Tema 10 Translocacion en El Floema 2023-1

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMON – FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS Y PECUARIAS – FISIOLOGÍA VEGETAL 2023
Capitulo 10
TRANSLOCACION EN EL FLOEMA
La sobrevivencia en la tierra impuso un nuevo set de problemas para las plantas que
recientemente emergieron de un medio acuoso. Cuando las plantas emergieron de un ambiente
acuoso, necesitaban absorber y retener agua en sus tejidos. En respuesta a estas presiones
ambientales, las plantas desarrollaron sus raíces (para anclar en el suelo y absorber agua y
nutrientes) y hojas (para absorber la luz e intercambiar gases). A medida que las plantas
incrementaron en tamaño, las raíces y las hojas fueron separándose uno del otro, de modo que,
desarrollaron sistemas de transporte a largas distancias, que permitió al follaje y las raíces
intercambiar eficientemente los productos de la absorción y la asimilación.
El xilema es el tejido que transporta agua y minerales del sistema radicular hacia la parte aérea de
la planta. El floema, es el tejido que transloca los productos de la fotosíntesis desde las hojas
maduras a las áreas de crecimiento y almacenamiento incluyendo las raíces. Tal como veremos, el
floema también redistribuye agua y varios componentes a través del cuerpo de la planta. Estos
componentes, algunos de los cuales inicialmente llegan a las hojas maduras vía el xilema, pueden
ya sea ser transferidos fuera de las hojas sin ser modificados o ser metabolizados antes de su
distribución.
La discusión siguiente enfatiza la translocación en el floema de angiospermas, ya que la mayor

parte de la investigación se ha conducido en este grupo de plantas. Las gimnospermas serán
comparadas con las angiospermas en términos de la anatomía de sus células conductoras y las
posibles diferencias en sus mecanismos de translocación. Primero examinaremos algunos
aspectos de la translocación en el floema que más ha sido investigada y está bien comprendida.
Estos incluyen las vías y modelos de translocación, los materiales translocados en el floema, las
tasas de movimiento. En la segunda parte de éste capítulo exploraremos los aspectos de la
translocación que necesitan más investigación. Algunas de estas áreas, tales como la carga y
descarga en el floema y la alocación y la partición de asimilatos están siendo estudiadas
intensamente en la actualidad. También se discutirá el mecanismo de translocación, el mismo que
ha sido muy bien investigado en las angiospermas.
VIAS DE TRANSLOCACIÓN
Tal como se mencionó anteriormente, existen dos vías de transporte a largas distancias: El floema
y el xilema que se extienden por toda la planta. El floema generalmente se encuentra en el lado
externo de los tejidos vasculares primarios y secundarios (Figs. 10.1 y 10.2); en plantas con
crecimientos secundarios, el floema constituye el tejido interno. Las células del floema que
conducen azúcares y otros materiales orgánicos por toda la planta, se los conoce como
“elementos sieve”. Los elementos sieve incluyen tanto a los “tubos del elemento sieve”, típico
en las angiospermas y las células relativamente poco especializadas “células sieve” de las
gimnospermas. Adicionalmente a los elementos sieve, el tejido del floema contiene “células
acompañantes”, “células parenquimáticas”, en algunos casos “fibras”, “escleroides” y células
laticíferas. Sin embargo, solamente los elementos sieve están directamente relacionados con la
translocación.
Las nervaduras pequeñas de las hojas y el tejido vascular primario de los tallos frecuentemente
están rodeados por las “células de la vaina vascular” que consiste de una o más capas de
células compactas (Fig. 10.1). En el tejido vascular de las hojas, la vaina vascular rodea a las
pequeñas venas en todo su trayecto hasta el final, aislando las venas de los espacios
TEMA 10: TRANSPORTE EN EL FLOEMA, CATEDRATICO TITULAR: ING. JUAN HERBAS BALDERRAMA Pág. 1
Master of Science in Agronomy, UFLA – Gainesville – FL - USA
intercelulares de la hoja. En algunas hojas, células similares a la vaina vascular se extienden en la

epidermis superior e inferior y se cree que las mismas ayudan en la conducción del agua a través
de la hoja.
Empezaremos nuestra discusión de la vía de translocación con evidencias experimentales que

demuestran que los “elementos sieve” son las células conductoras en el floema, luego se
examinará su estructura y fisiología de éstas células vegetales no muy comunes.
Experimentos con marcadores radioactivos han demostrado que el azúcar es translocado

en los elementos sieve
En experimentos clásicos sobre translocación de solutos orgánicos llevados a cabo por un

anatomista italiano Marcelo Malpighi en 1686, se removió la corteza alrededor del tronco (Fig.
10.3). En 1928, T. G. Mason y E. J. Maskel observaron que este tratamiento llamado “girdling” no
tiene un efecto inmediato en la transpiración, ya que el agua se mueve vía el xilema, que se
encuentra por debajo de la corteza, en el interior del tronco (Mason y Maskel 1928). Sin embargo,
el transporte de azúcar queda bloqueado en el lado superior del corte (en el lado de las hojas) y en
el lado inferior se observa un agotamiento del azúcar. Eventualmente la corteza que está por
debajo del corte muere, mientras que la corteza en la parte superior se hincha y se mantiene
saludable. Mason y Maskel concluyeron que el azúcar es transportado por la corteza del árbol y los
elementos sieve son los canales celulares de transporte de azúcar. La última conclusión se basó
en el hallazgo de una elevada correlación entre el contenido de sucrosa en la hoja y la corteza y en
la elevada concentración de sucrosa calculada dentro los elementos sieve.
En los 40’s, cuando se hicieron disponibles los isótopos radioactivos para investigación científica,
se dio la posibilidad de llevar a cabo experimentos mas sofisticados sobre translocación. Desde
entonces, los compuestos marcados pueden ser introducidos en las plantas de varias maneras.
Por ejemplo, el dióxido de carbono marcado con 14C ó 11C* puede ser ofrecido a una hoja madura
en una cámara de crecimiento. El 14CO2 marcado es incorporado en compuestos orgánicos vía las
reacciones de fijación de CO2 de la fotosíntesis. Algunos azúcares-fosfato formados en la
fotosíntesis reaccionarán para formar los azúcares translocados, como la sucrosa y la estachiosa.
En otro tipo de experimentos, los investigadores realizaron reacciones de bypass de la fotosíntesis

suplementando directamente a la hoja azúcar marcado (frecuentemente sucrosa) a la hoja, la
misma que luego puede ser transportada. En este caso, la solución que contiene el azúcar
radioactivo debe ser aplicado a la hoja en una forma tal que la misma logre alcanzar las células en
el interior de la hoja. La solución puede aplicarse a la superficie de la hoja después de desprender
la epidermis. Alternativamente, la solución puede suplementarse también a través de una vena
aislada. Otros compuestos con isótopos marcados como el 32P pueden ser también introducidos en
la planta de la misma manera.
Para identificar la vía de translocación de azúcar se debe determinar el tejido o la ubicación celular
del isótopo, usualmente mediante técnicas de “autoradiografía”. En tejidos auto radiografiados
partes de la planta con el compuesto marcado son rápidamente congeladas, secadas y luego
embebidas en parafina o resina y luego cortadas en secciones diminutas. Luego las secciones son
cubiertas con una capa de emulsión fotográfica. Durante un periodo de exposición, la radiación del
tejido marcado pasa al film y cuando se procesa el mismo, aparecen puntos plateados en los
lugares donde la placa entró en contacto con el tejido radioactivo. Una comparación de la sección
del tejido y la placa con los puntos plateados, revela la ubicación del compuesto marcado en el
tejido. En términos de vías de transporte para los azúcares, el compuesto marcado primero
aparece en los elementos sieve del floema, confirmando así resultados de experimentos anteriores
(Fig. 10.4).
Fig. 10.1. Sección transversal de una vaina vascular de trebol Fig. 10.2. Sección transversal de un tallo de un árbol de 3
(Trifolium sp). años (Flaxinus excelsior).
Fig. 10.3. Tronco de un árbol inmediatamente después de extraído Fig. 10.4. Autoradiografía de una sección transversal de
la corteza y unos días después. Ipomea nil.
Los “elementos sieve” maduros son células vivas altamente especializadas para la
translocación
Un conocimiento detallado de la ultraestructura de los elementos sieve es crítico para cualquier

discusión del mecanismo de translocación en el floema. Los elementos sieve maduros son únicos
entre las células vegetales vivientes (Fig. 10.5 y Fig. 10.6). Ellos carecen de muchas estructuras
normalmente encontrados en otras células vivientes, incluyen células no diferenciadas a partir de
las cuales se forman los elementos sieve maduros. Por ejemplo, los elementos sieve pierden su
núcleo y su tonoplasto durante el desarrollo, también se nota la ausencia de microfilamentos,
microtúbulos, aparato de Golgi y ribosomas. Adicionalmente a la membrana plasmática retienen
mitocondria modificada, plastidios y retículo endoplasmático liso. Sus paredes no son lignificadas y
en algunos casos se observa un engrosamiento secundario. Consecuentemente, a diferencia de

las células del xilema que son muertas cuando maduras, carecen de membrana plasmática y
tienen pared secundaria lignificada. Tal como se verá, estas diferencias son críticas para
comprender los mecanismos de translocación del floema.
Fig. 10.5. Representación esquemática los elementos sieve maduros. A: Vista externa. B: Sección longitudinal.
Fig. 10.6. Micrografía electrónica de una sección transversal de una célula acompañante ordinaria y tubo sieve maduro
Las áreas sieve son la característica más importante de los elementos sieve
Los elementos sieve se caracterizan por sus áreas sieve, que son porciones de la pared celular
por donde se interconectan las células conductoras. Los poros de las áreas sieve varían en
diámetro desde menos de 1 m a aproximadamente 15 m. Las áreas sieve de los tubos de los
elementos sieve (angiospermas) son mas especializadas que las células sieve (gimnospermas). A
propósito, algunas áreas sieve de los tubos del floema se diferencian en platos – sieve (Fig. 10.7
y cuadro 10.1). Los platos sieve tienen poros más grandes que las áreas sieve de la célula y
generalmente se los encuentra en el extremo de las paredes de los tubos, donde las células
individuales se juntan para formar series longitudinales conocidas como tubos sieve. Los poros de
los platos sieve son conductos abiertos que permiten el transporte entre células.
Por otro lado, en las células sieve (gimnospermas), todas las áreas sieve son más o menos
similares. Los poros de las células sieve son relativamente poco especializadas y parecen estar
llenas de numerosas membranas las mismas que se aglomeran en una cavidad grande en el
centro de la pared y forman un continuo con el retículo endoplasmático liso de las áreas del lado
opuesto (Fig. 10.8).
La deposición de la proteína – P y la callosa sellan los elementos sieve dañados
Los tubos sieve de la mayor parte de las angiospermas son ricas en una proteína llamada
“Proteína–P” (Clark et al. 1997) La Proteína-P se encuentra en todas las dicotiledóneas y en
muchas monocotiledóneas y está ausente en gimnospermas. La Proteína-P ocurre en diferentes
formas (tubular, fibrilar, granular y cristalino) dependiendo de la especie y el grado de madurez de
la célula. En células inmaduras, la Proteína-P es más evidente como cuerpos discretos en el
citosol conocidos como cuerpos de Proteína-P, que pueden ser esferoidales, ahusados, torcidos
y segmentados que generalmente se dispersan en formas tubulares o fibrilares durante la
maduración de las células.
Recientemente, se han logrado progresos con la caracterización molecular a la Proteína-P. En el

género cucúrbitas por ejemplo, la Proteína-P consiste de dos proteínas principales: PP1, la
proteína filamentosa del floema y PP2, la lectina del floema. El gen para PP1 del zapallo
(Cucúrbita máxima) se ha mostrado que codifica la proteína con una secuencia altamente
repetitiva de aminoácidos con cuatro dominios que contienen un arreglo estructural similar al
inhibidor de la proteinasa de la cistina. Se cree que ambos, la PP1 y la PP2, son sintetizadas en
las células acompañantes y transportadas vía plasmodesmos a los elementos sieve, donde se
asocian para formar los filamentos de la Proteína-P y los cuerpos de la Proteína-P (Clark et al.
1997).
La Proteína-P parece funcionar como sellante de los elementos sieve dañados y taponando los
poros en el plato. Los tubos sieve se encuentran a una elevada presión de turgor interna y los
elementos sieve en el tubo sieve están conectados unos con otros mediante los poros del plato
sieve. Cuando los tubos sieve son cortados o pinchados, la liberación de presión causa un escape
de savia del floema por la región del corte, si no existiese ningún mecanismo de sellado. Entonces,
cuando emerge la sabia, la Proteína-P y otras inclusiones celulares son atrapadas en los poros del
plato, ayudando a sellar los elementos sieve, evitando así la pérdida posterior de savia.
Una solución a largo plazo para el problema del daño en la mayor parte de las especies es la
producción de callosa en los poros sieve. La callosa, -1,3-glucano, que puede ser localizada por
su reacción mediante una tinción con azul de anilina. La callosa es sintetizada por una enzima en
la membrana plasmática y es depositada entre la membrana plasmática y la pared celular. La
enzima callosa sintetasa parece estar vectorialmente ubicada en la membrana plasmática con su
substrato suplementado del lado citoplásmico y su producto siendo depositado en el lado de la
superficie de la pared celular. La callosa es sintetizada en los elementos sieve funcionales en
respuesta a daños u otros estreses como los estímulos mecánicos y las temperaturas elevadas o
en preparación para un evento de desarrollo normal como la dormancia. La deposición de callosa
en las heridas de los poros sieve sella eficientemente los elementos sieve dañados, a medida que
los elementos sieve se recuperan de un daño, desaparece la callosa de los poros.
Las células acompañantes ayudan a los elementos sieve altamente especializados
Cada tubo del elemento sieve está asociada a una o mas células acompañantes (Figs. 10.5, 10.6
y 10.7). El tubo del elemento sieve y las células acompañantes están formadas por la división de
un célula madre. Numerosas conexiones intercelulares, los plasmodesmos, penetran las paredes
celulares entre tubos del elemento sieve y sus células acompañantes, lo que sugiere una estrecha
relación y transporte fácil entre estas dos células. Los plasmodesmos son frecuentemente
complejos y ramificados en el lado de las células acompañantes. En algunas gimnospermas, la
función de las células acompañantes es llevada a cabo por las células albuminosas, las mismas
que no provienen de la misma célula madre como las células sieve.
Por mucho tiempo se ha pensado que las células acompañantes suplen algunas funciones
metabólicas críticas, tales como la síntesis de proteína, que se reduce o desaparece durante la
diferenciación de los elementos sieve. Los avances recientes en las técnicas experimentales han
permitido la verificación de este concepto. (Bostwick et al. 1992). Adicionalmente, la numerosa
cantidad de mitocondrias de las células acompañantes puede suplementar energía como ATP a
los elementos sieve. Finalmente, las células acompañantes de varios tipos juegan un rol en el
transporte de productos de la fotosíntesis de las células productoras en las hojas maduras, a los
elementos sieve en las venas pequeñas de la hoja.
Existen por lo menos 3 tipos diferentes de células acompañantes en las venas menores de una
hoja madura que exporta productos: Células acompañantes “ordinarias”, de “transferencia” e
“intermediarias”. Los tres tipos tienen un citoplasma denso y abundante mitocondria. Las células
acompañantes ordinarias (Fig. 10.9A) se caracterizan por sus cloroplastos con tilakoides bien
desarrollados y una pared celular con una superficie interna lisa. Lo mas significativo es que muy
pocos plasmodesmos conectan este tipo de células acompañantes con las células de su alrededor,
excepto su propio elemento sieve.
Una célula de transferencia es como una célula acompañante ordinaria, pero con una diferencia
característica: El desarrollo de crecimientos internos parecidos a dedos, particularmente en la
pared celular que está al frente del elemento sieve (Fig. 10.9B). Estos crecimientos internos de la
pared celular incrementan drásticamente la superficie de la membrana plasmática, lo que a su vez
incrementa el potencial de transferencia de solutos a través de la membrana. Debido a su
particular característica estructural (escases de conexiones citoplásmicas con las células de su
alrededor y los crecimientos de su pared celular interna de las células de transferencia), las células
acompañantes ordinarias y las células de transferencia se cree que están especializadas para
absorber solutos del apoplasto o los espacios en la pared celular.
Las células del parénquima xilemático también pueden ser modificados como células de
transferencia, probablemente sirviendo para retribuir y redireccionar solutos que se mueven en el
xilema, el mismo que es parte del apoplasto.
El tercer tipo de células acompañantes son las células intermediarias, parece muy bien adaptada
para absorber solutos vía conexiones citoplásmicas (Fig. 10.9C). Las células intermediarias tienen
numerosos plasmodesmos que los conectan con las células de sus alrededores, particularmente
con las células de la vaina vascular. A pesar de la presencia de numerosas conexiones
plasmodesmáticas con las células de su alrededor, que es su principal característica, las células
intermediarias, son también diferentes porque tienen numerosas vacuolas pequeñas, así como
también tilakoides mal desarrollados y la ausencia de gránulos de almidón en sus cloroplastos.
MODELOS DE TRANSLOCACION: FUENTE A DESTINO
Los materiales en el floema no son exclusivamente translocados de arriba hacia abajo o de abajo
hacia arriba y la translocación en el floema no está definida con respecto a la gravedad. Los
materiales son translocados de las áreas de oferta, llamada “fuente” a las áreas de metabolismo o
almacenamiento, llamados “destino”.
La “fuente” incluye cualquier órgano que exporta, típicamente una hoja madura, capaz de producir
fotosintatos en exceso a sus propias necesidades. Otro tipo de fuente es un órgano de
almacenamiento durante la fase de exportación, de su desarrollo. Por ejemplo, la raíz de una
remolacha silvestre bienal (Beta marítima) es un “destino” durante fase de crecimiento cuando éste
acumula azúcares provenientes de las hojas. Durante la segunda fase de su crecimiento, la misma
raíz se convierte en “fuente”, los azúcares son removilizados y utilizados para producir un nuevo
follaje, el mismo que al final se convertirá en una estructura reproductiva.
Los “destinos” incluyen cualquier órgano no fotosintético de la planta y órganos que no producen
suficientes productos fotosintéticos para soportar sus propias necesidades de crecimiento o
almacenamiento. Las raíces, tubérculos, frutos y las hojas no maduras que deben importar
carbohidratos para su normal desarrollo, son ejemplos de tejidos “destino”.
Las vías “fuente” a “destino” siguen modelos anatómicos y de desarrollo
A pesar de que el modelo general de transporte en el floema puede establecerse simplemente

como un movimiento fuente a destino, la vía específica es más compleja. No todos los destinos
son igualmente suplementados por todas las hojas fuente en una planta; al contrario, ciertas
fuentes proporcionan preferencialmente fotosintatos a ciertos destinos. En el caso de plantas
herbáceas, como en la remolacha y la soya, se pueden realizar las siguientes generalizaciones:
Proximidad: La proximidad de la “fuente” al “destino” es un factor significativo. De modo que, las

hojas superiores de una planta usualmente transportan asimilatos (un asimilato es una molécula,
como la sucrosa, que es producida endógenamente por el metabolismo de la planta – en este caso
la fotosíntesis) a los meristemos vegetativos más cercanos; mientras que las hojas de los estratos
inferiores predominantemente proveen fotosintatos al sistema radicular. Las hojas de los estratos
intermedios exportan su materia elaborada en ambas direcciones, haciendo un bypass a las
conexiones venosas de las hojas maduras.
Desarrollo: La importancia de los diferentes “destinos” puede cambiar durante el desarrollo de la

planta. Mientras que los ápices radiculares y el follaje son los principales “destinos” durante el
desarrollo vegetativo; los frutos generalmente se convierten en “destinos” dominantes durante el
desarrollo reproductivo, particularmente para las hojas cercanas y adyacentes.
Conexiones vasculares: Las hojas “fuente” proveen preferencialmente a los “destinos” con los
cuales tienen conexiones vasculares directas. En el sistema del follaje, por ejemplo, una hoja dada
esta generalmente conectada vía el sistema vascular con otras hojas por encima o por debajo en
el tallo. Dicha línea vertical de hojas es conocida como ortosticidad. El número de entrenudos
entre hojas de la misma ortosticidad varía con las especies (Fig. 10.10A).
Alterando las vías de translocación: La interferencia del proceso de translocación ya sea por
una herida o una poda, puede alterar los modelos propuestos anteriormente. En ausencia de
conexiones directas entre la fuente y el destino, las interconexiones vasculares conocidas como
anastomosis, proveen una vía alternativa. En remolacha azucarera, por ejemplo, la remoción de
las hojas “fuente” de un lado de la planta puede dar lugar a una transferencia cruzada de
asimilatos a las hojas jóvenes (hojas destino) del lado que sufrió la poda (Fig. 10.10B). Las hojas
“fuente” del estrato superior de una planta pueden ser forzadas a enviar materiales a las raíces,
mediante la remoción de las hojas “fuente” del estrato inferior y viceversa. Sin embargo, la
flexibilidad de la vía de translocación depende del grado de interconexión entre tejidos vasculares,
especies y órganos estudiados. En algunas especies de hojas que están en una rama sin frutos no
transportan fotosintatos a los frutos de una rama adyacente defoliada. Pero, en otras como la soya
(Glycine max), los fotosintatos son transferidos fácilmente en forma cruzada, de un lado donde
parcialmente han sido eliminados los frutos al otro lado defoliado parcialmente.
Fig. 10.10. Diagramas mostrando la distribución de la radioactividad de una hoja

individual “fuente” en una planta intacta y una planta podada.
MATERIALES TRANSLOCADOS EN EL FLOEMA: SUCROSA, AMINOACIDOS, HORMONAS Y

ALGUNOS IONES ORGANICOS
El agua es cuantitativamente la substancia mas abundantemente transportada en el floema.

Disueltos en el agua están los solutos orgánicos, que consisten principalmente de carbohidratos
(Cuadro 10.2). La sucrosa es el azúcar más comúnmente transportado en los elementos sieve. El
azúcar siempre se lo encuentra en los elementos sieve, puede alcanzar concentraciones de 0.3 a
0.9 M. Algunos otros solutos orgánicos también se mueven en el floema. Por ejemplo al nitrógeno
se lo encuentra principalmente en forma de aminoácidos y amidas como el glutamato y el
aspartato con sus respectivas amidas glutamina y asparagina. Los niveles de aminoácidos y
ácidos orgánicos reportados varían ampliamente, incluso para la misma especie, pero su
concentración es siempre mucho menor en comparación a la concentración de carbohidratos.
En los elementos sieve se han encontrado casi a todas las hormonas vegetales endógenas,
incluyendo las auxinas, giberelinas, citokininas y ácido abscísico. El transporte a largas distancias
de las hormonas se cree que ocurre por lo menos parcialmente vía los elementos sieve, aunque
las auxinas también son transportadas por el xilema, en la vía de transporte polar. Los nucleótidos
fosfato y las proteínas también han sido encontrados en el jugo floemático. Las proteínas de la
sabia asociados con las funciones básicas celulares incluyen a las kinasas proteicas (fosforilación
de la proteína), la tioredoxina (reducción del disulfuro), la ubiquinona (división de la molécula de la
proteína) y los chaperones (duplicación de la proteína) (Schobert et al. 1995). En el floema se
pueden mover también los solutos inorgánicos como el potasio, magnesio, fosfatos y cloruros. En
contraste, el nitrato, el calcio, azufre y el hierro están casi completamente ausentes en el jugo
floemático.
Cuadro 7.2. Composición de la savia del floema de tártago (Ricinus communis) y

escariote (Cucurbita maxima), recolectado como exudado de cortes en el floema.
Componente Concentración (mg/ml)
Tártago Escariote
Azucares 80.0 – 106.0 0.5 – 12.0
Aminoácidos 5.2 5.0 – 30.0
Ácidos orgánicos 2.0 – 3.2 3.0 – 5.0
Proteína 1.45 – 2.20 76.2 – 112.2
Cloro 0.355 – 0.675 0.041 – 0.178
Fosfato 0.350 – 0.550 0.028 – 0.083
Potasio 2.3 – 4.4 2.1 – 4.6
Magnesio 0.109 – 0.122 0.016 – 0.033
La savia del floema puede ser recolectada y analizada
Desde que el tejido floemático, al igual que el tejido xilemático, consiste de una mezcla de células
conductoras y no conductoras, la identificación de los compuestos translocados en los elementos
sieve es un desafío. Los métodos basados en la utilización de isótopos y los métodos de
extracción directa no distinguen entre los compuestos en transito, de aquellos que se encuentran
fuera de translocación.
La tendencia de algunas especies a exudar

floema de las heridas ha sido explotada para
obtener muestras de exudado, relativamente
puras de material translocado. La fuerza que
conduce la exudación es la elevada presión
positiva existente en los elementos sieve. La
mayor parte de las especies no exudan
cantidades significativas de savia debido a sus
mecanismos de sellado descritos
anteriormente. Sin embargo, las tasas de
exudación se pueden incrementar tratando la
superficie cortada con agentes quelantes como
el EDTA (ácido etileno diamino tetra acético)
(King y Zeevaart 1974). La callosa sintasa
requiere la presencia de calcio y desde que el
agente quelante liga muy efectivamente
cationes divalentes como el Ca+2, ellos reducen
la concentración de calcio disponible para la
callosa sintasa.
La mayor desventaja de utilizar el método de
exudación por heridas es que el fluido
recolectado no siempre tiene la misma
composición que el material translocado; se
Fig. 10.11. Colecta de savia utilizando áfidos.
pueden originar agentes contaminantes de las
células parenquimáticas dañadas e incluso de
los mismos elementos sieve.
Además, una disminución abrupta de la presión de turgor en los elementos sieve causaría una
disminución del potencial hídrico en estas células; como resultado, ingresaría agua de las células
circundantes a los elementos sieve, lo que ocasionaría una dilución del flujo floemático.
La forma ideal de recolectar flujo floemático podría ser utilizando una microjeringa e introduciendo
la misma en el interior de un elemento sieve. Afortunadamente, la naturaleza, ha proporcionado el
estilete de los áfidos. Los áfidos son pequeños insectos que se alimentan insertando su aparato
bucal que consiste de cuatro estiletes tubulares en un elemento sieve individual de la hoja o el tallo
(Fig. 10.11). La elevada presión de turgor en el elemento sieve fuerza al contenido celular a fluir
por el estilete del insecto, en este trayecto son selectivamente removidos los aminoácidos y se
metabolizan algunos azúcares. El exceso de savia, todavía rico en carbohidratos, es entonces
excretado como una gota de miel, el mismo que puede ser químicamente analizado. Las técnicas
experimentales utilizando áfidos tienen ventajas substanciales en el estudio de la fisiología del
floema.
Los azucares son translocados en su forma no reducida
Los resultados del análisis de la savia recolectada indican que los carbohidratos translocados son
todos azúcares no reducidos. Los azucares reductores como la glucosa y la fructosa contienen ya
sea un grupo aldehído o una cetona en su molécula, los mismos que pueden ser determinados
colorimétricamente por su habilidad de reducir Cu+2 a Cu+ en la solución. En un azúcar no
reducido, como la sucrosa, el grupo cetona o aldehído es reducido a un alcohol o se combina con
un grupo similar de otra molécula de azúcar (Fig. 10.12B). La mayor parte de los investigadores
creen que los azúcares no reductores son los principales compuestos translocados en el floema
debido a que son menos reactivos que sus contrapartes reductoras.
Fig. 10.12. Estructuras de compuestos “no” translocados y compuestos “si” translocados en el floema.
La sucrosa es el azúcar más comúnmente translocado; muchos otros carbohidratos móviles

contienen sucrosa ligada a un número variable de moléculas de galactosa. La rafinosa consiste de
sucrosa y una molécula de galactosa, la stachiosa consiste de una sucrosa y dos moléculas de
galactosa y la varbascosa consiste de sucrosa y tres moléculas de galactosa (Fig. 10.12B). Los
azúcares alcohol translocados incluyen al manitol y el sorbitol.
El floema y el xilema interactúan para transportar compuestos nitrogenados
En la planta, el nitrógeno es transportado ya sea en forma orgánica o inorgánica, la forma

predominante depende de muchos factores, entre ellos la vía de transporte. Mientras que en el
floema el nitrógeno es transportado casi exclusivamente en forma orgánica, en el xilema el mismo
puede ser translocado ya sea en forma de nitrato como también formando parte de una molécula
orgánica. Usualmente, el mismo grupo de moléculas orgánicas transporta el nitrógeno tanto en el
xilema y el floema.
La forma en la cual el nitrógeno es transportado en el xilema, depende de la especie estudiada.

Las especies que no hacen simbiosis microorganismos fijadores de nitrógeno dependen del nitrato
del suelo, como su fuente principal de nitrógeno. En el xilema de dichas especies, el nitrógeno se
encuentra como nitrato o moléculas orgánicas ricas en nitrógeno, particularmente las amidas
asparagina y glutamina (Fig. 10.12B). Las especies con nódulos fijadores de nitrógeno en sus
raíces dependen del nitrógeno atmosférico como su fuente principal de nitrógeno, en vez del
nitrato del suelo. Después de convertirse en una forma orgánica, el nitrógeno es transportado vía
xilema al follaje, frecuentemente en forma de amidas o ureidos como alantoina, ácido alantoico o
citrulina (Fig. 10.12).
En todos los casos en los que el N es asimilado en compuestos orgánicos en la raíz, tanto la
energía como los esqueletos de carbono requeridos para la asimilación son derivados de los
fotosintatos transportados a las raíces vía en floema. El nivel de N en las hojas maduras es
bastante estable, lo que indica que al menos algo de N en exceso que continuamente llega vía
xilema, vuelve a ser redistribuida a los frutos y hojas jóvenes.
Una de las especies mas ampliamente estudiadas en términos de transporte de nitrógeno es la

soya, una leguminosa que tiene nódulos fijadores de nitrógeno en sus raíces. La investigación ha
demostrado que 12 al 48% de las necesidades de nitrógeno de las semillas en desarrollo de esta
especie es suplementada de los compuestos recientemente sintetizados en las hojas y de 35 a
52% de los compuestos sintetizados en las raíces y transportados del xilema al floema (Layzell y
LaRue, 1982). El nitrógeno restante probablemente viene del desdoblamiento de las proteínas
almacenadas en las hojas.
Finalmente, los niveles de compuestos nitrogenados en el floema son bastante elevados durante la
senescencia de las hojas. En especies maderables, las hojas senescentes movilizan y exportan
compuestos nitrogenados a los tejidos leñosos para su almacenamiento, mientras que en plantas
herbáceas el nitrógeno es exportado generalmente a las semillas. Otros solutos, tales como los
iones minerales, son redistribuidos de las hojas senescentes de la misma manera.
TASAS DE MOVIEMIENTO
La tasa de movimiento de material en los elementos sieve puede expresarse de dos maneras:
como velocidad (cm h-1), una distancia linear recorrida por unidad de tiempo, o como tasa
transferencia de masa (g h-1 cm-2), la cantidad de material que pasa a través de una sección dada
de floema por unidad de tiempo. Se prefiere, la tasa de transferencia de masa basada en el área
seccional de los elementos sieve.
En las publicaciones originales que reportaban las tasas de transporte en el floema, las unidades
de velocidad fueron cm/hora (cm h-1) y las unidades de transferencia de masa fueron gramos por
hora por cm2 de floema o elemento sieve. Actualmente las unidades preferidas (unidades SI) son
metros (m) o milímetros (mm) para longitud, segundos (s) para el tiempo y kilogramos (kg) para la
masa.
La velocidad de transporte en el floema excede la velocidad de la difusión
Las tasas de transferencia de masa y la velocidad se pueden medir con trazadores radioactivos.
En el tipo de experimento más simple, CO2 marcado con 11C o 14C se aplica por un periodo de
tiempo breve, a una hoja “fuente” y se monitorea la llegada del compuesto marcado a un punto
dado de la vía de transporte. La distancia de translocación dividido entre el intervalo de tiempo nos
da la velocidad, por lo menos para el compuesto que se mueve más rápido. Una medida mas
exacta de la velocidad se obtiene monitoreando la llegada del compuesto marcado en dos puntos
de la vía de transporte, ya que este método excluye el tiempo que toma la fijación del carbono
marcado en la fotosíntesis, su incorporación en los azúcares transportados y la acumulación de los
mismos en las células del floema de la hoja.
En general, las velocidades medidas mediante una variedad de técnicas promedian 1 m h-1 y
varían de 0.3 a 1.5 m h-1 (30 a 150 cm h-1), con muy pocos estudios reportando velocidades
mayores a los anteriores. La variabilidad en las velocidades medidas se deben a las diferencias
entre especies, diferencias en los métodos experimentales y los problemas inherentes a los
métodos. A pesar de esta variabilidad, las velocidades de transporte en el floema son muy altos en
comparación a las tasas de difusión en largas distancias.
CARGA EN EL FLOEMA: DEL CLOROPLASTO A LOS ELEMENTOS SIEVE
Existen muchos pasos en la carga en el floema, el movimiento de los productos de la fotosíntesis

(fotosintatos) desde los cloroplastos de las células del mesófilo hasta los elementos sieve de las
hojas maduras (Oparka y van Bel, 1992):
Paso 1: La triosa fosfato formada en la fotosíntesis durante el día, primero debe ser transportado
del cloroplasto al citosol, donde se convierte en sucrosa. Por la noche, el carbono del almidón
almacenado sale del cloroplasto probablemente en forma de glucosa y es convertido en sucrosa.
En algunas especies se sintetizan otro tipo de azúcares.
Paso 2: La sucrosa se mueve de las células del mesófilo al vecindario de los elementos sieve vía
las nervaduras mas pequeñas de la hoja (Fig. 10.13). Esta vía de transporte a corta distancia,
usualmente, cubre una distancia de 2 a 3 diámetros de células.
Paso 3: Carga de savia en los elementos sieve, los azúcares son transportados al interior de los
elementos sieve y las células acompañantes, donde su concentración es mayor que en las células
del mesófilo. Nótese que, con respecto a la carga, los elementos sieve y las células
acompañantes, frecuentemente son consideradas como una unidad funcional. Una vez en el
interior de los elementos sieve, la sucrosa y los otros solutos son translocados lejos de la fuente,
en un proceso conocido como exportación. La translocación a través del sistema vascular a los
destinos se conoce como transporte a distancias largas.
Los procesos de carga en la fuente y descarga en el destino, se cree que generan la fuerza que
conduce la translocación y es considerado básico, como también de importancia agrícola. Una vez
que los mecanismos han sido comprendidos, sería posible aumentar la productividad de los
cultivos mediante un incremento de la acumulación de fotosintatos en los tejidos destinos
comestibles, como los granos en cereales.
Los fotosintatos se mueven de las células del mesófilo a los elementos sieve vía el
apoplasto o el simplasto
Se ha visto que los solutos (principalmente azúcares) en las hojas fuente deben moverse de las
células fotosintetizantes en el mesófilo a las venas. Los azúcares pueden moverse enteramente a
través del simplasto (citoplasma) vía los plasmodesmos, o pueden ingresar al apoplasto (pared
celular) en algún punto en su ruta al floema (Fig. 10.14). En el último caso, los azúcares podrían
ser activamente cargados del apoplasto al interior de los elementos sieve y las células
acompañantes, con gasto de energía, mediante un transportador presente en la membrana
plasmática. Como se verá, se utilizan tanto la ruta apoplástica como la ruta simplástica, pero en
diferentes especies.
Las primeras investigaciones sobre la carga en el floema se enfocaron en la vía apoplástica. Si la

carga en el floema es parcialmente apoplástica, se podría hacer 3 predicciones básicas (Grusak et
al. 1996): 1) En el apoplasto deberían encontrarse los azúcares transportados; 2) Los azúcares
transportados, suplementados exógenamente al apoplasto, deberían acumularse en los elementos
sieve y las células acompañantes (exógeno significa de una fuente externa); 3) Una inhibición de la
absorción de azúcar por el apoplasto debería resultar en una inhibición de la exportación del
azúcar de la hoja.
Fig. 10.14. diagrama de las

posibles vías de “carga” del floema en las hojas fuente.
Se ha conducido una considerable cantidad de investigación para probar las anteriores

predicciones. Los resultados de dichas investigaciones incluyen lo siguiente:
1. En el apoplasto se han encontrado azúcares transportados. La sucrosa es el azúcar

apoplástico predominante en especies que transportan principalmente sucrosa en el floema
– por ejemplo en remolacha azucarera (Beta vulgaris) y haba (Vicia faba). Los tratamientos
y eventos que alteran la tasa de translocación de sucrosa, también cambian el flujo de
sucrosa a través del apoplasto (Geiger et al. 1974) o el nivel de sucrosa en el apoplasto.
2. La sucrosa suplementada exógenamente a una hoja fuente de remolacha se acumula en
los elementos sieve y las células acompañantes de las venas menores, como lo hace la
sucrosa derivada de la fijación fotosintética de CO2 (Fig. 10.15). Similares observaciones se

han hecho en haba, arveja y tártago y otras especies.
3. El PCMBS (ácido p-cloromercuribencenosulfonico) es un reactivo que inhibe el transporte
de sucrosa a través de la membrana plasmática sin ingresar al simplasto. El PCMBS inhibe
la absorción de sucrosa del apoplasto cuando se suplementa azúcar exógenamente a la
remolacha azucarera. El PCMBS también inhibe la exportación de azúcar sintetizado a
partir del CO2 en el mesófilo, lo que implica que el transporte a distancia corta en remolacha
normalmente incluye un paso apoplástico (Gianquinta 1976). La carga de asimilatos es
también inhibida por el PCMBS en haba, arveja y otras especies.
4. Experimentos llevados a cabo con plantas transgénicas, también soportan la interpretación
de que la sucrosa se mueve a través del apoplasto.
En la vía apoplástica, la absorción de sucrosa requiere energía metabólica
En las hojas “fuente”, los azúcares están en mayor concentración en los elementos sieve y las
células acompañantes que en las células del mesofilo. Esta diferencia de concentración de solutos
puede demostrarse midiendo el potencial osmótico de los diferentes tipos de células, utilizando
una combinación de plasmolisis y microscopía de luz o electrónica. En remolacha azucarera, por
ejemplo, el potencial de solutos de las células del mesofilo es aproximadamente -1.3 MPa y el
potencial de solutos de los elementos sieve y las células acompañantes esta en el orden de -3.0
MPa (Geiger et al. 1973). Se cree que, la mayor parte de esta diferencia en el potencial de solutos
es debido al azúcar y específicamente a la sucrosa, ya que la sucrosa es el principal azúcar
transportado en estas especies. La sucrosa endógena y exógena se acumula en los elementos
sieve y las células acompañantes de las hojas de la remolacha azucarera, tal como se describió en
la sección anterior.
El hecho de que la sucrosa, un soluto sin carga eléctrica, se encuentra a una mayor concentración
en el complejo elementos sieve y células acompañantes que en las células de sus alrededores,
indica que la sucrosa es transportada activamente contra su gradiente de potencial químico. Otros
datos respaldan el concepto que la carga en los elementos sieve del apoplasto requiere energía
metabólica. Por ejemplo, tratando los tejidos fuente con inhibidores de la respiración decrece la
concentración de ATP en el tejido e inhibe la carga de azúcar exógeno.
En la vía apoplástica, la carga en los elementos sieve utiliza un simporter sucrosa-H+
La mayor parte de los mecanismos de transporte activo utilizan energía metabólica suplementada
en forma de ATP. La hidrólisis del ATP puede acoplarse al movimiento de solutos a través de las
membranas al menos en dos formas: En el transporte activo primario, se cree que la misma
proteína rompe el ATP y utiliza la energía liberada para mover los solutos a través de la membrana
contra gradiente de potencial químico. En las células vegetales, la ATPasa del transporte activo
primario es una bomba de protones. En el transporte activo secundario, el movimiento de
solutos contra gradiente de potencial químico es conducida no directamente por la hidrólisis del
ATP, sino indirectamente por la gradiente de protones establecida por la ATPasa del transporte
activo primario.
La elevada concentración de protones en el apoplasto y la espontánea tendencia hacia el equilibrio

(igual concentración de protones y neutralidad eléctrica en el apoplasto y el simplasto) causa que
los protones regresen al simplasto. Transportadores específicos acoplan este movimiento al
transporte de solutos como la sucrosa. Este tipo de transporte se conoce como sucrosa-protón
simporter o cotransporte
El transporte del apoplasto a los elementos sieve y células acompañantes se cree que es un tipo
de transporte secundario mediado por un simporter sucrosa-H+ (Fig. 16A). En concordancia con
esta hipótesis, el elevado pH (baja concentración de H+) en el apoplasto reduce la absorción de
sucrosa exógena en los elementos sieve y células acompañantes del haba. Este efecto ocurre
debido al elevado pH en el apoplasto, que significa una baja concentración de protones en el
apoplasto, el mismo que reduce la fuerza de difusión de protones en el simplasto y el simporter
sucrosa-H+.
Fig. 10.16. Utilización de energía en la “carga” en los Fig. 10.18. Diagrama de una célula recipiente mostrando
elementos sieve esquemáticamente los destinos de la sucrosa descargada
apoplásticamente en los tejidos destino.
La carga en el floema parece ser simplástica en plantas con células intermedias
Como se notó anteriormente, los primeros estudios sobre carga en el floema se enfocaron en
modelos de carga apoplástica. Muchos resultados respaldan ese modelo, particularmente en
especies que solo transportan sucrosa en el floema y que poseen ya sea células acompañantes
ordinarias o células de transferencia en sus venas menores. Sin embargo, los resultados de
experimentos subsecuentes sugirieron que opera la vía simplástica en especies que transportan
rafinosa y/o estachiosa en el floema, adicionalmente a la sucrosa, y tienen células intermediarias
en sus venas menores. Algunos ejemplos de tales especies son la coleus (Coleus blumei), zapallo
(Cucurbita pepo) y melón (Cucurbita melo).
La operación de la vía simplástica podría predecir la presencia de plasmodesmos abiertos entre

las diferentes células de la vía de translocación. Muchas especies poseen el potencial para realizar
una carga simplástica en los elementos sieve, ya que tienen numerosos plasmodesmos abiertos
en la interface entre el complejo elementos sieve – células acompañantes y las células que les
rodean (Fig. 10.9C) (Gamalei, 1989).
La carga en el floema es específica y selectiva
La composición de la savia de los elementos sieve generalmente no corresponde a la composición

de los solutos en los tejidos que rodean al floema. Consecuentemente, en la hoja fuente, tiene que
operar un tipo de transporte selectivo de azúcares, dado el hecho de que los transportadores
ligados a la membrana son específicos para la molécula a ser transportada. Sin embargo, es difícil
visualizar cómo la difusión a través de los plasmodesmos, durante la carga simplástica, podría ser
selectivo para ciertos azúcares.
Las especies con carga simplástica parecen tener una mayor concentración osmótica en los
elementos sieve y las células acompañantes comparado con la concentración osmótica en las
células del mesófilo (como ocurre en las especies con carga apoplástica); la diferencia en la
concentración del soluto depende del movimiento de asimilatos del mesófilo. Cómo puede la
difusión concentrar azúcares, el mismo que mueve materiales de una área de mayor concentración
a una área de menor concentración?
En la vía simplástica, un proceso diferente al transporte mediado por transportadores en la

membrana, tiene que controlar la disponibilidad de azúcares específicos para la translocación en el
floema. Un candidato para este proceso selectivo es la conversión preferencial de azúcares no
transportados en azúcares transportados, dentro los elementos sieve y las células acompañantes.
DESCARGA DEL FLOEMA Y TRANSICION “DESTINO” A “FUENTE”
La discusión anterior ilustra los eventos que conducen a la exportación de azúcares de la “fuente”.
De muchas maneras, los eventos en los tejidos destino son simplemente el reverso de los pasos
en la “fuente”. El transporte a los órganos destino, tales como raíces en desarrollo, tubérculos y
estructuras reproductivas, se conoce como “importación”. Después de la importación ocurren los
siguientes eventos:
1. Descarga del elemento sieve: Este es el proceso mediante el cual los azúcares
importados abandonan los elementos sieve rumbo a los tejidos destino.
2. Transporte a corta distancia: Después de la descarga de los elementos sieve, los
azúcares son transportados a las células destino mediante una vía de transporte a corta
distancia. Esta vía también se la conoce como transporte post elemento sieve.
3. Almacenamiento y metabolismo: en el paso final, los azúcares son almacenados o
metabolizados en las células del destino.
Estos tres pasos en conjunto constituyen la descarga del floema, el movimiento de fotosintatos de
los elementos sieve a las células receptoras de los destinos (Oparka y van Bel, 1992).
La descarga del floema puede ser simplástica o apoplástica
En los destinos, los azúcares se mueven de los elementos sieve a las células receptoras. Como en
las fuentes, los azúcares podrían moverse enteramente a través del simplasto vía los
plasmodesmos, o ellos podrían ingresar al apoplasto en algún punto. Los destinos varían
ampliamente desde los órganos vegetativos que están en crecimiento (meristemos en raíces y
hojas tiernas) hasta tejidos de almacenamiento (raíces y tallos) a unidades de reproducción y
dispersión (frutos y semillas). Debido a que los destinos varían ampliamente en estructura y
función, no existe un esquema individual para la descarga del floema.
La Fig. 10.8 diagrama muchas vías posibles de descarga del floema. La vía de descarga parece
ser completamente simplástica en algunas hojas jóvenes de dicotiledóneas como la remolacha
azucarera y el tabaco (Fig. 10.A). La evidencia incluye la insensibilidad de la descarga a
inhibidores de la absorción de la sucrosa desde el apoplasto, tales como PCMBS, anoxia y
continuidad de plasmodesmos suficientes. En hojas en desarrollo de monocotiledóneas como el
maíz; sin embargo, pocos plasmodesmos conectan los elementos sieve con sus células
acompañantes que le rodean, lo que aparentemente obliga a una descarga simplástica. (Evert y
Russin, 1993). Las regiones meristemáticas y de elongación de las puntas de las raíces parecen
descargar simplásticamente (Oparka et al, 1995).
En otros órganos destino, parte de la descarga del floema es apoplástica (Fig. 10.18B). La vía
apoplástica podría estar localizada en el sitio del complejo de los elementos sieve – células
acompañantes (tipo 1 en Fig. 10.18B), o el mismo puede ser removido mas lejos (tipo 2). En
semillas en desarrollo, por ejemplo, es necesario un paso apoplástico, debido a que no existen
conexiones simplásticas entre los tejidos maternos y los tejidos del embrión. Sin embargo, el paso
en el cual los azúcares abandonan los elementos sieve (descarga del elemento sieve) es en si
simplástico; los azúcares son transferidos del simplasto al apoplasto en algún punto del complejo
elemento sieve – cálula acompañante (tipo 2 en la Fig. 10.18B).
La vía de descarga del floema en los destinos de almacenamiento puede también incluir un paso
apoplástico. Algunos destinos de almacenamiento acumulan osmóticamente solutos activos a altas
concentraciones, ejemplos la raíz de la remolacha azucarera y el tallo de la caña de azúcar. El
paso apoplástico en estos destinos podría ayudar a prevenir gradientes osmóticos o de turgor en el
simplasto, que de otra manera podría conducir el transporte en dirección opuesta a la vía de
descarga. Sin embargo, tales gradientes podrían también prevenir ya sea por una absorción
actiuva de azúcar en un compartimiento separado como la vacuola o por el control del turgor por
cambios en los parámetros de las relaciones hídricas (Moore y Cosgrove, 1991). En remolacha
azucarera, se ha encontrado elevadas concentraciones de azúcares marcados alimentados en las
hojas, en el apoplasto de la raíz.
Los azúcares transportados pueden hidrolizarse en el apoplasto
Cuando la descarga del floema es simplástica, los azúcares transportados como la sucrosa se
mueven a través de los plasmodesmos a las células recipientes. Una vez en las células destino, la
sucrosa puede metabolizarse en el citosol o la vacuola antes de ser almacenado o ingresar en las
vías metabólicas asociadas con el crecimiento del tejido. Cuando la descarga del floema es
apoplástica, sin embargo, existe una oportunidad adicional para un cambio metabólico. El azúcar
transportado puede metabolizase parcialmente en el apoplasto, o cruzar el apoplasto sin sufrir
cambio alguno (Fig. 10.18C). Por ejemplo, la sucrosa puede hidrolizarse en glucosa y fructosa en
el apoplasto (por la acción de la invertasa), y la glucosa y/o fructosa podría luego entrar en las
células destino, debido a que el paso activo subsecuente mantiene baja la concentración de
sucrosa en el apoplasto. En maíz, la invertasa de la pared celular ayuda a mantener una
concentración baja de sucrosa mediante la división de los disacáridos en monosacáridos. En
general, el mecanismo simporter azúcar – protón parece funcionar como retribución del apoplasto,
en la absorción de sucrosa dentro el embrión de la soya.
Los órganos de almacenamiento frecuentemente almacenan altas concentraciones de azúcares,

como se vio en la raíz de la remolacha azucarera y el tallo de la caña de azúcar. Este hecho, es
consistente con el transporte activo de membrana, ya que generalmente, se requiere energía para
mover los azúcares contra su gradiente de concentración en los compartimientos almacén. El
transporte de azúcar al interior de las vacuolas de las células de almacenamiento, como en el caso
de la betarraga, se cree que es realizado por el antiporter sucrosa - protón. En este caso, la H+-
ATPasa vacuolar bombea protones al interior de la vacuola; el antiporter carrier luego mueve
sucrosa del interior de la vacuola en intercambio por protones, los mismos que salen de la vacuola
en respuesta a su gradiente de potencial electroquímico.
EL MECANISMO DE TRANSLOCACION EN EL FLOEMA: EL MODELO FUJO - PRESION
El mecanismo de translocación del floema fue sujeto de una activa investigación desde los 1930’s
hasta mediados de los 1970’s. Ahora, se acepta la hipótesis conocida como modelo flujo-
presión para explicar el transporte en el floema de las angiospermas.
Se han propuesto mecanismos activos y pasivos para explicar la translocación ene el

floema
Todas las teorías sobre translocación en el floema asumen de que se requiere energía para cargar
en la fuente y descargar en el destino. Algunas teorías llamadas activas asumen que
posteriormente se requiere un gasto adicional de energía en los elementos sieve, en el tramo entre
la fuente y el destino, para conducir la translocación.
Un segundo grupo de teorías, las llamadas pasivas, postulan que la energía gastada por los
elementos sieve no es la fuerza principal para la translocación, pero la integridad funcional de las
células transportadoras y recarga de cualquier azúcar perdido al apoplasto por lixiviación. Se debe
tener presente, que incluso estas teorías pasivas aceptan la necesidad de energía en las fuentes y
los destinos para conducir la translocación. El modelo flujo - presión corresponde a este grupo de
teorías.
De acuerdo al modelo flujo-presión, la gradiente de presión conduce la translocación
Los modelos en los cuales la fuerza que conduce la translocación depende solamente de las
actividades en las fuentes y los destinos incluyen la difusión y la hipótesis flujo – presión. La
difusión es muy lenta para contabilizar el movimiento de solutos observados en el floema. La
velocidad promedio es de 1 m h-1; la tasa de difusión es 1 m por 32 años.
El modelo flujo – presión, por otro lado, es ampliamente aceptado como el mecanismo más
probable de translocación en el floema. Primero propuesto por Ernst Münch en 1930, el modelo
flujo presión establece que el flujo de una solución en los elementos sieve es conducido por la
gradiente de presión generada osmóticamente entre la fuente y el destino. La gradiente de presión
es establecida como una consecuencia de la carga en el floema de la fuente y la descarga en el
destino. Eso es, la carga activa en el floema genera un bajo potencial de solutos en los elementos
sieve del tejido fuente, causando una caída brusca en el potencial hídrico. En respuesta a esta
gradiente de potencial hídrico, el agua ingresa en los elementos sieve y causa un incremento en la
presión de turgor.
En el otro extremo de la vía de translocación, la descarga del floema genera una un mayor
potencial de soluto en los elementos sieve de los tejidos destino. A medida que el potencial hídrico
del floema sube por encima del valor en el xilema, el agua tiende a salir del floema en respuesta al
gradiente de potencial, causando una reducción en el potencial de turgor en los elementos sieve
del destino (Fig. 10.20). El contenido de los elementos sieve es físicamente empujado a lo largo de
la vía de translocación por flujo de masas, muy parecido al flujo de agua observado en una
manguera de jardín.
Fig. 10.10. Representación esquemática mostrando el modelo “flujo – presión” de translocación en el floema.
PARTICION Y ALOCACION DE ASIMILATOS
La tasa fotosintética determina la cantidad total de carbono fijado disponible para la hoja. Sin
embargo, la cantidad de carbono fijado disponible para la translocación depende de los eventos
metabólicos subsecuentes. La regulación de la distribución del carbono fijado en las diferentes vías
metabólicas se conoce como alocación.
Los tejidos vasculares en la planta forman un sistema de tuberías que dirigen el flujo de los
fotoasimilatos a los diferentes destinos como ser hojas jóvenes, tallos, raíces, frutos o semillas. Sin
embargo, el sistema vascular es altamente interconectado, formando una red que permite a las
hojas fuente comunicarse con destinos múltiples. Bajo estas condiciones, ¿Qué determina el
volumen del flujo a cualquier destino dado? La distribución diferencial de fotoasimilatos dentro de
la planta se conoce como partición.
Después de comprender la alocación y la partición, examinaremos la coordinación entre la síntesis

de almidón y sucrosa con algún detalle. Concluiremos comprendiendo cómo compiten los destinos,
cómo la demanda de los destinos puede regular la tasa fotosintética en la hoja fuente y cómo las
fuentes y los destinos se comunican uno con el otro.
La alocación incluye el almacenamiento, la utilización y el transporte del carbono fijado

El conjunto de carbono fijado en una célula fuente puede clasificarse en tres categorías
principales: Almacenamiento, utilización y transporte:
1. Síntesis de compuestos almacenados. El almidón es sintetizado y almacenado dentro

del cloroplasto y en la mayor parte de las especies, es la forma primaria de
almacenamiento de donde es metabolizado para la translocación, durante la noche. Tales
plantas son conocidas como almacenadores de almidón. En algunos órganos de ciertas
gramíneas, los fructosanos (moléculas de fructosa polimerizadas) son los compuestos
almacenados, en vez de almidón.
2. Utilización metabólica. El carbono fijado puede ser utilizado dentro de los varios
compartimientos de las células fotosintetizantes para satisfacer las necesidades de
energía de la célula o para proveer esqueletos de carbono para la síntesis de otros
compuestos requeridos por las células.
3. Síntesis de compuestos a ser transportados. El carbono fijado puede ser incorporado en
los azúcares a ser transportados para ser exportados a los diferentes tejidos destino. Una
porción del azúcar transportado puede también ser almacenado temporalmente en la
vacuola. En la mayor parte de las especies estudiadas, esta sucrosa almacenada es
altamente transitoria, y sirve como un buffer contra cambios a corto plazo en la síntesis de
sucrosa. Pero en algunas especies, como la cebada, el carbono fijado es almacenado
primeramente como sucrosa para su utilización durante la noche y muy poco es
almacenado como almidón. Tales plantas se los conoce como almacenadores de sucrosa.
La alocación es también un proceso clave en los tejidos destino. Una vez que los azúcares
transportados han sido descargados e ingresan en las células receptoras, pueden permanecer
como tales, o pueden transformarse en varios otros compuestos. En los destinos de
almacenamiento, los azúcares pueden ser utilizados para la respiración y para la síntesis de otras
moléculas requeridas para el crecimiento.
Los azúcares transportados son particionados entre los varios tejidos destino
A mayor habilidad de un destino para almacenar o metabolizar los azúcares importados (proceso
de alocación), mayor su habilidad de competir por asimilatos exportados por las fuentes. Tal
competencia determina la distribución de los azúcares transportados entre los varios tejidos
destino de la planta (partición de asimilatos), por lo menos en el corto plazo.
Es importante recalcar que los eventos en las fuentes y los destinos tienen que sincronizarse. La
partición determina los modelos de crecimiento, y que el crecimiento debe ser balanceado entre
crecimiento del follaje (productividad fotosintética) y el crecimiento de la raíz (absorción de agua y
minerales)( Geiger et al, 1996). De modo que un nivel de control adicional sustenta la interacción
entre las áreas de oferta y las áreas de demanda. La presión de turgor en los elementos sieve
podría ser un medio importante de comunicación entre las fuentes y los destinos, que actúan para
coordinar las tasas de carga y descarga. Los mensajeros químicos también son importantes, los
mismos que alertan a un órgano sobre el estatus del otro. Tales mensajeros químicos incluyen a
los reguladores del crecimiento (hormonas) y nutrientes, tales como la sucrosa, el potasio y el
fosfato.
En los últimos años se ha observado un resurgimiento de la investigación sobre la alocación y

partición de asimilatos, con el objetivo de mejorar el rendimiento de los cultivos. En general, los
esfuerzos de los fitomejoradores para incrementar el rendimiento vía el incremento de las tasas de
fotosíntesis neta no han sido exitosas (Gifford et al, 1984). Sin embargo, se han logrado
incrementos significativos en el rendimiento a partir de incrementos en el Índice de Cosecha del

follaje, la relación del rendimiento comercial o comestible con el rendimiento biológico total. Una
comprensión de la partición debería capacitar a los fitomejoradores a desarrollar variedades con
un transporte mejorado de fotoasimilatos a las partes comestibles de la planta.
La alocación en las hojas fuente es regulada por enzimas clave
Como muestra la Fig. 10.23, la cantidad de sucrosa disponible para la exportación durante el día
está influenciada por varias reacciones bioquímicas y eventos mediados por los carrier, incluyendo
la tasa de fijación de CO2. De hecho, incrementando la tasa de fotosíntesis en la hoja fuente
generalmente resulta en un incremento de la tasa de translocación de la fuente. La fracción de
carbono fijado que es canalizado al pool de transporte está determinado por otros procesos. Los
puntos de control incluyen la alocación de triosas fosfato: (1) al ciclo de regeneración de
intermediarios en la vía C3 de fijación de carbono; (2) a la síntesis de almidón o (3) a la síntesis de
sucrosa y la distribución de sucrosa entre el transporte y el pool de almacenamiento temporal.
Varias enzimas operan en las vías que procesan a las triosas fosfato y el control de estos pasos es
complejo (Geiger y Servaites, 1994).

Tema 10 Translocacion en El Floema 2023-1

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UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMON – FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS Y PECUARIAS – FISIOLOGÍA VEGETAL 2023

La discusión siguiente enfatiza la translocación en el floema de angiospermas, ya que la mayor

intercelulares de la hoja. En algunas hojas, células similares a la vaina vascular se extienden en la

Empezaremos nuestra discusión de la vía de translocación con evidencias experimentales que

Experimentos con marcadores radioactivos han demostrado que el azúcar es translocado

En experimentos clásicos sobre translocación de solutos orgánicos llevados a cabo por un

En otro tipo de experimentos, los investigadores realizaron reacciones de bypass de la fotosíntesis

Un conocimiento detallado de la ultraestructura de los elementos sieve es crítico para cualquier

en algunos casos se observa un engrosamiento secundario. Consecuentemente, a diferencia de

La deposición de la proteína – P y la callosa sellan los elementos sieve dañados

Recientemente, se han logrado progresos con la caracterización molecular a la Proteína-P. En el

Las células acompañantes ayudan a los elementos sieve altamente especializados

MODELOS DE TRANSLOCACION: FUENTE A DESTINO

Las vías “fuente” a “destino” siguen modelos anatómicos y de desarrollo

A pesar de que el modelo general de transporte en el floema puede establecerse simplemente

Proximidad: La proximidad de la “fuente” al “destino” es un factor significativo. De modo que, las

Desarrollo: La importancia de los diferentes “destinos” puede cambiar durante el desarrollo de la

Fig. 10.10. Diagramas mostrando la distribución de la radioactividad de una hoja

MATERIALES TRANSLOCADOS EN EL FLOEMA: SUCROSA, AMINOACIDOS, HORMONAS Y

El agua es cuantitativamente la substancia mas abundantemente transportada en el floema.

Cuadro 7.2. Composición de la savia del floema de tártago (Ricinus communis) y

La savia del floema puede ser recolectada y analizada

La tendencia de algunas especies a exudar

Los azucares son translocados en su forma no reducida

La sucrosa es el azúcar más comúnmente translocado; muchos otros carbohidratos móviles

El floema y el xilema interactúan para transportar compuestos nitrogenados

En la planta, el nitrógeno es transportado ya sea en forma orgánica o inorgánica, la forma

La forma en la cual el nitrógeno es transportado en el xilema, depende de la especie estudiada.

Una de las especies mas ampliamente estudiadas en términos de transporte de nitrógeno es la

La velocidad de transporte en el floema excede la velocidad de la difusión

CARGA EN EL FLOEMA: DEL CLOROPLASTO A LOS ELEMENTOS SIEVE

Existen muchos pasos en la carga en el floema, el movimiento de los productos de la fotosíntesis

Las primeras investigaciones sobre la carga en el floema se enfocaron en la vía apoplástica. Si la

Fig. 10.14. diagrama de las

Se ha conducido una considerable cantidad de investigación para probar las anteriores

1. En el apoplasto se han encontrado azúcares transportados. La sucrosa es el azúcar

sucrosa derivada de la fijación fotosintética de CO2 (Fig. 10.15). Similares observaciones se

En la vía apoplástica, la absorción de sucrosa requiere energía metabólica

En la vía apoplástica, la carga en los elementos sieve utiliza un simporter sucrosa-H+

La elevada concentración de protones en el apoplasto y la espontánea tendencia hacia el equilibrio

La carga en el floema parece ser simplástica en plantas con células intermedias

La operación de la vía simplástica podría predecir la presencia de plasmodesmos abiertos entre

La carga en el floema es específica y selectiva

La composición de la savia de los elementos sieve generalmente no corresponde a la composición

En la vía simplástica, un proceso diferente al transporte mediado por transportadores en la

DESCARGA DEL FLOEMA Y TRANSICION “DESTINO” A “FUENTE”

La descarga del floema puede ser simplástica o apoplástica

Los azúcares transportados pueden hidrolizarse en el apoplasto

Los órganos de almacenamiento frecuentemente almacenan altas concentraciones de azúcares,

EL MECANISMO DE TRANSLOCACION EN EL FLOEMA: EL MODELO FUJO - PRESION

Se han propuesto mecanismos activos y pasivos para explicar la translocación ene el

De acuerdo al modelo flujo-presión, la gradiente de presión conduce la translocación

PARTICION Y ALOCACION DE ASIMILATOS

Después de comprender la alocación y la partición, examinaremos la coordinación entre la síntesis

La alocación incluye el almacenamiento, la utilización y el transporte del carbono fijado

1. Síntesis de compuestos almacenados. El almidón es sintetizado y almacenado dentro

En los últimos años se ha observado un resurgimiento de la investigación sobre la alocación y

incrementos significativos en el rendimiento a partir de incrementos en el Índice de Cosecha del

La alocación en las hojas fuente es regulada por enzimas clave