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Eremiasaurus

Eremiasaurus heterodontus

Eremiasaurus

Reconstitution d’Eremiasaurus heterodontus.

70.6–66.0 Ma

PreꞒ

Ꞓ

O

S

D

C

P

T

J

K

Pg

N

↓

Maastrichtien du Crétacé supérieur.

98 collections

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sauropsida
Ordre	Squamata
Super-famille	† Mosasauroidea
Famille	† Mosasauridae
Sous-famille	† Mosasaurinae
Tribu	† Mosasaurini

Genre

† Eremiasaurus
LeBlanc (d), Caldwell (d) & Bardet (d), 2012

Espèce

† Eremiasaurus heterodontus
LeBlanc (d), Caldwell (d) & Bardet (d), 2012

Eremiasaurus (littéralement « lézard du désert ») est un genre éteint de mosasauridés ayant vécu durant l'étage Maastrichtien de la fin du Crétacé supérieur. Les premiers fossiles connus de ce taxon sont des dents découverts au sein du bassin d'Ouled Abdoun au Maroc, et décrites en 1952 par Camille Arambourg comme provenant de Mosasaurus. C'est cependant en 2012 où Aaron R. H. LeBlanc et ses collègues décrivent l'unique espèce connue qu'est Eremiasaurus heterodontus à partir de deux squelettes plus ou moins complets ayants été découverts dans le même secteur géologique que les dents originelement décrites par Arambourg. Ultérieurement, des dents fossiles découverts en Israël, au Brésil, ainsi que dans le bassin de Ganntour au Maroc, sont par la suite attribués au genre.

Eremiasaurus est un représentant de taille moyenne pour un mosasaure de ce type, étant estimé à environ 5 m de long d'après les observations effectué sur les spécimens syntypes. Le crâne d’Eremiasaurus est robuste et est caractérisée de par son hétérodontie très marqué (d'où son épithète spécifique), un trait rarement observée chez les mosasaures. Cette dentition particulière laisse alors incertain à savoir quand au type de proies que consommait l'animal. Le structure des vertèbres caudales d’Eremiasaurus suggère néanmoins qu'il aurait été un prédateur capable de nager à une vitesse plutôt élevée.

Eremiasaurus à vécu dans la marge sud de la Téthys méditerranéenne. Ce paléo-océan présentait un diversité importante de vertébrés aquatiques et était de climat océanique tempéré et chaud. Les archives fossiles montrent également qu'il y aurait eu une partition de niche entre Eremiasaurus et les divers autres espèces de mosasaures identifiés au sein du bassin d'Ouled Abdoun.

Historique des recherches

Carte du bassin d'Ouled Abdoun et d'autres grands bassins de phosphate du Maroc illustrés en jaune. La Couche III, zone d'où les syntypes d’Eremiasaurus ont été découverts, est illustré par l'étoile noire en haut à droite sur le tableau ci-contre.

Les gisements de phosphate du bassin d'Ouled Abdoun au Maroc sont connues depuis le début du XX^e siècle pour livrer divers fossiles de nombreux vertébrés aquatiques datant de l'étage Maastrichtien du Crétacé supérieur. Dans un ouvrage publiée en 1952, Camille Arambourg effectue une large révision de cette zone, où il décrit un certain nombre de ces mêmes vertébrés fossiles. Parmi eux, il décrit un taxon de mosasaure sous le nom de Mosasaurus (Leiodon) cf. anceps, sur la base de nombreuses dents fossiles de morphologies différentes. Il est maintenant admis que les dents les plus petites et élancées autrefois référées à ce taxon appartiennent en fait à Eremiasaurus, tandis que les plus grosses aurait vraisemblablement appartenu à son contemporain Thalassotitan.

En 2012, les paléontologues Aaron R. H. LeBlanc (d), Michael W. Caldwell (d) et Nathalie Bardet (d) décrivent officiellement Eremiasaurus heterodontus sur la base de deux spécimens découverts dans ces gisements, plus précisément dans la zone de Sidi Daoui, situé à proximité de la ville d'Oued Zem. Les syntypes, catalogués respectivement UALVP 51744 et OCP DEK/GE 112, sont deux spécimens fossiles plus ou moins complets représentants presque tout le squelette connu du genre. La justification de l'utilisation de syntypes plutôt que d'un unique holotype provient du fait qu'UALVP 51744, le spécimen le plus complet, est dérivé du champ commercial sans données d'une localité précise, alors qu'OCP DEK/GE 112 fut exhumé par l'une des trois auteurs, Bardet, permettant d'enregistrer sa position géographique et stratigraphique. La zone précise d'où fut découvert OCP DEK/GE 112 correspond au niveau de la Couche III, datant du Maastrichtien tardif. Ce lit précis du bassin d'Ouled Abdoun est déjà connu par les scientifiques pour la trouvaille d'autres mosasauridés, notamment les imposants Mosasaurus beaugei et Thalassotitan atrox. Le nom de genre Eremiasaurus vient du grec ancien ἐρημία / eremia, « désert », et σαῦρος / saûros, « lézard », le tout voulant littéralement dire « lézard du désert », en référence au climat aride du Maroc actuel d'où le reptile marin a été découvert. L'épithète spécifique heterodontus provient également du grec ancien ἕτερος / heteros, « différent », et ὀδόντος / odóntos, « dent », les deux réunis voulant dire « dents différentes ». Il s'agit d'un référence à l'hétérodontie très visible sur les mâchoires de l'animal, ce qui est un trait inhabituel pour un mosasaure.

Des articles ultérieurs, incluant un publiée l'année même de la description du genre, mentionne que des spécimens référés à Eremiasaurus ont également été découverts dans des formations géologiques du Brésil et d'Israël, qui correspondent à la même latitude et la même époque que celui bassin d'Ouled Abdoun. En 2014, Henri Cappetta et ses collègues signalent la présence de dents fossiles d’Eremiasaurus au sein du bassin de Ganntour, toujours au Maroc, occupant toutes les séries stratigraphiques du Maastrichtien.

Description

Description simplifié

À l'image d'autres mosasaures dérivées, Eremiasaurus est un animal ayant un mode de vie entièrement aquatique. En tant que tel, il a un corps profilé, une queue allongée se terminant par un repli supportant une nageoire à deux lobes et deux paires de palettes natatoires. Les syntypes d’Eremiasaurus indique une taille plutôt moyenne pour un mosasaure de ce type. Le spécimen le plus complet, UALVP 51744, mesure 4,5 m de long, le crâne mesurant 63,5 cm, mais l'absence de plusieurs vertèbres dorsales suggère que la longueur réelle du corps aurait été plus proche de 5 m. Le second spécimen, OCP DEK/GE 112, fut d'abord estimé à une longueur atteignant les 6 m, taille basée sur l'observation du crâne qui est plus grand, mesurant 70 cm. Cependant, une révision des mosasauridés provenant du Maroc menée par Bardet et ses collègues en 2015 réduit la taille proposée pour ce spécimen à 5 m.

Crâne

Schéma annoté d'un crâne de Mosasaurus, un proche parent d’Eremiasaurus.

Le crâne d’Eremiasaurus est construit de manière robuste, mais pas autant que ceux de certaines espèces attribuées au genre apparenté Prognathodon. Le rostre est court et conique en vue dorsale et s'étend un peu au-delà des dents les plus en avant. Au-dessus de la ligne des gencives dans les deux mâchoires, une seule rangée de petites fosses appelées foramens est alignée parallèlement, servants à maintenir les branches terminales des nerfs de la mâchoire. Au niveau du maxillaire, ces foramens ont tendance à augmenter en taille plus en arrière. La partie préorbitaire est légèrement plus grande que la moitié de la longueur totale du crâne et la région frontale est élargie. La surface latérale du préfrontal est concave et possède une surface dorsale large et plate pour le contact avec le frontal et le maxillaire qui se chevauchent. La barre prémaxillaire (aussi connue sous le nom de barre internariale), la longue partie du prémaxillaire s'étendant derrière les dents de cet os, est resserré latéralement et possède une crête dorsale médiane proéminente s'étendant le long de la moitié postérieure. Les processus infrastapédiens et suprastapédiens du carré sont fusionnés, possédant une fosse stapédienne très grande et arrondie, cette dernière étant l'une des autapomorphies de l'espèce.

La mâchoire inférieure est mince par rapport à la taille des dents logées le long du dentaire. La marge dorsale du dentaire est légèrement convexe en vue latérale. Cette convexité n'est pas aussi prononcée que chez la plupart des espèces de Prognathodon et ressemble plutôt à celle chez Mosasaurus et P. kianda. Le coronoïde porte un grand processus postérieur orienté verticalement, ce qui donne à la marge dorsale de l'os un angle de près de 90°. Les os articulaires forment de larges prolongements rectangulaires des mâchoires inférieures derrière les fosses glénoïdes. Cas exceptionnel chez les mosasaures, Eremiasaurus semble avoir un os hyoïde, un élément rarement retrouvé dans les fossiles des représentants de ce groupe. Cet os est légèrement élargi dans sa partie postérieure.

Dentition

Eremiasaurus est caractérisée de par son hétérodontie très marqué, les dents se différenciants dans de nombreux points au niveau des mâchoires de par leur forme et taille. L'unique autre mosasaure connu à se disposer d'un tel attribut est le possible tylosauriné Kaikaifilu, datant également de la fin du Maastrichtien, mais provenant de l'actuel Antarctique. Au niveau antérieur des mâchoires, les dents sont de forme droites et coniques. Vers le milieu, les dents sont en forme de lame qui sont comprimées latéralement et ont des carènes (bords tranchants) dentelées à l'avant comme à l'arrière. Au niveau postérieur des mâchoires, les dents sont asymétriques et ont un émail lisse. Les dents des ptérygoïdes deviennent quand eux de plus en plus courbés vers l'arrière. Au niveau antérieur du museau, les dents des mâchoires supérieures et inférieures s'entrent étroitement en contact les uns avec les autres, laissant par conséquent des traces interdentaires dans les os, entre les couronnes dentaires adjacentes.

Comme tous les mosasaures, Eremiasaurus a quatre types de dents, classés en fonction des os de la mâchoire sur lesquels ils se trouvent. Sur la mâchoire supérieure, il y a trois types : les dents des prémaxillaires, les dents des maxillaires et les dents des os ptérygoïdes. Sur la mâchoire inférieure, seules les dents du dentaire sont présents. Eremiasaurus possède une dent dans les prémaxillaires, douze à treize dents dans les maxillaires, quinze dents dans les os dentaires et un nombre inconnues de dents dans les ptérygoïdes.

Squelette postcrânien

Le nombre exact de vertèbres chez Eremiasaurus est inconnue, même le spécimen UALVP 51744, le fossile le plus complet connu, étant dépourvue de nombreuses parties des vertèbres dorsales et caudales. Mais en excluant ceci, certaines vertèbres et autres parties postcrâniens de l'animal sont bien préservée et permettent de le visualiser dans son ensemble. Les côtes semble devenirs de plus en plus petites en avançant vers l'arrière des vertèbres. Au niveau de la deuxième vertèbre dorsale, les côtes sont nombreuse et larges, tandis que certaines de la troisième sont courtes et fines. Plusieurs grandes côtes thoraciques cachent la marge dorsale de la lame scapulaire en vue latérale, masquant l'arc formé par le bord dorsal de l'omoplate.

L'omoplate et le coracoïde semble être étroitement suturé en avant de la fosse glénoïde. Cette même fosse est d'ailleurs légèrement bombé, une autre caractéristique distinctive du taxon. En arrière de cette fosse, le bord postérieur de l'omoplate s'étend dorsalement avant de s'étendre jusqu'à former la marge postérieure de la lame scapulaire, semblable à Clidastes. La face latérale de l'omoplate est large, lisse et plate. L'humérus est de hauteur et de largeur subégales, contrairement à Mosasaurus et à Plotosaurus, où ils sont plus larges que haut. Comme tous les mosasauridés, la crête iliaque est réduite à un processus cylindrique incliné vers l'avant. L'extrémité distale de l'ilium est élargie et porte des facettes pour l'articulation avec le pubis et l'ischion. Le tibia est un élément rectangulaire, plus long proximodistalement qu'antéropostérieurement. Le fibula est en forme de cloche, avec l'extrémité distale étant beaucoup plus large que l'extrémité proximale, contrairement à Mosasaurus et à Plotosaurus, où les deux extrémités du fibula sont de largeur inférieure. Cet os fait aussi environ les trois quarts de la longueur du tibia, contrairement à Tylosaurus et à Platecarpus, dans lequel le péroné est de la même longueur que le tibia. Le plus large des éléments connus du tarse est interprété comme étant un astragal. Cet os est en forme de rein, avec une facette fibulaire pédonculée sur la face dorsale. Les phalanges sont allongés en forme de fuseau avec des épiphyses modérément élargies, différents des proportions robustes et en forme de bloc observées chez Mosasaurus et Plotosaurus.

Classification

Eremiasaurus est un mosasauridé qui est placée dans la tribu des Mosasaurini, initialement aux côtés des genres Mosasaurus (ci-dessus) et Plotosaurus (ci-dessous).

Dans l'un des nombreux cladogrammes présents dans la description formelle du taxon menée par LeBlanc et ses collègues en 2012, Eremiasaurus est placée en tant que groupe frère de la tribu des Plotosaurini. Plotosaurini est un taxon qui fut érigée pour la première fois en 1967 par Dale Russell dans son ouvrage scientifique intitulée Systematics and Morphology of American Mosasaurs, d'où il révise la plupart des mosasauridés nord-américains. La validité de cette tribu commence à remise en question à partir de 1997, année d'où la révision phylogénétique des Mosasauroidea menée par Gorden L. Bell Jr. est officiellement publiée, la considérant comme polyphylétique et donc obsolète. LeBlanc ses collègues font valoir que, bien qu'il ne soit pas nécessairement invalide, l'abandon de Mosasaurini ne suivrait pas le principe général du genre type reporté à tous les rangs dans une hiérarchie de classification, et que les diagnostics originaux des Plotosaurini sont aujourd'hui obsolètes. Les auteurs proposent donc de synonymiser le taxon Plotosaurini à Mosasaurini, et placent Eremiasaurus dans un clade contenant Mosasaurus et Plotosaurus sur la base de divers caractéristiques crâniennes partagées, notamment via la crête présente sur la barre internariale. La validité et la définition des Mosasaurini est accepté depuis la publication de cette étude dans la littérature scientifique, et le placement d’Eremiasaurus tel que proposée par LeBlanc et ses collègues sera maintenue dans divers travaux publiées ultérieurement.

Une étude phylogénétique des mosasauroïdes publié en 2017 utilise plusieurs analyses pour trouver les classifications les plus probables, comme si le groupement systématiquement enregistré serait valide. La plupart des arbres phylogénétiques placent Eremiasaurus dans les Mosasaurini, bien que des raffinements aient été apportés par une étude ultérieure. Le cladogramme suivant est modifié à partir d'un arbre de crédibilité de clade maximum déduit par une analyse bayésienne dans la plus récente analyse phylogénétique majeure de la sous-famille des Mosasaurinae par Madzia & Cau (2017), qui est auto-décrit comme un raffinement d'une étude plus large de Simões et al. (2017) :

◄ Mosasaurinae

Dallasaurus turneri Clidastes liodontus Clidastes moorevillensis Clidastes propython Mosasaurini Prognathodon overtoni Prognathodon rapax Prognathodon saturator Prognathodon currii Prognathodon solvayi Prognathodon waiparaensis Prognathodon kianda Eremiasaurus heterodontus Plesiotylosaurus crassidens Mosasaurus conodon Mosasaurus missouriensis Mosasaurus hoffmannii Plotosaurus bennisoni Globidensini Globidens dakotensis Globidens alabamaensis

Paléobiologie

Eremiasaurus possède plusieurs caractéristiques semblable à Plotosaurus au niveau des vertèbres caudales. Dans les caractéristiques les plus notables figurent la présence d'une déviation ventrale de la queue, un éventail des épines neurales caudales et une série inhabituellement longue de vertèbres pygales. Le grand nombre de vertèbres pygales, accompagné d'un nombre réduit de caudales intermédiaires est unique chez Eremiasaurus. La présence d'une déviation ventrale de la queue, similaire à celle de Plotosaurus, et un large éventail d'épines neurales dans la même région des vertébrale caudale suggèrent un développement similaire d'une lobe de la nageoire dorsale naissante chez Eremiasaurus, quoique moins développé. Ces changements dans les proportions, telles qu'une augmentation du nombre de vertèbres pygales, suggèrent un prédateur de poursuite à grande vitesse, convergente avec les proportions vertébrales de Plotosaurus.

Paléoécologie

Reconstitution de la faune marine du bassin d'Ouled Abdoun durant le Crétacé supérieur.

Les gisements duquel les fossiles d’Eremiasaurus furent découverts constituait durant le Maastrichtien ce qui fut autrefois la marge sud de la Téthys méditerranéenne. Situé le long de l'équateur, entre 20°N et 20°S, les climats tempérés était plus chaudes que la marge nord du paléo-océan, qui lui fut situé entre 30 à 40°N. Ce lieu est représenté par une vaste diversité de vertébrés aquatiques, incluant divers poissons osseux comme Enchodus et Stratodus aux poissons cartilagineux comme Cretalamna, Squalicorax et Rhombodus (en). La localité type d'où Eremiasaurus fut décrit était déjà connu pour avoir un nombre élevé d'autres mosasaures, avec plus de dix genres identifiés au sein du bassin d'Ouled Abdoun. L'anatomie dentaire grandement différenciés au sein des taxons suggère qu'une partition des niches aurait eu lieu, dans lequel les prédateurs occupaient différentes niches pour éviter la concurrence les uns avec les autres. Par exemple, certains mosasaures identifiés au sein de cette zone, tels que Globidens et Carinodens (en), ont des dents émoussées pour écraser les coquillages, alors que des mosasaures comme Mosasaurus, Thalassotitan et Prognathodon ont des dentitions spécialisées pour chasser des proies plus grosses. Bien que le régime alimentaire particulier d’Eremiasaurus soit incertain, sa divergence avec d'autres mosasaurinés aux dents robustes suggérerait qu'il se spécialisait dans des sources de nourritures non exploitées par ses plus grands contemporains du Maroc. D'autres squamates marins y sont connus, notamment le varan marin Pachyvaranus et possiblement le serpent de mer Palaeophis (en). De nombreux tortues marines de la famille des Bothremydidae ont été identifiés. Les plésiosaures, à l'exception de Zarafasaura, sont rarement présents au sein de la localité.

Voir aussi

Articles connexes

• Mosasauridae
• Mosasaurinae
• Plotosaurus
• Mosasaurus

Lectures complémentaires

• (en) Paulina Jiménez-Huidobro, Tiago R. Simões et Michael W. Caldwell, « Mosasauroids from Gondwanan Continents », Journal of Herpetology, vol. 51, n^o 3,‎ 2017, p. 355-364 (DOI 10.1670/16-017, S2CID 89780058, lire en ligne)

Nochnitsa

Nochnitsa geminidens

Nochnitsa

Bloc holotype, contenant le crâne et des restes postcrâniens partiel de Nochnitsa geminidens.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Synapsida
Ordre	Therapsida
Sous-ordre	† Gorgonopsia

Genre

† Nochnitsa
Kammerer (d) & Masyutin (d), 2018

Espèce

† Nochnitsa geminidens
Kammerer (d) & Masyutin (d), 2018

Nochnitsa est un genre éteint de thérapsides gorgonopsiens ayant vécu durant un stade incertain du Permien dans ce qui est actuellement la Russie européenne. Une seule espèce est connue, Nochnitsa geminidens, décrite en 2018 à partir d'un spécimen unique incluant un crâne complet et quelques restes postcrâniens, découverts dans les lits rouges de Kotelnitch, dans l'oblast de Kirov. Le genre est nommé ainsi en référence au Nocnitsa, une créature nocturne de la mythologie slave. L'unique spécimen connu de Nochnitsa est l'un des plus petit gorgonopsiens identifiés à ce jour, disposant d'un crâne mesurant près de 8 cm de long. Les rares éléments postcrâniens indique que le squelette de l'animal devrait être particulièrement gracile.

Les analyses phylogénétiques publiées depuis sa description officielle le considère comme le gorgonopsien le plus basal connu, en raison de plusieurs caractéristiques anatomiques non présentes chez les genres plus ou moins dérivées. Le membre de Vanyushonki, le site précis d'où fut découvert Nochnitsa, aurait été un paysage humide et bien végétalisé, qui semblerait périodiquement inondé. Le site contient de nombreux taxons de tétrapodes contemporains, incluant un nombre important d'autres thérapsides. La présence de grands thérocéphales et la petite taille de Nochnitsa et de son proche parent Viatkogorgon indique que ces derniers ont occupés des rôles de prédateurs comparativement réduits.

Découverte et nommage

Carte montrant la localité de Kotelnitch, en Russie, d'où Nochnitsa a été découvert (encadré en bas au milieu à gauche, agrandi dans l'encadré en haut à droite). La rivière Viatka, qui empreinte son nom au genre, est également visible.

Le premier spécimen connu de Nochnitsa, catalogué KPM 310, fut découvert en 1994 par le paléontologue russe Albert J. Khlyupin dans les lits rouges de Kotelnitch, situé le long de la rivière Viatka dans l'oblast de Kirov, en Russie européenne. Ce spécimen fut trouvé plus précisément dans le membre de Vanyushonki, un site déjà connu pour la découverte d'autres thérapsides contemporains, incluant le gorgonopsien Viatkogorgon. La datation de ce site n'est pas claire, mais il semble dater de la dernière époque du Guadalupien ou du début du Lopingien. Après cette découverte, le spécimen est par la suite préparé au musée paléontologique de Viatka (ru) par Olga Masyutina.

En 2018, les paléontologues Christian F. Kammerer et Vladimir Masyutin nomment des nouveaux genres de gorgonopsiens et de thérocéphales découverts à Kotelnitch dans deux articles de la revue scientifique PeerJ. Dans leur article se concentrant sur les gorgonopsiens, le spécimen KPM 310 est identifié comme l'holotype d'un nouveau genre et espèce, qu'ils nomment Nochnitsa geminidens.

Le nom générique Nochnitsa doit son nom au Nocnitsa (en), une créature nocturne ressemblant à une sorcière dans la mythologie slave. Son nom est conçu comme un parallèle aux Gorgones, des créatures semblables à des sorcières de la mythologie grecque, qui portent le nom de nombreux genres au sein de gorgonopsiens dans son ensemble. Le nom reflète également les habitudes nocturnes déduites pour le genre. L'épithète spécifique geminidens, signifiant « dent jumelle », fait référence à l'une des autapomorphies de l'espèce, les dents postcanines disposées par paires.

Description

Description simplifiée

Le spécimen holotype de Nochnitsa est un des plus petits gorgonopsiens identifiés à ce jour, avec une longueur du crâne atteignant 8,2 cm de long. À titre de comparaison, des taxons ultérieurs tels que certains genres de rubidgeinés ou Inostrancevia ont des crânes atteignant respectivement 40 et 60 cm.

Crâne

Crâne du spécimen holotype de Nochnitsa geminidens

Nochnitsa est relativement petit pour un gorgonopsien, ayant un crâne de seulement 8,2 centimètres de long. Il possède un museau relativement long avec cinq incisives, une canine et six dents postcanines de chaque côté. Les dents postcanines sont autapomorphes pour le genre, en étant disposées en trois paires de dents rapprochées, séparées par des diastèmes plus longs. Dans chaque paire, la dent postérieure est plus grande. La mandibule est relativement mince et n'a pas de « menton » fort, contrairement aux autres gorgonopsiens.

Le maxillaire de Nochnitsa est relativement long et bas pour un gorgonopsien.

Le maxillaire de Nochnitsa est relativement long et bas (Fig. 4D) par rapport à d'autres gorgonopsiens, même des formes à long museau similaire comme Cyonosaurus (Olson, 1937 ; Sigogneau-Russell, 1989). La surface latérale du maxillaire porte une sculpture dermique distincte sous la forme de crêtes rayonnantes s'étendant vers l'extérieur à partir de la région autour de la racine canine (Fig. 3). La surface latérale du maxillaire est également densément foraminée, en particulier au-dessus de la rangée de dents. Le processus postérieur du maxillaire est une structure étroite et atténuée sous-jacente au jugal, qui se termine en dessous du milieu de l'orbite. La marge alvéolaire du maxillaire est faiblement convexe, avec une échancrure marquée en avant au niveau du diastème entre les incisives et la canine. La canine est relativement petite et étroite (18 mm de longueur apicobasale, 6 mm de largeur à la base) pour un gorgonopsien. La canine est clairement dentelée vers l'arrière, mais il n'y a aucune preuve de dentelures antérieures (bien que comme pour les incisives, en raison de l'angulation des canines et d'un certain revêtement matriciel, l'absence de dentelures antérieures ne doit pas être considérée comme certaine). Les deux canines fonctionnelles se trouvent dans les alvéoles antérieures de ce spécimen, les canines de remplacement faisant éruption dans les alvéoles postérieures au moment du décès (Figs. 4D et 5). La canine de remplacement droite a fait une éruption plus complète - bien qu'elle soit gravement endommagée, son extrémité aurait atteint presque la mi-hauteur de la canine droite (Fig. 4D). La canine de remplacement gauche n'est présente que sous la forme d'une pointe nouvellement éruptive, plus courte que n'importe laquelle des post-canines (Fig. 4D).

Le prémaxillaire est endommagé antérieurement, avec la barre interne cassée, et la surface palatine est complètement masquée par la mandibule occluse (Fig. 4D). Le prémaxillaire gauche est en grande partie usé, bien que les racines des incisives restent en place (Fig. 2). La partie faciale droite du prémaxillaire présente quelques fissures superficielles mais est par ailleurs intacte. Le prémaxillaire a une très courte contribution sur le côté du museau (6 mm sur un museau de 46 mm de long), étant principalement recouvert par le maxillaire latéralement (Fig. 4D). La suture prémaxillaire-maxillaire est immédiatement ventrale au septomaxillaire et se termine entre I2 et I3 à la marge alvéolaire du museau. Un total de cinq incisives supérieures sont présentes, comme chez la plupart des gorgonopsiens. Les incisives sont étroites mésiodistalement et en forme d'aiguille vers l'avant, mais deviennent progressivement plus courtes apicobasiquement et plus larges vers l'arrière. Les incisives supérieures sont faiblement recourbées et finement dentelées sur leurs marges distales (aucune dentelure mésiale n'est évidente, bien que la marge mésiale de ces dents soit légèrement inclinée vers l'intérieur, elles peuvent être masquées).

Le septomaxillaire a une large plaque constituant le plancher des naris externes ventralement, une section médiane rétrécie séparant les naris externes du grand foramen maxillo-septomaxillaire et un processus facial étroit et atténué s'étendant entre le maxillaire et le nasal (Fig. 4D) . En raison des dommages au prémaxillaire à l'extrémité du museau, une plus grande partie du septomaxillaire est exposée latéralement qu'elle n'aurait été présente naturellement, donnant à cet élément un aspect plus primitif, "pélycosaurien", que celui qui aurait été présent dans le crâne intact (comparer Fig. 4D avec le septomaxillaire intact de Viatkogorgon sur la Fig. 4B). En raison de dommages à la marge antéro-dorsale du maxillaire, le foramen maxillaire-septomaxillaire est également plus grand qu'il n'aurait normalement été le cas.

Au total, six post-canines supérieures droites et cinq gauches sont présentes. La morphologie de la rangée de dents post-canine supérieure droite est unique parmi les thérapsides, consistant en trois paires de post-canines séparées par des diastémes courts (∼2 mm) (Fig. 5). De plus, dans chacune de ces paires, la dent antérieure est plus petite que sa contrepartie postérieure (longueurs de PC1 : 5 mm vs PC2 : 7 mm ; PC3 : 5 mm vs PC4 : 8 mm ; PC5 : 5 mm, PC6 endommagé donc longueur incertain, mais antéropostérieurement plus large que PC5). En dehors de la taille, toutes les post-canines sont morphologiquement similaires, étant allongées, légèrement inclinées vers l'arrière mais non recourbées, et portant de fines dentelures postérieures (et dans ces dents, la face antérieure est suffisamment bien exposée pour affirmer avec confiance que les dentelures antérieures sont absentes) . Les diastèmes brisant des sections de la rangée de dents post-canines sont par ailleurs inconnus chez les gorgonopsiens, mais cela ne semble pas être un artefact de remplacement dans ce spécimen, car les espaces entre les paires de dents ne montrent aucun signe d'alvéoles vides ou de couronnes en développement. Du côté gauche, les deux post-canines postérieures (PC5 et 6) sont appariées exactement de la même manière que les dents du côté droit (PC5 : 3,5 mm vs PC6 : 6 mm de longueur). Les trois post-canines antérieures ne forment pas des paires aussi distinctes, mais cela semble être le résultat de l'absence de PC1 dans le cadre de l'historique de remplacement de la dentition. Si tel est le cas, alors la première post-canine gauche conservée représente PC2. Cette dent est plus courte que toute autre post-canine supérieure et semble avoir récemment éclaté - si les paires éclatent en tandem, un PC1 plus court peut ne pas encore avoir éclaté. Selon cette interprétation, PC3 et 4 peuvent également être interprétés comme une paire : bien que leurs bases ne soient pas en contact direct comme dans les autres paires, PC3 (longueur 4 mm) est plus courte que PC4 (longueur 6 mm), comparable aux post-canines droites .

Le nasal est un os allongé constituant le toit dorsal du museau (Fig. 5A). Il porte des crêtes antéropostérieures basses mais est globalement peu orné par rapport au maxillaire. Sa suture postérieure avec le frontal est située en avant des orbites.

Le préfrontal est un os bas dorso-ventralement mais étendu antéropostérieurement à la marge antéro-dorsale de l'orbite (Figs. 4D et 6A). Il a une marge nette au bord de l'orbite mais pas un rebord circumorbital élargi ou rugueux. Sous le préfrontal, le lacrymal est un petit os rhomboïdal. Ces deux éléments portent une sculpture cutanée irrégulière et striée. Le foramen lacrymal ne sort pas latéralement sur le lacrymal, il est limité à la surface orbitaire interne.

Le jugal a une large partie faciale sous le lacrymal (Fig. 4D), mais cette partie faciale est relativement petite par rapport aux autres gorgonopsiens (voir, par exemple, Viatkogorgon ; Fig. 4B). En arrière, le jugal est un os étroit en forme de tige formant le zygoma. Il est recouvert par le postorbitaire sous la barre postorbitaire. Il apporte une faible contribution à la base postérieure de la face latérale de la barre postorbitaire et à la face médiale de la barre mais ne possède pas de processus dorsal étendu participant à la barre comme chez les thérocéphales (Durand, 1991 ; van den Heever, 1994). Le jugal est nettement courbé dans le zygoma, de sorte qu'il y a une concavité ventrale sous la barre postorbitaire. En arrière, le jugal fait partie de la barre sous-temporale mais est principalement recouvert par la branche zygomatique du squamosal.

Le squamosal a une petite contribution à la marge médiale de la fenêtre temporale dorsalement, mais est principalement confiné à l'occiput et à l'arc zygomatique (Fig. 4D). Les sutures de l'occiput sont en grande partie indéterminables chez ce spécimen, mais étant donné les proportions de l'occiput, il est probable que les squamosals constituaient une grande partie du bord latéral de l'occiput comme chez les autres gorgonopsiens (Fig. 6A). Les parties occipitale et zygomatique du squamosal sont séparées par une crête pointue avec un bord ventral en forme de bride, en avant de laquelle se trouve une dépression triangulaire, le sillon squamosal. La restriction du sulcus à la partie zygomatique du squamosal est une caractéristique inhabituelle, généralement ce sulcus s'étend sans interruption de l'occiput autour du zygoma ou est entièrement limité à l'occiput (comme dans les rubidgein rubidgeines; Kammerer, 2016). Le seul autre taxon avec cette morphologie est Viatkogorgon (Fig. 4B). La branche zygomatique du squamosal se termine par un processus antérieur pointu divisant le jugal en vue latérale; il n'atteint pas le niveau de la barre postorbitaire.

Le frontal est un os hexagonal de la région interorbitaire (Figs. 4D et 6A). Il a une large contribution à l'orbite par rapport à de nombreux gorgonopsiens (dans la plupart des rubidgeines, il est entièrement exclu ; Kammerer, 2016). En arrière, il se termine par un processus étroit en forme de ruban s'étendant entre le postfrontal et un processus antérieur complémentaire du pariétal (Fig. 6A).

Le postfrontal est relativement grand chez Nochnitsa (Fig. 6A), ce qui est typique des thérapsides basaux mais modifié indépendamment dans la plupart des clades de thérapsides (perdu chez les eutherocéphales, les cynodontes et certains anomodontes, et réduit en taille chez certains gorgonopsiens ultérieurs (par exemple, Arctognathus) ; Hopson & Barghusen, 1986 ; Kammerer, 2015). Le postfrontal constitue le coin postéro-dorsal de l'orbite et s'étend en arrière entre le frontal et le post-orbitaire jusqu'au niveau du bord antérieur du foramen pinéal.

La postorbitaire est composée d'une branche dorsale laminaire constituant le bord médial de la fenêtre temporale et d'une branche ventrale en forme de bâtonnet constituant la quasi-totalité de la barre postorbitaire (Fig. 4D). Une fosse faible servant de site d'attache pour la musculature de la mâchoire est présente sur le bord ventrolatéral de la branche dorsale et se poursuit sur le bord postérieur de la barre postorbitaire. La barre postorbitaire est faiblement incurvée vers l'avant et ne se termine que par une légère expansion antéropostérieure ventrale, contrairement aux pointes postorbitales ventrales massivement élargies de la plupart des gorgonopsiens (Sigogneau, 1970 ; Laurin, 1998 ; Kammerer et al., 2015 ; Kammerer, 2016).

Le prépariétal est un élément médian grossièrement rhomboïdal situé entre les frontaux et les pariétaux (Fig. 6A). Il est au ras du toit du crâne et sans ornement. Il est séparé du foramen pinéal par une courte suture médiane des pariétaux ; il ne bute pas directement sur le foramen comme chez la majorité des anomodontes et des biarmosuchiens (King, 1988 ; Sidor & Rubidge, 2006).

Le pariétal est l'os principal de la toiture crânienne de la région intertemporale (Fig. 6A). Il a des processus antérieurs et postérieurs atténués; ce dernier reflète le postorbital en suivant le bord de la fenêtre temporale. La partie antérieure de la ligne médiane pariétale est divisée par le petit foramen pinéal subcirculaire (3 mm de diamètre). Il est entouré d'un rebord distinct en forme de collier mais n'est pas surélevé sur un bossage en forme de «cheminée» comme chez de nombreux thérapsides basaux.

Comme mentionné ci-dessus, les os de l'occiput ne sont pas facilement différenciables dans ce spécimen. Il y a une longue crête nucale bien développée (Fig. 6A) qui s'étend sans interruption du haut de la plaque occipitale au foramen magnum le long des lignes médianes de ce qui est probablement le postpariétal et le supraoccipital (basé sur la configuration observée chez d'autres gorgonopsiens) .

Le dentaire de Nochnitsa est très inhabituel pour un gorgonopsien, ressemblant beaucoup plus à celui d'un thérocéphale typique. Notamment, il lui manque une symphyse raide et robuste avec un mentum distinct, au lieu d'avoir une face antérieure longue et progressivement inclinée (Fig. 4D). La branche dentaire postérieure à la symphyse est relativement basse et étroite, et la région coronoïde n'est que faiblement inclinée vers le haut, avec un bord postérieur convexe. Chez la plupart des gorgonopsiens (y compris Viatkogorgon ; Fig. 4B), le processus coronoïde dentaire est fortement dirigé dorsalement avec une face postérieure nettement concave. Les racines de quatre incisives (le nombre standard pour les gorgonopsiens) peuvent être vues sur le côté droit endommagé de la symphyse dentaire. Ils sont similaires en morphologie à leurs homologues supérieurs, à l'exception de la partie apicobasale plus courte (hauteur de la couronne 4 mm en i1, contre 6 mm en I1). Les canines inférieures sont principalement masquées par la mâchoire supérieure mais leurs bases sont visibles - ces dents sont de taille similaire à la canine supérieure et situées en avant et en dedans de celles-ci. Les post-canines inférieures sont très similaires en morphologie individuelle aux supérieures mais ne sont pas appariées; au lieu de cela, ils forment une rangée continue de dents serrées et inclinées vers l'arrière (Fig. 5). Un total de six post-canines inférieures sont exposées de chaque côté, mais dans différentes parties de la rangée de dents (les post-canines inférieures gauches les plus postérieures sont exposées dans le diastème entre PC4 et 5, tandis que les post-canines inférieures droites les plus postérieures sont exposées dans le diastème entre PC2 et 3). Cela suggère que le nombre réel de post-canines inférieures dépasse six, d'autant plus que l'espacement étroit de ces dents en nécessite davantage pour que la rangée de dents inférieure se rapproche de la longueur de la tige.

Le seul élément post-dentaire exposé est la lame réfléchie de l'angle, qui est mieux conservée du côté gauche (Fig. 4D). Toute la lame réfléchie est intacte ; il est incliné postéro-ventralement. Ce limbe est remarquablement allongé et étroit (longueur maximale de 10 mm) et se rétrécit quelque peu ventralement. Une seule crête robuste s'étend le long de l'axe longitudinal de la lame réfléchie. Cette crête est commune à tous les gorgonopsiens, mais il existe généralement une deuxième crête horizontale formant un motif croisé (Sigogneau-Russell, 1989), qui est absente à Nochnitsa. Bien que l'articulaire ne soit pas exposée dans ce spécimen, la proximité de la lame réfléchie à la partie ventrale du squamosal qui borde le quadrate nécessite que ce taxon ait la lame réfléchie très près de l'articulation de la mâchoire, qui est la condition primitive pour les thérapsides , mais contrairement à la plupart des gorgonopsiens chez qui la lame réfléchie est séparée de l'articulaire par une longueur d'angle non laminaire (Kammerer, 2016).

Squelette postcrânien

Côté droit du bloc contenant le spécimen holotype, montrant plus en détails les rares éléments postcrâniens connus de l'animal.

Bien qu'étant incomplètement connu, le spécimen holotype de Nochnitsa conserve une partie des éléments postcrâniens avec le crâne, incluant les vertèbres cervicales, certaines vertèbres dorsales et des côtes associées. Le membre antérieur droit est également conservé et partiellement articulé.

Dans les vertèbres cervicales, l'épine axiale est largement arrondie et similaire en morphologie à celle des autres gorgonopsiens. Les vertèbres dorsales sont conservées sous forme de fragments de processus central et transverse entrecoupés par les côtes. Les côtes sont d'ailleurs de forme simples et allongés. L'omoplate est allongé, étroit et faiblement incurvé, comparable à celui d'autres gorgonopsiens de taille semblable comme Cyonosaurus, mais différents des épines scapulaires élargies antéropostérieurement d'Inostrancevia.

L'humérus est relativement gracile, ayant une courte crête delto-pectorale peu développée, là où les muscles s'attachent à la partie supérieure du bras. Le radius et l'ulna, également appelé cubitus, présentent une courbure distale distincte et la pointe distale du radius forme un bord discret différencié de la tige. Aucun processus olécrânien n'est visible sur l'ulna, mais il est possible que ce soit le résultat d'une lésion. Les éléments carpiens proximaux conservés se composent du radial, du cubital et de deux éléments plus petits et irréguliers qui représenteraient probablement les centralia. Le cubital est le carpe le plus long du côté proximodistal et est élargi à ses extrémités proximale et distale. Le radial est un élément plus court et plus arrondi. Les possibles centralia, bien qu'étant mal conservées, apparaissent faiblement courbées. La surface concave des centralia aurait vraisemblablement été articulée avec le radial, sur la base des conditions d'autres gorgonopsiens. Plusieurs petits os irréguliers entre les carpes proximaux et les métacarpiens représentent probablement des carpes distaux, mais ces éléments sont trop mal conservés pour être identifiés davantage. Sur la base de leur grande longueur par rapport aux autres éléments manuels, les deux éléments les mieux conservés représentent probablement les troisième et quatrième métacarpiens, qui sont les plus longs de tous les autres gorgonopsiens pour lesquels les manus sont connus. Un élément plus court mais toujours allongé peut représenter le cinquième métacarpien. Un ensemble semi-articulé d'os mal conservés semble représenter des doigts, l'un se terminant potentiellement dans l'ungual. Sur la base de la taille des éléments en forme de phalanges, ceux-ci correspondent probablement aux troisième et quatrième doigts, désarticulés des troisième et quatrième métacarpiens. Ces éléments sont trop pauvres pour un décompte définitif des phalanges, et il n'y a aucune preuve claire des phalanges réduites en forme de disque généralement présentes chez les gorgonopsiens.

Classification

Comparaison entre le crânes fossiles de Nochnitsa et de Viatkogorgon.

Nochnitsa est actuellement le gorgonopsien le plus basal connu, et sa position se justifie de par plusieurs critères plésiomorphes, comme par exemples la symphyse mandibulaire abaissé, l'avant du dentaire bas et incliné (semblable à ceux des thérocéphales), ainsi qu'une surface et une rangée de dents allongées. Ces caractéristiques mentionnés ne sont pas présents dans les genres dérivées. L'analyse de 2018 par Kammerer et Masyutin, bien que dérivée d'une précédente analyse menée par l'un des deux auteurs, est une révision majeur de la phylogénie des gorgonopsiens, découvrant que les représentants dérivées sont divisée en deux groupes, d'origine russes et africains. La position basal de Nochnitsa dans les analyses phylogénétiques des gorgonopsiens est toujours reconnue dans les études publiées ultérieurement.

Ci-dessous, le cladogramme du taxon Gorgonopsia selon Kammerer & Rubidge (2022), qui suit en grande partie les cladogrammes précédemment établis depuis 2018 :

◄ Gorgonopsia	Nochnitsa Viatkogorgon Clade russe Suchogorgon Sauroctonus Pravoslavlevia Inostrancevia Clade africain Phorcys Eriphostoma Gorgonops Cynariops Lycaenops Smilesaurus Arctops Arctognathus Rubidgeinae

Paléoécologie

Paléoenvironnement

Reconstitution de Nochnitsa geminidens.

Nochnitsa est connu de la localité de Kotelnitch, consistant en une série d'expositions de lits rouges datant du Permien le long des rives de la rivière Viatka, situé dans le nord de la Russie. Il provient plus précisément du membre de Vanyushonki, la plus ancienne unité rocheuse de la succession de Kotelnitch, composé de mudstones pâles ou bruns (composée d'argile et de limons, avec un peu de sable à grain fin) et de mudstones gris ou rouge foncé à la base de cette exposition. Ces mudstones auraient été déposés en suspension dans des plans d'eau stagnants sur des plaines inondables ou des lacs éphémères peu profonds, qui restent inondés pendant de courtes périodes, mais l'environnement exact n'est pas encore déterminé en raison de l'absence de structures primaires des sédiments. La présence de radicelles, de racines et des souches d'arbres montrerait que le paysage représenté par le membre de Vanyushonki serait relativement humide et bien végétalisé. Bien que l'âge du complexe faunique de Kotelnitch soit incertain, il daterait peut-être du même âge à celles retrouvés en Afrique du Sud, qui date soit de la fin du Permien moyen, soit du début du Permien supérieur.

Le membre de Vanyushonki contient d'abondant fossiles de tétrapodes contemporains à Nochnitsa, la plupart incluant de nombreux fossiles souvent constitués de squelettes articulés et complets. En dehors de son proche parent Viatkogorgon, les autres thérapsides présents dans la localité sont les anomodontes Suminia et plusieurs genres de thérocephales, dont Chlynovia, Gorynychus, Karenites, Perplexisaurus, Scalopodon, Scalopodontes et Viatkosuchus. Les parareptiles comme Deltavjatia et Emeroleter y sont particulièrement abondant. Des ostracodes fossiles sont également trouvables.

Niche écologique

Comme le montre les archives fossiles, la faune de Kotelnitch était principalement dominée par les grands thérocéphales, et plus précisément par Gorynychus et Viatkosuchus. Ces deux taxons étants bien plus grands que Nochnitsa et son contemporain Viatkogorgon, cela indique que les gorgonopsiens ont occupés des rôles de prédateurs plus réduits que les grands thérocéphales. Cela se confirme encore plus avec le fait que plusieurs gorgonopsiens étants apparues après l'extinction de la fin du Guadalupien atteignent des tailles considérablement plus imposantes que les deux genres précédemment mentionnés. Ce type de niche écologique est également observé dans la zone d'assemblage de Pristerognathus, situé dans le bassin du Karoo, en Afrique du Sud, avant le cycle principal de diversification des gorgonopsiens. Cependant, il est a noter que certains gorgonopsiens datant du Guadalupien, notamment Phorcys, sont déjà de taille plus imposantes, indiquant que tout les genres ne partageaient pas des rôles similaires.

Voir aussi

Articles connexes

• Therapsida
• Gorgonopsia
• Viatkogorgon

Vidéo

• (en) [vidéo] « Nochnitsa - The Nocturnal & Most Basal Gorgonopsid », sur YouTube.

Liens externes

• (en) North Carolina Museum of Natural Sciences, « 'Monstrous' new Russian saber-tooth fossils clarify early evolution of mammal lineage », sur ScienceDaily, 8 juin 2018
• Alain Labelle, « De nouveaux prédateurs à dents de sabre décrits », sur Radio-Canada, 11 juin 2018

Hyneria

Hyneria

Blocs fossiles obtenant le spécimen holotype d'Hyneria udlezinye.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sarcopterygii
Sous-classe	Tetrapodomorpha
Clade	Eotetrapodiformes
Famille	† Tristichopteridae

Genre

† Hyneria
Thomson (en), 1968

Espèces de rang inférieur

• H. lindae Thomson (en), 1968
• H. udlezinye Gess & Ahlberg, 2023

Hyneria est un genre éteint de grands sarcoptérygiens ayant vécu durant le stade Famennien du Dévonien supérieur. Il fait partie de la famille des Tristichopteridae, une lignée également éteinte de poissons carnivores, très proches des ancêtres des tétrapodes. Deux espèces sont rattachés au genre, H. lindae et H. udlezinye, connus respectivement des archives fossiles des actuels Amérique du Nord et Afrique du Sud.

Avec une taille généralement fixé entre 2,5 et 3 m de long, le tout accompagné d'une dentition très spécialisé, Hyneria était sans-doute un grand prédateur qui n'aurait pas hésité à s'attaquer à des proies aux grandes mensurations.

Historique des recherches

H. lindae

Les premiers fossiles connus d'Hyneria lindae ont été découverts en 1952 par S. R. Ebright dans une grande coupe de route du côté nord de la Pennsylvania Route 120 (en), entre les villages de North Bend (en) et Hyner dans le comté de Clinton, situé en Pennsylvanie, aux États-Unis. L'endroit précis de cette trouvaille est le site de Red Hill, une localité datant du stade supérieur du Famennien (Dévonien supérieur). L'holotype, catalogué MCZ 9284, est constitué d'un crâne désarticulé en trois blocs. Ce spécimen est vite mentionné dans un article de 1967 par Keith Stewath Thomson (en), avant d'être formellement décrit et nommé l'année suivante par le même auteur. Le nom générique Hyneria fait référence au village d'Hyner en Pennsylvanie, proche du lieu de la découverte du premier individu fossile. L'épithète spécifique lindae provient du prénom de la femme de Thomson, le paléontologue ayant décrit l'animal.

Les spécimens holotypes et paratypes furent considérés comme les seuls fossiles viables appartenant au taxon jusqu'en 1993, lorsqu'un nouvel effort de collecte commencent à découvrir de nouveaux matériaux au sein de Red Hill, au point de devenir l'un des vertébrés le plus abondant en terme de présence au sein de la formation de Catskill. Il est à noter que d'autres fossiles d'H. lindae ont été temporairement décrits comme appartenant à d'autres taxons de tristichoptéridés. Par exemple, en 1956, Alfred Romer et une équipe de l'université d'Harvard ont recueilli un spécimen remarquablement complet, qu'ils identifient comme provenant d'un Eusthenodon wängsjöi. Ce spécimen, catalogué MCZ 8825, est reclassé dans H. lindae dans le rediagnostique du genre menée par Edward B. Daeschler et Jason P. Downs en 2018.

H. uldezinye

Les spécimens référés à la seconde espèce H. uldezinye furent découverts près de la ville de Grahamstown en Afrique du Sud, et plus précisément dans le lagerstätte de la ferme de Waterloo (en), un site géologique datant du Famennien supérieur, soit approximativement le même âge que la formation de Catskill, lieu d'où est connu H. lindae. Plusieurs fossiles ont été préparés et par la suite déplacé au muséum Albany. Le spécimen holotype est conservé dans trois blocs, catalogués AM6540, AM6528 et AM5532, dont les deux premiers contiennent en supplément des os du proto-tétrapode Umzantsia (en) et du placoderme Groenlandaspis. La présence du genre Hyneria au sein de cette localité fut mentionné dès 2008, notamment sur la base de la comparaison avec d'autres tristichoptéridés. Le nommage et les descriptions anatomiques sont effectués par Robert W. Gess et Per E. Ahlberg et sont officiellement publiés dans un article de la revue scientifique PLOS ONE en février 2023. L'épithète spécifique uldezinye vient du isiXhosa et signifie « celui qui mange les autres », faisant référence au mode de vie prédateur déduit de l'espèce. L'isiXhosa est la langue indigène largement parlée du sud-est de l'Afrique du Sud, là où se trouve la localité fossile originaire des trouvailles.

Description

Taille

Hyneria est un poisson osseux aux proportions assez imposantes, ayant une taille généralement estimé entre 2,5 et 3 m de long pour H. lindae. La taille de la deuxième espèce connue, H. uldezinye, était autrefois estimée entre 2,5 et 4 m de long sur la base d'analyses des fossiles avant d'être décrite. Cependant, la description officiel du taxon montre que les plus grands spécimens connus appartenant à l'espèce mesurent au moins 2,7 m.

D'autres spécimens fossiles attribués au genre Hyneria semble indiquer que certains représentants auraient pu atteindre des mensurations plus importantes, mais les faibles identifications du matériel fossile rendent ces affirmations incertaines et nécessitent des réévaluations. Alors que la plus grande mâchoire connu d'H. lindae, catalogué ANSP 21432, mesure 38 cm de long, un autre spécimen, catalogué ANSP 21434, contenant les fragments de la symphyse mandibulaire et de la mâchoire, pourrait provenir d'une mandibule approchant le double de cette longueur. Cependant, il existe également des rhizodontidés dans la faune de Red Hill, et le spécimen ne pourrait donc même pas appartenir au genre, car les caractéristiques dentaires observés sont présentes chez ces derniers. Des spécimens non publiés suggèrent qu'Hyneria aurait pu être plus grand, mesurant potentiellement jusqu'à 3,5 m de long, mais les estimations sont basées sur les fossiles douteux précédemment mentionnés et ceux du genre apparenté Eusthenopteron.

Crâne

Reconstitution du crâne d'Hyneria udlezinye.

Le toit crânien d'Hyneria suggère une tête large avec un museau arrondi semblable à celle décrite pour Cabonnichthys burnsi (en) et Eusthenodon wängsjöi, mais diffère de la tête étroite et du museau « très pointu » de Mandageria fairfaxi (en) ou la tête plus en forme de torpille d'Eusthenopteron foordi. Comme chez les autres tristichoptéridés, l'os postorbital est de forme triangulaire et allongé, avec une marge postérieure qui se termine par un processus postéro-dorsale. Le maxillaire est presque de forme parallèle. Le maxillaire d'H. lindae est encore plus extrême que celui d'H. udlezinye, en ce que la marge de contact du squamosal est concave plutôt que convexe.

La mandibule d'Hyneria est long tout en étant mince, possédant des deux cotés trois coronoïdes, dont deux paires de crocs sur la troisième, et un quadratojugal articulée composée de deux fosses longitudinales. Les crocs des os dentaires sont comprimées du côté lingual et ont des carènes acérées des deux côtés, étants d'ailleurs très robustes et pouvant atteindre plus de 5 cm. La rangée de dent présente dans la mandibule est alignée et s'entend jusqu'à la symphyse mandibulaire. La dentition générale d'Hyneria suggère un prédateur spécialisée dans la chasse de grandes proies, bien qu'aucune interactions de ce type ne soit connue dans les archives fossiles.

Squelette postcrânien

Bien que le squelette postcrânien d'Hyneria soit incomplètement connu, les rares éléments fossiles montrent que l'animal a une morphologie globalement similaire aux autres tristichopteridés pour lequel les fossiles sont plus ou moins complets.

La seule partie conservée du squelette axial d'H. uldezinye, à l'exception des os isolés, est une série d'arcs partiellement articulés avec des nageoires radiales de la partie postérieure de la colonne vertébrale, associées à une plaque basale triangulaire de la nageoire anale ou de la nageoire dorsale postérieure. La forme de la plaque basale ressemble à celle d'autres sarcoptérygiens tels que le porolépiforme Glyptolepis (en) plutôt qu'à ceux d'Eusthenopteron. Les arcs comprennent une série articulée et une dispersion d'éléments interrompus. Les auteurs suggèrent que les éléments articulés sont très probablement des arcs neuraux, maintenus en place par la musculature du corps après la mort, tandis que les éléments dispersés sont des arcs hémaux qui ont été déplacés par la rupture de la cavité corporelle. Si cela est correct, cela implique que les arcs neuraux de la région de la queue s'articulent distalement avec les radiales du lobe épicordal de la nageoire caudale, comme chez Cabonnichthys, contrairement à la condition chez le genre apparenté Eusthenopteron, où de telles radiales sont absentes. Les centra vertébraux ne sont pas conservés et auraient été vraisemblablement cartilagineux.

Le scapulo-coracoïde d'Hyneria est typique des tristichoptéridés en ce que la glène en forme de poire et caudale est attaché à la surface interne du cleithrum et est soutenu par deux contreforts qui s'étendent crânialement à partir de celui-ci, un dorsal et un ventral. La glène et ses contreforts forment un trépied au-dessus d'un espace dégagé. Le cleithrum est typique des tristichoptéridés en ce qu'un coin ventral sépare une grande lame dorsale d'un bloc ventral plus robuste. La partie ventrale porte le scapulo-coracoïde et un rétrécissement du processus ventral qui accueille le clavicule chevauchante.

L'humérus est un élément cylindrique court avec une glène large et convexe articulé et ayant des facettes conjointes du radius et du cubitus. Il est plus rond en coupe transversale que le plus large, plus rectangulaire en profil que l'humérus d'Eusthenopteron. L'articulation glénoïdienne au niveau de la tête humérale s'étend plus loin le long de la marge postaxiale de l'humérus que celle observée chez Eusthenopteron et se rétrécit en une extrémité pointue.

Classification et histoire évolutive

Les Tristichopteridae, dont fait partie Hyneria, est une famille aujourd'hui éteinte de poisson à membres charnues carnivores dont les archives fossiles montrent qu'ils ont vécues du milieu à la fin du Dévonien. Ils sont classés dans le clade des Eotetrapodiformes, groupe qui inclut notamment les ancêtres des tétrapodes. À l'heure actuelle, aucune analyse phylogénétique n'à été effectué sur le genre Hyneria, mais il semblerait qu'il appartiend à un sous groupe de grands tristichoptéridés dérivés avec Eusthenodon et Mandageria (en).

La découverte d'H. udlezinye augmente la diversité connue des grands tristichoptéridés tardifs et nous présente le principal prédateur non chondrichtyen de l'écosystème de la ferme de Waterloo (en).

Paléobiologie

Une étude publié en 2020 concernant la squelettochronologie d'H. lindae montrent que le taux d'ossification de l'animal est faible et très tardif, ce qui implique un développement lent. Cela expliquerait pourquoi les individus pourrait probablement conserver un squelette partiellement non ossifié. Cette ossification tardive indique le taxon pourrait avoir eu une longue juvénilité avant d'atteindre la maturité sexuelle. La grande taille des lacunes cellulaires de l'humérus d'H. lindae par rapport à Eusthenopteron foordi, suggère que ses caractères néoténiques, voire sa taille imposante, pourraient avoir été causalement lié à la possession d'un génome élargi. Une taille de cet envergure contribue grandement aux adaptations évolutives, les grands tristichoptéridés dont fait partie H. lindae ayant probablement acquis les niches écologiques de superprédateurs dans les écosystèmes du monde entier durant la fin du Dévonien. Le faible métabolisme d'H. lindae suggéré par l'histologie osseuse étaye l'hypothèse d'un animal lent avec un style de vie d'un prédateur en embuscade.

L'analyse squelettochronologique montre évidemment la présence de deux marques de croissance encadrées par trois LAG sur la partie externe restante du cortex. Partant de l'hypothèse qu'une marque de croissance représente une cycle annuel chez la plupart des tétrapodes de la couronne (Castanet et al. 1993), on peut supposer que cette partie du cortex a été déposée durant les deux dernières années de vie de l'animal. L'os la vitesse de dépôt (65 mm en moyenne) mesurée pour l'ossification du cortex de l'ANSP 21483 est relativement lente. C'est deux fois aussi élevé que le taux de croissance de l'Eusthenopteron foordi adulte, mais il est important de garder à l'esprit que l'humérus d'Hyneria lindae est également deux fois plus grande que celle de l'adulte E. foordi. Comme l'humérus de H. lindae représente probablement un juvénile tardif ou subadulte (voir section 3.2.2), pas un individu pleinement adulte comme l'humérus d'E. foordi, le taux de croissance est probablement relativement plus bas chez H. lindae. Ensemble, ces observations suggèrent que H. lindae avait un faible métabolisme. Bien que H. lindae était un top prédateur au sein de l'écosystème alluvial de la Formation de Catskill (Daeschler & Downs 2018), nos résultats confirment la l'hypothèse que H. lindae était probablement un faible nageur, et un poisson plutôt inactif qui n'effectuerait qu'occasionnellement des attaques à grande vitesse pour attraper des proies. Dans un tel cas, H. lindae ne nécessiterait qu'une quantité minimale de énergie pour se déplacer et se nourrir. Les données anatomiques semblent appuyer ces hypothèses physiologiques et comportementales. Bien que le les restes fossiles de H. lindae sont trop fragmentaires pour permettre une reconstruction de la morphologie du corps, et il n'a pas encore été inclus dans une analyse phylogénétique publiée, son caractère complément suggère fortement qu'il appartient à un clade de grands tristichoptéridés dérivés avec Eusthenodon et l'Australian genres Mandageria et Edenopteron (Thomson 1976; Johanson & Ahlberg 1997; Young et al. 2013 ; Daeschler & Downs 2018). Mandageria est connue à partir de spécimens articulés du corps entier, qui montrent un poisson au corps allongé et relativement petit nageoires médianes de faible rapport d'aspect regroupées à l'extrémité postérieure (Ahlberg & Johanson 1997), comparable à la morphologie d'un prédateur embusqué comme le brochet (Webb 1984). Cela contraste avec E. foodi, dans lequel les nageoires médianes sont plus grandes, avec un rapport d'aspect plus élevé, et sont positionnés plus en avant (Jarvik 1980). Si nous supposons que H. lindae avait une morphologie corporelle similaire à Mandageria, ce qui semble raisonnable, nous pouvons en déduire que c'était un nageur moins actif qu'E. foodi, mais capable d'accélération puissante tout en frappant sa proie (Webb 1984).

Paléoécologie

Afrique du Sud

H. uldezinye est le premier tristichoptéridé à être enregistré à partir d'une haute paléolatitude, tous les autres membres du groupe provenant de localités paléoéquatoriales à des paléolatitudes moyennes. Tous les membres du Gondwana précédemment enregistrés des tristichoptéridés viennent d'Australie, ce qui a conduit certains auteurs a plaider en faveur d'une origine australienne pour ce groupe. Les nouvelles preuves de la ferme de Waterloo suggèrent qu'une origine plus générale provenant du Gondwana pour ce clade est très probable, démontrant une fois de plus comment les inférences sur les schémas biogéographiques ont historiquement été faussées par le manque de données provenant de localités à haute paléolatitude. De telles données ne peuvent provenir que du Gondwana, car aucun continent ne s'est étendu aux hautes latitudes septentrionales au cours du Dévonien, offrant une partie auparavant presque inconnue du monde lors du Dévonien supérieur.

Filmographie

H.lindae apparaît dans le documentaire de la BBC Sur la terre des géants, ou il y est représenté par erreur comme un animal atteignant les 5 m de long, pour une masse supposée de 2 tonnes. Son comportement de s'échouer sur les berges pour attraper des stégocéphales basaux comme Hynerpeton est totalement hypothétique. Il semble se baser sur celui d'une orque actuelle, le documentaire faisant de lui-même la comparaison avec la baleine tueuse. Il n'y a cependant aucune preuve qu'Hyneria ait pu avoir un tel comportement ou que son corps aurait pu tolérer un tel changement par rapport au milieu aquatique.

Voir aussi

Articles connexes

• Dévonien
• Tristichopteridae

Liens externes

• (en) Hyneria lindae sur Devonian Times
• (en) Who's who at Red Hill (Devonian Times)