Analisis Estadistico de Sistemas Ecologicos

ANÁLISIS ESTADÍSTICO
DE SISTEMAS ECOLÓGICOS
Investigador Principal
LUIS MIGUEL MEJÍA GIRALDO
UNIVERSIDAD LA GRAN COLOMBIA
Seccional Armenia
ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE SISTEMAS ECOLÓGICOS
Autor:
ISBN: 978-958-8510-12-5
Ejemplares: 100
© Todos los Derechos Reservados
Año 2009
Revisión de Estilo: Juan Manuel Acevedo Carvajal

Diseño Carátula: Optigraf S.A.
Diagramación: Optigraf S.A.
Impresión: Optigraf S.A.
HONORABLE CONSILIATURA
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Representante de los Estudiantes Vicerrector Admnistrativo y Financiero
Myriam Luz Vargas Ana Milena Londoño Palacio

Revisora Fiscal Secretaria General
ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE SISTEMAS ECOLÓGICOS

Investigador Principal
Ingeniero Agrónomo de la Universidad de Caldas, Especialista en Gestión para

el Desarrollo Empresarial de la Universidad Santo Tomás y Especialista en
Pedagogía y Docencia Universitaria de la Universidad La Gran Colombia.
TABLA DE CONTENIDO
Pág.
Introducción ....................................................................................... 9
1.Manejo de datos en comunidades ecológicas ....................... 11

Aspectos Asociados a Variables e indicadores ............................... 15
Criterios útiles para la Selección de Variables ................................ 16
-Método Florístico ............................................................................ 17
-Método Fisionómico o No Florístico ............................................... 18
Escalas de Registro ........................................................................ 18
-Densidad ........................................................................................ 18
-Cobertura ....................................................................................... 20
- Area Basal ..................................................................................... 20
-Biomasa ......................................................................................... 21
-Frecuencia ..................................................................................... 21
-Variables Combinadas ................................................................... 21
2. Parámetros y Aplicaciones del Muestreo para Sistemas

Ecológicos ..................................................................................... 23
Antecedentes .................................................................................. 23
Muestreo Dirigido, no Aleatorio ........................................................ 24
Muestreo Aleatorio simple ............................................................... 24
Muestreo Aleatorio Estratificado ...................................................... 30
Muestreo Sistemático o Secuencial ................................................ 32
Muestreo por Conglomerados ......................................................... 34
Muestreo Anidado ............................................................................ 35
3. Análisis de patrón espacial ...................................................... 41

Antecedentes .................................................................................. 41
Métodos de distribución ................................................................... 42
Métodos de varianza-cuadrante ...................................................... 49
Métodos de distancia ...................................................................... 55
4.Relaciones de abundancia de especies ................................. 62
Antecedentes .................................................................................. 62
Modelos de distribución ................................................................... 62
Índices de diversidad| ...................................................................... 72
Índices de Uniformidad .................................................................... 76
5. Afinidad de especies ................................................................ 81

Antecedentes .................................................................................. 81
Índices de traslape de nichos .......................................................... 81
Asociación interespecífica ............................................................... 89
Covariación interespecífica ........................................................... 102
6.Clasificación de comunidades ................................................ 108

Antecedentes ................................................................................ 108
Funciones de semejanza .............................................................. 109
Análisis de asociación ................................................................... 116
Análisis de clusters ....................................................................... 120
Bibliografía .................................................................................. 126
6 Análisis Estadístico de Sistemas Ecológicos

Dedicatoria,
Este libro está dedicado a mis hijos Santiago y Juliana, a mi esposa Liliana
María y a mis estudiantes porque he tenido la fortuna de aprender a su lado.
Ubi Dubium Ibi Libertas (Donde hay duda, hay libertad).

Proverbio Latino
Universidad La Gran Colombia, Seccional Armenia 7

INTRODUCCIÓN
En la actualidad, la innovación tecnológica y la Investigación y Desarro-

llo (I+D) están basadas en herramientas estadísticas estructuradas para,
no sólo analizar, sino también para apoyar científicamente la elabora-
ción nuevos productos u optimizar procesos, como estrategias funda-
mentales en el crecimiento y desarrollo de regiones y países, donde se
debe entender los recursos renovables que nos circundan con una mi-
rada de conversión de ventaja comparativa a ventaja competitiva y para
ello se requieren una serie de herramientas y entre ellas las de carácter
estadístico encaminadas hacia la investigación y la optimización de pro-
cesos agrícolas y agroindustriales soportados en una adecuada com-
prensión de nuestros sistemas ecológicos.
Ya que, con una visión de investigador y de equipo interdisciplinario de

investigadores es necesario estudiar el comportamiento de sistemas
ya sean estos abiertos o cerrados, bajo unas condiciones y pruebas,
en algunos casos deductivas, en otros experimentales, resaltándose
entonces la necesidad de la aplicación de métodos de evaluación para
determinar el comportamiento de comunidades bióticas, apuntando hacia
la generación de información pertinente con respecto a aspectos pro-
pios de los procesos ecológicos bajo estudio con miras a un adecuado
manejo agroindustrial de ser posible.
Además, en la aplicación y difusión de métodos estadísticos en la in-

vestigación, a través de un conjunto de técnicas existentes que se
obtienen nuevos avances de un proceso o sistema en particular y po-
der inferir mediante experimentación el comportamiento de un conjunto
de variables que se tengan y la posible diferencia estadística entre
ellas.
El análisis estadístico de ecosistemas ha llegado para posicionarse

como base para adoptar nuevas técnicas que propenden por el mejo-
ramiento de la calidad de vida; recordando que el propósito de la cien-
cia estadística es suministrar una base objetiva para el análisis de
problemas en los que la información con la que se cuente se aparte de
la causalidad exacta.

Es por lo anteriormente expuesto que se ha ideado un sistema lógico
general de razonamiento inductivo y deductivo aplicable a datos de esta
naturaleza. A su vez; la estadística en su contexto es aplicable en dife-
rentes áreas como control de calidad, procesos productivos, bacterio-
logía, análisis de índole agrícola y pecuario, biotecnología, entre otros, y
es por lo anteriormente expuesto que se requiere preparar investigado-
res que apliquen con el criterio adecuado tal herramienta estadística,
dado que su certeza radica en la selección del diseño a partir de la
naturaleza de lo que se va investigar.
No se pueden dejar pasar los aportes dados por Sir Ronald Fisher (1890-
1962), Karl Pearson (1857-1936), Jerzy Neyman (1894-1981), por men-
cionar solo unos cuantos científicos a quienes les debemos lo que la
estadística es hoy y que gracias a ellos la investigación estadística será
un mundo de exploración y encantamiento al permitirnos "leer" y empe-
zar a entender nuestro entorno y como en el caso del presente libro, el
entorno ecológico, lo cual es un comienzo para el entendimiento de
muchos más, siendo así, intelectualmente estimulante.

1. MANEJO DE DATOS EN COMUNIDADES ECOLÓGICAS.
Cuando se lleva a cabo una exploración en comunidades bióticas

(bosques, lagos, selvas, reservas forestales, entre otros) se presentan
diferentes patrones de comportamiento como dispersión de especies,
relación, al interios de comunidades poblacionales.
No obstante, se deben diferenciar los datos tomados, ya que estos se

clasifican en experimentales y observacionales, los cuales presentan
las siguientes definiciones:
z Experimental: Aquel donde se puede dividir una comunidad en

porciones replicadas en varios tratamientos y controles que pueden
ser impuestos por el investigador.
z Observacional: Cuando se hacen medidas a las comunidades

bióticas en un rango de condiciones impuestas por la naturaleza
más que por el investigador.
Es con este tipo de toma de datos que:
- Se estudian diferentes muestras obtenidas al mismo tiempo
en diferentes condiciones (posible variación en el espacio).
- Se estudian diferentes muestras en el mismo lugar pero en
diferentes tiempos (posible variación en el tiempo).
Cuando se toman los datos de tipo observacional, la información

alcanzada está asociada a la variabilidad dentro de una comunidad sin
ser impuesta; además, la aproximación observacional puede ser de
índole inductivo, multivariado y no experimental.
Como se mencionó anteriormente, la toma de datos observacionales

difieren en el tiempo o espacio, pudiéndose determinar, según las
necesidades del investigador la composición de especies en un área,
propiedades de correlación de especies en función de los factores
ambientales circundantes, detección de patrones de comportamiento
específicos, entre otros tipos de análisis.

Sin embargo, es de resaltar la importancia del muestreo ecológico, ya
que el valor de los datos obtenidos depende de la exactitud y precisión
del mismo procedimiento.
Los estudios e investigaciones de análisis ecológicos que requieren el

uso de herramientas estadísticas manejan un esquema básico y flexible
(ver gráfica 1).
Gráfica 1: Esquema de
investigación en comunidades
bióticas, aplicando estadística
ecológica (Ludwing y
Reynolds, 1988).

Como se observa en la gráfica, cuando se lleva a cabo un estudio
ecológico utilizando herramientas estadísticas deben ser claros los
propósitos del estudio, que es?, para que sirve?, porqué?, como?,
cuando? y demás cuestionamientos que permitan profundizar en dichos
propósitos.
Seguido a lo anterior se define el dominio (sitio de colección de datos,

la comunidad biótica a evaluar en este caso), se realiza el muestreo y
la respectiva medición de los datos, los cuales se consignan en tablas
sencillas para el posterior análisis, conocidas también como sábanas,
ya sean estas función del tiempo (ver tabla 1) o espacio (ver tabla 2).
Así como se observa en la gráfica 1, se procesa la matriz de datos (de

las especies en las unidades de muestreo evaluadas en la colección
de datos), con base en medidas de similaridad, que son las diferentes
mediciones que se toman, no sólo de las especies bajo investigación,
sino también de las condiciones ambientales reinantes como
temperatura, brillo solar, humedad relativa, presión atmosférica y altitud.
De esta manera se logra el estructuramiento del análisis de estadística
ecológica para el estudio de una comunidad biótica dada.
Después de pasar por las fases colección de datos y análisis de los

mismos, se definen los patrones bióticos, basados en el
cuestionamiento inicial al definir el propósito del estudio, los cuales
pueden ser de patrón espacial, relaciones de abundancia de especies,
afinidad de especies, clasificación de comunidades, entre otros patrones
de índole biótico. También, se pueden establecer sistemas de monitoreo
al interior de las comunidades de las especies en cuestión.
Seguidamente, existen dos caminos a tomar, el primero es la descripción

de la comunidad biótica evaluada, mientras que el segundo se centra
en las relaciones bióticas en interacción con el medio ambiente que
circunda a la comunidad bajo evaluación, orientadas hacia la predicción
de comportamientos o hipótesis acerca de dicha comunidad,
estableciéndose así recomendaciones, pruebas y modelos.

Es de resaltar que, es de suma importancia un esquema adecuado de
muestreo, el cual debe estar basado en unidades de muestreo (UM)
apropiadas según las condiciones de la investigación planteada, como
son hojas de una planta, trampas de luz, sitios de cateo, organismos
individuales, trampas de fosa y cinturones transectos (bajo una selección
natural o arbitraria); mientras que una muestra es la colección de tales
unidades de muestreo.
Además, para llevar a cabo un adecuado procedimiento de muestreo

siempre se deben definir, inicialmente, las unidades (UM) y las medidas
específicas como presencia/ausencia de organismos, biomasa,
densidad, incidencia, intensidad, entre otras, para alcanzar una
satisfactoria recolección de los datos.
Tabla 1: tabla para la recolección de datos de comunidades ecológicas

en función del tiempo (t).

Tabla 2: tabla para la recolección de datos de comunidades ecológicas
en función del espacio (n).
z Aspectos asociados a Variables e Indicadores.
Tales medidas se basan en la toma de variables e indicadores, que

son cifras o datos configurados de manera científica a través de la
operacionalización metodológica, con el fin de que reflejen el
comportamiento de aquello que se piensa investigar, generando en
última instancia información útil para la toma de decisiones.
Las variables son características o cualidades asociadas a la realidad

que poseen la capacidad de asumir valores y por ende pueden variar.
Las variables se clasifican en:
- Cualitativas: no se pueden medir, pero son, como su nombre lo

indica, determinantes de cualidades y por ello se clasifican a su
vez en nominales (femenino o masculino, presencia o ausencia) y
ordinales (Grados: Alto, medio, bajo).
- Cuantitativas: variables que se pueden medir y se clasifican en
continuas (permiten decimales como temperatura, peso, altura,

proporciones) y discretas (variables de conteo como número de
insectos por trampa, número de plantas por hectárea).
Cuando deseamos analizar variables que determinan fenómenos como

rendimiento, calidad, diversidad, debemos recurrir a la descomposición
de tales variables en cualidades asociadas al fenómeno de interés,
recurriendo así a los indicadores.
Los indicadores son componentes de las variables que poseen relativa

autonomía y la asociación de un grupo bien determinado de ellos
estructura las variables.
Por lo anteriormente expuesto, el uso de variables e indicadores

requieren de la correcta aplicación de metodologías que los validen. No
obstante, es de notar que las condiciones de los ecosistemas hacen
que estos sean dinámicos y requieren de una elección de técnicas que
dependerán de variables fiables y válidas y que su toma posea
características de trazabilidad que se basa en la calidad de la información
en función de la exactitud y la precisión, dado que es de suma
delicadeza la validación y manipulación de datos obtenidos y requieran
técnicas apropiadas de recolección, de calibración de equipos si son
requeridos y de almacenamiento, como se pudo observar en los
ejemplos de sábanas (Tablas 1 y 2). De igual manera, dichas técnicas
dependen de los costos económicos, del tiempo disponible para el
estudio, pero el recurso más importante es el conocimiento previo que
se tenga de la zona a estudiar.
z Criterios útiles para la selección de variables.
Cuando se van a seleccionar variables para estudios de sistemas

ecológicos, se deben preferir aquellas que cumplan con las necesidades
de la investigación pero que a su vez sean de menor costo económico,
tiempo y mayor simplicidad y para determinar esto los objetivos deben
estar bien estructurados e identificados.
El hecho es tomar aquellas variables que expliquen el fenómeno o

fenómenos de interés para el investigador y no todas las variables.
En los estudios dirigidos hacia comunidades bióticas es necesario saber
¿Qué seres vivos habitan un ecosistema?, ¿Cuántos hay?, ¿Cómo se
distribuyen?, ¿Cómo cohabitan?, ¿Cómo cambia su estructura en
función del tiempo y espacio?, entre otros cuestionamientos y para
resolverlos se debe definir de manera sistemática las variables e
indicadores a evaluar, según el propósito del estudio.
Sin embargo, las comunidades pueden variar considerablemente en

extensión y la simple inclusión de un listado de especies no determina
el comportamiento de ellas y mucho menos su comportamiento en el
entorno que las circundan.
En cuanto a la elección del método para describir vegetación, ésta

depende de varios factores tales como el propósito del estudio, atributos
asociados a las plantas y animales, escala geográfica, tipo de hábitat y
la necesidad de identificar o no las especies.
En cuanto a fauna refiere, las técnicas para su estudio contemplan la

detección directa de los individuos, ya sea por avistamiento, captura,
restos de animales o por estimadores indirectas basadas en indicadores
de presencia o actividad como son huellas, fecas, nidos, daños a
plantas, entre otros.
Según Graf y Sayagués (2000) la caracterización de la vegetación se

realiza en función de una serie de categorías en que se registran las
plantas de la comunidad y se basan en 2 métodos: florístico y fisionómico
(conocido también como no florístico), respectivamente.
El método florístico describe la flora en su totalidad, mientras que el

método fisionómico (no florístico) describe la estructura de la vegetación
en términos generales.
1. Método Florístico:
Describe la flora en su totalidad al interior de una caracterización y se

lleva a cabo estableciendo la composición botánica de las especies
que la integran.
2. Método Fisionómico o No Florístico:
Las plantas son analizadas en función de su morfología, fenología, valor

productivo u otros criterios no florísticos.
Sin embargo, este método posee múltiples sistemas de clasificación

de plantas con diferentes grados de elaboración (Graf y Sayagués,
2000).
Al hablar de fisionomía (Aspecto), esta se define por las diferentes

formas de crecimiento presentes (tales como árboles, arbustos, etc),
su estratificación, grado de cobertura y características del follaje.
Otros criterios son ciclo de vida (anual, perenne) y hábito de crecimiento

(por estolón, rizomas, cespitoso, maciego).
z Escalas de Registro:
Para el análisis de sistemas ecológicos es de suma importancia elegir

las escalas de registro que son de tipo nominal, ordinal y proporción.
Dentro de las variables más popularizadas están:
1. Densidad: Esta variable se basa en el número de plantas por

unidad de área. La densidad puede ser estimada por escalas a través
de las siguientes metodologías:

2. Cobertura: Porcentaje del terreno ocupado por la proyección
vertical de una planta, puede ser determinada a través de mapas de
las unidades de muestreo, fotografías verticales y la medición se puede
realizar por planímetro, grilla de puntos o cuadrículas. Aunque la
cobertura se puede calcular existen diversas escalas como son:
3. Area Basal: El área o cobertura basal es la superficie de una

sección transversal del tallo de la planta evaluada a determinada altura
del suelo. Es una medida muy utilizada a nivel forestal y está expresada
en y la altura de referencia utilizada es de 1,3 m (Graf y Sayagués,
2000) y se conoce como diámetro a la altura del pecho o simplemente
DAP. La suma de las secciones de tronco pertenecientes a la misma
especie es el área basal correspondiente a dicha especie en un área
determinada. El área basal puede ser calculado a partir del DAP
promedio y la densidad de población de los árboles (árboles/Ha)
aplicando la siguiente fórmula:
Para plantas herbáceas y arbustos ramificados desde la base, la
medición del área basal se lleva a cabo en la base del suelo.
4. Biomasa: Esta es el peso seco (o fresco, eventualmente) del

material vegetal por unidad de área es una variable de amplia aplicación
y practicidad. Cuando ésta es registrada a través del tiempo se puede
estimar la productividad primaria neta de los ecosistemas.
Generalmente, la biomasa es calculada a la parte aérea de las plantas,
excluyéndose la parte radicular, es también frecuente fraccionar la
biomasa de parte aérea en sus órganos como flores, tallos, follaje.
No obstante, su recolección para posterior secado y el hecho de ser un

muestreo destructivo son factores que limitan su aplicación. Aunque,
es posible estimar biomasa a través de ecuaciones en función de
medidas como diámetro del tronco, ramas y copa y la altura (Graf y
Sayagués, 2000), tales ecuaciones son conocidas como "ecuaciones
alométricas".
5. Frecuencia: Como su nombre lo indica, es la proporción de

unidades muestrales donde aparece una especie en relación al número
total de unidades evaluadas.
La frecuencia ayuda a determinar la homogeneidad o heterogeneidad

de la vegetación y es fundamental para análisis de patrón espacial y
uniformidad.
Posee la ventaja que es de fácil y rápida aplicación, pero los datos

dependen de la calidad del muestreo y de las características de sus
unidades.
6. Variables Combinadas: Cuando se toman medidas que pueden

ser complementarias, tomadas a la vegetación, son consideradas como
semicuantitativas, ya que los valores asignados a cada especie resultan

en una escala ordinal o secuencia de estimaciones conocida como
"ranking" (Graf y Sayagués, 2000).
Estas variables pueden ser definidas en función de la densidad y

cobertura, abundancia, tipo de distribución espacial. Al respecto existen
escalas establecidas para el registro de especies en una comunidad:

2. PARÁMETROS Y APLICACIONES DEL
MUESTREO PARA SISTEMAS ECOLÓGICOS
Antecedentes.
Cuando se va a llevar a cabo una investigación de carácter ambiental

nos enfrentamos al reto de tomar información que sea confiable y que
explique el comportamiento de la población de aquello que estamos
evaluando; como afirman Mendenhall y Sincich (1997) que, cuando las
poblaciones de individuos son grandes (>100) es difícil tomar los datos
adscritos a tales poblaciones y es necesario tomar un grupo
representativo conocido como muestra, la cual permite la comprensión
de dicha población; Burrough (1991) asevera que el objetivo del muestreo
es el de hacer inferencias sobre la población de interés, basado en la
información contenida en la muestra. Ampliando lo anterior se puede
indicar que la finalidad que tiene toda muestra es la revelar información
sobre la población que representa, de tal forma que se puedan hacer
recomendaciones adecuadas con un determinado nivel de confianza.
El muestreo de vegetación es la técnica que permite obtener información
cualitativa o cuantitativa de la cobertura vegetal de un área determinada,
sin necesidad de analizarla o recorrerla en su totalidad (Graf y Sayagués,
2000).
No obstante, se generan diferentes cuestionamientos, tales como:

?
z Qué muestreamos?
?
z
?Cómo muestreamos?
z Porqué muestreamos?
?
z Cuántas veces muestreamos?
Para entender el muestreo es necesario tener en cuenta algunas

consideraciones previas, ya que él está es función de varios aspectos
comenzando por el objetivo general de la investigación planteada y el
grado de exactitud y precisión (trazabilidad) que se quiere alcanzar
con la información obtenida, por tal motivo, el tipo de estudio tiene gran
influencia en el muestreo a utilizar, dependiendo, según Graf y Sayagués
(2000) de aspectos a tener en cuenta como son:

z Tipo de vegetación y área estudiada.
z Conocimiento previo que se disponga de la flora y vegetación de la
zona.
z Concepción o modelo teórico acerca de la naturaleza de las
comunidades que adopte el investigador.
z Recursos humanos, económicos, tecnológicos y de tiempo
disponibles para desarrollar el estudio.
z Relación entre costos y beneficios obtenidos.
z Necesidad de adecuarse a protocolos de trabajo precedentemente
empleados a los efectos de poder realizar comparaciones.
Es de resaltar que la confiabilidad de los resultados depende en gran

parte de la representatividad de la muestra (Ovalles, 1992), que se
convierte en un aspecto crítico ya que ella actúa como un sustituto y se
convierte en la fuente básica de información sobre la cual se basan
todos los posteriores análisis e interpretaciones (Size, 1987).
Los métodos de muestreo más aplicados en investigaciones para

análisis ambiental son los siguientes:
2.1. Muestreo dirigido, no aleatorio.
Este método se basa en la selección de lugares típicos. Estos lugares

se eligen en base a estudios previos o bien el grado de conocimiento
que se tenga sobre lo que se está investigando en la zona. Los sitios
seleccionados se consideran representativos de la condición que se
quiere caracterizar y generalmente posee un bajo número de
observaciones.
Este método tiene como ventaja que es más preciso que otros métodos
cuando el tamaño de la muestra es pequeño. Sin embargo, tiene como
desventajas que no se puede evaluar la confiabilidad y existe el riesgo
de sesgo. Este método solo se recomienda cuando el tiempo y el
presupuesto son limitados y si se tiene un muy buen conocimiento del
área que se quiere muestrear.

2.2. Muestreo aleatorio simple.
Este muestreo se aplica cuando la población no es discriminada por

ninguna característica que pueda influir la investigación que se va a
llevar a cabo y gira en torno, como su nombre lo indica, hacia la
aleatorización de los individuos que se evalúan. Este muestreo se aplica
cuando una muestra de tamaño n es tomada de una población de
tamaño N de tal forma que cada muestra posible de tamaño n tiene la
misma probabilidad de ser seleccionada.
Este muestreo se realiza de la siguiente manera:
z Para variables discretas:
aproxima al entero más cercano
Donde:
n: Tamaño de muestra estimado
: Distribución normal standard a un nivel medio de significancia.
P : Casos de interés para el investigador, Este valor es dado en forma

de proporción, aunque, si no hay reportes al respecto, dicho valor se
asume igual a 0.5 (50% de Probabilidad que se presente el caso de
interés).
Q : Casos de no interés para el investigador, es el complemento de P,
dado que
Q=1-P
E : Error máximo permisible, el cual no debe ser confundido con el nivel
de significancia. Este error está basado en características como dinero
disponible para alcanzar la precisión del muestreo, calidad del análisis
y analista-s estadístico-s, disponibilidad de tiempo, entre otras y tiene
un valor máximo del 10%. En condiciones normales de investigación,
este valor es del 5%.
Después de calcular la fórmula, se realiza la prueba de corrección por

finitud dividiendo el tamaño de muestra por el tamaño de la población y:
Trabaja con la muestra calculada.
Se debe transformar el tamaño de la muestra
Aproxima al entero más cercano
Finalizando aquí el proceso.
Ejemplo:
Se tiene un total (N) de 120 árboles a los cuales se les investigará su
potencial como hospedero de orquídeas, se debe calcular la muestra a
tomar con una confiabilidad del 95% y se sabe además por reportes
de otras investigaciones que 4 de cada 10 árboles posee dicha
característica, hallar la muestra a tomar con un error máximo permisible
del 10%, dado que existe limitación en tiempo.
El procedimiento es:
Confiabilidad=95%, entonces significancia=5%, es decir que,

distribución normal standard a nivel medio de significancia es igual a
1.96.
P=4 de cada 10 árboles, entonces
Q=1-0.4=0.6
Error máximo permisible = 5%, entonces
Se calcula muestra con base en la fórmula
árboles a muestrear
Luego se calcula la prueba de corrección por finitud:
Se debe realizar corrección al tamaño de la muestra, así:
árboles a muestrear
Interpretación: Con una confiabilidad del 95% y un error máximo

permisible del 10%, la muestra aleatoria a tomar es de 52 árboles.
z Para variables de índole continuo:
aproxima al entero más cercano
Donde:
n : Tamaño de muestra estimado
: Distribución normal standard a un nivel medio de significancia.

: Es la varianza poblacional para la variable de índole continuo bajo
estudio.
:Media de anchura, es el intervalo sobre el cual el investigador desea

estimar la muestra, se define por criterio del mismo o con base en
reportes asociados a la variable que se está evaluando y define el error
que el valor promedio deba soportar para que el muestreo posea
trazabilidad.
Después de calcular la fórmula, se realiza la prueba de corrección por

finitud, de igual manera como para variables discretas, dividiendo el
tamaño de muestra por el tamaño de la población y:
Trabaja con la muestra calculada.
Se debe transformar el tamaño de la muestra
Aproxima al entero más cercano
Finalizando aquí el proceso.
Ejemplo: Se desea estimar la acumulación de biomasa seca de hoja

para cierta planta que es nativa, se sabe por diferentes reportes que la
biomasa seca de hoja de la planta en cuestión posee una desviación
standard poblacional de 5 gramos, hallar la muestra a tomar de un
total de 210 plantas, para calcular el valor promedio de la biomasa, que
sea correcto en más o menos 3 gramos.
- Como no se determinó el nivel de confiabilidad, este debe ser

asumido con un valor del 95%, es decir, que la significancia es
igual a 5%, por ello
- Aunque no fue dada la varianza, ésta es la desviación standard al

cuadrado:
- Exactitud de la prueba, H=3
Se calcula el tamaño de la muestra
plantas a evaluar
Se realiza la prueba de corrección por finitud:
Se debe transformar la muestra.
Interpretación: La muestra a tomar es de 11 plantas, con una

confiabilidad del 95% y una exactitud de gramos para la variable
biomasa seca de hoja.

2.3. Muestreo aleatorio estratificado.
Este muestreo se aplica cuando la población posee características de

importancia, debiéndose estratificarla, es decir, dividir por
subpoblaciones, aunque es de resaltar que, al interior de cada
subpoblación debe existir homogeneidad entre individuos.
Este muestreo se lleva a cabo dividiendo a los elementos de la población

en estratos y seleccionando una muestra aleatoria simple en cada
estrato.
Este método de muestreo se recomienda cuando la población no es

uniforme, pudiéndose establecer claramente grupos de elementos que
constituyen los estratos. Cada estrato debería ser lo suficientemente
uniforme de tal manera que la variabilidad entre estratos sea mayor
que la variabilidad dentro de los estratos.
Este muestreo se calcula como un muestreo aleatorio simple, pero

posee al final un paso adicional que es la distribución equitativa del
tamaño de la muestra por subpoblación a través de reglas de tres
simples:
y se calcula Aproxima.
Ejemplo:
En un bosque no intervenido hay 1235 plantas en total, que están
distribuidas de la siguiente manera:
Especie A: 250 plantas
Especie B: 340 plantas
Especie C: 175 plantas
Especie D: 470 plantas
Hallar la muestra tomar con un error máximo permisible del 10% dado
que el estudio de índole exploratorio, basado en la morfología de dichas
especies.
Dado que la confiabilidad no fue dada, se asume del 95%, y
P (casos de interés) desconocido, se asume igual a 0,5 (50% de

probabilidad), por ende, Q es igual a 0,5 por ser complemento de P.
Error máximo permisible igual a 0,1.
plantas a tomar
Se realiza la prueba de corrección por finitud:
Debe transformarse el tamaño de la muestra así.
plantas a tomar para el muestreo.
Finalmente se realiza la estratificación por especie:
Especie A.
Especie B.
Especie C.

Especie D.
Interpretación: La muestra a tomar con una confiabilidad del 95% y un

error máximo permisible del 10% es de 89 plantas, distribuidas así:
Especie A: 18 plantas
Especie B: 25 plantas
Especie C: 13 plantas
Especie D: 33 plantas
2.4. Muestreo sistemático o secuencial.
Este tipo de muestreo se aplica cuando se toma a los individuos

aleatorios en secuencia, maneja el criterio de los muestreos aleatorio
simple y estratificado,
Este método de muestreo consiste en tomar las muestras a distancias

fijas conocidas como transectos y posee variantes, tales como:
z Muestreo sistemático unidimensional:
La muestra se obtiene mediante la selección aleatoria de un elemento

de los primeros k elementos en una línea, donde se define primero el
tamaño de la muestra a través del muestreo aleatorio simple,
seguidamente se invierte la proporción de la corrección por finitud,
quedando de la siguiente manera:
aproxima al entero más cercano, y es el valor que define al punto
de partida que equivale a la primer unidad de muestreo, por medio de

un proceso estocástico de números aleatorios y con base en el tamaño
de k se determina la secuencia a seguir para definir los demás puntos
de la siguiente manera: número aleatorio, número aleatorio+k, resultado
anterior+k, y así sucesivamente se repite la operación hasta definir las
muestras a tomar, como su nombre lo indica, de manera secuencial.
Ejemplo:
Se determinó que el tamaño de muestra para un transecto de longitud
de 3500 metros es de 59, sabiendo que el total de unidades de muestreo
posibles es de 350 (de 10 metros cada una), determine la secuencia:
Indica que se debe escoger en forma aleatoria un número entre 1 y

2,54 para establecer el primer sitio.
Suponiendo que se tomó el número 2 (A los 20 metros de inicio del

transecto) y sigue:
Unidades:
Sin embargo, no pueden ser tomadas las muestras (en este caso los
transectos) con decimales; por ello deben aproximarse todos los valores
al entero más cercano y se define así para el ejemplo: 2, 5, 7, 10, 12,
15, 17, 20, 22, 25, 27, 30, 32, ..., 150.
z Muestreo sistemático bidimensional:
Los sitios de muestreo son definidos a intervalos regulares en una rejilla,

cuadrícula o parrilla (llamada en inglés "grid") y las observaciones se
toman en las intersecciones de la rejilla o en el centro de cada celda
que se genera. Es de resaltar que, dicha rejilla está conformada por
celdas de igual tamaño y forma.

Para desarrollar esta técnica, el primer punto se selecciona
aleatoriamente (como se explicó en el caso anterior) y las demás
muestras se toman en distancias fijas en ambas direcciones.
En la gráfica se aprecian la rejilla y 16 posibles unidades de muestreo

que pueden ser determinados.
Es de resaltar que el muestreo secuencial ha cobrado suma importancia

en las investigaciones en ecología, dado que es muy posible que la
población bajo estudio sea heterogénea o sensible a factores
ambientales, y es por lo anteriormente expuesto que, se recomienda
éste dado que se acopla a la ubicación en mapas para el caso de
análisis de índole exploratorio.
2.5. Muestreo por conglomerados.
Este tipo de muestreo se aplica cuando se conforman grupos, que en

general, son homogéneos entre ellos, pero al interior de cada uno de
ellos es heterogéneo.
Este muestreo se basa en un aleatorio simple en el cual cada unidad

de muestreo es un grupo de elementos bajo evaluación y se aplica
cuando se realiza la investigación en áreas grandes y existe limitación
de recursos y tiempo para abarcarlas.
Este tipo de muestreo requiere que la variabilidad dentro de los

conglomerados sea mayor que la variabilidad entre conglomerados.

2.6. Muestreo Anidado.
Este tipo de muestreo está basado en el diseño experimental jerárquico

o anidado, que se basa en el criterio de submuestreo y es útil cuando la
variable que se está evaluando es susceptible de variabilidad en función
del tiempo o del espacio, lo cual indica desconocimiento acerca de la
población bajo estudio.
El muestreo anidado está basado en la repetición del muestreo a

diferentes intervalos para detectar la variabilidad en cada uno de ellos,
lo cual es corroborado por Montgomery (1991), cuando indica que un
diseño anidado puede usarse para identificar las fuentes principales de
variabilidad en la respuesta. Lo cual determina el cambio de la misma
en los diferentes intervalos de muestreo y de esta manera definir el
comportamiento real y la dinámica de la variable bajo estudio.
Este método posee la ventaja de ser utilizado como muestreo preliminar,

permitiendo estimar la distancia de muestreo más eficiente, además
del área mínima más adecuada, que es definida por Graf y Sayagués
(2000) como la menor superficie de terreno que contiene la casi totalidad
de las especies de una determinada comunidad.
No obstante, debe determinarse el tamaño de las unidades con base

en el siguiente modelo:

El diseño es de la forma (Montgomery,1991):
Donde:
Efecto promedio de la variable
Efecto del factor A.
Efecto del factor B dentro del factor A.
Efecto del factor C dentro del factor B.
Efecto del factor D dentro del
factor C, es lo mismo que el error
experimental.
Un número de niveles adecuado es cuatro, debido a que es la cifra

mínima que permite detectar cambios consistentes en la pendiente
del variograma que se genere (Ovalles, 1992), por lo tanto, en estudios
de índole ambiental se maneja siempre hasta el factor D, aunque por

cuestiones de operatividad en la toma de datos y como regla arbitraria
se ha utilizado el sistema 7x2x2x2, el cual indica 7 áreas de factor A, 2
áreas de factor B dentro de cada área de factor A, 2 áreas de factor C,
dentro de cada área de factor B obtenida y 2 áreas de factor D dentro
de cada área de factor C obtenido, generándose 56 unidades de
muestreo. Aunque es posible también manejar el sistema 2x2x2x2, el
cual es más operativo y económico a pesar de tener la desventaja de
correr mayor riesgo de imprecisión en el análisis.
El análisis de varianza (ANAVA) para el diseño anidado es:
ANAVA
Como complemento al análisis de varianza se construye el gráfico de

las varianzas acumuladas contra las distancias expresadas
logarítmicamente y conocido como variograma, el cual es de amplia
aplicación en el estudio de la geoestadística, cuyo criterio es que la
distancia donde se observe un cambio marcado en la pendiente de la
curva, constituye la distancia que mejor resuelve el patrón de variación
de la variable (Ovalles, 1991).

Ejemplo:
En una investigación se desea determinar el comportamiento del peso
en gramos de biomasa seca de follaje de cierto arbusto en función del
espacio (Al interior de una sucesión vegetal). Para el estudio se
establecieron arbitrariamente 2 distancias de 250 metros (factor A), de
esas 2, se tomaron 2 distancias de 60 metros (factor B), a su vez, del
factor B se tomaron 2 distancias de 10 metros (factor C) y por último
se tomaron 2 distancias, extraidas del factor C (factor D) y se tomaron
2 lecturas (repeticiones) por unidad de muestreo, dado que 2x2x2x2=16
unidades de muestreo.
Dist 250 (1) Dist250(2)
Dist60(1) Dist60(2) Dist60(1) Dist60(2)

Dist10(1) Dist10(2) Dist10(1) Dist10(2) Dist10(1) Dist10(2) Dist10(1) Dist10(2)
d2 d2 d2 d2 d2 d2 d2 d2 d2 d2
d2 d2 d2 d2 d2
d2
Cuyos resultados son (discriminado por cada d2):

Pasos a seguir:
1. Se calcula la suma de cuadrado total:
2. Se calcula la suma de cuadrado del factor A (distancia de 250 m):
3. Se calcula la suma de cuadrado de B(A) (Distancia de 60 dentro

de 250 m):
4. Se calcula la suma de cuadrado de C(B) (Distancia de 10 dentro

de 60 m):
5. Se calcula la suma de cuadrado de D(C) (Distancia de 2 dentro de

10 m):
6. Se construye el ANAVA así:

ANAVA
1.Equivalente a Error Experimental
Interpretación: Se aprecia que existe diferencia significativa para C(D),

lo cual indica que para la distancia 10(60) m se encuentra la mayor
variabilidad, indica que existe gran incremento entre 10 y 60 m. Muestrear
a distancias mayores de 60 m resulta en una información demasiado
variable. Muestrear a distancias menores de 10 m resulta en un
muestreo innecesariamente intenso.
Indica que se puede muestrear entre 10 y 60 m, la biomasa seca de

follaje del arbusto evaluado.

3. ANÁLISIS DE PATRÓN ESPACIAL.
Antecedentes.
El análisis de patrón espacial de plantas y animales es una característica

importante de comunidades ecológicas, la cual es una de las primeras
observaciones que se deben llevar a cabo para comprender así
diferentes organismos vivos.
Se reconocen tres tipos de patrones en las comunidades: aleatorio,

agregado y uniforme, permitiendo el planteamiento de hipótesis que
permiten resaltar los posibles factores causales para que estos se hayan
presentado. Una vez establecido el patrón, la generación de la hipótesis
concierne a la estructura ecológica de las comunidades.
El patrón aleatorio en una población de organismos implica

homogeneidad ambiental y/o patrones ambientales no selectivos. Por
otro lado, los patrones agregado y uniforme indican que existen algunas
restricciones que determinan el comportamiento de la comunidad
ecológica. La agregación sugiere que los individuos están más reunidos
en las partes más favorables del hábitat, esto puede ser debido a
comportamiento gregario de la especie, heterogeneidad ambiental, modo
reproductivo, entre otros. El patrón de distribución espacial uniforme
resulta de interacciones negativas entre individuos, tales como
competencia por comida o espacio.
Según Hutchinson (1953), dentro de los posibles factores causales de

distribución espacial de organismos están:
z Factores vectoriales resultantes de la acción de las condiciones

ambientales circundantes.
z Factores de comportamiento territorial o de índole social.
z Factores reproductivos de la especie bajo estudio.
z Factores coactivos resultantes de las interacciones intraespecíficas
(competencia).
z Factores estocásticos resultantes en la variación aleatoria en un
factor precedente.
Con base en lo expuesto anteriormente se puede afirmar que los tipos
de distribución espacial están sujetos a factores intrínsecos y
extrínsecos con respecto a la especie.
3.1. Métodos de distribución.
Para analizar más a fondo los tipos de distribución espacial, se debe

tener en cuenta un criterio el cual es la dispersión aleatoria, que indica
que cada sitio (Unidad de muestreo) posee igual oportunidad de
hospedar un individuo y este no influye sobre otros que podrían estar
presentes.
La determinación de los patrones espaciales mencionados con

antelación posee una prueba inicial simple basada en la media
aritmética y la varianza para el número de individuos por unidad
experimental e indicando el tipo de distribución, de la siguiente manera:
1. Patrón aleatorio: media aritmética = varianza Distribución de

Poisson.
2. Patrón agregado: media aritmética < varianza Distribución
Binomial negativa.
3. Patrón uniforme: media aritmética > varianza Distribución
Binomial positiva.
El primer cuestionamiento para detectar un patrón en una comunidad

ecológica es probar la hipótesis que la distribución de los individuos
por unidad de muestreo es de índole aleatorio, si esta es rechazada, la
distribución podría estar orientada hacia los patrones agregado o
uniforme.
Procedimientos para determinar el análisis de patrón espacial:
*Distribución de probabilidad de Poisson.

Para el modelo probabilístico de Poisson en función del número de
individuos por unidad de muestreo existen las siguientes condiciones
(Ludwing y Reynolds,1988):

1. Cada unidad de muestreo natural posee una probabilidad igual de
hospedaje de un individuo.
2. La ocurrencia de un individuo en una unidad de muestreo no está
influenciada por ocupación por otra.
3. Cada unidad de muestreo es igualmente disponible.
4. El número de individuos por unidad de muestreo es relativamente
bajo al máximo posible que pudo ocurrir en tal unidad de muestreo.
Para el cálculo de las distribuciones, se estima primero el número de

individuos promedio por unidad de muestreo y con base en los siguientes
pasos:
1. Establecer la hipótesis: Número de individuos que determinen una

distribución de Poisson.
2. Se toman los datos a mínimo 30 unidades de muestreo para que
el análisis tenga solidez y se minimice el riesgo de sesgo o error.
3. Se calcula el modelo probabilístico de Poisson así:
Aplicando sumatoria para cuantas observaciones o individuos x haya,

dado que
P(x)=1, 2, 3, . . . , x.
4. Se calculan las frecuencias esperadas de Poisson E(x), donde

cada probabilidad calculada de Poisson se multiplica por el número
total n de unidades de muestreo en la muestra bajo estudio, aplicando
la siguiente fórmula:
Cada una de las ecuaciones representa una clase de frecuencia,

obteniéndose un total q de x+1 clases de frecuencia de individuos
esperados.

Como regla general, los valores esperados de x ( P(x) ), deben ser
siempre menor que 1, dado que la sumatoria de los valores de las
probabilidades de x debe ser igual a 1 (100% de probabilidad).
5. Prueba de bondad de ajuste para la prueba Chi-cuadrado ( X² ):

Determina que tan acertadas son las frecuencias observadas F(x)
con respecto a las frecuencias esperadas E(x). La distribución X²
se calcula así:
El resultado del cálculo de esta fórmula se compara con el valor de X²

de tabla con q - 2 grados de libertad (recordar que q es igual a x + 1) y
bajo cierto nivel de significancia como es el 5% o 1%, según el criterio
del investigador, aunque se aplica con mayor frecuencia el primero.
Si X² calculado X² tabla bajo el nivel de significancia aplicado, se

concluye que el patrón no es de índole aleatorio ( no sigue la distribución
de Poisson), rechazándose la hipótesis planteada inicialmente.
Si X² calculado < X² tabla bajo el nivel de significancia aplicado, se
concluye que el patrón es aleatorio, aceptándose la hipótesis.
*Distribución de probabilidad Binomial negativa.
Este modelo probabilístico es el más usado para determinar agregación

de poblaciones.
Cuando las dos condiciones establecidas para el modelo de Poisson

no son satisfechas, usualmente sugiere que pueda existir un patrón
agregado.
El modelo probabilístico binomial negativo posee dos parámetros:

1. µ, el número promedio de individuos por unidad de muestreo.
2. K, parámetro relacionado al grado de asociación.

Para esta distribución, se manejan pasos similares a los aplicados a la
serie de Poisson:
1. Establecer la hipótesis: Que el número de individuos por unidad de
muestreo siga una distribución binomial negativa y además exista
un patrón agregado o no aleatorio.
2. Se determina la distribución de frecuencia, F(x).
3. Cálculo de la probabilidad binomial negativa, P(x): Con base en la
probabilidad de encontrar x individuos en una unidad de muestreo,
donde x = 1, 2, 3, . . . , n y está dado por:
Donde µ es el promedio de la muestra y k es el grado de agregación y

se estima de la siguiente manera:
Donde N es el número total de unidades de muestreo y No es el número

total de unidades de muestreo con cero individuos.
Para la estimación anterior se compara el valor del lado derecho con el

del lado izquierdo hasta que convergen en el mismo valor; no obstante,
un buen cálculo de k estimado para la primera iteración es obtenido
así:
Donde s² es la varianza estimada para la muestra.

Cuando µ es pequeño (menor que 4), la ecuación anterior es
ineficiente para calcular k estimado.
Si µ es mayor que 4 esta estimación es efectiva si la agregación es
extensiva en la población.
Si la media muestral y k estimado son mayores que 4, entonces la
ecuación anterior es muy adecuada para el cálculo mencionado
con antelación.
Después de hallar la media muestral y k estimado se aplica la ecuación
así:
4. Se calculan posteriormente las frecuencias binomiales negativas

esperadas E(x): El número esperado de unidades de muestreo
con x individuos es obtenido multiplicando cada una de las
probabilidades binomiales negativas por N (número total de unidades
de muestreo en la muestra y q se calcula como se aplicó para el
modelo de Poisson.
5. Prueba de bondad de ajuste completa X² : Se lleva a cabo aplicando
la ecuación
y comparando con la tabla de X² con (q - 2) - 1 grados de libertad; es

decir, q - 3 grados de libertad.
Ejemplo:
Se llevó a cabo un estudio para analizar la distribución espacial de
larvas de Spodoptera spp en un cultivo de maíz de 30 días después de
emergencia, el conteo se realizó en sus hojas y se evaluaron 180
unidades de muestreo (180 plantas) y la distribución de frecuencia
obtenida fue la siguiente:

=(0*114)+(1*25)+(2*15)+. . . +(9*0)+(10*1) = 171
media aritmética de la muestra:
varianza de la muestra:
Paso 1: Se establece la hipótesis (Ho) que las larvas de Spodoptera

spp siguen un patrón aleatorio.
Paso 2: Se calcula el modelo probabilístico de Poisson para cada una
de las distribuciones (x), como se plantea aquí para x=0,
=0.3867
Como la aparición de 4 o más larvas contribuye solamente en un 1.6%,

es por ello que no es necesario calcular para las demás distribuciones,
aglutinándolas en un solo grupo para el cálculo de Poisson.
Paso 3: Posteriormente se calculan los valores esperados para las
distribuciones a las cuales se les halló la probabilidad respectiva, así:
Paso 4: Seguido al paso anterior se calcula , con base en las

frecuencias (Fx) y los valores esperados (Ex), el valor obtenidos
comparado el valor de de la tabla con q-2 grados de libertad (q =
número de cálculos realizados para poisson), si el calculado es
mayor o igual al valor de de la tabla se rechaza la hipótesis que las
larvas siguen una distribución aleatoria.
calculado=121.8

tabla= 14.067
Entonces se rechaza la hipótesis (Ho) que las larvas de Spodoptera

spp siguen una distribución aleatoria en las plantas de maíz.
Como fue rechazada la hipótesis del patrón aleatorio, entonces se

calcula para al patrón agregado con base en el modelo binomial
negativo.
Paso 1: Las larvas siguen una distribución agregada
Paso 2: Se calculan las probabilidad binomial negativa
Como y son menores a 1, entonces se aplica la ecuación :
Además N=180 y No=114, entonces
Como 0.1984 < 0.4635, sustituye por 0.3, entonces
Como 0.1859 es más cercano a 0.1984, pero es más bajo, entonces

se utiliza un de 0.3456, entonces
Paso 3: Después de determinar se calcula la probabilidad binomial

negativa, sin embargo debe llevarse a cabo para cada x, hasta que
haya alguno que acerque al 100%, aglutinando a los demás x.
Cuando x=0

Paso 4: Se calculan los valores esperados, con base en N=180 y luego
se calcula a y se repite el proceso como en el paso 4 para la
distribución de poisson, pero de la tabla se calcula con base en q-
3 grados de libertad (lo cual difiere con respecto a poisson).
Si el valor de calculado es menor al valor de la tabla, se acepta la

hipótesis de la distribución agregada para las larvas de Spodoptera
spp.
calculado= 1.18
tabla= 7.82
3.2 . Métodos de varianza-cuadrante.
Estos métodos son aplicados cuando los individuos se distribuyen en

forma continua a través de una comunidad (p.ej. orquídeas en un
bosque), es por esto que se debe escoger el tipo de unidad de muestreo
de manera adecuada según el criterio del investigador, con base en la
forma y tamaño de dicha unidad de muestreo, es de utilidad para el
estudio de corredores biológicos.
Estos métodos no afectan las distribuciones espaciales de las especies

examinadas y giran en torno a la media aritmética y varianza del número
de individuos por unidad de muestreo (UM).
z Método de varianza de bloque (BQV): En este método se calculan

las varianzas de los números de individuos en bloques de diferentes
tamaños, los cuales son obtenidos por la combinación progresiva
de N cuadros (particiones del campo bajo estudio) de manera
prescrita.
Ejemplo:
Se tiene un lote de 100 metros de longitud, determinar los posibles

bloques:
Cada 10 metros: (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10)
Cada 20 metros: (1,2) (3,4) (5,6) (7,8) (9,10)
Cada 50 metros: (1,2,3,4,5) (6,7,8,9,10)
Siempre los bloques deben poseer la misma longitud.
Para calcular BQV se deben llevar a cabo los siguientes pasos:
Paso 1. Se calcula BQV para bloque de tamaño 1 así:
Paso 2. Los datos contenidos en pares adyacentes son combinados

para dar 2 bloques cuadráticos que son 2 veces más largos pero es la
mitad de la cantidad del anterior, su varianza está dada por:
Paso 3. Se calculan las varianzas para los tamaños de bloques más

grandes, con base en el tamaño o longitud del cinturón.
Paso 4. Se agrupan las respectivas varianzas contra sus tamaños de

bloques.
Sin embargo, BQV es limitado sólo para pares de 2, es por ello que se
desarrolló el método de varianza cuadrática de 2 términos locales (TTLQV),
el cual reemplaza el uso de BQV y se muestra en el siguiente ejemplo:
Para los mismos 100 metros:

Bloques de 10 metros: (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10)
Bloques de 20 metros: (1,2) (3,4) (5,6) (7,8) (9,10)
Bloques de 30 metros: (1,2,3) (4,5,6) (7,8,9)
Bloques de 40 metros: (1,2,3,4) (5,6,7,8)
Bloques de 50 metros: (1,2,3,4,5) (6,7,8,9,10)
Aquí no es necesaria la misma longitud de los bloques. TTLQV se calcula

así:
Paso 1. Tamaño de bloque 1,
Paso 2. Tamaño de bloque 2,
El método TTLQV estima las varianzas para todos los tamaños de

bloques superiores a un tamaño de bloque superior a N/2 (N/10 es
recomendado).
z Método de varianza pareada cuadrática (PQV): Se seleccionan

pares de cuadros en un espaciamiento específico o distancia a
través de la franja o cinturón para estimar las varianzas. Desde
que los cuadros sean de un tamaño fijado, el único componente
para la variación es la distancia entre ellos, se calcula así:
Paso1. Se halla la varianza PQV en el espaciamiento 1 por:
Paso 2. Varianza en el espaciamiento 2,
Paso 3. Los cálculos análogos son usados para otras varianzas en

espaciamientos más grandes, cuando un espaciamiento seleccionado
es menor que el máximo espaciamiento de N-1.
Paso 4. Se contrastan las varianzas obtenidas por el método PQV

contra el espaciamiento del cuadro, en el método PQV las varianzas
son calculadas para todos los cuadros pareados posibles en un
espaciamiento dado.
La selección aleatoria es sin reemplazamiento, donde las estimaciones

de las varianzas de los espaciamientos son independientes.
Interpretación de los planos de varianza:
z En el patrón aleatorio, los individuos están dispersos, como su

nombre lo indica, de manera aleatoria a través del área bajo estudio;
es decir, las varianzas fluctúan aleatoriamente con los diferentes
tamaños de bloques.
z En el patrón uniforme, los individuos están dispersos de manera

regular, las varianzas serían bajas y tienden a no fluctuar en los
diferentes tamaños de bloques.
z En el patrón agregado, la varianza tiende a un pico, en un tamaño

de bloque equivalente al radio del área promedio agregada (área
promedio ocupada por cada agregación).

Ejemplo:
El siguiente es el número de plantas encontradas de cierta orquídea en
un transecto de 7 cuadrantes contiguos (N=7):
Hallar el comportamiento de la orquídea evaluada, con base en los

métodos varianza-bloque y varianza pareada cuadrática.
Se resuelve de la siguiente manera:
Método TTLQV:
Varianza en bloque tamaño 1:

Método BQV:
Método PQV:

Nota: Aunque para este se puede trabajar con tamaño 4, es

recomendable que se haga de igual tamaño que los anteriores.
Interpretación: Se presenta agregación en el comportamiento de la

orquídea evaluada, con base en la varianza-pico el tamaño de bloque
espaciamiento tipo 2. Es decir, las orquídeas presentan un
comportamiento de tipo gregario, principalmente cuando se realiza el
análisis en pares de cuadrantes contiguos (ver gráfica)
3.3 Métodos de distancia
Sirven para determinar el patrón espacial de las poblaciones, con base

en la distancia de los datos obtenidos. Los índices son derivados de
las distancias entre puntos e individuos y se realizan pruebas
estadísticas para la hipótesis del patrón espacial sobresaliente.
Este tipo de análisis es más eficiente que el muestreo cuadrático cuando

los individuos están esparcidos y ampliamente dispersos.
Este muestreo requiere dos distancias que son medidos en cada punto
de muestreo localizado en una comunidad:
z La distancia desde el punto de muestreo al individuo más cercano.
z La distancia desde ese individuo al vecino más cercano.
Aquí se trabaja con otro índice de dispersión basado solamente en

distancias punto a individuo y se procede de la siguiente manera:
z Los puntos muestrales son seleccionados en una rejilla regular o

aleatoria dentro de la comunidad y dos distancias son medidas en
cada punto aleatorio.
La distancia X es medida en cualquier dirección.
z Una línea perpendicular a la línea OP y se calcula la distancia Y.
Si el patrón de individuos de una población a través de un área continua

es completamente aleatorio, entonces con un muestreo de distancia el
cuadrado esperado de distancias punto a individuo será
aproximadamente igual a la mitad del cuadrado esperado de T-cuadrado
distancias al vecino más cercano:

Sin embargo, si el patrón de individuos es agregado, entonces el
cuadrado esperado de las distancias punto a individuo será más grande
que la mitad del cuadrado esperado de las distancias al vecino más
cercano:
Entonces el patrón uniforme es:
Es de resaltar que las distancias son cuadráticas porque las medidas

de distancia son a través de un espacio bidimensional.
-Índice de patrón espacial T-cuadrado:

De las distancias de muestreo T-cuadrado obtenidas, se puede obtener
un índice de patrón espacial (C), como una relación de distancias
cuadráticas punto a individuo X y las distancias cuadráticas de individuo
al vecino más cercanoY, así:
Donde N es el número total de puntos muestrales.
El valor de C es aproximadamente la mitad para patrones aleatorios,

significativamente menores que la mitad para patrones uniformes y
significativamente más grandes para patrones agregados.

Patrón aleatorio
Patrón uniforme
Patrón agregado
Para evaluar la significancia de cualquier variación de C desde la mitad,

se calcula con un valor Z como:
La siginificancia estadística de Z desde que C sea obtenida por una

tabla de probabilidad de Z bajo una significancia del 5% (Z=1,96).
-Índice de dispersión de distancia (I):

Es considerada una prueba poderosa para el análisis de patrón espacial,
dada una muestra de N puntos con distancias Xt, desde el i-ésimo
punto al individuo más cercano, entonces el índice de dispersión de
distancia (I) está definido como la relación de la suma de cuadrados de
las distancias cuadradas:
I=2 Patrón aleatorio

I<2 Patrón uniforme
I>2 Patrón agregado
Se ha demostrado que I tiende a la normalidad cuando N=100, el cual

provee la base
para el valor de Z así:
Este valor de Z es comparado con una tabla de valores críticos de la

distribución normal Standard, para obtener el nivel de significancia de
cualquier desviación desde la aleatoriedad.
NOTA: El muestreo de distancia provee un método eficiente de análisis

rápido del patrón espacial de individuos que son reportados a través de
una comunidad continua, especialmente cuando los individuos se
distribuyen fácilmente (árboles en un bosque, por ejemplo).
Las distancias pueden ser medidas a partir de puntos muestrales

seleccionados de una rejilla regular, sin que los índices analizados con
antelación pierdan poder.
Ejemplo:
Al analizar la distribución de plantas de una especie x a través de
transectos, se determinó la distancia entre puntos de observación y la
planta de interés, además de la distancia entre la planta de interés a su
vecina más cercana obteniéndose lo siguiente en 10 puntos tomados:

Donde:
x: Distancia del punto a la planta más cercana.
y: Distancia de la planta a su vecina más cercana.
Se debe establecer análisis estadísticos de distancia entre individuos

e índices de patrón espacial.
Se realiza así:
Se calcula la distancia promedio del punto a la planta más cercana,
Se calcula la distancia promedio de la planta a su vecina más cercana,
Seguidamente se calcula el índice T-cuadrado de patrón espacial ( C ),
Dado que C=0.46, presente una tendencia de patrón aleatorio.
Se calcula la significancia de C, con base en la distribución normal

standard ( Z ),
Como Z<Z (1,96) Se acepta la hipótesis que, por las distancias

entre puntos e individuos, se presenta un patrón aleatorio entre plantas.

Se calcula el índice de dispersión de distancia ( I ),
I = (10 + 1) *
(5.1 ) + (5.3 ) + ... + (4.5 )
2 2 2 2 2 2
= 1.66
(5.1 + 5.3 + ... + 4.5 )
2 2 2
Indica una tendencia no marcada a la aleatoriedad.
Se calcula la significancia de I, con base en Z, así:

1.66 − 2
Z= = −0.71
4 * (10 − 1)
(10 + 2 )(10 + 3)
Como Z<Z (1,96) Se ratifica la hipótesis que, por las distancias
entre puntos e individuos, se presenta un patrón aleatorio entre plantas.

4. RELACIONES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES.
Antecedentes.
La abundancia de especies gira en torno a la posible variabilidad,

generando diferentes tipos de preguntas como: ¿cuáles son las
abundancias relativas de las especies?, ¿cuántas especies son raras?,
cuáles son comunes?
Las relaciones de abundancia permiten el análisis de estabilidad de

comunidades bióticas, proceso evolutivo, entre otros.
La abundancia de especies se basa usualmente en el número de

individuos por especie, en forma de distribución de frecuencia, en forma
de número total de especies en una comunidad, riqueza y abundancia
relativa de las mismas.
Whittaker (1972), citado por Ludwing y Reynolds (1988), definió 3 niveles

distintos de diversidad para ecologistas:
1. Diversidad dentro de los hábitats

2. Diversidad entre hábitats
3. Diversidad a gran escala, que comprende las 2 anteriores.
Un amplio rango de juego de datos es posible, sin embargo la sábana
(ver página 6, ambas tablas) es una herramienta muy adecuada para
la recolección de la información.
4.1 Modelos de Distribución
Cuando se obtiene una gran muestra de abundancia de especies

vegetales o animales a partir de una comunidad, se pueden manejar
estos datos de diversas maneras para ayudar a examinar las relaciones
entre abundancia y el número de especies que la tienen, ya sea en
forma de distribución de frecuencia o a través de del ordenamiento de
la comunidad desde las especies más abundantes a las menos
abundantes.

Estas evaluaciones son útiles al estudiar nichos ecológicos; además,
se han planteado tres distribuciones teóricas que son:
1. Distribución geométrica: Es el resultante de una comunidad

relativamente pobre de especies, donde un factor ambiental es
extremadamente importante para la supervivencia de las mismas
(p.ej: temperatura), de donde surge la hipótesis que es posible que
una sola especie es dominante y posee una gran fracción de los
recursos para vivir, la segunda especie más exitosa posee una
más pequeña fracción, y así sucesivamente. Esta hipótesis se
conoce como hipótesis de posesión de nicho.
2. Distribución barra rota (broke stick): Cuando el factor ambiental
más importante no afecta a las especies y todas utilizan la fracción
de recursos sin traslaparse unas con otras.
3. Distribución Lognormal: Cuando existe una gran colección de
especies, su abundancia relativa es el producto de la interacción
de muchos factores más o menos independientes, generándose
la distribución mencionada, la cual está asociada al teorema del
límite central.
La importancia de entender los diferentes tipos de distribución espacial

radica en que permite la detección de patrones o tendencias que pueden
ser útiles para generar hipótesis evaluables acerca de la organización
de las comunidades.
Preston (1948, 1962), citado por Ludwing y Reynolds (1988), introdujo

el uso de la distribución lognormal en la ecología, usando logaritmos en
base 2 de tales clases u octavas y representa un doblamiento de la
clase de abundancia previa.
Dicha distribución Lognormal es dada por:
donde:
: Número de especies en el R-ésimo octavo

: Estimativo del número de especies en el octavo modal (el octavo
con mayor número de especies).
: Parámetro, medida inversa de la amplitud de la distribución, p. ej:
, donde es la desviación standard.
Paso 1. Distribución de frecuencia observada: Los datos observados

son arreglados en la forma de una distribución de frecuencia registrando
el número de especies en cada clase u octava y siguiendo la convención
de Preston, con base en la distribución lognormal, R para el i-ésimo
octavo es dado por:
donde:
: Abundancia de especies en el i-ésimo octavo.

: Abundancia de especies en el octavo modal.
Mientras que cada octavo representa un doblamiento de abundancia,

la relación para los octavos sucesivos a la derecha del modal
será 2, 4, 8, 16, 32, etc y R será 1, 2, 3, 4, 5, respectivamente; para el
octavo a la izquierda del modal, la relación respectiva será 0.5, 0.25,
0.125, etc y R será -1, -2, -3, etc.
Un ejemplo de lo anterior se muestra así:

La columna es dada siempre y cuando aparezca la ecuación ;
además, los logaritmos naturales de S( R ) son
usados para estimar los parámetros del modelo lognormal en el paso 2.
La curva lognormal tiende a infinito en el eje de las octavas (eje x) en

ambas direcciones. El área bajo la curva es de manera teórica el universo
que es muestreado en campo, que se entiende como el número total
de especies bajo observación.
Para muestras pequeñas, solamente es visible el lado derecho de la

curva.
A medida que aumenta el tamaño de la muestra y posiblemente puedan

incluirse las especies más raras de la comunidad evaluada , el lado
izquierdo de la curva tiende a proyectarse y ser visible.
Paso 2. Estimación de parámetros: La distribución lognormal se

fundamenta en 2 parámetros, y .

Aproximación para el parámetro :
donde:
: Número observado de especies en el octavo modal.
: Número observado de especies en el octavo más distante
del modal.
La ecuación trabaja cuando los datos incluyen observaciones de al

menos 3 o 4 octavos distantes de la moda. Es de agregar que, si el
octavo más distante es el mismo en ambas direcciones (p. ej: -6, 6),
entonces se calcula un valor para ambos y se promedia
posteriormente.
El parámetro de estimación se puede estimar a partir de:
Donde:
: Es el promedio de los logaritmos del número observado de
especies por octavo.
: Parámetro estimativo (Ecuación mostrada con antelación).
: Es el promedio de los .
El programa LOGNORMAL permite una sustitución iterativa de diferentes

valores para y dentro de la ecuación principal, hasta las
desviaciones entre las observaciones y el número esperado de especies
en los octavos (paso 3) son minimizados.
Paso 3. Cálculo de las frecuencias esperadas: Usando las estimaciones

para y , las frecuencias esperadas lognormal son calculados
usando la ecuación principal y la aptitud del modelo se analiza con

base en la distribución , donde los grados de libertad son iguales al
número de clases octavas menos 2.
Es de resaltar que el modelo lognormal puede indicar que un sistema

está en equilibrio.
Ejemplo:
Se está evaluando la abundancia de insectos en cierto bosque y se
observó en 10 cateos que:
(*) Se organiza de menor a mayor

(**) Número de especies (spp)
Existen en total en los 10 cateos, 188 individuos provenientes de 91

especies.
Para el cálculo de la distribución Lognormal, se realiza una distribución

de frecuencia así:
0-1 (+1), 1-2 (+1), 2-4 (+2), 4-8 (+4), 8-16 (+8), 16-32 (+16), 32-64 (+32), 64-128 (+64).
Que son las respectivas octavas.
Se detiene aquí dado que el máximo número de individuos encontrado

es 80 y está dentro del último intervalo (64-128, respectivamente).
Posteriormente, se calculan los valores observados por octava ;

Obteniéndose la siguiente distribución:
(*) como 29 es la frecuencia observada más alta se denomina frecuencia modal,

siendo R igual a 0 por ser el más alto, hacia arriba en la distribución son negativos,
-1, -2 y hacia abajo son positivos, +1, +2, +3, +4 y +5, respectivamente.

Después se estima el parámetro a, a partir del R máximo =+5
y =29, =4 y máximo =25:
Luego se calculan:
Después son calculadas las frecuencias esperadas usando a=0.28 y

=29 y 15.30.
Con a=0.28 y S 0 =29
y así sucesivamente hasta

Cuya frecuencia es:
Seguido se calcula:
Indicando que hay 92 especies no observadas en la comunidad evaluada

en el bosque bajo estudio.
No obstante, se debe calcular con a=0.28 =15.30 de la misma

manera que se hizo anteriormente. Es de resaltar que, cuanto más
baja sea la sumatoria de , el modelo es más ajustado a la realidad.
Con a=0.28 y
y así de manera sucesiva hasta
Cuya frecuencia es:

Seguido se calcula:
Indicando que hay 6 especies no observadas en la comunidad evaluada

en el bosque bajo estudio.
2
Además, dado que X para la segunda serie de cálculos es más bajo,
se ajusta más a la realidad, debiéndose realizar los análisis respectivos
con base en tal serie.
4.2 Índices de Diversidad
Estos son utilizados para caracterizan la relación de abundancia de

especies en comunidades bióticas.
La diversidad está compuesta por dos componentes distintos:
z Número total de especies

z Igualdad (Como los datos de abundancia están distribuidos entre
las especies).
Para entender los conceptos anteriores se plantea el siguiente ejemplo:

Si en un bosque existen 20 especies y el 80% de ellos pertenecen a
una sola especie, indica que la igualdad es baja. En caso contrario, si
cada especie tuviera el 5% de los individuos, la igualdad se considera
máxima.
Los índices están en función de la riqueza de especies y la igualdad y

los índices que combinan ambos componentes son llamados índices
de diversidad. Aunque, se ha criticado dicha combinación de ambos,
dado que tiende a confundir el número de variables que caracterizan la
estructura de una comunidad: el número de especies, la abundancia
relativa de las mismas y la homogeneidad y tamaño del área
muestreada.

Índices de riqueza: El índice de riqueza de especies (S) da la apariencia
de ser ambiguo pero depende del tamaño de la muestra.
Sin embargo, los índices más conocidos son:
Índice de Margalef (1958):
Índice de Menhinick (1964):
Ambos deben ser usados como índices de riqueza exclusivamente;

además, una alternativa para determinar dichos índices, es usar conteos
directos del número de especies en muestras de igual tamaño.
En situaciones donde los tamaños de muestra no son iguales (es

probable que sea lo más común), existe un método estadístico conocido
como "rarefraction" (Hulbert (1971), citado por Ludwing y Reynolds
(1988)), el cual asume a las diferencias existentes en el tamaño de la
muestra, donde el número de especies que pueden ser esperadas en
una muestra de n individuos(denotados por E(Sn))a partir de una
población total de N individuos distribuidos entre S especies.
Se denota de la siguiente manera:
donde:
ni : número de individuos de la i-ésima especie
En otras palabras, la anterior ecuación calcula el número esperado de

especies en una muestra aleatoria de tamaño n, como la suma de las
probabilidades que cada especie será incluida en la muestra.
Este método es de gran utilidad cuando son llevados a cabo censos de
especies en comunidades.
Ludwing y Reynolds (1988) afirman que los métodos "rarefraction" son

preferidos a los índices de riqueza simples cuando los tamaños de
muestra de la comunidad difieren.
Índice de diversidad: Los índices de diversidad incorporan tanto la

igualdad (uniformidad), como la riqueza (abundancia) de especies dentro
de un solo valor. Es por esto que, Peet (1974), citado por Ludwing y
Reynolds (1988), define dichos índices como índices de heterogeneidad.
Los números de diversidad de Hill (1973), citado por Ludwing y Reynolds

(1988) son:
N0: Número total de especies, independientemente de la abundancia.

N2: Número de especies muy abundantes.
N1: Número de especies abundantes (intermedio entre N0 y N2).
No obstante, dos índices son necesitados para calcular los anteriores

números de diversidad: El índice de Simpson y el índice de Shannon
, los cuales se describen de la siguiente manera:
Índice de Simpson:
donde Pi es la abundancia proporcional de la i-ésima especie, dada

por:
i=1, 2, 3, ..., S
ni: Número de individuos de la i-ésima especie

N: Número total conocido de individuos para todas las S especies en la
población.

Dichos índice varia entre 0 y 1 ,y está dado por la probabilidad
que dos individuos aleatorios de una población pertenezcan a la misma
especie. Cuando la probabilidad es alta para ambos individuos si
pertenecen a la misma especie, entonces la diversidad de la muestra
tiende a bajar.
La ecuación planteada anteriormente solo se aplica a poblaciones finitas

y los individuos han sido contados (n = N, donde n es el número total de
individuos en la muestra y N es el número total de individuos en la
población).
Aunque, Simpson (1949) desarrolló un estimador para muestreo a partir

de una población infinita :
Índice de Shannon : Este índice se basa en el grado promedio de

incertidumbre a que especie pertenece un individuo tomado en forma
aleatoria de una colección de S especies y N individuos.
Este promedio de incertidumbre se incrementa cuando se incrementa

el número de especies.
El índice de Shannon posee dos propiedades:
z cuando solamente hay una especie en la muestra.

z es el máximo solamente cuando todas las S especies están
representadas por el mismo número de individuos, lo cual es una
distribución perfecta de abundancia.
La ecuación es:

: Promedio de incertidumbre por especie en una comunidad infinita
hecha por encima de especies con abundancias proporcionales
conocidas p1, p2, p3, ... , p .
y pi son parámetros poblacionales y en la práctica es estimado

a partir de una muestra así:
Donde ni es el número de individuos pertenecientes a la i-ésima de S

especies en la muestra y n es el número total de individuos en la
muestra.
4.3 Índices de Uniformidad
Cuando todas las especies en una muestra son igualmente abundantes

puede intuirse que la uniformidad es máxima y decrece cuando la
abundancia relativa de las especies divergen de dicha uniformidad.
Hulbert (1971), citado por Ludwing y Reynolds (1988), notó dicha

uniformidad así:
o como
D: Es un índice de diversidad observado

Dmin-Dmax: Valores mínimo y máximo
Aunque se pueden generar diversos índices, los más utilizados son

cinco, que son:
Índice 1 (E1): Es probablemente el índice de uniformidad más

comúnmente usado por los ecólogos.

este es el J´ de Pielou (1975, 1977), citado por Ludwing y Reynolds
(1988), el cual se expresa como H´ relativa al máximo valor que H´
puede obtener cuando todas las especies en la muestra son
perfectamente uniformes con base en un individuo por especie.
Índice 2 (E2): Sheldon(1969), citado por Ludwing y Reynolds (1988),

propuso este índice como la forma exponencial de E1, así:
Índice 3 (E3): Con base en E2, es el índice de uniformidad propuesto

por Heip (1974), citado por Ludwing y Reynolds (1988), el cual se denota
de la siguiente manera:
Índice 4 (E4): Es la relación entre N2 a N1, como índice de diversidad:
Esta es la relación que se aplica para el número de especies muy

abundantes a especies abundantes. Parte de la discusión planteada
acerca de cómo una comunidad decrece, que es como una especie
tiende a dominar, ambos N2 y N1 tienden a 1, por lo tanto E4 converge
hacia dicho valor.
Índice 5 (E5): Es conocido como la relación modificada de Hill, el cual

se aproxima a cero cuando una sola especie llega a ser cada vez más
dominante en una comunidad.

Es de resaltar que, cuando en una muestra aparece una especie "rara",
donde tal muestra contiene pocos individuos (bajo número de especies)
cambia de manera marcada a E1, lo cual sucede de manera similar
para E2 y E3. En contraste a lo anterior, E4 y E5 no se ven afectados
por la riqueza de especies.
El número actual de especies presentes en la comunidad (S*) se

conoce cuando se calculan los índices E1, E2 o E3.
Sin embargo, en la práctica, S* es estimado a través del número de

especies presentes en la muestra, aunque en ningún momento debe
ser subestimado.
En cuanto a los índices E4 y E5, estos permanecen relativamente

constantes con respecto a las variaciones del muestreo dado que son
independientes del tamaño de la muestra, porque dichos índices son
calculados como relaciones, donde el tamaño de la muestra (S) , está
tanto en el numerador como en el denominador, cancelando el impacto
del número de especies en la muestra.
Ejemplo:
Fueron analizadas 5 especies de coleópteros en un bosque, donde se
realizó el conteo de ellos, encontrándose:
Género 1: 15 individuos
Se calculan los diferentes índices así:
Índice de Margalef:

Índice de Menhinick:
Estos indican que no hay igual distribución entre el número de especies

y sus abundancias relativas.
Se calculan los índices de diversidad:
Índice de Simpson :
Dado que el índice de Simpson es igual a 0.2072409, indica que al

tomar en forma aleatoria un par de individuos, la probabilidad que ambos
sean de la misma especie es del 20.72409%, tendiendo a una diversidad
alta.
Índice de Shannon :
Muestra una tendencia hacia la diversidad de especies (dado que se

aleja de cero).
Luego se calculan N y N así:

1 2
N con base en el índice de Shannon:

1
, lo cual explica que existen 5 especies

abundantes.
N con base en el índice de Simpson:

2

Dado que N > 1 indica tendencia a la diversidad de especies.
2
Posteriormente se calculan otros índices de uniformidad:
(Es el más recomendable de )
1
Los 3 índices indican el máximo valor que H puede obtener cuando
todas las especies en la muestra están distribuidas de manera
perfectamente uniforme, con base en un individuo por especie.
Indica que existe una relación equilibrada entre el número de especies

muy abundantes y aquellas abundantes, tendiendo hacia la uniformidad,
dado que es un valor cercano a uno.
Como este índice es mayor a cero, indica que no existe una especie
dominante en la comunidad evaluada (cuando E = 0, denota que existe
5
una especie que es dominante).

5 AFINIDAD DE ESPECIES
Antecedentes.
Las comunidades ecológicas están compuestas por un número de

especies que coexisten, por lo cual se busca su examen y análisis,
dado que las especies podrían estar utilizando recursos comunes.
Las medidas de afinidad son el grado de cómo las especies se traslapan

en el uso de recursos comunes.
Este traslape es definido en términos de varias porciones del nicho de

una especie que es ocupado por otras.
Los estudios de nichos están basados en tales atributos de especies

tales como dieta, preferencia a ciertos hábitats, sincronización de
actividades como pastoreo, entre otros.
La afinidad es medida al interior del análisis de la ocurrencia de las especies

(al evaluar una serie de unidades de muestreo) que podrían ser más grandes
o menos de lo que podría esperarse si estas fueran independientes.
La afinidad se basa en datos de presencia/ausencia; además, si la

muestra contiene mediciones cuantitativas de abundancia de especies,
es posible determinar la covariación en las abundancias entre especies.
Los estudios de afinidad se pueden realizar por unidades de muestreo
o por especies.
5.1 Índices de traslape de Nicho
Al estudiar los traslapes de nichos surge un cuestionamiento: ¿Cómo

coexisten las especies que utilizan recursos comunes en una
comunidad?.
Aquellas especies que comparten un recurso común, poseen entonces

un alto grado de traslape y aquellas con bajo compartir de recursos
tienen bajo traslape.
El nicho es considerado como la posición de las especies en una
comunidad, incluyendo uso de recursos de comida, tiempo de actividad,
localización, modo de interacción con otras especies y así
sucesivamente. Según Petraitis (1979), citado por Ludwing y Reynolds
(1988), el traslape de nichos es determinante en el estudio de diversidad
de especies y estructura de la comunidad, aunque puede estar
supeditado a la subjetividad.
Sin embargo el autor anteriormente mencionado desarrolló una medición

de traslape, basada en el criterio que la probabilidad del uso de los
recursos para una especie es idéntico que para otras especies.
Los índices de traslape generales y específicos se calculan de diferentes

maneras así:
Con base en el uso relativo de ciertos recursos por cada especie esta
determinado por su curva de uso.
Índice de Levins (LO), mide el grado de traslape de dos curvas de uso,

de la especie uno con la especie dos, que es dada por:
Tabla 3: En forma de resumen de los términos de cálculo de las

mediciones general y específica del traslape se plantea aquí para tres
recursos (r=3) por dos especies (s=2). Se suscribe la i-ésima especie
y el j-ésimo recurso. Modificado por Petraitis (1985), citado por Ludwing
y Reynolds (1988):

La diferencia que se genera es el resultado de cómo la cantidad de
traslape entre 2 especies es estandarizado, el denominador del índice
de Levins está planteado en términos de amplitud de la i-ésima especie:
Las amplitudes de las especies son los usos relativos por otras especies
(especies utilizadas para ciertos fines).
5.1.1. Traslape específico (SO)
Este traslape está basado en la comparación de las curvas de uso de

los recursos y se entiende como la cantidad de traslape específico por
la especie i dentro de la especie k y es la probabilidad que la curva de
uso de la especie i pudo haber sido marcada a partir de la curva de uso
de la especie k.

Usando el tipo de datos de especies-recursos ilustrados en la tabla 3,
es posible calcular la probabilidad de la especie i con respecto al uso
de recursos (por ejemplo: ni1, ni2, ni3) que pudieron ser trazados a
partir de la curva de uso de la especie k (por ejemplo: Pk1, Pk2, Pk3).
Para desarrollar el análisis de traslape específico (SO), se definen
ciertos pasos:
1. Establecimiento de la hipótesis: Dos tipos generales de hipótesis

pueden ser probadas,Ho: Que dos especies se traslapan
completamente, es decir, que sus curvas de uso son iguales.
Ho: Que el traslape específico por la especie i dentro de una especie k,
es más grande que el traslape de la especie i dentro de una segunda
especie m.
2. Cálculo del traslape específico: El traslape específico se da para

dos especies así:
respectivamente, donde
el cálculo de SO requiere de ambas especies para utilizar todos los

recursos (clases de ellos), ya que un uso específico de especies de un
recurso es igual a cero, entonces Ln(Pij) es indefinido.
3. Cálculo de las pruebas estadísticas: En primera instancia, para

probar la hipótesis nula que el traslape específico de la especie i
sobre la especie k es completo, calculamos lo siguiente:
2
Donde Ui,k es distribuida como una X con r-1 grados de libertad,
entonces para el traslape de la especie 1 sobre la especie 2 es:
e inverso para U2,1

Posteriormente, para probar la hipótesis que el traslape específico para
la especie i dentro de la especie k es más grande que el traslape de la
especie i sobre la especie m, se calcula la relación logarítmica W como:
Si W>2, el traslape de la especie i sobre la especie k es más grande

que el traslape de i sobre la especie m.
5.1.2. Traslape General (GO)
La cantidad de traslape general entre 2 especies lo define Petraitis como

la probabilidad de las curvas de uso de todas las especies que fueron
trazadas desde una curva de uso común, aquí no hay mecanismos
para hacer comparaciones entre pares de especies.
El traslape general (GO) es calculado como el promedio pesado de

curvas de uso de especies así:
Paso 1. Estado de la hipótesis: La hipótesis a probar es que hay traslape

completo de las especies.
Paso 2. Cálculo del traslape general (GO) de la siguiente manera:
donde
Paso3. Calcular la prueba estadística:
2
V es distribuido como una variación de X con (s-1)(r-1) grados de
2
libertad. Si V excede el valor crítico para X , por decir, para una
significancia del 5%, entonces la hipótesis nula de traslape completo
es rechazada.

Ejemplo:
Se está investigando la posible preferencia que tienen 3 especies de
lepidópteros en estado larval que coexisten, sobre 4 especies de
plantas, fueron realizados los conteos respectivos encontrándose lo
siguiente:
Cuyas proporciones son:
Se calculan los traslapes específicos:
y de manera sucesiva hasta
Obteniéndose la siguiente tabla de traslapes específicos:

Después se calcula U así:
y se obtiene la siguiente tabla:
Luego se prueba la hipótesis nula que el traslape específico de una

especie sobre otra es completa.
Dicha hipótesis se rechaza cuando los valores calculados son mayores

o iguales a:
Con base en lo anterior, se rechaza la hipótesis de traslape completo

entre especies. Sin embargo, esta prueba no define si no hay traslape
o algún traslape, dado que estas posibilidades se pueden presentar.
Los resultados finales se presentan en este cuadro resumen:

Traslapes Específicos:
Para hallar los traslapes específicos, se utiliza la relación logarítmica

W (con base en el parámetro dos) para cada par de especies:
El traslape de la especie 1 sobre la especie 2 es más grande que

aquel de la especie 1 sobre la especie 3.
Ratifica lo dicho anteriormente.


Se define, con base en el uso del recurso "hojas", que existen 3 tipos
de traslapes dominantes (1-2, 2-1 y 3-1): es decir, que de manera
específica son estos los tipos de afinidades o de ocurrencias de las 3
especies de lepidópteros.

Traslape General:
Para especie 1.
Seguidamente se calcula:
Valor crítico de
Dado que , con un 95% de confiabilidad se rechaza la

hipótesis que existe traslape completo, aunque el índice de traslape
General ( ) sea grande.
5.2 Asociación Interespecífica
Las interacciones de especies son importantes en la ecología, ya que

dentro de una comunidad hay diferentes factores bióticos y abióticos
que influyen en la distribución, abundancia y subsecuentemente, las
interacciones de las especies, dependiendo en si o no dos especies
seleccionan o evitan el mismo hábitat, poseen alguna atracción mutua
o repulsión o no poseen interacción, resultando un patrón de asociación
interespecífica entre especies y presentan índices para medir el grado
de asociación. Estas técnicas están basadas en la variable dicotómica
presencia/ausencia de las especies en las unidades de muestreo (UM).
En general, una asociación interespecífica se da por:
1. Ambas especies seleccionan o evitan el mismo hábitat o factores

ambientales propios del mismo.
2. Ambas especies requieren los mismos factores ambientales tanto
bióticos como abióticos.
3. Una o ambas especies tienen afinidad por la otra, en forma de
atracción o repulsión.
La detección de la asociación de especies tiene importantes
implicaciones ecológicas. Algunos procesos ecológicos que pueden
convertirse en una asociación positiva o negativa se observan en la
tabla 4 y se describen de la siguiente manera:
Tabla 4. Procesos ecológicos e interacciones interespecíficas que pueden

resultar en asociaciones entre especies de índole positivo o negativo(Schluter
(1984),citado por Ludwing y Reynolds (1988)):
La detección del tipo de interacción no provee una comprensión causal

de la misma; no obstante, dicha detección de un patrón permite de
manera ideal la generación de una hipótesis de posibles factores
causales sobresalientes, de los cuales existen otros tipos de estudios.
La asociación de especies posee dos componentes distintos, los cuales

son de suma importancia:
1. Prueba estadística de hipótesis que dos especies están asociadas

o no en algún nivel de probabilidad predeterminado.
2. La medición del grado de precisión de la asociación.
El procedimiento para estudiar asociación interespecífica está
basado en la presencia/ausencia al interior de una colección de
unidades de muestreo, lo cual puede ser representado por datos
de índole binario: Presencia=1, Ausencia=0.

Tales unidades de muestreo pueden ser naturales o artificiales; aunque
son conocidos los problemas en las unidades en mención con respecto
al tamaño y la forma, estos pueden ser superados si las unidades son
seleccionadas con base en el tamaño, forma y distribución espacial de
las especies bajo estudio.
La unidad de muestreo puede ser lo suficientemente grande para incluir

potencialmente al menos un individuo de cada especie y no ser tan
grande que una de estas especies sea incluida en cada unidad de
muestreo.
Para la prueba de asociación están definidos claramente unos pasos:
Paso 1. Suma de datos: Para cada par de especies A y B se obtiene lo

siguiente:
z a: Número de unidades de muestreo donde aparecen ambas
especies.
z b: Número de unidades de muestreo donde aparece la especie a,
mas no la especie b.
z c: Número de unidades de muestreo donde aparece la especie b,
mas no la especie a.
z d: Número de unidades de muestreo donde no aparecen las
especies a y b.
z N: Número total de unidades de muestreo, N=a+b+c+d.
La tabla que se construye se organiza de la manera 2x2 y es a partir de

ésta que la prueba y las mediciones se basan en estos datos.
La frecuencia esperada de A (Ocurrencia de A) en las unidades de
muestreo se representa como F(A) y se da por:
Y para B, su frecuencia es de la siguiente manera:

Se asume además que, ambas especies han estado presentes en al
menos una unidad de muestreo en la colección de datos, que es F(A)
y F(B) más grandes que cero.
Tabla 5. Tabla de contingencia 2x2 para presencia/ausencia para dos especies:
Paso 2. Estado de la hipótesis: La hipótesis Ho es que las especies

son independientes (No hay asociación).
Paso 3. Cálculo de la prueba estadística: Para probar la asociación se

calculan los valores esperados para cada celda de la tabla 2x2, si las
ocurrencias de las especies A y B son de hecho independientes y se
comparan con los valores observados.
Se puede usar la prueba para probar Ho de independencia en la tabla

2x2.
Los valores esperados para cada celda son:

y la Chi cuadrado se calcula así:
Y de forma más simple así:
Es de más simple uso y no requiere el cálculo de valores esperados, ni

las diferencias cuadráticas entre valores observados y esperados, la
2 2
significancia de esta X es probada con base en la X teórica.
La tabla de contingencia 2x2 posee un grado de libertad, mientras que

una tabla de contingencia con r filas y c columnas posee (r-1)*(c-1)
grados de libertad.
2
El valor teórico de X con una significancia del 5% y un grado de libertad
es igual a 3,84.
2 2
Si X calculado > X tabla, rechaza la hipótesis nula que la co-ocurrencia
de las dos especies A y B es independiente, es decir, que ambas están
asociadas.
2 2
Si X calculado < X tabla, acepta la hipótesis nula que la co-ocurrencia
de las especies A y B es independiente, es decir, ambas especies no
están asociadas.
Existen dos tipos de asociaciones:
1. Positiva: Si a>E(a), el par de especies ocurrieron juntas más de lo

esperado que si estuvieran independientes.
2. Negativa: Si a<E(a), el par de especies ocurrieron juntas menos
de lo esperado si fueran independientes.
La comparación de a (observado) con respecto a E(a) es:
2
Sin embargo, se aplica una X corregida para evitar valores sesgados,
con base en la fórmula de corrección de Yates:
5.2.1. Medida de Asociación de dos especies
Hubalek (1982), citado por Ludwing y Reynolds (1988), identificó cinco

condiciones para que la medida fuera admisible:
1. Cada índice de asociación debe dar su valor mínimo en a=0, cuando
dos especies no se encontraron juntas.
2. El valor máximo del índice se da cuando ambas especies ocurren
siempre juntas, cuando b=c=0.
3. El índice de asociación debe ser simétrico, es decir, que el valor
del índice sea el mismo a pesar de cual especie sea designada, A
o B.
4. El índice debe ser capaz de discriminar entre asociaciones positivas
y negativas.
5. El índice debe ser independiente de d, que es el número de
ausencias adjuntas (asociadas). Los valores de d son pequeños
(limitados).

Para medir la asociación de dos especies se aplican los índices de
Ochiai, Dice y Jaccard, los cuales:
z Cuando no hay asociación son iguales a cero.
z Cuando hay máxima asociación son iguales a uno.
Los índices de Ochiai y Dice son promedios de las relaciones a/m y a/

r que son el número de ocurrencias adyacentes de las 2 especies
comparadas a las ocurrencias totales de las especies A y B,
respectivamente.
Índice de Ochiai (OI): Basado en la media geométrica de a/m y a/r, que

es:
Índice de Dice (DI): Basado en la media armónica de a/m y a/r, que es:
Este índice se ejecuta bien cuando N > 20.

Índice de Jaccard (JI): Este índice es la proporción del número de
unidades de muestreo donde al menos una de las especies es
encontrada.
Este índice no es viable con tamaños de muestra pequeños (N <10).
5.2.2. Asociación Interespecífica (caso de múltiples especies)
El número de todos los posibles pares de asociaciones que pueden

ser calculados y se incrementa rápidamente de acuerdo a la ecuación
s(s-1)/2, donde s es el número de especies.
Existen dos formas de diagramar las múltiples asociaciones:

Diagrama 1: Matriz de comparación de asociación de especies, donde
las posiciones en la matriz pueden ser reordenadas de tal forma para
posicionar especies con valores de alto índice de significancia positiva
a lo largo de la diagonal de la matríz.
ESPECIES
Diagrama 2. Diagrama de constelación de especies (plexo), es una

figura bidimensional de plexo, que sirve para sumar los pares de
asociaciones encontrados dentro de una comunidad ecológica. Dichos
diagramas de plexos son construidos de tal forma que las especies
con asociaciones positivas son posicionadas muy cerca y aquellas
con asociaciones negativas son posicionadas lejos:
La distancia entre especies se puede organizar en una escala de

manera proporcional a la magnitud de un índice de asociación, por
ejemplo, las dimensiones de las distancias entre especies se puede
escalar entre 0 y 1, para reflejar los valores de los índices OI, DI y JI.
Aunque estos diagramas son dibujados con posibilidad de error,
mientras que el número de especies se incrementa, requiere mucho
esfuerzo para aminorar distorciones.

La técnica de pares es inadecuada cuando s>2. Schluter (1984),citado
por Ludwing y Reynolds (1988), sugirió un acercamiento usando la
relación de varianza (VR), derivada de un modelo de asociación nula
para probar simultáneamente asociaciones significativas. El índice de
asociación VR se deriva de una tabla de presencia/ausencia, donde se
obtiene el estadístico W, para probar partidas significativas desde el
valor esperado de no asociación, donde W se aproxima a la distribución
2
X , así:
Paso 1. Suma de datos a partir de la sábana:
Paso 2. Estado de la hipótesis: La hipótesis nula se basa en que no

hay asociación entre las s especies, es verdadera bajo dos condiciones:
z Que las especies son independientes.
z Las asociaciones positivas y negativas entre especies se cancelan
unas con otras; además, la hipótesis alternativa se basa en que
existe una asociación positiva o negativa neta.
Paso 3. Cálculo de la prueba estadística: Se calcula primero la varianza

total de la muestra para la ocurrencia de s especies en la muestra así:

Donde (refiérase a la sábana)
Luego se estima la varianza total para las especies:
Donde t es el número promedio de las especies por muestra.

Posteriormente se calcula la relación de varianza:
La cual sirve como un índice para todas las asociaciones de especies.

El valor esperado bajo la Ho de independencia es 1.
Independencia=1
VR>1, asociación positiva
VR<1, asociación negativa
Luego se calcula W:
Según Ludwing y Reynolds (1988), cuando las especies no se asocian,

existe un 90% de probabilidad que W oscile entre:
La relación de varianza es apropiada para grandes colecciones de

especies, aunque esta técnica también detecta asociaciones
significativas donde las pruebas para pares no sirven.
Ejemplo:
Se realizó el conteo de individuos por especie para 3 especies de
orquídeas en cierto coreedor biológico no intervenido, observándose lo
siguiente en 6 unidades de muestreo evaluadas:
Seguidamente se realiza la tabla de presencia/ausencia de individuos
Después se realiza la prueba de asociación por pares de especies:

Especie 1 Vs Especie 2, se construye una tabla de contingencia:
Hipótesis: La ocurrencia de las especies 1 y 2 en las 6 unidades de

muestreo es independiente.
Se calcula el estadístico:
(Es igual al valor de a).
Luego,

Y con la corrección de continuidad (Corrección de Yates):
Como se acepta la hipótesis que

la ocurrencia de ambas especies es independiente en las unidades de
muestreo.
Para evaluar la asociación de las especies 1 y 2, se calculan los índices

de Dice, Jaccard y Ochiai:
Índice de Ochia:
Indica no asociación.
Índice de Dice:
Es de resaltar que, este índice se ejecuta adecuadamente cuando .
Índice de Jaccard:
La probabilidad de que al menos una de las 2 especies sea encontrada

en las diferentes unidades de muestreo es del 33.3%
Nota:
Cuando N (obtenido en la tabla de contingencia) es pequeño (N<10 ),
no es recomendable estimar los índices de Jaccard y Ochiai.

De igual manera se realizan los cálculos para especie 1 Vs Especie 3
y la Especie 2 Vs Especie 3.
Los resultados totales obtenidos se presentan en el siguiente cuadro

resumen:
No obstante, existe el análisis de asociación interespecífica para el caso

de múltiples especies, así:
H0 No hay asociación entre las especies.

H1 Existe asociación entre las especies.
Se calcula la varianza poblacional total para las ocurrencias de las

especies en la muestra con base en la tabla de presencia/ausencia:
Seguidamente se calcula t, a partir de la misma tabla con base en los

totales Tj:
Después se calcula la varianza muestral total:
Se calcula la relación de varianza (VR):

Seguidamente,
Se calculan,
Dado que,
Se acepta la hipótesis nula que no existe asociación entre las especies.
5.3. Covariación interespecífica
Esta sirve para entender si el incremento o decremento de poblaciones

de especies que están juntas es de índole inverso o directo en la
proporción.
El uso de coeficientes de correlación para medir la relativa intensidad

de covariación en la abundancia de datos de un par de especies se
denota en este capítulo.
Si los datos de abundancia para las especies está disponible (por

ejemplo: porcentaje de cobertura, biomasa, densidad)se pueden generar
cuestionamientos adicionales con respecto a la afinidad de las especies;
es decir, como la abundancia de una especie afecta a las demás.
Dos especies pueden ser afines estrechamente, pero pueden tener

una covariación negativa (correlación -1, a medida que una aumenta,
la otra decrece). Entonces, la correlación se entiende en la ecología,
como la covariación de tales especies.
Es por lo anteriormente expuesto que, el coeficiente de correlación de

Pearson se calcula y se prueba la hipótesis que la correlación existe,

cuando entre los datos existe una distribución normal. En caso de existir
una distribución no paramétrica de la serie de datos se aplica el
coeficiente de correlación de Spearman.
Coeficiente de correlación de Pearson:

Paso 1. Hipótesis nula: Las abundancias de especies no están
correlacionadas.
Paso 2. Cálculo del coeficiente de correlación de Pearson, entre las
i-ésima y k-ésima especies así:
: Abundancia de la i-ésima especie en la j-ésima unidad de muestreo
: Abundancia de la k-ésima especie en la j-ésima unidad de muestreo
La correlación oscila entre -1 y 1 así:
-1 1
Paso 3. Prueba de la hipótesis nula: se calcula usando los datos

muestrales, que es una estimación del coeficiente de correlación
poblacional .
Para probar la presencia de una correlación significativa entre las
variables e , se prueba la hipótesis que Ho: =0 y Hi: 0.
Para probar Ho, se compara el valor absoluto de con el valor
crítico dado por Rohlf y Sokal con grados de libertad iguales a N-2 y
con el 5% de significancia.
Si > Valor crítico, entonces rechaza Ho.
tiene algunas propiedades que limitan su utilidad como índice de

afinidad:
1. Tiende a exagerar con base en la presencia de valores muy grandes
en la serie de datos.
2. Puede producir correlaciones donde hay muchos ceros en los datos.
3. Sólo se puede aplicar cuando existe un comportamiento lineal entre
las abundancias de las especies en las unidades de muestreo.
Coeficiente de correlación de Spearman:

Cuando los datos no se distribuyen en forma normal, es aplicado a
mediciones no paramétricas.
Paso 1.se establece la hipótesis nula que las abundancias de las
especies evaluadas no están correlacionadas.
Paso 2. Se calcula el coeficiente de correlación de Spearman, con base
en los datos ordenados de mayor a menor para e yk , aplicando la
siguiente fórmula:
Donde es la sumatoria de las diferencias al cuadrado de los
pares de datos, despues de haber sido organizados.
se halla con ambos ranqueados , este tambien oscila entre -1 y 1.
Paso 3. Se prueba Ho, que las abundancias de las especies no están

correlacionadas, se usa la misma prueba y razonamiento que para
Pearson.

Covariaciones interespecíficas múltiples.
Se establece como un número de especies en pares que covarían y
posee dos formas de diagramación de los patrones de covariación entre
muchas especies, los cuales fueron planteados anteriormente (ver
Asociación Interespecífica (caso de múltiples especies)).
Ejemplos:
O Pearson.
Los siguientes son los datos de biomasa fresca acumulada en
kilogramos a los 180 días después de establecidas 2 especies de
arbustos en 10 unidades de muestreo para cierta zona agroecológica
de altura de 1550 m.s.n.m y temperatura de 21° C en promedio:
Especie 1: 2.31 2.53 2.64 2.84 2.85 2.43 2.31 2.82 2.51 2.73
Especie 2: 1.40 1.53 1.62 1.81 1.75 1.43 1.40 1.70 1.54 1.68
H0 Las especies no están correlacionadas al evaluar la variable

biomasa.
Existe correlación entre ambas especies.
Sin embargo, se debe probar la hipótesis con base en la no correlación,

con base en cero.

A través de T-student.
Como Se acepta la hipótesis alternativa (Hi) que la

correlación de ambas especies difiere significativamente de cero (No
correlación).
z Spearman.
Se contaron el número de larvas parasitadas y el número de parasitoides
en 6 sitios diferentes, observándose lo siguiente:
Existe correlación entre ambas especies.
Se realiza la prueba de hipótesis,

Como Se acepta la hipótesis alternativa (Hi) que la
correlación de ambas especies difiere significativamente de cero (No
correlación).

6. CLASIFICACIÓN DE COMUNIDADES.
Antecedentes.
La clasificación se define como la agrupación o formación de clusters

por objetos con ciertas similitudes.
La clasificación es de suma importancia en los sistemas naturales, ya

que puede ser vista como el reflejo de varios procesos que permitieron
el arreglo observado de los objetos.
El primer paso para determinar una clasificación es el muestreo, ya

sea este natural o artificial de datos cuantitativos o cualitativos, los cuales
se agrupan según la similitud.
No obstante la clasificación puede ser jerárquica o reticulada.
Jerárquica: Los grupos en cualquier nivel de clasificación son subgrupos

exclusivos de estos grupos en altos niveles.
Reticulada: los grupos son definidos separadamente y posteriormente

se ordenan jerárquicamente, los cuales son encadenados en un trabajo
neto.
Además, la clasificación puede ser divisiva o aglomerativa:
Divisiva: La colección entera de unidades de muestreo es divisiva con

base en las similitudes de las unidades de muestreo para llegar a una
agrupación final.
Aglomerativa: Como su nombre lo indica, las unidades de muestreo

individuales son combinadas y recombinadas sucesivamente para
formar grupos de unidades de muestreo más amplios.
Tambien la clasificación puede ser de índole monotético y politético.

Monotético: La similitud de cualquier dos grupos de unidades de
muestreo está basada en el valor de una sola variable.
Politético: La similitud de cualquier dos grupos de unidades de muestreo
está basada en la medición de numerosas variables.
Al analizar la clasificación, se realiza con base en las especies o las

unidades de muestreo, su relación se da en forma geométrica y se conoce
como hiperespacio, que se conceptualiza como dimensional-S, que es
una dimensión para cada especie en la muestra de S-especies.
La distancia entre unidades de muestreo en el espacio S representa

su similitud.
6.1 Funciones de semejanza
Cuando se deben llevar a cabo comparaciones de muestras de

animales y/o plantas cuando se direccionan los cuestionamientos
acerca de la estructura de una comunidad, las muestras pueden ser
obtenidas de varias localidades en el terreno o en el mismo sitio pero
en diferentes tiempos.
En sí, las funciones de semejanza se basan en la cuantificación de la

similitud entre dos objetos, con base en sus observaciones, a través
de un juego de descriptores.
Los objetos de interés aquí, son las unidades de muestreo o las

muestras y los descriptores son mediciones de abundancia de especies
entre unidades de muestreo (modo - Q). Existen dos tipos de
semejanza de modo-Q en forma de funciones: coeficientes de similitud
y coeficientes de distancia.
La similitud varía de 0 (Cuando un par de unidades de muestreo son

completamente diferentes) a 1 (Cuando las unidades son idénticas).
Para los coeficientes de distancia, su interpretación se realiza de manera
inversa, aquí el valor tiende ainfinito, que es el mismo comportamiento
de cero.
Coeficientes de similitud: Son aquellos basados en la presencia/

ausencia de individuos en las unidades de muestreo, siendo los más
aplicados los índices de Dice, Ochiai y Jaccard.
Coeficientes de distancia: Son tres tipos de mediciones.
" Grupo-E: Coeficientes de distancia euclidiana.
" Grupo-BC: Índice de similitud de Bray Curtis.
" Grupo-RE: Medición de distancia euclidiana relativa.
Distancias del grupo E:

Distancia Euclidiana (DE): Es una ecuación para calcular la distancia
entre 2 puntos UMj y UMk en el espacio euclidiano,
DE enfatiza en las más grandes diferencias en abundancia de especies

entre unidades de muestreo, mientras que cada diferencia cuadrática
es sumada.
Distancia cuadrática euclidiana (DCE): Es la raíz cuadrada de DE,
Distancia euclidiana promedio (DEP): Es similar a DE, pero la distancia

final está sobre una muy pequeña escala,
Distancia absoluta (DA): Esta medida es el valor absoluto de la suma

de las diferencias tomadas a través de las especies S, así:
Es de menos énfasis en diferencias más grandes que las previas tres

mediciones, además, las diferencias más pequeñas que son dadas
son relativamente más grandes en peso en la distancia final.
Distancias del Grupo BC: Este grupo está representado por un solo
índice, Bray Curtis (1957); sin embargo, el primer paso es calcular el
porcentaje de similitud (PS) entre las unidades de muestreo j e k, así:
Al no multiplicar por cien, entonces PS oscila entre 0 y 1:

Además, el PS entre la j-ésima y la k-ésima unidades de muestreo es
el numerador de 2 veces la suma del mínimo del par de observaciones
xij , xik . (la abundancia de especies marcada entre cada par de unidades
de muestreo), dividido por el total de todas las abundancias de especies
para las dos unidades de muestreo. Para cualquier par de unidades de
muestreo con abundancias idénticas de especies, su similitud es
completa, que es PS=100%,la distancia de disimilitud se denota PS*
(PS complemento) y es:
PD=100-PS
PD también se puede calcular así:
entonces
Distancias del grupo RE: Este grupo contiene índices de distancia que
son expresados en escales estandarizadas o relativas.
Distancia euclidiana relativa (DER): Esta medición incorpora los totales

de abundancia de especies dentro de cada unidad de muestreo y la
medición de distancia final es relativa, estandarizada, a las diferencias

en las abundancias totales de las unidades de muestreo:
Distancia absoluta relativa (DAR): Aplica corrección a la abundancia

relativa y es:
entonces
Distancia Cuerda (DCC): Da importancia en las proporciones relativas

de las especies en las unidades de muestreo y menos importancia en
las cantidades absolutas.
Este es dado por la proyección de las unidades de muestreo dentro de

un círculo con un radio unitario a través del uso de las direcciones de
los cosenos y la medición es la distancia-cuerda entre dos unidades
de muestreo después de tal proyección y está dada así:
donde
En el caso de evaluar presencia/ausencia, Ccos es el mismo índice de

Ochiai.
Distancia geodésica (DG): Es la distancia a lo largo del arco de la unidad

circular, después de la proyección de las unidades de muestreo dentro
de círculos de radios unitarios:
entonces

Para sumar las distancias calculadas entre todos los posibles pares
de unidades de muestreo, basadas en cualquier similitud o medidas
de distancia descritas previamente, es conveniente crear una matriz
UMxUM para distancias o similitudes.
El examen de esta matriz revela rápidamente la distancia entre dos

UMs de interés.
Es sobre esta matriz de distancia que operan las estrategias de

clustering al clasificar comunidades.
Ejemplo:
Se están investigando 3 especies forestales al interior de un estudio de
sucesión vegetal. Para tal fin, se contaron el número de éstas en 2
unidades de muestreo, obteniéndose lo siguiente:
Unidades de muestreo
Se calculan las diferencias, sumas y sumas de cuadrados necesarias

para el cálculo de distancia entre las unidades de muestreo 1 y 2,
respectivamente.

Seguidamente se calculan las distintas distancias:
z Distancia Euclidiana:
z Distancia Euclidiana Cuadrática (Con base en las diferencias al

cuadrado):
z Distancia Euclidiana Promedio:
z Distancia Absoluta :
z DistanciaAbsoluta Promedio:
z Disimilitud de Bray-Curtis (Porcentaje de disimilitud):
z Distancia Euclidiana Relativa:

z Distancia Absoluta Relativa:
z Distancia-Cuerda:
z Distancia Geodésica (En radianes):
Estos cálculos se llevan a cabo de igual manera para los pares de

unidades de muestreo 1-3 y 2-3, respectivamente.
Se obtiene así el siguiente cuadro de distancias:

Al observar las distancias del grupo E se aprecia que los valores más
bajos están dados para la relación existente entre las unidades de
muestreo 1 y 3, lo cual indica que ambas unidades son similares al
analizar el número de individuos por especie encontrados en cada una
de ellas. No obstante, esto puede ser corroborado por las siguientes 5
distancias de los grupos BC y ER (PD, DER, DAR, DC y DG,
respectivamente), ya que para las unidades de muestreo 1 y 3 se
aprecian las menores distancias.
6.2. Análisis de Asociación
Un grupo se considera homogéneo cuando la asociación de especies

desaparece (Ludwing y Reynolds (1988)).
Lo cual indica también que algunas especies son más sensibles que
otras a los factores ambientales que controlan la estructura de la
comunidad y además esas especies pueden formar la base de una
clasificación.
El pionero de este criterio fue David Boodall (citado por Ludwing y

Reynolds (1988)), quien afirmó: "Si la inspección de un juego de datos
de cuadrantes muestra que las cantidades de dos especies están
asociadas, es probable que la distribución de una o ambas de estas
especies a través del área no es uniforme y que los factores del hábitat
que las controlan no son uniformes".
Dada una colección de datos de unidades de muestreo, si hay especies que

2
exhiben asociaciones significativas con otras especies (con base en X para
las tablas 2x2), entonces la colección se considera homogénea.
La heterogeneidad puede ser reducida por la subdivisión de las unidades

de muestreo, para que las asociaciones específicas que son
significativas desaparezcan.
Al repetir dicha operación se reduce la heterogeneidad al interior dentro

de los diferentes grupos, mientras que la heterogeneidad entre grupos
se incrementa.
Es de resaltar que, el análisis de asociación es una técnica monotética,
divisiva y jerárquica. El análisis de asociación clasifica unidades de
muestreo, comparando pares de asociaciones de especies, las cuales
se basan solamente en presencia/ausencia de los datos en las unidades
de muestreo.
Para el análisis en mención, se deben llevar a cabo los siguientes pasos:
Paso 1. Se construyen las tablas de contingencia de la forma 2x2, para

cada uno de los posibles pares de asociaciones de especies para sus
datos de presencia/ausencia.
2
Paso 2. Se calcula X para cada tabla de contingencia y se compara
con el valor crítico teórico. Si ningún par de datos es significativo,
entonces el grupo se considera homogéneo y el análisis
termina.
Si una especie tiene asociaciones significativas, la colección de
unidades de muestreo se considera heterogénea y sigue el paso 3.
2
Paso 3. Se lleva a cabo la suma significativa de cuadros X para cada
especie. Si una especie no tiene asociaciones significativas, su suma
2
sería cero. Si hay cinco X significativas, entonces se suman solo estos.
Paso 4. Se selecciona el divisor de especies, con base en la especie
2
con el valor X más alto.
Paso 5. Se realiza el sorteo de las unidades de muestreo, con base en
la partición en dos grupos, basadas en presencia/ausencia del divisor
de especies. Este resultado es una subdivisión del grupo original de
las unidades de muestreo dentro de dos grupos, uno con el divisor de
especies para presencia y otro para ausencia.
Para evaluar si los grupos resultantes son ahora homogéneos, un nuevo

2
de X debe construirse para ambos nuevos grupos. Si ningún grupo
posee asociaciones significativas, indica homogeneidad de los mismos
en la colección de unidades de muestreo.

En caso de presentarse asociaciones significativas de especies, se
deben repetir de nuevo todos los pasos; es decir, que el proceso sigue
hasta que la homogeneidad se logre en todos los grupos de especies.
Para detener el proceso se recomienda la prueba de ensayo y error,
evitando la excesiva fragmentación de grupos; además, no es necesario
fragmentar pocas unidades de muestreo.
Madgwick y Desrochers (1972), citados por Ludwing y Reynolds (1988),

sugirieron como mínimo seis unidades de muestreo por grupo antes
que la subdivisión sea considerada; además, las especies que son
raras pueden ser excluidas del análisis.
Ejemplo:
Se tienen los registros obtenidos al evaluar el número de individuos
para 4 especies de plantas nativas de Colombia en un corredor
biológico. Fueron tomadas 8 unidades de muestreo y se encontró:
Se realiza la tabla de presencia/ausencia.

Seguidamente se realizan los cálculos del análisis de asociación con
2
base en x y el tipo de asociación (A través de pruebas de hipótesis
2
para x ).
Especie 1 vs Especie 2:
2
Se calcula x :
Como se acepta la hipótesis nula, es decir, la co-ocurrencia de

ambas especies no es independiente y ellas están asociadas.
Se realiza para cada par que se genere de las especies (1 vs 3, 1 vs 4, 2 vs 3,

2 vs 4 y 3 vs 4, respectivamente), obteniéndose la siguiente tabla:

2
Como ningún valor es mayor o igual a 3,84 (x de tabla) indica que sólo
hay un grupo y existe homogeneidad en las unidades de muestreo en
cuanto a las especies reportadas.
6.3. Análisis de Clusters
El análisis de clusters es una técnica de clasificación para posicionar

entidades similares u objetos dentro de grupos conocidos como
clusters.
Estos análisis sirven para localizar muestras similares dentro de los

clusters, los cuales se estructuran dentro de un sistema jerárquico
conocido como dendograma. Estos clusters o grupos de unidades de
muestreo pueden delimitar o representar diferentes comunidades
bióticas.
Cuando se tiene una serie de parcelas, transectos o unidades de

muestreo y algún tipo de ensamble de unos con otros, se define la
clasificación dentro de grupos llamados clusters.
El análisis de clusters requiere inicialmente el modo Q de ensamble

entre las unidades de muestreo. La distancia entre los pares de
combinaciones de unidades de muestreo en una colección son
sumadas dentro de una distancia Unidad de muestreo x Unidad de
muestreo o matriz D.
Los modelos planteados son de índole aglomerativo y comienzan con

una colección de n unidades de muestreo individuales y construidas
progresivamente en grupos pareados de clusters de unidades de
muestreo similares.
Los pares resultantes se pueden dar por:
z Una unidad de muestreo individual con otra unidad de muestreo.

z Un individuo con un cluster existente de unidades de muestreo.
z Un cluster con otro.

El primer paso es la conformación de la matriz D por la distancia más
corta entre unidades de muestreo individuales, posteriormente se
construye el dendograma.
Lance y Williams (1967), citados por Ludwing y Reynolds (1988) crearon

la ecuación combinatoria lineal así:
Donde la distancia entre el cluster más cercano (j,k) formada por las
unidades de muestreo j e k y la tercera unidad de muestreo o grupo de
unidades de muestreo puede ser calculada a partir de las distancias
conocidas D(j,k) , D(j,h) y D(k,h) y los parámetros α1 , α2 y β los cuales
son los determinantes para que varíen las diferentes estrategias para
determinar clusters (Ludwing y Reynolds, 1988).
Las relaciones entre las unidades de muestreo y la formación de nuevos

clusters dependen de la ecuación combinatoria lineal vista con
antelación:
z Dados N unidades de muestreo, hay N-1 ciclos en el análisis de

clasificación.
z En el ciclo 1, se unen dos unidades de muestreo para formar un
cluster.
z En el ciclo 2, otra unidad de muestreo se une al cluster inicial y así
sucesivamente se forman nuevos ciclos.
Existen cuatro esquemas de peso específico, centroide (pesado y no

pesado), promedio de grupo y flexible.
El análisis de cluster promedio de grupo calcula el promedio de todas

las distancias entre las unidades de muestreo de diferentes grupos.
Con respecto al centroide, cuando se forma un grupo es reemplazado
por su media y las distancias entre clusters son las distancias entre
estos promedios o centroides (Ludwing y Reynolds, 1988).

Todos los procedimientos de clusters se basan en la matriz D de todos
los pares de combinaciones posibles de distancias entre unidades de
muestreo, de manera secuencial:
Paso 1. Se obtiene el grupo inicial, con base en las dos unidades de

muestreo más similares.
Paso 2. Se reduce la matriz D, con N-1 entidades en la colección, es
decir, un grupo compuesto por dos unidades de muestreo y los N-2
individuos de las unidades, calculándose la ecuación combinatoria lineal,
formándose una matríz D.
Paso 3. Se busca la matriz reducida D a partir del valor más bajo de
distancia en orden para identificar entonces, el nuevo grupo a conformar.
Paso 4. Se repiten los pasos 2 y 3 hasta que todas las unidades de
muestreo se unan en un solo grupo. El problema final en el análisis es
identificar los grupos específicos o comunidades, inmediatamente
después de concluido el cluster.
El dendograma se examina e interpreta por la agrupación de las
unidades de muestreo, que se asocian por características que les son
afines, sin embargo, se requiere del conocimiento que se tenga de la
zona de estudio o de las especies evaluadas para un estudio más
estructurado.
Ejemplo:
Tomando los datos del ejercicio del capítulo de análisis de asociación
interespecífica para las 3 especies de orquídeas en un corredor biológico,
establecer los clusters que se generan.

Se obtiene el grupo inicial D calculando las distancias euclidianas entre
las unidades de muestreo, como se presenta aquí para las unidades 1
y 2:
De igual manera se hace para 1 y 3, 1 y 4 y de forma sucesiva hasta

las unidades 5 y 6, obteniéndose la siguiente matríz:
Unidades de Muestreo
Se selecciona aquel que tenga menor distancia euclidiana (en este

caso las distancias 2-3 y 1-4 poseen la más baja distancia euclidiana y
por ello se toma cualquiera de las 2, aunque ambas están definiendo 2
grupos).
t
Se tomó la distancia 2-3 para calcular las matrices reducidas D con
base en la estrategia flexible.
Para el caso de 2-3 con respecto a 1:
También para las demás distancias; obteniéndose la matríz:

Se repite el proceso, aunque ahora se ha generado otro cluster con

tt
respecto a 1-4, se halla de nuevo la matríz de distancias D :
Entonces:
ttt
Luego la matríz de distancias D :
Y la matríz es:

Y por último:
Indica que se han formado 2 clusters claramente establecidos, el

primero conformado por las unidades de muestreo 2, 3 y 5 y el segundo
por las unidades 1, 4 y 6, respectivamente. Gráficamente se puede
denotar así:

BIBLIOGRAFÍA
BURROUGH, P. 1991. Sampling designs for quantifying map unit

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ECOTONO, Centro para la biología de la Conservación. Primavera de

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LUDWING, Jhon A. REYNOLDS, James F. Statistical Ecology. 1988.
MENDENHALL, William. SINCICH, Terry. Probabilidad y Estadística para

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MONTGOMERY, Douglas. Diseño y Análisis de Experimentos. 1991.
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Press, N.Y., USA. pp 3-20.

Sitios en INTERNET donde se puede adquirir información en el área en
cuestión:
BIONATUR LINKS:
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ECOLOGÍA-COLOMBIA:
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ANÁLISIS ESTADÍSTICO

ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE SISTEMAS ECOLÓGICOS

Revisión de Estilo: Juan Manuel Acevedo Carvajal

Germán Darío Ledesma López

José Galat Noumer

Carlos Alberto Pulido Barrantes

Raúl Abril Cárdenas

Roberto Herrera Soto José Galat Noumer

María Consuelo Castaño Triana Jaime Bejarano Alzate

Teodoro Gómez Gómez Bibiana Vélez Medina

Jeimy Cadena Duque Jorge Alberto Quintero Pinilla

Myriam Luz Vargas Ana Milena Londoño Palacio

LUIS MIGUEL MEJÍA GIRALDO

Ingeniero Agrónomo de la Universidad de Caldas, Especialista en Gestión para

1.Manejo de datos en comunidades ecológicas ....................... 11

2. Parámetros y Aplicaciones del Muestreo para Sistemas

3. Análisis de patrón espacial ...................................................... 41

5. Afinidad de especies ................................................................ 81

6.Clasificación de comunidades ................................................ 108

Bibliografía .................................................................................. 126

6 Análisis Estadístico de Sistemas Ecológicos

Ubi Dubium Ibi Libertas (Donde hay duda, hay libertad).

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En la actualidad, la innovación tecnológica y la Investigación y Desarro-

Ya que, con una visión de investigador y de equipo interdisciplinario de

Además, en la aplicación y difusión de métodos estadísticos en la in-

El análisis estadístico de ecosistemas ha llegado para posicionarse

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10 Análisis Estadístico de Sistemas Ecológicos

Cuando se lleva a cabo una exploración en comunidades bióticas

No obstante, se deben diferenciar los datos tomados, ya que estos se

z Experimental: Aquel donde se puede dividir una comunidad en

z Observacional: Cuando se hacen medidas a las comunidades

Cuando se toman los datos de tipo observacional, la información

Como se mencionó anteriormente, la toma de datos observacionales

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Los estudios e investigaciones de análisis ecológicos que requieren el

12 Análisis Estadístico de Sistemas Ecológicos

Seguido a lo anterior se define el dominio (sitio de colección de datos,

Así como se observa en la gráfica 1, se procesa la matriz de datos (de

Después de pasar por las fases colección de datos y análisis de los

Seguidamente, existen dos caminos a tomar, el primero es la descripción

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Además, para llevar a cabo un adecuado procedimiento de muestreo

Tabla 1: tabla para la recolección de datos de comunidades ecológicas

14 Análisis Estadístico de Sistemas Ecológicos

z Aspectos asociados a Variables e Indicadores.

Tales medidas se basan en la toma de variables e indicadores, que

Las variables son características o cualidades asociadas a la realidad

- Cualitativas: no se pueden medir, pero son, como su nombre lo

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Cuando deseamos analizar variables que determinan fenómenos como

Los indicadores son componentes de las variables que poseen relativa

Por lo anteriormente expuesto, el uso de variables e indicadores

z Criterios útiles para la selección de variables.

Cuando se van a seleccionar variables para estudios de sistemas

El hecho es tomar aquellas variables que expliquen el fenómeno o

Sin embargo, las comunidades pueden variar considerablemente en

En cuanto a la elección del método para describir vegetación, ésta

En cuanto a fauna refiere, las técnicas para su estudio contemplan la