Jurnal HPT Volume 2 Nomor 4

Desember 2014
ISSN : 2338 - 4336

PENGEMBANGAN BIO-BAKTERISIDA YANG MEMANFAATKAN BAHAN

AKTIF BAKTERI ENDOFIT POTENSIAL ANTAGONIS UNTUK
MENGENDALIKAN Erwinia sp., DI UMBI KENTANG
Eka Kartini, Abdul Latief Abadi, Luqman Qurata Aini
Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya
Jl. Veteran, Malang 65145, Indonesia

ABSTRACT
Erwinia sp., is a bacterial pathogen as the causal agent of soft rot in potato tubers
which infect the potato tuber during in the field as well as in the storage, and could decrease
the quality of potato tubers. This study aims to obtain endophytic bacteria from parts of
potato plant and to know their effectiveness in controlling Erwinia sp., on potato tubers. This
study resulted 52 isolates of endophytic bacteria which are able to inhibit the growth of
Erwinia sp. The higher inhibition of the growth of Erwinia sp., were shown by P36
(Endophytic 36) and P38 (Endophytic 38). Endophytic bacteria were able to suppress the
growth of soft rot disease on potato tuber compared with that of control which use sterile
aquadest as well as with that of bactericide with an active ingredieant of kasugamisin
hydrochloride.
Keywords: Bacteria, Erwinia sp., Soft rot, Endophytic
ABSTRAK
Erwinia sp., merupakan bakteri penyebab penyakit busuk lunak pada umbi kentang
yang menyerang di lapangan maupun di gudang penyimpanan dan dapat mengurangi kualitas
umbi kentang. Penelitian ini bertujuan untuk mendapatkan bakteri endofit dari bagian
tanaman kentang dan mengetahui efektifitas bakteri endofit untuk mengendalikan Erwinia
sp., pada umbi kentang. Hasil penelitian didapatkan 52 isolat bakteri endofit yang mampu
menghambat pertumbuhan Erwinia sp. Penghambatan tertinggi terhadap pertumbuhan
Erwinia sp., pada cawan Petri ditunjukan oleh isolat P36 (Endofit 36) dan P38 (Endofit 38).
Bakteri endofit mampu menekan perkembangan penyakit busuk lunak pada umbi kentang
dibandingkan dengan kontrol yang diinokulasi dengan aquades maupun bakterisida berbahan
aktif kasugamisin hidroklorida.
Kata kuci: Bakteri, Erwinia sp., Busuk lunak, Endofit
PENDAHULUAN
Kentang (Solanum tuberosum L.)
merupakan salah satu pangan utama dunia
setelah padi, gandum, dan jagung. Saat ini
produksi kentang mendapat hambatan besar
salah satunya oleh faktor biotik yaitu
penyakit tanaman. Salah satu penyakit
penting yang disebabkan oleh bakteri
Erwinia sp., adalah penyakit pada kentang
baik ketika masih di lapangan maupun di
gudang penyimpanan (Addy, 2007). Kondisi

ini memberikan gagasan untuk melakukan

pengendalian
dengan
memanfaatkan
teknologi hayati yang lebih efektif dan ramah
lingkungan. Diantara bakteri potensial
antagonis yang dapat digunakan sebagai
pengendali hayati adalah bakteri endofit yaitu
bakteri yang hidup didalam jaringan tanaman
dan dapat berpindah antar jaringan. Menurut
Hallman (1997) bakteri endofit dapat
berpengaruh pada kesehatan tanaman dalam
hal: antagonisme langsung, menginduksi
ketahanan sistemik dan meningkatkan

63

Kartini et al., Pengembangan Bio-bakterisida yang memanfaatkan bahan aktif bakteri endofit

toleransi
tanaman
terhadap
tekanan
lingkungan. Manfaat lain dari aplikasi bakteri
ini, yaitu tidak akan meninggalkan residu
kimia dan tidak menyebabkan resistensi.
METODE PENELITIAN
Penelitian ini dilaksanakan di
Laboratorium Penyakit Tumbuhan Jurusan
Hama dan Penyakit Tumbuhan Fakultas
Pertanian Universitas Brawijaya mulai bulan
Januari 2014 sampai dengan bulan Juni 2014.
Penelitian ini terdiri dari isolasi Erwinia sp.,
dari umbi tanaman kentang yang bergejala,
eksplorasi bakteri endofit dari akar tanaman
kentang, uji in vitro penghambatan filtrat
endofit dalam cawan petri, karakterisasi
morfologi dan fisiologis bakteri endofit
antagonis terhadap Erwinia sp. Penelitian
yang menggunakan rancangan acak
lengkap (RAL) untuk pengujian secara in
vitro dan uji pada umbi kentang. Uji
secara in vitro di laboratorium dengan 23
perlakuan diulang 3 kali dan uji pada umbi
kentang di laboratorium dengan 24
perlakuan diulang 3 kali.

Koloni tunggal hasil dari pemurniaan dipilih

dan dipindahkan ke dalam media TSA baru
dengan metode penggoresan. Bakteri
kemudian diinkubasi pada suhu 27oC dan
kemurnian bakteri diamati secara visual
setelah 48 jam.
Uji antagonisme bakteri endofit terhadap
Erwinia sp., pada cawan petri
Uji
antagonisme
dilaksanakan
menurut Wakimoto et al. (1986) dan Hara
dan Ono (1991). Bakteri endofit yang telah
diinkubasikan selama 2 x 24 jam dibuat
pengenceran 109 CFU/ml dalam aquades
steril. Selanjutnya kertas cakram yang sudah
steril dengan diameter 5 mm dimasukan ke
dalam pengenceran selama 1 menit dan
tiriskan pada tisu yang sudah steril selama 2
jam. Kemudian kertas saring yang sudah
kering di tanam pada bagian tengah-tengah
media NA dan inkubasi selama 2 hari.
Bakteri antagonis pada cawan Petri kemudian
dilapisi (dioverlay) dengan pengenceran
bakteri patogen dicampur dengan 14 ml
media NA pada suhu 450C. Hasil overlay
tersebut diinkubasi selama 48 jam dan
diamati daerah hambatan yang terbentuk.

PELAKSANAAN PENELITIAN
Isolasi Erwinia sp., dari umbi tanaman
kentang yang bergejala
Isolasi
bakteri
Erwinia
sp.,
menggunakan
metode
pengenceran
bertingkat. Bakteri patogen yang telah
diisolasi kemudian diidentifikasi pada tingkat
genus menurut Kerr (1980) meliputi, uji
hipersensitif, uji reaksi gram dengan KOH
3%, uji reaksi Gram dan uji oksidatiffermentatif.
Eksplorasi bakteri endofit dari akar
tanaman kentang
Eksplorasi bakteri endofit dari akar
tanaman kentang sehat dilakukan dengan
metode
Hallman
(1999).
Sterilisasi
permukaan dilakukan dengan campuran
1.05% sodium hipoklorit dan 0.1% Tween 20
selama 60 detik diikuti dengan tiga kali
pencucian menggunakan buffer fosfat steril.

Uji in vitro penghambatan filtrat endofit

dalam cawan petri
Uji penghambatan filtrat bakteri
endofit dibuat dengan metode Wakimoto et
al. (1986). Bakteri endofit yang memiliki
sifat antibiosis dibiakkan pada media NB
dalam tabung reaksi, dan digojok selama 24
jam dalam suhu kamar. Sebanyak 1 ml
biakan dipindahkan ke dalam tabung
eppendorf dan disentrifugasi pada kecepatan
10.000g. Supernatan difiltrasi menggunakan
filter syringe dengan lubang pori berukuran
0.2 m sebanyak dua kali. Kertas saring
(diameter 5 mm) direndam dalam filtrat,
dikeringanginkan dan ditanam pada media
NA padat dalam cawan petri yang telah
disebar dengan bakteri Erwinia sp. Setelah
diinkubasi selama 48 jam, diukur diameter
daerah hambatan yang terbentuk.

64

Jurnal HPT

Volume 2 Nomor 4

Desember 2014

diberi nama Er 1, Er 2 dan Er 3 yang diduga

Erwinia sp., (Tabel 1). Gejala yang
dihasilkan berupa hancurnya jaringan
tumbuhan akibat adanya aktivitas pektolitik,
umbi menjadi lunak, dan gejalanya cepat
meluas. Patogen penyebab busuk lunak
menyerang
jaring
parenkim
dan
menghancurkan lamela tengah kemudian
diikuti oleh kematian sel (Sinaga, 2006).
Hasil inokulasi menunjukan hanya satu isolat
yaitu isolat bakteri Er2 dapat menghasilkan
Uji antagonis bakteri endofit terhadap busuk lunak seperti yang dipaparkan.
Berdasarkan hasil karakterisasi, isolat bakteri
patogen Erwinia sp., pada umbi kentang
Uji antagonis bakteri endofit terhadap tersebut termasuk dalam genus Erwinia (Tabel
patogen Erwinia sp., pada umbi kentang 2).
dibuat dengan metode menurut Haque et al
(2009). Permukaan umbi kentang varietas Karakterisasi Morfologi dan Fisiologi
Granola disterilisasi dengan perendaman Bakteri Penyakit Busuk Lunak
Hasil pengamatan morfologi masingdalam sodium hipoklorit 1% selama 10
menit, kemudian dicuci dengan aquades steril masing isolat bakteri yang diduga sebagai
tiga kali dan kering anginkan. Kentang patogen Erwinia sp., memiliki ciri-ciri yang
dilubangi menggunakan ujung mikropipet tip, sama (Tabel 1). Kenampakan morfologi dari
lalu diinokulasikan dengan bakteri endofit isolat Er 2 yang sama dengan isolat lainnya
sebanyak 50 l kemudian dibiarkan selama kemudian dilanjutkan pada pengujian secara
1-2 jam sampai kering. Setelah itu pada fisiologi. Bakteri yang diperoleh dari hasil
lubang yang sama diinokulasi suspensi reisolasi dan menghasilkan gejala busuk
bakteri patogen Erwinia sp., pada konsentrasi lunak selanjutnya diidentifikasi meliputi: uji
109 cfu/ml sebanyak 50 l. Masing-masing hipersensitif, uji patogenesitas, pengamatan
perlakuan diulang tiga kali. Umbi kentang morfologi koloni, uji fisiologi dan biokimia
diinkubasi dalam wadah lembab pada suhu menurut Schaad et al. (2001).
Hasil karakterisasai bakteri patogen
kamar selama 7 hari.
yang menunjukan gejala busuk lunak
termasuk kelompok Gram negatif (Tabel 2).
ANALISIS STATISTIK
Ciri bakteri Gram negatif yaitu struktur
Data yang diperoleh dari pengamatan dinding sel tipis, kurang rentan terhadap
percobaan pada cawan Petri dan massa busuk penisilin, dan kurang resisten terhadap
lunak pada jaringan umbi ini dianalisis gangguan fisik (Pelczar dan Chan, 1986).
dengan sidik ragam (ANOVA) dan apabila Pada uji oksidatif - fermentatif diketahui
berbeda nyata dilanjutkan dengan Uji Beda isolat tersebut bersifat fermentatif merupakan
Nyata Terkecil (BNT) pada taraf kesalahan sifat dari genus Erwinia (Baker and Cook,
1974). Pada uji patogenisitas kentang yang
5%.
telah disuntik isolat bakteri kemudian
mengalami gejala busuk dan lunak. Menurut
HASIL DAN PEMBAHASAN
Mehrotra dan Aggarwal (2005), Erwinia dari
kelompok carotovora memiliki aktivitas
Isolasi Penyebab Busuk Lunak
yang
tinggi
dan
dapat
Isolasi dari umbi tanaman kentang pektolitik
yang terkena penyakit busuk lunak telah menyebabkan busuk lunak pada jaringan
menghasilkan 3 isolat bakteri murni yang tanaman.
Karakterisasi morfologi dan fisiologis
bakteri endofit antagonis
terhadap
Erwinia sp.
Karakterisasi
bakteri
endofit
antagonis dilaksanakan menurut Kerr (1980)
meliputi uji reaksi hipersensitif pada
tembakau, uji Gram. Uji fisiologi meliputi
produksi pigmen fluorescense, reduksi nitrat,
oksidatif-fermentatif, akumulasi, dan uji
katalase.

65

Kartini et al., Pengembangan Bio-bakterisida yang memanfaatkan bahan aktif bakteri endofit

Tabel 1. Ciri-ciri morfologi isolat bakteri patogen penyebab penyakit busuk lunak yang
diduga bakteri Erwinia sp.
Isolat
Er1
Er2
Er3

Bentuk
Bulat
Bulat
Bulat

Permukaan
Cembung
Cembung
Cembung

Warna
Putih
Putih
Putih

Tepi
Rata
Rata
Rata

Keterangan: Kode isolat Er = Isolat Erwinia sp.

Tabel 2. Identifikasi bakteri patogen Erwinia sp.

Uji Fisiologi dan Biokimia

Isolat bakteri

Uji Busuk Lunak

Uji Patogenisitas
Uji Hipersensitif
Pertumbuhan Media YDC
Uji Reaksi Gram
a. KOH 3%
b. Pengecatan gram
Uji Oksidatif-Fermentatif
Pertumbuhan di medium Kings B
Pigmen Fluorescens di Medium KingsB

+
+
+
+

Literatur
Schaad et al. (2001)
+
+
+
+

Fermentatif
+
-

Fermentatif
+
-

Keterangan: Identifikasi bakteri fatogen Erwinia sp. (Er2)

antagonis terhadap Erwinia sp yang

ditumbuhkan pada media NA. Zona hambat
Hasil dari eksplorasi bakteri endofit yang terbentuk diantara koloni bakteri
pada akar tanaman kentang didapatkan 99 patogen dan bakteri endofit menunjukkan
adanya sifat antagonis.
isolat. Isolat tersebut selanjutnya diuji potensi
Eksplorasi bakteri endofit yang bersifat
antagonis terhadap Erwinia sp.

Gambar 1. Bentuk pertumbuhan koloni bakteri endofit yang digunakan dalam pengujian
pada media NA. A: bakteri endofit dengan kode isolat 36, B: bakteri endofit
dengan kode isolat 38, C: bakteri endofit dengan kode isolat 39, D: bakteri
endofit dengan kode isolat 40, E: bakteri endofit dengan kode isolat 42, F: bakteri
endofit dengan kode isolat 98, dan G: bakteri endofit dengan kode isolat 99.

66

Jurnal HPT

Volume 2 Nomor 4

Hasil seleksi dari 99 bakteri endofit

didapatkan 57 isolat yang antagonis terhadap
bakteri Erwinia sp. Bentuk pertumbuhan
koloni bakteri endofit yang digunakan dalam
pengujian pada media NA (Gambar 1).
Berdasarkan penelitian Hallmann (2001)
populasi bakteri endofit dipengaruhi oleh
jenis tanaman, umur tanaman, tipe jaringan
(akar, batang, daun), habitat, dan faktor
lingkungan.
Uji antagonis endofit terseleksi terhadap
Erwinia sp.
Sejumlah 57 isolat tersebut diuji
antagonisnya kembali terhadap Erwinia sp.
Hasil uji menunjukkan bahwa semua
perlakuan bakteri endofit maupun bakterisida
berpengaruh terhadap pertumbuhan bakteri
patogen pada cawan Petri. Bakteri endofit
E36, E38, E39, E40, E42, E98 dan E99 dapat
menekan pertumbuhan Erwinia sp., (Gambar
2) perlakuan tersebut berbeda nyata dengan
perlakuan kontrol inokulasi menggunakan
akuades (POA). Perlakuan E36 dan E38 lebih
tinggi dibandingkan perlakuan POB (kontrol
bakterisida berbahan aktif kasugamisin
hidroklorida dan tembaga oksiklorida
(Gambar 3). Beberapa bakteri endofit
dilaporkan dapat berperan sebagai agen
hayati yang berasosiasi dengan tanaman
inangnya (Long et al., 2008). Dalam
penelitian ini isolat bakteri endofit yang
terpilih menunjukan reaksi antibiosis
terhadap Erwinia sp. Mekanisme antibiosis
berkaitan erat dengan kemampuan isolat
bakteri endofit menghasilkan enzim seperti
kitinase, protease, dan selulase maupun
senyawa sekunder lainnya yang sangat
berperan dalam menginduksi ketahanan
tanaman (Hallmann
et
al, 1997).
Berdasarkan hasil pengujian bakteri endofit
E36, E38, E39 E42, dan E99 menunjukan
indeks zona hambat yang lebih tinggi
dibandingkan dengan kontrol, sedangkan
bakteri endofit E40 dan E98 lebih rendah
dibandingkan dengan kontrol.

Desember 2014

Uji Filtrat Bakteri Endofit Terseleksi

terhadap Erwinia sp.
Hasil uji penghambatan filtrat
diketahui hanya dua isolat bakteri endofit
yang mampu menghasilkan zona hambat
yaitu endofit 98 dan 99. Hal ini menunjukan
bahwa metabolit yang dihasilkan oleh bakteri
endofit 98 (luas zona hambat 0,009 cm) dan
endofit 99 (luas zona hambat 0,0127 cm)
lebih sensitif menghambat pertumbuhan
bakteri Erwinia sp., dibandingkan dengan
endofit 36, 38, 39, 40 dan 42 tidak
menghasilkan zona bening.
Karakterisasi Morfologi Bakteri Endofit
Bakteri
endofit
yang
terpilih
digoreskan pada media NA padat dan
diinkubasi selama 24 jam pada suhu kamar
bertujuan untuk menghasilkan koloni tunggal
yang akan diamati. Hasil dari pengamatan
morfologi dari isolat bakteri yang didapatkan
ciri-ciri seperti pada Tabel 3.
Uji Antagonis Penyakit Busuk Lunak pada
Umbi Kentang
Hasil
pengamatan
menunjukan
bakteri endofit yang terpilih mempunyai
potensi
penghambatan
terhadap
perkembangan penyakit busuk lunak pada
umbi kentang. Bakteri endofit mampu
menekan pertumbuhan bakteri Erwinia sp.,
dibuktikan dengan berat bagian yang busuk
lunak mencapai 0,048% hingga 3,75%
dibandingkan dengan penekanan kontrol
yang diinokulasikan dengan bakterisida
berbahan aktif kasugamisin hidroklorida,
tembaga oksiklorida (POB) menghasilkan
berat bagian umbi yang terserang lebih besar
mencapai 59.58%. Perlakuan bakteri endofit
maupun bakterisida mampu menekan
pertumbuhan Erwinia sp. (Gambar 4) bila
dibandingkan
dengan
kontrol
yang
diinokulasi dengan bakteri Erwinia sp., dan
akuades (POC).

67

Kartini et al., Pengembangan Bio-bakterisida yang memanfaatkan bahan aktif bakteri endofit

Gambar 2. Zona hambat yang terbentuk pada bakteri endofit endofit. (A) isolat bakteri
endofit 36 (bakteri endofit dengan kode E36), endofit 39 (bakteri endofit dengan
kode E39), (B) endofit 40 (bakteri endofit dengan kode E40) dan 42 (bakteri
endofit dengan kode E42) Endofit 98 (Ebakteri endofit dengan kode 98), dan (C)
endofit 99 (E99) terhadap Erwinia sp.
Tabel 3. Ciri-ciri morfologi isolat bakteri endofit yang digunakan dalam pengujian di cawan
petri dan umbi kentang

Indeks Zona Hambat

Isolat
E36
E38
E39
E40
E42
E98
E99

Bentuk
Bulat
Bulat
Bulat
Bulat
Lonjong
Bulat
Bulat

Permukaan
Cembung
Cembung
Cembung
Cembung
Cembung
Cembung
Cembung

Warna
Putih kekuningan
Putih kekuningan
Putih
Putih kekuningan
Putih
Putih
Putih

Tepi
Bergerigi
Rata
Rata
Rata
Rata
Rata
Rata

20,00
14,97

12,98
11,50

15,00
10,00
5,00

7,54
0,58

2,60

4,63

4,96

5,64
2,75

4,73
2,72 3,934,24 4,63 4,07
4,55 3,66
3,11
3,11
2,27
2,20 2,55

0,00

Perlakuan

Berat Umbi Kentang

tang Bergejala

Gambar 3. Penghambatan bakteri endofit terhadap Erwinia sp. (POA): aplikasi menggunakan
aquades, kontrol (POB) aplikasi menggunakan bakterisida berbahan aktif
kasugamisin hidroklorida dan tembaga oksiklorida. Kode endofit isolat 36, 38,
39, 40, 42, 98, dan 99 dengan masing-masing kode pengenceran A, B, dan C
(107,10 9,1011 CFU/ml).
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0

2,8

1,31
0,33

0,51

0,68 0,67 0,68 0,70

0,94 0,81
0,75
0,43

0,63 0,53
0,63 0,50 0,64 0,74 0,65
0,41
0,39 0,51 0,47

1,01

Perlakuan

Gambar 4. Uji antagonis atar jenis bakteri. POA: kontrol ( diinokulasikan dengan akuades),
POB: kontrol (diinokulasikan dengan bakterisida berbahan aktif kasugamisin
hidroklorida, tembaga oksiklorida), POC: kontrol (diinokulasikan dengan
bakteri Erwinia sp dan akuades.
KESIMPULAN
68

Jurnal HPT

Volume 2 Nomor 4

Desember 2014

1. Hasil eksplorasi didapatkan 99 isolat

Presidential
Meeting.
bakteri endofit, 57 isolat bakteri
www.bspp.co.uk.
endofit mampu menghasilkan zona
hambat dan penekanan terbaik Haque, M.M., M. Shahinur Kabir, Luqman
Qurata Aini, Hisae Hirata dan
dihasilkan oleh
7 isolat bakteri
Shinji Tsuyumu. 2009. SlyA, a
endofit.
MarR
Family Transcriptional
2. Penghambatan filtrat bakteri endofit
Regulator,
Is
Essential
for
36 dan 38 mampu menghambat
Virulence
in
Dickeya
dadantii
pertumbuhan Erwinia sp.
3937. Journal of Bacteriology. Vol.
3. Bakteri endofit mampu menekan
191. No. 17.
perkembangan penyakit busuk lunak
pada
umbi
kentang
dengan
Kerr, A. 1980. Bacteria and Mycoplasma
kemampuan yanag setara dengan
as a Parasite, pp. 133-144. In JF.
bakterisida.
Brown, A. Kerr, F.G. Morgan dan
I.H. Parbey. A corse Manual in
SARAN
Plant Protection. Australian ViceChancellon Committee. Australia.
Perlu
dilakukan
penelitian
mengenai aplikasi kombinasi antar bakteri Long, Hoang Hoa., Schmidt, Dominik D.,
endofit serta frekuensi aplikasinya pada
Baldwin, Ian T. 2008. Native
tanaman dalam skala lapang.
Bacterial Endophytes Promote
Host Growth in a Species-Specific
Manner;
Phytohormone
DAFTAR PUSTAKA
Manipulations Do Not Result in
Common
Growth
Addy, H.S. 2007. Pengaruh Sumber
Responses.http://www.plosone.org/
Mineral
Terhadap
Penekanan
article/info:doi/10.1371/journal.po
Erwinia
carotovora
oleh
ne.0002702.Akses 29 Mei 2009
Psudomonas pendar-fluor Secara
In Vitro. Jurnal HPT Tropika. Purwanto. 2008. Peranan Mikroorganisme
Endofit
sebagai
Penghasil
Volume 7. No. 2.
Antibiotik.
Bacon, C.W, Hinton D.M. 2006. Bacterial
www.kabarindonesia.com. Akses 5
andophytes : the endophytic niche,
Juni 2014.
its occupants, and its utility. Di
dalam : Gnanamanickam SS, Raaijmakers, J.M, Bonsall, R.f dan weller,
DM 1999, Effect of population
editor. Plant-Associated Bacteria.
density
of
Pseudomonas
Netherland : Springer.
fluorescens on production of
Hallman, J, A. Quadt-Hallmann, W.F
production
of
2,4Mahaffee, dan J.W. Kloepper.
diacetylphloroglucinol
in
the
1997. Bacterial Endophytes in
rhizosphere
of
whear,
Agricultural Crops.
Can. J.
Phytopathol., vol. 89, pp. 470-75
Microbiol. 43:895 914
Ramamoorthy V, R. Viswanathan, T.
Hallman, J. 1999. Interaction with
Raguchander, V. Prakasan, dan R.
Prokaryotes: Plant Interaction with
Samiyappan. 2001 Induction of
Endophytic
Bacteria.
BSPP
Systemic Resistance by Plant
Growth Promoting Rhizobacteria

69

Kartini et al., Pengembangan Bio-bakterisida yang memanfaatkan bahan aktif bakteri endofit

in Crop Plants Against Pests and Sturz, A.V, B.R Christie, B.G Matheson,
Diseases. Crop Protection 20: 1W.J Arsenault dan N.A Buchanan.
11.
www.
1999.
Endophytic
Bacterial
Communities in the periderm of
Elsevier.com/locate/cropro
Potato Tubers and Their Potential
Schaad, N., J. Jones dan W. Chun. 2001.
to Improve Resistance to SoilLaboratory
Guide
for
the
borne Pathogen. Plant Pathology
Identification of Plant Pathogenic
48:360-369
Bacteria, 3rd Edition. APS Press.
Wakimoto, S. et al. 1986. Production of
Amerika. Hal 1-71.
antibiotics by Plant Pathogenic
Sinaga M.S. 2006. Dasar-dasar Ilmu
Pseudomonas.
Ann.
Penyakit Tumbuhan. Ed ke-2
Phytopathology Society. Japan
Jakarta:Penebar Swadaya.
(52): 835-842p.

70