Revista Fitotecnia Mexicana

ISSN: 0187-7380
[email protected]
Sociedad Mexicana de Fitogenética, A.C.
México

Canul Ku, Jaime; Ramírez Vallejo, Porfirio; Castillo González, Fernando; Chávez Servia, José Luis
Diversidad morfológica de calabaza cultivada en el centro-oriente de Yucatán, México
Revista Fitotecnia Mexicana, vol. 28, núm. 4, octubre-diciembre, 2005, pp. 339-349
Sociedad Mexicana de Fitogenética, A.C.
Chapingo, México

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61028406

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Artículo Científico Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4): 339 – 349, 2005

DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE CALABAZA CULTIVADA EN EL CENTRO-ORIENTE

DE YUCATÁN, MÉXICO

MORPHOLOGICAL DIVERSITY OF CULTIVATED SQUASH FROM CENTRAL-EASTERN

YUCATÁN, MÉXICO

Jaime Canul Ku1, Porfirio Ramírez Vallejo1*, Fernando Castillo González y José Luis Chávez Servia2

1
Instituto de Recursos Genéticos y Productividad, Colegio de Postgraduados. Km. 36.5 Carr. México-Texcoco. C. P. 56230 Montecillo, Texcoco, Edo. de
México. Tel: 01 (595) 952-0200 Ext. 1592. Correo electrónico: ramí[email protected] 2Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos IPGRI-Américas.
Cali, Colombia.
* Autor para correspondencia

RESUMEN plots with 8 plants (72 m2), and a 3 m distance between plants; the
experiment was carried out based on farmer’s local practices. Quali-
tative (11) and quantitative (14) traits of plant, fruit and seed were
La variabilidad actual de la calabaza en el sistema milpa en Yu-
analyzed with principal components, correspondence, and cluster
catán ha sido escasamente estudiada. Se caracterizaron 36 poblacio-
multivariate methods. Both species split clearly into two large groups
nes nativas de calabaza cultivadas en el centro-oriente de Yucatán, de
based on morphological traits; within each species subgroups with
las especies C. moschata (26) y C. argyrosperma (10), durante el 2003
differential characteristics were formed. Seed length and width, 100
en Yaxcabá, Yucatán, asociadas con una variedad de maíz (Zea mays
seeds weight, days to female flowering, fleshy thickness, and fruit
L.) tipo “Xnuc Nal” sembrada a 40 000 plantas/ha. Las poblaciones
length and width explained most of the quantitative variation; leaf
se distribuyeron en un diseño látice simple, con parcela útil de 8 plan-
shape, fruit longitudinal shape, and colour intensity of leaf spots ex-
tas (72 m2 ), a una distancia de 3 m entre plantas; el experimento se
plained most of the qualitative variation. C. moschata landraces had
condujo con base en las prácticas regionales. Características cualitati-
small seeds with thin margin, growth season from intermediate to
vas (11) y cuantitativas (14) de planta, fruto y semilla fueron analiza-
late, different fruit sizes and forms, thick flesh and abundant stem
das con componentes principales, correspondencia simple y conglo-
pubescence. In contrast, C. argyrosperma landraces were early flow-
merados. Ambas especies se separaron con base en sus características
ering plants which produced larger and heavier seeds with thick mar-
morfológicas en forma clara; y dentro de cada especie se formaron
gin, small to medium round fruits, and scarce stem pubescence.
subgrupos con características diferenciales. Largo, ancho y peso de
100 semillas, días a floración femenina, grosor de pulpa, y largo y
ancho de fruto explicaron mayormente la variación cuantitativa; ló- Index words: Cucurbita moschata, C. argyrosperma, landrace,
bulo de la hoja, forma longitudinal del fruto e intensidad del moteado morphology
de la hoja explicaron mayormente la variación cualitativa. Las pobla-
ciones de C. moschata se caracterizaron por tener semillas pequeñas INTRODUCCIÓN
de margen delgado, precocidad de intermedia a tardía, diferentes
formas y tamaños de fruto con mesocarpio grueso y abundante pu-
bescencia en el tallo. En contraste, las poblaciones de C. argyrosperma La milpa en la Península de Yucatán es un sistema de
son más precoces, de semillas más grandes con margen grueso, fru- producción tradicional complejo, que involucra la asocia-
tos redondos de tamaño pequeño a mediano y escasa pubescencia en ción de diferentes especies, principalmente maíz (Zea mayz
el tallo.
L.), calabaza (Cucurbita moschata y C. argyrosperma) y
frijol (Phaseolus vulgaris, P. lunatus y Vigna unguicula-
Palabras clave: Cucurbita moschata, C. argyrosperma, población
nativa, morfología. ta). Este sistema de producción representa un acervo de
conocimientos tradicionales y de conservación de la diver-
SUMMARY sidad genética de los cultivos en relación con los factores
ambientales, edáficos y climáticos, y responde a condicio-
Current morphological and genetic variability of squash in the nes regionales de tipo cultural y socio-económico (Hernán-
“milpa” system at Yucatan has been scarcely studied. In this study 36 dez, 1995), que también se practica en otras regiones de
squash landraces of the C. argyrosperma and C. moschata species,
México. Los indígenas mayas lo han practicado desde
cultivated at the central-western region of Yucatán, were character-
ized in association with a local maize variety (Zea mays L.) of the tiempos prehispánicos y ha persistido hasta la actualidad, y
“Xnuc nal” type grown at 40 000 plant/ha, in Yaxcabá, Yucatán,
during 2003. Landraces were planted following a lattice design in

Recibido: 5 de Octubre de 2004.

Aceptado: 22 de Junio del 2005.
DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE DOS ESPECIES DE CALABAZA EN YUCATÁN Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

es una fuente básica para la alimentación y otros satisfacto- en los frutos grandes de las formas comestibles modernas
res complementarios (Terán et al., 1998). (Decker, 1985; Nerson et al., 2000; Whitaker y Cutler,
1971). Su variabilidad en morfología y tamaño de frutos y
En el estado de Yucatán se cultivan alrededor de 150 semillas es amplia, así como en los patrones de colora-
000 ha anuales con el sistema de producción de la milpa, ción, tipos y sabor del mesocarpio (Azurdia, 1999; Lira,
de la que dependen 35 000 familias campesinas (Arias et 1995). En C. argyrosperma var. argyrosperma la diversi-
al., Com. Personal 2002)1. En particular, en Yaxcabá se dad parece ser menor que en otras especies cultivadas,
cultiva anualmente una quinta parte de las casi 10 000 ha como en C. moschata donde hay una extensa variación fe-
de la superficie agrícola de la región centro-oriente de Yu- notípica, ya que se cultiva en un área geográfica y condi-
catán. ciones altitudinales amplias, y presenta además variantes
locales con características agronómicas sobresalientes y
La milpa es un sistema dinámico susceptible de incor- ciclos biológicos de diferente duración (Lira, 1995; Zi-
porar innovaciones. En años recientes se ha promovido la zumbo, 1992). En la Península de Yucatán en C. moschata
sustitución de poblaciones nativas por variedades mejora- con frecuencia se observan estos rasgos .
das introducidas en el sistema roza-pica-siembra, así como
el cultivo en relevo de variedades de frijol de hábito de- La diversidad en las poblaciones nativas de calabaza es
terminado, como Jamapa; además se ha promovido el uso mantenida por los agricultores tradicionales, quienes son
de fertilizantes y herbicidas. Se desconoce el impacto de la capaces de reconocer variantes morfológicas e identificar
aplicación de estas innovaciones sobre la diversidad gené- segregantes espontáneos en sus morfotipos, y seleccionar
tica de las diferentes especies cultivadas, que los agriculto- en cada ciclo de siembra los frutos de los que obtendrán su
res han desarrollado y conservado. En las poblaciones na- semilla, con base en las características preferidas de color
tivas (criollos) se encuentra una reserva de genes, los que y forma.
mediante la recombinación y selección de semillas que se
aplica tradicionalmente en el sistema milpa, ha generado Los estudios de la diversidad genética (Kasrawi, 1995;
variantes agromorfológicas cuyas características satisfacen Ríos et al., 1998; Azurdia, 1999) y morfológica (Paris y
las necesidades y las preferencias de las familias. Nerson, 1998; Canul et al., Com. Personal)2, y la evalua-
ción agronómica de materiales nativos de calabaza (Alsa-
El mejoramiento de la productividad del sistema re- don et al., 1998; Ríos et al., 1996; Canul et al., Com.
quiere empezar con la caracterización y el estudio de la Personal)3 muestran diferentes grados de diversidad, entre
variabilidad genética existente, así como el conocimiento y dentro de especies. En estos estudios los frutos y semi-
de la dinámica de los procesos de la conservación y del llas han recibido la mayor atención, mientras que las ca-
aprovechamiento sistemático que actualmente se realizan. racterísticas vegetativas han sido poco estudiadas, aunque
Un caso es la calabaza (Cucurbita spp) en cuyas especies también en ellas hay variación. Estudios hechos en Guate-
cultivadas la diversidad ha sido poco caracterizada. mala mostraron que el germoplasma de C. moschata com-
parte 12 % de los caracteres típicos de C. argyrosperma
Las evidencias arqueológicas, geográficas, lingüísticas (Azurdia, 1999).
y culturales indican que C. moschata y C. argyrosperma
evolucionaron en la parte central de México hasta Cen- En Arabia Saudita, cinco fenotipos locales de C. mos-
troamérica (Azurdia, 1999; Lira, 1995; Whitaker y Carter, chata mostraron diversidad en características de creci-
1946; Whitaker y Cutler, 1965); en Yucatán se cultivan miento vegetativo y componentes de rendimiento, pero no
tres de las 15 especies del género americano de Cucurbita: en rendimiento por planta (Alsadon et al., 1998). En 37
C. argyrosperma, C. moschata y C. pepo (Lira, 1995), colecciones evaluadas en Cuba se detectó variabilidad en la
cuyo eje de domesticación ha sido la semilla debido a su textura de pericarpio, y forma y color de fruto; el
durabilidad postcosecha y a su alto valor alimenticio (Nee,
1990; Merrick, 1995). 2
Canul K J, J L Chávez, L Latournerie, L M Arias, L Burgos (2002a) Characterization of
a regional sample of squash landraces (C. argyrosperma y C moschata) of the central-
north region of Yucatán, México. In: Proceedings of a symposium: Managing Crop Diver-
Los tamaños de fruto de las especies de calabaza que se sity in Traditional Agroecosystems, 13-16 february 2002, Mérida, México. J Chávez, L
cultivan son el resultado de cambios evolutivos, que han Arias, D Jarvis, J Tuxill, D Lope y C Eyzaguirre (eds). International Plant Genetic Re-
sources Institute, Rome, Italy. p. 13.
transformado los frutos pequeños de las formas silvestres
3
Canul K J, J L Chávez, L Latournerie, L M Arias, L Burgos (2002b) Evaluation of land-
races squash in four environments in Yaxcabá, Yucatán, México. In: Proceedings of a
1
Arias R L, J L Chávez, D Jarvis, D Williams (2002) Maize diversity in the milpa of symposium: Managing Crop Diversity in Traditional Agroecosystems, 13-16 february
Yaxcabá, Yucatán. In: Proceedings of a symposium: Managing Crop Diversity in Tradi- 2002, Mérida, México. J Chávez, L Arias, D Jarvis, J Tuxill, D Lope y C Eyzaguirre
tional Agroecosystems, 13-16 february 2002, Mérida, México. J Chávez, L Arias, D (eds). International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy. p. 14.
Jarvis, J Tuxill, D Lope y C Eyzaguirre (eds). International Plant Genetic Resources Insti-
tute, Rome, Italy. P. 8.

340
CANUL, RAMÍREZ, CASTILLO Y CHÁVEZ Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

rendimiento y número de frutos por planta presentaron co- En esta investigación se hizo la caracterización morfo-
eficientes de variación superiores a 90 %; el rendimiento y lógica de la diversidad actual de las especies de calabaza
el color primario de los frutos tuvieron la mayor contribu- C. moschata y C. argyrosperma, cultivadas en el sistema
ción en la clasificación de la variabilidad (Ríos et al., milpa en la región centro-oriente de Yucatán, México, así
1996). En 34 variedades nativas de Cuba evaluadas en como la definición de las características de mayor valor
condiciones de cultivo típicamente campesinas con estrés descriptivo para estas especies.
hídrico, alta temperatura y condiciones adecuadas para una
alta incidencia de enfermedades también se encontró am- MATERIALES Y MÉTODOS
plia variabilidad genética (Ríos et al., 1998). Se ha encon-
trado variación en longitud y anchura de semilla (París y Se analizaron 36 muestras obtenidas en 2002 en campo,
Nerson, 1988), así como en longitud, diámetro y peso de recolectadas con los donantes originales de 1999; la colec-
fruto, y en el peso y número de semilla (Nerson et al., ta original se amplió con 8 donantes nuevos que aportaron
2000). 10 poblaciones nativas adicionales. De las 36 muestras, 10
corresponden a la especie C. argyrosperma y 26 a C. mos-
Un estudio realizado con base en 17 características chata, proporción que se consideró representativa de la
morfológicas en 41 familias de medios hermanos de una diversidad local. Cuando no fue posible la obtención de
población nativa de C. pepo, mostró una amplia diversidad frutos en campo, se tomó una muestra de su semilla. Las
entre y dentro de familias en crecimiento de planta, flora- comunidades que se exploraron y el número de muestras
ción, y forma y número de frutos por planta (Kasrawi, obtenidas fueron Xocempich (1), municipio de Dzitás y
1995). En doce líneas seleccionadas de C. moschata hubo Tiholop (1), Santa María (2) y en la cabecera municipal en
diferencias significativas en rendimiento por planta, núme- Yaxcabá (32), en un intervalo de altitud de 30 a 35 m, en
ro de fruto por planta, peso de fruto, diámetro de la cavi- la región centro-oriente de Yucatán.
dad placentaria y espesor de la masa del fruto (Ríos et al.,
1994). El estudio se realizó en la milpa de un agricultor de la
comunidad de Yaxcabá, Yucatán, ubicada a 20° 32´ de
Los estudios de la diversidad genética en México se LN y 88° 49´ de LW, y una altitud de 30 m. El clima
han enfocado a aspectos taxonómicos (Lira, 1985), etnobo- predominante en la región es Awo (x´) (i´) g, que corres-
tánicos (Lira, 1985; Zizumbo, 1992), colección de germo- ponde al tipo cálido húmedo, con lluvias en verano y se-
plasma para programas de mejoramiento (Whitaker y quía intraestival. El experimento se estableció en una mil-
Knight, 1980), filogenéticos (Merrick, 1995; Wilson, pa de 10 años de uso continuo, en un tipo de suelo “Kan-
1989), de flujo génico (Wilson et al., 1994; Montes y kab” (Luvisol), de color rojo, con profundidad de hasta 80
Eguiarte, 2002) y de mejoramiento genético (Sánchez et cm y escasa pedregosidad.
al., 2000; Meneses et al., 2002). Sin embargo, la gran di-
versidad de calabaza nativa no ha sido estudiada con pro- Las 36 poblaciones se distribuyeron en el campo en un
fundidad a nivel regional y nacional. diseño látice simple 6x6. La parcela experimental consistió
de 8 plantas, distribuidas en una superficie de 72 m2 (3 m
Entre los pocos estudios de diversidad regional en cala- x 24 m) y sembradas en asociación con una población de
baza, destaca el realizado en el área de Yaxcabá, Yucatán, maíz nativa del tipo regional “Xnuc Nal” de la raza Tux-
con la colección de germoplasma en 1999 (Arias, 2002. peño; se estableció un surco de calabaza por cada tres de
Opus cit. 1), más la recolección de poblaciones representa- maíz. La siembra se hizo el 28 de junio del 2003 en condi-
tivas en el año 2000, con las que se integró la colecta nú- ciones de temporal, y el experimento se condujo con base
cleo y la caracterización morfológica (Canul, 2002a. Opus en las prácticas locales para el manejo de la milpa, como
cit. 2 ) y agronómica de 14 poblaciones de una colección chapeo, aplicación de 3 L ha-1 de herbicida a base de glifo-
central (Canul, 2002b. Opus cit. 2), en temporal o secano sato, aplicado antes de la siembra, fertilización comple-
y en monocultivo, en los años 2000 y 2001, respectiva- mentaria con la dosis 36N-92P-00K, y densidad de siem-
mente. Se determinó que las variables de mayor valor des- bra del maíz aproximada de 40 000 plantas/ha.
criptivo son estructuras de fruto y semilla, y en menor
grado las variables vegetativas; la variabilidad genética fue La caracterización morfológica se hizo de acuerdo con
mayor en C. moschata. Sin embargo, en condiciones de los "Descriptores para Cucurbita” (Esquinas y Gulick,
monocultivo y con densidades de población más altas que 1983). Las variables se clasificaron en discretas y conti-
las usadas en la agrícola tradicional, no se pudo observar nuas. Las discretas fueron forma y pubescencia del tallo;
con precisión suficiente los atributos morfológicos como lóbulo, forma general, forma del borde e intensidad del
cuando se siembra en asociación con el cultivo de maíz. moteado de hoja; tipo de margen de la semilla; forma
longitudinal de fruto; dureza del pericarpio; y tipo y

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DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE DOS ESPECIES DE CALABAZA EN YUCATÁN Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

forma de inserción del pedúnculo. Las variables continuas floración femenina, y los CP2 y CP3 con características
fueron largo y ancho de la hoja; longitud del pecíolo y de morfológicas del fruto. Es decir, las características fenoló-
la guía; peso, largo y ancho del fruto; grosor y contenido gicas, de semilla y de fruto explican en mayor grado la di-
de sólidos solubles del mesocarpio; días a la floración fe- versidad de las poblaciones nativas de calabaza en la re-
menina; peso de semilla por fruto y de 100 semillas; y gión centro-oriente de Yucatán.
largo y ancho de la semilla.
La dispersión (Figura 1) de las poblaciones en el plano
Con base en las modas de las variables discretas de ca- de los dos primeros CP muestra dos grandes grupos. En
da población se hizo un análisis de correspondencia simple los cuadrantes I y II se localizan las muestras de C. argy-
mediante el procedimiento PRINCORRESP (SAS, 2000). rosperma y en los cuadrantes III y IV las de C. moschata.
Con los promedios de las variables continuas se hizo un La dispersión con base en el primer CP indica que las po-
análisis de componentes principales (ACP), con el proce- blaciones de C. argyrosperma se caracterizan por tener
dimiento PRINCOMP (SAS, 2000), con base en la matriz semilla grande (16.91 g/100 semillas) y por su precocidad
de correlaciones y datos estandarizados a la distribución (en promedio alcanzan la floración femenina a los 48 d), a
normal. diferencia de las poblaciones de C. moschata que presen-
tan semilla pequeña (6.78 g/100 semillas) y son más tardí-
Para establecer las relaciones de similitud entre pobla- as (algunas variedades llega a floración femenina hasta los
ciones, con las variables discretas se hizo un análisis de 112 d.).
conglomerado jerárquico (ACJ) y se usó como coeficiente
de similitud el apareamiento simple; como método de La dispersión de las poblaciones con base en el segun-
agrupamiento se usó el jerárquico por pares de los prome- do CP muestra la mayor variabilidad en grosor de meso-
dios aritméticos (UPGMA), mediante el paquete estadístico carpio y peso de fruto en C. moschata, con frutos desde
NTSYSpc (Rohlf, 1998). Con las variables continuas es- pequeños hasta grandes (0.59 a 1.1 kg), con diferente gro-
tandarizadas se hizo el análisis de conglomerados de agru- sor de mesocarpio (1.69 a 2.78 cm). En cambio, en C. ar-
pamiento jerárquico (ACJ), al considerar como coeficiente gyrosperma la variación en tales características es menor,
de similitud la distancia euclidiana y como método de por lo que hay una mayor concentración de puntos en el
agrupamiento el de UPGMA, con el paquete estadístico diagrama.
NTSYSpc (Rohlf, 1998).
El agrupamiento con los CP concuerda estrechamente
RESULTADOS con el análisis de conglomerados (Figura 2), en el que una
distancia euclidiana de 4.56 unidades separa dos grandes
Los dos primeros componentes principales (CP) expli- grupos. En la parte inferior se ubica la especie C. argyros-
caron 68.5 % de la variación y los cuatro primeros com- perma y en la parte superior a C. moschata. A una distan-
ponentes explicaron 85.1 % de la varianza total (Cuadro cia de 3.85 unidades se identificaron 6 grupos, de los cua-
1). El CP1 se asoció con estructuras de semilla y días a les 4 pertenecen a C. moschata, ya que la mayor diversi-
dad morfológica de esta especie, permite una mayor dife-
Cuadro 1. Proporción de la varianza global, vectores y valores propios renciación entre subgrupos.
de los primeros cuatro componentes principales en el análisis de compo-
nentes principales, de 36 poblaciones nativas de dos especies de calabaza
de la región centro-oriente de Yucatán. Yaxcabá, Yuc. 2003. Según el análisis de correspondencia simple realizado
Característica CP† 1 CP 2 CP 3 CP 4 con las modas de las características discretas, el primer
Largo de hoja (cm) 0.246 0.091 0.455 -0.397 valor singular (λ1=0.298) explicó 59.8 % de la variabilidad
Ancho de hoja (cm) 0.250 0.157 0.373 -0.440
Longitud de peciolo (cm) 0.290 0.104 0.168 -0.174
total; el segundo (λ2=0.162) contribuyó con 17.6 %. Es
Longitud de guía (m) -0.264 0.225 0.128 0.119 decir, ambos ejes aportan 77.4 % de la variabilidad global
Peso de fruto (kg) 0.244 0.431 0.027 0.364 (Cuadro 2).
Largo de fruto (cm) 0.147 -0.048 0.477 0.610
Ancho de fruto (cm) 0.193 0.510 -0.307 0.021
Peso de semilla por fruto (g) 0.303 0.097 -0.274 0.039 Cuadro 2. Valores de la descomposición de la inercia y χ2 del análisis de
Grosor del mesocarpio (cm) -0.168 0.613 0.077 0.016 correspondencia simple, de 36 accesiones de calabazas nativas de dos
Sólidos solubles del mesocarpio -0.175 0.163 -0.330 -0.271 especies de la región centro-oriente de Yucatán. Yaxcabá, Yuc. 2003.
Días a floración femenina -0.332 0.126 0.188 0.056 Eje princi- Valor Inercia χ2 Porcentaje
Peso de 100 semillas (g) 0.334 -0.021 -0.177 0.055 pal singular principal
Largo de semilla (cm) 0.339 -0.122 -0.138 0.033 CP1 0.298 0.089 90.42 59.80
Ancho de semilla (cm) 0.337 -0.107 -0.091 0.119 CP 2 0.162 0.026 26.57 17.57
Valor propio 7.87 1.71 1.27 1.05 CP3 0.107 0.011 11.69 7.74
Variación Explicada (%) 56.28 12.23 9.1 7.55 CP 4 0.096 0.009 9.48 6.27
Variación acumulada (%) 56.28 68.51 77.61 85.16 CP5 0.076 0.005 5.93 3.92
†CP = Componente Principal.

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CANUL, RAMÍREZ, CASTILLO Y CHÁVEZ Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

Las características que determinaron al primer eje prin- pos que corresponden a C. moschata y C. argyrosperma,
cipal son pubescencia del tallo, el tipo de margen de la así como un tercer grupo localizado entre los anteriores
semilla y lóbulo de la hoja; el segundo está determinado con una dispersión mayor. En los cuadrantes I y II se loca-
por la forma longitudinal del fruto; el tercero por la inten- lizan las poblaciones de C. argyrosperma y en los cuadran-
sidad del moteado de la hoja; y el cuarto por la forma del tes III y IV las poblaciones de C. moschata. La ubicación
borde de la hoja (Cuadro 3). de poblaciones en la parte intermedia posiblemente sea el
resultado de algunas características comunes compartidas
En el plano determinado por los dos primeros ejes se por ambas especies. C. moschata presenta la mayor
muestra la clara separación de las poblaciones en dos gru-
Cuadro 3. Contribuciones relativas (CR) y absolutas (CA) asociadas con los cuatro primeros ejes principales del análisis de correspondencia simple, de 36
poblaciones de dos especies de calabazas nativas, de la región centro-oriente de Yucatán. Yaxcabá, Yuc. 2003.
Característica CR1 CA1 CR2 CA2 CR3 CA3 CR4 CA4
FT 0.152 0.001 0.003 0.0002 0.0005 0.000 0.003 0.0005
PT 0.822 0.389 0.119 0.1929 0.055 0.203 0.000 0.000
LBH 0.911 0.176 0.000 0.0000 0.005 0.008 0.001 0.003
FH 0.364 0.022 0.0006 0.0001 0.029 0.014 0.086 0.050
FBH 0.253 0.034 0.158 0.073 0.057 0.060 0.519 0.676
IM 0.040 0.002 0.0001 0.000 0.295 0.157 0.118 0.078
TM 0.775 0.222 0.011 0.011 0.168 0.374 0.006 0.018
FLF 0.345 0.115 0.630 0.718 0.001 0.003 0.022 0.073
DE 0.202 0.009 0.004 0.0007 0.288 0.102 0.143 0.062
IP 0.434 0.017 0.020 0.0028 0.235 0.071 0.045 0.016
FI 0.415 0.007 0.002 0.0002 0.040 0.005 0.116 0.020
FT= Forma de tallo; PT= Pubescencia de tallo; LBH= Lóbulo de hoja; FH= Forma de hoja; FBH= Forma del borde de hoja; IM= Intensidad de motea-
do; TM= Tipo de margen; FLF= Forma longitudinal de fruto; DE= Dureza del pericarpio; IP= Inserción del pedúnculo; FI= Forma de inserción del
pedúnculo.

3
Grosor de mesocarpio
1527
1686 Ancho de fruto
1783 1814
1817 2
1631
C. moschata
1770
Días a floración C. argyrosperma
1 1672
femenina
1813
1807
1561 1742 1647 1726
1816 1738 1605 0
CP 2 1554 1503 1708
1802
-4 -2 0 1780 2 4 6
1820
1812
1678 1727 1781
-1 1819
1761 1782 1804
1811 1709

1671
Largo de semilla,
-2 Ancho de semilla,
1818
Peso de 100 semillas
1687 y Peso de semilla
por fruto
-3
CP 1

Figura 1. Dispersión de 36 poblaciones nativas de dos especies de calabaza de la región centro-oriente de Yucatán, con base en los componentes principa-
les 1 y 2. Yaxcabá, Yucatán, 2003.

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DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE DOS ESPECIES DE CALABAZA EN YUCATÁN Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

1503
1561
1554
1678
1761
1782
1647
1727
1811
1804
1738
1742
1816
1820 C. moschata
1671
1818
1527
1783
1814
1770
1817
1686
1605
1708
1780
1631
1672
1807
1813
1726
1812
1819 C. argyrosperma
1709
1781
1802
1687

1.327 2.673 4.019 5.365 6.711

Coeficiente de similitud

Figura 2. Dendograma de 36 poblaciones nativas de dos especies de calabaza de la región centro-oriente de Yucatán, con base en 14 características conti-
nuas y el método de agrupamiento UPGMA. Yaxcabá, Yucatán, 2003.

variación morfológica de características discretas; en esta formas de fruto (achatadas, periformes, elípticas, elipsoide
especie se identificó un grupo de poblaciones bien defini- oblongo y bloque oblongo).
do, un grupo con poblaciones más separadas y un tercer
grupo cercano al grupo de C. argyrosperma (Figura 3). El análisis de conglomerados (Figura 4) separó dos
grandes grupos a la distancia de 0.55. En la parte inferior
La dispersión con base en el primer eje indica que las del dendrograma se ubica C. argyrosperma y en la parte
poblaciones de C. argyrosperma se caracterizan por tener superior C. moschata. A la distancia de 0.59 se formaron
poca pubescencia en el tallo de consistencia suave, mar- 5 subgrupos, tres de C. moschata y dos de C. argyrosper-
gen grueso de la semilla y hojas muy lobuladas, mientras ma.
que las poblaciones de C. moschata presentan variación
amplia en pubescencia en el tallo y en su consistencia, con DISCUSIÓN
margen delgado en la semilla y hojas poco lobuladas. Con
base en el segundo eje, C. argyrosperma se caracteriza por Los análisis de agrupamiento mostraron la integración
frutos redondos, mientras que C. moschata varía en las de dos grupos de poblaciones nativas que corresponden a
las especies C. moschata y C. argyrosperma, con una clara

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CANUL, RAMÍREZ, CASTILLO Y CHÁVEZ Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

separación de ambos agrupamientos. C. moschata poseé también corresponde a la frecuencia de los cultivos en la
mayor variación (Figura 2 y 4). La población 1672 (C. ar- región. La dispersión de las poblaciones con base en com-
gyrosperma) se situó entre ambas especies, y se supone ponentes principales estuvo determinada por los días a flo-
que comparte características de ambas debido posiblemente ración femenina y características de fruto y semilla.
a flujo génico. La población 1503 (C. moschata) se locali-
zó en el extremo superior y se considera que tiene las ca- La duración del ciclo tiene un papel importante en la
racterísticas más distintivas de la especie. determinación de la variación observada. En Yaxcabá, la
proporción de tipos intermedios y tardíos de la especie C.
La mayor dispersión en C. moschata posiblemente sea moschata fue mayor en relación con el número de pobla-
consecuencia de la mayor cantidad de poblaciones mues- ciones de C. argyrosperma, lo que indica la mayor pro-
treadas y de la mayor variación en las características eva- porción natural de estos tipos entre los agricultores, tal vez
luadas, así como de su mayor periodo de crecimiento. En porque al ser más tardía aprovecha mejor la luz cuando la
C. argyrosperma la formación de un grupo más compacto milpa se seca (follaje), así como por la selección practica-
pudo ser debido al menor número de muestras pero esto da por los agricultores hacia tipos más tardíos, de mayor
tamaño de fruto y rendimiento.

C. moschata
0.5

1708 Pubescencia de tallo

Forma de fruto Tipo de margen
0.4 Lóbulo de borde de
1780 hoja
1686
1811
0.3

0.2 1709

DM 2 1817
1814 1781
C. argyrosperma
0.1
1726
1687
1818 1783
1647 1819 1802
1807 1672
1671
0
-0.45 -0.25 -0.05 0.15 0.35 0.55 0.75
1503 1812 1813
1761
1782 1804 1738
1816
1678 1631
1605 -0.1
1527 1770
1554
1727 1820
1561 1742
-0.2
DM 1

Figura 3. Dispersión de 36 poblaciones nativas de calabaza de la región centro-oriente de Yucatán, con base en dos ejes principales (1 y 2) del análisis de
correspondencia simple sobre 11 características de distribución discreta. Yaxcabá, Yucatán, 2003.

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DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE DOS ESPECIES DE CALABAZA EN YUCATÁN Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

1503
1738
1561
1727
1742
1527
1647
1554
1783
1820
1605
1631
1678
C. moschata 1804
1816
1780
1770
1671
1782
1761
1686
1708
1811
1814
1818
1817
1672
1807
1813
1802
1726
C. argyrosperma 1687
1812
1781
1709
1819
0.310 0.483 0.655 0.828 1.000

Coeficiente de similitud

Figura 4. Dendograma de 36 poblaciones nativas de calabaza de la región centro-oriente de Yucatán, con base en la moda de 11 características y el méto-
do UPGMA. Yaxcabá, Yucatán, 2003.

En C. moschata la floración femenina varió desde 81 seca y de tolerancia al ataque de plagas y enfermedades.
hasta 112 d. Sus poblaciones presentan una alta capacidad Su corto periodo de vida implica mayores riesgos al agri-
competitiva con la vegetación de la milpa, ya que las plan- cultor, ya que la floración ocurre por lo general cuando
tas exploran hasta 13.75 m de longitud, para funcionar escasea la lluvia (canícula). Sus poblaciones rinden menos
como cobertera del suelo y así ayudar al control de male- y son menos aptas para el sistema milpa debido a una me-
zas. En condiciones no limitantes de agua, luz y tempera- nor capacidad competitiva.
tura los periodos de vida prolongados presentan ventajas
por su mayor producción de flores y amarre de frutos, así En el sistema milpa las especies asociadas con el maíz
como por tener mayor posibilidad de recombinación; en presentan el siguiente grado de importancia: C. moschata,
adición, su mayor acumulación de materia seca favorece el Phaseolus vulgaris, C. argyrosperma y P. lunatus. El nú-
mayor número y tamaño de frutos, y mayor rendimiento. mero de especies asociadas depende de la edad del área
por desmontar y de los años de uso de la milpa, ya que a
En C. argyrosperma la floración femenina osciló entre más años de uso del suelo sin descanso el número de espe-
47 y 51 d, de modo que su ciclo biológico es de casi la mi- cies asociadas se reduce; en consecuencia, las primeras en
tad que el de C. moschata; tiene menor capacidad de ex- ser descartadas son C. argyrosperma y P. lunatus, después
ploración de las guías (7 m), de acumulación de materia P. vulgaris, por último se queda C. moschata porque tiene

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CANUL, RAMÍREZ, CASTILLO Y CHÁVEZ Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

raíz más desarrollada y de sus nudos crecen raíces tan El grosor del margen de la semilla está relacionado con
fuertes como la raíz principal de otras especies (Ku, 1995); la forma de su utilización. Las semillas de C. argyrosper-
este fenómeno puede explicar la considerable variabilidad ma de margen grueso solamente se consumen en forma
y la mayor proporción que se encuentra de la especie. tostada, como botana; en cambio, las de C. moschata de
margen delgado se consumen tanto en forma tostada como
La amplia variabilidad observada en las poblaciones na- molida para su uso en diferentes guisos, ya que se facilita
tivas (Figura 5) coincide con otros estudios (Kasrawi, su molienda, y la pepita molida tiene un contenido de fibra
1995; Ríos et al., 1996 y 1998; Azurdia, 1999; Alsadon et menor.
al., 1998), en el sentido de la mayor diversidad de la
especie C. moschata respecto a C. argyrosperma en esta La variabilidad observada podría ser explicada con ba-
región. Esto podría explicarse por la mayor capacidad de se en los usos regionales específicos que se da a los frutos
adaptación de C. moschata que posee una extensa varia- y semillas de la calabaza, los criterios de selección de se-
ción fenotípica, se cultiva en un amplio intervalo geográfi- milla aplicados por los agricultores y amas de casa, y por
co y de altitud, y presenta variantes locales con caracterís- la naturaleza alógama de la especie. En este sentido, Kas-
ticas agronómicas sobresalientes y ciclos biológicos de di- rawi (1995) señala que la polinización cruzada por abejas
ferente duración (Lira, 1995; Zizumbo, 1992). combinada con la falta de la aplicación de un método de
selección eficiente de genotipos superiores, pudieron haber
La estructura de los frutos y las semillas tuvieron una mantenido y promovido el desarrollo de la diversidad en
importante contribución a la variación (Cuadro 1 y Figura las poblaciones nativas de calabaza. Según Ríos et al.
1) . En Yucatán, C. argyrosperma se cultiva casi exclusi- (1996), el alto índice de alogamia y la propagación fun-
vamente para el consumo como semilla tostada, mientras damentalmente sexual de las especies de Cucurbita han fa-
que la de C. moschata es tostada y molida para preparar vorecido la heterocigosis y la segregación de caracteres
platillos regionales como el pipián, y los frutos tiernos se con la aparición de formas nuevas.
consumen como verdura y maduros en forma de dulces, y
en ocasiones se usa para alimentación animal. La diversi- Tanto las formas de aprovechamiento como las prácticas
dad de usos de la calabaza explicaría, en parte, la variabi- de manejo en la milpa han permitido que la variación gené-
lidad detectada en el germoplasma que conservan los pro- tica de las especies de calabaza en la región se
ductores. conserve hasta el momento, y constituya una fuente de
variabilidad para la alimentación humana y los programas
Con base en el análisis de características discretas de mejoramiento. Tal contribución del factor humano se
(Cuadro 3 y Figura 3), las poblaciones de calabaza en atribuye a la riqueza cultural maya asociada al amplio co-
Yaxcabá, Yucatán, presentaron la mayor variación en pu- nocimiento tradicional de la gente sobre sus recursos natu-
bescencia del tallo, lóbulo de la hoja, grosor del margen rales y en particular de sus recursos genéticos. Ríos et al.
de la semilla y forma del fruto, en contraste con el estudio (1996) señalan que la gran variabilidad genética intraespe-
de Cuba en el que el rendimiento y el color primario de los cífica pudiera estar asociada con la incidencia de las dife-
frutos tuvieron la mayor contribución (Ríos et al.,1996, rentes culturas que han influido para determinar las varia-
1998). A pesar de la amplia variación en la forma del fru- ciones de los recursos fitogenéticos. Este es el caso de los
to, esta característica no contribuyó a la determinación de patrones de variación de las Cucurbitáceas cultivadas en
los agrupamientos. Las diferencias entre ambos estudios Guatemala, en donde los cambios evolutivos en pericarpio
radica en que en Cuba hubo una fuerte erosión genética y semilla tienen su origen en los diferentes usos (Azurdia,
por la modernización de la agricultura por lo que Ríos et 1999).
al. (1996) emprendieron un rescate. En el estado de Yuca-
tán la diversidad ha permanecido. CONCLUSIONES

En Yaxcabá, la forma del fruto es fundamental para de- Las especies C. moschata y C. argyrosperma de Yuca-
terminar el tipo de aprovechamiento del mesocarpio, las tán son morfológicamente diferentes y se agrupan separa-
formas achatadas son preferidas para el consumo como damente con claridad. Las poblaciones de C. moschata
verdura y en la preparación de dulces, y las formas de mostraron mayor variación que las de C. argyrosperma.
fruto piriforme y elipsoide se utilizan para la alimentación Las primeras se caracterizaron por tener semilla pequeña,
animal. En consecuencia, tales formas de fruto han resul- precocidad de intermedia a tardía, frutos de medianos a
tado de adaptaciones diferenciales apropiadas a varios mé- grandes con mesocarpio grueso. Las de C. argyrosperma
todos de preparación culinaria (Paris, 1996). son precoces, de mayor tamaño y peso de semilla, y de
fruto de pequeño a mediano. La amplia variabilidad mor-
fológica presente en las poblaciones nativas de calabaza

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DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE DOS ESPECIES DE CALABAZA EN YUCATÁN Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

Figura 5. Diversidad morfológica encontrada en 36 poblaciones nativas de calabaza de la región centro-oriente de Yucatán, Yaxcabá, Yuc. 2003.

estuvo determinada por características de precocidad y de (CONACyT) por la beca otorgada para la realización de
interés antropocéntrico como el tamaño y la forma del fru- los estudios de Maestría en Ciencias del autor principal.
to, el grosor del mesocarpio, el tamaño y el margen de la
semilla. La variabilidad observada puede ser explicada con BIBLIOGRAFÍA
base en los usos regionales específicos que se da a los fru-
tos y a las semillas, los criterios de selección de semilla Alsadon A A, H H Hegazi, I A Almousa (1998) Evaluation of local
pumpkin genotypes in the central region of Saudi Arabia. In:
aplicados por los agricultores y amas de casa, y por la na-
Cucurbitaceae 98’ Evaluation and Enhancement of Cucurbit
turaleza alógama de la especie con polinización por abejas. Germplasm. J D McCreight (ed.). Pacific Grove, California.
Tanto las formas de aprovechamiento como las prácticas pp:43-50.
de manejo en la milpa han permitido que la variación gené- Azurdia, C (1999) Las cucúrbitas de Guatemala. Tikalia 17:41-58.
Decker D S (1985) Numerical analysis of allozyme variation in Cucurbita
tica de calabaza en la región se conserve y sea una fuente
pepo. Econ. Bot. 39:300-309.
continua de variabilidad. Esquinas A J T, P J Gulick (1983) Genetic Resources of Cucurbitaceae.
IBPGR. Roma, Italy. 101 p.
AGRADECIMIENTOS Hernández X E (1995) La Milpa de Yucatán, un Sistema de Producción
Agrícola Tradicional. Tomo 1. Colegio de Postgraduados en
Ciencias Agrícolas. Montecillos, Estado de México. 306 p.
Al Internacional Plant Genetic Resources Institute (IP- Kasrawi M A (1995) Diversity in landraces of summer squash from Jor-
GRI) y a SNICS-SAGARPA por el financiamiento de este dan. Gen. Res. Crop. Evol. 42:223-230.
trabajo; y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología

348
CANUL, RAMÍREZ, CASTILLO Y CHÁVEZ Rev. Fitotec. Mex. Vol. 28 (4), 2005

Ku N R (1995) Cambios técnicos en la milpa bajo roza-tumba-quema en Ríos H, A Fernández, E Casanova (1998) Tropical pumpkin (Cucurbita
Yaxcabá, Yucatán. In: La Milpa de Yucatán, un Sistema de Pro- moschata) for marginal conditions: breeding for stress interac-
ducción Agrícola Tradicional. E Hernández (ed). Tomo 2. Cole- tions. Plant Gen. Res. Newsl. 113:4-7.
gio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas; Montecillos, Estado Rohlf J F (1998) NTSYSpc. Numerical Taxonomy and Multivariate Ana-
de México. pp:401-408. lysis System (Ver. 2.1). Stony Brook, N. Y. USA.
Lira S R (1985) Identidad taxonómica de las calabazas cultivadas (Cu- Sánchez H M A, C Villanueva, J Sahagún, L Merrick (2000) Varia-
curbita spp.) en la Península de Yucatán. Biótica 10:301-305. ción genética y respuesta a la selección combinada en una varie-
Lira S R (1995) Estudios Taxonómicos y Ecogeográficos de las Cucurbi- dad criolla de calabaza pipiana (Cucurbita argyrosperma Huber
táceas Latinoamericanas de Importancia Económica. In: System- var. Stenosperma). Rev. Chapingo S. Hort. 6:221-240.
atic and Ecogeograghic Studies on Crop Genepools. International SAS Institute, Inc (2000) SAS User’s Guide. Release 8.1. ed. SAS Insti-
Plant Genetic Recourses Institute, Rome, Italy. 281p. tute, Inc. Cary, NC.
Meneses M I, C Villanueva, J Sahagún, T Vázquez, L Merrick (2002) Terán S, C H Rasmussen, O May (1998) Las Plantas de la Milpa entre
Componentes de varianza genética y respuesta a la selección los Mayas. Fundación Tun Ben Kin A.C. Yucatán, México. 349
combinada en calabaza (C. pepo) bajo el sistema milpa. Rev. p.
Chapingo S. Hort. 8:5-23. Wilson H D (1989) Discordant patterns of allozyme and morphological
Merrick L (1995) Squashes, pumpkins and gourds. In: Evolution of Crop variation in Mexican Cucurbita. Syst. Bot. 14:612-623.
Plants. J Smartt, N W Simmonds (eds). Longman Scientific and Wilson H D, R Lira, I Rodriguez (1994) Crop/weed gene flow: Cucur-
Technical. England. pp:97-105. bita argyrosperma Huber and C. fraterna L. H. Bailey. Econ.
Montes H S, L E Eguiarte (2002) Genetic structure and indirect estimate Bot. 48:293-300.
of gene flow in three taxa of Cucurbita (Cucurbitaceae) in west- Whitaker W T, F G Carter (1946) Critical notes on the origin and do-
ern México. Amer. J. Bot. 89:1156-1163. mestication of the cultivated species of cucurbita. Amer. J. Bot.
Nee M (1990) The domestication of Cucurbita (Cucurbitaceae). Econ. 33:10-15.
Bot. 44:56-68. Whitaker W T, C H Cutler (1965) Cucurbits and cultures in the Ameri-
Nerson H, H S Paris, E P Paris (2000) Fruit shape, size and seed yield cas. Econ. Bot. 19:344-349.
in Cucurbita pepo. Acta Hort. 510:227-230. Whitaker W T, C H Cutler (1971) Prehistoric cucurbits from the Valley
Paris H S (1996) Summer squash: history, diversity, and distribution. of Oaxaca. Econ. Bot. 25:123-127.
HortTechnology 6:6-13. Whitaker W T, R B Knight (1980) Collecting cultivated and wild cu-
Paris H S, H Nerson (1998) Association of seed size and dimensions curbits in México. Econ. Bot. 34:312-319.
with fruit shape in Cucurbita pepo. In: Cucurbitaceae 98’ Eva- Zizumbo V D (1992) Las calabazas del sistema milpero como recurso
luation and Enhancement of Cucurbit Germplasm. J D genético. In: La Modernización de la Milpa en Yucatán: Utopía
McCreight (ed). Pacific Grove, California. pp:230-234. o Realidad. D Zizumbo, C H Rassmusen, L Arias, S Terán
Ríos H, O Batista, H Díaz (1994) Comportamiento de genotipos de ca- (eds). CICY, Mérida, Yucatán. pp:161-174.
labaza cultivados en la localidad de Batabano. Cult. Trop. 15:84-
88.
Ríos H, O Batista, A Fernández (1996) Características y potencialida-
des del germoplasma cubano de calabaza (Cucurbita moschata
Duch). Cult. Trop. 17:88-91.

349