Kiara Kanackowicz

El citoesqueleto es una red de fibras que se extiende a través del citoplasma, está compuesto por tres tipos de estructuras
moleculares: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.

Su principal función es proporcionar soporte mecánico a la célula y

mantener su forma. El citoesqueleto se estabiliza por un equilibrio
entre fuerzas opuestas ejercidas por sus elementos, proporciona un
anclaje para muchos orgánulos e incluso moléculas enzimáticas del
citosol. Sin embargo, el citoesqueleto es más dinámico que el
esqueleto de un animal: puede desmantelarse en una región de la
célula y volver a ensamblarse en una nueva localización,
modificando la forma de la célula.

El citoesqueleto participa también en varios tipos de movimientos

celulares (denominado motilidad celular), la cual exige
generalmente la interacción del citoesqueleto con proteínas
motoras, permitiendo que la totalidad de la célula se desplace a lo
largo de fibras que se encuentran por fuera de ella.

Dentro de una célula, muchas veces, las vesículas viajan hacia su destino a lo largo de ‘’monorraíles’’ proporcionados por
el citoesqueleto.

El citoesqueleto puede transmitir las fuerzas mecánicas ejercidas por células extracelulares por medio de las proteínas de
la superficie de la célula hacia su interior; e incluso dentro del núcleo. La transmisión de las señales mecánicas que se
producen naturalmente en el citoesqueleto podría regular la función celular.

Son cilindros huecos que miden alrededor de 25nm de diámetro, y entre 200nm y 25 longitud.
La pared del tubo hueco está constituida por una proteína
globular denominada tubulina, la cual es un dímero que consta
de dos subunidades polipeptídicas diferentes, y
. Un microtúbulo crece en longitud agregando
dímeros de tubulina a sus extremos.

Los microtúbulos confieren forma y soporte a la célula, sirven

como trayectos a los cuales pueden desplazarse los orgánulos
equipados con proteínas motoras y también son responsables
de la separación de los cromosomas durante la división celular.

Tanto los microtúbulos como los filamentos de actina

participan de los movimientos saltatorios y de otros
movimientos intracelulares dirigidos en las células eucariontes.
En ambos casos, los movimientos son generados por proteínas motoras, que utilizan la energía derivada de ciclos
repetidos de hidrolisis del ATP y viajan sostenidamente a lo largo del filamento de actina o del microtúbulo en una sola
dirección.

Al mismo tiempo, estas proteínas motoras también se unen a otros

componentes celulares y, así transportan esta carga a lo largo de los filamentos.

Las proteínas motoras que se desplazan a lo largo de los microtúbulos

citoplasmáticos pertenecen a dos familias: las cisesinas, que se suelen desplazar
hacia el extremo más de un microtúbulo (alejándose del centrosoma), y las
dineínas, que se desplazan hacia el extremo menos del microtúbulo (hacia el
centrosoma). Ambos son dímeros con dos cabezas globulares que se unen a ATP
y una sola cola. Las cabezas interactúan con los microtúbulos en forma
estereospecífica, de modo que la proteína motora se unirá a un microtúbulo
solo en una dirección. Por lo general, la cola de una proteína motora se une en
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forma estable a algún componente celular,

como una vesicula o un orgánulo, y esta unión
determina el tipo de carga que puede
transportar la proteína motora.

Las cabezas globulares de cinesina y dineína

son enzimas que hidrolizan ATP. Esta reacción
aporta la energía para un ciclo de cambios
conformacionales de la cabeza que le
permiten desplazarse a lo largo del microtúbulo mediante un ciclo de unión, separación y nueva unión.

En muchas células los microtúbulos se desarrollan a

partir de un centrosoma, región que por lo general se localiza cerca del núcleo que se
considera un ‘’centro organizador de microtúbulos’’, los cuales funcionan como vigas
resistentes a la compresión del citoesqueleto. En el centrosoma de una célula animal
hay un par de centriolos, cada uno compuesto por nueve juegos de tripletes de
microtúbulos distribuidos en un anillo. Antes de que la célula se divida, el centriolo se
replica. Aunque los centriolos pueden colaborar en la organización del ensamblaje de
microtúbulos, no son esenciales para esta función en todos los eucariontes; los
centrosomas de la mayoría de las plantas carecen de centriolos, pero tienen
microtúbulos bien organizados.

Los flagelos y los cilios son una disposición especial de

microtúbulos, se tratan de apéndices locomotores que protruyen de algunas células, pueden mover el líquido que se
encuentra sobre la superficie del tejido.

Ambos comparten una ultra estructura común: tienen un núcleo de microtúbulos envainados en una extensión de
membrana plasmática. Nueve dobletes de microtúbulos se distribuyen en un anillo. En el centro de este hay dos
microtúbulos únicos. Esta disposición se conoce como patrón ‘’9+2’’, se encuentra en casi todos los flagelos y cilios
eucariontes (los flagelos de los procariontes móviles no poseen microtúbulos). Son ‘’ruedas’’ flexibles, constituidas por el
entrecruzamiento de proteínas, espaciadas con regularidad a lo largo de la extensión del cilio o del flagelo, que se
conectan entre sí con los dobletes externo y con los microtúbulos centrales.

Los cilios generalmente se encuentran en gran número sobre la superficie

celular. Tienen cerca de 0,25 de diámetro y alrededor de 2 a 20 de
longitud. Trabajan más como remos, con
golpes alternantes de fuerza y recuperación
que generan una fuerza perpendicular al eje
del cilio.

Los flagelos tienen el mismo diámetro pero

son más largos que los cilios; miden entre
10 y 200 de longitud. A menudo se
limitan a apenas uno, o unos pocos, por
cada célula. Tiene un movimiento
ondulatorio que genera una fuerza en la
misma dirección del eje del flagelo.

Cada doblete externo tiene también pares de brazos laterales espaciados a lo largo
de su extensión y que alcanzan al doblete vecino; estos brazos son las proteínas
motoras. El ensamblaje de microtúbulos está anclado a la célula por un cuerpo basal,
que estructuralmente es igual a un centriolo.

Cada proteína motora que se extiende desde un doblete de microtúbulos hacia el

próximo es una pretina de gran tamaño denominada dideina, que está compuesta
por varios polipeptidos. Estos son los responsables de los movimientos de inclinación
de los cilios y los flagelos. Un brazo de dideina realiza un complejo ciclo de
movimientos ocasionados por cambios en la conformación de la proteína, modificaciones que requieren energía
proporcionada por el ATP.

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Los brazos de la dideina de un doblete se adhieren al doblete adyacente y empujan de manera que los dobletes se deslizan
superponiéndose en direcciones opuestas. Entonces, los brazos se desprenden del otro doblete y se afirman adhiriéndose
un poco más allá, a lo largo de su longitud.

Para el movimiento lateral de un cilio o flagelo, el ‘’recorrido’’ de la dideina debe tener algo para empujar, los dobletes de
microtúbulos parecen mantenerse en su sitio por el entrecruzamiento de proteínas inmediatamente dentro de los
dobletes externos, y por los rayos radiales y otros elementos estructurales. Por esa razón, los dobletes vecinos no pueden
deslizarse y sobrepasarse uno al otro demasiado lejos. Por el contrario, las fuerzas ejercidas por los brazos de dideina
hacen que los dobletes de curven, inclinando al cilio o flagelo.

Son cilindros solidos de cerca de 7nm de diámetro. Están

constituidos de moléculas de actina, una proteína globular. Un microfilamento es una doble cadena enroscada de
subunidades de actina. Además de presentarse como filamentos lineales, los microfilamentos pueden formar redes
estructurales debido a la presencia de proteínas que se unen en la parte lateral de un filamento de actina y permiten que
un nuevo filamento se extienda como una rama.

El papel estructural de los microfilamentos en el

citoesqueleto es soportar tensiones (fuerzas de
tracción). La red tridimensional que forman contribuye
a mantener la forma de la célula, ya que confiere a la
corteza de la célula la consistencia semisólida de un gel,
en contraste con el estado más líquido del interior del
citoplasma.

Miles de filamentos de actina se distribuyen paralelamente a lo largo de la célula muscular, intercalados con filamentos
más gruesos constituidos por una proteína denominada miosina, la cual actúa como una proteína motora mediante
proyecciones (brazos) que ‘’se trasladan’’ a lo largo de los filamentos de actina. La contracción de la célula muscular
resulta del deslizamiento de los filamentos de actina y miosina que se superponen uno sobre el otro, acortando la célula.
Estos agregamientos de actina-miosina explican las contracciones localizadas de las células. Por ejemplo, un cinturón
contráctil de microfilamentos forma el surco de segmentación que divide a una célula animal en dos células hijas.

También desempeña un papel importante en el movimiento ameboide por el cual una célula, como por ejemplo una
ameba, se arrastra a lo largo de una superficie extendiéndose y fluyendo mediante extensiones celulares que se
denominan seudópodos. Estos se extienden y contraen por medio del ensamblaje reversible de las subunidades de actina
en microfilamentos y de los microfilamentos que forman redes, que convierten al citosol en gel. Los filamentos cerca del
extremo de la célula interactúan con la miosina, lo que causa la contracción, lo cual fuerza el líquido del interior dentro del
seudópodo, donde la red de actina se ha debilitado. El seudópodo se extiende hasta que la actina se reorganiza en una
red. Algunos glóbulos blancos se desplazan de la misma manera.

En las células vegetales, las interacciones de actina-miosina y las transformaciones citosol-gel pueden estar implicadas en
la corriente citoplasmática, un flujo circular del citoplasma dentro de las células. Este movimiento acelera la distribución
de los materiales dentro de la célula.

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Su diámetro varía de 8 a 12nm. Están especializados para soportar tensiones. Son

componentes celulares más permanentes que los microfilamentos y los microtúbulos que, con frecuencia, se ensamblan y
reorganizan en varios sitios de la célula. Incluso después de que las células mueran, persisten a menudo las redes de
filamentos intermedios. Son especialmente importantes para reforzar la forma de
una célula y fijar en su posición ciertos orgánulos.

Por ejemplo, el núcleo habitualmente se localiza dentro de una jaula formada por
filamentos intermedios, fijada en su localización por las ramas de los filamentos
que se extienden dentro del citoplasma. Otros filamentos intermedios constituyen
la lámina nuclear que reviste el interior de la envoltura nuclear.

Por esa razón, los diferentes tipos de filamentos intermedios pueden funcionar
como el armazón del citoesqueleto en su totalidad.

Forma parte de la división celular: desensamblan y vuelven a armar el núcleo.

Al igual que la tubulina (propia de eucariotas), la proteína FtsZ forma filamentos los cuales no se agrupan en microtúbulos
(como en el caso de la tubulina). Durante la división celular, la FtsZ es la primera proteína que se desplaza al lugar de la
división y es esencial para organizar a las proteínas que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen.

La MreB es una proteína presente en las bacterias que ha sido identificada como un homólogo de la actina, justificado por
las similitudes en la estructura terciaria. La proteína MreB está involucrada en la replicación del genoma de bacteriófagos
y últimamente se ha descubierto una asociación con la proteína de membrana RodZ, para la determinación de la forma de
la célula bacteriana.

Esta proteína se ha encontrado en algunos plásmidos, los cuales codifican un sistema de particionado que envuelve una
proteína similar a la actina. Los filamentos de ParM pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en
un mecanismo análogo al ser utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.

Está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucarióticas. La crescentina también participa en el
mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.

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