Citoesqueleto: Características,

Funciones y Estructura
El citoesqueleto es una estructura celular compuesta por
filamentos. Se encuentra dispersa por el citoplasma y su función
es principalmente de sostén, para mantener la arquitectura y
forma celular. Estructuralmente se compone de tres tipos de
fibras, clasificadas de acuerdo a su tamaño.

Estas son las fibras de actina, los filamentos intermedios y los

microtúbulos. Cada uno le otorga una propiedad específica a la
red. El interior celular es un ambiente donde ocurre
desplazamiento y tránsito de materiales. El citoesqueleto media
estos movimientos intracelulares.

Células (fibroblastos) con retículo endoplasmático en amarillo y citoesqueleto en cian

or ejemplo, las organelas —como las mitocondrias o el aparato de
Golgi— están estáticas en el medio celular; estas se desplazan
usando el citoesqueleto como una vía.

Aunque el citoesqueleto claramente predomina en los organismos

eucariotas, se ha reportado una estructura análoga en los
procariotas.

Características del citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura extremadamente dinámica que
representa un “andamiaje molecular”. Los tres tipos de filamentos
que lo constituyen son unidades repetitivas que pueden formar
estructuras muy distintas, dependiendo de la manera en la que
estas unidades fundamentales se combinen.

Si queremos crear una analogía con el esqueleto humano, el

citoesqueleto es equivalente al sistema óseo y, además, al sistema
muscular.

Sin embargo, no son idénticos a un hueso, ya que los

componentes pueden ensamblarse y desintegrarse, lo que permite
cambios de formas y otorga plasticidad a la célula. Los
componentes del citoesqueleto no son solubles en detergentes.

Funciones

Dar forma
Como su nombre lo indica, la función “intuitiva” del citoesqueleto
es proporcionar estabilidad y forma a la célula. Cuando los
filamentos se combinan en esta red intrincada, le otorga a la célula
la propiedad de resistir a la deformación.

Sin esta estructura, la célula no sería capaz de mantener una

forma específica. No obstante, es una estructura dinámica
(contrariamente al esqueleto humano) que le otorga la propiedad a
las células de cambiar de forma.

Movimiento y uniones celulares

Muchos de los componentes celulares están unidos a esta red de

fibras dispersas en el citoplasma, contribuyendo al arreglo espacial
de los mismos.

Una célula no se parece a un caldo con distintos elementos

flotando a la deriva; tampoco es un ente estático. Al contrario, es
una matriz organizada con los orgánulos ubicados en zonas
específicas, y este proceso ocurre gracias al citoesqueleto.

El citoesqueleto está involucrado en el movimiento. Esto ocurre

gracias a las proteínas motoras. Estos dos elementos se combinan
y permiten los desplazamientos dentro de la célula.

También participa en el proceso de fagocitosis (proceso en el que

una célula captura del medio externo una partícula, que puede o
no ser alimento). 

El citoesqueleto permite conectar a la célula con su medio exterior,

física y bioquímicamente. Este papel de conector es el que permite
la formación de tejidos y uniones celulares.
Estructura y componentes

El citoesqueleto está compuesto de tres tipos distintos de

filamentos: actina, filamentos intermedios y microtúbulos.

En la actualidad se propone un nuevo candidato como un cuarto

filamento del citoesquelo: la septina. A continuación se describen
con detalle cada una de estas partes:

Filamentos de actina
Los filamentos de actina poseen un diámetro de 7 nm. También
son conocidos como microfilamentos. Los monómeros que
constituyen los filamentos son partículas en forma de globo.

Aunque son estructuras lineales, no tienen forma de “barra”: giran

en su eje y recuerdan a una hélice. Están unidas a una serie de
proteínas específicas que regulan su comportamiento
(organización, localización, longitud). Existen más de 150
proteínas capaces de interactuar con la actina.

Los extremos se pueden diferenciar; uno se denomina más (+) y

el otro menos (–). Por estos extremos, el filamento puede crecer o
acortarse. La polimerización es notablemente más rápida en el
extremo más; para que ocurra la polimerización, se requiere ATP.
La actina también puede estar como un monómero y encontrarse
libre en el citosol. Estos monómeros se encuentran unidos a
proteínas que impiden su polimerización.

Funciones de los filamentos de actina

Los filamentos de actina poseen un papel relacionado con el
movimiento celular. Permiten que distintos tipos celulares, tanto
de organismos unicelulares como de pluricelulares (un ejemplo son
las células del sistema inmune), se desplacen en sus ambientes.

La actina es bastante conocida por su papel en la contracción

muscular. Junto con la miosina se agrupan en los sarcómeros.
Ambas estructuras hacen posible dicho movimiento dependiente
de ATP.

Filamentos intermedios
El diámetro aproximado de estos filamentos es de 10 µm; de allí el
nombre “intermedio”. Su diámetro es intermedio con respecto a
los otros dos componentes del citoesqueleto.

Cada filamento se estructura de la siguiente manera: una cabeza

con forma de globo en el N terminal y una cola con forma similar
en el carbono terminal. Estos extremos se conectan entre sí por
una estructura lineal formada de hélices alfa.

Estas “cuerdas” presentan cabezas globulares que tienen la

propiedad de enrollarse con otros filamentos intermedios, creando
elementos entrelazados más gruesos.

Los filamentos intermedios se ubican en todo el citoplasma celular.

Se extienden hasta la membrana y a menudo están unidos a esta.
Estos filamentos también se encuentran en el núcleo, formando
una estructura llamada “lámina nuclear”.

Este grupo se clasifica a su vez en subgrupos de filamentos

intermedios:
– Filamentos de queratina.

– Filamentos de vimentina.

– Neurofilamentos.

– Láminas nucleares.

Función de los filamentos intermedios

Son elementos sumamente fuertes y resistentes. De hecho, si los
comparamos con los otros dos filamentos (actina y microtúbulos),
los filamentos intermedios ganan en estabilidad.

Gracias a esta propiedad, su función principal es mecánica,

resistiendo los cambios celulares. Se encuentran abundantemente
en tipos celulares que experimentan constante estrés mecánico;
por ejemplo, en células nerviosas, epiteliales y musculares.

A diferencia de los otros dos componentes del citoesqueleto, los

filamentos intermedios no pueden ensamblarse y deshacerse por
sus extremos polares.

Son estructuras rígidas (para poder cumplir con su función: el

soporte celular y respuesta mecánica al estrés) y el ensamblaje de
los filamentos es un proceso dependiente de fosforilación.

Los filamentos intermedios forman estructuras llamadas

desmosomas. Junto con una serie de proteínas (cadherinas), se
crean estos complejos que forman las uniones entre células.

Microtúbulos
Los microtúbulos son elementos huecos. Son los filamentos más
grandes que constituyen al citoesqueleto. El diámetro de los
microtúbulos en su parte interna ronda los 25 nm. La longitud es
bastante variable, dentro del rango de 200 nm hasta 25 µm.
Estos filamentos son indispensables en todas las células
eucariotas. Emergen (o nacen) de pequeñas estructuras llamadas
centrosomas, y de allí se extienden a los bordes de la célula, en
contraste con los filamentos intermedios, que se extienden por
toda el ambiente celular.

Los microtúbulos están constituidos por proteínas llamadas

tubulinas. La tubulina es un dímero formado por dos subunidades:
la α-tubulina y la β-tubulina. Estas dos monómeros se unen por
medio de enlaces no covalentes.

Una de sus características más relevantes es la capacidad de

crecer y acortarse, siendo estructuras bastante dinámicas, al igual
que en los filamentos de actina.

Los dos extremos de los microtúbulos se pueden diferenciar entre

sí. Por ello se dice que en estos filamentos existe una “polaridad”.
En cada uno de los extremos —denominados más p positivo y
menos o negativo— ocurre el proceso de autoensamblaje.

Este proceso de ensamble y degradación del filamento da lugar a

un fenómeno de “inestabilidad dinámica”.

Función de los microtúbulos

Los microtúbulos pueden formar estructuras muy diversas.
Participan en los procesos de división celular, formando el huso
mitótico. Este proceso ayuda a que cada célula hija cuente con un
número igual de cromosomas.

También forman los apéndices con forma de látigo usados para la

movilidad celular, como cilios y flagelos.

Los microtúbulos sirven como vías o “carreteras” en las que se

desplazan distintas proteínas que poseen función de transporte.
Estas proteínas se clasifican en dos familias: las kinesinas y las
dineinas. Pueden recorrer largas distancias dentro de la célula. El
transporte en distancias cortas generalmente es realizado sobre
actina.
Estas proteínas son los “peatones” de las carreteras formadas por
microtúbulos. Su movimiento se asemeja bastante a una caminata
sobre el microtúbulo.

El transporte involucra movimiento de distintos tipos de elementos

o productos, como por ejemplo vesículas. En las células nerviosas
este proceso es bastante conocido porque los neurotransmisores
son liberados en vesículas.

Los microtúbulos también participan en la movilización de

organelas. Particularmente, el aparato de Golgi y el retículo
endosplasmático dependen de estos filamentos para tomar su
posición adecuada. En ausencia de microtúbulos (en células
mutadas experimentalmente), estas organelas cambian
notablemente su posición.

Otras implicaciones del citoesqueleto

En bacterias
En las secciones anteriores se describió el citoesqueleto de los
eucariotas. Los procariotas también poseen una estructura similar
y tienen componentes análogos a las tres fibras que componen el
citoesqueleto tradicional. A estos filamentos se le añade uno
propio perteneciente a las bacterias: el grupo MinD-ParA.

Las funciones del citoesqueleto en bacterias son bastante similares

a las funciones que cumplen en los eucariotas: sostén, división
celular, mantenimiento de la forma celular, entre otras.
 CITOESQUELETO

El interior de la célula eucariota posee una organización interna estructural

y funcional establecida por una serie de filamentos proteicos que forman un
entramado resistente y dinámico que se extiende a través del citoplasma, sobre
todo entre el núcleo y la cara interna de la membrana celular, aunque también
en el interior del núcleo. A este conjunto de filamentos se le
denomina citoesqueleto.

La palabra citoesqueleto es un término morfológico y estructural que deriva

de las primeras observaciones realizadas con el microscopio electrónico. Puede
llevar a engaño puesto que no es un entramado inerte que funciona únicamente
como andamiaje para dar soporte físico a la células y a sus diferentes
estructuras. El citoesqueleto es una estructura muy cambiante, es decir, a
pesar de su nombre, el citoesqueleto no es sólo los huesos de las células sino
también sus músculos. Esta versatilidad se basa en sus propiedades.

Polimerización y despolimerización. Los filamentos del citoesqueleto se

forman por la polimerización de unidades proteicas que no establecen uniones
covalentes entre sí. De este modo se puden ensamblar (polimerizar) y deshacer
(despolimerizar) con mucha facilidad y según las necesidades de las células. La
célula pueden crear y modificar andamiajes de filamentos de citoesqueleto
donde se necesitan. Las unidades que forman el citoesqueleto pasan del
estado unido (polimerizado) a estar libres en el citosol de una manera continua.

Polarización. Algunos filamentos del citosesqueleto son estructuras

polarizadas, es decir, las unidades se asocian siempre con la misma
orientación, de manera que poseen un extremo diferente del otro. Esta
organización es importante para determinar la forma y dirección de
polimerización del propio filamento, así como indicar a otras proteínas que se
mueven a lo largo del filamento
 Regulación. La célula posee una gran cantidad de proteínas para regular
la organización y actividad de los filamentos del citoesqueleto. Son
herramientas que se usan para manipular este entramado tridimensional. Entre
las más destacadas están las proteínas motoras, moléculas que usan algunos
filamentos del citoesqueleto como raíles o carreteras para transportar cargas
(moléculas, vesículas u orgánulos) entre distintos puntos del citosol.

El citoesqueleto desarrolla una cantidad asombrosa de funciones en las

células eucariotas. Así, entre sus funciones están que las células se puedan
mover, establecer la forma celular y poder cambiarla, establecer la polaridad de
algunas células, la disposición adecuada de los orgánulos, la comunicación
entre ellos, los procesos de endocitosis y exocitosis, la división celular (tanto
meiosis como mitosis), lugar de anclaje de moléculas y orgánulos, resistir
presiones mecánicas y reaccionar frente a deformaciones, entre otras muchas
más. El citoesqueleto parece ser un invento de las células eucariotas, aunque
se han encontrado proteínas homólogas en las células procariotas. Su función
mecánica es particularmente importante en las células animales, donde no
existe una pared celular que de consistencia a las células. Sin el citoesqueleto
la célula se rompería puesto que la membrana es básicamente una lámina de
grasa.

Hay tres tipos de filamentos que forman el citoesqueleto: los filamentos de

actina o microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos intermedios (Figura
1). Los filamentos de actina, polímeros cuya unidad repetida es la proteína
actina, son los principales responsables de los movimientos celulares, de los
procesos de endocitosis y fagocitosis, y de la citocinesis (última etapa de la
división celular). Son los que producen las contracción de las células
musculares, también ayudan a la cohesión celular puesto que contactan con
estructuras como las uniones adherentes y con las uniones estrechas, ambas
complejos de unión que unen a las células entre sí. Se denominan
microfilamentos porque su diámetro es menor que el de los otros componentes
del citoesqueleto. Los microtúbulos, como su nombre indica, son tubos cuyas
 paredes están formadas por repeticiones de dímeros de dos proteínas: α- y β-
tubulina. Estos filamentos son indispensables para el desplazamiento
intracelular de orgánulos y vesículas, forman el esqueleto de cilios y flagelos,
permiten la segregación de cromosomas durante la división celular, etcétera.
Tanto los filamentos de actina como los microtúbulos necesitan la ayuda de una
proteínas denominas motoras para llevar a cabo sus funciones, las cuales se
comportan como auténticos motores capaces de crear movimiento, cualquiera
que éste sea. Estas proteínas arrastran cargas siguiendo la senda de los
filamentos de actina o de los microtúbulos. Los filamentos intermedios son los
responsables de mantener la integridad celular de las células animales puesto
que funcionan a modo de cables intracelulares que se enganchan a complejos
de unión como los desmosomas y los hemidesmosas, lo que permite la
cohesión entre células contiguas y por tanto la cohesión de los tejidos. Son
especialistas en resistir tensiones mecánicas y deformaciones celulares. Al
contrario que los otros componentes del citoesqueleto, los filamentos
intermedios son polímeros formados por unidades pertenecientes a varias
familias de proteínas entre las que se encuentran las queratinas, las
vimentinas, las láminas de la envuelta nuclear, etcétera.

Figura 1. Esquema de
la distribución celular de los tres principales componentes del citoesqueleto de una célula animal.
Los filamentos de actina se disponen sobre todo en las proximidades de la membrana, los
microtúbulos adoptan una disposición radial partiendo desde el centrosoma, mientras que los
filamentos intermedios se anclan a complejos de unión de la membrana plasmática y también
aparecen en el interior del núcleo. Hay que tener en cuenta que estas distribuciones pueden variar
según el tipo celular, y es muy diferente en las células vegetales