otros fagosomas con los que se fusionan o al agregárseles nuevas enzimas
de otros lisosomas primarios con los que llegan a fusionarse.
Algunas sustancias resultantes de la digestión de los lisosomas secundarios como carbohidratos y aminoácidos
tienen alguna importancia biológica; los cuales por su bajo peso molécular pueden atravesar la membrana
lisosómica e incorporarse al citoplasma donde se involucran en las funciones del metabolismo, otra son eliminadas
por exocitosis como producto de desecho, conocido como cuerpo residual.

FUNCIONES DE LOS LISOSOMAS

 Participa en la digestión celular. Degrada o digiere las sustancias que no pueden ser incorporadas al
metabolismo celular por su tamaño. El lisosoma se une a una vacuola fagocítica que contiene la sustancia
a digerir y ambos contenidos se mezclan dando lugar a una vacuola digestiva. A medida que la molécula
sólida va siendo degradada los productos de esta digestión van difundiéndose hacia el citoplasma, el resto
no digestible queda contenido en un cuerpo llamado “residual”, que se funde con la membrana celular o
plasmica y es expulsado todo el contenido al exterior de la célula.
 Participan en la destrucción de tejidos durante la metamorfosis de los animales, como los insectos.
 Participan en la acción de fagocitar de algunas células (leucocitos y protozoarios), por lo que pueden
actuar como anticuerpos. Por lo que están presentes en abundancia en células digestivas.
 Desarrollo celular.
 Desarrollo embrionario.
 Participa en el control de las células viejas, produciendo lisis (destrucción) de las mismas, que
posteriormente serán restauradas por mecanismos de reproducción celular.
Nota.- Endocitosis.- Ocurre cuando los materiales extracelulares fueron tomados por la invaginación de un
segmento de la membrana plasmática para formar una pequeña vesícula membranosa llamada endosoma.

Nota.- Fagocitosis. Se produce cuando partículas extracelulares relativamente grandes son envueltas por la
membrana plasmática y después introducidas en la célula.

Nota.- Los centros de almacenamiento y procesamiento de sustancias son: las vacuolas, las vesículas,
peroxisomas y lisosomas.

4.- PEROXISOMAS

Existen otros organelos relacionados con los lisosomas, que de acuerdo a su contenido o enzimas que poseen se
les llama: peroxisomas, glioxisomas, citolisomas, esferosomas, etc.

Peroxisoma.- Son organelos ovoides delimitados por una membrana que contienen enzimas oxidativas, que por
medio de agua promueven la oxidación de fenoles y las aminas aromáticas.

Se trata de organelos presentes en todas las células animales -menos en los eritrocitos- y muchas células vegetales.
Son pequeños de 0.2 a 1.0 milimicras de diámetro, rodeados por membranas.

CARACTERÍSTICAS

Fueron descubiertos en 1954 por J. Rhodin en el tejido de riñón de las ratas. Y en 1965 también fueron localizados
en las células del hígado de estos mismos animales por De Duve, quien les asigno el nombre de peroxisomas.

Se descubrió que contiene enzimas oxidativas, es decir, están formados varias enzimas llamadas oxidasas, cuya
función es la de transferir los átomos de hidrógeno al oxígeno molécular, formando así el peróxido de hidrógeno
(H2O2), de esta forma usan oxigeno molecular para oxidar moléculas orgánicas, formándose como subproducto
durante este proceso peróxido de hidrógeno (H2O2), que es una sustancia muy corrosiva (venenosa). Esta
sustancia, a su vez, es degradada por la enzima catalasa para producir oxígeno y agua dentro del mismo organelo.
Como resultado de la oxidación de los lípidos, en el peróxisoma se produce calor.
Los peroxisomas se cree que tienen su origen en el REL, se localizan con mucha frecuencia cerca de las
mitocondrias y de los cloroplastos; en los animales son componentes de las células del hígado y el riñón.
Otra enzima que contienen los peroxisomas, es la catalasa que degrada el peróxido de hidrógeno: 2H2O2 en agua
(2H2O) y oxígeno molécular (O2).
Por su alto grado de acción oxidante el peróxido de hidrógeno resulta ser un producto altamente toxico para la
célula u organismo, por eso es que las catalasas se les ha considerado de acción protectora.

FUNCIONES

 Intervienen en la desaminación oxidativa de los aminoácidos, reacción indispensable para la conversión

de proteínas, en otros tipos de compuestos.
 Participa en la oxidación de los ácidos grasos en las mitocondrias.
 También intervienen en la formación y descomposición del agua (H2O) (peróxido de hidrógeno); se ha
demostrado que contienen enzimas como catalasa, peroxidasas, d-aminooxidasa y urato- oxidasa; las tres
últimas producen peróxido de hidrógeno, mientras que la catalasa lo destruye evitando daño celular.
 También intervienen en la degradación de las bases púricas y en la fotorespiración de las células vegetales.

Nota.- Citolisoma.- Orificio por donde penetran las sustancias alimenticias al lisosoma.
Nota.- Fagocitar.- Acción que realizan algunas células, capaces de englobar y digerir (comer) a otras células o
partículas.

5.- GLIOXISOMA

Los glioxisomas son peroxisomas especializados que convierten los lípidos en carbohidratos durante la
germinación de las semillas. En los glioxisomas, los ácidos grasos se hidrolizan mediante las enzimas
peroxisomales. Además, contienen las enzimas clave del ciclo del glioxilato (isocitrato liasa y malato sintasa).

Son organelos similares a los peroxisomas que se encuentran en las semillas de las plantas; poseen los mismos
tipos de enzimas que los peroxisomas y otras adicionales con las que convierten los ácidos grasos en algunos
precursores de la glucosa.

Nota.- Precursor. Un precursor químico, es una sustancia a partir de la cual, y luego de ciertas modificaciones
químicas, se pueden obtener otra sustancia diferente.

6.- VACUOLAS

Vacuola.- Son cavidades o cuerpos parecidos a burbujas, de forma variable, limitadas por una membrana, su
contenido no es de tipo citoplasmático, sino que está principalmente formado por agua que contiene diversos
solutos (sales, ácidos, proteínas solubles, etc.).

Son organoides rodeados por membranas casi exclusivas de células vegetales, donde una sola puede llegar a
ocupar el 80% de la célula madura. Su número depende del tipo de célula y de la etapa de desarrollo en que se
encuentre.

El contenido de las vacuolas, es químicamente variables, dependiendo de la célula donde se encuentre y la función
que realice. Transportan sustancias en solución o suspensión, algunas veces formadas de material alimenticio, y
otras, de desecho del metabolismo celular. Las células vegetales maduras disponen de una vacuola central grande
donde almacenan la sabia celular, compuestas de sustancias en solución como sales, azúcares, ácidos grasos,
pigmentos, etc.

En el citoplasma, las vacuolas se observan como cúmulos de sustancias químicas, que tienen significado de
sustancias de reserva o productos de desecho del metabolismo celular. El conjunto de estas sustancias y las
cavidades en donde se almacenan reciben el nombre de deutoplasma; por su parte, las cavidades se llaman
vacuolas.
Las vacuolas son más abundantes y frecuentes en células vegetales que animales. En la célula vegetal, las
vacuolas llegan a ocupar casi toda la célula; y su función principal en estas células, es como almacén de sustancias
de reserva (carbohidratos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, sales minerales y un alto contenido de agua, etc.).
Las vacuolas en ocasiones sufren deshidrataciones tan intensas, que pueden quedar reducidas a gránulos sólidos,
pero si pueden volver a absorber agua recuperan su aspecto característico.

Existen varios tipos de vacuolas, las cuales son: contráctiles, nutritivas, pinociticas, gaseosas y núcleolares.

 Vacuolas contráctiles.- Estas intervienen en la excreción del exceso de agua del citoplasma; y son
comunes en protozoarios de agua dulce. Estas vacuolas poseen canales radiales que colectan el agua del
citosol. Cuando la vacuola se llena, se fusiona por un instante con la membrana plasmática y expulsa su
contenido al exterior.
 Vacuolas nutritivas o digestivas.- Se forman cuando la membrana plasmica detecta la presencia de algún
alimento; entonces se forma un pseudópodo (prolongaciones citoplasmáticas) alrededor de la sustancia
nutritiva y de esta forma la membrana celular forma la vacuola.
  Vacuolas pinociticas (pine: beber).- Durante la pinocitosis, tanto en las células vegetales como en las
animales, el citoplasma adquiere líquidos del medio ambiente, mediante pequeñas invaginaciones de la
membrana plasmica, las que al separarse de la superficie, se convierten en pequeñas vacuolas.
 Vacuolas gaseosas.- Estas carecen de su membrana de lípidos y presentan una estriación transversal. Y
su función es el paso de gases a través de la membrana plasmica.
 Vacuolas núcleolares.- Estas contienen agua y solutos; probablemente también ARN y proteínas. Se
localizan en el núcleo.

Nota.- Fig. (Esquema general de una vacuola), Pág. 153 Biología I, José Antonio Villalón B., Internet, Wikipedia, etc.

FUNCIÓN DE LAS VACUOLAS

 En vegetales sirven, para almacenar sustancias de reserva útiles como agua, iones, aminoácidos nutrientes,
etc.
 De almacenamiento de sustancias de desecho del metabolismo celular (excreción) y de sales en exceso.
 Degradación enzimática de materiales. Esta función es similar a la de los lisosomas en los animales.
 En los animales, tienen función digestiva o bien sirven para eliminar el exceso de agua o productos de
excreción de las células.

7.- VESÍCULAS

Vesículas.- Son pequeños sacos rodeados de membranas que transportan sustancias de un organelo a otro.
Se forman como brotes o yemas (gemación) a partir de la membrana del compartimiento u organelo y transporta
su contenido a otra estructura de la célula, donde se fusiona con su membrana para transferir allí el material.
 8.- RIBOSOMAS Y POLIRIBOSOMAS

También se le llaman gránulos de Palade, en honor a su descubridor, quien los observo por primera vez en 1953.

Ribosomas.- Son organelos esféricos o granulares más abundantes en la célula, originados en el nucléolo y
formados por ARNr (ARN ribosomal) y proteínas o ribonucleoproteínas (ácidos ribonucleicos y proteínas), y
existen en todas las células (procariotas y eucariotas, solo que en estas últimas son un poco más grandes).

CARACTERÍSTICAS DE LOS RIBOSOMAS

 Químicamente están formados por 50% de agua; y la materia seca de estos se compone de proteínas de
reacción básica y ácida, así como de moléculas de ARN.
 Los ribosomas se pueden localizar solos en el citoplasma o hialoplasma o unidos a la membrana del
retículo endoplasmatico rugoso o pueden formar pequeños grupos de entre 5 a 40 ribosomas, a los cuales
se les llama polisomas o poliribosomas, en estos grupos los ribosomas se encuentran separados por
espacios vacíos de 150 A° (Amstron).
 Las nucleoproteínas que forman los ribosomas, contienen aproximadamente el 85% del ARN
citoplasmático.
 El tamaño (diámetro) de los ribosomas es muy pequeño entre 100 a 150 A° (Amstron) o 23 nanómetros
(nm).
 Los ribosomas están formados por dos subunidades una mayor y una menor que se originan en el nucléolo
y que una vez en el citoplasma se ensamblan para llevar a cabo su función. Debido a su tamaño tan
pequeño, es imposible saber o medir las diferencias de diámetro de los ribosomas y se recurre para
diferenciarlos a medir su velocidad de sedimentación. La velocidad de sedimentación o coeficiente, se
mide en unidades llamadas Svedberg (S), correspondiendo a una S, la velocidad de sedimentación de
10X10-13 segundos. De acuerdo a lo anterior, existen dos tipos de ribosomas: los ribosomas (70s) de las
células procariotas, que tienen una velocidad de sedimentación 70S; y se disocian en dos subunidades
de 50S y 30S; y los ribosomas (80S) de las células eucariotas u 80S, que se disocian en 2 subunidades
de 60S y 40S. Ambos tipos de ribosomas se forman de dos subunidades; la más pequeña se forma cuando
determinadas proteínas ribosomales llegan al núcleo, donde previamente se ha sintetizado ARNr
(ribosomal), y se unen y forman la subunidad pequeña; esta porción posteriormente se desplaza al
citoplasma, para unirse a la subunidad grande, la cual se formó del ARNm (mensajero) ahí localizado.
 Para llevar a cobo la síntesis de proteínas, los ribosomas poseen un ARN ribosomal; pero además de este
intervienen otras dos tipos de ARN: el mensajero y el de transferencia.

Nota.- Fig. (Esquema general de un ribosoma), Pág. 55 M. A. G. B. I. y 72 Villee, Internet, Wikipedia, etc.
 FUNCIONES DE LOS RIBOSOMAS

La función de los ribosomas, consiste en la síntesis o fabricación de proteínas, las cuales elabora, mediante
órdenes del ADN, que se encuentra en el núcleo, a través del ARNm, y utilizando como materia prima los
aminoácidos que se encuentran en el citoplasma de la célula.