Fisio 3 1

84 SECCIÓN II Neurofisiología
FIGURA 8-4 El huso muscular puede indicar la longitud del músculo en la fase de reposo, así como el comienzo
y la velocidad del estiramiento. Cuando el músculo está estirado, las neuronas sensitivas del huso tanto del tipo
Ia como del tipo II tienen mayor velocidad de propagación del potencial de acción en la nueva longitud estática
del músculo. Durante la fase de estiramiento dinámico, la velocidad de propagación del potencial de acción de la
neurona sensitiva del huso del tipo Ia aumenta rápidamente y en proporción a la velocidad del estiramiento. Las
neuronas sensitivas del huso también registran la disminución de la longitud del músculo en la fase de reposo,
pero las neuronas del tipo Ia y II muestran sensibilidades diferentes a la fase dinámica del acortamiento. (De
Brodal P: The central nervous system: structure and function, 2ª ed, Nueva York, 1998, Oxford University Press.)
FIGURA 8-5 El órgano tendinoso de Golgi

está situado en los tendones del músculo
esquelético, localizado en serie con las fibras
extrafusales. Detecta la tensión del tendón
causada por la contracción muscular y envía
información sobre esta tensión al sistema
nervioso central. Las ramas de las neuronas
sensitivas del órgano están entrelazadas en
medio de fibrillas colágenas trenzadas (de-
talle), que se pliegan y aprietan a las ramas
neurales cuando hay tensión en el tendón.
impredecible frente a uno estereotipado). En realidad hay dos tipos una única neurona sensitiva. Esta neurona, como la del huso mus-
de neuronas motoras g: una regula la sensibilidad del huso muscular cular, trasporta los potenciales de acción hasta el SNC a través del
a la fase dinámica del estiramiento (gD: gamma dinámica) y otra nervio periférico y la raíz dorsal. El órgano tendinoso de Golgi no
regula la sensibilidad a la longitud estática (gS: gamma estática). En el tiene inervación motora.
capítulo 10 se describe cómo la activación simultánea de las neuronas Puesto que el órgano tendinoso de Golgi se encuentra dispuesto
motoras a y g permite al cerebro comprobar si la intensidad de la en serie con un grupo de fibras extrafusales y el tendón, cuando las
contracción que pretende es la que en realidad se produce. fibras extrafusales se acortan durante la contracción, se aplica tensión
al órgano tendinoso, por lo que las fibrillas de colágeno entrelazadas
El órgano tendinoso de Golgi se organiza en serie del órgano se estiran y contraen los extremos de la neurona sensitiva.
con el músculo y el tendón y percibe la tensión muscular De ese modo se generan potenciales de acción que se envían al SNC
Cada órgano tendinoso de Golgi es una cápsula delgada que se en- a través de la neurona sensitiva con una frecuencia proporcional a la
cuentra en la unión entre el músculo y el tendón, situada en serie tensión desarrollada por el músculo. Por el contrario, el huso mus-
con 15 a 20 fibras extrafusales de músculo esquelético (fig. 8-5). La cular se organiza en paralelo con las fibras extrafusales, y cuando
cápsula de cada órgano tendinoso contiene un conjunto de fascículos éstas se contraen el huso reduce la frecuencia de los potenciales de
de colágeno entrelazados, entre los que se entrecruzan las ramas de acción.
CAPÍTULO 8 Receptores del músculo esquelético 85
Cuando los potenciales de acción de las neuronas sensitivas del
huso llegan al SNC, como se ha mencionado antes, generan PPSE parálisis es la razón por la que el animal no puede apoyarse sobre la
por vía monosináptica en las neuronas motoras a que regresan al pata. El menor tamaño del músculo se debe a la atrofia o a la debilidad
mismo músculo. Los potenciales de acción de las neuronas sensitivas muscular que, a su vez, está provocada por la pérdida de la neurona
del órgano tendinoso de Golgi tienen el efecto opuesto: activan las motora a hacia las fibras extrafusales del vientre muscular del cuá-
interneuronas inhibidoras y producen por vía polisináptica PPSI driceps femoral (v. cap. 9). Esto también puede conducir a la pérdida
sobre la neurona motora a del mismo músculo, lo que conduce a una del reflejo de estiramiento muscular, ya que aunque el huso detecte
reducción de la contracción de la fibra muscular extrafusal. el estiramiento del vientre muscular, provocado por la gravedad o por el
martillo de reflejos, la neurona motora a que regresa al cuádriceps no
Los receptores sensitivos libres (no pertenecientes a un puede activar la contracción del músculo, cortando así el arco reflejo.
órgano) de las articulaciones y los músculos suministran Este síndrome puede aparecer en las lesiones del nervio femoral por
información sobre la posición y el movimiento tumores o traumatismos. Si la alteración se encontrara en el nervio
de las articulaciones y sobre los estímulos periférico y no en las raíces ventrales, es posible que aparecieran
dolorosos de articulaciones y músculos defectos sensitivos además de los motores.
La fuente de información sensitiva muscular que llega al SNC y la Tratamiento. Se trata de una mononeuropatía del nervio femoral.
información del movimiento de partes del cuerpo no proviene sólo de El tratamiento depende de la causa que ha provocado la lesión en el
los órganos sensitivos musculares. En las cápsulas articulares y en los nervio (p. ej., traumatismo, neoplasia, inflamación).
ligamentos que rodean las articulaciones se encuentran los extremos
periféricos no orgánicos de las neuronas sensitivas, con proyecciones
centrales hacia la médula espinal. Algunos de estos receptores res- PARÁLISIS DEL NERVIO OBTURADOR DE UNA VACA
ponden a los cambios de tensión de la cápsula articular y por eso DESPUÉS DE PARIR
pueden suministrar información sobre la posición de la articulación. Historia. Un cliente le llama por una vaca Holstein de dos años que ha
Algunos también responden a la velocidad del movimiento articular. parido hace algunos días. El parto fue difícil (distocia) y el cliente tuvo
Los estímulos mecánicos fuertes, o los mediadores de la inflamación que extraer el ternero. Desde entonces la madre pasa mucho tiempo
relacionados con sensaciones dolorosas (p. ej. el dolor artrítico), tumbada, y cuando camina se la observa rígida y descoordinada. Ha
activan algunos terminales sensitivos de las articulaciones. Los ter- estado a punto de caerse varias veces.
minales sensitivos libres que median el dolor también se encuentran
en los músculos y puede que contribuyan a la sensación de dolor Exploración clínica. Aparentemente come y bebe sin problema. La
muscular. Existe toda una población de receptores sensitivos que no temperatura, el pulso y la frecuencia respiratoria son normales. Usted
pertenecen a órganos y que se puede encontrar tanto en los músculos observa cómo se incorpora y se echa, y aprecia descoordinación de
como en las articulaciones, y que se cree que desencadenan reflejos la pata trasera derecha. Cuando está en estación mantiene la base de la
circulatorios y respiratorios que se asocian con el comienzo de los pata abducida. La siguiente vez que se tumba, comprueba algunos
movimientos corporales. reflejos musculares, incluidos los del estiramiento del huso muscular
Los dos órganos receptores del músculo esquelético que se des- (reflejos miotáticos). La ausencia o disminución de esos reflejos es-
criben en este capítulo proporcionan al SNC la información más pinales, y si el efecto se produce en un grupo muscular o bilateral-
importante y vital sobre la longitud (huso) y la tensión (órgano mente, pueden darnos pistas sobre si hay lesión en los componentes
tendinoso de Golgi) del músculo, y a través de su sistema de circui- sensitivos o motores del nervio periférico o bien si la lesión se localiza
tos reflejos ayudan a mantener estos parámetros dentro del rango en la médula espinal. Una exacerbación de los reflejos puede indicar
adecuado. La información que proporcionan estos receptores, junto la pérdida del control inhibitorio descendente de las partes más ros-
con la información procedente de los receptores de la piel y de las trales del sistema nervioso central. Se comprueba el reflejo de es-
articulaciones, es esencial para que el SNC pueda coordinar la pos- tiramiento del cuádriceps (reflejo rotuliano, véase este mismo capítulo),
tura y el desplazamiento. aunque puesto que el animal parece capaz de aguantar su propio peso
en la pata, usted no cree que esté afectado. También comprueba el
reflejo de estiramiento tibial craneal al golpear el vientre de este mús-
culo justo por debajo del extremo proximal de la tibia. La respuesta de
CASOS CLÍNICOS este flexor del jarrete se utiliza para evaluar la integridad de la rama
peronea del nervio ciático. El reflejo flexor de la extremidad posterior
MONONEUROPATÍA DEL NERVIO FEMORAL es una respuesta al pinzamiento doloroso de la piel de la extremidad
Historia. Usted examina un macho de golden retriever de 8 años. Su distal, afecta a todos los músculos flexores de la extremidad y valora
dueño refiere que el perro no puede apoyarse sobre la pata trasera la integridad del nervio ciático. Todos estos reflejos parecen normales.
derecha. Comentario. De acuerdo con el historial y los signos clínicos del
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Exploración clínica. Las anomalías en la exploración física se limitan animal, usted sospecha de una parálisis del nervio obturador debido
a la pata trasera derecha, donde se encuentran unos músculos del al parto traumático. El nervio obturador inerva los músculos aductor,
cuádriceps femoral mucho más delgados que los de la pata trasera pectíneo y grácil, que todos juntos afectan la aducción de la extremidad
izquierda. El perro no puede apoyarse sobre la pata porque existe posterior, al acercar la pata hacia la línea media, y los movimientos
una parálisis del músculo cuádriceps femoral. Al golpear el tendón de la cadera. Así, la vaca puede ponerse de pie y caminar, pero tiene
rotuliano izquierdo con el martillo de reflejos, la rodilla se extiende dificultad para mantener la pata en posición normal, especialmente
de forma brusca (reflejo rotuliano o de estiramiento muscular). Sin sobre una superficie resbaladiza o si corre.
embargo, si el golpe se produce en el tendón rotuliano derecho no se Tratamiento. Los signos clínicos se deben a una inflamación y una
obtiene respuesta. lesión del nervio obturador. Por lo general a las vacas no se las trata y
Comentario. El grupo muscular del cuádriceps femoral es uno de su nivel de recuperación depende del alcance de la inflamación y de
los grupos musculares antigravitatorios más importantes de la pierna la lesión nerviosa. Los casos más graves pueden tratarse con antiin-
que provoca la extensión de la babilla (articulación de la rodilla). Su flamatorios o esteroides para disminuir la inflamación.
Agradecimientos 4. Las neuronas motoras gamma (g):

Los autores agradecen al Dr. Tom Caceci su perseverancia en la bús- a. Inervan y producen contracciones de la región ecuatorial (cen-
queda entre sus muestras histológicas de las maravillosas imágenes tral) de una fibra intrafusal.
del huso muscular de la figura 8-2. b. Sus cuerpos celulares se encuentran en el asta dorsal de la
médula espinal.
PREGUNTAS PRÁCTICAS c. Nunca están activadas a la vez que las neuronas motoras a.
d. Pueden regular la sensibilidad del órgano sensorial del huso
1. A medida que aumenta la distancia entre los tendones de origen muscular.
e inserción (se estira el músculo), ¿qué pasa con la frecuencia de e. Inervan y regulan la sensibilidad del órgano tendinoso de
los potenciales de acción a lo largo de los axones sensitivos que Golgi.
abandonan el huso muscular en ese músculo?
a. Aumenta.
b. Disminuye. BIBLIOGRAFÍA
c. No cambia.
Binder MD. Peripheral motor control: spinal reﬂex actions of muscle,
2. La activación del órgano tendinoso de Golgi de un músculo de- joint and cutaneous receptors. En: Patton HD, Fuchs AF, Hille B,
terminado: editors. Textbook of physiology. 21ª ed. Filadelfia: Saunders; 1989.
a. Produce PPSE en la neurona motora a que regresa al músculo Brodal P. The central nervous system: structure and function. 4ª ed. Nueva
por vía monosináptica. York: Oxford University Press; 2010.
Haines DE, editor. Fundamental neuroscience. 3ª ed. Nueva York: Chur-
b. Se produce de forma más eficaz por el alargamiento de las chill Livingstone; 2006.
fibras extrafusales de ese músculo. Hall JE. Guyton and Hall textbook of medical physiology. 12ª ed. Filadelfia:
c. Produce PPSI en la neurona motora a que regresa al músculo Saunders; 2011.
por vía polisináptica,. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, editors. Principles of neural science.
d. Produce PPSE en la neurona motora a que regresa al músculo 4ª ed. Nueva York: McGraw-Hill; 2000.
por vía polisináptica, Lorenz MD, Coates JR, Kent M. Handbook of veterinary neurology.
e. Activa las neuronas motoras que regresan al propio órgano 5ª ed. Filadelfia: Saunders; 2010.
tendinoso de Golgi. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al. Neuroscience. 5ª ed.
Sunderland, Mass: Sinauer; 2012.
3. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones no es una característica del Smith MO, George LW. Diseases of the nervous system. En: Smith BP,
editor. Large animal internal medicine. 4ª ed. St. Louis: Mosby Elsevier;
huso muscular?
2009.
a. Fibras intrafusales encapsuladas.
b. Sensibilidad a la tensión muscular.
c. Sensibilidad al estiramiento dinámico del músculo.
d. Paralelo a las fibras musculares extrafusales.
e. Sensibilidad a la longitud en la fase estable del músculo.
CAPÍTULO 9
Concepto de neurona motora inferior y superior
y sus alteraciones
PUNTOS CLAVE
1. La neurona motora inferior se ha definido clásicamente como neurona 3. Las neuronas motoras superiores se encuentran en el sistema nervioso
motora alfa (a) central y controlan a las neuronas motoras inferiores.
2. Las lesiones de las neuronas motoras inferiores producen unos signos 4. Los signos de las lesiones de las neuronas motoras superior e inferior son
clínicos estereotípicos. diferentes.
L
a mayoría de los pacientes veterinarios con enfermedades Las lesiones de las neuronas motoras inferiores producen
neurológicas presentan alguna anomalía de la postura y el unos signos clínicos estereotípicos
movimiento, que puede variar desde la debilidad o parálisis Al margen de la base patológica de la enfermedad que afecta a las
hasta la espasticidad, rigidez y convulsiones. El objetivo del proceso neuronas motoras inferiores, existen una serie de signos clínicos es-
diagnóstico es determinar la localización, la extensión y la causa tereotípicos que aparecen en los músculos esqueléticos que inervan.
de la lesión. Es imprescindible, dentro de la lógica diagnóstica en • Parálisis o paresia. La enfermedad de las neuronas motoras a
neurología, decidir si la lesión afecta a la neurona motora inferior suele impedir la llegada de los potenciales de acción del nervio
o superior. (Hay otras dos posibles localizaciones de lesiones que a la unión neuromuscular. Por tanto, a pesar de la intención del
provocan alteraciones del movimiento: la unión neuromuscular o el cerebro de ordenar la contracción muscular, el mensaje no llega
músculo esquelético.) al músculo y éste se paraliza. Cuando no existe contracción mus-
En este capítulo se definen las neuronas motoras inferior y supe- cular alguna la parálisis es completa, y se describe como flácida.
rior porque estos conceptos son útiles para comprender la fisiología Puesto que es posible que la lesión no afecte a todos los axones
de la postura y la locomoción, y esenciales para localizar los procesos de la neurona motora a de un nervio periférico, y puesto que
patológicos en el sistema nervioso central. También se describen los músculos pueden estar inervados por axones de más de un
brevemente las alteraciones funcionales de estas dos poblaciones nervio espinal, la parálisis puede ser incompleta. Este síntoma se
de neuronas. denomina paresia.
• Atrofia. La atrofia es la reducción de tamaño o adelgazamiento de
La neurona motora inferior se ha definido clásicamente la masa muscular distal a la lesión de la neurona motora inferior
como neurona motora alfa (a) (fig. 9-2). Esto ocurre a los pocos días de producirse la alteración.
Hace varias décadas que en neurología existe el concepto de neurona La causa exacta no se conoce bien, pero las pruebas indican que la
motora inferior. La neurona motora alfa (a) se definió clásicamente disminución de la frecuencia de la estimulación muscular debido
como aquella cuyo cuerpo celular y dendritas se encuentran en el sis- a la lesión de la neurona motora a hace que se utilice menos el
tema nervioso central (SNC), y el axón se extiende hacia los nervios músculo, por lo que disminuye la síntesis de proteínas musculares
periféricos hasta hacer sinapsis con las fibras del músculo esquelético y aumenta la proteólisis. Hay pruebas de que esta anomalía mus-
extrafusal (fig. 9-1). Los cuerpos celulares de estas neuronas se locali- cular se debe a la activación de la vía proteolítica ubicuitina-
zan en el asta ventral de la materia gris de la médula espinal o en los proteosoma. La magnitud de esta atrofia por denervación puede
núcleos de los nervios craneales del tronco del encéfalo. Esta es la «vía reducirse mediante la estimulación eléctrica directa del propio
final común» a través de la cual se canalizan las órdenes del SNC a los músculo. También hay ciertas evidencias recientes de que los
músculos esqueléticos, para producir el movimiento. Esta definición estiramientos manuales repetidos reducen la atrofia por dener-
precede al descubrimiento de las neuronas motoras gamma (g) que vación: se ha identificado una vía de señalización molecular que
inervan al huso muscular y que algunos autores consideran también se sospecha es responsable de esta disminución de la atrofia.
como neuronas motoras inferiores. Algunos también consideran • Pérdida de los reflejos segmentarios e intersegmentarios. Los reflejos
que las neuronas autónomas pre y posganglionares son neuronas segmentarios e intersegmentarios requieren que el arco reflejo
motoras inferiores (v. cap. 13). Sin embargo, la gran mayoría de tenga neuronas motoras a viables para que se produzca una res-
los signos clínicos provocados por las enfermedades de la neurona puesta refleja (v. cap. 7). Por tanto, reflejos como el de estiramiento
motora inferior pueden explicarse por la pérdida o la alteración de muscular, el de retirada al pinchar el dedo de la pata (nociceptivo)
neuronas motoras a. y la propiocepción consciente desaparecen, ya que la porción de la
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FIGURA 9-2 Atrofia del lado derecho de la lengua de un Golden Retriever

por un meningioma que ha afectado las raíces del nervio hipogloso derecho.
(De Lahunta A, Glass E: Veterinary neuroanatomy and clinical neurology, 3ª ed,
Filadelfia, 2009, Saunders.)
FIGURA 9-1 Organización general de las neuronas motoras inferior y supe-
rior. Azul, Las neuronas motoras inferiores se originan en el asta ventral de la Los signos de lesión de las neuronas motoras superior
médula espinal (neurona 1) o en los núcleos de los nervios craneales (neurona e inferior son diferentes
2), y hacen sinapsis en el músculo esquelético. Verde, Las neuronas motoras
Las lesiones de las neuronas motoras superiores provocan signos
superiores se originan en el cerebro y se proyectan hacia las inferiores, a las
que también controlan. Generalmente las neuronas motoras superiores per- clínicos que difieren significativamente de los ocasionados por las
tenecen a las vías motoras corticobulbar (neurona 3), corticoespinal (neurona alteraciones de las neuronas motoras inferiores, aunque en ambos
4) o tronco encefálica descendente (también llamada bulboespinal, neurona casos pueden observarse parálisis y paresia.
5). Las puntas de flecha indican que pueden interponerse sinapsis locales • Movimiento inadecuado. Las lesiones de las neuronas motoras
entre las neuronas motoras superiores e inferiores. Las líneas horizontales superiores pueden causar varios trastornos del movimiento,
delimitan segmentos de la médula espinal (p. ej. L1, L2) o divisiones encefálicas dependiendo de la localización de la lesión. Las lesiones de la
importantes (p. ej. bulbo raquídeo, protuberancia). médula espinal, que afectan a partes de las neuronas motoras
superiores que se proyectan hacia la médula, suelen producir
neurona motora que forma el arco reflejo, que activa el músculo diferentes grados de debilidad por debajo de la lesión. Las lesio-
esquelético, ha desaparecido. nes del cerebro que afectan a las neuronas motoras superiores
• Cambios electromiográficos. A los pocos días de producirse la pueden causar rigidez, convulsiones, marcha en círculos y otros
lesión de las neuronas motoras a puede observarse una actividad movimientos inadecuados. En los capítulos 10, 11 y 12 se ofrecen
eléctrica anormal del músculo en el electromiograma (v. cap. 6). ejemplos más específicos de esta categoría general sobre el con-
Dado que las enfermedades de las neuronas motoras a suelen afectar trol central del movimiento, el sistema vestibular y el cerebelo,
a nervios periféricos que también llevan axones de las neuronas respectivamente.
sensitivas, también pueden perderse algunas modalidades sensitivas, • Ausencia de atrofia. Puesto que la neurona motora inferior está
aunque este defecto no es un signo de pérdida de neuronas motoras intacta, el músculo no se atrofia (mucho más tarde puede aparecer
inferiores. atrofia moderada por desuso).
• Reflejos segmentarios mantenidos pero exagerados. Puesto que en
Las neuronas motoras superiores se encuentran la enfermedad de la neurona motora superior no se interrumpe
en el sistema nervioso central y controlan a las neuronas el circuito neuronal del arco reflejo segmentario (v. cap. 7), se
motoras inferiores conservan reflejos como el de estiramiento muscular y el de reti
Las neuronas motoras superiores son las neuronas del SNC que rada, que disminuyen o desaparecen cuando la neurona motora
influyen en las neuronas motoras inferiores. Típicamente, se ha con- inferior se ve afectada. Normalmente, la neurona motora superior
siderado que son las neuronas que se originan en las rutas corticoes- ejerce un control inhibidor importante sobre los reflejos espinales,
pinal (desde la corteza cerebral a la médula espinal), corticobulbar por lo que si la neurona se daña puede disminuir esta inhibición
(desde la corteza cerebral al tronco del encéfalo) y motora del tronco y producirse una respuesta refleja exagerada (hiperreflexia).
del encéfalo descendente (del tronco del encéfalo a la médula es- • Electromiograma normal. Puesto que el músculo no se atrofia y las
pinal; también se denomina bulboespinal) (v. cap. 10). Las neuronas neuronas motoras inferiores están intactas, la actividad eléctrica
motoras superiores envían axones hacia la médula espinal o hacia el del músculo parece normal.
tronco del encéfalo para controlar a las neuronas motoras inferiores Los siguientes casos clínicos ilustran ejemplos comunes de las en-
(fig. 9-1). fermedades de las neuronas motoras inferiores y superiores. Antes
CAPÍTULO 9 Concepto de neurona motora inferior y superior y sus alteraciones 89
de pasar al capítulo 10, el lector debe comprender estos conceptos y
por qué estos perros presentan los signos clínicos correspondientes. reacción postural propioceptiva, aunque no de las traseras (v. cap. 7).
Los resultados analíticos y bioquímicos se encontraban dentro de los
límites normales.
Comentario. La falta de la sensación propioceptiva normal de colo-
CASOS CLÍNICOS cación de una pata nos indica una lesión en alguna parte del recorrido
de la vía sensitiva o motora de esa respuesta. Este recorrido incluye
LESIÓN DE LA NEURONA MOTORA INFERIOR los nervios periféricos de esa extremidad, la médula espinal rostral
Historia. Un macho de Pointer Alemán de pelo corto de 2 años de a dicha extremidad del mismo lado y el hemisferio contralateral del
edad acude a la clínica veterinaria local con las vacunas actualizadas cerebro. Sin embargo, la falta de atrofia y la presencia de reflejos
y sin antecedentes de enfermedad. segmentarios en las extremidades afectadas indicaban normalidad de
Unos pocos días antes el perro había luchado con un zorrillo. Desde las neuronas motoras inferiores, la unión neuromuscular y el músculo
hacía 48 horas presentaba parálisis ascendente, primero con debilidad, esquelético, aunque existía lesión de las neuronas motoras superiores.
y más tarde con ausencia de movimientos voluntarios, con afectación Dado que solo se vieron afectados los miembros traseros por debi-
inicial de las patas traseras y más tarde de las delanteras. Durante la lidad y se observó una alteración de la propiocepción, suponemos
visita no ladró. Era capaz de controlar la vejiga y el intestino y podía que la médula espinal y el cerebro deben ser normales, porque las
mover la cabeza. órdenes hacia las patas delanteras se transmitían de forma correcta.
Por tanto, la lesión se encontraba entre éstas y las traseras. Son una
Exploración clínica. En el momento de la admisión, el perro no podía
historia y un cuadro clínico típicos de un perro con una hernia de
apoyar peso sobre ninguna de sus patas. A excepción de una mayor
disco intervertebral.
frecuencia respiratoria, el resto de los signos se limitaban al sistema
nervioso. Podía comer, beber y mover la cabeza. Las cuatro patas Tratamiento. El tratamiento y el pronóstico dependen de la gravedad
presentaban una parálisis significativa y no se obtenían respuestas al del traumatismo medular. El objetivo es reducir el edema, el vasoespas-
pinchar un dedo de la pata o golpear el tendón del cuádriceps. Existía mo, la inflamación y otras consecuencias metabólicas de la enfermedad
una atrofia marcada de los músculos de las cuatro extremidades, el que empeoran la lesión medular. Puede estar indicada la cirugía des-
tórax y el abdomen. El perro parecía percibir estímulos dolorosos (res- tinada a aliviar la compresión de la médula espinal dada la gravedad
puesta al dolor profundo). No había alteración en los pares craneales. del traumatismo. Muchos perros recuperan la función medular con un
Los análisis habituales de sangre y bioquímica sérica se encontraban tratamiento médico y quirúrgico adecuado.
dentro de los límites normales.
Comentario. La atrofia generalizada, la parálisis y la ausencia de
reflejos segmentarios indican pérdida extensa y bilateral de neuronas
Agradecimientos
motoras inferiores. Por fortuna, la enfermedad respetaba los músculos
Los autores quieren dar las gracias a la Dra. Karen Inzana por sus
de la cabeza y el diafragma, aunque el aumento de la frecuencia
inteligentes comentarios sobre algunos materiales de este capítulo.
respiratoria indica un intento de compensar la parálisis por parte de
algunos músculos respiratorios. Se diagnosticó polirradiculoneuritis
(o «parálisis coonhound»). Esta enfermedad suele estar precedida de
la mordedura de otro animal. Los cambios patológicos se producen
sobre todo en las raíces ventrales de la médula espinal, por donde
PREGUNTAS PRÁCTICAS
salen los axones de las neuronas motoras inferiores. Suelen res- 1. ¿Cuáles de las siguientes no se consideran neuronas motoras
petarse las raíces posteriores; por ello, el perro percibía estímulos superiores?
dolorosos. Los signos clínicos son los de la lesión generalizada de a. Neuronas motoras bulboespinales.
las neuronas motoras inferiores. Este síndrome se parece al de Gui- b. Neuronas motoras corticoespinales.
llain-Barré en los seres humanos, y ambos parecen tener un origen c. Neuronas motoras a del asta ventral de la médula espinal.
autoinmunitario. d. Neuronas motoras corticobulbares.
Tratamiento. Los animales con esta forma de parálisis suelen recu-
perarse de forma espontánea, aunque es esencial la asistencia durante 2. Usted examina un perro incapaz de mantenerse sobre las cuatro
la enfermedad. Si aparece parálisis respiratoria puede ser necesario patas y apoyarse sobre la pata derecha trasera. Esta tiene un diáme-
usar un respirador de manera temporal. tro mucho menor que la izquierda trasera. Al pinchar un dedo de
la pata trasera izquierda el perro la retira, pero si pincha el de la
derecha trasera no la mueve. La respuesta propioceptiva en el lado
LESIÓN DE LA NEURONA MOTORA SUPERIOR
izquierdo es normal, sin embargo no aparece en el derecho. ¿Dónde
Historia. Traen a la consulta veterinaria local un Dachshund ma- se localiza la lesión del perro?
cho de 5 años. Las vacunas están al día y no tiene antecedentes de a. Neurona motora inferior de la pata derecha trasera.
enfermedades o cirugías relacionadas. Dos días antes parecía tener b. Neurona motora inferior de la pata izquierda trasera.
dolores. A lo largo del día siguiente empezó a presentar debilidad c. Neurona motora superior que controla la pata derecha trasera.
progresiva en las patas traseras. d. Neurona motora superior que controla la pata izquierda tra-
Exploración clínica. Las anomalías observadas se limitaban al sera.
sistema nervioso. Estaba consciente, alerta, respondía a estímulos y e. Sinapsis neuromuscular de la pata derecha trasera.
podía cargar peso en las patas delanteras. Sin embargo, las traseras
estaban débiles e inestables. No existía una atrofia aparente. Todos 3. Usted examina una perra despierta, alerta y que responde a es-
los reflejos de los pares craneales eran normales, así como los re- tímulos. Puede apoyarse sobre las patas delanteras, pero no sobre
flejos segmentarios espinales de las cuatro patas. Conservaba los las traseras. Presenta reflejos rotulianos y de retirada en las cuatro
reflejos intersegmentarios de las patas delanteras, incluyendo la patas. No hay atrofia. La respuesta de propiocepción consciente
es normal en las patas delanteras, pero no aparece en las traseras.
La inyección de un inhibidor de la acetilcolinesterasa no cambia senta atrofia en las patas traseras. Los reflejos de los pares craneales
los signos clínicos. ¿Dónde se encuentra la lesión del perro? están dentro de límites normales al igual que los segmentarios y
a. Unión neuromuscular. la propiocepción consciente en las patas delanteras. No existen
b. Médula espinal cervical (en el cuello). reflejos rotulianos ni de retirada en las traseras. ¿Dónde es más
c. Médula espinal entre las patas delanteras y traseras (toraco- probable que se localice la lesión de la gata?
lumbar). a. Tronco del encéfalo.
d. Neuronas motoras inferiores de las patas traseras. b. Médula espinal cervical (en el cuello).
e. Tronco del encéfalo. c. Médula espinal toracolumbar (entre las patas delanteras y
traseras).
4. Usted examina un perro despierto, alerta y que responde a estímu- d. Neuronas motoras inferiores de las patas delanteras.
los, pero no puede apoyarse sobre las cuatro patas. Los reflejos e. Neuronas motoras inferiores de las patas traseras.
rotulianos y de retirada (segmentarios) son normales en las cuatro
patas. No hay atrofia. No aparece respuesta de propiocepción en
las cuatro patas. La inyección de un inhibidor de la acetilcolines- BIBLIOGRAFÍA
terasa no cambia los signos clínicos. ¿Dónde se encuentra la lesión
del perro? Agata N, Sasai N, Inoue-Miyazu M, et al. Repetitive stretch suppresses
a. Médula espinal cervical (en el cuello). denervation-induced atrophy of soleus muscle in rats. Muscle Nerve
b. Médula espinal entre las patas delanteras y traseras (toraco- 2009;39:456-62.
lumbar). Brodal P. The central nervous system: structure and function. 4ª ed. Nueva
c. Neuronas motoras inferiores de las cuatro patas. York: Oxford University Press; 2010.
De Lahunta A, Glass E. Veterinary anatomy and clinical neurology. 3ª ed.
d. Unión neuromuscular.
Filadelfia: Saunders; 2009.
Dow DE, Dennis RG, Faulkner JA. Electrical stimulation attenuates
5. Le presentan un caballo incapaz de apoyarse sobre las patas tra- denervation and age-related atrophy in extensor digitorum longus
seras. La estimulación eléctrica de los nervios ciático y femoral muscles of old rats. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 2005;60(4):416-24.
con intensidad suficiente no produce contracción muscular. Sin Jackman RW, Kandarian SC. The molecular basis of skeletal muscle
embargo, la estimulación directa de los músculos gastrocnemio atrophy. Am J Physiol Cell Physiol 2004;287(4):C834-843.
y cuádriceps femoral de la pata trasera sí produce contracción. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, editors. Principles of neural science.
Con estos datos, ¿qué conclusión lógica puede sacarse sobre la 4ª ed. Nueva York: McGraw-Hill; 2000.
localización de la lesión? Lorenz MD, Coates JR, Kent M. Handbook of veterinary neurology.
a. Neuronas motoras superiores que controlan las patas traseras. 5ª ed. Filadelfia: Saunders; 2010.
Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al. Neuroscience. 5ª ed. Sunder-
b. Neuronas motoras inferiores de las patas traseras.
land, Mass: Sinauer; 2012.
c. Sinapsis neuromuscular de las patas traseras. Tisdale MJ. Is there a common mechanism linking muscle wasting in va-
d. Músculos de las patas traseras. rious disease types? Curr Opin Support Palliat Care 2007;1(4):287-92.
e. Tanto b como c.
6. Usted está examinando una gata que no puede apoyarse sobre las
patas traseras. Está despierta, alerta, responde a estímulos y pre-
CAPÍTULO 10
Control central del movimiento
PUNTOS CLAVE
1. Las estructuras del sistema nervioso central que controlan el movimiento 7. El tracto corticoespinal (piramidal) se proyecta directamente desde la
están organizadas de forma jerárquica. corteza cerebral a la médula espinal, y es responsable de la mayoría de
2. La médula espinal es el nivel más caudal y más simple de la jerarquía los movimientos voluntarios dirigidos de los mamíferos.
del control del movimiento. 8. El tracto corticoespinal tiene un componente lateral masivo que controla
3. Las rutas de la neurona motora superior del tronco del encéfalo son la musculatura distal y un componente medial menor que controla la
el origen, a excepción de otra ruta principal, de todo el sistema motor musculatura axial y proximal.
descendente que entra en la médula espinal,. 9. Las cortezas motoras del lóbulo frontal, el nivel más alto de la jerarquía
4. Las rutas motoras descendentes medial y lateral del tronco del encéfalo del control motor, consta de tres regiones funcionalmente distintas.
controlan los músculos posturales proximales y los músculos más dis- 10. La coactivación de las neuronas motoras inferiores alfa (a) y gamma (g)
tales del movimiento aprendido respectivamente. del tracto corticoespinal puede intervenir en las pequeñas correcciones
5. Los tractos reticuloespinal y vestibuloespinal son rutas motoras mediales automáticas de los movimientos voluntarios.
del tronco del encéfalo importantes para mantener el tono muscular 11. El sistema motor comparte algunos principios organizativos con los sis-
antigravitatorio. temas sensoriales.
6. El tracto rubroespinal es una ruta motora lateral del tronco del encéfalo 12. Los ganglios basales y el cerebelo regulan la actividad de los compo-
que puede controlar la musculatura de la extremidad distal asociada a nentes del sistema motor que intervienen en la selección y el ajuste del
los movimientos dirigidos. movimiento.
A
diferencia de la mayor parte del sistema sensitivo, que trans- regiones laterales de la materia gris de la médula espinal. El inicio de
forma la energía física en información neuronal, el sistema la actividad muscular antigravitatoria y postural es responsabilidad
motor transforma la información neuronal en energía física. de las neuronas motoras superiores asociadas a las regiones más
Todo movimiento es el resultado de la contracción de una cantidad mediales de la materia blanca y gris de la médula espinal, respectiva-
variable de fibras musculares extrafusales en cierto número de unida- mente. Esta diferencia lateral-medial es un principio organizativo fun-
des motoras (v. fig. 6-8). Estas fibras no se contraen hasta que no reci- damental para el control motor del sistema nervioso central (SNC).
ben la orden de la neurona motora inferior a, que, a su vez, no envía El movimiento consciente, voluntario, de la musculatura distal está
un potencial de acción si no recibe la orden de las neuronas motoras controlado principalmente por un sistema lateral de vías espinales de
superiores descendentes desde el cerebro (v. fig. 9-1) o de los nervios neuronas motoras inferiores y superiores. Los sistemas más mediales
sensitivos que forman el arco reflejo. de estas neuronas y vías controlan principalmente la actividad pos-
El movimiento puede dividirse en dos formas generales. La pri- tural y antigravitatoria de la musculatura proximal y axial.
mera es la forma voluntaria, consciente y dirigida, generalmente
mediada por la activación de músculos flexores. La segunda se Las estructuras del sistema nervioso central que controlan
caracteriza por un tono muscular postural, antigravitatorio, que el movimiento están organizadas de forma jerárquica
suele ser inconsciente e involuntario y que es el resultado de la con- Otro principio organizativo del control neural del movimiento es la
tracción de músculos extensores. El movimiento mediado por los jerarquía. Generalmente, las partes más caudales del SNC controlan
músculos flexores se produce por la contracción muy discreta de los movimientos o los patrones de movimiento más simples (partes
pocos grupos musculares, la mayoría distales a la columna vertebral. inferiores), y los patrones más complejos y aprendidos están con-
El mantenimiento de la postura suele incluir la contracción a largo trolados por regiones progresivamente más rostrales (partes superiores)
plazo de grupos musculares más grandes, la mayoría de los cuales se (fig. 10-1).
localizan cerca de la médula espinal (proximales). Así, en la materia
gris de la médula espinal, las neuronas motoras a que controlan los La médula espinal es el nivel más caudal y más simple
músculos más distales tienden a localizarse lateralmente, mientras de la jerarquía del control del movimiento
que las que controlan los músculos posturales, más proximales y La médula espinal contiene las neuronas motoras inferiores que
axiales, se localizan más medialmente. hacen sinapsis en los músculos del tronco y las extremidades (fig. 10-
El inicio del movimiento consciente, dirigido y voluntario de 1). Como se ha mencionado en el capítulo 6, una neurona motora
la musculatura distal es responsabilidad de un grupo de neuronas inferior a inerva varias fibras musculares extrafusales de un único
motoras superiores que se proyectan a través de las regiones más músculo, formando una unidad motora (v. fig. 6-6). Los cuerpos
laterales de la materia blanca de la médula espinal y terminan en las celulares de las neuronas de las unidades motoras de un músculo
91
determinado se agrupan en una fibra nerviosa motora que se localiza que a su vez produce la activación de un número modesto de mús-
en la sustancia gris del asta ventral de la médula espinal. La fibra culos distales de la extremidad que normalmente se utilizarían para
nerviosa motora de un músculo tiene una organización longitudinal, el movimiento consciente, voluntario. La activación de la neurona
con forma de cigarro puro, en la médula, y suele extenderse ros- premotora en la parte medial de la zona intermedia sobre un lado
trocaudalmente sobre algunos segmentos de la médula espinal (p. ej., del organismo activará un gran número de neuronas motoras a, en
L1-L3; fig. 10-2). Estas fibras nerviosas motoras se organizan de la parte medial del asta ventral, con frecuencia en ambos lados del
forma somatotópica en el asta ventral, es decir, su posición relativa cuerpo, y que suelen atravesar más de un segmento de la médula
en el SNC se corresponde con la posición corporal relativa de los espinal. Esto, a su vez, activa los músculos antigravitatorios axiales o
músculos que inervan sus neuronas. En otras palabras, las fibras proximales de ambos lados del cuerpo. Para la estabilización involun-
nerviosas motoras cuyas neuronas inervan los músculos distales de taria o el ajuste de la postura se necesitará un grupo de músculos. Por
las extremidades tienden a localizarse en las partes más laterales del lo tanto, puede observarse que las partes más laterales de la materia
asta ventral, mientras que las fibras de la neurona motora asociadas gris de la médula espinal participan en el control de los movimientos
a la musculatura axial y proximal tienden a localizarse más medial- voluntarios aprendidos de la musculatura distal de las extremidades,
mente dentro del asta ventral. mientras que las partes más mediales se asocian al control postural
Las neuronas motoras inferiores que salen de los músculos suelen en el que interviene la musculatura axial y proximal.
activarse sinápticamente por las neuronas premotoras cuyos cuerpos El tipo más simple de actividad motora, el reflejo segmentario es-
celulares se localizan en la zona intermedia de la materia gris de la pinal (p. ej., reflejo rotuliano; v. cap. 7), puede organizarse a nivel de la
médula espinal (fig. 10-2). La activación de una neurona premotora médula espinal, sin la participación del control de las divisiones más
en la parte lateral de la zona intermedia de un lado del cuerpo ge- rostrales del SNC (p. ej., el cerebro). Sin embargo, aunque puede que
neralmente activa un número modesto de neuronas motoras a, en no sea necesario el control por parte del cerebro para tales compor-
la parte lateral del asta ventral, en el mismo lado del organismo, lo tamientos, estos reflejos simples pueden estar influidos por las señales
cerebrales. Es más: en circunstancias diferentes, el cerebro puede
activar las mismas neuronas premotoras y motoras a espinales que
participan en un reflejo espinal simple para producir una secuencia
de movimientos elegantes y practicados.
Las rutas de la neurona motora superior del tronco
del encéfalo son el origen, a excepción de otra ruta
principal, de todo el sistema motor descendente que entra
en la médula espinal
En el tronco del encéfalo se originan cuatro tractos de axones prin-
cipales, que descienden hasta la médula espinal para influir sobre
las neuronas motoras inferiores: el tracto vestibuloespinal, el tracto
reticuloespinal, el tracto tectoespinal y el tracto rubroespinal (fig. 10-3).
En conjunto, los tres primeros participan en el mantenimiento y el
ajuste involuntarios de la postura y en la orientación refleja de la
cabeza. Por lo tanto, se relacionan principalmente con el control de
la musculatura axial y proximal. El tracto rubroespinal participa prin-
cipalmente en el control de la musculatura distal de la extremidad que
media los movimientos dirigidos, voluntarios. Estos cuatro tractos
(con frecuencia junto con los componentes de los ganglios basales
y el cerebelo) se denominan sistema motor «extrapiramidal», como
término opuesto al de sistema motor «piramidal» que se origina
en la corteza cerebral, y que es la otra ruta motora descendente
principal hasta la médula espinal, que se analizará más adelante. El
término «extrapiramidal» se utiliza con menos frecuencia, ya que
FIGURA 10-1 Jerarquía del sistema motor. agrupa a un conjunto diverso de estructuras y suele aplicarse de
FIGURA 10-2 Organización somatotópica de las neuronas motoras

inferiores en el asta ventral de la médula espinal que inervan respectiva-
mente la musculatura distal y axial/proximal. Los cuerpos celulares de las
unidades motoras que inervan un músculo determinado están dispuestos
en columnas longitudinales en el asta ventral, y se denominan conjuntos de
neuronas motoras. Estos conjuntos que inervan músculos más distales
están laterales a los que inervan la musculatura axial y proximal. Las
neuronas premotoras raquídeas, que hacen sinapsis sobre las neuronas
motoras que inervan los músculos, están localizadas en la zona intermedia
de la sustancia gris de la médula espinal y su organización también es so-
matotópica. (Modificado de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM: Principles
of neural science, 3ª ed, Nueva York, 1991, Elsevier Science Publishing.)
CAPÍTULO 10 Control central del movimiento 93
FIGURA 10-3 Organización de las vías motoras descendentes

del tronco del encéfalo hacia la médula espinal. Las vías mo-
toras mediales son los tractos reticuloespinal, vestibuloespinal
y tectoespinal (flechas rojas con leyenda). Transcurren por las
regiones más mediales de la sustancia blanca de la médula
espinal y hacen sinapsis en las regiones más mediales de
la sustancia gris de la médula espinal, controlando la mus-
culatura axial y proximal. El tracto rubroespinal (flecha verde
con leyenda) es una vía motora lateral del tronco encefálico que
transcurre por las regiones más laterales de la sustancia blanca
de la médula espinal y hace sinapsis dentro de las regiones
más laterales de la sustancia gris que controla la musculatura
distal de las extremidades. No se ha representado el cruce de
algunas de las vías.
forma inconsistente. El grupo formado por los cuatro tractos que se basa en la posición relativa de estos tractos dentro de la materia
se dirigen desde el tronco del encéfalo a la médula espinal se van a blanca de la médula espinal. Los axones de los tractos que representan
denominar aquí rutas motoras descendentes del tronco del encéfalo. las rutas motoras mediales del tronco del encéfalo (vestibuloespinal,
El tronco del encéfalo, como la médula espinal, contiene neuro- reticuloespinal, tectoespinal) viajan por las regiones más mediales de
nas motoras inferiores que pueden activar sinápticamente los mús- la materia blanca de la médula espinal (p. ej., la columna ventral) y
culos esqueléticos, en este caso los músculos de la cabeza y la cara hacen sinapsis dentro de las regiones más mediales de la materia gris
(fig. 10-1). Los cuerpos celulares de estas neuronas motoras a residen de la médula espinal. Las regiones mediales de la materia gris de la
en varios núcleos nerviosos craneales (p. ej., motor facial, hipogloso, médula espinal contienen neuronas premotoras mediales y neuronas
oculomotor). El tronco del encéfalo también recibe entradas directas motoras a mediales que controlan la musculatura axial y extensora
de los órganos sensoriales de la cara y la cabeza (p. ej., el ojo, el aparato proximal que participa principalmente en el mantenimiento y ajuste
vestibular). Por lo tanto, como ocurre en la médula espinal, algunos involuntarios de la postura. Los axones de la ruta motora lateral del
reflejos segmentarios muy simples pueden organizarse a nivel del tronco del encéfalo (rubroespinal) discurren en una región más
tronco del encéfalo sin necesidad de un control significativo por otros lateral de la materia blanca de la médula espinal (columna lateral)
niveles del sistema motor. Sin embargo, como el tronco del encéfalo y hacen sinapsis en la materia gris espinal más lateral. Las neuronas
también contiene las rutas motoras descendentes hacia la médula es- premotoras y motoras a de esta región controlan principalmente la
pinal que se han mencionado antes, también proporciona un medio musculatura flexora distal que participa en los movimientos apren-
por el cual los estímulos procedentes de los órganos sensoriales de didos voluntarios.
la cara y la cabeza pueden alcanzar y controlar las neuronas motoras Así, las rutas motoras mediales del tronco del encéfalo se proyec-
inferiores de la médula espinal que actúan sobre los músculos del tan hacia regiones mediales de la materia gris de la médula espinal,
tronco y las extremidades (fig. 10-3). Algunas de estas rutas moto- cuyas neuronas controlan los músculos extensores de la postura
ras descendentes del tronco del encéfalo también proporcionan un localizados más medialmente (axiales y proximales), mientras que
medio por el cual las regiones más rostrales del sistema motor (p. ej., la ruta motora lateral del tronco del encéfalo se proyecta hacia las
la corteza motora) pueden influir indirectamente en las neuronas regiones laterales de la materia gris espinal, cuyas neuronas con-
motoras inferiores espinales. trolan los músculos flexores localizados más lateralmente (distales)
del movimiento dirigido.
Las rutas motoras descendentes medial y lateral del tronco
del encéfalo controlan los músculos posturales proximales Los tractos reticuloespinal y vestibuloespinal son rutas
y los músculos más distales del movimiento aprendido, motoras mediales del tronco del encéfalo importantes
respectivamente para mantener el tono muscular antigravitatorio
Las rutas motoras descendentes que van desde el tronco del encéfalo Una función principal de las rutas motoras descendentes mediales
hasta la médula espinal pueden dividirse en un grupo medial y en del tronco del encéfalo es mantener el tono muscular antigravitatorio
una ruta lateral. Los tractos vestibuloespinal, reticuloespinal y tectoes- inconsciente de la postura. Los tractos reticuloespinal y vestibuloes-
pinal constituyen las rutas motoras mediales del tronco del encéfalo, pinal desempeñan un papel principal en este control involuntario de
mientras que el tracto rubroespinal representa la ruta motora lateral la musculatura extensora axial y proximal que impide que el animal
del tronco del encéfalo (fig. 10-3). Generalmente, esta distribución caiga al suelo. El tracto reticuloespinal es especialmente importante
para controlar la magnitud del nivel de contracción en estado de que el huso muscular conserva su sensibilidad al estiramiento incluso
reposo, o tono muscular, de estos músculos antigravitatorios. El cuando está acortado durante la contracción. Esta coactivación a-g
tracto vestibuloespinal desempeña una función esencial activando es un principio común de la excitación de las neuronas motoras
los músculos antigravitatorios en respuesta a la desestabilización del inferiores por las neuronas motoras superiores. Sin embargo, en
cuerpo con respecto a la gravedad. No debe olvidarse que el control determinadas circunstancias parece que este proceso puede disociar-
inconsciente de la musculatura postural es una parte integral de se, de forma que la sensibilidad del huso muscular mediada por las
la capacidad de la musculatura distal para ejecutar correctamente neuronas motoras g, y por lo tanto la sensibilidad del reflejo de es-
los movimientos aprendidos, ya que los movimientos voluntarios tiramiento, puede ajustarse de forma independiente a la contracción
requieren una «plataforma» estable sobre la que desarrollarse. del músculo extrafusal. Aunque el tracto reticuloespinal participa en
El tracto reticuloespinal se origina en los cuerpos celulares de la la coactivación a-g de las neuronas motoras inferiores, parece que
formación reticular del tronco del encéfalo (fig. 10-3). La formación está asociado a la capacidad de regular la actividad de la neurona
reticular es una red compleja formada por muchos grupos peque- motora g de forma independiente. Es probable que esta capacidad
ños de cuerpos celulares (núcleos) y proyecciones de axones poco del tracto reticuloespinal para modular la sensibilidad del reflejo de
organizadas, que se localiza cerca de la línea media. Antes se pensaba estiramiento de forma independiente sea la base de su importante
que era un sistema muy inespecífico y difuso, pero ahora se sabe que papel en el ajuste del tono muscular antigravitatorio.
esta formación contiene muchos núcleos funcionalmente específicos. El tracto vestibuloespinal se origina en los cuerpos celulares
Además de ser el origen de una ruta motora descendente medial del del complejo nuclear vestibular, que se sitúan principalmente en el
tronco del encéfalo que llega a la médula espinal, sus proyecciones bulbo raquídeo, ventralmente al cuarto ventrículo (v. fig. 11-8). Este
ascendentes desempeñan una función principal en la modulación complejo consta de varios subnúcleos que reciben su principal es-
de la consciencia, la vigilia y la atención. La formación reticular tímulo sináptico de las fibras del VIII par craneal, que transportan
recibe una gran cantidad de información sensitiva y desempeña el estímulo sensitivo desde el aparato vestibular del oído interno
una función principal en la percepción del dolor, la respiración y la (v. cap. 11), el cual proporciona información sensitiva sobre la posición
función circulatoria. de la cabeza con respecto a la gravedad y sobre la aceleración de la
Los axones del tracto reticuloespinal hacen sinapsis dentro de cabeza a través del espacio, lo que indica la posición corporal y las
las regiones mediales de la materia gris de la médula espinal que alteraciones del equilibrio. El complejo nuclear vestibular también
controlan principalmente la musculatura extensora axial y proximal recibe una entrada de señales importante desde el cerebelo, pero no
(fig. 10-3). En conjunto, el tracto se proyecta a prácticamente todos los desde los niveles del prosencéfalo de la jerarquía del sistema motor.
niveles rostrocaudales de la médula. Las partes del tracto reticuloes- Como en el tracto reticuloespinal, los axones del tracto vesti
pinal que se originan a partir de las células del núcleo reticular de la buloespinal hacen sinapsis dentro de las regiones mediales de la
protuberancia tienden a tener un efecto excitador sobre las neuronas materia gris de la médula espinal que controlan principalmente
motoras inferiores de los músculos antigravitatorios, mientras que la musculatura extensora axial y proximal (fig. 10-3). Igual que en
las partes del tracto que proceden de los núcleos reticulares del bulbo el tracto reticuloespinal, los axones del tracto vestibuloespinal se
raquídeo tienden a tener un efecto inhibidor sobre las mismas neu- proyectan juntos hasta prácticamente todos los niveles rostrocauda-
ronas. Estas partes opuestas del tracto reticuloespinal interactúan les de la médula espinal. Cuando el aparato vestibular detecta una
para regular el tono muscular antigravitatorio. Las influencias de alteración del equilibrio, excita los músculos antigravitatorios para
otras regiones del tronco del encéfalo, el cerebelo y la médula espinal intentar contrarrestar la perturbación. Aunque la función principal
confieren al núcleo reticular pontino un alto nivel de actividad es- del tracto vestibuloespinal es realizar ajustes compensadores de las
pontánea. Los efectos de esta actividad excitadora espontánea sobre el alteraciones posturales, parece que también contribuye en el tono
tono muscular antigravitatorio pueden atenuarse por la activación del muscular antigravitatorio.
núcleo reticular medular inhibidor. Las proyecciones descendentes Algunos aspectos de las funciones de estas dos rutas motoras
desde la corteza cerebral hasta el tronco del encéfalo representan un descendentes del tronco del encéfalo pueden comprenderse mejor
origen importante en el prosencéfalo del control relativo sobre las si se tiene en cuenta el estado clínico denominado rigidez de des-
dos partes del tracto reticuloespinal. Esta ruta cortico-reticuloes- cerebración. Esta patología aparece a veces en las enfermedades
pinal pone de relieve que algunas de las rutas motoras descendentes graves del prosencéfalo, y también puede producirse por la sección
del tronco del encéfalo proporcionan una vía indirecta para que los transversal quirúrgica del cerebro a nivel mesencefálico, como des-
niveles más rostrales de la jerarquía del sistema motor influyan en cubrió el neurofisiólogo británico Charles Sherrington. Como se ha
las neuronas motoras inferiores espinales (fig. 10-3). mencionado antes, la parte del tracto reticuloespinal que se origina
Las proyecciones corticales descendentes hasta los orígenes del en la protuberancia, que excita las neuronas motoras inferiores de
tracto reticuloespinal le confieren a este dos importantes funcio- los músculos antigravitatorios, tiene un nivel alto de actividad es-
nes motoras, además de su función fundamental en la modulación pontánea. La excitación de la parte del tracto reticuloespinal que se
inconsciente del tono muscular antigravitatorio. La primera fun- origina en el bulbo raquídeo inhibe las neuronas motoras inferiores
ción está relacionada con el movimiento dirigido voluntario que de los músculos antigravitatorios. Cuando el prosencéfalo se des-
requiere una postura estable, como se ha mencionado antes. Justo conecta del tronco del encéfalo, las proyecciones descendentes de
antes de ejecutar uno de estos movimientos voluntarios, el tracto la corteza cerebral no pueden excitar estas neuronas reticulares del
reticuloespinal activa de forma inconsciente la musculatura axial y bulbo raquídeo que se proyectan hasta la médula espinal, por lo que
proximal adecuada que compensará la desestabilización postural desaparece un mecanismo importante de inhibición de las neuronas
que provocará el movimiento voluntario previsto (generalmente de motoras inferiores de los músculos antigravitatorios. La excitación de
la musculatura distal). El tracto reticuloespinal también desempeña las neuronas motoras inferiores causada por la actividad espontánea
una función en la ejecución voluntaria de los movimientos muchas de las neuronas reticuloespinales pontinas pierde una oposición
veces estereotipados, groseros (no dirigidos), de la musculatura de importante, por lo que el tono de los músculos antigravitatorios es
la extremidad proximal, como los que participan en la señalización mucho mayor. El animal adopta una postura de caballo de juguete,
simple o la locomoción. que suele ser tan rígida que se queda de pie en una posición fija.
Como se ha mencionado en el capítulo 8, generalmente las neuro- Si después se corta una parte del tracto vestibuloespinal se reduce
nas motoras g se activan junto con las neuronas motoras a, de forma en cierto modo esta rigidez, por lo que, aparentemente, este tracto
desempeña alguna función normal regulando el tono de los músculos que en los primates, en los que las proyecciones directas desde la
antigravitatorios, además de su función principal de responder ante corteza motora hasta la médula espinal (el tracto corticoespinal, que
la desestabilización postural con respecto a la gravedad. se describe a continuación) son más importantes que el tracto ru-
Como se ha indicado, los tractos reticuloespinal y vestibuloes- broespinal para el control de los movimientos voluntarios, dirigidos,
pinal contribuyen al control de la musculatura axial y proximal para de las extremidades. Como la mayoría de los núcleos que dan lugar a
mantener el cuerpo erguido. Sin embargo, el ritmo para caminar o los tractos que desempeñan una función directa en el movimiento, el
correr está organizado por circuitos de interneuronas espinales que núcleo rojo también recibe una entrada de señales importante desde
controlan las neuronas motoras inferiores de forma repetitiva, os- el cerebelo. La función del cerebelo en el control motor se describe
cilante. Aunque estas redes de neuronas espinales pueden producir brevemente más adelante, y se analiza con detalle en el capítulo 12.
esta conducta oscilatoria simple sin el control de otras partes más
rostrales de la jerarquía del sistema motor, el tracto reticuloespinal El tracto corticoespinal (piramidal) se proyecta directamente
desempeña una función importante en el inicio de esta actividad desde la corteza cerebral a la médula espinal, y es
locomotora y el control de su velocidad. responsable de la mayoría de los movimientos voluntarios
El tracto tectoespinal es una ruta motora medial del tronco del dirigidos de los mamíferos
encéfalo que participa principalmente en la orientación refleja de la La corteza motora del prosencéfalo constituye la parte de la jerarquía
cabeza en respuesta a estímulos del entorno. Las células de origen del del sistema motor que está por encima del tronco del encéfalo, y re-
tracto tectoespinal se localizan en el colículo superior del mesencé- presenta el nivel más complejo. Como se ha mencionado antes, estas
falo (que suele denominarse «colículo rostral» en los cuadrúpedos; regiones corticales juntas son capaces de actuar sobre las neuronas
fig. 10-3). Como en las otras dos rutas motoras mediales que van motoras inferiores indirectamente a través de algunas rutas motoras
desde el tronco del encéfalo hasta la médula espinal, los axones del descendentes que van desde el tronco del encéfalo hasta la médula
tracto tectoespinal hacen sinapsis dentro de las regiones mediales espinal (p. ej., la ruta cortico-reticuloespinal, la ruta cortico-rubroes-
de la materia gris de la médula espinal, que controlan principalmen- pinal). En los mamíferos existe un sistema más eficaz para el control
te la musculatura axial y proximal. Sin embargo, estos axones solo cortical de las neuronas motoras inferiores: una proyección directa
se proyectan hasta llegar a las regiones cervicales superiores de la desde las células de la corteza motora hasta la sustancia gris de la
médula, lo que resulta coherente, ya que el tracto tectoespinal con- médula espinal. Este tracto corticoespinal directo, que también se
trola principalmente la musculatura que mueve la cabeza. El colículo denomina «tracto piramidal», es responsable de las secuencias de
superior procesa la información visual, auditiva y somatosensorial movimientos voluntarios más elaborados y precisos que pueden
sobre la posición relativa del estímulo del entorno con respecto al realizar los mamíferos, especialmente de los movimientos en los
organismo, y también puede controlar los movimientos reflejos que participan las extremidades. Sin embargo, este tracto también
rápidos e irregulares del ojo desencadenados por los estímulos. El participa en los movimientos voluntarios menos elaborados de la
tracto tectoespinal participa en los movimientos de la cabeza hacia el musculatura distal y también puede ejercer algún control voluntario
estímulo que se corresponden con el movimiento rápido del ojo para sobre los músculos posturales.
que la mirada del animal se dirija directamente al estímulo.
El tracto corticoespinal tiene un componente lateral masivo
El tracto rubroespinal es una ruta motora lateral del tronco que controla la musculatura distal y un componente medial
del encéfalo que puede controlar la musculatura de la menor que controla la musculatura axial y proximal
extremidad distal asociada a los movimientos dirigidos Los axones del sistema piramidal se originan principalmente en las
Como se ha mencionado, los tractos reticuloespinal, vestibuloespinal células que se localizan en la corteza motora del lóbulo frontal del
y tectoespinal son rutas motoras descendentes mediales del tronco del hemisferio cerebral (fig. 10-4). Todas las células que contribuyen a
encéfalo cuyos axones discurren rostrocaudalmente principalmente formar el tracto se localizan en la quinta capa histológicade las seis
por las partes más mediales de la sustancia gris de la médula espinal y que tiene el tejido cortical (v. fig. 16-1). A lo largo de su camino des-
sinaptan en las regiones más mediales de la sustancia gris de la médula de la corteza cerebral, estos axones corticoespinales pasan a través
espinal. Esta región de la materia gris espinal ejerce un control extenso, de la cápsula interna del prosencéfalo, los pedúnculos cerebrales
que suele ser bilateral, de la musculatura axial y proximal que participa en la superficie ventral del mesencéfalo y el núcleo pontino de la
en el control postural y en la orientación de la cabeza. Por el con- protuberancia ventral. Emergen sobre la superficie ventral del bulbo
trario, el tracto rubroespinal es una ruta motora descendente lateral del raquídeo, adyacente a la línea media, como las pirámides. Este as-
tronco del encéfalo cuyos axones discurren dentro de las regiones más pecto de forma piramidal de su sección transversal inspira en parte el
laterales de la materia blanca espinal y hacen sinapsis en las partes nombre de tracto piramidal de los axones que atraviesan estas zonas.
más laterales de la materia gris espinal (fig. 10-3). Esta región de la Cuando los axones del tracto corticoespinal alcanzan el área es-
materia gris espinal ejerce un control unilateral sobre un conjunto pinomedular, la gran mayoría (del 75% en los cánidos hasta el 90% en
limitado de músculos de las extremidades distales, con frecuencia los primates) cruza la línea media en una estructura que se denomina
flexores, asociados a los movimientos dirigidos de las extremidades. decusación piramidal (fig. 10-4). Después, estos axones forman el
Los axones del tracto rubroespinal se originan en las células del tracto corticoespinal lateral, que se localiza en la materia blanca de
núcleo rojo del mesencéfalo, que recibe una entrada descendente la médula espinal lateral, y hacen sinapsis dentro de las regiones
muy importante desde los niveles más altos de la jerarquía del sis- laterales de la materia gris espinal (fig. 10-5). Como se ha mencio-
tema motor en la corteza cerebral. Esta ruta cortico-rubroespinal nado antes, las regiones laterales de la materia gris de la médula
proporciona un medio para que la corteza motora pueda influir espinal contienen neuronas premotoras y motoras a que controlan
directamente en las neuronas motoras inferiores espinales que ac- principalmente la musculatura flexora distal de las extremidades que
túan sobre la musculatura flexora de la extremidad distal. Por lo participan en los movimientos habitualmente voluntarios, dirigidos
tanto, la ruta cortico-rubroespinal participa en el control voluntario y manipulativos. Debido a esta organización, la lesión de la corteza
de la musculatura involucrado en los movimientos dirigidos, con motora de un lado del organismo tiene efectos devastadores sobre los
frecuencia de manipulación, de las extremidades (aunque no en los movimientos voluntarios aprendidos de la musculatura flexora distal
movimientos más precisos de los dedos). El tracto rubroespinal es del lado opuesto del cuerpo. Un porcentaje mucho más pequeño de
más importante para este tipo de movimientos en los cuadrúpedos los axones que transcurren por la pirámide medular no atraviesan la
FIGURA 10-4 El tracto corticoespinal es una vía directa, principalmente

desde las cortezas motoras hasta la sustancia gris de la médula espinal con-
tralateral. La mayor parte de los axones del tracto hacen sinapsis sobre las FIGURA 10-5 Relación somatotópica de los componentes del tracto corti-
neuronas premotoras de la zona intermedia, pero algunos, según la filogenia coespinal. Como las vías motoras descendentes del tronco encefálico, el tracto
de su especie, hacen sinapsis directamente en las neuronas motoras inferiores corticoespinal se puede dividir en componentes que transcurren, por regiones
a y g. Entre el 75% y el 90% (aquí también según la filogenia) de los axones más laterales o más mediales de la sustancia blanca de la médula espinal.
del tracto cruzan la línea media en el límite espinobulbar para formar el tracto Las sinapsis masivas del tracto corticoespinal, situadas lateralmente en las
corticoespinal lateral, y alrededor del 10% al 25% se quedan en el mismo regiones más laterales de la sustancia gris de la médula espinal, controlan la
lado para formar el tracto corticoespinal ventral. También se indican algunas musculatura de la extremidad distal. Los axones de este tracto se originan en
estructuras anatómicas prominentes formadas por axones del tracto corticoes- las cortezas motoras contralaterales. El tracto corticoespinal ventral, mucho
pinal dentro del cerebro, así como sus localizaciones. más pequeño, cuyos axones se originan en las cortezas motoras ipsilaterales,
discurre por regiones más mediales de la sustancia blanca espinal y hace
línea media en la decusación piramidal y permanecen en el mismo sinapsis en las regiones más mediales de la sustancia gris espinal que con-
lado del cuerpo para formar el tracto corticoespinal ventral, mucho trolan la musculatura axial y proximal.
más pequeño (fig. 10-4). Los axones de este tracto se localizan en las
regiones más mediales de la sustancia blanca espinal y hacen sinapsis ruta generalmente activa varias neuronas postsinápticas. Los axones
en las regiones más mediales de la sustancia gris espinal que controlan corticoespinales se desvían para hacer sinapsis con las neuronas de
la musculatura postural axial y proximal (fig. 10-5). Muchos axones las rutas motoras del tronco del encéfalo que llegan a la médula, pero,
del tracto corticoespinal ventral cruzan realmente la línea media de lo que es más importante, algunos axones corticoespinales se des-
forma local, exactamente antes de hacer sinapsis en la sustancia gris vían para hacer sinapsis con las neuronas premotoras de la materia
de la médula espinal. El tracto corticoespinal ventral proporciona gris espinal, poniéndose así en contacto con las neuronas motoras
una forma directa de control voluntario sobre los músculos que a directamente. Por lo tanto, una neurona corticoespinal determi-
normalmente participan en la función antigravitatoria inconsciente. nada puede controlar un pequeño número de neuronas motoras a
La capacidad del tracto corticoespinal para controlar los movi- y un conjunto más pequeño de músculos. Esto permite aumentar el
mientos aprendidos, más precisos, del organismo deriva del patrón fraccionamiento del movimiento, aumentando la independencia de
de la terminación sináptica de varios de sus axones. Cuanto mayor es los movimientos de músculos diferentes (p. ej., la capacidad para
el número de sinapsis entre una neurona de la corteza motora y una mover los dedos por separado en vez de todos los dedos a la vez). La
neurona motora a del asta ventral de la médula espinal, mayor es el proporción de las neuronas corticoespinales que realizan conexiones
número de neuronas motoras a activadas y menos preciso es el con- monosinápticas con las neuronas motoras a espinales está relacionada
trol de la musculatura. Esto es así porque cada neurona excitada en su con la filogenia. En los gatos no existen estas conexiones; en los monos
FIGURA 10-6 Cortezas motoras. A, Situación de las cortezas motoras prima-

rias, motora suplementaria y premotora en el cerebro humano. B, Proximidad
de la corteza motora en el cerebro canino.
FIGURA 10-7 Mapa somatotópico de la corteza motora primaria (MI) que
existe una pequeña proporción, la cual es mayor en los homínidos y muestra los orígenes de los axones que van a los distintos músculos es-
mucho mayor en los seres humanos, quienes realizan la mayoría de queléticos del cuerpo. Las partes del cuerpo que se representan proporcional-
los movimientos dirigidos, fraccionados y manipulativos. mente más grandes tienen una zona de MI más grande dedicada a su control
Como se ha indicado, los núcleos de los nervios craneales que se voluntario, y el movimiento de esa parte en general será mucho más preciso y
encuentran en el tronco del encéfalo contienen neuronas motoras fragmentado. A, En el ser humano los músculos que controlan las manos/dedos
inferiores que a través de los nervios craneales controlan los mús- y la boca se representan desproporcionados porque son músculos necesarios
culos de la cara y de la cabeza(v. fig. 10-1) Un grupo significativo de para los movimientos críticos y precisos de aprehensión/manipulación y del
habla. B, Corteza motora primaria del gato. (A, Nueva interpretación a partir
los axones que abandonan la corteza motora para formar el tracto
de Penfield W, Rasmussen T: The cerebral cortex of man, Nueva York, 1950,
corticoespinal no continúa hasta la médula espinal, sino que abando- Macmillan; de Berne RM, Levy MN: Physiology, 2ª ed, St Louis, 1988, Mosby;
na el tracto para hacer sinapsis en los núcleos motores de los nervios B, de Prosser CL: Comparative animal physiology, 3ª ed, Nueva York, 1988, Wiley).
craneales del tronco del encéfalo. Este grupo de axones se denomina
tracto corticobulbar («bulbar» es un término que antiguamente hacía
frontal ascendente (fig. 10-6, A). En muchas especies de mamíferos
referencia a partes del tronco del encéfalo). Generalmente, un núcleo
no primates no existe el surco central, y la MI se encuentra cerca del
de un nervio craneal determinado recibe entradas corticobulbares
surco cruzado (fig. 10-6, B). Una estimulación eléctrica de baja inten-
importantes de ambos hemisferios cerebrales.
sidad de una región muy pequeña de la MI puede activar un pequeño
número de músculos relacionados funcionalmente. Es más, existe

La corteza motora del lóbulo frontal, el nivel más alto una relación sistemática entre la región del cuerpo donde se han
de la jerarquía del control motor, consta de tres regiones activado los músculos y la región estimulada de la MI. En este mapa
funcionalmente distintas somatotópico de la musculatura del cuerpo en la MI, los músculos
La corteza motora del lóbulo frontal, origen de la mayoría de los de la parte caudal del cuerpo (o de los pies en los bípedos) pueden
axones del tracto corticoespinal, está formada por la corteza motora activarse con más facilidad desde las partes más dorsomediales de la
primaria, la corteza motora suplementaria y la corteza premotora MI, mientras que los músculos de la parte rostral del cuerpo (o de
(figs. 10-1 y 10-6). Aunque estas regiones del prosencéfalo en conjunto la cabeza en los bípedos) pueden activarse con más facilidad desde
representan el nivel más elevado de la jerarquía del control motor, las partes más ventrolaterales de la MI, con una representación bas-
parece que las áreas se diferencian por la complejidad de las funciones tante ordenada de las demás regiones del cuerpo entre estas partes de
motoras que controlan. la MI. En el mapa somatotópico que aparece en la figura 10-7 no se
En los primates, la corteza motora primaria (MI) se localiza ros- representa igual la musculatura de las distintas partes del cuerpo;
tralmente al surco central y discurre a lo largo de la circunvolución se han dibujado más grandes las regiones que tienen un área mayor
de la MI dedicada a su control muscular voluntario, por lo que los del cuerpo se llama hemiparesia y es más intensa en los músculos de
movimientos de esa zona generalmente serán mucho más precisos y la mano y la cara (p. ej., la que provoca el ictus en el ser humano).
fraccionados. En el mapa somatotópico de la MI de los seres humanos, Estos síntomas pueden comprenderse por el elevado porcentaje de
los músculos de la mano y de la boca tienen una representación axones del tracto corticoespinal que atraviesan la línea media a nivel
proporcional más grande, lo que refleja la importancia respectiva de del límite espinomedular (la localización de la decusación piramidal)
estas áreas para manipular objetos con las manos y para articular el en los primates, y porque la mano y la cara tienen la representación
habla. La representación proporcional de la musculatura de las dis- proporcional mayor en la corteza motora primaria (figs. 10-4 y 10-7).
tintas partes del cuerpo en la MI varía dependiendo de la filogenia, En casi todas las especies animales el sistema corticoespinal no
pero los mapas somatotópicos de los primates tienden a ser más está tan bien desarrollado, y sus lesiones supraespinales causan debi-
detallados, reflejando el control más preciso de los movimientos lidad contralateral mucho menos grave y apenas alteración de la mar-
voluntarios, dirigidos. cha. Sin embargo, la exploración clínica puede revelar trastornos más
La corteza motora suplementaria y la corteza premotora también sutiles de los movimientos voluntarios de las extremidades del lado
se localizan en el lóbulo frontal, rostralmente a la MI, situándose la contrario. Un ejemplo puede ser la reacción postural propioceptiva,
corteza motora suplementaria dorsomedialmente a la corteza premo- que es la capacidad de un animal de colocar el pie en su posición nor-
tora (fig. 10-6, A). Ambas áreas también tienen un mapa somatotópico mal, con las almohadillas hacia abajo, después de que el examinador
de la musculatura del cuerpo, pero es menos preciso que el de la MI. se lo haya flexionado hasta tocar el suelo o la mesa de exploración con
Además de los axones de los tractos corticoespinal y corticobulbar, la parte dorsal. Esta respuesta requiere que el animal sea consciente
en ambas áreas juntas también se originan proyecciones axonales de que el pie está flexionado (propiocepción consciente) y requiere
hacia los núcleos de origen de algunas rutas motoras descendentes que el animal sea capaz de responder conscientemente para colocar
del tronco del encéfalo (fig. 10-1). Sin embargo, lo más destacable es el pie en su posición normal. A su vez, a esta última respuesta motora
que la corteza motora suplementaria y la corteza premotora envían le afecta la integridad de las neuronas motoras superiores del tracto
axones que hacen sinapsis dentro de la MI, lo que puede representar corticoespinal. Cuando se lesionan, el animal vuelve a colocar el pie en
la existencia de «áreas supramotoras» con un estado incluso superior su sitio lentamente. Además, arrastra las puntas de los pies y desvía la
dentro de la jerarquía del control motor que la MI; estas áreas pue- pata hacia delante cuando camina. Hay que tener en cuenta que estos
den dar instrucciones a la MI para que organice sus muy discretas trastornos también podrían estar causados por la lesión de los axones
acciones musculares en patrones de movimiento más elaborados. Este del tracto corticorrubral (axones hacia el núcleo rojo) que se originan
concepto se basa en el hecho de que, en el movimiento voluntario, en las cortezas motoras. Cuando se detectan estas alteraciones de la
las neuronas de estas áreas supramotoras se activan antes que las de propiocepción consciente y otros cambios sutiles de la marcha, resulta
la MI. más fácil localizar las lesiones en el SNC.
Las pruebas indican que la corteza motora suplementaria es es-
pecialmente importante para la planificación y la organización de las La coactivación de las neuronas motoras inferiores alfa (a)
secuencias complejas de los movimientos discretos que normalmente y gamma (g) del tracto corticoespinal puede intervenir
lleva a cabo la MI. Por ejemplo, parece que la corteza motora su- en las pequeñas correcciones automáticas
plementaria está especialmente activa cuando un individuo practica de los movimientos voluntarios
mentalmente una secuencia específica de movimientos de los dedos. Como se ha mencionado antes, la coactivación a-g es un principio
También parece que la corteza motora suplementaria es importante común de la excitación de las neuronas motoras inferiores por las
para dar instrucciones a las extremidades (especialmente a las ex- neuronas motoras superiores. Se ha sugerido que esta coactivación
tremidades delanteras) de los dos lados del cuerpo para que trabajen puede permitir que el huso muscular actúe como un «sistema de
juntas, simultáneamente, para realizar una tarea. Parece que la corteza corrección de errores automático» cuando el movimiento voluntario
premotora desempeña una función importante en la orientación prepa- contra una carga produce una desviación pequeña del resultado que
ratoria del organismo para la ejecución de una tarea motora específica. se pretende.
Un ejemplo en los primates podría ser la rotación de los hombros y el Como se expone en el capítulo 8, la activación de las neuronas
movimiento de los brazos hacia un objeto que se va a manipular con motoras g junto con las neuronas motoras a asegura que las fibras
las manos. Estas dos áreas reciben la entrada sensorial integrada y la musculares intrafusales se mantengan lo bastante tensas para trans-
información visual-espacial (de la corteza parietal posterior), lo cual ducir el estiramiento incluso cuando el músculo alcanza la longitud
probablemente juega un papel en sus respectivas funciones. más corta al contraerse las fibras extrafusales. La activación de la neu-
Utilizando la analogía del pianista, se podría decir que la MI sería rona motora g tensa las fibras intrafusales contrayendo sus extremos
responsable de la activación de los músculos más simples, necesarios polares, por lo que la sensibilidad del huso muscular se ajusta a la
para pulsar una tecla del piano, la corteza motora suplementaria nueva longitud del músculo. Se cree que la finalidad de la coactivación
sería responsable de planificar y organizar la secuencia de los movi- a-g causada por una orden motora voluntaria es producir una con-
mientos de los dedos necesarios para tocar una melodía, y la corteza tracción de las fibras intrafusales que concuerde con la contracción
premotora sería la responsable de orientar los brazos y las manos de la fibra extrafusal, para que el músculo sea lo bastante sensible
hacia la parte adecuada del teclado para tocar las distintas secuencias. para transducir el estiramiento en la nueva longitud muscular. En
Naturalmente, la interacción entre estas áreas para determinar la ac- estas circunstancias, si la carga es superior a la esperada, la actividad
tividad adecuada del tracto corticoespinal (y corticobulbar) necesaria de la neurona motora a no habrá producido una contracción de la
para generar los movimientos voluntarios es más compleja que eso, fibra extrafusal suficiente para acortar el músculo hasta la nueva
y todavía se está estudiando el papel funcional de estas áreas en el longitud deseada. Sin embargo, la actividad de la neurona motora g
control motor y cómo trabajan juntas. habrá producido la contracción adecuada de la fibra intrafusal para
La gravedad de los trastornos que producen las lesiones del sis- ajustar la sensibilidad del huso muscular a la nueva longitud deseada.
tema piramidal varía según el desarrollo evolutivo del animal. En Esta incongruencia, en la que la sensibilidad del huso se ha ajustado
los primates, igual que en el ser humano, en los que el tracto corti- a la nueva longitud del músculo pero las fibras extrafusales no se
coespinal (piramidal) está muy desarrollado, las lesiones del tracto han contraído lo suficiente para alcanzar esa longitud, produce un
corticoespinal rostrales a la decusación piramidal provocan gran estiramiento del huso muscular y la activación de los mecanismos re-
debilidad en el lado opuesto del cuerpo. Esta debilidad de la mitad flejos segmentarios de estiramiento. Es decir, el estiramiento del huso
muscular produce más potenciales postsinápticos excitadores (PPSE) a su vez envían sus axones para hacer sinapsis en la corteza visual
en las neuronas motoras a del músculo, aumentando la activación primaria. Es frecuente que en el procesamiento en serie dentro del
del potencial de acción y la contracción de la fibra extrafusal para sistema sensorial, la información recogida a niveles sucesivamente
ayudar a conseguir la nueva longitud deseada. más rostrales del sistema nervioso se organice de una forma más
Este tipo de corrección de errores, en el que los mecanismos refle- sofisticada. También puede observarse el procesamiento en serie en el
jos segmentarios del estiramiento ayudan a conseguir el acortamiento sistema motor, aunque en una dirección diferente, desde las regiones
muscular deseado cuando la ruta corticoespinal no ha producido una más rostrales a las más caudales. Como ejemplo podría citarse la
activación suficiente de la neurona motora a se denomina función ruta cortico-reticuloespinal. Sin embargo, en el sistema motor, en
de servoasistencia. Si se piensa que es el resultado de la coactivación el procesamiento en serie las órdenes suelen provenir de áreas cuya
a-g, esta función de servoasistencia es análoga a la dirección asis- organización es más compleja y se dirige hacia áreas de organización
tida de un coche, en la que un compresor del motor añade potencia más simple (fig. 10-1).
a la dirección del volante cuando los neumáticos encuentran más El procesamiento en paralelo se refiere a diferentes rutas dentro de
resistencia. un sistema sensorial determinado que actúan en paralelo, respecti-
vamente, para transportar formas de información cualitativamente
El sistema motor comparte algunos principios organizativos distintas. Utilizando otra vez el sistema somatosensorial como ejem-
con los sistemas sensoriales plo, existen rutas separadas hacia la corteza cerebral que transportan
Teniendo en cuenta muchos de los componentes principales y las información sobre el tacto suave de la piel y sobre el contacto cutáneo
rutas del sistema motor que se han descrito hasta ahora, parece que intenso que normalmente se percibe como doloroso. En el sistema
el sistema motor comparte principios de organización comunes con motor, un ejemplo de procesamiento en paralelo es el control res-
otros sistemas cerebrales (p. ej., sistemas sensoriales). Uno de estos pectivo de la musculatura antigravitatoria proximal por un conjunto
principios es la existencia de mapas topográficos del organismo. de rutas motoras descendentes del tronco del encéfalo (vestibuloes-
Como se ha mencionado, en la corteza motora existen mapas soma- pinal, reticuloespinal) y el control de la musculatura flexora distal
totópicos organizados de la musculatura del cuerpo. La organización por una ruta motora descendente del tronco del encéfalo diferente
topográfica también existe en muchos sistemas sensoriales, pero lo (rubroespinal).
que se representa en el mapa topográfico es la superficie del receptor Indudablemente, para que los sistemas sensorial y motor funcio-
periférico. Por ejemplo, los componentes del SNC del sistema so- nen de manera integrada es necesario que se combinen el procesa-
matosensorial (el tacto), como la corteza somatosensorial primaria, miento en serie y el procesamiento en paralelo.
contienen un mapa somatotópico organizado de las distintas regiones
de la superficie cutánea. Los ganglios basales y el cerebelo regulan la actividad
Otros dos principios de la organización que comparten los sis- de los componentes del sistema motor que intervienen
temas motor y sensorial son el procesamiento en serie y en paralelo en la selección y el ajuste del movimiento
de la información del sistema nervioso. En los sistemas sensoriales, Algunas partes del sistema motor son importantes para que la función
el procesamiento en serie generalmente se refiere a la transmisión motora sea adecuada, pero no parece que participen directamente
de información desde la periferia a regiones sucesivamente más en el inicio del movimiento. Estas estructuras (los ganglios basales y
rostrales del sistema nervioso, de forma seriada. Por ejemplo, en el el cerebelo) sirven principalmente para regular la actividad de otras
sistema visual los axones de las células de la retina hacen sinapsis estructuras del sistema motor sin producir movimiento directamente
en el núcleo genicular lateral del tálamo, y estas neuronas talámicas (fig. 10-8).
FIGURA 10-8 Roles de modulación del cerebelo y los

ganglios basales con relación al sistema jerárquico mo-

tor. No se representan los relés sinápticos interpuestos.
Los ganglios basales son un grupo de núcleos, la mayoría de ellos del propio movimiento en curso, o incluso ajustar el plan de movi-
situados en la zona más profunda de los hemisferios cerebrales. In- miento. En este marco, parece que el cerebelo está especialmente
cluyen el núcleo caudado, el putamen (conocidos de forma conjunta relacionado con la obtención de la retroalimentación sensorial sobre
como núcleo estriado), el globo pálido, la sustancia negra y el núcleo la duración del movimiento, y con el ajuste del control del mismo.
subtalámico. Los circuitos neurales internos de esta unidad funcional Tanto los estudios clínicos como experimentales han demostrado
multinuclear son extremadamente complejos y participan en varias que la lesión cerebelar produce deficiencias significativas de la coor-
rutas paralelas que discurren a través de los ganglios basales. Reciben dinación y la precisión de los movimientos complejos. Es posible que
impulsos de la corteza motora y de muchas otras áreas de la corteza estas deficiencias se produzcan debido a problemas de la duración de
cerebral y, por medio del tálamo, envían las respuestas de nuevo a la los componentes de la contracción muscular del movimiento. Si los
corteza motora, especialmente a la corteza motora suplementaria y componentes de la contracción muscular no están bien sincronizados,
a la corteza premotora (fig. 10-8). Una vez más, estas regiones son el movimiento puede parecer vacilante y descoordinado, puede tener
importantes para la planificación y preparación del movimiento. La una fuerza inadecuada, y puede que no se detenga en el momento
señal de salida de algunos ganglios basales se proyecta directamente correcto.
a los núcleos del tronco del encéfalo que controlan el movimiento.
Generalmente, se cree que los ganglios basales utilizan la infor-
mación recibida de la corteza, incluyendo la información sobre el
plan de movimiento y el contexto de la situación, para ayudar a
seleccionar el patrón de movimiento adecuado a la vez que se suprimen CASOS CLÍNICOS
los patrones opuestos, menos adecuados. En los ganglios basales existen LESIÓN FOCAL DE LA CORTEZA MOTORA
dos circuitos principales que desempeñan una función importante
en este proceso. Un circuito actúa para facilitar la salida de señales Historia. Usted examina una perra Bóxer de 11 años. Las vacunas
inhibidoras de los ganglios basales, posiblemente actuando para su- están al día. Hace 6 meses se le extirpó un adenocarcinoma mamario.
primir el patrón de movimiento opuesto, inadecuado. El otro circuito El dueño asegura que desde hace unos días la perra presenta
actúa para reducir la salida de señales inhibidoras de los ganglios debilidad progresiva en las patas trasera y delantera izquierdas, y en
basales, posiblemente «quitando los frenos» del patrón de movimien- ocasiones permanece levantada con la pata delantera izquierda apo-
to adecuado. Las neuronas dopaminérgicas que se proyectan desde yada sobre su parte superior. El día anterior tuvo una crisis convulsiva.
la sustancia negra de los ganglios basales hasta el núcleo estriado Exploración clínica. La exploración física revela los cambios ha-
desempeñan una función importante en la regulación de estos dos bituales por la edad y la cirugía mamaria. También se observa que
circuitos. En los seres humanos, cuando estas neuronas dopaminér- la perra parece mareada y con debilidad, y presenta alteración de la
gicas degeneran en la enfermedad de Parkinson, se desarrollan graves respuesta de propiocepción consciente en ambas patas izquierdas.
deficiencias motoras, como dificultad para comenzar el movimiento La radiografía de tórax revela lesiones neoplásicas metastásicas en
adecuado, enlentecimiento del movimiento, rigidez y temblores en los pulmones.
reposo. La enfermedad de Parkinson no se produce de forma natural Comentario. La respuesta de propiocepción consciente se evalúa
en los animales, pero algunas toxinas destruyen selectivamente las colocando la pata del animal con la parte dorsal hacia abajo, mientras
proyecciones de estas neuronas dopaminérgicas, produciendo algu- se sujeta cuidadosamente el resto del cuerpo. Un perro normal siente
nas de las deficiencias motoras que se observan en la enfermedad de (propiocepción consciente) esta postura incorrecta y vuelve a colocar
los seres humanos. En los caballos, la ingestión de cardo estrellado la pata en su posición normal (respuesta motora). Esto se denomina
puede causar lesiones de los ganglios basales. Algunos de los movi- «respuesta» (o reacción) en lugar de reflejo porque requiere cierto
mientos anormales provocados por esta lesión, que afectan a los labios grado de control consciente. Esta respuesta en particular requiere un
y la lengua de los caballos, son reminiscencias de los movimientos funcionamiento normal de los receptores dérmicos y articulares, así
anormales de los dedos de los pacientes humanos con la enfermedad como del nervio periférico de la pata explorada y los tractos neuronales
de Parkinson. Curiosamente, las estructuras respectivas se utilizan en sensitivos que ascienden al cerebro por la médula espinal homolateral.
ambas especies para los movimientos de aprehensión. A través de una ruta multisináptica, la información sensorial cruza al
En el capítulo 12 se analizan la estructura y la función del cerebelo, lado opuesto a la altura del tronco del encéfalo y termina en la corteza
y su papel en el control motor, por lo que aquí solo se han mencio- cerebral contralateral (con respecto al lado del estímulo original). A
nado brevemente. La importancia del cerebelo en el control motor medida que el animal es consciente de que la pata se encuentra en
se deduce de la observación de que prácticamente todos los núcleos una posición anormal, se envían potenciales de acción por el tracto
que dan origen a las rutas motoras del tronco del encéfalo reciben corticoespinal a las neuronas motoras inferiores de los músculos de
información del cerebelo. Además, el cerebelo recibe información la pata, haciendo que ésta vuelva a su posición normal.
de la corteza motora (MI, suplementaria y premotora) de forma Si se toma en consideración las rutas neuronales que participan en
indirecta (a través del núcleo pontino). Como los ganglios basales, esta respuesta, se puede imaginar que los defectos de propiocepción
el cerebelo no solo recibe información de la corteza motora, sino que consciente de las patas delantera y trasera izquierdas podrían deberse
también le envía información de forma indirecta. Es importante el a una lesión en la médula espinal cervical izquierda, en la corteza
hecho de que el cerebelo recibe mucha información sensorial de la motora derecha o las partes supraespinales del tracto corticoespinal
piel, las articulaciones, los músculos, el sistema vestibular e incluso derecho. El hecho de que esta perra presentara crisis epilépticas (ma-
el sistema visual. Por lo tanto, el cerebelo recibe información sobre la nifestación de enfermedad cerebral) más o menos a la vez sugiere que
planificación y el inicio del movimiento, así como una retroalimenta- la lesión se encuentra en la corteza cerebral derecha. El cerebro es un
ción sensorial continua sobre el progreso del movimiento (fig. 10-8). lugar habitual de metástasis, y las lesiones radiológicas pulmonares
El cerebelo a su vez puede influir en la actividad de la corteza motora sugieren que el tumor mamario se ha extendido hasta el pulmón y
y en las rutas motoras que van desde el tronco del encéfalo hasta la el lado derecho del cerebro. El primer lecho capilar con el que se
médula espinal. encuentra la célula metastásica cuando entra en el sistema venoso
Se cree que, debido a esta organización, el cerebelo actúa compa- de la glándula mamaria está en el pulmón. Algunas células se quedan
rando la información sobre el plan de movimiento con el movimiento aquí y proliferan.
que realmente se está realizando. Posiblemente puede realizar ajustes
2. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre la rigidez de la des-
Tratamiento. Los perros con carcinomas mamarios no suelen tra- cerebración es cierta?
tarse, salvo para aliviar su sufrimiento. a. Puede estar causada por un trastorno grave del prosencéfalo.
b. La interrupción del control cortical de las neuronas reticuloes-
VACA CON HIPOMAGNESEMIA pinales medulares es un factor principal que contribuye a este
Historia. Es el mes de mayo en el sudoeste de Virginia y un cliente le trastorno.
llama por una vaca de dos años de raza Angus que ha parido dos sema- c. En los cuadrúpedos puede provocar una postura fija, rígida,
nas antes. Por la mañana temprano ha visto que la vaca se comportaba de caballo de juguete.
de forma extraña y luego comenzó con agitación e hiperexcitabilidad. d. La eliminación de la inhibición normal de algunos de los mús-
En los últimos 20 a 30 minutos se ha tumbado y parece no poder culos antigravitatorios contribuye a este trastorno.
incorporarse. El ternero está normal pero por lo visto tiene dificultad e. Todas las afirmaciones son ciertas.
para mamar debido a la agitación y el estado de postración de la vaca.
3. ¿Cuál de las siguientes rutas motoras descendentes del tronco del
Exploración clínica. Usted acude inmediatamente y comprueba que encéfalo controla la musculatura de la extremidad distal asociada
la vaca sigue echada. No parece poder incorporarse y usted observa a los movimientos dirigidos?
que tiene nistagmo y espasmos musculares. La temperatura, la fre- a. Tracto vestibuloespinal.
cuencia cardíaca y la respiratoria están elevadas. Sospecha que, si no b. Tracto rubroespinal.
la trata adecuadamente, tendrá convulsiones en breve. c. Tracto reticuloespinal.
Comentario. Su sospecha, en base a los signos clínicos, el parto d. Tracto tectoespinal.
reciente y la existencia de hierba fresca, que suele contener mucho e. Todos los anteriores desempeñan una función principal en este
potasio y nitrógeno pero poco sodio y magnesio, es que el problema control.
es una hipomagnesemia. La hierba fresca también aumenta el pH del
rumen y disminuye el tiempo del tránsito intestinal y ambos efectos 4. El tracto corticoespinal (piramidal), en general, ¿qué tipo de mo
hacen disminuir la absorción del magnesio. El magnesio es cofactor vimiento inicia?
de una gran cantidad de reacciones enzimáticas y es necesario para a. Movimiento antigravitatorio.
prácticamente todos los procesos que implican al ATP. Por lo tanto es b. Tono muscular postural.
imprescindible para una gran cantidad de vías metabólicas, incluso las c. Dirigido, voluntario, sobre todo flexor.
que controlan las contracciones musculares y la conducción nerviosa d. Movimiento trémulo.
normal. Por tanto, la deficiencia en magnesio limita el metabolismo e. Ninguno de los anteriores.
y la actividad corporal, y se altera la despolarización de las células
nerviosas y musculares. Puesto que ambos son cationes divalentes, 5. Le presentan un perro con debilidad intensa y defecto del reflejo
el magnesio y el calcio suelen competir directamente en los procesos propioceptivo consciente en las patas delantera y trasera izquier-
fisiológicos. Por eso cuando hay hipomagnesemia, el aumento resul- das. Solo una localización de la lesión provocaría estos signos:
tante de la unión del calcio altera la actividad nerviosa y muscular, la a. El lado izquierdo de la médula espinal cervical.
liberación de neurotransmisores y la conducción cardíaca. Dentro del b. La corteza cerebral izquierda.
sistema nervioso central la menor cantidad de magnesio hace dis- c. La corteza cerebral derecha.
minuir la impedancia hacia la entrada normal de calcio, lo que se ve d. a o b.
más exacerbado aun por las acciones del neurotransmisor glutamato e. a o c.
mediadas por el receptor. La excesiva entrada de calcio causa una
activación anormalmente prolongada de la señalización mediada por 6. El tracto corticoespinal coactiva de forma simultánea las neuronas
el calcio, lo que provoca lesiones neurotóxicas a causa de la excesiva motoras inferiores a y g. Si la coactivación inicial no consigue
activación enzimática que pueden llevar a la muerte celular. La con- producir el acortamiento deseado del músculo, ¿cómo influirá la
secuencia es que la señalización que proviene de la corteza motora actividad de la neurona sensorial del huso de ese músculo sobre
a través de los tractos corticoespinales ventral y lateral, así como las las neuronas motoras a del mismo músculo?
neuronas premotoras, las neuronas motoras a y el músculo, todos ellos a. Aumentando PPSE.
resultan afectados. Esto puede causar los importantes signos motores b. Aumentando PPSI.
observados en esta vaca. c. No influyen.
d. Disminuyendo la frecuencia del potencial de acción.
Tratamiento. Es imprescindible el tratamiento inmediato con mag-
e. b o d.
nesio intravenoso. También se dará un complemento oral de magnesio
para disminuir la probabilidad de recaídas. Después de tratar al animal
no hay que molestarle al menos durante 30 minutos. Las recaídas son
habituales.
BIBLIOGRAFÍA
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CAPÍTULO 11
El sistema vestibular
PUNTOS CLAVE
1. El sistema vestibular es un sistema bilateral de receptores localizado en 5. El sistema vestibular proporciona información sensitiva para los reflejos
el oído interno. relacionados con las neuronas motoras espinales, el cerebelo y la mus-
2. Las regiones especializadas del sistema vestibular contienen receptores. culatura extraocular del ojo.
3. Los conductos semicirculares detectan la aceleración y desaceleración 6. Los reflejos vestibulares coordinan los movimientos cefálicos y oculares
angulares de la cabeza. para maximizar la agudeza visual.
4. El utrículo y el sáculo detectan aceleración y desaceleración lineal, así
como la posición estática de la cabeza.
P
ara coordinar la postura y el movimiento, es necesario que túneles y cavernas que atraviesan el hueso petroso temporal del
el cerebro conozca el movimiento que se intenta realizar, así cráneo y alberga el sistema vestibular y el receptor para la audición,
como la orientación del cuerpo y qué movimiento se está re- la cóclea (fig. 11-1) (v. cap. 17). Los órganos receptores forman parte
alizando realmente. En el capítulo 8 se describe el huso muscular, una del laberinto membranoso, que se encuentra dentro del laberinto
fuente importante de información para el cerebro sobre la posición óseo y está constituido por membranas epiteliales finas que se es-
y el movimiento del cuerpo. Otro origen importante de información pecializan en algunos puntos para dar origen a las células receptoras
es el sistema vestibular. Se trata de un sistema bilateral de receptores sensitivas que forman los órganos receptores vestibular y auditivo.
localizado en el oído interno, que informa al cerebro sobre la posición Este laberinto contiene un líquido llamado endolinfa, y se separa
y el movimiento de la cabeza. del laberinto óseo mediante un líquido conocido como perilinfa.
El sistema vestibular es el responsable del sentido del equilibrio. La parte vestibular del laberinto membranoso consta de dos grupos
Aporta información sobre la orientación del cuerpo o la inclinación principales de estructuras: 1) tres conductos semicirculares, que se
con respecto a la gravedad y sobre la aceleración del cuerpo a través localizan formando ángulos rectos entre sí, y 2) un par de estructuras
del espacio. Para ello, detecta: 1) la inclinación estática de la cabeza con forma de saco denominadas utrículo y sáculo, que también se
(p. ej., la cabeza está quieta y formando un ángulo de 5 grados con la denominan órganos otolíticos. Como se expone más adelante, cada
vertical), 2) la aceleración lineal de la cabeza (p. ej., la cabeza acelera grupo principal de estructuras participa en la transducción de una
en línea recta cuando un individuo empieza a correr o cuando un clase principal diferente de estímulos vestibulares.
ascensor empieza a subir) y 3) la aceleración rotacional de la cabeza
(p. ej., la cabeza acelera de forma circular cuando un individuo em- Las regiones especializadas del sistema vestibular
pieza a girar la cabeza hacia un objeto de interés o cuando alguien contienen receptores
empieza a dar vueltas en una silla con ruedas). Esta información suele Cada estructura vestibular del laberinto membranoso tiene una zona
utilizarse para realizar ajustes posturales inconscientes, automáticos, recubierta de epitelio especializado en una serie de células receptoras
con el fin de impedir que un individuo se caiga debido a los cambios secundarias (v. cap. 7) que se denominan células ciliadas (fig. 11-2).
de la orientación del cuerpo impuestos por sí mismo o por el entorno. Estas células ciliadas forman la base de un órgano receptor sensitivo
El sistema vestibular también ayuda a mantener los ojos fijos en un dentro de cada estructura vestibular. Cada una tiene varios cilios en
objeto de interés aunque cambie la orientación del cuerpo. el ápice agrupados según su tamaño. En su base, la célula ciliar hace
El sistema vestibular es una localización frecuente de lesiones que sinapsis con una neurona sensitiva que lleva los potenciales de acción
en casi todas las especies de interés veterinario provocan un síndrome hasta el tronco del encéfalo. Los cuerpos celulares de estas neuronas
caracterizado por inclinación de la cabeza, movimientos rotatorios sensitivas se localizan en los ganglios de Scarpa, y sus axones juntos
compulsivos (en círculos, balanceo) y nistagmo espontáneo, que es forman la parte vestibular del nervio vestibulococlear (VIII par cra-
un movimiento ocular oscilatorio. neal). Los cilios de todas las células de una estructura vestibular se
Para comprender cómo aparecen estos signos clínicos y la impor- proyectan en una masa gelatinosa cuyo desplazamiento provoca que
tancia del sistema vestibular en la fisiología del movimiento, primero todos los cilios celulares se inclinen en la misma dirección.
debe estudiarse su anatomía y funcionamiento. En reposo, cuando los cilios no están inclinados, las neuronas
sensitivas que hacen sinapsis con las células ciliadas vestibulares
El sistema vestibular es un sistema bilateral de receptores transmiten los potenciales de acción de forma espontánea, a alrede-
localizado en el oído interno dor de 100 por segundo (fig. 11-3). Cuando las prolongaciones de las
El oído interno, o laberinto, se compone de dos partes: el laberinto células ciliadas se mueven en una dirección hacia el cilio más grande,
óseo y el laberinto membranoso. El laberinto óseo es un sistema de las células se despolarizan, aumenta la liberación del neurotransmisor
103
sigue moviéndose debido a la inercia. La cresta ampular se estimula

durante la aceleración o desaceleración de la rotación de la cabeza,
pero no cuando la velocidad angular es constante. Durante ésta,
el movimiento de la endolinfa prácticamente se sincroniza con el
movimiento de los conductos semicirculares, y las células ciliares
no se inclinan.
Los conductos semicirculares localizados a ambos lados de la
cabeza, pero aproximadamente en el mismo plano, trabajan como
un par para proporcionar al cerebro información sobre la dirección
y naturaleza del movimiento cefálico. Por ejemplo, una aceleración
rotatoria en el sentido de las agujas del reloj provoca la inclinación de
las células ciliadas sensibles en uno de los conductos semicirculares
de cada lado de la cabeza, aunque la frecuencia del potencial de
FIGURA 11-1 El oído interno contiene bilateralmente sistemas receptores acción que transportan los axones sensitivos que abandonan la cresta
para la audición (cóclea) y para detectar la orientación y la aceleración/desa- ampular del conducto de un lado de la cabeza sería mayor que en el
celeración de la cabeza (sistema vestibular). El aparato vestibular periférico lado opuesto. El cerebro interpreta que estos cambios recíprocos de la
de cada lado de la cabeza contiene un utrículo, un sáculo y tres conductos frecuencia de los potenciales de acción sensitivos se producen por
semicirculares, cada uno de ellos con una ampolla en el extremo. la aceleración o desaceleración, en un sentido o en otro, dentro de
un determinado plano de movimiento. En realidad, la aceleración/
desaceleración rotatoria en cualquier plano afecta a los tres grupos
desde la célula ciliada a las neuronas sensitivas y aumenta la fre- de conductos semicirculares emparejados, pero a cada par en un
cuencia de los potenciales de acción de las neuronas. Cuando el des- grado diferente. De esta forma, el sistema bilateral de seis conductos
plazamiento es en dirección opuesta, hacia los cilios más pequeños, semicirculares detecta la dirección de la aceleración y desaceleración
las membranas celulares se hiperpolarizan, disminuye la liberación rotatorias de la cabeza, y activa o inhibe estructuras determinadas del
del transmisor y disminuye la frecuencia del potencial de acción de SNC para que realice la respuesta refleja adecuada.
las neuronas sensitivas. Por tanto, el cerebro puede detectar el des-
plazamiento de los cilios de la célula ciliada en cualquier dirección El utrículo y el sáculo detectan aceleración y desaceleración
como un aumento o disminución de la frecuencia de los potenciales lineal, así como la posición estática de la cabeza
de acción de reposo. Los desplazamientos en otras direcciones son En el utrículo y el sáculo, el órgano receptor de las células ciliadas
mucho menos eficaces. Más adelante se describe cómo usa el cerebro se conoce como mácula (fig. 11-2). Es un área ovalada de células
esta información para detectar la dirección del movimiento de la cabeza. ciliares con una orientación principalmente horizontal en el sue-
lo del utrículo y una orientación principalmente vertical en la pared
Los conductos semicirculares detectan la aceleración del sáculo. Los cilios de las células maculares se extienden hacia
y desaceleración angulares de la cabeza una capa gelatinosa que se encuentra en la parte superior de las
En los canales semicirculares correspondientes de cada laberinto óseo células. Integrada en la parte superior de esta masa gelatinosa hay
se localizan tres conductos semicirculares membranosos (fig. 11-4). una capa de cristales de carbonato cálcico que se llaman otolitos, esta
Se sitúan formando aproximadamente ángulos rectos unos con res- capa es más dura y densa que la endolinfa y los demás materiales
pecto a otros, y los dos extremos de cada conducto lleno de líquido que la rodean.
terminan en el utrículo. Cada conducto semicircular tiene un ensan- Debido a la organización del sistema receptor que se encuentra
chamiento en el extremo denominado ampolla, cerca de su unión dentro del utrículo y el sáculo, estas estructuras vestibulares pueden
con el utrículo. La ampolla contiene un órgano receptor de células transducir la aceleración y desaceleración lineales de la cabeza, así
ciliadas denominado cresta de la ampolla (fig. 11-2). Es un reborde como su posición estática (fig. 11-6). Considerando que la mácula del
de células ciliares que, en su base, hacen sinapsis con las neuronas utrículo está orientada horizontalmente, si la cabeza acelera hacia de-
sensitivas que se proyectan hacia el sistema nervioso central (SNC) lante en línea recta, la capa de otolitos densos se queda rezagada por
y cuyos cilios están embebidos en la masa gelatinosa que las rodea. detrás de las células ciliares maculares, lo que produce una fuerza de
Esta masa, que se denomina cúpula, se une a la parte superior de la estiramiento que hace que se inclinen los bordes de los cilios de las
ampolla (fig. 11-5). Todas las células ciliadas de una cresta ampular células dentro de la capa gelatinosa, hasta que la velocidad se hace
determinada están orientadas en la misma dirección con respecto a constante y la capa de otolitos alcanza a la capa de células ciliadas.
sus cilios. Juntas, la cresta de células ciliadas y la cúpula que la rodea Al contrario de lo que sucede con la cresta ampular, no todos los gru-
abarcan el diámetro de la ampolla. pos de células ciliadas de una mácula determinada están orientadas
Los conductos semicirculares, junto con la ampolla y su contenido, en la misma dirección con respecto a sus cilios (fig. 11-7). Además,
participan en la transducción de la aceleración y desaceleración como se ha mencionado antes, las células ciliadas del utrículo están
angulares de la cabeza. Cuando la cabeza empieza a girar en dirección orientadas en el plano horizontal, y las del sáculo en el plano vertical.
rotatoria, el conducto semicircular y su órgano receptor rotan con Por lo tanto, la aceleración lineal en una dirección específica hará
la cabeza, pero la aceleración de la endolinfa se retrasa por la iner- que se inclinen las células ciliadas de una localización y orientación
cia. Esta diferencia relativa en el ritmo de aceleración del conducto determinadas, de forma que aumenta transitoriamente la velocidad
semicircular y su endolinfa hace que la cresta ampular «choque de activación del potencial de acción de sus neuronas sensitivas
contra» la endolinfa que se mueve más despacio, lo que provoca un asociadas; las que se encuentran en otra orientación y localización
desplazamiento de la cúpula gelatinosa en dirección contraria a la se inclinarán de forma que la velocidad de activación del potencial
de la rotación de la cabeza y la inclinación correspondiente de las de acción disminuirá de forma transitoria; y en las que se hallen en
células ciliares. Esto cambia la activación de las neuronas sensitivas una localización y una orientación distinta a las anteriores, la in-
que se proyectan hacia el SNC. Con la desaceleración ocurre lo con- clinación de las células ciliadas afectará poco, o nada, a la velocidad
trario porque el conducto semicircular y la cresta ampular reducen de activación del potencial de acción. Este patrón topográfico de
la velocidad inmediatamente, a la vez que la cabeza, pero la endolinfa la inclinación de las células ciliadas y los cambios transitorios de la
CAPÍTULO 11 El sistema vestibular 105
FIGURA 11-2 Cada estructura del aparato vestibular periférico contiene una zona de células ciliadas que forman
la base de un órgano receptor sensitivo. A, Cada célula ciliada tiene varios cilios en su ápice, dispuestos según su
tamaño, y hace sinapsis en su base con una neurona sensorial del VIII nervio craneal. B, En cada ampolla de los
conductos semicirculares hay una cresta de células ciliadas cuyos cilios se proyectan hacia una masa gelatinosa
llamada cúpula, formando un órgano receptor denominado cresta de la ampolla. El órgano receptor de la célula
ciliada en el utrículo y el sáculo es la mácula, una capa de células ciliadas cuyos cilios se proyectan hacia una
capa gelatinosa sobre la cual hay una capa de cristales de carbonato cálcico llamados otolitos.
activación del potencial de acción asociados son diferentes de los de la aceleración lineal) da lugar a cambios sostenidos de la frecuencia de
aceleración lineal en una dirección distinta. El SNC puede interpretar activación del potencial de acción (comparados con los cambios tran-
estos distintos patrones de la actividad neuronal para determinar la sitorios que tienen lugar durante la aceleración lineal) en poblaciones
aparición y la dirección de la aceleración lineal e iniciar una respuesta determinadas de las neuronas sensitivas asociadas. De esta forma, el
compensadora adecuada. utrículo y el sáculo pueden informar al cerebro sobre la inclinación
Si nos fijamos otra vez en la mácula del utrículo orientada hori- estacionaria de la cabeza. La dirección de la inclinación se detecta por
zontalmente, cuando la cabeza se inclina desde la posición erguida, un mecanismo parecido al que se utiliza para detectar la dirección
la capa de otolitos pesados y densos realmente «se vuelca» atraída por de la aceleración lineal. Los astronautas que se encuentran en un
la gravedad (fig. 11-6, B), por lo que los cilios de las células ciliadas entorno de gravedad baja reciben relativamente poca información
se inclinan, arrastrados por la capa gelatinosa, y se mantienen así de sus utrículos y sáculos sobre la posición estacionaria de la cabeza,
mientras la cabeza está inclinada. Esta inclinación sostenida (si se y deben confiar más en la vista y en otras señales sensitivas para
compara con la inclinación transitoria que tiene lugar durante la determinar la posición de la cabeza.
FIGURA 11-3 En reposo, las neuronas sensitivas con las que las células ciliadas vestibulares hacen sinapsis
transmiten espontáneamente potenciales de acción a una velocidad de aproximadamente 100 por segundo. Cuando
los cilios de las células se inclinan en una dirección, la frecuencia del potencial de acción aumenta; cuando los
cilios se inclinan en la dirección contraria, la frecuencia disminuye.
El sistema vestibular proporciona información sensitiva

para los reflejos relacionados con las neuronas motoras
espinales, el cerebelo y la musculatura extraocular del ojo
Como se ha mencionado antes, las células ciliadas vestibulares hacen
sinapsis con las neuronas sensitivas cuyos axones forman parte del
octavo par craneal (vestibulococlear), que conduce los potenciales de
acción hasta el bulbo raquídeo. Casi todos esos axones hacen sinapsis
en el complejo nuclear vestibular, que es un grupo bilateral de cuatro
núcleos diferentes que ocupan una parte importante del bulbo y parte
de la protuberancia próxima a la pared lateral del cuarto ventrículo.
Desde aquí, las neuronas secundarias (con las que hacen sinapsis los
axones del VIII par craneal) llegan hasta tres áreas importantes del
sistema nervioso, como se describe más adelante.
Algunas de las neuronas del complejo nuclear vestibular reciben
estímulos importantes del utrículo y el sáculo (los órganos otolíticos),
y sus axones forman el tracto vestibuloespinal lateral. Este tracto
facilita la excitación de las neuronas motoras gamma (g) y alfa (a)
de los músculos antigravitatorios del tronco y las extremidades en
respuesta a la aceleración o desaceleración lineal o a la inclinación
estática de la cabeza (v. cap. 10) (fig. 11-8). Otras neuronas del com-
plejo nuclear vestibular reciben estímulos sensitivos importantes
de la cresta ampular de los conductos semicirculares, y sus axones
forman una vía que se proyecta hasta el núcleo del nervio craneal
que controla los movimientos oculares. Esta vía, que se denomina
fascículo longitudinal medial (FLM), provoca movimientos ocula-
res compensadores en respuesta a la aceleración o desaceleración
angular de la cabeza. El complejo nuclear vestibular también envía
proyecciones al cerebelo y las recibe de él, especialmente del lóbulo
floculonodular. Mediante estas conexiones recíprocas, el cerebelo
puede mejorar la coordinación de los reflejos posturales y oculo-
FIGURA 11-4 A cada lado de la cabeza hay tres conductos semicirculares, motores que son controlados por el sistema vestibular. Por último,
cada uno situado formando aproximadamente un ángulo recto con los otros algunas de las proyecciones que abandonan el complejo nuclear
dos, cuya función es detectar la aceleración y desaceleración angular de la vestibular participan en los circuitos neurales que llegan a la corteza
cabeza. cerebral, produciendo sensaciones vestibulares conscientes.
CAPÍTULO 11 El sistema vestibular 107
FIGURA 11-5 Las ampollas de los conductos semicir-

culares contienen una cresta ampular que transduce la
aceleración/desaceleración angulares de la cabeza. Los
conductos están llenos de endolinfa. A, Cresta ampular
del canal horizontal cuando la cabeza está en reposo.
B, Cuando se produce una aceleración rotacional de
la cabeza en la dirección indicada, la inercia relativa
del líquido endolinfático desplaza la cúpula y con ella
los cilios de las células ciliadas, en dirección opues-
ta. (Modificado de Kandel ER, Schwartz JH, editores:
Principles of neural science, 2ª ed, Nueva York, 1985,
Elsevier Science Publishing.)
FIGURA 11-6 El utrículo y el sáculo contienen

una mácula cada uno, que transduce la inclinación
estática de la cabeza y su aceleración/desacelera-
ción lineal. La mácula del utrículo está orientada
horizontalmente. A, Cuando la cabeza está estática
y erguida hay poca o ningúna inclinación de los
cilios de las células ciliadas. B, Cuando la cabeza
se inclina y permanece inclinada, la pesada capa de
otolitos «cae» y produce un arrastre. Esto inclina
los cilios celulares por acción de la capa gelati-
nosa interpuesta, en la dirección de la inclinación.
C, Cuando la cabeza acelera en línea recta, las cé-

lulas ciliadas aceleran en la misma dirección, pero
la pesada capa de otolitos se queda atrás y causa
un arrastre en la dirección opuesta. Esto inclina a
los cilios celulares por acción de la capa gelatinosa
interpuesta, en dirección opuesta a la aceleración.
(Partes modicadas de Purves D, Augustine GJ, Fitz-
patrick D, et al: Neuroscience, 3ª ed, Sunderland,
Mass, 2004, Sinauer.)
FIGURA 11-7 A, La mácula del utrículo está orientada horizontalmente y la del sáculo lo está verticalmente.
Las flechas pequeñas en la mácula representan la orientación aproximada de las células ciliadas en esa región
con respecto a sus cilios. En una célula ciliada determinada, la punta de flecha representa la posición del cilio
más grande y el final de la flecha representa el cilio más corto. B, La aceleración en una dirección dada (flechas
gruesas grandes) hacen que los cilios de las células ciliadas se inclinen en la dirección opuesta (flechas finas
grandes) por causa del arrastre de los otolitos. Las células ciliadas cuyos cilios están inclinados directamente hacia
el cilio mayor (zonas verdes) se despolarizarán en su mayoría y producirán un mayor aumento en la frecuencia de
los potenciales de acción de sus neuronas sensoriales asociadas. A la inversa, las células ciliadas cuyos cilios se
inclinan directamente hacia el lado contrario del cilio más grande (zonas rojas) se hiperpolarizarán en su mayoría
y causarán una mayor disminución en la frecuencia de los potenciales de acción en sus neuronas sensoriales
asociadas. Las células ciliadas cuyos cilios están inclinados a lo largo de otros ejes se verán menos afectados.
(Partes modificadas de Fuchs AF: Peripheral motor control: the vestibular system. En Patton HD, Fuchs AF, Hille B,
et al, editores: Textbook of physiology, 21ª ed, Filadelfia, 1989, Saunders.)
Los reflejos vestibulares coordinan los movimientos de la rotación de la cabeza. Cuando un animal o una persona que
oculares y cefálicos para maximizar la agudeza visual está dando vueltas se detiene de repente, puede observarse un nis-
El control reflejo vestibular de los músculos extraoculares del ojo, tagmo posrotatorio transitorio, en el que el movimiento ocular sigue
conocido como reflejo vestibuloocular (RVO), coordina los movi- un patrón inverso al anterior. La inercia de la endolinfa hace que siga
mientos de los ojos y la cabeza, de forma que cuando esta se gira, los girando en el conducto semicircular, hacia la cresta ampular, aunque
ojos quedan fijos en el campo visual mientras pueden. Imagine una la cabeza y el conducto hayan dejado de moverse.
perra sentada sobre un taburete de un piano que usted hace girar en Este patrón del movimiento ocular reflejo necesita impulsos sen-
el sentido de las agujas del reloj. A medida que gira lentamente a la sitivos normales desde los conductos semicirculares, que el FLM del
derecha, se produce una lenta rotación de sus ojos a la izquierda, de tronco encefálico esté intacto y la integridad de las unidades motoras
manera que permanecen fijos sobre el campo visual el mayor tiempo de los músculos extraoculares (así como que el cerebelo esté intacto).
posible. Cuando alcanzan el límite de su recorrido hacia la izquierda, El RVO se produce al girar la cabeza en el plano horizontal o en el
se mueven con rapidez a la derecha en la dirección del movimiento plano vertical, o en la rotación de la cabeza en el sentido de las agujas
cefálico, hasta fijarse en un nuevo campo visual. Si la cabeza sigue del reloj o en el sentido contrario. El control voluntario de los ojos
girando, se repite el ciclo hasta que se alcanza una velocidad cons- es independiente de los reflejos vestibulares y está controlado por la
tante. Esto permite que el animal interprete un campo de visión a corteza cerebral.
pesar de la aceleración rotatoria de la cabeza. Cuando este patrón de En ocasiones, el nistagmo aparece en los trastornos patológicos
movimiento ocular tiene lugar durante el RVO, se denomina nistagmo del sistema vestibular, incluso cuando la cabeza está en reposo. Este
normal o nistagmo fisiológico, que es la desviación lenta opuesta a la trastorno se conoce como nistagmo espontáneo, y en los animales con
rotación de la cabeza seguida por la desviación rápida en el sentido una enfermedad vestibular aguda suele acompañarse de inclinación

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84 SECCIÓN II Neurofisiología

FIGURA 8-5 El órgano tendinoso de Golgi

Agradecimientos 4. Las neuronas motoras gamma (g):

© 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos

FIGURA 9-2 Atrofia del lado derecho de la lengua de un Golden Retriever

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FIGURA 10-4 El tracto corticoespinal es una vía directa, principalmente

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sigue moviéndose debido a la inercia. La cresta ampular se estimula

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C, Cuando la cabeza acelera en línea recta, las cé-

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