Anatomia Microscopica (PG)

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ANATOMIA MICROSCOPICA
EDIZIONI
HACKMED PERUGIA
Appunti degli studenti della facoltà di medicina di Genova http://welcome.to/medicina

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Anatomia microscopica http://welcome.to/medicina
della bile secreta dal fegato che però non
L’apparato contiene enzimi.
Inoltre nell’intestino tenue si compiono processi
digerente di assorbimento di amminoacidi, esosi e die
prodotti di digestione dei grassi.
L’intestino tenue è provvisto di strutture
specializzate per l’assorbimento (villi intestinali).
L’ apparato digerente consiste in un canale cui L’intestino crasso assorbe acqua e quindi
sono annesse alcune ghiandole: le salivari concentra i residui non digeribili, ne assicura la
maggiori, il fegato e il pancreas. progressione e l’eliminazione.
la prima porzione è definita anche segmento di Il retto è la sede in cui si raccoglie il materiale
transito, presenta una superficie liscia, che deve fecale. E’ provvisto di una struttura muscolare
essere lubrificata da ghiandole che producono per l’espulsione del materiale fecale.
muco per ridurre gli attriti. Il materiale alimentare Riassumendo l’apparato digerente è formato
viene assunto a livello della bocca, con la dal canale alimentari e dagli annessi al canale
masticazione si costituisce il bolo alimentare che alimentare (ghiandole salivari, fegato, pancreas).
passa nella faringe e nell’esofago, in cui Il segmento di transiti è costituito da: bocca
l’apparato digerente assume quella (vestibolo e cavità buccale), istmo delle fauci
configurazione a tubo che, ad eccezione dello (tonsilla palatina e tonsilla linguale), faringe,
stomaco e dei primi segmenti, lo caratterizza esofago.
sino alla fine.
Il segmento di transito presenta quindi FUNZIONI DEL SEGMENTO DI TRANSITO
caratteristiche particolari dovute al fatto che il
- Assunzione del cibo
materiale alimentare vi soggiorna
- Respirazione
transitoriamente prima di raggiungere lo
- Masticazione e preparazione del bolo alla
stomaco. Nello stomaco hanno inizio i processi
digestione. La saliva utilizzata a questo scopo,
digestivi, la digestione tuttavia inizia già a livello
proviene dalle ghiandole salivari maggiori, ma
della cavità buccale ad opera dell’amilasi salivare
anche dalle ghiandole salivari minori o
(ptialina) contenuta nel segreto delle ghiandole
intramurali, che creano localmente condizioni
salivari.
diverse in base alla necessità (saliva sierosa nel
Nel segmento di transito avviene l’assunzione
vestibolo della bocca per evitare il ristagno di
del cibo, la masticazione (preparativi per la
detriti, saliva mucosa a livello del palato duro per
digestione), la deglutizione, la progressione
lubrificare una zona soggetta a forti attriti).
verso l’esofago, la fonazione e la respirazione. Il
- Deglutizione e progressione del bolo
punto cruciale è dato dall’incrocio tra vie
- Sede di sensibilità gustativa
digestive e vie respiratorie: a livello della
- Sede di funzioni immunitarie (tonsille)
porzione terminale della faringe, l’aria inspirata
Per tutte queste ragioni l’apparato digerente si
imbocca le vie respiratorie: l’epiglottide deve
integra con il sistema osteoarticolare, muscolare,
essere sollevata. Una volta giunto nello stomaco,
con le ghiandole annesse e con i vari tipi di
il bolo sosta per un periodo di tempo variabile da
mucosa.
pochi secondi a molte ore.
La mucosa di rivestimento si trova in regioni
Il tempo di permanenza nello stomaco può
sottoposte al minimo grado di attrito, quali la
essere determinato tramite somministrazione di
superficie interna di labbra e guance.
un mezzo di contrasto.
La mucosa masticatoria si dispone a rivestire
Lo stomaco digerisce in modo sommario le
quelle regioni della bocca che risultano
proteine, dando origine a grossi polipeptidi di
sottoposte a notevole attrito durante l’assunzione
vario peso molecolare. Anche l’amilasi salivare
del cibo, ma masticazione e la progressione del
viene degradata in quanto non resiste alle
bolo.
condizioni presenti nell’ambiente gastrico.
La mucosa specializzata svolge funzioni
Nell’intestino tenue viene completata la
specializzate. Si trova principalmente a rivestire il
digestione di polipeptidi, polisaccaridi e grassi,
dorso della lingua, dove la presenza di papille
grazie all’azione degli enzimi amilolitici,
conferisce alla mucosa stessa, riccamente
proteolitici e lipolitici del succo pancreatico, e
innervata, la proprietà di ricevere stimoli tattili

anche di minima intensità e stimoli specifici della mucosa della base della lingua, largamente
sensibilità gustativa. occupata dalla tonsilla linguale.
DIVISIONE ANATOMIA
VESTIBOLO DELLA BOCCA MUCOSA DI RIVESTIMENTO
Il vestibolo della bocca è uno stretto solco La mucosa di rivestimento è lassamente
delimitato anteriormente dalle labbra e guance, aderente ai piani sottostanti, sui quali può
posteriormente dalle arcate gengivodentali. E’ scivolare. E’ presente uno strato do
importante la presenza di saliva sierosa per sottomucosa, caratteristica della superficie di
detergere questi solchi ed evitare ristagno di labbra e guance.
detriti. Le labbra sono organi mobili, delimitanti la rima
buccale, servono per l’assunzione di cibo e la
CAVITA’ ORALE fonazione. Sono provviste di un corredo
La cavità orale è occupata quasi muscolare, vi si distinguono una superficie
completamente dalla lingua. La lingua è esterna cutanea, una superficie interna rivestita
un’organo estremamente mobile, svolge compiti da mucosa, ed un margine libero o di transizione
essenziali nell’assunzione di cibo, nella (bordo roseo o vermiglio).
formazione del bolo e nella deglutizione. La cute è formata da epitelio pavimentoso
Partecipa alla fonazione (emissione di un cheratinizzato, nel maschio sono presenti peli e
linguaggio articolato), ed è sede della sensibilità ghiandole sebacee.
gustativa. Presenta un corredo muscolare di Il bordo roseo è fornito di un epitelio
muscoli striati (movimenti volontari), divisi in pavimentoso stratificato molto spesso, privo di
muscoli intrinseci ed estrinseci, che garantiscono melanociti negli strati basale e spinoso. La
carattere di mobilità. lamina propria (derma) si solleva in papille assai
La mucosa della lingua presenta caratteristiche alte che si approfondano nell’epitelio. Queste
diverse a seconda delle zone. papille connettivali sono riccamente
La mucosa del dorso è la superficie esposta ad vascolarizzate: l’assenza di pigmento e la
attriti ed a sollecitazione a seguito della sua ricchezza del corredo vascolare determinano il
compressione contro il palato, quindi occorre una caratteristico colore rosso. La superficie interna
mucosa fortemente aderente al piano muscolare: delle labbra presenta la mucosa di rivestimento
epitelio di rivestimento, lamina propria, piano (epitelio pavimentoso stratificato, con un
muscolare, assenza di muscularis mucosae e modesto grado di cheratinizzazione, per la
sottomucosa. Le regioni non sottoposte a mancanza di forti attriti, la lamina propria
sollecitazioni meccaniche ed attriti, sono provvista di lobuli ghiandolari a secrezione pura,
caratterizzati da una mucosa poco aderente ai piano muscolare costituito da muscoli intrinseci
piani sottostanti ed alla presenza di una tonaca ed estrinseci).
sottomucosa.
Viceversa ad di sotto della lingua abbiamo la MUCOSA MASTICATORIA
presenza della sottomucosa e quindi la mucosa La mucosa masticatoria si dispone a rivestire
non aderisce in modo così forte al piano quelle regioni della bocca che sono sottoposte a
muscolare. notevole attrito durante l’assunzione del cibo, la
masticazione e la formazione del bolo.
PALATO Queste regioni corrispondono alla mucosa
A livello del palato duro abbiamo una mucosa gengivale e al palato duro. Durante la
fortemente aderente al piano osseo (mucosa masticazione si sviluppano forze notevoli (20/25
masticatoria). Nel palato molle abbiamo una kg) e quindi occorre una mucosa estremamente
mucosa di rivestimento. compatta e robusta.
Caratteristiche: esteso rapporto epitelio di
ISTMO DELLE FAUCI rivestimento-lamina propria, quindi la lamina
E’ un breve segmento, le pareti laterali sono propria si solleva in papille alte ed assai
costituite dai due archi palatini, glossopalatino slanciate, la lamina propria è molto consistente e
anteriormente, e faringopalatino posteriormente, presenta numerose fibre collagene in uno strato
tra cui si trova la tonsilla palatina, accolta nella di connettivo estremamente denso, notevole
fossa tonsillare. Il pavimento è costituito dalla cheratinizzazione dell’epitelio di rivestimento.
Quest’ultimo è del tipo pavimentoso stratificato, L’innervazione sensitiva della lingua riguarda la
molto simile a quello dell’epidermide, ma non sensibilità generale e la sensibilità gustativa
presenta uno strato corneo. Abbiamo così uno specifica.
strato basale costituito da cellule proliferanti Alla sensibilità generale dei 2/3 anteriori della
(elementi di rimpiazzo, avviene un turn over lingua provvede il nervo linguale, ramo del nervo
continuo). mandibolare del trigemino. I calici gustativi
Queste cellule si portano gradualmente verso presenti nei 2/3 anteriori della lingua sono
gli strati più superficiali, nel contempo si innervati dalla corda del timpano, ramo
differenziano e si trasformano (citomorfosi intrapetroso del nervo faciale.
cornea dell’epidermide. Il terzo posteriore della lingua è innervato dal
La mucosa masticatoria è costituita da: uno nervo glossofaringeo (rami linguali), che
strato spinoso, strato granuloso (strato lucido raccoglie stimoli della sensibilità viscerale
nell’epidermide), strato cheratinizzato. generale e della sensibilità specifica.
Queste cellule via via che procedono verso gli L’innervazione dei calici gustativi della faringe e
strati più superficiali, presentano un citoplasma dell’epiglottide è affidata al nervo vago.
in cui si accumulano fascetti di tonofilamenti che Abbiamo nel complesso 10000 calici gustativi
si associano a granuli cheratoialini. Il processo di che si distribuiscono in prevalenza sul dorso
cheratinizzazione è direttamente proporzionale al della lingua.
grado di attrito cui è sottoposto l'epitelio.
MECCANISMO DELLA PERCEZIONE
MUCOSA SPECIALIZZATA GUSTATIVA
Si trova principalmente a rivestire il dorso della La struttura delle papille vallate è caratteristica
lingua. Presenta particolari caratteristiche che in quanto i calici gustativi sono contenuti
conferiscono alla mucosa stessa la capacità di all’interno del vallo, quindi le sostanze sapide
ricevere stimoli tattili anche di intensità minima, e devono raggiungere il vallo, nel quale devono
stimoli specifici della sensibilità gustativa. essere presenti condizioni di estrema fluidità: nel
Si distinguono nella lingua un’apice, un corpo fondo del vallo si aprono i dotti escretori delle
ed una radice posta dietro al V linguale. ghiandole gustative a secrezione sierosa, il cui
In corrispondenza del dorso della lingua la secreto mantiene deterso il vallo permettendo
mucosa presenta diversi tipi di papille. In così la stimolazione gustativa.
generale le papille possono essere definite come Le ghiandole sierose (di Ebner) occupano la
rilievi di varia forma della lamina propria, sui quali regione del V linguale. Nell’uomo inoltre è stata
si dispone seguendone il profilo l’epitelio. dimostrata la presenza di cellule ciliate nel fondo
Le papille vallate sono le più voluminose tra le del vallo, che si occupano di evitare fenomeni di
papille della lingua. Sono disposte lungo il V ristagno del secreto di queste ghiandole. Infine le
linguale e sono costituite da un voluminoso ghiandole gustative producono una glicoproteina
rilievo connettivale cilindrico, l’epitelio si affonda del peso di 19kd, che viene legata attraverso
intorno alla papilla, ne raggiunge la base e risale appositi recettori sulla superficie delle cellule
in questo modo tutto intorno alla papilla e viene a gustative. Questa glicoproteina rappresenta il
formarsi un profondo solco circolare detto vallo. vettore delle sostanze sapide.
Le papille fungiformi sono rilievi ristretti alla Le ghiandole gustative sono associate anche
base e rigonfiati alla loro estremità libera, agli altri due tipi di papille che presentano calici
assumono pertanto la forma di fungo o clava. gustativi.
Sono localizzate su tutto il dorso, ma sono più Nell’uomo le papille foliate sono rudimentali
numerose all’apice e lungo i margini. (atrofiche), presentano una struttura simile alle
Le papille foliate si trovano sui margini subito al altre papille, ma il connettivo, rivestito da epitelio,
davanti del pilastro glossopalatino. Su tutta la si solleva in estroflessioni più allungate ed
superficie del dorso si trovano le papille filiformi o appiattite.
corolliformi, non contengono calici gustativi, e I calici gustativi sono formazioni epiteliali,
quindi non hanno funzione gustativa. annidati nello spessore dell’epitelio pavimentoso
Le altre papille accolgono calici gustativi. stratificato che riveste i solchi delle papille
vallate, foliate e fungiformi. I calici gustativi sono
INNERVAZIONE formati da cellule epiteliali, e si può riconoscere
una base slargata che si trova in prossimità della

lamina basale dell’epitelio, ed un’estremità rivestimento è pavimentoso stratificato, con un
apicale ristretta che giunge in prossimità della modesto grado di cheratinizzazione perché il
superficie libera dell’epitelio. In corrispondenza bolo vi transita rapidamente, ed esiste possibilità
dell’apice del calice gustativo, gli elementi più di attriti. Nella lamina propria c’è un’infiltrazione
appiattiti dell’epitelio delimitano un breve tragitto linfocitaria e non presenta ghiandole, ma è
che viene chiamato canale gustativo. Questo si attraversata dai condotti escretori di ghiandole
apre in superficie attraverso il poro gustativo che si trovano nella sottomucosa (solo
esterno, mentre in profondità si mette in rapporto nell’esofago e nel duodeno le ghiandole sono
con la parte apicale del calice attraverso il poro localizzate nella sottomucosa).
gustativo interno. I calici gustativi sono costituiti La sottomucosa è costituita da connettivo
da cellule gustative, cellule di supporto e cellule lasso, e si solleva in rilievi che conferiscono
basali. all’esofago un lume irregolare (stellato).
Le cellule gustative presentano all’estremo Le ghiandole esofagee sono tubuloacinose
apicale lunghi villi, cui si attaccano le ramificate a secrezione mucosa. La tonaca
glicoproteine che rilevano la stimolazione muscolare presenta assetto a struttura differente:
gustativa. Tuttavia queste glicoproteine si nel terzo superiore la tonaca muscolare è in
attaccano anche sui lati di queste cellule, ed continuazione con quella della faringe e risulta
infatti la stimolazione gustativa può avvenire perciò formata da fibre muscolari striate. Segue
anche per via ematica. una zona di transizione, quindi la muscolatura
Alla base di queste cellule si trovano liscia prevale (strato circolare interno più strato
terminazioni nervose (giunzioni citoneurali). longitudinale esterno).
Le cellule sensoriali sono recettori sensoriali
specifici di 2° tipo: sono cellule epiteliali, i
recettori sensoriali specifici di 1° tipo sono cellule
nervose (cellule dei coni e dei bastoncelli della
retina, cellule olfattive).
Stomaco
Le cellule basali sono cellule staminali, cioè
elementi di rimpiazzo per le cellule gustative. Le Sia macroscopicamente che
cellule di supporto sono elementi che stanno microscopicamente abbiamo grosse diversità nel
differenziandosi in cellule gustative: è presente passaggio tra segmento di transito e stomaco,
quindi un ciclo che culmina nell’apoptosi delle territorio in cui avviene la digestione.
cellule gustative (nell’uomo questo ciclo ha una Nel segmento di transito la mucosa è
durata di 25 giorni). caratterizzata da un epitelio stratificato e da una
Se denerviamo una papilla i calici lentamente lamina propria molto densa. Nello stomaco
degenerano, il che significa che la presenza di abbiamo una vascolarizzazione notevole ed una
fibre nervose è necessaria per mantenere il turn- mucosa con un’epitelio semplice.
over e quindi per mantenere la funzionalità del Vascolarizzazione: arteria gastrica sinistra (che
calice. deriva dal tronco celiaco), arteria gastrica destra
(che deriva dall’epatica propria), arterie gastriche
brevi (che derivano dall’arteria lienale), arteria
gastroepicloica destra (che deriva dall’arteria
Esofago gastroduodenale), arteria gastroepicloica sinistra
(che deriva dall’arteria lienale).
La tonaca mucosa dell’esofago appare Appena superato l’imbocco dell’esofago nello
svincolata dalla tonaca muscolare per stomaco, cambiano le caratteristiche dell’epitelio
interposizione di una tonaca sottomucosa assai di rivestimento. L’epitelio esofageo è
sviluppata. pavimentoso stratificato, l’epitelio gastrico è
La mucosa si solleva in rilievi che quando cilindrico costituito da una sola fila di cellule
l’organo non è attraversato dal bolo ne riducono assai alte. La mucosa esofagea anche se
il lume conferendogli, in sezione, un’aspetto sollevata in pieghe insieme alla sottomucosa, si
stellato. Alla formazione di tali rilievi prende parte presenta liscia, la mucosa gastrica presenta
anche la sottomucosa. un’aspetto irregolare, caratteristica dell’alternarsi
La mucosa consta di epitelio di rivestimento, di rilievi detti creste gastriche e depressioni dette
lamina propria, muscularis mucosae. L’epitelio di fossette gastriche.

Nello stomaco è possibile distinguere tre E’ caratterizzato da un’epitelio di rivestimento:
territori: il cardia, regione immediatamente qualunque organo esposto costantemente a
seguente all’imbocco dell’esofago nello stomaco, livelli di pH molto acidi sarebbe danneggiato, la
fondo e corpo, e parte pilorica distinta in un mucosa gastrica invece, benché bagnata da
primo tratto slargato (antro pilorico) ed in un acido cloridrico, e quindi da un’ambiente
secondo tratto canaliforme (canale pilorico). incompatibile con la vita cellulare, non viene
Le funzioni digestive dello stomaco dipendono distrutta. Un ruolo fondamentale è svolto dale
dalla secrezione ghiandolare di una precisa zona cellule epiteliali, che rivestono le fossette. Queste
dello stomaco costituita da corpo e fondo. cellule sono tutte uguali: presentano un nucleo
La mucosa cardiale ha principalmente la spostato in posizione basale, ed il citoplasma
funzione di facilitare il passaggio del bolo sopranucleare occupato da un materiale chiaro e
dall’esofago allo stomaco mentre nella parte schiumoso (muco). Questi elementi devono
pilorica hanno inizio quelle modificazioni che essere pertanto considerati cellule a muco,
preludono a ciò che avverrà nel duodeno. Gli secernono il muco il cui punto isoelettrico è
enzimi digestivi gastrici, le pepsine, sono enzimi prossimo alla neutralità. Una volta secreto, esso
proteolitici che hanno la proprietà di idrolizzare il si disperde su tutta la superficie mucosa.
legame peptidico all’altezza di alcuni Una caratteristica delle cellule a muco
amminoacidi specifici come gli aromatici. dell’epitelio gastrico è la distribuzione
Il loro pH operativo è compreso in un’intervallo intracellulare del muco stesso. Contrariamente a
tra 1,6 e 3,6. L’azione delle pepsine produce quanto si verifica nella maggior parte delle cellule
polipeptidi di varia grandezza la cui completa che producono muco infatti, in queste cellule le
digestione avverrà nel tenue. gocciole di muco mantengono costante la propria
Gli enzimi che operano nel duodeno individualità, non mostrando alcuna tendenza a
necessitano invece di un pH alcalino (7,5/8). confluire. Si stabilisce in tal modo una netta
Di conseguenza, deve verificarsi un fenomeno differenza, dal punto di vista morfologico, ad
di neutralizzazione del contenuto che già inizia a esempio con le cellule mucipare caliciformi in cui
livello del piloro. Inoltre a livello delle ghiandole il muco si ammassa, per confluenza delle singole
piloriche sono presenti particolari cellule gocciole, in un’unica vasta raccolta
endocrine, le cellule G, che secernono gastrina, sopranucleare (tela).
un’ormone che agisce localmente (effetto In queste cellule (mucosa gastrica) le modalità
paracrino), stimolando la produzione di acido di eliminazione ed elaborazione del secreto
cloridrico. differiscono da quelle di altri tipi di cellule a
L’organo non disteso appare sollevato in muco: le gocciole di muco vengono
pieghe alla cui formazione prende parte anche la continuamente prodotte a livello del Golgi, e
sottomucosa. La mucosa gastrica è sollevata in continuamente versano il loro contenuto
rilievi ravvicinati, detti areole gastriche. La all’esterno, per fusione della loro membrana con
superficie è sollevata in rilievi (creste) che la membrana plasmatica (esocitosi), non si ha
delimitano cavità che si affondano nella mucosa quindi una fase di accumulo distinta da una fase
(fossette). La muscularis mucosae rimane al di di espulsione dell’elaborato. Se così fosse, si
sotto di una spessa lamina propria in cui è disperderebbe sì una grande quantità di muco,
possibile distinguere una porzione superficiale ed ma la cellula resterebbe del tutto sguarnita e le
una profonda. occorrerebbe diverso tempo per risintetizzare
Il territorio superficiale è costituito da una quantità di muco sufficiente a rivestirla. In
un’alternarsi di rilievi (creste gastriche) ed questo modo invece la cellula può presentare
infossamenti (fossette gastriche). L’asse delle una difesa continua dall’ambiente acido. il muco
creste è costituito da tessuto connettivo lasso, si stratifica in superficie, la stratificazione è
con infiltrazioni di linfociti e plasmacellule, non si permanente, perché la secrezione è costante.
trova alcuna struttura ghiandolare nella porzione Nelle ghiandole gastriche del corpo e del fondo
superficiale. si trovano cellule che producono cloroioni ed
Il territorio profondo si estende sino alla idrogenioni (cellule delomorfe). Nel lume
muscularis mucosae, è occupato da ghiandole ghiandolare si ha la formazione di acido
che si aprono nei fondi delle fossette gastriche. cloridrico. L’acido cloridrico deve superare il
muco ed entrare nell’ambiente gastrico.
STRUTTURA
Queste stesse cellule producono ioni Gli enterociti possiedono un recettore per
bicarbonato che, immessi nel sangue, attraverso legare il fattore intrinseco. La vitamina B12 è
la rete capillare vengono portati nello strato di necessaria per l’enterocitopoiesi, per cui un
muco regolandone il pH (6,7). difetto nella produzione del fattore intrinseco,
L’acido cloridrico non attacca la mucosa, e quale si osserva nella gastrite atrofica, causa
dalle ghiandole attraversa la mucosa stessa una avitaminosi B12 che si manifesta con le
senza intaccarla, per arrivare nel lume gastrico. caratteristiche dell’anemia perniciosa.
l’acido cloridrico, quando incontra il muco, lo Le cellule delomorfe diventano più rare verso il
attraversa in modo particolare: in forma fondo, dove si trovano cellule basofile, le cellule
molecolare, molecola per molecola, si crea dei adelomorfe, che producono pepsinogeno e
percorsi, sottili canali. renina.
Una volta raggiunto il lume gastrico, l’acido Le ghiandole si aprono nel fondo delle fossette.
cloridrico a contatto col muco dà luogo a In corrispondenza del colletto si trovano le
fenomeni di repulsione. La barriera di muco può cellule del colletto, che presentano un’aspetto
facilmente essere danneggiata da asprina, schiumoso e producono muco acido.
associando alcool ad asprina salta Questo muco probabilmente facilita il
completamente la barriera di muco, la mucosa passaggio di acido cloridrico attraverso il muco
viene danneggiata sino ad avere emorragia. neutro.
A livello del cardia, la mucosa presenta la In corrispondenza di corpo e fondo si trovano le
conformazione generale di tutta la mucosa cellule adelomorfe.
gastrica (creste e fossette). Nei fondi delle Vi sono poi cellule staminali dalle quali
fossette si aprono le ghiandole cardiali, tubulari derivano, per mitosi, le cellule dell’epitelio di
composte. rivestimento della mucosa. Abbiamo una
A livello di corpo e fondo, le ghiandole tubulari continua produzione di cellule che possono
semplici, sono dette ghiandole gastriche rimpiazzare con differenziamento progressivo le
propriamente dette, ed in esse è possibile cellule epiteliali andate incontro a morte e
distinguere tre porzioni: colletto, corpo e fondo. sfaldamento.
A livello del piloro le ghiandole sono tubulari Se provochiamo quindi danni all’epitelio
ramificate, e con il loro fondo possono arrivare a possiamo rimpiazzare le cellule danneggiate, se
prendere rapporti con la muscularis mucosae. il danno interessa la mucosa più profonda
L’architettura della mucosa è diversa nei vari nessuna cellula staminale può differenziarsi in
tratti dello stomaco: a livello di corpo e fondo, le delomorfa o adelomorfa, e si va incontro al
creste sono piuttosto basse, mentre a livello del rischio di ulcera gastrica (dalle cellule staminali
piloro il rapporto tra creste e corpo ghiandolare e derivano anche le cellule dei tubuli ghiandolari).
quasi di 1:1, quindi le creste sono molto alte Nel cardia sono presenti ghiandole tubulari composte,
(sono dette creste villiformi). costituite da cellule a muco (muco neutro), rare cellule
Nelle ghiandole gastriche propriamente dette delomorfe ed endocrine.
esistono differenze notevoli tra cellule del Nel piloro le ghiandole sono tubulari ramificate, sono costituite
colletto, del corpo e del fondo. Nel corpo sono da cellule che producono muco neutro (per neutralizzare il succo
più frequenti le cellule tondeggianti, con nucleo gastrico), cellule secernenti gastrina (cellule G), cellule
centrale, e fortemente acidofile, sono le cellule endocrine.
delomorfe, responsabili dell’emissione di H+ e Cl- Nel corpo e fondo sono presenti ghiandole tubulari semplici,
(nel lume ghiandolare), ed HCO3- (al polo che sono costituite da cellule del colletto (secrezione di muco
basale). Sono acidofile in quanto provviste di acido), da cellule delomorfe (HCl, HCO3-, fattore intrinseco),
numerosi mitocondri, e le proteine mitocondriali cellule adelomorfe (pepsinogeno, renina).
hanno un’elevato punto isoelettrico. Le Le cellule staminali sono elementi di rimpiazzo per le cellule a
cellule delomorfe producono anche il fattore muco dell’epitelio di rivestimento. La somministrazione di
intrinseco, che viene immesso nel lume farmaci antimitotici determina da distruzione selettiva di questi
ghiandolare, e si trova quindi successivamente elementi, e preclude la possibilità di rimpiazzo. Le cellule
nel lume gastrico. staminali sono localizzate nella zona dei colletti.
Il fattore intrinseco è una glicoproteina che
rende possibile l’assorbimento della vitamina
MECCANISMI LEGATI ALLE GHIANDOLE
B12 presente negli elementi a livello dell’intestino
tenue.

Nelle ghiandole gastriche propriamente dette si precursore inattivo della pepsina, queste sono
trovano tre tipi di cellule: delomorfe, adelomorfe, enzimi proteolitici, in genere classificate come
ed endocrine. peptidasi, in realtà hanno la proprietà di
Le cellule delomorfe tendono ad essere più idrolizzare il legame peptidico a livello di alcuni
numerose nella parte alta del tubulo ghiandolare, amminoacidi, fenilalanina e tirosina. La
presentano una forma vagamente piramidale, digestione gastrica delle proteine è quindi
sono caratterizzate da intensa acidofilia. La estremamente sommaria e produce grossi
porzione basale, più arrotondata e voluminosa, si polipeptidi.
trova a ridosso della membrana basale, mentre Si conoscono vari tipi di pepsine (in elettroforesi
l’apice è posto verso il lume ghiandolare. La 7, in immunologia 2).
membrana plasmatica che riveste la parte Nelle condizioni di acidità in cui si trova lo
apicale delle cellule, si introflette verso l’interno stomaco, il pepsinogeno perde un frammento
delimitando capillari di secrezione, che polipeptidico, che verosimilmente maschera il
permettono una maggiore estensione della sito attivo dell’enzima, e si trasforma in pepsina.
membrana. Il pH ottimale operativo della pepsina è
La membrana che delimita i due versanti del compreso tra 1,6 e 3,6.
capillare di secrezione, si solleva in lunghi Da notare che lontano dai pasti, il pH gastrico si
microvilli. Il citoplasma, nelle vicinanze del porta su valori intorno a 5, ciò inattiva la pepsina,
capillare di secrezione è stipato di mitocondri. proteggendo le pareti dello stomaco dall’azione
L’associazione mitocondri-membrana rende litica di questi enzimi.
ragione degli imponenti fenomeni di trasporto Le cellule adelomorfe producono anche renina,
attivo che hanno luogo durante la secrezione di una proteasi che digerisce le proteine del latte,
acido cloridrico. abbondante nel periodo neonatale.
Nell’antro pilorico è presente la gastrina
(cellule G), e bombesina (cellule P). La gastrina
è un polipeptide di 34 amminoacidi, ma sono
attive anche forme a 17 amminoacidi dette
minigastrine.
E’ prodotta dalle cellule G, che si trovano
concentrate sopratutto nelle ghiandole piloriche.
La gastrina stimola le cellule delomorfe a
SCAMBIO ASSOCIATO secernere acido cloridrico, ed è quindi in grado di
regolare il pH dello stomaco.
| | Le cellule che producono gastrina regolano la
Cl- ---> | ----> H2O <- OH- -- |--> loro attività principalmente in base allo stato di
Cl- riempimento dello stomaco, quando questo è
| |160 mEQ/L pieno, le pareti dell’organo si distendono (stimolo
HCO3- <- |-- HCO3- + H+ H+ ------ |--> H+ di natura meccanica) avviene la produzione di
| |155 mEQ/L gastrina, le cellule delomorfe sono spinte ad
CO2-> |--> CO2 + H2O -> H2CO3 | accelerare la produzione di acido cloridrico di 6/8
| --> |--> volte.
acqua Viceversa nello stomaco vuoto le pareti non
H2O-> |-> anidrasi carbonica | sono distese, diminuisce la produzione di
(plasma) (lume gastrina, quindi di acido cloridrico ed il pH si alza
gastrico) .
Secondo un’altra ipotesi, le cellule G
[H+] plasma è circa 5 * 105 mEQ/L potrebbero avvertire variazioni di pH ed in tal
[H+] succo gastrico è circa 150/160 mEQ/L modo si attuerebbe una regolazione feedback tra
produzione di acido cloridrico e secrezione di
Le cellule adelomorfe presentano nucleo in gastrina.
posizione basale, basofilia marcata, RER assai La bombesina è un polipeptide a 15
sviluppato (particolarmente esteso al polo amminoacidi, ha un’effetto stimolatorio sulla
profondo), Golgi sopranucleare, granuli estrusi motilità gastrica ed intestinale, e sulla secrezione
per esocitosi. Producono il pepsinogeno,

pancreatica esocrina. E’ prodotta dalle cellule P, della lamina propria, e contengono al loro interno
localizzate nell’antro pilorico e nel duodeno. una rete di capillari sanguiferi, ed un vaso
Altre ghiandole presenti sono le ghiandole linfatico (chilifero).
cardiali, gastriche propriamente dette, piloriche. Lungo tutto il tenue alla base dei villi si trovano
Queste secernono serotonina, somatostatina, le ghiandole o cripte intestinali, tubulari
VIP (peptide intestinale vasostatina). semplici.
La somatostatina (cellule D) inibisce la Oltre a queste, ma solo nel duodeno, si trovano
secrezione acida delle cellule delomorfe, e la le ghiandole duodenali, tubulari composte,
secrezione esocrina del pancreas. E’ un poste nella sottomucosa.
polipeptide di 40 amminoacidi. I villi presentano anche una componente
muscolare, dipendenza della muscolaris
mucosae. Questo è importante in quanto
permette il fenomeno della spremitura del villo.
La contrazione di queste fibre muscolari,
determina movimenti ritmici del villo, utile ai fini
Intestino tenue dell’assorbimento e del drenaggio della linfa dal
vaso chilifero.
Esistono alcune differenze di struttura tra
Le funzioni dell’intestino tenue sono: digestiva,
duodeno e tenue mesenteriale: nella prima parte
in quanto completa la digestione degli alimenti,
del duodeno (bulbo duodenale) non sono
iniziata nella bocca e nello stomaco, mescolando
presenti pieghe circolari, i villi nel duodeno non
il chimo gastrico con il succo intestinale, succo
presentano la forma di estroflessioni digitiformi,
pancreatico e la bile; assorbente in quanto attiva
ma hanno un’aspetto laminare.
il passaggio nel sangue e nella linfa dei prodotti
Solo nel duodeno sono presenti ghiandole nella
della digestione e di altre sostanze ingerite
sottomucosa (sono presenti a livelli della 1° e 2°
(acqua, sali e vitamine); motoria in quanto causa
porzione e secernono muco neutro). I tubuli
il rimescolamento del contenuto intestinale e la
ghiandolari si aprono al fondo delle cripte.
sua progressione.
Le caratteristiche di configurazione interna
Perciò le diverse strutture dell’intestino tenue
spiegano il diverso aspetto che le varie parti del
hanno attività secretiva, assorbente, motoria.
tenue mostrano all’esame radiologico, eseguito
Infine alcune cellule specializzate hanno attività
dopo somministrazione di un mezzo di contrasto.
endocrina, secernendo vari ormoni gastro
La parte superiore del duodeno si riempe infatti
intestinali. Quindi il tenue come lo stomaco,
in modo uniforme, e si presenta intensamente e
produce secrezioni esocrine (succhi digestivi), ed
regolarmente opaca (è il bulbo duodenale in cui
endocrine (ormoni gastro intestinali).
mancano le pieghe semicircolari).
Le restanti porzioni del duodeno, proprio per la
STRUTTURA sporgenza di pieghe nel lume, presentano un
La struttura delle quattro tonache che riempimento irregolare che conferisce loro
costituiscono la parete del tenue, è comune al l’aspetto fioccoso, che caratterizza anche
resto del canale alimentare, e la mucosa riveste l’immagine radiologica delle restanti parti del
una particolare importanza funzionale. tenue.
Essa è sollevata in numerose pieghe, alla cui
formazione prende parte anche la sottomucosa, ANATOMIA
che ne aumentano la superficie. La lamina
Lo strato assorbente (epiteliale), che ricopre
propria contiene vari noduli linfatici solitari, i quali
tutta la mucosa, e perciò anche i villi, è costituito
specialmente nell’ileo, si aggregano a costituire
da un solo strato di cellule cilindriche. La
le placche di Peyer.
morfologia e la funzione dell’epitelio varia in base
La mucosa a sua volta consta di epitelio di
alla posizione: l’epitelio dei villi è costituito da
rivestimento, lamina propria e muscularis
enterociti (cellule assorbenti), e cellule
mucosae. La superficie della mucosa del tenue
caliciformi.
presenta numerose estroflessioni digitiformi, i
Nelle cripte l’epitelio è costituito da cellule
villi intestinali, che contribuiscono ad
caliciformi, cellule indifferenziate, cellule
incrementare la superficie assorbente. I villi
endocrine e cellule Paneth. Nelle cripte si
presentano un’asse connettivale, dipendenza
osservano frequentemente cellule epiteliali in
mitosi. Ricerche autoradiografiche, condotte con microvilli, raggiunge i 300 mq per tutto l’intestino
somministrazione di precursori radioattivi del tenue.
DNA (H3- timidina), hanno dimostrato che le Il duodeno riceve lo sbocco delle vie biliari
cellule che derivano da queste mitosi, risalgono extraepatiche (per l’immissione della bile), e del
lentamente, ma continuamente verso l’apice del condotto pancreatico principale (per l’immissione
villo. del succo pancreatico).
Le cellule epiteliali si formano quindi per mitosi Bile e succo pancreatico sono ricchi di ioni
nelle cripte, e si differenziano via via che bicarbonato, e contribuiscono pertanto insieme al
risalgono verso l’apice del villo, che raggiungono muco ad innalzare il pH, creando le condizioni
in 3 (ileo), o 5/7 giorni (digiuno e duodeno). ottimali per l’azione degli enzimi pancreatici.
Le cellule apicali assorbenti hanno un corredo
enzimatico più completo, e presentano la più La mucosa del tenue consiste di epitelio di
elevata capacità assorbente; invecchiate rivestimento (enterociti e cellule mucipare),
vengono infine estruse dall’apice del villo nel lamina propria (forma lo stroma dei villi ed
lume intestinale. La velocità di estrusione accoglie le cripte intestinali), e la muscularis
perl’intero intestino tenue umano è piuttosto mucosae la quale invia fascetti nel villo
elevata: circa 20/50 milioni di cellule al minuto,
corrispondenti a circa 250 grammi di cellule al VILLI INTESTINALI
giorno. La lamina propria si solleva in sottili lamine
La vita media di una cellula epiteliale è di (duodeno), ed estroflessioni digitiformi rivestite
conseguenza piuttosto bassa (circa 2 giorni). da epitelio. La lamina propria costituisce lo
La notevole rapidità di rinnovamento delle stroma del villo. La struttura del villo presenta
cellule epiteliali ha il significato di mantenere quindi una componente connettivale lassa con
sempre in perfetta efficienza la superficie numerose cellule linfoidi; un’importante rete
assorbente. Farmaci citostatici che bloccano la capillare sottoepiteliale: in questo modo i prodotti
mitosi, paralizzano l’attività di queste cellule e dell’assorbimento accedono direttamente al
pregiudicano il normale turn over. sangue; una componente muscolare costituita da
Il fondo delle cripte non è marcato, quindi fascetti di fibre muscolari lisce che provengono
hanno un’altro significato: le cellule di Paneth dalla muscolaris mucosae, che possono
presentano numerosi granuli di secrezione terminare liberi nello stroma o fissarsi al vaso
fortemente acidofili che contengono una proteina chilifero; una componente linfatica: il vaso
con un elevato punto isoelettrico (11/12). chilifero inizia a fondo cieco all’apice del villo,
Le cellule di Paneth sono sierose con nucleo attraversa la muscularis mucosae e passa nella
basale, Golgi sopranucleare, e RER in posizione sottomucosa dove si trova un ricco plesso
basale. La proteina contenuta nei granuli è il linfatico.
lisozima. Si ritiene che attraverso la produzione L’epitelio di rivestimento è costituito da due tipi
di lisozima, le cellule di Paneth, svolgano una di cellule, enterociti e cellule caliciformi
funzione regolatrice nei confronti della flora secernenti muco. Si possono reperire rare cellule
batterica intestinale. endocrine e linfociti intraepiteliali. Gli enterociti
Il lisozima distrugge selettivamente i batteri che sono cellule alte, prismatiche, provvisti di
dal crasso risalgono nell’intestino tenue. Il un’esteso orletto striato; alla base dei microvilli si
lisozima è in grado di distruggere quei batteri che trova la trama terminale, che rappresenta una
presentano acido muranico nella loro membrana zona in cui le cellule sono fortemente saldate le
e non agisce contro altri batteri, quali i saprofiti una alle altre attraverso dispositivi di giunzioni:
(che non sono patogeni), che si annidano zonula occludente, aderente e desmosomi. Ciò
nell’intestino dove svolgono funzioni importanti. impedisce il passaggio di materiale dal lume
In generale l’ultrastruttura degli enterociti non è intestinale negli spazi intercellulari (il passaggio
diversa da quella delle altre cellule epiteliali; di sostanze deve essere diacellulare). Questo è
caratteristica è invece la presenza di microvilli molto importante in quanto i microvilli hanno una
alla loro superficie libera. Questo aumenta membrana ricca di proteine, alcune enzimatiche
ulteriormente (15/40 volte) la superficie essenziali per la digestione finale di glucidi e
assorbente della mucosa, sicché questa, tenuto protidi prima del loro assorbimento.
conto dello sviluppo di valvole conniventi, villi e La trama terminale corrisponde ai punti in cui le
cellule sono saldate le una alle altre, e

presentano un’organizzazione di filamenti actinici Per i lipidi la situazione è un po’ diversa: oltre
stabilizzati da qualche filamento di miosina. alle lipasi pancreatiche la digestione dei lipidi
richiede la presenza della bile epatica, che ha
AZIONE DEGLI ENZIMI proprietà tensioattiva e disperde i grassi in
Al di sotto della trama terminale si trovano in sospesioni finissime accessibili agli enzimi
genere vescicole di REL, nelle quali avviene la lipolitici del succo pancreatico (le gocciole di
risintesi dei trigliceridi, a partire da due grasso più compatte non potrebbero essere
monogliceridi ed acidi grassi liberi (a catena attaccate completamente).
lunga). La lipasi pancreatica catalizza l’idrolisi dei
Con metodiche istochimiche è possibile trigliceridi dando origine ad una miscela di acidi
individuare una serie di proteine enzimatiche a grassi liberi e 2-monoacil gliceroli che possono
livello dell’orletto striato degli enterociti. Si tratta essere assorbiti dagli enterociti. Una volta
di oligosaccaridasi di peptidasi, oligopeptidasi, trasportati nella cellula, si accumulano a livello
enterocinasi. del REL dove l’enzima esterasi risintetizza
Il lattoso viene scisso in glucoso e galattoso trigliceridi, che vengono sganciati negli spazi
dalla lattasi (ß-galattosidasi); la saccarasi intercellulari profondi, superano la membrana
idrolizza il saccaroso dando origine a glucoso e basale, si portano al vaso chilifero, e per via
fruttoso. Saccarasi e lattasi sono due delle linfatica al dotto toracico. Entrano poi nel circolo
oligosaccaridasi presenti nella membrana venoso, e quindi i grassi arrivano al fegato
microvillare dell’intestino umano. tramite l’arteria epatica.
Nei microvilli sono presenti almeno 11
peptidasi, con diversa specificità. Agiscono su
oligopeptidi di amminoacidi neutri o acidi, dando
origine ad aminoacidi liberi, di e tripeptidi.
Agiscono anche su oligopeptidi di prolina e
alanina dando origine a dipeptidi; su alcuni
Intestino crasso
dipeptidi dando origine ad amminoacidi liberi
(leucina amminopeptidasi).
L’intestino crasso nell’uomo ha una lunghezza
Questi enzimi sono fondamentali per
di 90/180 cm. E’ suddiviso in cieco, con relativa
completare la digestione di oligosaccaridi ed
appendice, colon (ascendente, trasverso,
oligopeptidi che non è stata completata dagli
discendente, ileopelvico) e retto che si apre nel
enzimi proteolitici ed amminolitici del succo
canale anale. Il crasso differisce dal tenue di tre
pancreatico.
bande longitudinale, formate dallo strato più
esterno della muscolatura liscia (tenie), e per le
Esiste tutto un gruppo di malattie da malassorbimento dovute
sacculazioni piuttosto irregolari (haustra coli),
alla mancata espressione di geni che codificano per queste
che derivano in parte dal fatto che le tenie sono
proteine.
più corte dell’intestino il che causa ripiegature a
In un’adulto con deficit di lattasi, dopo ingestione di latte il
tasca. Il crasso presenta un calibro maggiore del
lattoso viene accumulato nel lume del tenue in quanto manca il
tenue.
meccanismo di digestione (e quindi non si ha assorbimento) di
La parete del crasso ha un’organizzazione
questo disaccaride. Il grande effetto osmotico del lattoso
generale simile per le diverse parti. Fanno
richiama fluidi dall’intestino: uno dei sintomi clinici di intolleranza
eccezione alcune particolarità di organizzazione
al lattoso è rappresentato da diarrea.
e struttura che si rilevano a livello dell’appendice
e del retto.
Una volta completata la digestione,
amminoacidi e monosaccaridi vengono assorbiti
dagli enterociti e liberati a livello del polo STRUTTURA
profondo della cellula (sono molto facilmente Dall’interno all’esterno si osservano nella
diffusibili). Partono dalla rete capillare parete del crasso, la tonaca mucosa, la
sottoepiteliale, passano poi ai vasi tributari della sottomucosa, la tonaca muscolare e la sierosa (o
vena porta, e al suo sistema per dirigersi al avventizia).
fegato, che quindi riceve tutti i monosaccaridi e La mucosa è liscia, non presenta ne pieghe ne
gli amminoacidi assorbiti a livello intestinale. villi. L’epitelio di rivestimento si dispone alla
superficie della mucosa interrotto solo dagli

sbocchi di numerose ghiandole. E’ costituita da presenta notevolmente ispessita per lo sviluppo
enterociti simili a quelli del tenue, tra i quali sono che in essa assume il tessuto linfoide.
intercalate cellule caliciformi secernenti muco. La mucosa è liscia come in tutto il crasso.
L’orletto striato degli enterociti si presenta nel L’epitelio di rivestimento è formato in prevalenza
crasso di altezza inferiore rispetto al tenue. da enterociti.
La lamina propria accoglie nel proprio spessore La lamina propria, che assume uno sviluppo
le ghiandole intestinali. Vi si trovano inoltre noduli considerevole, è occupata da uno strato continuo
linfatici solitari, e numerose plasmacellule, che di tessuto linfoide. La muscularis mucosae è
producono IgA. scarsamente sviluppata, ed è ampiamente
Le ghiandole intestinali, come quelle del tenue, discontinua per l’infiltrazione di linfociti, che dalla
sono tubulari semplici e sono costituite per lo più lamina propria si portano nella sottomucosa.
da cellule mucipare caliciformi; vi si trovano La tonaca muscolare è sottile, e differisce da
anche cellule di Paneth, localizzate nei fondi, e quella di cieco e colon, in quando risulta
cellule endocrine. costituita da due strati di fibrocellule muscolari
La tonaca muscolare presenta uno strato lisce continue, di cui quello esterno è a fasci
interno di fasci circolari e uno strato esterno di longitudinali non organizzati in tenie, quello
fasci longitudinali. Questi ultimi non si interno a fasci circolari.
dispongono in una lamina continua, ma si Come per tutti i tessuti linfoidi associati alle
raggruppano in corrispondenza delle tenie, mucose, con il passare del tempo si ha una
visibili nella gran parte del crasso. vistosa riduzione del tessuto linfoide.
La sierosa non è presente in tutte le parti del
crasso: dove manca è sostituita da una tonaca
avventizia.
FUNZIONI
Le principali funzioni del crasso sono: la
regolazione del volume, e la composizione in Cellule endocrine
elettroliti delle feci, contribuendo così alla
conservazione del contenuto idrico e salino delle dell’apparato digerente
feci; il contenimento e l’espulsione delle feci
stesse. A tali funzioni contribuiscono le diverse
strutture dell’intestino crasso, svolgendo le
seguenti attività: assorbente, sopratutto ma non E’ detto anche sistema gastropancreatico
esclusivamente di elettroliti ed acqua con (GEP).
consequente formazione di feci semisolide, La mucosa gastro intestinale, nella sua
secretoria, sopratutto di acqua ed elettroliti, componente epiteliale, può essere vista come un
motoria con il conseguente rimescolamento del complesso di cellule organizzate in epiteli di
contenuto intestinale e la sua progressione. rivestimento e ghiandole che hanno
Inoltre l’abbondante flora batterica presente nel rispettivamente funzioni di assorbimento e
crasso causa la parziale digestione di residui secrezione esocrina.
alimentari (cellulosa), con produzione di Nella mucosa gastrointestinale si trovano però
sostanze in parte assorbite, in parte eliminate numerose cellule endocrine, che non liberano i
con le feci. loro prodotti di secrezione nel lume del canale
La flora batterica del colon, inoltre è in grado di alimentare, ma li riversano nel sangue.
sintetizzare la vitamina B12 e la vitamina K Antiche osservazioni hanno identificato questi
(coagulazione). elementi endocrini come cellule argentaffini o
enterocromaffini, ed hanno attribuito loro la
funzione di produrre un’ammina biogena, la
serotonina.
Appendice Con queste prime osservazioni si è anche
dimostrato che tali cellule, localizzate negli epiteli
La parete dell’appendice, pur mostrando la di rivestimento di tenue e crasso, ma sopratutto
stessa organizzazione generale del crasso, si nei tubuli delle ghiandole gastriche propriamente
dette, piloriche, duodenali, ed intestinali,
presentano granuli citoplasmatici (cromaffini ed
argentaffini) localizzati in maggior numero tra
Ghiandole salivari
nucleo e polo profondo della cellula. Tali
elementi sono stati perciò denominati cellule
maggiori e pancreas
basigranulose. esocrino
Osservazioni successive hanno dimostrato che
le cellule argentaffini hanno la proprietà di
assumere precursori delle ammine biogene Le ghiandole salivari maggiori (extramurali) e
decarbossilandoli. minori (intramurali), hanno lo stesso piano
Le cellule endocrine del sistema GEP ed altre organizzativo strutturale; il pancreas ha una
cellule dotate di tali proprietà metaboliche, sono diversa struttura.
state perciò riunite in un sistema endocrino Le ghiandole salivari maggiori sono
chiamato APUD. caratterizzate da una secrezione o
Alcuni degli ormoni presenti nelle cellule esclusivamente sierosa (parotide) o mista
endocrine del sistema GEP, sono stati anche (prevalentemente sierosa la sottomandibolare,
dimostrati nel sistema nervoso centrale e prevalentemente mucosa la sottolinguale). Le
periferico, dove sono stati localizzati nei ghiandole salivari maggiori non secernono saliva
pirenofori, nei neuriti, nelle terminazioni mucosa pura, reperibile sono in corrispondenza
assoniche delle terminazioni nervose. del palato duro e della tonsilla.
Questi dati suggeriscono la possibilità che da
un lato esistano correlazioni tra il sistema STRUTTURA
nervoso centrale e periferico ed il GEP, dall’altro
La parte secernete si trova alla fine di un
che alcuni ormoni prodotti a livello intestinale
sistema di condotti che si ramificano (si tratta di
possono agire come neurotrasmettitori.
ghiandole tubulo acinose composte). Si parte da
Gli ormoni prodotti dalle cellule del sistema
un condotto maggiore -> ramificazioni sempre
GEP, svolgono la loro azione in vicinanza della
più fini (si tratta di organi pieni a struttura
sede di produzione (effetto paracrino). Alcuni
lobulare); primo ordine di ramificazione tra i lobuli
polipeptidi ormonali possono passare nel sangue
sono i dotti interlobulari; secondo ordine di
svolgendo funzioni a distanza secondo i
ramificazione sono i dotti intralobulari.
meccanismi endocrini classici.
I condotti interlobulari hanno semplicemente la
Tutte le cellule del sistema APUD hanno origine
funzione di condurre la saliva ormai definitiva ai
dalle creste neurali.
condotti escretori maggiori; nei condotti
Si ascrivono a questo sistema le cellule del
interlobulari la saliva non viene modificata nella
sistema GEP, le cellule endocrine della mucosa
sua composizione ionica. Nei condotti
tracheo bronchiale, delle vie urogenitali, della
intralobulari (striati) invece la composizione
cute (melanociti), e di strutture endocrine
ionica della saliva subisce modificazione.
pluricellulari (cellule parafollicolari della tiroide,
La saliva definitiva non é isosmotica con il
cellule della midollare del surrene, cellule
plasma : la composizione in K+ é dieci volte più
principali delle paratiroidi).
alta nella saliva (K+ é trasportato contro
Per tornare alle cellule del sistema GEP, alcuni
gradiente dal plasma al lume del condotto), la
ormoni da essi prodotti (motilina,
concentrazione di Na+ é più bassa nella saliva
colecistochinina, GIP) regolano la motilità del
rispetto al plasma (Na+ é trasportato il contro
tratto gastroenterico e delle vie biliari; altri
gradiente dal lume al plasma. La composizione
(gastrina, somatostatina, serotonina, secretina)
di ioduri é piu’ alta nella saliva. Le caratteristiche
regolano la secrezione esocrina gastrica e
di composizione ionica della saliva sono molto
pancreatica.
importanti nel mantenimento di un ambiente
orale fisiologico.
Lo sviluppo dei dotti striati é diverso nelle tre
ghiandole: nella parotide il sistema é
estremamente sviluppato, nella sottomandibolare
meno sviluppato , nella sottolinguale poco
sviluppato.
Ciò significa che le modificazioni apportate dai
dotti striati avvengono principalmente sul secreto
sieroso (le ghiandole mucose non hanno dotti 2) cellule mucipare caliciformi: le gocciole di
striati). muco confluiscono in una unica grossa gocciola
Nel pancreas non esistono dotti striati, per cui raccolta sopranucleare; svuotamento massivo.
non esiste possibilità di modificare la 3) ghiandole salivari: il muco viene prodotto in
concentrazione ionica del succo pancreatico. grande quantità. Si formano spesso delle
Ai dotti striati seguono i condotti preterminali, gocciole confluenti. Il muco viene rilasciato
con funzione e caratteristiche di struttura lentamente nei condotti preterminali.
differenti in base alla natura del secreto. I
condotti preterminale mettono capo agli I dotti striati fanno seguito ai condotti
adenomeri, che rappresentano l’unità secernente interlobulari, e rappresentano il primo segmento
ghiandolare. dei condotti escretori con un notevole significato
Gli adenomeri possono essere distinti a funzionale.
seconda della loro struttura, quest’ultima In corrispondenza del polo basale, il
determina una certa differenza nella struttura dei plasmalemma delle cellule che costituisce i dotti
condotti preterminali. striati presenta una serie di ripiegature (striature
Ghiandola a secrezione esclusivamente al microscopio ottico). Nei lembi del citoplasma
sierosa: parotide. interposti, si trovano mitocondri allungati, disposti
Possiede acini sierosi preterminali verticalmente (labirinto basale).
indifferenziati, costituiti da una singola fila di La considerevole estensione del plasmalemma
cellule appiattite. Secerne una saliva molto fluida al polo basale e la stretta associazione tra
(può attraversare condotti preterminali di calibro membrana e mitocondri, sono alla base del
pressoché virtuali). Ha un sistema di dotti striati significato funzione dei dotti striati: occorre
molto sviluppato. energia per far funzionare le pompe ioniche (ioni
Ghiandola a secrezione sierosa: palatina. sodio e potassio sono trasportati contro il
I condotti preterminali non sono costituiti da gradiente), nell’adenomero, la composizione
cellule indifferenziate, ma da cellule secernenti ionica della saliva è pressoché uguale a quella
muco. del plasma. La saliva definitiva non è isosmotica
Nella ghiandola a secrezione mista con il plasma, ed ha una composizione in ioni
(sottomandibolare, sottolinguale) abbiamo: piuttosto diversa dal plasma.
ghiandola sottomandibolare a secrezione
prevalentemente sierosa, è costituita da acini
sierosi, preterminali indifferenziati e dotti striati
con semilune sierose abboccate a preterminali
secernenti muco. La ghiandola sottolinguale
(prevalente secrezione mucosa) ha rari acini
sierosi e preterminali indifferenziati, prevalgono
Pancreas
semilune sierose abboccate a preterminali
mucosi. Possiede un sistema dei dotti striati E’ una voluminosa ghiandola annessa al
poco sviluppato. duodeno. Vi si distingue una componente
Le cellule sierose e le cellule mucose possono esocrina, che produce il succo pancreatico, ed
essere facilmente distinte in quanto presentano una componente endocrina. La componente
caratteristiche diverse: le cellule sierose esocrina è predominante (97/99% del totale), e
producono proteine, quindi hanno un RER molto determina pertanto la morfologia esterna ed i
sviluppato (attiva sintesi proteica -> α amilasi principali caratteri organizzativi della ghiandola.
salivare), Golgi sopranucleare, basofilia marcata. La componente endocrina è costituita da
Hanno granuli estrusi per esocitosi. cordoni epiteliali inframezzati al pancreas
Le cellule mucose hanno un citoplasma con esocrino, più concentrati nel corpo e nella coda
gocciole di muco spesso confluenti, un nucleo (isolotti pancreatici).
schiacciato alla base. L’organizzazione generale del parenchima
Modalità di secrezione del muco: ghiandolare è simile a quella delle ghiandole
1) cellule a muco dell’epitelio gastrico: le salivari maggiori, rispetto alle quali, tuttavia, la
gocciole di muco non confluiscono, ma vengono componente secernente è predominante.
continuamente formate a livello del Golgi, e Si considerano due condotti escretori
riversano continuamente il contenuto all’esterno. (principale ed accessorio), cui fanno seguito i
condotti interlobulari, i condotti intralobulari ed i stimolazione determina uno svuotamento
condotti preterminali, che mettono capo agli massivo delle cellule sierose, i granuli di
adenomeri (non acini tondeggianti. zimogeno si fondono tra loro e si ha lo
svuotamento massivo in un colpo solo (come il
STRUTTURA granulocito basifilo). La secrezione pancreatica è
continua, ma si svolge ad un livello modesto
La componente endocrina è rappresentata da
(secrezione basale), al momento della digestione
circa 1 milione di isolotti, ed è ben marcata
essa viene esaltata da stimoli di natura
rispetto alla componente esocrina.
neuroendocrina.
Gli adenomeri non sono strutturati come acini,
ma come tubuli anastomizzati tra loro, drenati da
un numero di dotti relativamente basso.
I dotti striati sono assenti, poiché i condotti
intralobulari mancano di tutte le caratteristiche di
striature e funzione rilevate nei condotti striati.
Il condotto preterminale appare invaginato Fegato
entro l’adenomero. Le cellule che assumono tale
rapporto, particolarmente con le cellule
secernenti sono dette cellule centroacinose. E’ l’organo più voluminoso dell'organo. Una
Le cellule sierose del pancreas hanno forma delle principali caratteristiche del fegato è la
piramidale, con la parte slargata rivolta verso la vascolarizzazione. Il sangue raggiunge
lamina basale, e quella assottigliata che quest'organo attraverso due correnti d’afflusso e
prospetta verso il lume. Il nucleo si trova in lo lascia attraverso un’unica corrente di deflusso
posizione basale, il citoplasma basale è per versarsi nella vena cava inferiore.
intensamente basofilo (RER sviluppato), il Golgi I vasi sanguiferi che vanno al fegato sono
è in posizione sovranucleare. Il citoplasma l’arteria epatica (tronco celiaco), e la vena porta.
apicale presenta gocciole di zimogeno, mentre le Dal fegato defluiscono le vene epatiche. L’arteria
cellule sierose della parotide secernono una epatica e la vena porta penetrano nel fegato in
piccola gamma di proteine, le cellule sierose del corrispondenza dell’ilo, le vene epatiche si
pancreas producono tutta una serie di enzimi aprono invece nella vena cava a livello della
proteolitici, lipolitici ed amilolitici. faccia post dell'organo. A livello dei sinusoidi
epatici avviene mescolanza tra sangue arte e
REGOLAZIONE venoso: nel fegato circola sangue arterio-venoso.
Il sangue venoso è drenato infine dalle vene
La regolazione della secrezione del succo
epatiche.
pancreatico si compie con meccanismi nervosi
La ragione di questa organizzazione vascolare
ed ormonali (ormoni gastrointestinali).
è che la vena porta è il tronco venoso che
Dal pancreas esocrino, come dallo stomaco, si
conduce al fegato il sangue refluo dalla porzione
distinguono una secrezione basale
sottodiaframmatica del canale alimentare
(interdigestiva) ed una post pradiale (digestiva).
(esofago addominale, stomaco, intestino tenue e
La secrezione pancreatica basale è piuttosto
crasso), e dalla milza. Q, attraverso la vena
modesta. Il succo pancreatico viene immesso nel
porta, il fegato riceve tutti i prodotti d’assorbi
duodeno non in modo episodico, come la bile: al
intestinale, inoltre, dal momento che nella milza
momento della digestione avviene un rilascio
avvengono fegato di eritrocateresi dovuti
massivo e rapido di succo pancreatico.
all’attività dei macrofagi splenici, al fegato
La mancanza di un serbatoio per il succo
giungono i prodotti di degradazione dell’eme
pancreatico fa in modo che esistano altri
(bilirubina).
meccanismi di regolazione.
Il sangue arterioso porta al fegato ossigeno e
In primo luogo le formazioni sfinteriche della
metaboliti.
papilla duodenale, che occludono parzialmente il
Nel fegato sono presenti cellule di Kupfer (10
condotto pancreatico principale, ciò tuttavia non
milioni /gr, il fegato pesa 1500 gr), che hanno
spiega il rilascio massivo nella fase digestiva. La
posizione e funzione strategica: proseguono il
secrezione pancreatica viene resa notevolmente
lavoro dei macrofagi splenici, infatti sono in
attiva da stimolazioni di natura nervosa ed
grado di produrre bilirubina a partire da
endocrina (pancreazimina e secretina). Questa
frammenti di eritrociti, che possono essere
arrivati al fegato attraverso la vena porta. Le 2) Il fegato è intercalato tra il circolo portale e
cellule di Kupfer sono macrofagi residenti. quello della vena cava inferiore, riceve il sangue
Il sangue che viene in contatto con gli epatociti refluo dalla milza, stomaco, tenue e dalla
è artero-venoso, ha minor ricchezza in ossigeno, maggior parte del crasso ed opera sui metaboliti
esso tuttavia, è ricco di prodotti di assorbimento assorbiti a livello intestinale, fungendo come
intestinale. organo di deposito per alcuni materiali (es.
Un’altra caratteristica della vascolarizzazione è glicogeno), che hanno un importante ruolo nel
che l’arteria epatica e la vena porta, una volta mantenimento di parametri ematochimici (es.
penetrate nel fegato in corrispondenza dell’ilo, si glicemia). In questo senso, il fegato può es
dividono in rami che si distribuisce a grossi considerato come un'organo essenziale per
territori di parenchima detti zone. Ciascuna zona mantenere l’omeostasi ematica.
è caratteristiche da vascolarizzazione 3) funzioni metaboliche.
indipendente rispetto alle zone vicine. a) metabolismo dei glucidi (gluconeogenesi,
Queste doti di segmentazione del fegato su glicogenosintesi e glicolisi, che sono alla base
base vascolare sono importanti da un punto di della funzione glicostatica del fegato e quindi
vista pratico, in quanto permettono di realizzare della regolazione della glicemia).
vivisezioni limitate del fegato (epatoctomie b) metabolismo dei lipidi (sintesi dei trigliceridi,
parziali). acidi grassi e lipoproteine, formazione dei corpi
Le zone a loro volta si suddividono in lobuli o chetonici, sintesi, degradazione, esterificazione
acini, a seconda di come si considera la ed escrezione del colesterolo)
costituzione del fegato. c) metabolismo delle proteine (sintesi delle
Per le complesse funzioni, il fegato può essere proteine plasmatiche, del fibrinogeno, della
considerarsi non solo come un ghiandola protrombina, di quasi tutti i fattori plasmatici della
esocrina, in quanto elabora la bile che riversa nel coagulazione, catabolismo delle proteine e dei
duodeno per mezzo dei condotti biliari, ma anche relativi aa).
come una particolare ghiandola endocrina, non L’albumina (4/5 g/100mL) è responsabile del mantenimento
perché secerne ormoni ma perché riversa della pressione oncotica dei protidi plasmatici. La diminuzione
direttamente nel sangue numerosi elaborati dell’albumina plasmatica può comportare riduzione della
(proteine plasmatiche, glucoso, lipoproteine). pressione oncotica e pertanto alterazione degli scambi idrici tra
Il parenchima epatico è costituito dagli sangue e tessuti, causando l’abnorme passaggio di liquidi nei
epatociti. Gli epatociti sono cellule polarizzate, in tessuti, arrivando alla formazione dell’edema.
quanto in essi è possibile individuare un polo d) metabolismo dei composti azotati non
vascolare, in corrispondenza del quale proteolitici (sintesi urea, ac. urico, purine
l’epatocita opera selettivamente scambi con il pirimidine, glutatione)
sangue, ed un polo biliare, in corrispondenza e) metabolismo delle vitamine (fosforillazione
del quale avviene la secrezione della bile. della tiamina, piridossale, riboflavina, formazione
Negli epatociti esiste inoltre una precisa coenzima A dall’acido pantoteico e dal coenzima
compartimetalizzazione, cioè una precisa B12 della vitamina B12)
distribuzione degli organelli in base alle funzioni. 4) funzione detossificante e trasformante.
Il RER opera per la produzione delle proteine Molte sostanze tossiche, o farmaci (es.
plasmatiche (+ di 80) riversate in circolo, il REL barbiturici), possono essere eliminati da enzimi
opera per la sintesi del colesterolo e la che, nel caso dei barbiturici, sono localizzati a
degradazione dei farmaci liposolubili (funzione livello del REL. Infatti, esaminando il fegato di un
detossificante). soggetti che ha fatto uso di barbiturici, si può
constatare una notevole estensione del REL
FUNZIONI negli epatociti.
La funzione trasformante si realizza attraverso
1) biligenesi. Il fegato elabora la bile che,
reazioni di ossidazione (perossisomi),... Da
attraverso le vie biliari, viene immessa nel
notare che il fegato può, idrossilando composti
duodeno, dove svolge importanti funzioni, in
del tutto innocui, creare sost cancerogene.
particolare ai fini della digestione dei grassi. La
5) funzione di coniugazione (con acido
bile è anche vettore dei prodotti che devono
glucuranico). Tipicamente la bilirubina
essere eliminati e di prodotti fondamentali. Essa
proveniente dai macro splenici e dalle cellule di
è arricchita di IgA, e l’80% di IgA presenti nel
Kupfer deve esse glucurono coniugata per finire
tenue arriva con la bile.
nella bile. Avremo così una bilirubina che non è La bile elaborata dagli epatociti si riversa dentro
ancora passata per il fegato, ed una bilirubina spazi intercellulari scavati tra le pareti di epatociti
diretta, glucurono coniugata. contigui (capillari biliari), quindi viene
6) mantenimento omeostasi. Esistono convogliata in condotti provvisti di parete propria
parametri emolitici per i quali è necessaria la presenti negli spazi portali (canalicoli biliari).
normale funzione del fegato. Come nei seni venosi della polpa rossa, anche
nei sinusoidi epatici la velocità del sangue è
Si è visto come il fegato può essere suddiviso modesta: nel passaggio da triade portale a rete
in zone, che presentano vascolarizzazione sinusoidale si ha una grassa caduta di pressione
indipendente, l’ulteriore suddivisione in lobuli non e rallentamento del flusso, ciò permette agli
presenta le stesse caratteristiche, in quanto i epatociti di restare a lungo contatto con il
lobuli presentano una vascolarizzazione multipla. sangue.
I lobuli sono ben evidenti sopratutto nelle
specie animali in cui il fegato è provvisto di una MODELLI DI ORGANIZZAZIONE DEL
abbondante trama di connettivo, essi vengono PARENCHIMA EPATICO
comunemente considerati come le unità
Il lobulo epatico (classico) è caratterizzato dagli
strutturali del fegato (lobuli classici). Ogni
spazi portali, con triade portale (ramo lobulare di
lobulo risulta costituito da lamine cellulari che
arteria epatica e vena porta, canalicolo biliare).
delimitano un sistema labirintico in cui è
Questo modello non è del tutto soddisfacente e
contenuta una reta capillare di vasi sanguiferi a
presenta alcuni limiti.
decorso tortuoso, i sinusoidi.
Nel caso per es di tumore della testa del
Nel lobulo classico le lamine cellulari ed i
pancreas, o do ostruzione delle vie biliari, si
sinusoidi hanno disposizione radiale: dalla
verifica un ristagno di bile, e la formazioni di
periferia del lobulo convergono verso il centro.
lesioni triangolari, con un canalicolo biliare al
L’asse del lobulo epatico è occupato da un
centro e vene centrolobulari ai vertici.
vaso venoso a parete sottile, la vena
Il secondo modello (del lobulo portale) è
centrolobulare, in cui sboccano tutti i sinusoidi
caratterizzato da un territorio di parenchima il cui
contenuti nel lobulo epatico.
centro è occupato da un canale biliare, questo è
La parete della vena centrolobulare appare
contenuto nello spazio portale a raccogliere la
perciò discontinua. Le zone dove lobuli adiacenti
bile secreta dall’area circostante di parenchima
vengono tra loro in contatto sono indicate come
epatico. I limiti del lobulo epatico si possono
spazi portali, in cui decorrono i rami lobulari
ottenere congiungendo con una linea
dell’arteria epatica, della vena porta ed i
immaginaria tre vene centrolobulari. Questo
canalicoli biliari. Queste tre formazioni
modello di organizzazione del parenchima
costituiscono la triade portale.
epatico pone l’accento sulla funzione esocrina
Il sangue che circola nelle ramificazioni
del fegato. In esso il sangue scorre in direzione
dell’arteria epatica e della vena porta viene
centrifuga (dallo spazio portale alla vena
convogliato dalla peri del lobulo epatico nella rete
centrolobulare), mentre la bile ha decorso
di sinusoidi.
centripeto (dalla periferia all spazio portale).
Sino a livello della triade il sangue arterioso e
Anche questo modello non è del tutto
quello venoso circolano indipendentemente e le
soddisfacente, in quanto non è in grado di
tre formazioni decorrono all’interno di tralci
spiegare una delle principali patologie che
connettivali molto evidenti. I sinusoidi si portano
colpiscono il fegato, la cirrosi epatica.
alla vena centrolobulare, che percorre
Nel caso di questa malattia non solo viene
assialmente il lobulo, alla base dei lobuli, le vene
distrutto il parenchima epatico, ma il connettivo
centrolobulari confluiscono nelle vene
va a strozzare i vasi arteriosi e venosi,
sottolobulari (circolo venoso puro), tributaria a
impedendo la vascolarizzazione di queste zone.
loro volta delle vene epatiche, che sboccano
La rigenerazione del parenchima epatico (vedi
nella vena cava inferiore. Le ramificazioni
oltre), si realizza a partire da rami preterminali e
dell’arteria epatica e della vena porta
terminali dell’arteria epatica e della vena porta, a
confluiscono nello stesso sistema di drenaggio
seconda che lo strozzamento, e quindi la
quando si immergono nei sinusoidi. Questi ultimi
degenerazione sia avvenuta a livello
sono riccamente anastomizzati per cui il sangue
preterminale o terminale, la rigenerazione
che circola nei sinusoidi è arterovenoso.
inizierà a monte della strozzatura. Avremo allora
la formazione di acini, che saranno semplici se La struttura della parete dei sinusoidi non è
siamo a livello terminale, complessi a livello così semplice: i sinusoidi epatici non presentano
preterminale. una membrana basale così come i sinusoidi
Questi modelli di organizzazione del splenici. L’assenza della membrana rende
parenchima epatico sono l’acino semplice e ragione della permeabilità di questi vasi che nella
complesso, cioè territori che presentano al milza permettono il riassorbimento del plasma, e
centro rami preterminali o terminali della vena. nel fegato permettono il passaggio del plasma
porta, in quanto è da questi rami che ha inizio il nello spazio di Disse, quindi il ritorno dello stesso
processo di rigenerazione. plasma “richiamato” dal flusso sanguigno.
Un ultimo concetto riguarda la polarità degli Nello spazio di Disse si trovano fibre reticolari,
epatociti: la superficie degli epatociti rivolta verso che formano un reticolo di supporto per la parete
i sinusoidi è provvista di microvillo (aumento del sinusoide.
della superficie assorbente), in corrispondenza Nei sinusoidi, sporgenti nel lume, si trovano
del polo biliare, la mb dell’epa presenta una elementi con attività fagocitica attiva, le cellule di
depressione foggiata a doccia. Questa Kupfer. Si trovano nel contesto delle cellule
depressione si guistappone ad un’analoga endoteliali, ma non sono in linea, si trovano sul
presente sulla parete dell’epatocito adiacente, si versante interno dell'endotelio, appoggiate sulle
delimita in questo modo il capillare biliare, cellule endoteliali, appartengono alla famiglia dei
sprovvisto di parete propria. monociti macrofagi. Sono elementi residenti e
Superfici relativamente pianeggianti permettono presentano forma irregolare, a cavallo del
un’esatta giustapposizione con gli epatociti sinusoidi. Aderiscono alla superficie interna
circostanti. dell'endotelio e vanno a popolare la superficie
interna dei sinusoidi.
ANATOMIA Le cellule di Kupfer si spostano all'interno dei
sinusoidi: è necessario un continuo
Il polo vascolare è la superficie dell'epatocita in
avvicendamento.
rapporto con i sinusoidi, la membrana
Pur essendo macrofagi residenti possono
dell'epatocita è sollevata in numerosi microvilli.
staccarsi dall’endotelio e tornare ad essere
I sinusoidi sono capillari sanguigni la cui parete
monociti circolanti. Esiste, dunque, un continuo
è costituita da cellule endoteliali organizzate in
ricambio di questo tipo di cellule all'interno del
un dispositivo discontinuo, sono riccamente
fegato. Completano l’azione emocateretica dei
anastomizzati.
macrofagi splenici.
Convogliano il sangue dai rami lobulari
Queste cellule, inoltre, hanno l’importante ruolo
dell’arteria epatica e della vena porta, collocate
di cellule presentanti l’antigene (come le
nello spazio portale, alla periferia del lobulo,
cellule interdigitate e cellule dendritiche
verso la vena controlobulare che percorre
follicolari).
assialmente il lobulo.
Una piccola parte di queste cellule, che
La parete dei sinusoidi è costituita da cellule
processano antigeni i quali vengono riespressi
endoteliali appiattite, che sporgono nel lume solo
nel contesto di MHC II, è in grado di raggiungere
con quella porzione in cui è contenuto il nucleo.
i linfonodi dell’ilo epatico. Nel parechima epatico,
L’endotelio è discontinuo per la presenza di pori
infatti, non vi sono vasi linfatici (presenti sino agli
e fenestrature.
spazi portali),e solo cellule di Kupfer situate alla
Tra l’epatocita e la parete del sinusoide si trova
periferia dei lobuli possono terminare nella zona
lo spazio di Disse. Attraverso le fenestrature
dell’ilo.
dell'endotelio, il plasma filtra nello spazio di
I linfonodi di questa zona presentano una
Disse e si pone in rapporto con l'epatocita.
paracortex particolarmente sviluppata (zona T
Lo spazio di Disse si estende anche tra due
dipendente), e questo è dovuto al continuo
epatociti contigui, e permette un contatto
apporto di antigeni (espressi nel contesto di MHC
prolungato del plasma con la parete
II) portati da cellule di Kupfer.
dell'epatocita, sollevata in numerosi microvilli.
Il contatto deve esse lento e prolungato, in
Oltre alle fibre reticolare, nello spazio di Disse
quanto a questo livello avvengono numerosi
si trovano anche cellule che hanno la
scambi tra epatocita e plasma: acidi grassi
caratteristica proprietà di accumulare nel cito
vengono assorbiti, lipoproteine e proteine
lipidi. Si pensa che queste cellule siano un
plasmatiche vengono rilasciate.
serbatoio per le sost liposolubili come le vitamine dispositivi di giunzione (presenti anche a livello
A e K (importante nella coagulazione). Questi degli enterociti), ovvero la triade sona
elementi sono netti cellule di ITO o fat storng occludente, zona aderente, desmosoma.
cells. All'interno degli epatociti, i lisosomi sono
Le cellule di ITO differiscono dalle cellule di localizzati in corrispondenza dei capillari biliari, e
Kupfer per sede e funzioni: si trovano all’esterno questo sempre per il concetto di polarizzazione e
e non all'interno dell'endotelio che delimita i compartimentazione, definito per gli epatociti: i
sinusoidi. lisosomi infatti sono fondamentali, con la loro
Sino ad ora abbiamo considerato il polo attività idrolasica, in diverse tappe delle
vascolare degli epatociti, consideriamo ora quelle biligenesi.
zone in cui viene dismessa la bile: è possibile In modo analogo, il reticolo endoplasmatico e
visualizzare queste zone trattando le cellule con l’apparato di Golgi sono localizzati in
metodi specifici per la dimostrazione di enzimi di corrispondenza del polo vascolare dell'epatocita.
membrana a funzione ATPasica, necessari al Un’altra caratteristica del polo biliare degli
meccanismo delle pompe ioniche. Si ottiene così epatociti è la presenza di numerosi filamenti di
una mappa molto articolata che evidenzia quelle cheratina. Questi costituiscono il supporto dei
formazioni canaliformi costituite dalla capillari biliari, e fanno in modo che i capillari
giustapposizione,e di epatociti adiacenti, che siano una struttura rigida: questo è importante in
presentano sulle membrane solchi foggiati a quanto se i capillari avessero una struttura
doccia, i capillari biliari. flessibile, un lieve aumento di pressione
La bile viene riversata nel capillari biliari, alla causerebbe la distensione delle pareti del
periferia dell’lobulo si trovano territori che capillare, e l’indebolimento dei dispositivi di
rappresentano il punto di passaggio tra capillari giunzione che devono garantire una perfetta
biliari, privi di parete propria, e canalicoli biliari, “chiusura” dei capillari, i quali non possiedono
provvisti di parete propria e situati negli spazi una parete propria.
portali. Passiamo ora ai colangioli. Si tratta di condotti
Questo segmento di transito è detto che cominciano ad avere una parete propria,
colangiolo. costituita da cellule epiteliali e dalla superficie
I capillari biliari non presentano parete propria, degli epatociti. In pratica i colangioli sono
ma in corrispondenza di questi la membrana costituiti da una singola cellula che con i suoi
dell'epatocita si estroflette in microvilli, ed inoltre prolungamenti cito va a costituire una struttura
presentano enzimi di membrana ad attività vasale.
ATPasica. Queste cellule sono molto importanti per due
Pur non possedendo una parete propria, i motivi: esiste una situazione patologica per cui,
capillari biliari devono esse “chiusi” in qualche durante la morfogenesi delle vie biliari, non si
modo per impedire che la bilirubine già passata formano i colangioli. L’agenesia del colangiolo
negli epatociti, quindi coniugata con acido determina il mancato smistamento della bile, con
glucuronico, filtri negli spazi di Disse e torni nel conseguente morte, a meno di un rapido
circolo ematico. trapianto di fegato. Inoltre le cellule dei colangioli
Questo fenomeno si verifica in patologie come i sono elementi staminali in gradi di differenziarsi
calcoli delle vie biliari, che causano una elevata in epatociti: da essi dipendono i fenomeni di
pressione a livello del capillari, I quindi una rigenerazione, dovuti a capacità di
fuoriuscita di bilirubina diretta. i sintomi di questa differenziamento da parte delle cellule dei
patologia sono dati da un ittero molto evidente. colangioli.
L’ittero può perciò esse causato anche dalla Lasciati i colangioli si entra nei condotti biliari
presenza nel sangue di bilirubina indiretta (non che confluiscono nei due dotti epatici per poi
coniugata). arrivare alle vie biliari extraepatiche.
In questo caso l’ittero è dovuto a patologie All’interno del fegato, i canalicoli biliari non
molto diverse, per es una malattia emolitica presentano modificazioni rilevanti, così come non
acuta che causa un elevato afflusso di bilirubina subisce modificazione la bile, almeno fino a che
al fegato ed il mancato riassorbimento da parte non arriva alla colecisti.
degli epatociti. Le vie biliari extraepatiche sono rappresentate
In condizioni di normalità, i capillari biliari sono dal dotto epatico com, che in seguito riceve il
strutture perfettamente chiuse, grazie ai classici dotto cistico, per andare a formare il dotto

coledoco. Questo passa dietro la prima porzione delimitano uno spazio canalicolare intercellulare
del duodeno e la testa del pancreas, e va a esteso sino alla membrana basale su cui le
sboccare a livello della faccia mediale della cellule poggiano.
seconda porzione del duodeno. La colecisti non funziona solo come un
A livello della papilla duodenale sono presenti serbatoio, ma serve anche a concentrare la bile
formazioni sfinteriche, che permettono la assorbendo parte dell’acqua in essa contenuta.
dismissione di bile solo nel caso di presenza di Mentre nella fasi di riposo il sistema dei
grassi nel duodeno, ed ulteriori sfinteri che canalicoli intercellulari, che si delimita tra le
impediscono il passaggio della bile nel condotto cellule dell'epitelio di rivestimento appare ridotto
pancreatico principale quindi nel pancreas, con ad una sottile fessura, nella fase di
la conseguente attivazione degli enzimi concentrazione della bile (trasporto attivo di Na+
proteolitici che distruggerebbero il pancreas e passivo di acqua) gli spazi canalicolari
(pancreatiti acute). intercellulari risultano dilatati.
La parete di questi condotti è costituita da Nel plasmalemma delle superfici laterali delle
epitelio di rivestimento e da lamina propria, con cellule epiteliali è stata dimostrata attività
infiltrazione lifocitaria (MALT), ed alcune ATPasica. Il trasporto attivo degli elettroliti,
ghiandole. Esternamente alla mucosa si trova l’assorbimento di acqua ha luogo a seguito del
una tonaca fibromuscolare, la componente trasporto attivo di Na+ negli spazi intercellulari. Si
muscolare è necessaria alla progressione della stabilisce un gradiente osmotico che richiama
bile nei dotti. acqua dal lume della colecisti.
In seguito avviene il drenaggio dei fluidi: spazi
intercellulari, membrana basale, capillari
Colecisti sanguigni, tonaca propria.
La parete di quest'organo presenta alcune

caratteristiche dovute al fatto che in esso la bile
ristagna, subendo modificazioni sostanziali.
La mucosa è sollevata in pieghe ramificate, alla
Apparato
cui formazione prende parte anche la lamina
propria. L'epitelio di rivestimento è batiprismatico
respiratorio
semplice.
La mucosa si mette in rapporto con la tonaca
fibromuscolare senza interposizione di una FUNZIONI
sottomucosa. 1) Permette gli scambi gassosi attraverso le
La tonaca fibromuscolare è costituita da fasci di pareti degli alveoli polmonari. Questa è una
fibrocellule muscolari lisce i,ntrecciate (si funzione fondamentale: gli alveoli, unità
determina la spremitura dell'organo), e da fibre funzionale del polmone, sono cavità sferiche,
collagene. circondati da una rete capillare. Gli scambi
In fine è presente una tonaca avventizia sulla gassosi avvengono tra l’aria inspirata, alla quale
faccia superiore, una sierosa peritoneale sulla è ceduto CO2, e il sangue circolante nei capillari,
faccia inferiore. alla cui emoglobina passa O2.
Nel contesto della mucosa non sono presenti 2) Modifica le caratteristiche dell’aria
ghiandole, l'epitelio di rivestimento è inspirata, la quale deve esse riscaldata fino a
caratterizzato da un’orletto striato breve e sottile, raggiungere la temperatura corporea, e
formato da corti microvilli. umidificata (saturata di vapore), in quanto il CO2,
Le cellule epiteliali sono saldamente unite tra essendo molto solubile, per diffondersi deve
loro a livello delle parti apicali mediante trovare un’ambiente saturo di vapore.
complessi di giunzione (zonula aderente, 3) Possiede dei meccanismi difensivi specifici
occludente, desmosoma). e aspecifici, addetti alla depurazione dell’aria per
A queste aree, che devono esse considerate la difesa contro batteri. A questo scopo
impermeabili, fanno seguito, verso il polo basale, partecipano le vibrisse, nel vestibolo del naso
la membrana caratterizzata da un profilo che fermano grosse scorie, e sopratutto la
irregolare per la presenta di interdigitazioni che

mucosa respiratoria, che presenta caratteristiche casuale. Infatti le ciglia alte lo spingono in basse,
differenti in base al tratto in cui si trova. quelle basse in alto.
4) Il polmone è inoltre provvisto di macrofagi, Esistono due malattie ereditarie, che creano
che sono in grado di fagocitare ed eliminare patologia a questo livello, confermando
aggressori e qualsiasi sostanza estranea che l’importanza della secrezione mucosa e
abbia superato le barriere difensive. dell’attività ciliare.
Quest’organo, a livello del capillare, è provvisto La prima è la fibrosi cistica, una malattia che
di un caratteristico endotelio in grado di attivare colpisce tutte le ghiandole esocrine, compreso il
la trasformazione dell’angiotensina I, prodotta pancreas esocrino. Vengono colpite le pompe
dal rene, in angiotensina II. ioniche, e il muco prodotto risulta denso e
5) Sono anche presenti funzioni assorbenti, vischioso, rendendo impossibile l’azione delle
dovute alla presenza di cellule con orletto striato ciglia. Il muco prodotto quindi ristagna e diviene
nell’epitelio della mucosa respiratoria (può un solvente per sostanze tossiche e
assorbire anche farmaci tra cui steroidi). cancerogene, causando sinusiti, tracheiti e
6) La sensibilità olfattiva è una funzione bronchiti.
effettuata da un settore limitato, presenti a livello L’altra è la sindrome di Kartagenar (delle
della volta delle cavità nasali, per la presenza di ciglia immobili), in questa patologia per la
cellule nervose (recettori di 1° tipo). mancanza di un gene che esprime per la dineina
7) La fonazione è una funzione fondamentale, (proteina ad attività ATPasica), fondamentale per
che implica la presenza di un’organo in cui i fornire l'energia ai microtubuli, le ciglia risultano
suoni vengono prodotti e amplificati, la laringe. immobili. Tutte le cigli dell’organismo, non solo
quelle respiratorie, vengono colpite, causando
L’organizzazione dell’apparato respiratorio anche sterilità maschile e femminile.
avviene sia per le funzioni, che le caratteristiche
in due porzioni: alte vie e basse vie La struttura dell’epitelio respiratorio, mostra a
respiratorie. livello delle cavità nasali, un orletto di ciglia, e in
Le alte vie respiratorie comprendono il vestibolo simbiosi anche cellule mucipare caliciformi (la
nasale, le cavità nasali e la rinofaringe. Dalla simbiosi è presente solo qui), è un’epitelio
rinofaringe si passa all’orofaringe, un tratto in pseudostratificato. In profondità si trovano
comune con l’apparato digerente, e da qui si numerosi linfociti (produzione di IgA) e ghiandole
passa all’adito della laringe, che immette nelle miste.
basse vie respiratorie, che si dividono in Tuttavia sono presenti anche altri elementi
extrapolmonari (laringe, trachea, bronchi), e cellulari come le cellule basali (sono cellule
intrapolmonari (bronchioli). staminali, capaci di differenziarsi sia nella linea
ciliare che in quella a muco, a seconda dell’aria
MUCOSA RESPIRATORIA inspirata), assorbenti (caratterizzate da orletto a
spazzola), endocrine (più profonde, sono cellule
Nelle vie respiratorie inferiori, che conducono
argentaffini, che producono serotonina),
solo l’aria, ha la sola funzione di scaldare l’aria.
sensoriali.
Possiede le caratteristiche di tutte le mucose:
Nei territori più protetti dall’esposizione all’aria
ha un epitelio di rivestimento, una lamina propria
prevalgono le cellule mucipare (superficie
e una scarsa sottomucosa, che può mancare
inferiore dei tre cornetti nella mucosa nasale)
sopratutto dove è aderente alle parti scheletriche
(cavità nasali) e cartilaginee (anelli tracheali).
L’epitelio di rivestimento è caratterizzato dalla MUCOSA NASALE
presenza di cellule mucose caliciformi e da Presenta caratteristiche differenti dagli altri
cellule ciliate (simbiosi muco-ciliare). Differisce in territori, la sua importante funzione è
base alle zone. apprezzabile sopratutto quando la sua funzione
Sono anche presenti ghiandole miste (tubulo viene scavalcata (respirazione a bocca aperta).
acinose ramificate). Oltre alle cellule mucipare, Oltre a modificare l’aria inspirata riscaldandola,
anch’esse partecipano alla formazione di muco, mischiandola con quella calda delle cavità
che tuttavia è misto a una componente sierosa, paranasali, è importante per la ricca
atta a fluidificare il muco secreto, perché questo vascolarizzazione, con grosse lacune di sangue
venga spostato dalle ciglia delle cellule ciliate. (caverne piene di sangue).
Questo movimento di trasporto, inoltre, non è
Qui l’organizzazione è tipica di un tessuto Questo epitelio, in certi punti, è occupato dalle
erettile, che può permettere l’aumento dello vie di drenaggio delle ghiandole olfattive.
spessore della mucosa, rendendo difficoltoso il Più in basso, a livello della lamina propria, si
passaggio con l’aria, umidificandola, distinguono dei fascetti di fibre nervose (danno
riscaldandola e idratandola. origine al nervo olfattivo). Sulla superficie
La maggiore organizzazione vascolare rende dell’epitelio pervengono delle molecole
differente questo epitelio dagli altri. (osmofori), che impressionano, legandosi ad
E’ presente una notevole quantità di esse, le cellule olfattive (recettori di 1° tipo).
anastomosi arterovenose, non sufficienti da sole Ci sono delle analogie con la sensibilità
ad inspessire la mucosa. gustativa: c’è cooperazione fra i due tipi di
In profondità la mucosa aderisce al periostio, sensibilità, come per la percezione gustativa,
dove si infiltrano arterie, che formano delle anche qui c’è cooperazione tra recettori e
arcate, da cui si dipartono reti capillari ghiandole. Infatti le ghiandole olfattive producono
sottoepiteliali, che riforniscono in continuità di una glicoproteina (simile a quella prodotta dalle
sangue caldo (contribuisce a scaldare l’aria). ghiandole gustative), la quale va a legarsi alle
Esistono a livello postcapillare delle formazioni cellule olfattive, e fa da vettore agli osmofori.
sfinteriche muscolari, che permettono l’afflusso Queste ghiandole sono di tipo
di sangue venoso nelle caverne in cui si tubulo-alveolare semplice, il loro dotto escretore
accumula sangue, provocando l’inspessimento ha parete propria, ed attraversa l’epitelio.
della mucosa nasale.
Questo fenomeno non avviene in La cellula olfattiva ha un corpo cellulare
contemporanea nelle due cavità nasali, ma provvisto di un nucleo e due prolungamenti, uno
alternativamente, a cicli di 2 o 3 ore. apicale, e uno profondo. Essendo una cellula
La malattia più grave dell’epitelio respiratorio è nervosa, il prolungamento apicale sarà un
il tumore. E’ caratterizzato dalla trasformazione dendrite, quello profondo un’assone.
dell’epitelio respiratorio in un’epitelio con cellule La porzione apicale ha una parte assiale che
piatte e squamose (che è di solito presente solo arriva fino alla superficie dove si dilata nella
nelle corde vocali vere). vescicola olfattoria. Da qui si dipartono i filuzzi
Inoltre sostanze irritanti che si trovano dell’aria olfattivi, che si intrecciano sulla superficie della
possono indurre le cellule basali ad mucosa. Le glicoproteine si legano a questo
un’involuzione di tipo squamoso (la metoplasia livello, questa disposizione permette un notevole
squamosa è il passaggio obbligato alla ampliamento della superficie.
neoplasia). I filuzzi olfattivi hanno la stessa struttura delle
ciglia (in molti animali hanno struttura differente),
MUCOSA OLFATTIVA tuttavia non sono mobili, risultano immerse in un
secreto che ha origine sia dalle ghiandole, sia
Si estende per un’area di circa 500 mm2 nella
dalle cellule di sostegno. Il secreto non è muco,
volta delle cavità nasali, in rapporto con la lamina
ma presenta proteine (secrete per lo più dalle
cribrosa dell'etmoide, dove passano i filuzzi del
ghiandole) e lipidi (secreti sia dalle ghiandole che
nervo olfattivo. Si trova anche su parte del setto
dalle cellule di sostegno).
e sulle pareti laterali al punto di attacco del
I lipidi sono molto importanti in quanto gli
cornetto superiore.
osmofori sono liposolubili, per cui devono
Questa mucosa ha uno spessore più rilevante,
sciogliersi nello strato lipidico per agire come
dovuto ad un maggiore spessore dell’epitelio di
stimoli sui filuzzi: si creerà un potenziale d’azione
rivestimento e della lamina propria, la quale è
che si porta al corpo cellulare e di qui al neurite.
provvista di molte ghiandole olfattive. La mucosa
aderisce al piano osseo, infatti manca una
Le cellule di sostegno sono localizzate tra i
sottomucosa.
neuroni, ed hanno una funzione isolante a livello
In questa mucosa sono presenti i recettori
degli strati superficiale ed intermedio, per evitare
olfattivi. L’epitelio è pluriseriato con nuclei
interferenze tra neuroni contigui. Partecipano
cellulari a diversi livelli. Si distinguono due file di
all’elaborazione del secreto glicoproteico, che si
nuclei: una superficiale (cellule olfattive), ed
stratifica sulla superficie dell’epitelio olfattivo.
una profonda (cellule basali).
Tutti gli altri nuclei sparsi appartengono ad
un’altra serie di cellule, dette di sostegno.
Le cellule basali hanno due funzioni: fanno da Cartilagine epiglottide
isolanti tutto intorno ai filuzzi olfattivi (hanno
propaggini che avvolgono l’assone), possono Ha la caratteristica di potersi abbassare
differenziarsi in neuroni. Infatti distruggendo la durante la deglutizione (escludendo le vie
mucosa olfattiva, mediante taglio dei neuriti che respiratorie), e di alzarsi durante la respirazione
provoca la scomparsa delle cellule olfattive, (escludendo le vie digestive). ha quindi la
oppure con agenti diretti, le cellule basali caratteristica di essere elastica.
differenziandosi possono reintegrare le cellule
nervose (è l’unico caso in cui si ha la
riproduzione di cellule nervose). STRUTTURA
E’ costituita da cartilagine elastica, inoltre sul
Nelle ghiandole di Bowmann (tubulo alveolari versante che da sulle vie digerenti, nella lamina
semplici, muco-sierose) il condotto escretore è propria della mucosa, sono presenti ghiandole
formato da cellule piatte, negli alveoli sono (infatti qui deve scivolare il bolo alimentare,
presenti cellule a secrezione sierosa e cellule quindi c’è bisogno di lubrificazione).
cubiche presentanti un REL molto sviluppato: L’epitelio è pavimentoso stratificato. A livello
queste secernono i lipidi. delle pieghe ventricolari è presente una mucosa
A livello del recettore olfattivo, a differenza di molto spessa, ricca di ghiandole, che presenta
quello gustativo, a causa della minor estensione anche una piccola parte di tessuto linfoide, che
della superficie, esiste un fenomeno di forma la tonsilla laringea.
adattamento dovuto alla saturazione (quando Al di sotto della piega ventricolare, si trova il
tutti i recettori sono saturati da osmofori non si ha ventricolo laringeo, tra questo e il lume della
più la percezione dello stimolo). Queste laringe, le corde vocali vere formano un
ghiandole sono situate nella lamina propria della diaframma teso.
mucosa olfattiva. Le corde vocali vere hanno inserzione in avanti,
nella cartilagine tiroide, in dietro, all’apice delle
Segue un breve tratto, la rinofaringe, che cartilagini aritenoidi. Sono formate da una
presenta un’epitelio respiratorio classico, che si componente elasto-muscolare, costituita dal
assottiglia in direzione dell’orofaringe. legamento e muscolo tiroaritenoideo, detti anche
legamento e muscolo vocale, i quali si
ineriscono al processo vocale delle cartilagini
aritenoidi.
Le cartilagini aritenoidi sono provviste di due
processi, vocali e muscolari, su cui vanno ad
Laringe inserirsi i muscoli che permettono la rotazione
all’esterno, e all’interno, delle due cartilagini,
Costituisce la 1° parte delle basse vie regolando così il grado di tensione delle corde
respiratorie, ed è l’organo della fonazione. vocali, e l’apertura della rima della glottide.
Presenta una complicata configurazione La piega ventricolare è dotata di un’epitelio
interna, in cui si distinguono due tratti, il cui limite respiratorio classico, che continua fino a rivestire
è dato dalla rima della glottide, una parte il ventricolo. A livello delle corde vocali invece,
superiore (epiglottide), ed una parte inferiore l’epitelio diviene pavimentoso stratificato,
(epiglottide). Quest’ultima parte, nella porzione oltrepassate le corde vocali, l’epitelio è di nuovo
terminale, continua nella trachea. respiratorio.
La glottide è un’apertura delimitata dalle corde L’epitelio delle corde vocali è quindi differente,
vocali vere, al di sopra si trovano le pieghe inoltre non presentando ghiandole (che
ventricolari, o corde vocali false. Tra queste e le interferirebbero sui movimenti), nella lamina
corde vocali vere, si delimita il ventricolo propria presentano del connettivo collageno,
laringeo, che possiede una notevole importanza tessuto elastico, connettivo (legamento vocale),
nella fonazione. e una componente muscolare (muscolo vocale).
Il ventricolo laringeo è importante per il timbro
di voce: ad esempio i suonatori di cornetto
devono tenere la glottide molto chiusa, per cui si
hanno continue pressioni sul ventricolo laringeo,

che alla lunga lo sfiancano conferendo All’interno del polmone l’albero bronchiale si
nell’individuo un timbro di voce caratteristico. ramifica: dall’ilo alla periferia del polmone vi è
una successiva e progressiva modificazione
FUNZIONI DELLA MUCOSA RESPIRATORIA della struttura dei bronchi, i quali diventano
sempre di più sottili e di calibro inferiore.
Nelle vie respiratorie inferiori, che servono
Modificazioni che giustificano le diverse
soltanto per la conduzione dell’aria, ha la
patologie infiammatorie nei vari tratti, si
funzione di riscaldare l’aria inspirata, nei
distinguono infatti in tracheobronchiti (grossi
bronchioli invece vi è un tratto in cui solo
bronchi) e bronchiopolmoniti (bronchioli), tali dati
raramente avvengono scambi gassosi (cosa
spigano alcuni aspetti dell’asma bronchiale.
caratteristica degli alveoli)
Dalla trachea si divide in due bronchi
(divisione di 1° ordine), ed ogni bronco è diviso in
bronco lobare (2° ordine). Trachea
Nel polmone oltre ai lobi, che sono indipendenti
tra loro in quanto ricevono una ventilazione e L’inizio delle vie respiratorie inferiori è
vascolarizzazione propria, esistono territori, caratterizzato da condotti aventi una parete
nell’ambito dei lobi, piuttosto estesi, anch’essi rigida per la presenza di uno scheletro
indipendenti: sono le zone o segmenti cartilagineo, dato da anelli di cartilagine
polmonari (interventi al polmone comportano incompleti, a forma di c, che si alternano a
asportazioni di lobi o zone, per sacrificare meno lamine fibrose.
parenchima). Qui lo strato muscolare è ridotto (si rinvengono
Con il termine bronchioli si intende la divisione i fascetti di muscolatura liscia che formano il
di bronchi a livello della quale non esiste più la muscolo tracheoesofageo), ed è circolare.
componente cartilaginea (in patologia si La concentrazione di tale strato favorisce
distinguono bronchiti e bronchiociti, i bronchioli l’avvicinamento delle due estremità dell’anello
possono essere attaccati dall’asma). bronchiale.
Nel polmone si rinviene in superficie un reticolo La mucosa respiratoria presente in questo
(lobuli polmonari) formato da setti connettivali tratto è tipica, e al di sotto si rinviene una
che forma delle aree poligonali di parenchima sottomucosa ricca di ghiandole, accumulate
polmonare dette areole. Sono dotati di sopratutto nella parte posteriore del condotto
vascolarizzazione e ventilazione propria (si parla privo di protezione cartilaginea a contatto con lo
anche di bronchioli lobulari). Tuttavia questo strato muscolare, che con la sua contrazione ne
disegno lobulare è presente solo in superficie. determina la spremitura.
Anterolateralmente si rinviene poi una tonaca
fibrosa data dall’anello cartilagineo e dal
circostante pericondrio. Intorno è presente una
tonaca avventizia.
Trachea e bronchi Polmone

E’ costituito da un tessuto molto elastico, ed è
Le vie respiratorie inferiori comprendono due
avvolto da una tonaca sierosa (pleura), la quale
segmenti: una prima parte è detta
delimita una cavità virtuale (cavità pleurica), in
extrapolmonare, e comprende la trachea e i
cui è presente una pressione negativa che
grossi bronchi, un’altra intrapolmonare.
comporta l’espansione del polmone e della
I bronchi principali, a livello dell’ilo, si dividono
cassa toracica.
in rami lobari, da questa prima ramificazione si
Le modificazioni più notevoli dell’albero
passa a condotti variamente ramificati, che
bronchiale all’interno del polmone si hanno alla
vanno a territori polmonari (zone o segmenti),
periferia, dove aumenta la componente elastica,
che costituiscono unità con vascolarizzazione e
estremamente importante a livello dei bronchi più
ventilazione indipendente.
periferici, privi di cartilagine.

La funzione di tali vie è sempre quella di arterioso, con conseguente scarso rifornimento
umidificare l’aria, rendendola satura di vapore, e di ossigeno ai tessuti.
di difendere le vie che seguono da agenti
estranei. MODIFICAZIONI DEI BRONCHI
All’esame strutturale si nota che ogni anello è
Dai bronchi sub-zonali in poi, si osservano
avvolto da uno strato di pericondrio, che si
sporadiche, e poi sempre più frequenti,
continua con l’avventizia. La sottomucosa è ben
evaginazioni (alveoli polmonari), e si crea una
visibile dove non ci sono gli anelli cartilaginei,
grande possibilità di scambi gassosi (bronchioli
presenta accumuli ghiandolari.
respiratori e poi condotti alveolari, dove il bronco
Tale struttura mantiene la stessa
è quasi inesistente).
organizzazione anche nei bronchi.
Si ha una progressiva riduzione dello scheletro
A livello dell’ilo i bronchi penetrano nel polmone
cartilagineo, che diventa a placche più piccole e
e all’interno di esso iniziano a dividersi con
più distanziate: a livello dei bronchioli si ha la
modalità dicotomica.
scomparsa dello scheletro cartilagineo.
Con questa modalità ogni ramo da origine a
I bronchioli sono canali molto piccoli, del calibro
due rami più piccoli uguali tra loro. Si hanno
di circa 10/13 µm,e visto che si arriva alla
pertanto 10 bronchi zonali, che vanno a
superficie di scambio, dove è presente una
raggiungere le 10 zone del polmone.
parete sottile, elastica e contrattile, devono
Questi rami zonali o segmentali sono condotti
sparire alcune caratteristiche del tratto
che a loro volta danno origine a collaterali più
precedente: scompare la secrezione di muco,
piccoli, senza perdere la propria individualità.
per cui non ci sono ghiandole e cellule mucipare
Questi collaterali sono detti bronchi sub-zonali o
caliciformi.
sub-segmentali (divisione monopodica).
Vi è una totale assenza di sottomucosa (per cui
I vasi che arrivano al polmone presentano le
mancano anche le ghiandole, che con la loro
stesse divisioni dei bronchi di cui sono satelliti.
secrezione mucosa davano una risposta ad
La vascolarizzazione del polmone, come nel
agenti infiammatori).
fegato, comprende due tipi di circolazione: una
A questo livello prevale la componente
funzionale, e un’altra nutritizia.
muscolare-elastica, che favorisce l’espansione di
tale distretto, che rappresenta la parte più
CIRCOLAZIONE FUNZIONALE plastica delle vie, mentre quella più rigida è
Il sangue venoso circola tramite l’arteria situata a livello dell’ilo del polmone.
polmonare (che deriva dal tronco polmonare, ci La grande elasticità è data pertanto dalla
sono due arterie polmonari che portano sangue componente muscolare-elastica.
venoso dal ventricolo destro), che decorre Le placche cartilaginee consentono un maggior
satellite di un bronco (che inizia a presentare grado di movimento muscolare, con
placche cartilaginee e non più un’anello). modificazione dell’organizzazione dello strato
Il sangue venoso arriva alle reti capillari degli muscolare, che si sostituisce alla sottomucosa.
alveoli, dove avviene l’ossigenazione, e come Alla ramificazione dei bronchi zonali il condotto
sangue arterioso è drenato dalle vene polmonari, è più sottile e c’è una progressiva riduzione della
a loro volta satelliti dei bronchi. cartilagine.
I bronchioli non presentano più scheletro
CIRCOLAZIONE NUTRITIZIA cartilagineo, sono forniti invece di muscolatura
che presenta interruzioni, che sono indice di una
Sono vasi che vascolarizzano la parete
disposizione a spirale della stessa muscolatura.
bronchiale, e arrivano dalle arterie bronchiali
Gli effetti di tale disposizione sono il
(rami dell’aorta toracica), che portano sangue
restringimento del calibro, e il contemporaneo
arterioso e che si distribuiscono anche al
accorciamento del bronco durante l’espirazione,
polmone.
per eliminare l’aria che nei polmoni si
Il sangue refluo è drenato dalle vene bronchiali.
accumulerebbe nello spazio respiratorio morto.
Una liberazione di istamina sottopone questo
Le sue circolazioni sono indipendenti, anche se
tipo di muscolatura a spasmi: si ha così l’asma
in meno dell’1% dei casi si hanno anastomosi tra
bronchiale, che determina notevoli difficoltà non
i due circoli. Se queste non rispettano le
tanto durante l’inspirazione, a cui si può supplire
condizioni fisiologiche, al cuore arriva sangue

con un grosso sforzo respiratorio, quanto durante vascolare, formato da un ramo lobulare
l’espirazione. dell’arteria polmonare, che entra dall’emergenza
Manca la secrezione di muco, inoltre la tonaca di una vena lobulare, radice delle vene
muscolare si avvicina progressivamente polmonari.
all’epitelio, tanto che risulta più difficile Nel lobulo il bronchiolo si ramifica, seguito
distinguere i vari strati e le tonache. dall’arteria, che prosegue affiancata ad esso
Il tessuto elastico si dispone più o meno come facendosi più sottile, e prosegue fino ai
la muscolatura: la parete dei bronchioli presenta bronchioli terminali, i quali forniscono gli alveoli
dunque lamine di tessuto elastico a ridosso della considerati un’ulteriore suddivisione indipendente
mucosa (la lamina propria è assente, e talvolta dal polmone.
determina la formazione di rilievi). L’altezza delle Via via che i bronchioli si ramificano cessa
cellule dell’epitelio si riduce progressivamente e l’apporto ad sangue arterioso ai bronchi da parte
compaiono le cellule di Clara (bronchiali, delle arterie bronchiali: questo avviene quando si
elementi sierosi con REG molto sviluppato), che arresta la formazione della parte bronchiale e si
presentano granuli apicali secernenti, e, si crede, rinvengono gli alveoli. Infatti ricevono solo il
un materiale tensioattivo simile a quello alveolare sangue venoso giunto attraverso le arterie
per mantenere sempre disteso il lume della polmonari.
parete bronchiale. I rami che arrivano qui formano reti capillari
perialveolari intorno agli alveoli. In queste reti
Rami di divisione dei bronchi passa il sangue refluo che viene ossigenato,
passa poi in venule post-capillari come sangue
Bronchi principali 1° ordine arterioso.
lobari 2° ordine Tali venule nel lobulo vanno a versarsi in un
zonali o segmentali 3° ordine anello venoso che circonda e delimita il lobulo
sub-zonali 4/12° ord. polmonare.
Il parenchima polmonare si trova
bronchioli interlobulari 12/15° ord. prevalentemente alla periferia dell’organo, ed è
lobulari 16° ord. sopratutto in superficie che si apprezza la
respiratori 17/19° ord. suddivisione in lobuli.
condotti alveolari 20/22° ord. A livello dell’ilo i vasi confluiscono a formare un
alveoli 23° ordine ramo della vena polmonare che scorre sui setti
interstiziali, e a questo livello decorre satellite dei
Strutture che vanno incontro a modificazioni: bronchi.
scheletro cartilagineo, corredo muscolare, L’ultimo tratto del bronco è fornito da un’epitelio
componente elastica, ghiandole, epitelio di cilindrico cigliato pluriseriato, presenta cellule di
rivestimento (cellule epiteliali ciliate, mucipare Clara ed ha una muscolatura disposta a spirale,
caliciformi, di Clara). vicino ad esso.
In questo tratto si aprono sporadicamente come
STRUTTURA degli sfaldamenti, dapprima rari e discontinui, in
seguito diventano sempre più numerosi, i
Esistono qui due compartimenti: vie respiratorie
bronchioli respiratori. Per ridurre la tensione
e zone di scambio, rappresentate dagli alveoli.
superficiale a questo livello, viene prodotto il
Le vie respiratorie comprendono due diversi
surfactante polmonare.
segmenti a caratteristiche differenti, uno iniziale
Da questo punto in poi il parenchima
più rigido, provvisto di scheletro cartilagineo, ed
polmonare è costituito principalmente dagli
uno terminale periferico molto plastico, i
alveoli. Si passa in seguito ai condotti alveolari.
bronchioli.
A questo livello sono ancora presenti piccolissimi
Nel polmone oltre alle zone e ai lobi, esistono i
territori tra gli alveoli, residui della parete
lobuli, territori indipendenti per vascolarizzazione
bronchiale, costituiti da un’epitelio più un piccolo
e ventilazione, forniti da un bronchiolo lobulare.
strato muscolare, per cui gli alveoli presentano
Tali lobuli sono ben visibili sulla superficie del
un'imbocco costituito da un colletto in cui esiste
polmone, e sono separati da setti interlobulari, in
una piccola componente muscolare.
cui risiedono macrofagi pigmentati.
Infine si passa ai sacchi polmonari, in cui la
Ogni lobulo presenta un ilo da cui entra il
parete è completamente scavata negli alveoli. Il
bronchiolo, e che presenta il peduncolo
passaggio da condotti a sacchi alveolari è sostanza riesce ad inibire la tensione
segnato dagli infundiboli o atri, zone morte superficiale. E’ composta da fosfolipidi saturi
respiratorie. (dipalmitoil, fosfatidilcolina, fosfatidilglicerolo), e
Gli alveoli occupano gran parte del parenchima apoproteine, e deve avere una produzione
polmonare, sono di dimensioni diverse, e continua.
terminano a fondo cieco. La mancanza di questa sostanza in soggetti
L’evoluzione ha consentito, nell’uomo, all’aria di giunti al termine di gravidanza, al giusto
arrivare in contatto con una superficie sottile, momento può essere presente, ma con processi
favorevole per uno scambio tra aria e sangue di necrosi ai pneumociti di II tipo, incapaci di
estremamente veloce. produrre surfactante per cause genetiche. Il caso
classico è quello dei bimbi prematuri (5°/6°
Il processo filogenetico è stato molto lungo, e confrontando i mese), che un tempo erano destinati a morte
polmoni di altre specie animali si riscontra che negli anfibi esiste certa, in quanto alle prime respirazioni, per
un polmone con un’unico sacco, e non suddiviso in alveoli, negli assenza di surfactante, si aveva il collasso
uccelli non terminano a fondo cieco, ma presentano canalicoli respiratorio. Oggi possono essere salvati se posti
anastomizzati tra loro. in una situazione in cui sia presente molto
ossigeno, e fornendo loro il surfactante, che oggi
Gli alveoli sono di forma sferica, hanno viene ricostruito artificialmente.
un'imbocco e consentono il massimo contatto tra
aria e sangue. PARETI ALVEOLARI
La loro parete risulta molto vascolarizzata da Sono molto sottili, da non riuscire a definire
una ricca rete capillare (aventi parete molto l’epitelio interno, si notano bene le sporgenze di
sottile formata un endotelio e una membrana pneumociti di II tipo.
basale, i globuli rossi si incolonnano all’interno, Nei setti interalveolari c’è una notevole
in alcuni casi deformandosi). componente elastica, e sono presenti anche reti
Sul versante opposto si trovano cellule piatte, capillari, fibre collagene e fibroblasti, inoltre si
che in certi punti sono più alte e ciliate, sono trovano i macrofagi residenti nel polmone.
presenti cellule di Clara e un cercine muscolare Quest'ultimi possono entrare nell’alveolo a
(zona del colletto). Esiste anche la possibilità di depurare l’aria dell’alveolo dalle ultime scorie.
comunicazione tramite i pori alveolari (poco La componente elastica e la componente
numerosi nell’uomo). Un globulo rosso può macrofagica sono molto importanti, e possono
trovarsi ad effettuare scambi gassosi tra due essere colpite da due condizioni patologiche,
alveoli. l’enfisema e la silicosi.
Gli alveoli sono formati da un’epitelio sottile con L’enfisema polmonare comporta la distruzione
una membrana basale sul versante esterno, e della componente elastica del polmone. Infatti in
circondati da capillari, costituiti anch’essi da un seguito a presenza di sostanze tossiche, e a
sottile endotelio e da una lamina basale, sono conseguenti processi infiammatori (fumatori), c’è
separati tra loro dai setti interalveolari, che hanno un massiccio richiamo di macrofagi e granulociti:
al loro interno fibre elastiche indispensabili per questi liberano la loro componente granulosa
l’espansione della zona. contenente anche l’elastasi, un enzima che
Hanno diverse dimensioni, i più piccoli alveoli distrugge la componente elastica del polmone. In
sono di 75µm, i più grandi di circa 300 µm. certi individui la distruzione della componente
Le differenza di dimensioni provocherebbero un elastica è dovuta alla mancanza di produzione
passaggio d’aria dagli alveoli più piccoli a quelli nel fegato di una proteina (α-1 antitripsina), che
più grandi, dovuto alla forte tensione superficiale inibisce l’azione della elastasi. Questo comporta
degli alveoli più piccoli (è infatti inversamente la fusione degli alveoli e la riduzione della
proporzionale per la legge di Young-Laplace superficie di scambio respiratorio.
P=I/r). Alcuni lavori espongono ad ambienti nocivi
Ciò comporterebbe il collasso degli alveoli più (miniere), in cui respirando si assimilano
piccoli (atelettasia), ed una conseguente sostanze a nebulizzazione sensibilissima (come
riduzione della superficie di scambio. la silice), le quali sono incamerate dai macrofagi.
Questo però non si verifica grazie alla presenza Questi possono tenere dentro il materiale
di una sostanza, il surfactante, prodotta dai accumulato, restando inerti, o più spesso liberare
pneumociti di II tipo che vengono rivestiti. Questa

sostanze che provocano infiammazioni MACROFAGI ALVEOLARI
prolungate, le silicosi. C’è un lento ricambio, per cui avviene un
continuo trasporto di macrofagi al polmone, in
L’epitelio alveolare è costituito da due tipi di quanto una parte va perduta quando passano nel
cellule: i pneumociti di I tipo (cellule estese ed lume alveolare.
appiattite, il cui citoplasma sporge nella cavità Nel soggetto fumatore il macrofago accumula
dell’alveolo con superficie liscia), e i pneumociti numerosi lisosomi secondari ripieni di catrame e
di II tipo (elementi tondeggianti, sporgenti di minerali, questo comporta la perdita della
anch’essi nel lume dell’alveolo, i quali in funzione del macrofago.
superficie presentano microvillosità, dappertutto Tutto intorno al polmone è presente una tonaca
tranne che nella parte centrale della cellula, da sierosa, la pleura, che costa di due foglietti
cui viene liberato il surfactante). (parietale e viscerale), che determinano uno
Un’altro elemento caratteristico di queste spazio virtuale (cavità pleurica).
cellule è rappresentato dalla presenza di inclusi Costituisce una specie di fascia elastica.
all’interno, i corpi multilamellari, che sono
granuli di origine lisosomiale, contenenti oltre a
idrolasi acide, anche una lipoproteina ad azione
surfactante.
Hanno forma a guscio di cipolla, utile per la
secrezione di surfactante, che liberato si srotola
nella parete interna dell’alveolo.
Sotto l’epitelio è presente la membrana basale,
Apparato genitale
la quale è fusa con quella sottostante dei
capillari, ad di sotto ancora sono presenti le
maschile
cellule endoteliali dei capillari.
Sul versante alveolare, la superficie presenta
un velo di surfactante. Questa esiguità della ORGANIZZAZIONE
barriera favorisce scambi rapidi. Consiste di due gonadi e delle vie spermatiche.
Lo scambio deve avvenire molto rapidamente Le gonadi prendono il nome di didimo, che è la
nell’alveolo, dove si attua il rifornimento di sede della spermatogenesi. E’ costituito da 250
sangue venoso alla rete capillare, qui viene logge, nelle quali si trovano da 1 a 4 tubuli
ossigenato e poi drenato alle vene polmonari, seminiferi contorti (sono anse aventi le due
grazie alle pressioni parziali di ossigeno dall’aria estremità che sboccano nel tratto iniziale delle
viene ceduto al sangue, e di anidride carbonica vie spermatiche, e sono a fondo cieco). I tubuli
che viene ceduto all’aria. sono avvolti su se stessi, e sono lunghi circa
La pressione parziale di anidride carbonica 30/70 cm, di conseguenza si ha un totale di 30
cade da 46 mmHg a 40 mmHg, di ossigena da mt di tubulo, dove avvengono i fenomeni di
46 mmHg a 500 mmHg, le pressioni parziali che differenziamento e maturazione (spermatogenesi
sono nell’alveolo sono le stesse del sangue e spermiogenesi), con la produzione di
arterioso. spermatozoi maturi. Questi sono troppo poco
Il sangue nel capillare circola lentamente per mobili per riuscire a fecondare, infatti non
l’esiguità del lume, che ne rallenta il flusso. rispondono a stimoli chemiotattici per fecondare
Lo scambio avviene in tempi brevissimi, circa la cellula uovo.
1/2 secondo, durante l’esercizio fisico si può Le vie spermatiche iniziano già nella loggia del
arrivare a 1/4 o meno. didimo con i tubuli retti (che presentano le cellule
L’ossigeno viene trasportato legato del Sertoli), a cui segue la rete testis (scavata in
all’emoglobina, che lo fissa e lo libera a livello dei un connettivo piuttosto denso) che sfocia in
tessuti. L’anidride carbonica è in parte legata nei 10/15 condottini efferenti che formano la testa
globuli rossi, in parte solubile nel sangue dell’epididimo, questa terminante nel canale
(H2CO3). Quella degli eritrociti è facilmente dell’epididimo (corpo e coda). Al canale
liberabile, perché nel globulo rosso esiste un dell’epididimo segue il dotto deferente (è la prima
enzima, l’anidrasi carbonica, che scinde parte delle vie spermatiche esterna alle gonadi,
l’anidride carbonica e la libera velocemente. contenuto all’interno della borsa scrotale). Nella

borsa scrotale la temperatura è inferiore ai 37°, L’organo è fornito di una spessa capsula
per permettere lo sviluppo degli spermatozoi. esterna (capsula albuginea), che invia setti in
E’ per questo che durante lo sviluppo profondità, che si vengono a fondere con il
embrionale il didimo scende dall’addome, e connettivo presente a livello dell’ilo (o
attraverso il canale inguinale scende nello scroto. mediastino) dell’organo. Tali setti spesso sono
Il dotto deferente rientra, attraverso il canale incompleti e permettono le comunicazioni tra le
inguinale, nell’addome e passa poi nella pelvi, logge.
dove si slarga nell’ampolla deferenziale che, Alla rete testis si arriva mediante un piccolo
insieme ai condottini iaculatori, si getta nell’uretra tratto a decorso rettilineo, i tubuli retti, in cui gli
prostatica. spermatozoi sono immersi in un liquido nel quale
Durante questo percorsi gli spermatozoi sono sospesi (non è ancora sperma). Per questo
acquisiscono la capacitazione, e con motivo il didimo può essere considerato come
l’eiaculazione vengono espulsi gli spermatozoi una sorta di ghiandola olocrina, da cui si stacca
accumulati nelle ampolle deferenziali, assieme a la cellula.
quelli del canale deferente e del canale Dalla rete testis emergono 10/15 condotti che
dell’epididimo. formano la testa dell’epididimo, a cui fanno
Le vie spermatiche terminano nell’uretra seguito il corpo e la coda (canale
comune, che è quel tratto che è comune sia alle dell’epididimo).
vie urinarie (subito dopo essere uscita dalla
prostata) e alle vie genitali. FUNZIONI
All’apparato genitale sono annesse delle
Questa porzione delle vie spermatiche svolge
ghiandole: le vescichette seminali (in numero di
le funzioni di gametogenesi (a livello dei tubuli
due, ai lati dell’ampolla deferenziale), che
seminiferi), produzione ed eiaculazione di
sboccano nell’uretra prostatica insieme ai
sperma (a questo collaborano diversi settori
condottini eiaculatori, la prostata, unica
dell’apparato a cui si aggiunge l’azione di alcune
ghiandola annessa all’uretra prostatica, che
ghiandole e la partecipazione dell’organo
attraverso numerosi forellini rilascia lo sperma
copulatore per l’emissione dello sperma), ed
durante l’eiaculazione, le ghiandole
un’importante funzione endocrina.
bulbouretrali, annesse all’uretra membranosa,
Se la componente endocrina mancasse,
secernono un materiale mucoso che viene
sarebbero inibite tutte le altre, in quanto il didimo
emesso prima dei secreti delle altre ghiandole,
è responsabile della secrezione di testosterone
per lubrificare le pareti dell’uretra.
che promuove la gametogenesi.
L’apparato genitale è completato dall’organo
Come gli altri organi endocrini, non attua la sua
copulatore, il pene, che permette il deposito dello
funzione isolatamente, tale programma è
sperma nelle vie genitali femminili. Presenta a
regolato da ormoni, i quali hanno la loro sede di
livello dell’uretra, tutto intorno, un corpo
origine nell’encefalo.
spongioso (infatti l’uretra è detta spongiosa), al
quale sono affiancati i due corpi cavernosi del
IPOTALAMO
pene.
¬
Al momento dell’eiaculazione si ha una
IPOFISI
contrazione estesa alle componenti muscolari
¬
delle vie spermatiche.
DIDIMO
(testosterone)
¬
------------------- -------------------
¬ ¬ ¬
1° parte delle vie spermatiche spermatogenesi Vie spermatiche Cute e
(accolte nel sacco scrotale) e ghiandole annesse muscoli,
caratteri
Il didimo è accolto nello scroto ed è diviso in sessuali
logge, le quali sono occupate da 1/4 tubuli secondari e
seminiferi, disposti ad ansa, che con le sue due comportamento
estremità sbocca nella rete testis.

Il testosterone non è emesso soltanto per la via ipofisari, l’LH agisce sulla produzione di
ematica, ma anche direttamente nei tubuli testosterone (cellule di Leyding) e l’FSH sulla
seminiferi, ed è attraverso questi che arriva alle produzione degli altri secreti (cellule di Sertoli).
vie spermatiche per stimolarne l’azione Le cellule di Sertoli si trovano nella regione
(vescichette seminali e prostata sono invece basale del tubulo seminifero, a ridosso sulla
stimolate per via ematica). membrana basale, unite tra loro, tanto che in
Il testosterone ha inoltre azione nella cute passato si era pensato a un sincizio.
(peli), e nello sviluppo muscolare (maggiore nel Queste cellule sono già funzionanti in embrioni
maschio). dell’8°/9° settimana, producendo MIS, una
sostanza che inibisce lo sviluppo dei dotti di
STRUTTURA Muller (che portano al differenziamento delle vie
genitali femminili, in cui le cellule muoiono per
In sezione il parenchima del didimo presenta le
apoptosi, mentre si ha la differenziazione degli
sezioni dei tubuli seminiferi.
abbozzi degli organi genitali maschili).
Alla periferia dell’organo si nota una spessa
Queste cellule hanno la proprietà di funzionare
tonaca albuginea che costituisce un cuneo
in ambienti non favorevoli (come nella cavità
fibroso in cui sono presenti le lacune della rete
addominale), e presentano correlazioni con le
testis.
cellule interstiziali.
Più esternamente è presente un rivestimento
Le cellule del Sertoli presentano una struttura a
mesoteliale, costituito da una sclerosa (tonaca
contorni indentati e sono a stretto contatto con gli
vaginale comune), che è il peritoneo portato dalla
elementi della serie germinativa.
gonade nella discesa nel sacco scrotale.
Durante la spermiogenesi avviene la
Tra i tubuli è presente uno strato di connettivo
liberazione degli spermatidi maturi nel tubulo
interstiziale lasso, in cui sono presenti vasi, nervi
seminifero. Questi sono accolti in nicchie apicali
e ghiandole endocrine responsabili della
di tali cellule e presentano ancora un lembo
produzione di testosterone. Gli aggregati di
citoplasmatico. Nel momento in cui per
cellule endocrine a maggior risoluzione appaiono
movimento delle cellule del Sertoli, viene
come macchie scure, e tra queste è presente
rilasciato lo spermatide, la nicchia resta vuota, e
una ricca vascolarizzazione linfatica.
rimangono lacune in cui si trovano corpi residui
Il tubulo è avvolto da una spessa lamina
del lembo citoplasmatico, che può essere
basale, è costituito da un’epitelio pluristratificato
fagocitato. Oltre a questo, vengono fagocitate
particolare (epitelio germinativo), che poggia
cellule degenerate o morte, in quanto non tutti gli
sulle pareti del tubulo.
elementi maturano e si staccano.
La parete del tubulo è costituita da un’epitelio,
Tra le cellule del Sertoli contigue, esistono sia
una lamina basale, uno strato di cellule simili alle
spazi in cui si trovano cellule appartenenti alla
fibromuscolari liscie. Queste contengono actina e
linea germinale, sia zone in cui le cellule di
in piccola parte miosina, sono elementi contrattili
Sertoli si uniscono con giunzioni particolarmente
capaci però di secernere una matrice tra gli
specializzate. Sopra o sotto queste giunzioni ci
elementi (componente amorfa e collageno IV),
sono due compartimenti: quello basale, in cui ci
sono quindi da considerarsi cellule del tipo dei
sono spermatogoni o spermatociti, e quello
miofibroblasti, in grado di favorire con la loro
luminale, in cui sono presenti spermatociti e
contrazione la progressione del fluido (liquido e
spermatidi.
spermatozoi).
Tali compartimenti sono diversi, infatti nel primo
Tra questi strati si immergono i sinusoidi
è presente un’attiva proliferazione cellulare, nel
linfatici. Si deve notare una totale assenza di
secondo i fenomeni di differenziamento.
sottomucosa.
La giunzione che unisce queste due zone è
L’epitelio germinativo presenta un tipo di cellule
importante per impedire che la sostanza
di sostegno, le cellule del Sertoli, che sono in
dell’interstizio, trasportata dai vasi e giunta nel
relazione con le cellule interstiziali presenti
compartimento basale, arrivi al compartimento
nell’interstizio tra i tubuli e le cellule di Leyding.
luminale. Si tratta quindi, di una barriera emato-
testicolare. Per cui il differenziamento nel
CELLULE DEL SERTOLI
compartimento luminale avviene in un’ambiente
Le cellule del Sertoli hanno molteplici funzioni
isolato, le cellule maturate infatti presentano
tra cui quella di essere cellule di sostegno. Tutti e
sulla superficie sostanze del tipo di recettori che
due i tipi di cellule sono bersaglio di ormoni
possono essere attaccata da anticorpi del tramite reazioni di idrossilazione e ossigenazione
sistema immunitario (autoantigeni), e quindi che hanno luogo nel REL e nei mitocondri.
possono essere riconosciute come estranee e Sono raggruppate a nidi (globosi o stellati), che
distrutte: la barriera emato-testicolare impedisce si trovano nell’interstizio, tra i tubuli (connettivo
che avvenga. lasso e molto vascolarizzato).
La sterilizzazione maschile si attua legando il Il loro prodotto può avere due destini, essere
dotto deferente, causando la distruzione delle rilasciato nel il sangue (effetto feedback
giunzioni tra le cellule del Sertoli, eliminando la sull'ipofisi), o nell’interstizio (attraverso la
barriera emato-testicolare, e vengono così a membrana basale arriva alle cellule di Sertoli, e
crearsi anticorpi antispermatozoi. si forma il complesso ABP-testosterone, che
Le cellule di Sertoli si estendono dalla andrà nel tubulo).
membrana basale al lume del tubulo, ed intorno Possiedono tre caratteristiche strutture:
ad esse si dispongono a corona cloni di cellule un’esteso sviluppo del REL, dove si trovano gli
germinative. Al punto apicale le cellule più enzimi per la steroidogenesi, abbondanti
mature prendono rapporto con la nicchia e si gocciole lipidiche che contengono colesterolo
distanziano sempre più. Alla base invece le (precursore per gli ormoni steroidei), presenza di
cellule di Sertoli presentano le giunzioni mitocondri tipici con creste tubulari invece che a
(funzione di sostegno). lamina.
Le caratteristiche ultrastrutturali sono REG, All’interno possono trovarsi inclusi cristallini, i
REL, gocciole lipidiche, nucleo vescicoloso cristalli di Renke, associati a filamenti molto
spostato verso la base, eterocromatina distribuita solubili, che partecipano a fenomeni di autofagia.
uniformemente, nucleolo a cui sono associate Nella steroidogenesi si osserva:
masse di eterocromatina e cristalli di cui la Acetato ∅ colesterolo ∅ D5 progesterone ∅
funzione è sconosciuta. progesterone ∅ testosterone
Le giunzioni tra le cellule si definiscono speciali Il progesterone è prodotto anche dalle cellule
perché sono giunzioni serrate a cui sono sempre della teca interna della gonade femminile. Nel
associate cisterne del REG. Interposte alle due REL delle cellule di Leyding ci sono enzimi che
giunzione esistono dei fasci di filamenti a lo trasformano in testosterone, mentre nella
struttura esagonale, che hanno la stessa femmina non ci sono enzimi che attuano
funzione dei desmosomi, che garantiscono l’idrossilazione a testosterone. La gonade
l’impermeabilità nei due sensi. femminile produce anche testosterone, che viene
Passando poi dal tubulo seminifero contorto in però modificato da altre cellule in estradiolo e
cui ci sono poche cellule di Sertoli, al tubulo altri ormoni.
retto, si nota che questo è formato Il testosterone è prodotto per effetto stimolante
esclusivamente da cellule di Sertoli, mentre è dell’LH. Questo non è secreto nelle 24 ore in
assente l’epitelio germinativo. continuazione, ma sopratutto di notte con ondate
Le funzioni delle cellule del Sertoli sono quelle di secernere di circa 1h e 1/2 (la produzione di testosterone si
MIS (determinazione del sesso nell’8°/9° settimana), produrre il conta a livelli di circa 10000 molecole/secondo).
fluido che immesso del lume del tubulo tiene in sospensione gli L’ormone LH-RH invece prevale di giorno e
spermatozoi, sostenere e nutrire le cellule germinali, rilasciare satura i recettori della cellula di Leyding, ed
gli spermatidi avanzati nel lume intestinale, fagocitare corpi impedisce la secrezione di testosterone, che
residui e cellule degenerate, attuare la comunicazione prevale di notte.
intracellulare, compartimentalizzare l’epitelio germinativo,
barriera emato-testicolare, secernere ABP (proteina capace di SPERMATOGENESI
legare testosterone secreto dalle cellule di Leyding e di portarlo
1) C’è una prima fase che avviene nel
nel lume del tubulo, dove l’ormone può mantenere la
compartimento basale dell’epitelio germinativo,
spermatogenesi), inibina e peptide simile all’LH-RH
detta spermiocitogenesi.
ipotalamico (ormone di rilascio dell’LH ipofisario, agisce
2) La fase successiva è detta fase della
localmente ed è legato alle cellule di Leyding).
meiosi, in cui una cellula a corredo tetraploide
(4n) si riduce ad avere un corredo aploide (1n).
CELLULE DI LEYDING
Le cellule di Leyding sono capaci di secernere
3) La terza fase è quella in cui avviene il
ormoni steroidei (ghiandole surrenali e gonadi), differenziamento, mentre cessa l’attività

proliferativa, ed è chiamata inoltre inizia a svilupparsi l’apparato motore. Le
spermioistogenesi. due fasi successive vedono svolgersi il
Queste fasi si svolgono nell’epitelio germinativo completamento di tali processi.
procedendo dalla base verso la superficie. Le
cellule mantengono sempre un contatto con le In una sezione di gonade maschile, si può
cellule del Sertoli. rinvenire una differenza strutturale tra un tubulo e
Nel compartimento basale avvengono le l’altro, o tra le sezioni dello stesso tubulo. Infatti
modificazioni che portano la cellula staminale a vi sono tubuli che presentano un lume vuoto, altri
divenire tetraploide. lo presentano pieno, in altri il lume è occupato
dalle code degli spermatidi.
In questo modo si garantisce la continua
Nel compartimento basale lo spermatogono A (purulento con
produzione di spermatozoi, perché mentre un
cromatina dispersa) diventa B (crostoso, con cromatina
tratto si libera, quello contiguo li fa maturare, e il
addensata).
tubulo non rimane mai inattivo.
Spermatocita di 1° ordine (in fase preleptotene)
¬ Sono stati riconosciuti 6 tipi di associazione
Cellule con patrimonio diploide (fase diplotene) cellulare (il compartimento basale rimane
¬ costante). Per stabilire il tipo di associazione
Spermatocita di 2° ordine (2 cellule con corredo occorre osservare:
aploide) 1) fase di meiosi degli spermatociti di 1° ordine
| 2) il passaggio di spermatociti di 2° ordine a
spermatidi
processi di maturazione
¬ 3) livello degli spermatidi
Spermatidi
¬ Associazione cellulare:
Spermatozoi 1) Presenza del residuo
(questi due ultimi elementi sono associati con 2) Assenza del residuo
l’estremità superficiale delle cellule del Sertoli) 3) Fase acrosomiale
4) Fase del cappuccio
La spermatogenesi avviene in modo clonale, 5/6) Presenza del corpo residuo, ma minor
infatti, a partire dalla cellula staminale fino allo numero di spermatociti in preleptotene (occorre
stadio di spermatidio, le cellule sono unite da un osservare lo strato intermedio, e non quello
ponte citoplasmatico, in quanto si ha un superficiale).
processo di meiosi, ma non di citodieresi.
Esistono quindi popolazioni di cellule unite tra
di loro da questi lembi di citoplasma, grazie ai
quali possono maturare in modo sincrono. Vie spermatiche
Tramite questi ponti, inoltre, passa il supporto
nutritizio fornito dalle cellule del Sertoli, con cui le Il contenuto del tubulo seminifero presenta un
cellule sono ancora in rapporto, a livello della fluido secreto dalle cellule del Sertoli, la cui
loro porzione apicale. progressione è dovuta a contrazioni spontanee
Una volta che si liberano nel lume del tubulo, le dovute alla presenza intorno di miofibroblasti.
cellule si attaccano tra di loro e il corpo residuo Si passa ai tubuli retti, che si trovano
di citoplasma viene fagocitato dalle cellule del nelle logge dei testicoli vicini all’ilo,
Sertoli.
occupato dalla rete testis. I tubuli retti
Lo spermatidio va incontro a processi di
maturazione che si dividono in quattro fasi: la
iniziano a questo livello, dove si ha la
fase del Golgi, in cui dal Golgi inizia a formarsi fine della spermatogenesi. Nella loro
l’acrosoma, una specie di cappuccio che va a porzione iniziale, presentano ancora
disporsi sopra il nucleo, contenente enzimi litici cellule del Sertoli che poi scompaiono.
necessari al momento della fecondazione. La Contemporaneamente l’epitelio inizia ad
seconda fase, del cappuccio, in quanto
appiattirsi, fino a che a livello della rete
l’acrosoma, prima appena abbozzato, inizia a
presentare la caratteristica forma a cappuccio,
testis è formato da cellule cubiche piatte.
A livello di tubuli retti e rete testis, non esiste andamento longitudinale, che
una muscolatura per cui si ha una progressione contraendosi, permette movimenti
passiva del contenuto. L’unico fattore che
peristaltici per l’emissione dello sperma
agevola la progressione è la continua produzione
di fluido che spinge in avanti il materiale.
al momento dell’eiaculazione.
A questo livello il prodotto dei tubuli seminiferi Avvengono modificazioni anche a livello delle
non viene modificato, cosa che avviene più cellule a pennacchio, che dapprima diventano
avanti. più alte, e poi più basse. All’apice presentano
lunghi microvilli, le stereociglia, pressoché
La rete testis viene drenata dai condottini
immobili e disposte a ciuffi. Possiedono
efferenti, i quali si presentano dapprima un’apparato lisosomiale molto sviluppato, come
rettilinei, poi convoluti, il più alto di anche l’apparato di Golgi. Tali cellule nelle
questi ripiega e scende in basso, mentre porzioni più distali, riducono queste
gli altri seguono il loro decorso per caratteristiche, fino a divenire cellule simili a
aprirsi nella parte discendente di questo. quelle del dotto deferente.
Si forma così un canale unico, detto
canale dell’epididimo. L’epididimo è FUNZIONI DELL’EPIDIDIMO
infatti formato da una testa (condottini 1) Assorbimento di fluido (già nei condottini
efferenti), per cui si ha un contenuto sempre più
efferenti), da un corpo e da una coda
denso.
(canale dell’epididimo). 2) Fagocitosi e distruzione di spermatozoi.
Il tubulo retto ha una forma ellittica in sezione, e presenta in Importante funzione per eliminare eventuali
parte un’epitelio di tipo germinativo, in parte un’epitelio cilindrico cellule difettose. Queste infatti vanno incontro a
piatto. La rete testis è costituita da lacune anastomizzate tra di morte spontanea, e sono poi fagocitate e
loro, tappezzate da un’epitelio che si appoggia sulla membrana distrutte dalle cellule a pennacchio, che per
basale. Sotto è presente del connettivo molto denso, che questo hanno un’abbondante corredo lisosomico.
prosegue nella tonaca albugine. 3) Secrezione di glicoproteine, acido sialico,
I condottini efferenti hanno un’involucro muscolare che è in glicemil-fosforilcolina. L’acido sialico secreto è
connessione con l’epitelio (non si può parlare di mucosa. responsabile dei fenomeni di repulsione tra
L’epitelio si solleva in creste, e presenta differenze a seconda cellule, questo per impedire che si formino degli
che rivesta creste o fondi. Sono presenti cellule ciliate sull’apice aggregati, che potrebbero ostacolare la loro
delle creste, che insieme alla muscolatura favoriscono la progressione. La glicemil-fosforilcolina si lega
progressione del contenuto. Sono poi presenti cellule alla superficie dello spermatozoo ed è essenziale
assorbenti nei fondi, la cui funzione è di riassorbire il fluido. per le ultime tappe della maturazione (il
meccanismo di azione non è noto).
Canale dell’epididimo Dalla porzione alta a quella bassa, la
Sono presenti cellule provviste di stereociglia secrezione del canale dell’epididimo presenta un
(cellule a pennacchio), e non cellule ciliate. Sotto lume sempre più stretto. A livello del canale
la lamina basale c’è lo strato muscolare, deferente la muscolatura si fa più imponente.
mischiati all’epitelio sono anche presenti linfociti
(10/15%) a funzione ignota.
Questo canale è sempre pieno di spermatozoi,
per cui è considerato un serbatoio di spermatozoi
per l’emissione al momento dell’eiaculazione. Canale deferente
Nel lume di questa struttura è necessaria la
presenza di testosterone per il suo E’ riconoscibile per il rapporto esistente tra il
mantenimento (le cellule epiteliali sarebbero calibro del lume e lo spessore della tonaca
altrimenti piatte). muscolare. Lo spessore di quest’ultima permette
La tonaca muscolare diventa anche di appezzare alla palpazione il canale
considerevole a livello del dotto deferente a livello della radice del sacco scrotale.
deferente, gradualmente, ai 4/5 strati di L’aumento di spessore della tonaca muscolare
avviene gradualmente. A livello del canale
muscolatura liscia a decorso circolare, si
deferente si riscontrano tre strati di muscolatura,
sovrappone un’ulteriore strato ad
una esterna longitudinale, una intermedia fermate nel loro asse dal connettivo della lacuna
circolare, ed uno più interno longitudinale. propria, e sono rivestiste in superficie da
Ancora più internamente, c’è una tonaca un’epitelio cubico cilindrico.
muscosa, con una lamina propria molto densa, La loro attività secretoria è mantenuta in
ad di sotto della quale si trovano già fibrocellule funzione dalla presenza di testosterone, che
muscolari lisce, immerse alle fibre di collagene. arriva per via ematica.
L’epitelio nelle prime porzioni si presenta Le cellule presentano le caratteristiche
formato da cellule alte, uno strato di cellule dagli elementi secernenti come un REG
basali, e qualche cellula a pennacchio, frammisti
e Golgi molto sviluppati, e una notevole
vi sono linfociti sparsi.
Nelle porzioni più alte l’epitelio si appiattisce e
quantità di granuli.
diviene cubico-piatto, con elementi privi di
stereociglia, e alcune cellule cubiche secernenti.
Le strutture di queste cellule presentano ancora,
un certo corredo lisosomico, ma anche con
vescicole secretorie. Prostata
E’ attraversata dall’uretra prostatica che nella
sua parte posteriore presenta una sporgenza,
detta collicolo seminale.
Condottini eiaculatori Il collicolo seminale presenta al suo apice una
cavità a fondo cieco (utricolo prostatico), priva di
Sono piuttosto piccoli e sottili, decorrono nella funzione, si tratta infatti di un residuo del dotto di
prostata, drenando il contenuto delle vescichette Muller, una formazione embrionale.
seminali. Sono formate da un’epitelio a cellule A lato del collicolo prostatico sono presenti gli
cubiche, del tutto indifferenziate. Si presentano sbocchi dei due condottini eiaculatori, i quali
prive di tonaca muscolare, che ostacolerebbe attraversano la prostata, per poi aprirsi nell’uretra
l’eiaculazione. prostatica.
Tutt’attorno a tali formazioni è presente
il parenchima della prostata, che non è
una ghiandola unica, ma formata da un
complesso di ghiandole, di cui si
Vescichette seminali distinguono tre tipi. Il primo tipo è
Danno circa il 60/70% del volume dello sperma. costituito dalle ghiandole più vicine
Presentano una struttura particolare, all’uretra, le ghiandole mucose, le quali
macroscopicamente, sono formazioni piriformi sono così chiamate perché si trovano
che presentano una sacca slargata e un picciolo. nella mucosa dell’uretra (non secernono
Tuttavia, risolvendo il connettivo strutturale, la muco), sono ghiandole tubulo ramificate.
vescichetta seminale si presenta in realtà come
Il secondo tipo comprende ghiandole più
un tubulo con estroflessioni, avvolto più volte su
profonde rispetto alla mucosa, per cui sono dette
se stesso. E’ formato da compartimenti, separati
sottomucose (non arrivano però alla
tra loro da connettivo lasso, e tappezzati da una
sottomucosa).
mucosa, che presenta un’elevata capacità
Il terzo tipo comprende le ghiandole prostatiche
secretoria. Si possono perciò definire le
principali.
vescichette seminali come organi cavi a funzione
Le ghiandole del secondo e terzo tipo sono
ghiandolare, la cui parete è formata da una
dette tubulo utricolari, caratterizzate da tubuli
tonaca mucosa, con un’epitelio ed una lamina
anastomizzati tra loro. Gli utricoli si presentano
propria, e una tonaca muscolare che si dispone
ramificati e irregolari, sollevati in creste, formate
circolarmente interno al tubulo.
da connettivo ed epitelio, le quali delimitano
cavità in cui si possono rinvenire concrezioni,
La mucosa si solleva in creste ramificate e
che possono calcificare (corpi amilacei).
ripetutamente anastomizzate tra loro, che sono

All’interno si rinvengono anche le secrezioni delle Il tempo di transito dal tubulo seminifero
cellule epiteliali. all’uretra varia da 1 giorno, a un massimo di 21
Lo stroma presenta una caratteristica struttura giorni (una media di 12 giorni).
fibro muscolare, che presenta un’andamento Al momento dell’eiaculazione si ha dapprima
circolare intorno agli utricoli. Questo permette la come un’elevazione della muscolatura delle vie
spremitura degli utricoli, e l’immissione nell’uretra spermatiche, durante questa fase gli spermatozoi
prostatica del succo prostatico. vanno ad accumularsi nell'ampolla deferenziale
I fori di sbocco della prostata nell’uretra (serbatoio), riempiendosi proprio in questa fase.
prostatica sono numerosi, all’incirca 50. La La prostata e le vescichette seminali si svuotano
maggior parte di essi da sbocco alle ghiandole al momento dell’eiaculazione.
mucose. Esternamente è presente una capsula Il restante 90% è dato dal plasma seminale di
connettivale, in cui prevale però la componente cui il 5% proviene dalle vie spermatiche e dai
muscolare. tubuli seminiferi, il 60/70% dalle vescichette
I corpi amilacei sono precipitazioni concentriche di origine seminali, 20/30% dalla prostata, il 5% dalle
proteica. ghiandole bulbouretrali (organi che versano il
loro secreto prima dell’eiaculazione, per aiutare il
Come le vescichette seminali, anche la prostata superamento di qualsiasi ostacolo o resistenza
è mantenuta nelle sue funzioni dal testosterone. all’eiaculazione).
Quando nel vecchio il tasso di testosterone
diminuisce, si ha l’ipertrofia, o meglio l’iperplasia, COMPONENTI
prostatica benigna. La conseguenza di tale
1) fruttoso (dalle vescichette seminali). E’ di
fenomeno sono difficoltà nella minzione, ed
solito raro nell’organismo umano, in quanto per
infezioni dovute al ristagno dell’urina. Ad esserne
lo più le cellule non presentano enzimi necessari
colpito è in genere il lobo medio della prostata.
per la conversione di fruttoso in glucoso, enzimi
L’epitelio è di tipo secernente, e non molto
presenti invece negli spermatozoi. Questi
diverso da quello presente a livello delle
necessitano infatti riserve per mantenersi in vita
vescichette seminali (possiede un nucleo basso,
nelle vie genitali femminili sopratutto nel fornice
schiacciato, REG e Golgi ben sviluppato).
posteriore della vagina.
Le ghiandole bulbo uretrali sono situate 2) prostaglandine (dalle vescichette

nel piano muscolare avvolte da una seminali, e dalla prostata). Lipidi la cui
capsula fibrosa, e sono costituite da funzione è di aiutare la contrazione della
adenomeri uguali, a secrezione mucosa, muscolatura liscia delle vie genitali
anche il dotto escretore ne è compreso. femminili, contrazioni utili per l’entrata
Sono tubulari composte. degli spermatozoi nel collo dell’utero.
3) flavine (dalla prostata). Elementi e pigmenti
molto fluorescenti (utili in medicina legale).
4) acido citrico (dalle vescichette seminali).
Utile per la regolazione del pH.
5) fosfatasi acida ed altre proteasi (dalla
Sperma prostata). Ad azione fluidificante nei confronti
dello sperma, che tende ad addensarsi.
E’ il prodotto finale dell’attività delle
gonadi, vie spermatiche, e ghiandole. Il
10% del volume totale è dato dagli
spermatozoi (lo sperma ha un volume di Uretra
3/3,5 cm3, una densità di 1028, ed un pH
di 7,1/7,5). L’uretra ha origine dalle vescica, per poi
Gli spermatozoi presenti sono 90/100*108 per attraversare a pieno spessore la prostata (uretra
cm3. La soglia della sterilità è di <20*108 per cm3 prostatica). In questo tratto è dotata di parete
(probabilmente gli ostacoli presenti nelle vie propria, con una mucosa in cui sono presenti le
genitali femminili ne richiedono di più). ghiandole prostatiche mucose. Questa mucosa è

provvista di un’epitelio e di una lamina propria. altissimi (400 mmHg), invece nel corpo
L’epitelio cambia in quanto nel primo tratto è spongioso resta uguale alla pressione sistolica.
ancora un’epitelio di transizione, Il meccanismo dell’erezione è controllato in due
successivamente, a partire dal punto di sbocco modi:
dei condottini eiaculatori, si ha un’epitelio 1) Controllo riflesso, per cui l’erezione è
cilindrico pluristratificato, che continua fino al provocata per stimolazione diretta dell’organo.
meato uretrale esterno. Qui a livello della fossa 2) Controllo nervoso superiore dai centri
navicolare, l’epitelio, per pochi mm, è di tipo nervosi, senza l’attività stimolatoria.
pavimentoso stratificato, con lievi segni di Nella fase di erezione si ha l’azione del
cheratinizzazione, sale all’epitelio che rivesto il parasimpatico sulle arterie profonde, nella fase di
glande. flaccidità provengono stimoli da parte del sistema
L’uretra membranosa è quel tratto di uretra che dell’ortosimpatico, stimoli che provocano la quasi
attraversa il trigono urogenitale, ed è così detta totale vacuità delle lacune.
per la presenza di pochissima componente
muscolare. STRUTTURA DEL TESSUTO CAVERNOSO
Infine abbiamo l’uretra spongiosa, che percorre
Si presenta formato da ampie lacune,
il corpo spongioso dell’uretra per tutta la
tappezzate da cellule endoteliali, e separate tra
lunghezza del pene, corpo che si dilata a
loro da setti fibromuscolari, che forniscono loro
costituire il glande.
una certa elasticità.
La vascolarizzazione, qui come nel polmone,
prevede due tipi di circoli:
1) funzionale (per la dilatazione o meno dei
Pene corpi cavernosi).
2) nutritizio (per il trofismo delle trabecole,
E’ rivestito esternamente da riccamente vascolarizzate per la presenza di
numerosi capillari).
un’involucro cutaneo, più
Questi due circoli provengono dagli stessi vasi.
profondamente da uno strato muscolare, Il sangue delle lacune è drenato dapprima da
costituito dal muscolo datros, muscolo vene profonde, e poi da vene superficiali
che si trova anche a livello dello scroto. extracavernose. Le vene emerse dal tessuto
E’ provvisto di due formazioni erettili che sono cavernoso presentano peculiari strutture, dette
avvolte da una spessa capsula fibrosa, detta cuscinetti intimali, rilievi nella parete della vena,
albuginea, interna alla quale si dispongono i vasi tappezzati da endotelio, in cui l’intima è formata
sanguigni. da tessuto muscolare liscio, e da una
Le formazioni erettili sono i due corpi cavernosi, componente elastica. Questa struttura permette
tra i quali è situato il setto dell’albuginea, che una contrazione delle vene, che serve in parte a
permette l’assenza di comunicazioni tra i due mantenere il sangue all'interno delle cavernule.
corpi cavernosi. L’albuginea non riveste il corpo In situazione di flaccidità, un ramo
spongioso dell’uretra, il quale è circondato da un arterioso (arteria profonda per il corpo
suo involucro proprio, più sottile. cavernoso), prima di portarsi alle lacune,
I corpi cavernosi sono formati da sistemi di
lacune vascolari comunicanti e delimitate dai
attiva una serie di anastomosi
setti connettivali, in rapporto ai quali sono più arterovenose, per cui una parte del
sviluppate. Nel corpo spongioso dell’uretra c’è un sangue passa dal circolo arterioso a
maggior sviluppo dei setti rispetto alle lacune. quello venoso (shunt arterovenoso).
Questo è molto importante in quanto la L’arteria profonda da poi:
dilatazione delle lacune durante l’erezione è 1) arterie elicine a decorso elicoidale, le quali si
maggiore nei corpi cavernosi che nel corpo aprono direttamente nelle cavernule (portando
spongioso, così si evita che il corpo spongioso poco sangue durante lo stato di flaccidità).
effettui una compressione sull’uretra, che 2) capillari che si portano nei setti.
ostacolerebbe l’eiaculazione.
Vi sono anche differenze di pressione, che Durante l’erezione, lo shunt arterovenoso si
nelle cavità dei corpi cavernosi raggiunge livelli blocca, o si riduce notevolmente, per cui il

sangue affluisce dalle arterie profonde alle Le gonadi non hanno rapporto di
arterie elicine, che si dilatano (questo conferisce continuità con le tube, ma di contiguità,
all’organo la possibilità di aumentare il suo
infatti la tuba non avvolge
volume).
Questo circolo è attivo soltanto al
completamente l’ovaio, ma viene a
mantenimento dell’erezione, mentre il circolo contatto con esso al momento
nutritizio persiste anche allo stato di flaccidità. dell’ovulazione, proprio nel punto in cui
Il sangue arriva quindi alle cavernule, da l’ovulo viene espulso.
quelle superficiali hanno origine le vene
del circolo funzionale. TUBE: fanno parte delle vie genitali, insieme
Sono state fatte quindi due ipotesi: all’utero e vagina, che a differenza che
1) si ha un’aumento del volume del corpo nel maschio, non hanno solo la funzione di
cavernoso, per cui la dilatazione comprime le trasporto.
cavernule più periferiche, che quindi collassate Nelle tube, a livello del loro terzo laterale,
non permettono l’uscita di sangue. Questa teoria avviene la fecondazione, per cui presentano
tuttavia non è esatta, perché sia in fase di un’ambiente ottimale che si viene a creare
erezione, che in fase di flaccidità, fuoriesce la soltanto nella fase che segue l’ovulazione.
stessa quantità di sangue, in quanto viene
drenato principalmente il circolo nutritizio. UTERO: è l’organo in cui l’ovulo fecondato, e
2) si ha un controllo dell’intero sistema venoso, già in uno stadio avanzato di sviluppo,
a cui partecipa l’azione dei cuscinetti intimali, e si annida, creandosi una nicchia a
dei setti tra le cavernule che si contraggono, per livello della mucosa, dove poi si
cui si ha il blocco dello shunt arterovenoso e il sviluppa.
blocco del sangue nelle lacune. Il ripristino dello
shunt arterovenoso, permette la fuoriuscita del VAGINA: è l’organo copulatore, ed è il primo
sangue. ambiente in cui si raccolgono gli
spermatozoi. E’ un’ambiente acido per
la presenza di determinati batteri.
Questa organizzazione si riscontra anche
L’acidità favorisce il movimento degli
nelle formazioni erettili dell’apparato spermatozoi.
genitale femminile, a livello dei genitali
esterni, nei bulbi del vestibolo, nel GENITALI ESTERNI: cavità (vestibolo
clitoride e nelle piccole labbra (in della vagina) delimitata dalla vulva,
piccola parte). organi erettili, ghiandole vestibolari
maggiori (analoghe delle ghiandole
bulbouretrali).
L’ovaio, che ha un rapporto modificabile con la

tuba, è mantenuto fisso nella sua sede da una
Apparato genitale serie di legamenti che partono dall’estremità

dell’ilo ovarico, e sono il legamento lobo
femminile ovarico, il legamento utero ovarico, il mesovario

(rilievo della pagina posteriore del legamento
largo). L’ovaio è raggiunto dal peritoneo, che
Presenta analogie con quello maschile per forma appunto il mesovario, ma non ne è
l’organizzazione, ma la maggior differenza è rivestito (questo potrebbe provocare problemi
dovuta al fatto che va incontro a modificazioni durante l’ovulazione). Infatti si interrompe a
cicliche. livello dell’ilo, mentre la restante porzione è
rivestita da un’epitelio piuttosto piatto, e da
GONADI (ovaie): gametogenesi, funzioni connettivo.
endocrine (responsabili delle La tuba è un condotto che presenta cellule
modificazioni cicliche). ciliate, che si muovono in direzione della cavità
uterina, favorendo la progressione dell’ovulo. Gli

spermatozoi devono arrivare sino a qui, aiutati Si trova in rapporto con la tuba uterina, ma
nella motilità dal movimento opposto delle ciglia senza soluzione di continuità. La superficie
vibratili. dell’ovaio è rivestita da un’epitelio
L’utero ha principalmente due funzioni, impropriamente detto germinativo, che ha la
quella di consentire l’annidamento, e funzione di rivestimento, e che durante lo
sviluppo ha dato origine a cordoni cellulari, che
quella di permettere l’espulsione del
andranno a formare gli involucri dei follicoli.
feto, per cui è dotato di una spessa parete La zona di transizione a livello dell’ilo
muscolare. dell’organo è detta mesovario, separa l’epitelio
Il gamete femminile è emesso solitamente germinativo (cubico o piatto) e le due lamine
singolo e ciclicamente, all’incirca il 14° giorno del mesoteliali che rivestono le arterie e le vene
ciclo femminile. Dopo due giorni circa si creano destinate all’ovaio.
le condizioni ambientali per l’annidamento, In vicinanza dell’ilo si trovano le cellule dell’ilo
create da modificazioni che si estendono a tutto ovarico, le quali secernono androgeni.
l’apparato genitale, dall’ovaio alla vagina. Tali Prima dell’inizio del periodo fertile, nell’ovaio
condizioni, tuttavia, sono mantenute per breve non si riscontrano follicoli, tuttavia prima che ciò
periodo, dopodiché si ha il disfacimento delle accada si notano cellule bloccate allo stadio di
strutture modificate, per poi avere una ripresa del ovociti di 1° ordine (sono più di 1 milione). Il
ciclo. numero di follicoli primordiali, per il fenomeno
Tutte queste modificazioni cicliche sono legate dell’atresia, si riduce prima dell’età fertile a
ad un controllo endocrino da parte delle gonadi, 300/400.000.
sotto effetto del sistema di controllo dell’asse Il ciclo consta di periodi, di ovulazione e di
ipofisi-ipotalamico. formazione dei corpi lutei, fenomeni che si
Le modificazioni più ecclatanti sono ovviamente dividono in diverse fasi.
quelle a carico della mucosa uterina, la quale, in Questo ciclo prosegue nell’ovaio fino al periodo
assenza di fecondazione, si sfalda, per poi della menopausa, quando vengono a cessare
rigenerarsi. Altre modificazioni si hanno a carico tutte le attività endocrine, ad eccezione della
dell’epitelio vaginale e delle tube (aumento del produzione di androgeni da parte delle cellule
battito delle ciglia). dell’ilo ovarico, l’epitelio diventa piatto e
La regolazione è data da ormoni compaiono masse di tessuto adiposo.
ipotalamici, ipofisari ed ovarici. Gli
ormoni ovarici sono estrogeni (90% Nell’ovaio troviamo le componenti epiteliali dei
follicoli, i gameti, le cellule della componente
estradiolo), e progesterone (sono tutti
connettivale. Alla nascita abbiano 300/400.000
ormoni steroidei). ovociti di 1° ordine per gonade, nel periodo fertile
Nella prima metà del ciclo si ha una (che dura circa 35/40 anni) con l’ovulazione
concentrazione di estrogeni maggiore di quella vengono emessi circa 420/480 gameti. In ogni
del progesterone. Nella seconda metà il ciclo maturativo, maturano circa 15/20 follicoli,
progesterone è maggiore degli estrogeni. che vanno tutti incontro ad atresia, con
Questa attività ciclica della gonade è conferita l'eccezione di uno che scoppia.
da ormoni ipofisari.
L’ovaio produce anche testosterone, il quale
FUNZIONI DELLO STROMA OVARICO
però viene modificato in estradiolo, e le cellule
del corpo luteo producono progesterone. Principalmente sono di supporto alle
Gli enzimi per la steroidogenesi vengono così componenti epiteliali dei follicoli, formazione
programmati (attivati o bloccati), per produrre delle teche interne ed esterne dei follicoli,
questo o quell’ormone. secrezione di ormoni steroidei:
Teca interna.
Cellule luteinizzate (ricche di lipidi e
disperse nello stroma).
Gonade femminile EASC (cellule stromali
(ovaio) enzimaticamente attive ∅ androgeni)

aumentano dopo la menopausa.

Il mesotelio riveste l’organo, si può distinguere costituisce la granulosa e il connettivo tecale
una zona corticale, in cui troviamo follicoli (cono della teca).
primordiali insieme ad ovociti di 1° ordine, man In seguito il follicolo risale in superficie, il cono
mano che ci si sposta verso la zona midollare, si della teca assicura un’ambiente meno compatto
trovano anche follicoli di tipo diverso. anche a livello della tonaca albuginea, si arriva
L’ovaio presenta in superficie un’epitelio quindi al follicolo vescicoso maturo, con
germinativo cubico/piatto, più profondamente è un’ampia cavità vescicolare e una granulosa
presente uno strato di connettivo che viene detto molto spessa.
tonaca albuginea. Durante l’ovulazione è espulso tutto ciò che
Il follicolo primordiale è caratteristico costituisce il cumulo ooforo, quindi il liquido, il
della gonade in età prefertile, contiene gamete e la corona radiata (data dalle cellule
della granulosa) che riveste il gamete. Il punto
l’ovocito ed è circondato da cellule
dell’ovulazione si definisce stigma.
epiteliali appiattite. Il follicolo Il follicolo scoppia senza aumento di pressione.
primordiale è stimolato a proseguire il
suo stadio maturativo dall’azione EVOLUZIONE DEL FOLLICOLO
dell’ormone FSH, per cui l’epitelio da Il follicolo primario matura in secondario, in
piatto e a fila singola diviene cubico e a seguito si ha lo scoppio del follicolo, si ha la
trasformazione di circa una ventina di follicoli che
più strati di cellule.
divengono follicoli vescicolosi. L’ovocita è
In corrispondenza della superficie di contatto
espulso il 14° giorno (giorno dell’ovulazione).
tra ovocita e le cellule più interne della zona
Gli eventi importanti che avvengono sono di tre
granulosa del follicolo, si forma la zona
tipi:
pelucida.
1) morfogenetici per preparare lo scoppio del
Nella membrana vitrea, i fibroblasti formano
follicolo
un’involucro (che è una membrana basale
2) maturativi per il gamete
inspessita), proseguendo nella maturazione si
3) aspetto endocrino che riguarda le cellule
giunge allo stadio di follicolo secondario, in cui la
della teca interna e della granulosa, queste
zona pelucida diviene carica di glicoproteine
trasformano gli steroidi prodotti dalle prime in
(prodotte dalle cellule superficiali e dall’ovocita),
estrogeni (17 ß estradiolo), che in parte restano
all’esterno della granulosa e della membrana
nel follicolo, ed in parte entrano in circolo.
vitrea si formano due strati cellulari, la teca
esterna e la teca interna (funzioni endocrine).
Le cellule della granulosa sono più voluminose,
Nel follicolo secondario si trovano i corpi di
e hanno funzione trofica endocrina e
Call-Exner, che sono cellule della granulosa, che
morfogenetica. Dopo l’emissione del gamete, dal
formano corpi circolari intorno a delle cavità.
follicolo residuo si genera il corpo luteo. Lo
Nella zona pelucida si vedono microvilli molto
scoppio avviene a livello dello stigma. Avviene
lunghi, che si portano all’ovocita, entrando anche
una piccola emorragia, il sangue è accolto nelle
in esso. Questi derivano dalle cellule più interne
cavità rimasta.
della granulosa. Qui si trovano glicoproteine. Il
significato di tale rapporto è che le sostanze
Ciò che resta è una granulosa residua che
nutritizie vengono trasferite dalle cellule più assume un’aspetto pieghettato, e la teca
interne della granulosa all’ovocita. interna. Il coagulo di sangue resta nella
Dal follicolo secondario, si ha la cavitazione del cavità.
follicolo, le cellule della granulosa hanno la Le cellule della granulosa subiscono una
funzione di produrre il ligando follicolare, che trasformazione in quanto diventano produttrici di
formerà alcune cavità, le quali, confluendo, progesterone (trasformazione luteinica). Anche le
formeranno una cavitazione completa, l’antro. cellule della teca interna si modificano (cellule
Il gamete, grazie a tale fenomeno, sarà posto luteiniche della teca), tali trasformazioni sono
alla periferia, e sarà ricoperto da cellule del regolate dall’ipofisi.
cumulo oofero. La granulosa intanto si Dal 14° al 16° giorno si ha la luteinizzazione,
appiattisce sempre di più. nell’ultima fase del ciclo il corpo luteo diviene un
Si hanno molte ridistribuzioni strutturali nel nucleo fibroso, fino a divenire albicante. Dopo lo
follicolo. Durante lo sviluppo il follicolo si sposta scoppio del follicolo infatti, il coagulo di sangue
dalla superficie in profondità nell’ovaio, si
viene invaso da fibroblasti, che con il tempo si (non lasciano nessuna cicatrice), che ne sono
organizzano a formare un nucleo connettivale comunque altri che vanno incontro ad atresia in
(cicatrici). stadi molto più avanzati (questo serve per
Nella fase subito prima dell’ovulazione si l’attività endocrina).
modifica anche il liquor follicoli (quello che viene Con l’atresia si ha una distruzione completa del
espulso viene detto liquor follicoli secondario, gamete, e degenerazione per apoptosi. Esistono
gelatinoso, che si trova alla periferia del follicolo, due tipi di atresia, una obliterante (a carico dei
e copre anche il cumulo ooforo). Tale struttura è follicoli secondari, ma può anche interessare il
necessaria per la coltura dell’ovulo,e la sua follicolo vescicoloso) in cui la cavità viene invasa
adesione alla superficie tubarica. da connettivo, ed una cistica (interessa solo il
In seguito deve richiudersi la superficie ovarica. follicolo vescicoloso) in cui si ha la formazione di
Le cellule luteiniche della teca interna producono testosterone, una piccola cisti in cui una cavità viene rivestita
il quale è un precursore del 17 ß estradiolo, vengono prodotti da un’epitelio. Si perde ogni attività endocrina.
anche estrogeni. Il testosterone deve essere trasformato in Un’eccessiva presenza di tali cisti può
estrogeni. causare problemi (specie se sono
Nella prima metà del ciclo questo ormone veniva trasformato
stimolate dall’effetto degli estrogeni),
in 17 ß estradiolo dalle cellule della granulosa, nella seconda
metà del ciclo invece le cellule luteiniche della granulosa per lo
l’ovaio policistico (con sintomi simili
più sono produttrici di progesterone. Resta solo una piccola alla peritonite).
azione di trasformazione. Ora resta del testosterone, per cui si
ha la produzione di tre ormoni:
Come nel maschio, la gametogenesi è
progesterone ∅ granulosa
bloccata, la differenza è che la maturazione
testosterone ∅ derivato dalla parziale
completa si ha solo per una cellula. Infatti
trasformazione in estrogeni
durante i processi meiotici vengono espulsi due
estrogeni ∅ in piccole quantità
globuli polari, masse di cromatina contenenti la
metà del corredo genetico.
Quando il corpo luteo involve, si hanno L’oocito di 2° ordine alla fecondazione espelle il
fenomeni di vacuolizzazione (alcune cellule secondo globulo polare.
vanno in regressione), finché rimangono cellule a
funzione endocrina, il corpo luteo continua a
secernere steroidi come il testosterone, che RUOLO ENDOCRINO DELL’OVAIO
serve per garantire il miglior effetto di estrogeni e La gonade subisce gli effetti del complesso
progesterone. ipotalamo-ipofisario, soprattutto il follicolo ed il
Il corpo luteo albicante è formato solo da corpo luteo.
Il controllo diretto sulle strutture è dato da due
connettivo.
ormoni, l’FSH e LH. L’FSH agisce sul follicolo in
via di sviluppo, e stimola la produzione di
Le cellule luteiniche della teca interna estrogeni. Gli effetti degli estrogeni sono dati
sono più piccole rispetto a quelle della dall’azione diretta sulle cellule della granulosa,
granulosa, e sono elementi tipici, con la su tutti gli organi bersaglio (cute compresa),
struttura delle cellule a secrezione dall’effetto retrogrado, che inibisce la produzione
steroidea. Presentano perciò lipidi, un di FSH, stimolando quella di LH. Questo avviene
in quanto gli estrogeni effettuano la loro azione
voluminoso REL, mitocondri con creste
sui nuclei dell’eminenza mediana dell’ipotalamo,
tubulari o a lamina. i quali secernono gli RH, ormoni di rilascio. Per
Le cellule della granulosa secernono ormoni cui si ha un’aumento di produzione di LH-RH,
polipeptidici, le gonadostatine, ad effetto l’ipofisi aumenta la produzione di LH (viceversa
bloccante sulla produzione di gonadotropine da per l’FSH).
parte dell’ipotalamo. Avviene quindi l’effetto retrogrado negativo per
Avvengono dunque due fenomeni: l’FSH, e positivo per l’LH.
1) di atresia dei follicoli L’aumento di LH predomina nella seconda fase
2) di oogenesi del ciclo, stimolando la luteinizzazione e la
produzione di progesterone. Il progesterone ha
I follicoli vanno incontro ad atresia per la
maggior parte allo stadio di follicolo primordiale
quasi gli stessi effetti degli estrogeni, compreso A metà del ciclo si ha dunque un picco
l’effetto retrogrado, che però è contrario. ematico di estrogeni, che provoca il
Quando l’uovo viene fecondato si blocca blocco dell’FSH, e il rilascio improvviso
l’asse ipotalamo-ipofisario, e c’è una di LH, il cui aumento provoca
continua produzione di progesterone, per l’ovulazione e stimola il completamento
cui il corpo luteo viene mantenuto. della meiosi.
Al momento dell’ovulazione si ha un’altissimo
picco di LH, l’ormone che inizia e prosegue i FASE POST OVULATORIA
fenomeni di miosi e di luteinizzazione della Dopo il 14° giorno il picco dell’LH decade, pur
granulosa. Nessuno degli ormoni è mai assente restando in concentrazioni piuttosto abbondanti.
in qualche fase del ciclo. Il follicolo luteinizza, ed avviene la produzione
di progesterone, il quale inibisce la produzione di
FASE PREOVULATORIA LH (impiego quale contraccettivo).
Prevale il picco dell’LH. Sulle cellule ci sono Le cellule luteiniche della teca producono
recettori per legare ormoni, tali recettori devono piccole dosi di testosterone (che viene
essere espressi con densità differente a seconda parzialmente convertito in estrogeni).
delle fasi del ciclo. Gli estrogeni devono aumentare anche per
poter rigenerare la mucosa interna. Nei primi 3/4
cellule della granulosa giorni della prima metà si ha la perdita della
recettori per FSH, LH, estrogeni, mucosa interna, poi occorrono estrogeni per la
testosterone rigenerazione. Importante in tali meccanismi
ormonali la prolattina.
Modulazione dei recettori
FSH (grossa densità di recettori) ∅ effetto proliferativo
| sulle cellule della
¬ granulosa.
Estrogeni (6°-12° giorno) ∅ stimolazione della
proliferazione delle cellule della Vie genitali femminili
granulosa
¬ Comprendono tuba, utero e vagina, strutture
LH soggette a modificazioni cicliche, ogni 28 giorni.
LH: 1) qui i recettori sono a bassissima densità, per

cui non ha alcun effetto Tuba
2) recettori ad alta intensità sulle cellule della teca
E’ un’organo in cui si distinguono diverse parti,
interna che producono testosterone
l’infundibolo, che è la porzione più distale, a
¬
forma di imbuto sfrangiato per la presenza delle
viene legato a delle cellule cellule della
fimbrie, proseguendo verso l’utero troviamo
granulosa, che hanno recettori ad alta
l’ampolla, l’istmo, ed una porzione intramurale,
intensità, ed è trasformato in 17 ß estradiolo.
che si trova a livello dell’angolo superolaterale
dell’utero, che attraversa.
OVULAZIONE
Queste tre sezioni presentano all’interno una
Avviene un rilascio intermittente di RH mucosa che presenta strutture diverse.
per le gonadotropine, da parte La mucosa presenta elementi cellulari a livello
dell’ipotalamo (sono pulsazioni ritmiche dell’epitelio di rivestimento, che facilitano la
ogni 90 minuti). Questo provoca progressione del gamete o dello zigote verso
un’aumento di secrezione di FSH e LH l’utero. Queste sono cellule ciliate, coadiuvate
nella loro funzione da una tonaca muscolare, che
da parte dell’ipofisi, di conseguenza si con la sua contrazione determina movimenti
ha un’aumento di estrogeni nel sangue, il perilstaltici.
picco dell’LH, e la riduzione della La mucosa è a stretto contatto con la tonaca
secrezione di FSH. muscolare, per cui non vi è la presenza di
sottomucosa, questo contatto diretto è avviene infatti che gli estrogeni (predominanti nella 1° metà del
importante nell’utero per favorire i fenomeni di ciclo) stimolano le cellule basali e differenziarsi in cellule ciliate,
rigenerazione dell’endometrio. A livello invece il progesterone stimola le cellule basali a differenziarsi in
dell’endometrio la sottomucosa renderebbe secernenti.
meno efficaci i movimenti perilstaltici. Gli ormoni ovarici hanno effetti diversi anche sulla tonaca
Procedendo verso l’utero il disegno a pieghe è muscolare, gli estrogeni stimolano la peristalsi, e il
sempre meno complesso, e si modificano anche progesterone, avendo un’effetto miorilassante, determina una
certe caratteristiche dell’epitelio. Le ghiandole stimolazione di rilascio della muscolatura tubarica.
non sono presenti a livello delle tube, che invece La perilstalsi è massima al momento dell’ovulazione.
si riscontrano nella mucosa uterina, questa
mancanza è supplita dalla presenza di cellule FUNZIONI DELLA TUBA
secernenti a livello dell’epitelio, che immettono
1) Stabilisce una connessione tra l’ovaio e
nel lume sostanze con diverse funzioni, tra cui il
l’utero.
trofismo al gamete.
2) La fecondazione avviene nel terzo distale
La muscolatura è piuttosto sottile, ed ha della tuba, già qui lo zigote inizia a dividersi
un’andamento spiraliforme (si può procedendo verso l’utero, che raggiunge in 4
individuare uno strato interno circolare, giorni. Questo cerca di annidarsi
ed uno esterno obliquo, non (un’annidamento prematuro potrebbe provocare
propriamente longitudinale). una gravidanza iuxtatubarica, che potrebbe
La mucosa è dotata di una lamina propria (che causare gravi problemi), ma questo avverrà solo
forma l’asse delle pieghe) e di un’epitelio di più in basso.
rivestimento dotato di due tipi cellulari, cellule Quindi occorrono 10/12 giorni per arrivare alla
ciliate e cellule secernenti. fase di annidamento, necessari per la nutrizione
Dello strato muscolare, solo quello obliquo è in dello zigote da parte della tuba.
continuità col miometrio. La fecondazione può avvenire anche
L’epitelio di rivestimento cambia in direzione 20/30 volte, tuttavia queste gravidanze
dell’utero, nella porzione più prossima sono più possono essere interrotte a livello della
rare le cellule ciliate e sono più numerose quelle tuba, per infezioni.
secernenti, in questo ultimo tratto a favorire la
progressione è sopratutto l’attività contrattile
della muscolatura.
Le ciglia battono con direzione verso l’utero,
questo per facilitare lo spostamento del gamete
(o zigote) verso l’utero e per stimolare il
Utero
movimento degli spermatozoi che vanno
controcorrente. E’ l’organo che consente l’annidamento e
Per quanto riguarda la secrezione vengono l’espulsione del feto con il parto. Sono presenti
espulsi granuli, che sono contenuti in frammenti qui due territori diversi per struttura e per risposte
di citoplasma, questi granuli contengono agli ormoni e sono il fondo e corpo ed il canale
glicogeno, il quale si accumula a formare cervicale.
depositi nutritizi per il gamete. Inoltre c’è anche Infatti lo sfaldamento riguarda solo la mucosa di
la secrezione di glicoproteine e di acido sialico corpo e fondo, le pareti di corpo e fondo durante
importante in quanto crea un’ambiente di carica la gravidanza vanno incontro ad ipertrofia e
negativa che impedisce l’aggregazione di potenzialità muscolare (vagono prodotte nuove
spermatozoi, che impedirebbero il passaggio. cellule muscolari), per cui l’utero aumenta di
volume. Queste pareti muscolari devono
1° META’ DEL CICLO
rimanere rilasciate e questo è dovuto al rilascio
Nella tuba prevalgono cellula ciliate fino all’ovulazione (per
di progesterone da parte del corpo luteo e di
favorire lo spostamento del gamete).
relaxina.
2° META’ DEL CICLO
Il luogo di sviluppo del feto deve essere
Nella tuba prevalgono cellule secernenti per favorire il
un’ambiente sterile per cui il canale cervicale che
supporto trofico al gamete. Quello che avviene non è la
comunica con la vagina (che è ambiente non
trasformazione da cellule ciliate a secernenti a viceversa,
sterile) deve essere chiuso (questo avviene per

la contrazione della muscolatura del canale Gli ormoni ovarici anche a questo livello
cervicale). provocano risposte di modificazione
Al momento del parto si ha, al contrario, il
cellulare (ci sono cellule epiteliali
rilascio della muscolatura del collo, e la
contrazione di quelle di corpo e fondo.
cubiche ciliate e secernenti, nelle
ghiandole ci sono solo cellule
L’utero sporge per un tratto nella vagina secernenti).
(questa comunica con l’esterno, e dopo la
pubertà raggiunge livelli molto bassi di pH per la MIOMETRIO
presenza di una flora batterica), la porzione
La porzione cervicale (all’interno c’è
sporgente, che presenta l’orfizio uterino
un’ambiente sterile, che è separato da quello non
esterno è detto portio. Questa parte
sterile della vagina tramite un tappo di muco
esocervicale ha una mucosa diversa rispetto al
anch’esso soggetto a variazioni cicliche)
tratto endocervicale, l’epitelio della portio si
presenta per lo più fibre muscolari in fasci più o
continua con quello che riveste i fornici vaginali
meno circolari, che dalla superficie si portano in
(è di tipo pavimentoso pluristratificato, mentre
profondità.
quello del tratto endocervicale è di tipo cilindrico).
A livello dello sbocco della tuba c’è una
La vagina, organo non sterile, è spesso muscolatura che continua l’andamento circolare
soggetta a infezioni, e così anche il collo di quella tuba, per poi assumere un’andamento
dell’utero, possibile sede di tumore. ad ansa.
In sezione si nota un rivestimento esterno
peritoneale che lateralmente forma i legamenti ORGANIZZAZIONE VASCOLARE
larghi, la parete riveste un lume che si presenta
Durante la mestruazione vengono persi i 2/3
regolare, di forma ovale, schiacciato in senso
della mucosa superficiale, per cui se non ci
anteroposteriore. E’ presente una mucosa molto
fossero sistemi di controllo si avrebbero naturali
spessa (nella fase progestinica raggiunge il suo
emorragie. Il sistema di controllo è una
massimo spessore, che può superare i 5 cm).
particolare organizzazione dei vasi.
Nella tonaca muscolare si rinvengono diversi
Nell’endometrio sono presenti due porzioni, una
strati, a diretto contatto con la mucosa (strato
basale (1/3 inferiore) che non subisce mai
sottomucoso), uno strato più esterno in cui i
fenomeni di rinnovamento, e una più superficiale
fascetti appaiono associati ad un ricco corredo
detta funzionale (2/3 superficiali), che viene
vascolare (strato vascolare), strato
ciclicamente rigenerata a partire dai fondi
sottovascolare, uno strato che presenta i vasi di
ghiandolari.
dimensioni maggiori, soprattutto a livello
Nello strato vascolare sono presente arterie
dell’attacco dei legamenti larghi (connettivale,
arcuate da cui si dipartono rami radiali, e da
perimetrio).
questi rami retti, che si portano alla zona basale
Per cui dall’interno all’esterno abbiamo
dell’endometrio a formare reti capillari intorno ai
l’endometrio, miometrio e il perimetrio (connettivo
fondi ghiandolari.
avventizziale), sierosa (non si estende a tutto
Da questi vasi retti si dipartono le arterie
l’organo, alcune parti ne sono prive).
spirali, che possono fino alla porzione
funzionale, le quali oltre a dare rami nutritizi
ENDOMETRIO forniscono in superficie ampie lacune.
E’ costituito da un’epitelio di rivestimento e da Durante la mestruazione la perdita di sangue è
una lamina propria che presenta ghiandole ridotta in quanto, appena prima che avvenga si
tubulari semplici. Profondamente alla mucosa ha un fenomeno di vasocostrizione e un ritirarsi
sono presenti fasci di fibre muscolari che (accorciamento) delle arterie spirali (mentre
penetrano raggiungendo i fondi ghiandolari, vengono strappate via le lacune superficiali). Si
necessari per la rigenerazione della mucosa ha perciò la cessazione dell’apparato sanguigno
uterina. Il connettivo della lamina propria è ricco con conseguenti di fenomeni di necrosi.
di cellule giovani (ha un’aspetto quasi
embrionale), come fibroblasti, infatti viene COLLO UTERINO
rinnovato ogni 28 giorni. In sezione longitudinale, presenta un canale le
cui pareti risultano accidentate per la presenza

degli sbocchi di ghiandole tubulari ramificate vaginiti da funghi o candida sono provocate da
secernenti muco, questo muco occupa il canale alterazioni di pH.
cervicale, e in parte finisce in vagina per la Le cellule a muco dell’epitelio di rivestimento
lubrificazione. sono come quelle dei tubuli ghiandolari, hanno
La struttura possiede il 15% di tessuto una secrezione continua.
muscolare, per il resto presenta collagene denso
che arriva fin sotto all’epitelio. Presenta Fenomeno dell’Ectropion
un’epitelio di rivestimento, una lamina propria Quando alla pubertà si ha un primo rilascio di estrogeni, o
provvista di ghiandole che arrivano ai fasci dopo una gravidanza, ritorna la secrezione di estrogeni e si ha
muscolari, una tonaca muscolare ad andamento un fenomeno per cui la giunzione muco squamosa si sposta, e
per lo più circolare, ed una grossa quantità di la portio viene rivestita in parte da un’epitelio cilindrico che
connettivo denso in cui si trovano anche fibre sostituisce quello squamoso.
elastiche (importanti per la dilatazione al Per individuare erosioni su questa parte dell’utero vengono
momento del parto). attuate pennellature di iodio, che per la presenza di glicogeno
Il muco secreto dalle ghiandole è di circa 60/70 danno una coloratura marrone. Se non c’è la presenza di
mg al giorno, ma durante l’ovulazione, quindi in glicogeno (e quindi di epitelio pavimentoso pluristratificato) non
concomitanza con il picco di LH, questa quantità avviene la colorazione. La non colorazione, dovuta alla
arriva a decuplicare. Si modifica anche la qualità mancanza di glicogeno, può essere attribuita alle erosioni
di muco, denso fino a formare un tappo nella (spesso alterazioni precancerosi), o alla sostituzione dell’epitelio
prima metà del ciclo, più fluido per una maggior squamoso con epitelio cilindrico.
componente acquosa nella seconda metà, Superate queste fasi, si ha una nuova sostituzione dell’epitelio
importante perché gli spermatozoi pur avendo cilindrico da parte di quello squamoso. Quando questo avviene
enzimi mucolitici nell’acrosoma, non si occludono gli sbocchi delle ghiandole presenti in quel punto le
riuscirebbero a passare. quali restano piene di muco ed evolvono nelle cisti di nabeau.
Quindi si hanno modificazioni non a livello della
struttura della mucosa, ma a livello della quantità CICLO ENDOMETRIALE
e della qualità del muco prodotto.
Dopo i primi 4-5 giorni, la mucosa diventa
Nella parete del collo uterino si possono piuttosto spessa, con superficie liscia, un’epitelio
rinvenire formazioni utili dette uova o di rivestimento con cellule ciliate (meno che nella
cisti di nabeau, che derivano da tuba), e tubuli ghiandolari semplici, rettilinei (i più
fenomeni che si hanno alla pubertà, o profondi sono frammessi allo strato muscolare).
dopo ogni gravidanza per il ritorno della Questa fase è caratterizzata da un’intensa
secrezione di estrogeni, ritorno che attività proliferativa a carico dell'epitelio
determina un cambio di rapporto tra dei tubuli ghiandolari e dello stroma.
l’epitelio del canale cervicale, e quelle Poi si ha l’ovulazione, le cellule accumulano
glicogeno nella loro parte basale, con
delle pareti uterine. Questa giunzione
conseguente spostamento del nucleo in
muco squamosa (tra l’epitelio cilindrico superficie.
semplice costituito da cellule secernenti, Con la fase secretiva si hanno successive
e un’epitelio pavimentoso modificazioni delle ghiandole che consentono di
pluristratificato) varia da un soggetto individuare ad un’esame microscopico la fase
all’altro. estrogenica e progestinica, ed anche la fase più
precisa del ciclo.
L’epitelio che riveste la portio è tipico e uguale
a quello che riveste la vagina, in superficie le
FASE DESQUAMATIVA (primi 3-4 giorni)
cellule non sono cheratinizzate, ma vacuolizzate,
ripiene di glicogeno. Queste cellule finiscono nel Lo strato basale si presenta pallido per i
lume e il glicogeno che si riversa è utilizzato da fenomeni degenerativi, si hanno residui
una flora batterica (lattobacilli), che lo di tubuli ghiandolari (porzioni terminali
trasformano dando prodotti acidi che rendono il rispondono agli estrogeni e proliferano,
pH minore di 3, ciò impedisce la sopravvivenza
ricostruendo la continuità dell’epitelio di
di batteri e patogeni la cui sopravvivenza è
legata ad un’ambiente alcalino (funghi, candida).
superficie e la parete dei tubuli).
Similmente si difende la cute, infatti dermatiti e
FASE RIGENERATIVA 3) Gocciole apicali
Si notano pochi tubuli ricostruiti, si riforma 4) Degenerazione con disfacimento cellulare
l’epitelio, e si notano ancora formazioni
edemiche (questi cicli, specialmente nella Il reale fatto degenerativo è l’ischemia, infatti a
pubertà, nel post gravidanza e nel causa degli estrogeni, le arterie elicine si
premenopausa sono alquanto irregolari, quindi i contraggono, questo porta alla necrosi dei 2/3
cicli regolari si verificano nella parte centrale del superiori dell'endometrio, che si sfalda. Il terzo
periodo fertile). basale non subisce tale fenomeno, perché
Per ricostruire la mucosa e l’epitelio di vascolarizzato dalle arterie rette.
rivestimento il tempo è molto variabile, e dura
finché non si è ricostruito l’epitelio perso (dal FENOMENI
4°/5° al 6°/7° giorno).
1) Mitosi ghiandolare. Attività estrogeno
dipendente, aumenta gradualmente fino alla fase
FASE PROLIFERATIVA
proliferativa, per poi continuare diminuendo
Aumento di spessore della mucosa per attività
sempre, e cessando del tutto al 18°-19° giorno.
mitotica dell’epitelio e dello stroma, che va dalla
Questa vivace attività proliferativa determina
profondità alla superficie partendo dai fondi
accavallamento dei nuclei (aspetto
ghiandolari e dello stroma peritubulare.
pseudostratificato che segue l’andamento, come
Dura circa 7 giorni fino all’ovulazione (fase
intensità, della mitosi ghiandolare).
proliferativa fino al 14° giorno).
2) Vacuolizzazione basale. Evidenzia
l’avvenuta ovulazione (manca nei cicli
FASE SECRETIVA
anovulatori).
La mucosa aumenta ulteriormente di spessore,
3) Secrezione ghiandolare. Il massimo
le ghiandole assumono aspetto a cavatappo.
dell’attività secretiva si ha nella parte centrale
L’aumento di spessore è di circa 4 volte, ed è
della seconda metà (picco tra 18°-24° giorno),
dovuto per una serie di fenomeni di imbivizione
poi decresce e inizia la fase degenerativa.
dello stroma che lievita.
4) Edema stromale. (Anche nella ghiandola
Il secreto non è molto diverso da quello della
mammaria) si hanno alterazioni della
tuba uterina (glicogeno + acido sialico e
permeabilità capillari a causa del progesterone.
glicoproteine).
5) Reazione pseudodeciduale. Modificazioni a
Dura i 2/3 della seconda metà del ciclo (fino al
livello dello stroma le cui cellule prendono
23°-24° giorno).
l’aspetto di fibroblasti, e sono cellule tonde con
accumuli lipidici (ultima fase).
FASE DEGENERATIVA (25°-27° giorno)
6) Mitosi dello stroma. Attività estrogeno
E’ da considerarsi facente parte della fase
dipendente, poco dopo il 14° giorno avviene
secretiva, si osservano degenerazioni a carico di
soltanto a livello della lamina propria
epitelio e stroma.
dell’endometrio basale.
Avviene un’infiltrazione leucocitaria ed edemi,
7) Infiltrazione leucocitaria. Massima nel
precede la fase desquamativa cosicchè
primo giorno della fase desquamativa.
ricomincia il ciclo.
Se avviene l’annidamento si ferma la placenta
e l’endometrio mantiene la struttura dello stroma
secretivo avanzato, ma le ghiandole non
secernono più, perché il muco occuperebbe
spazio inutilmente (queste modificazioni sono Vagina
importanti per le biopsie che possono rivelare
così danni all’ovaio o all’ipofisi). Organo femminile della copulazione, vi si
inserisce l’utero con la parte intravaginale
MODIFICAZIONI DELLE CELLULE (portio), delimitando così i 4 fornici.
EPITELIALI Il fornice più profondo è il posteriore ed ha la
1) Nucleo alla base, citoplasma ricco di funzione importante di accogliere lo sperma
organelli, senza segni di attività secretiva. eiaculato, i cui spermatozoi devono poi risalire la
2) Grossi accumuli di glicogeno che sollevano il portio e da qui entrare nel canale cervicale.
nucleo alla periferia, formano un vacuolo.
E’ anche per un certo tratto rivestita da del Bartolini, omologhe a quello
peritoneo, che poi lo abbandona per portarsi sul bulbouretrali nel maschio.
retto (cavo di Douglas).
La parete della vagina è piuttosto uniforme nei
suoi vari tratti, se si esclude l’ultimo tratto.
E’ presente uno strato muscolare che è il
proseguimento dello strato muscolare più
esterno dell’utero, più in profondità è presente
una mucosa (è assente la sottomucosa) formata
da una lamina propria fibro elastica (le fibre
elastiche sono necessarie per la dilatazione al
momento del parto), e un’epitelio che è identico a
quello che riveste la portio uterina, soggetto a
modificazioni in quanto bersaglio degli ormoni.
Esiste quindi un ciclo vaginale, le cui fasi
possono essere stabilite con un buon grado,
tramite il prelievo di una parte dell’epitelio (pap
test).
L’epitelio, infatti, che varia ciclicamente, è
caratterizzato da sfaldamenti delle cellule più
superficiali, che dalla parte più profonda hanno
accumulato glicogeno (non subiscono processi di
cheratinizzazione). Un secondo elemento
riscontrabile è un’apparente riduzione della
cellularità degli strati più profondi a quelli più
superficiali, per un fenomeno di picnosi
nucleare, che caratterizza cellule morte con un
nucleo molto condensato, tale processo si ha già
a livello degli strati intermedi dell’epitelio.
Quindi i fenomeni da considerare sono la
picnosi dei nuclei e la colorabilità delle
cellule (a seconda che sono acidofile o
basofile).
In altri animali, nell’uomo è poco accentuato, si
ha la trasformazione delle cellule, nella fase
progestinica, in cellule secernenti mucose.
Effettuando uno striscio vaginale nella 1° fase
del ciclo, si osservano cellule per lo più acidofile,
e cellule con processi di picnosi nucleare. Questi
fenomeni diventano massimi al momento
dell’ovulazione, dopodiché si ha una diminuzione
graduale, e nel periodo post ovulatorio si
riscontrano per lo più cellule basofile (frammisti
sono presenti dei granulociti, qui presenti per un
fenomeno di trasudazione dei vasi), anche se
sono ancora presenti cellule acidofile.
Nella menopausa sono presenti cellule
caratterizzate da pochi fenomeni di acidofilia e
picnosi, per una generale atrofia della mucosa
vaginale (in genere si ha atrofia a livello di tutto
l’apparato genitale).
A livello dei genitali esterni si aprono
nel vestibolo della vagina le ghiandole
sinistra tra pleura e timo decorrono il nervo
frenico e i vasi pericardicofrenici.
Sistema I corni superiori possono arrivare fino alla
ghiandola tiroide.
Immunitario La base arriva all’altezza della 4° vertebra
toracica.
MEZZI DI FISSITA’
Non sono molto sviluppati, la maggior aderenza
dell’organo si riscontra posteriormente con il
Timo pericardio e in alto con la ghiandola tiroide. Il
foglietto posteriore della fascia cervicale media,
scendendo nel mediastino anteriore, passa dietro
Organo linfo epiteliale localizzato per la al timo e contribuisce a delimitare la loggia
maggior parte nel mediastino anteriore, e per timica, chiusa anteriormente dalla fascia
piccola parte nel collo. Organo transitorio, è endotoracica. L’aderenza alle pareti della loggia
notevolmente sviluppato nel feto e nei primi anni è piuttosto lassa.
di vita posteriore natale, mentre va incontro ad
involuzione nel giovane adulto. VASI E NERVI
Arterie timiche: provengono dalla toracica
FORMA, POSIZIONE, RAPPORTI interna, direttamente o tramite i rami mediastinici
E’ un organo impari e mediano che deriva anteriori. L’arteria timica posteriore può derivare
dall’accostamento di due formazioni pari e dal tronco brachiocefalico o dall’arco dell’aorta o
simmetriche, i lobi timici. Si presenta come una dalla carotide comune sinistra.
massa piuttosto voluminosa di colore variabile Vene del timo: fanno capo alle vene toraciche
dal rosa al bianco grigiastro, al giallo a seconda interne, tiroidee, pericardicofreniche; una grossa
dell’età. vena timica posteriore si apre nel tronco
Ha la forma di una piramide quadrangolare, con brachiocefalico sinistra.
base inferiore (a livello del mediastino) e apice Nervi: provengono dal vago e
superiore (sale nel collo). Questo può essere dall’ortosimpatico; può anche ricevere fibre dal
talvolta diviso in due prolungamenti conoidi detti nervo frenico.
corni timici. Superficialmente ha struttura e
configurazione di tipo lobulare. STRUTTURA
La faccia anteriore è in rapporto: nel collo con
Il timo inizia a svilupparsi all’incirca verso la 6°-
la fascia cervicale media e i muscoli sottoioidei,
7° sett di vita embrionale attraverso lo sviluppo di
nel mediastino anteriore col manubrio e parte
due componenti cellulari.
superiore del corpo dello sterno, vasi toracici
Componente epiteliale: deriva dall’epitelio della
interni, estremità sternali dei primi 4-6 spazi
3°-4° tasca branchiale.
intercostali. Tra questa faccia e le parti ossee si
pongono la fascia endotoracica e le inserzioni Componente linfoide: proveniente dal sangue;
sternali dei muscoli sterno tiroidei e trasversi del sono i protimociti esprimenti il CD7, i quali
torace e lateralmente i sei pleurali abbandonano i vasi (dopo aver riconosciuto
costomediastinici e i margini anteriori dei l’endotelio) per poi riconoscere il mesenchima
polmoni. La faccia posteriore è in rapporto: nel che avvolge l’abbozzo epiteliale del timo.
collo con la trachea e spesso con le carotidi Tali cellule epiteliali secernono nel mesenchima
comuni e con il tronco venoso brachiocefalico fattori chemoattraenti che attraggono i
sinistro, e nel mediastino anteriore con la vena protimociti.
cava superiore, l’aorta ascendente e tratti di L’abbozzo epiteliale presenta inoltre cellule
origine dell’aorta e del tronco polmonare. Le emopoietiche che danno origine ad una terza
facce laterali nel collo sono in rapporto con le componente cellulare: macrofagi e cellule
vene giugulari interne, mentre nel mediastino presentanti l’antigene dette interdigitate che
anteriore con la pleura mediastinica e polmoni; a originano nel midollo osseo e arrivano al timo per
la stessa via dei protimociti.
Quindi abbiamo nel timo tre tipi di cellule: rinvengono in maggior quantità in individui più
epitelilali (presentanti antigene) anziani).
timociti Il timo é un organo transitorio che va
cellule accessorie (macrofagi, cellule incontro ad atrofia durante la pubertà (12 anni
interdigitate presentanti Ag) per le femmine, 14 per i maschi). La sua
Ogni lobo timico pur presentando in sezione repressione è dovuta al fatto che sulla superficie
una struttura lobulare è in realtà una struttura dei timociti sono presenti i recettori per gli ormoni
unica, formata da un cordone di sostanza steroidei secreti dalle ghiandole surrenali e dalle
midollare che presenta estroflessioni di sostanza gonadi; con la pubertà si ha un’incremento di
corticale; invece in sezione ciascun lobo timico proliferazione di tali ormoni che vanno a legarsi
appare suddiviso in unità distinte, i lobuli. ai recettori espressi sui timociti. Tali ormoni sono
Nell’ambito di ciascun lobulo sono presenti due apoptogeni per i timociti che quindi muoiono.
zone differenti, una corticale (più scura), una Tale processo inizia a partire dalla corticale del
midollare (più chiara). timo.
Nell’insieme i lobi timici sono avvolti da una Questo spiega il fatto che la linfocitopoiesi T sia
capsula connettivale che manda in profondità i massima prima della pubertà, dopo di che cessi;
setti interlobulari in cui decorrono numerosi vasi al contrario la linfocitopoiesi B dura per tutta la
linfatici e nervi. vita. Questo è logico in quanto i linfociti T non
Le cellule più numerose sono i timociti finiscono la loro vita come i linfociti B, ma sono
riconoscibili per lo scarso citoplasma, nucleo invece cellule a lunga vita, mentre i linfociti B
piccolo con cromatina addensata, i quali sono vengono continuamente rimpiazzati in seguito
più numerosi nella corticale che nella midollare alla continua morte delle plasmacellule per
(determinando così la differente intensità compensarne quindi la deflezione.
cromatica); più difficile risulta individuare le
cellule epiteliali, le quali presentano nucleo L’ATTIVITA’ DEL TIMO
vescicoloso più chiaro con evidenti nucleoli. 1) L’abbozzo epiteliale accoglie i pre-timociti
All’arrivo dei timociti nel timo si hanno due CD7+ che qui proliferano diventando la
fenomeni nella sua parte corticale: popolazione predominante (esistenza di fattori
1) Proliferazione cellulare: in quanto le cellule chemoattraenti).
che qui giungono sono poche e nel timo 2) Esistenza di simbiosi linfoepiteliale, cioè tra
proliferano. cellule linfoidi e cellule epiteliali.
2) Morte cellulare: riguarda oltre il 95% delle 3) Maturazione dei linfociti accompagnata da
cellule; queste muoiono per apoptosi, ciò senza il fenomeni di selezione positiva e negativa che
disfacimento della cellula, in quanto una sua lisi comportano la morte del 95% della popolazione
provocherebbe la liberazione di prodotti che linfocitaria.
instaurerebbero processi infiammatori. Per cui la Il 5% dei linfociti quindi raggiunge la zona
cellula muore per apoptosi e in seguito è midollare del lobulo timico che presenta linfociti T
riconosciuta e fagocitata dai macrofagi maturi CD4+ o CD8+ e cellule doppie
che sono abbondanti nel timo. coesprimenti CD4 e CD8 che si rinvengono solo
I protimociti immaturi nono presentano ancora a livello della corticale.
le caratteristiche necessarie per incontrare
l’antigene; esiste perciò nel timo una struttura
SELEZIONE POSITIVA E NEGATIVA
che consente di difenderli da un prematuro
I timociti, a livello della corticale più superficiale
incontro con l’antigene: si tratta della barriera
sono detti blasti sottocapsulari; migrando verso
ematotimica formata dalle cellule epiteliali intorno
la parte più profonda diventano più piccoli, e
ai vasi sanguigni.
contraggono rapporti con le cellule epiteliali.
Nella midollare si rinviene la presenza di
Nella corticale sono presenti due tipi diversi di
corpuscoli di Hassal: si tratta di formazioni di
cellule epiteliali che interagiscono con i timociti.
cellule epiteliali disposte a lamelle concentriche a
Cellule epiteliali della corticale presentano il
cui si attribuisce la caratteristica disposizione a
loro asse maggiore perpendicolare alla superficie
guscio di cipolla, in cui si possono rinvenire
e hanno forma ramificata per offrire una
processi di cheratinizzazione (questi corpuscoli si
maggiore superficie di contatto ai timociti

(formano un reticolo tridimensionale in cui sono
raggruppati i timociti).
Cellule nurse a livello della parte esterna della
corticale, questi sono elementi che possono dare Sistema Immunitario
inizio alla selezione positiva. Si divide in immunità naturale e specifica.
Nella zona della giunzione cortico-midollare su L’immunità naturale si basa su meccanismi
entrambi i versanti sono presenti numerosi difensivi che tengono conto delle dimensioni e
macrofagi, e inoltre vasi attraverso i quali i delle quantità degli agenti aggressori, ma che
timociti maturi discendono il timo per raggiungere non sono capaci di riconoscere composizione e
gli organi linfoidi periferici. Nella midollare sono conformazione molecolare del patogeno.
presenti cellule epiteliali disposte in più gruppetti, L’immunità specifica si sviluppa come
e le cellule interdigitate responsabili dei fenomeni meccanismo evolutivo delle difese naturali; essa
di selezione negativa. La selezione positiva è consente di distinguere fra i vari patogeni
invece compito di cellule epiteliali ramificate della promuovendo risposte specifiche contro di essi e
corticale. può creare una memoria per un futuro attacco,
Le cellule T dotate del loro recettore devono contro il quale sarà effettuata una risposta più
imparare a riconoscere le molecole MHC di efficace.
classe I e II in assenza di Ag. Tale molecola di La risposta inoltre può essere diversificata in
riconoscimento è espressa dalle cellule epiteliali. due tipi: umorale (linfociti B) e cellulo-mediata
I timociti allo stadio II esprimono il recettore per (T).
l’Ag in grande maggioranza a bassa densità. Questi due tipi di risposte sono entrambi
Per un fenomeno di riarrangiamento genico necessari per contrastare le strategie dei
sbagliato possono esistere cellule dotate di un patogeni per infettare l’organismo.
recettore al altissima affinità con conseguente 1) Sviluppo dei batteri al di fuori della cellula e
riconoscimento immediato per le MHC; ciò produzione di tossine a danno dell’organismo
comporterebbe un fenomeno di autoaggressione, (occorre eliminare le tossine).
per cui cellule T dotate di tale recettore sono
2) Penetrazione dei batteri all’interno della
eliminate.
cellula in cui poi si nascondono (occorre
Possono invece esistere cellule T dotate di un distruggere le cellule contenenti i batteri).
recettore ----- affinità per MHC per cui il recettore
3) Proliferazione dei batteri al di fuori della
è pressoché inutile e non può riconoscere l’Ag;
cellula (occorre farli entrare ad essa per
anche queste cellule vengono eliminate.
fagocitosi e poi distruggere la cellula).
Solo cellule con un recettore a giusta affinità
In caso di aggressione, l’organismo si difende
sopravvivono a questo processo di selezione
dapprima tramite l’immunità naturale, che se è
positiva che avviene nella corticale e a salvarsi
sufficiente ci garantisce la non sussistenza della
sono circa 5 cellule su 100.
malattia; se altrimenti il patogeno entra
E’ necessario però un secondo fenomeno di nell’organismo si sviluppa in seguito una
selezione, la selezione negativa, che avviene memoria che resta in caso di un secondo attacco
nella midollare, in quanto alla selezione positiva dello stesso patogeno.
possono essere sfuggite cellule che pur avendo
Le vie respiratorie, digestive, urinarie e genitali
giusta affinità presentano recettori per
costituiscono le principali vie d’accesso da parte
l’organismo stesso e quindi dotate di un
di patogeni, i quali attraverso le pareti possono
potenziale autoaggressivo. Ad attuare tale
passare nel sangue o nella linfa.
seconda selezione sono le cellule interdigitate.
Meccanismi di difesa naturale possono essere:
Le cellule errate vengono quindi eliminate
1) Cute ha un pH acido ed inoltre produce sebo
tramite apoptosi e sono fagocitate dai macrofagi,
2) Simbiosi muco-ciliare a livello delle vie
che presentano al loro interno masserelle
respiratorie (ed inoltre tosse)
colorate , i nuclei delle cellule inglobate
(macrofagi a corpi tingibili).
Le cellule mature che invece hanno superato i LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DEL SISTEMA
processi di selezione lasciano il timo, attraverso IMMUNITARIO
la circolazione sanguigna arrivano agli organi Organi e tessuti linfoidi:
linfoidi periferici.

primari: sede di produzione dei linfociti
secondari: sede della funzione effettrice dei
linfociti
ORGANI LINFOIDI
CENTRALI
Cellule: linfociti: T dal timo, B e NK dal midollo
osseo
accessorie: macrofagi (inglobano batteri a cui TIMO, FEGATO FETALE, MIDLLO OSSEO:
sono stati legati anticorpi APC (inducono la Produzione di linfociti T maturi
risposta immunitaria da parte dei linfociti) altre Produzione di linfociti B maturi
(cellule epiteliali possono esprimere l’antigene
presentandosi così alla distruzione)
ORGANI LINFOIDI PERIFERICI
Molecole: di membrana sono recettori per l’Ag
(Ig per linfociti B, TCR per linfociti T), di adesione
attivatorie, secretorie sono citochine- MILZA
interleuchine (1-12) chemoattraenti Organo contro Antigeni e Patogeni circolanti nel
immunoglobuline. sangue
MOLECOLE DI MEMBRANA LINFONODI

Sono blocchi glicoproteici che stanno sulla Organo contro patogeni che hanno superato
membrana di cellule e sono formate da 3 barriere MUCO CUTANEE
porzioni: extracellulare, transmembrana,
intracitoplasmatica. M.A.L.T.
1) Riconoscono specificatamente l’Ag e sono Risposta immunitaria caratterizzata dalla
diversi per i linfociti B e T, rispettivamente Ig e produzione di AGA livello delle mucose.
TCR.
Ne esistono all’incirca 150-200000 su ogni (la cute può essere considerata come un
cellula e hanno tutte stessa conformazione e organo terziario)
stessa specificità per lo stesso patogeno.
I linfociti nel corpo umano sono circa 1012 e di
RECETTORI DEL SISTEMA IMMUNITARIO
questi vi sono sottopopolazioni di circa 100-1000
linfociti aventi identica specificità: sono cloni (B e LINFOCITI B:
T). Il loro recettore per l’ AG è rappresentato dalle
2) Permettono l’adesione del linfocita alla IMMOGLOBINE, costituite da 4 catene
cellula infettata; determinano anche gli itinerari di glicoproteiche, a due a due identiche fra loro.
circolazione dei linfociti (adesione all’endotelio).
3) Se toccate da un ligando innescano * due catene pesanti H (50-70KD)
meccanismi di attivazione del linfocita, sia la *due catene leggere L (25 KD)
capacità proliferativa che la funzione effettrice
della cellula. Le catene leggere si appaiono a quelle pesanti
mediante PONTI DISOLFURO tra residui di
MOLECOLE SECRETORIE cisteina, che sono legami stabilizzanti la con
Sono liberate da linfociti e da cellule accessorie formazione della molecola.
e svolgono diverse funzioni. Immunoglobuline o Entrambe le catene possiedono due regioni:
anticorpi sono il prodotto della risposta
immunitaria umorale. Dai linfociti B originano REGIONE V= domini variabili = sito che lega
plasmacellule che producono in 2-3 giorni di vita l’AG
migliaia di Ig che vengono liberate. L’anticorpo REGIONE C= domini costanti = in tutte le
solubile ha la stessa specificità della molecola di molecole
membrana.
Chemoattraenti - capacità di attivare altre La porzione variabili di un catena L
cellule. giustapposta alla porzione variabile di una
catena H (sono i primi 100 AA di ogni catena)
costituisce la specificità di riconoscimento Il sistema di istocompatibilità permette che il
determinando i 2 siti linfocita T veda l’ AG e lo riconosca nell’ ambito
di questa molecola.
COMBINATI PER L’AG. Le Ig sono perciò L’Ag viene ridotto a circa 7-14 AA; viene poi
bivalenti. interiorizzato nella cellula dove è montato in una
zona dell’ MHC dove é presente un solco che
Ogni dominio è costituito da una sequenza di accoglie il polipeptide : cosicchè il recettore T
100 AA, ed è questo che viene riconosciuto da deve sia l’AG che la zona VARIABILE DELL’
AG che hanno perfetta complementarità col sito MHC.
combinatorio. Le MHC sono di due tipi :
DI CLASSE PRIMA : formate da una porzione
variabile ed una invariabile
Nell’ ambito di cloni esistono anticorpi che, A) DOMINIO VARIABILE: lambda 1, 2, 3 (la
appartenenti a cloni diversi hanno affinità diverse catena lambda é polimorta nei individui.)
per i vari agenti patogeni. B) DOMINIO INVARIABILE: beta 2
microglobulina
Le IG possono essere in forma MONOMERICA
( e sono tutte le molecole di membrana ) e le IG Questi 2 domini formano una catena con una
M e le IGA in forma rispettivamente PENTA e DI- parte libera, una transmembrana e una
merica: sono secrete. citoplasmatica.
L’AG si colloca in una doccia formata dai
LINFOCITI T seguenti lambda 1 e 2. Sono presenti con
densità più o meno alta in tutte le cellule
I linfociti T possiedono un recettore costituito da
nucleate ( per cui non sono presenti negli
un eterodimero formato da una catena L e una
eritrociti)
catena B tenute insieme da un ponte disolfuro fra
2 residui di cisteina.
DI CLASSE SECONDA: costituite da due
Questo recettore é provvisto di una porzione
molecole entrambi variabili una catena lambda
extracellulare, una transmembrana e una coda
(divisa nei domini lambda 1 e 2)
citoplasmatica.
una catena beta ( con domini beta 1 e 2 )
i due tipi di catena associate in minima parte
sono di tipo gamma e delta .Anche per quel che Le varie della molecola rappresentano
riguarda questo recettore si hanno domini sequenze di 100-200 AA uniti da ponti disolfuro
variabili (V alfa e V beta) e domini costanti ( C .Sono presenti solo ad alta densità sulle cellule
alfa e C beta) presentanti l’ AG ; l’ aplotipo di queste molecole
è così unico che può riscontrarsi uguale solo nel
Questi recettori non sono in grado , come le IG,
caso di gemelli identici:
di riconoscere conformazioni antigeniche
NATIVE .
Essi sono in grado di riconoscere AG solo se APLOTIPI :
presentati da cellule : L’ AG viene interiorizzato MHC PRIMO= A/B/C/D
dalla cellula e tramite un lavoro di proteolisi viene MHC SECONDO= DR/ DQ/DP
processato e riespresso sulle cellule nel Le MHC primo sono riconosciute da linfociti T CD8+ (
contesto di un tipo di molecola con cui il linfocita citotossici), quelle di classe seconda sono riconosciute da
T deve venire in contatto . linfociti T CD4+ ( helper)
Tali molecole sono le MHC molecole del
COMPLESSO MAGGIORE DI
ISTOCOMPABILITA' .
Le MHC sono molecole altamente, codificate
sul cromosoma 6 e = da individuo a individuo .
Nell’ uomo sono dette HLA e sono AG che
distinguono i tessuti di un individuo da quelli di
un altro.
Immunità umorale

Linfocitopoiesi
Le IG riconoscono conformazioni Anti geniche La produzione di linfociti T e B origina per
native : ciò comporta la proliferazione ed il entrambi da una cellula staminale totipotente che
differenziamento . Viene innescato un può differenziarsi nel midollo osseo in una cellula
meccanismo di memoria per la produzione di ad evoluzione mieloide (eritrociti) o linfoide
cellule memoria che si formano durante la (linfociti). La cellula linfoide pluripotente grazie
proliferazione in seguito ad una selezione all’azione di fattori di crescita si differenzia. E’ il
(sopravvivono solo cellule con recettori microambiente fondamentale per caratterizzare
altamente specifici). la linea di evoluzione, e a seconda di dove la
Dalla proliferazione originiamo CELLULE- cellula andrà a maturare si avranno diverse
MEMORIA e PLASMACELLULE che vanno ad trasformazioni (midollo osseo ∅ linfocita B, timo
occupare territori ben distinti . ∅ linfocita T).
La prima si svolge in un ambiente protetto, che
Proliferazione cellulare ∅ differenziamento ∅ nel caso del linfocita B è il midollo osseo: è la
plasmacellule e cellule memoria. fase antigene indipendente (se in questo conteso
l’antigene vedesse la cellula, verrebbe eliminato).
PRODUZIONE DI ANTICORPI La cellula staminale totipotente esprime la
Essi, svolgono diverse funzioni: glicoproteina CD 34: le cellule che matureranno
1) Neutralizzano tossine in forma solubile avranno molecole con specificità diverse e anche
2) Funzione opsonizzante nei confronti dei molecole prive di ogni capacità di
patogeni i quali vengono ricoperti da anticorpi, la riconoscimento.
cui coda o frammento cristallizzabile FC può Prima dello stadio di cellula B matura esistono
essere riconosciuta da ricettori presenti su altre tre stadi:
cellule come i monociti o macrofagi che 1) cellula pro-B (presenta CD 19 e CD 10)
fagocitano i patogeni. 2) cellula pre-B
3) Armano i fagociti aumentandone il potere 3) cellula B immatura (presenta IgM di
fagocitario. membrana)
4) Presentano antigeni alle cellule T: infatti le Il CD 10 è espresso in stadi precoci, poi recede
cellule B sono capaci di interiorizzare l’antigene e per presentarsi nuovamente sulle cellule B
di riesprimerlo in membrana nel contesto di attivate. Questa molecola è stata scoperta su
molecole MHC dove può essere riconosciuto da cellule ammalate da leucemia linfoblastica acuta
linfociti T. (si pensava che fosse un marcatore di cellule
leucemiche) invece è una proteina che pesa 100
kd ed è un endopeptidasi di membrana (enzima
con funzione proteolitica).
Nel passaggio da cellula B immatura a cellula B
Immunità cellulo- matura, devono essere montate in membrana
IgM e IgD con identica specificità per il prodotto
mediata dello splicing alternativo dell’mRNA.
Le cellule pre-B hanno già riarrangiato i geni
che codificano per le catene pesanti che
Il virus entra nella cellula; viene poi degradato
attribuiscono specificità (precedendo il
ed espresso in superficie associato alle MHC I o
riarrangiamento dei geni per le catene leggere):
II. I linfociti T citotossici CD8+ riconoscono MHC
nel citoplasma sono presenti le catene H pesanti
di classe I ed uccidono bersagli del proprio
che poi verranno espresse in membrana.
corpo; i linfociti T helper CD4+ riconosciuto
Le cellule B immature possiedono IgM di
l’antigene nel contesto di MHC II vanno incontro
membrana ma non possono ancora entrare in
a proliferazione e secernono citochine, sostanze
contatto con l’antigene, per questo tale fase è
con funzioni regolatrici che agiscono sui linfociti
detta antigene indipendente.
T, B, sui macrofagi, cellule NK con funzione di
La cellula B matura esprime invece IgM e IgD
amplificazione o blocco della funzione
ed è in grado di conoscere e legare l’antigene:
immunitaria.
inizia così la fase antigene dipendente che
avviene negli organi linfoidi periferici.
seno centrale e si porta attraverso il circolo
CDR è una regione che determina ematico agli organi periferici. A sostenere la
complementarità tra l’antigene e il sito di legame. linfocitopoiesi pensano le cellule reticolari del
Dominio VH formato dai tratti ipervariabili midollo osseo le quali secernono le interleuchine,
CDR1, 2, 5 che sono fattori di crescita per il linfocita B. Tali
Domino VL formato da tratti ipervariabili cellule accessorie sono necessarie per la
E’ necessario avere un gene produttivo: il gene proliferazione e il differenziamento dei linfociti B.
V staccato deve essere legato agli altri D e J i Le cellule b mature si dirigono verso il lume del
quali distano all’incirca 100 kb si ha quindi un sinusoide dopo la fase maturative che avviene in
riarrangiamento. contatto con le cellule reticolari tramite molecole
di adesione.
A disposizione non abbiamo solo un gene V, D,
J: disponiamo di più di 100 geni V, 20 D, mentre
J sono in numero fisso di 6. LINFONODO
Durante l’ontogenesi viene selezionato un solo Organo ovoidale provvisto di capsula
V un solo D un solo J. Il riarrangiamento avviene (dimensioni da pochi millimetri a 1 cm), disposti
in due tempi: da principio si forma il complesso lungo il corso dei collettori linfatici presentanti
DJ, in un secondo tempo viene giustapposto il territori definibili per le popolazioni cellulari.
gene V che codifica per il dominio variabile: si ha Capsula: formata da connettivo denso, invia
così il complesso VDJ. A questo complesso va trabecole nel parenchima senza dividerlo in lobi
aggiunto il tratto che codifica per la parte e lobuli; a livello di una faccia si approfonda a
costante, la catena C che si trova più lontano. costituire l’ilo. I collettori afferenti perforano la
Inizialmente il fenomeno di splicing porta solo capsula e sfociano in un’ampio seno al di sotto di
all’espressione di CH: la specificità dipende dal essa (il seno marginale), il quale continua in
riarrangiamento genico e consente di cavità denominate seni linfatici della corticale, e
riconoscere tutti gli antigeni. della midollare, da cui ha origine un seno
Il gene per la catena H si trova sul cromosoma terminale e da questo il collettore efferente.
14. Il collettore efferente, uno solo, esce dall’ilo
Le catene L sono invece di due tipi: µ e λ diretto verso un’altro linfonodo; l’ilo è anche la
codificate da due geni che si trovano: per µ sul sede di uscita delle vene e di entrata per le
cromosoma 2, per λ sul cromosoma 22. arterie.
Quindi i cromosomi 2, 14 e 22 portano geni che Circolazione sanguigna: un’arteriola si ramifica
nei linfociti B sono sottoposti a riarrangiamento. all’interno portandosi alla periferia dove hanno
Il riarrangiamento dei geni che codifica per le origine vene e poi venule. La linfa che esce
catene L inizia dopo che si è concluso quello dall’ilo è depurata al 50% delle particelle che
delle catene H (le cellule pre-B hanno solo possono essere trattenute dalla grande quantità
catene H). Dopo la cellula tende a riarrangiare di macrofagi presenti nel parenchima; funge
dapprima sul cromosoma 2 i geni per le catene perciò da filtro.
µ: se tale riarrangiamento fallisce, inizia quello su
cromosoma 22 per le catene λ. In un individuo PARENCHIMA DEL LINFONODO
normale le cellule B possiedono IgM con Esiste uno stroma che forma un reticolo a cui
entrambe le catene, se si riscontrano soltanto le aderiscono le cellule reticolari (voluminosi
une o le altre si ha sospetto di possibile fibroblasti che producono le fibre reticolari). Tale
leucemia. stroma accoglie il parenchima diviso in tre zone:
La linfocitopoiesi B avviene sia nel fegato (vita 1) cortex
fetale) che nel midollo osseo (vita post natale) e
2) paracortex
dura per tutta la vita.
3) midollare
CORTEX
Midollo osseo: si trova nelle trabecole ossee;
Cortex è la zona più esterna, B dipendente,
presenta cellule sia ad evoluzione mieloide che
riconoscibile per la presenza di formazioni
linfoide. Le lamelle ossee dell’osso spugnoso,
tondeggianti, i follicoli linfoidi. I follicoli linfoidi si
delimitano le cellette ossee al cui centro c’è un
dividono in primari e secondari. I primari sono
seno centrale verso cui confluiscono altri
provi di centro germinativo, contengono solo
sinusoidi. Quando la cellula B è matura entra nel
cellule B vergini e so,o presenti solo i linfonodi
fetali o di neonato (in membrana IgM o IgD). I FUNZIONE DELLE CELLULE NEL CENTRO
secondari si evolvono dai primari in seguito a GERMINATIVO
stimolazione antigenica. Sono formati da una Qui avvengono interazioni adesive tra cellule.
zona esterna più scura detta mantello che ha FDC: cellule che concentrano Ag, ad essi si
solo cellule B vergini, e una sona interna più legano le Ig circolanti e si forma un complesso
chiara, il centro germinativo che è la sede dei Ag-Ig detto icosoma. L’icosoma così costituito va
linfociti B memoria per il 95% (hanno già visto verso la cellula B, se il linfocita non effettua il
l’antigene). riconoscimento va incontro a morte. La cellula
Nel centro germinativo sono presenti infatti che invece effettua il riconoscimento interiorizza
delle cavità (buchi) non occupati da cellule B, l’icosoma e lo riesprime nel contesto di una MHC
queste cellule garantiscono il funzionamento del II: così presentato l’Ag può essere riconosciuto
centro germinativo e sono: dalle cellule T (TH CD4+) che non potrebbero
a) macrofagi in posizione centrale e nella zona invece riconoscere gli icosomi liberi.
di passaggio tra mantello e centro germinativo Si instaura così una memoria.
(95%) AIDS: è una malattia che comporta la
b) FDC o cellule dendritiche follicolari: hanno distruzione di cellule TH con conseguente
un basso potere fagocitario, ma un’alta capacità mancata risposta immunitaria (non sarebbe vero
di riesprimere in membrana l’Ag. (1%) in quanto esistono le cellule B memoria).
c) cellule TH CD4+ (>10%) Il virus si presenta nel centro germinativo e ciò
comporta delle microlesioni, esso si deposita
Nel follicolo linfoide secondario il mantello è più sulla superficie delle FDC. A livello del centro
sviluppato a livello superficiale (il polo profondo è germinativo, invece di trovare TH iniziano ad
quasi invisibile ed è la sede di ingresso verso il entrare cellule Tc (CD8+): questo comporta la
centro germinativo). distruzione delle cellule FDC le quali presentano
Con l’incontro con l’Ag la cellula B viene l’Ag nel contesto di MHC I: si ha così l’uccisione
attivata e si hanno perciò dei blasti B primari delle cellule memoria.
(addetti alla risposta primaria). Quando il fenomeno del centro germinativo si
Questi popolano il centro germinativo, interrompe, si formano delle cellule sensibili dalle
proliferano e si trasformano in centroblasti, quali si originano blasti secondari che possono
cellule grandi prive di Ig di membrana (hanno evolvere in cellule B memoria o in plasmacellule
perso IgM e IgD) e che hanno grande capacità a differente destino.
proliferativa: da questi originano i centrociti,
cellule più piccole che riesprimono Ig, diversi per PARACORTEX
isotipo, ma identiche per specificità (è stato infatti Presenta aree T dipendenti, cellule interdigitate,
eseguito un switch-over, un riarrangiamento venule ad endotelio alto (le cellule interdigitate
genico grazie a cui hanno selezionato i geni per sono di tipo APC cellule presentanti l’antigene.
γ, σ, ε e non più per µ o λ. Le venule post-capillari ad endotelio alto: sono
Questa proliferazione può avere tuttavia portato venule sottoposte all’interazione con i linfociti. Le
alla riuscita di cellule specifiche, ma non cellule endoteliali che lo rivestono presentano
appropriate: queste muoiono per apoptosi e sono una cupola elevata, con una lamina basale. Tali
fagocitate dai macrofagi qui presenti (i macrofagi venule sono una zona di elevato traffico cellulare
che hanno fagocitato sofo detti corpi tingibili). e rappresentano una via di uscita per i linfociti T
Le cellule giuste hanno invece ricevuto segnali (dal torrente circolatorio).
positivi dalle FDC e sopravvivono. Le cellule interdigitate presentano l’Ag alle
Se la risposta primaria è risultata sufficiente, il cellule T helper, non possiedono un’alto potere
centro germinativo rimane fermo: le cellule fagocitario e presentano vescicole endosomiche
rimangono lì fino al 2° incontro con l’Ag: quando in cui vengono eliminati i peptidi che vengono
lo incontrano diventano blasti secondari che riespressi in membrana.
evolvono in cellule B memoria o plasmacellule Le cellule di Langherans si trovano
(che hanno per il 70-80% IgG): risposta nell'epidermide e si tratta di cellule che vedono
secondaria più efficace. l’Ag e presentano marcatori di Birbeck (cellule a
velo). Tali cellule in seguito a stimolazione
antigenica passano poi nel derma ed entrano nei

vasi linfatici e raggiungono il linfonodo attraverso (ossia un territorio extravascolare per cui il
collettori efferenti come cellule a velo. Entrano circolo à aperto). Il plasma rientra facilmente nei
quindi nella paracortex e divengono cellule seni venosi della polpa rossa e rientra in circolo;
interdigitate che presentano l’Ag ai linfociti T invece buona parte della componente figurata
(dopo aver perso i granuli di Birbeck). del sangue resta bloccata nei cordoni della polpa
Seno marginale: cavità sottocapsulare in cui si rossa.
versa la linfa giunta attraverso i collettori
efferenti; è tappezzata da endotelio che riveste La polpa rossa è formata da cordoni di Bilroth
anche le trabecole che si trovano all’interno del separati da ampi seni venosi. I cordoni sono
seno e che permettono una circolazione più lenta formati da uno scheletro reticolare che dà
della linfa. supporto alle vere cellule che qui sono macrofagi
Inoltre la parete del seno marginale si continua (cellule residenti) ed elementi figurati del sangue
con i seni della corticale e della midollare (eritrociti, piastrine, leucociti tra cui anche delle
anch’essi rivestiti da endotelio. plasmacellule).
La presenza di elementi figurati nella polpa
MIDOLLARE rossa spiega una delle funzioni della milza (eritro
cordoni cellulari: plasmacellule e trombo cateretica). I globuli rossi vecchi e
macrofagi malati hanno una membrana più rigida e fragile e
piccoli linfociti hanno perso acido sialico; questo fatto
smaschera sulla superficie eritrocitaria mannoso.
seni
Questi cercando di rientrare nei seni venosi
della polpa rossa vengono in contatto con i
macrofagi disposti intorno ad essi; i macrofagi
possiedono recettori per il mannoso e
Milza distruggono l’eritrocita. Ciò innesca un processo
di distruzione dell’emoglobina che poi continuerà
nel fegato. inoltre la milza a livello della polpa
Organo linfoide periferico pieno presentante
rossa fa da serbatoio (infatti le piastrine essendo
una capsula esterna da cui si dipartono setti in
molto adesive soggiornano a lungo nella milza:
cui decorrono vasi (non è suddividibile in lobi).
addirittura 1/3 del patrimonio totale risiede qui).
Si divide in: polpa bianca: compartimento
linfoide (sede delle risposte immunologioche)
polpa rossa: compartimento non
linfoide che attornia seni venosi (ha diversa Seni venosi della polpa rossa
funzionalità) Tra di essi si aprono i rami penicillari che
versano il sangue nei cordoni. Sono vasi molto
permeabili che lasciano passare il plasma, inoltre
La polpa bianca è un territorio compatto con
la loro struttura è particolare: sono formati da un
sezione di arteriole che intorno ai vasi forma
avvolgimento di fibre reticolari che fanno da
delle guaine linfoidi periarteriolari. I vasi penetrati
supporto all’endotelio formato da cellule
dall’ilo si approfondano nei setti e quando ne
allungate le quali presentano fenestrature (tra di
escono, intorno all’arteriola si dispone la polpa
essi filtra il plasma e possono passare anche
bianca. Le guaine presentano follicoli linfoidi con
cellule deformandosi); presentano inoltre una
mantello e centro germinativo e sono percorsi
lamina basale discontinua (strutture a botte con
assialmente dall’arteriola.
doghe), cellule endoteliali e cerchi che formano
Mantello: prevalentemente linfociti T
fibre reticolari lungo la loro parete sono presenti i
Centro germinativo: per lo più linfociti B. Tale
macrofagi che impediscono il passaggio in
centro si forma per stimolazione antigenica che
circolo di eritrociti vecchi e malati.
determina una risposta umorale e quindi
produzione di plasmacellule. All’apice l’arteriola
ZONA MARGINALE
si divide nelle arteriole penicillari; una piccola
parte i questa si versa nei seni venosi della polpa E’ la zona di passaggio fra polpa bianca e
rossa, mentre la maggior parte dà origine a polpa rossa. Presenta vasi detti seni marginali
capillari con guscio (di macrofagi) il cui sangue si che ricevono collaterali dall’arteriola avvolta dalla
getta direttamente nei cordoni della polpa rossa guaina linfoide. Il più esterno è detto seno

perimarginale e contrae anastomosi con i seni tonaca muscolare. Profondamente alla
venosi della polpa rossa: si instaura§ così un muscolaris mucosae può trovarsi la sottomucosa
circolo chiuso che impedisce così una forte che svincola la mucosa dalla sottostante tonaca
riduzione della massa sanguigna circolante. muscolare. Ancora può esternamente si trova la
In un individuo splenectomizzato la funzione tonaca avventizia; in alcuni organi l’involgimento
della milza è attuata da fegato e midollo osseo: più esterno è formata da una tonaca sierosa.
tuttavia saranno presenti un circolo e un numero Per quanto riguarda gli epiteli, in alcuni casi
altissimo di piastrine e di eritrociti vecchi e con (mucosa respiratoria) esso è provvisto di cellule
forme bizzarre in quanto l’assenza della milza ciliate e cellule mucipare caliciformi; l’epitelio di
non ne ha permesso la distruzione. rivestimento della mucosa gastrica (fondo e
corpo) consta di cellule a muco; il muco prodotto
Funzioni della milza da queste cellule svolge un ruolo protettivo nei
- Risposte immunitarie contro antigeni e confronti della mucosa.
patogeni nella via ematica La lamina propria può essere organizzata a
- Eritrocateresi e trombocateresi da parte di costituire l’asse di pieghe e villi oppure può
macrofagi presentarsi piatta sopra la muscularis mucosae.
- Funzione di serbatoio. Quest’ultima funzione è Il tessuto linfoide assume nella mucosa diversi
meno marcata nell’uomo, per una mino tipi di organizzazione: può formare aggregati
componente muscolare esterna. isolati, detti noduli solitari, oppure presentare
più ammassi vicini fra loro a formare noduli
aggregati; queste formazioni sono presenti
nell’apparato digerente e nelle vie respiratorie.
Esistono formazioni dette placche di Peyer
MALT localizzate in un definito segmento dell’intestino
tenue, l’ileo; queste formazioni presentano zone
E’ un compartimento separato nell’ambito degli T e B dipendenti (follicoli secondari); in
organi linfoidi periferici specializzato nel garantire corrispondenza delle placche di Peyer si
protezione (risposte immuni) alla mucosa degli interrompe l’organizzazione caratteristiche della
organi cavi. mucosa intestinale (villi + cripte) ed abbiamo una
Dati di struttura degli organi cavi zona pianeggiante costituita da cellule particolari,
le cellule M (microfold) in corrispondenza delle
Tonaca mucosa: riveste internamente gli organi
quali abbiamo l’attacco degli antigeni. Questa
cavi e consta di epiteli di rivestimento, la lamina
zona non presenta villi e cripte e non si tratta di
propria e la muscolaris mucosae. L’epitelio di
un epitelio classicamente assorbente. L’epitelio
rivestimento rappresenta la superficie esposta
presenta un certo numero di cellule M (non ne è
all’azione degli antigeni ed ha fondamentalmente
costituito) che presentano una superficie
funzione protettiva. In alcuni casi assorbente
luminale che è sollevata in micropliche;
(intestino tenue), secretiva (stomaco), e funzione
l’organizzazione el tessuto linfoide è come al
specializzata a seconda delle zone in cui si trova
solito in zone B e T dipendenti; queste ultime
(mucosa olfattiva).
presentano HEU e cellule presentanti antigene
La lamina propria è costituita da tessuto
del tipo interdigitate; tra gli organi linfoidi, solo
connettivo piuttosto denso e contiene un gran
nella milza non si trovano HEU.
numero di cellule, tra le quali vanno ricordate
Se consideriamo ora questi aggregata di
anche le plasmacellule; la lamina propria è
tessuto linfoide, possiamo constatare come in
riccamente vascolarizzata e presenta numerosi
alcuni casi, esso si organizzi a costituire veri e
aggregati di cellule linfoidi che talora possono
propri organi, le tonsille; L’anello linfatico di
organizzarsi in veri e propri organi; infine nella
Waldeier consta di: tonsilla palatina (istmo delle
lamina propria sono presenti ghiandole di vario
fauci), linguale, laringea (a livello delle pieghe
tipo che riversano il loro prodotto nel lume
ventricolari), faringea (volta della faringe) e
dell’organo.
tubarica (contorno orifizio faringeo della tuba
Profondamente alla lamina propria si trova la
uditiva).
muscolaris mucosae che assicura alla mucosa,
Altro organo del malt è l’appendice, che è
dove necessario, una mobilità svincolata da
un’estensione dell’intestino cieco, la cui lamina
quella complessiva dell’organo affidata alla
propria è occupata da un notevole quantitativo di
tessuto linfoide. Le tonsille presentano una funzione citotossica nei confronti di quei patogeni
superficie accidentata per la presenza di che sono in grado di penetrare all’interno
depressioni, dette cripte tonsillari, la cui dell’epitelio; da notare che questi linfociti
superficie è rivestita da un’epitelio di intraepiteliali sono al 99% linfociti T e per buona
rivestimento, caratteristica della zona in cui si parte presentano un TCR di tipo γ/δ.
trova la tonsilla (palatina ∅ epitelio pavimentoso Un’altro aspetto importante riguarda la
stratificato, faringea ∅ epitelio respiratorio, cioè prevalente produzione di IgA rispetto ad
batiprismatico pluriseriato con cellule ciliate); immunoglobuline di altro isotipo.
profondamente sono delimitate da una capsula
fibrosa che ne consente, se necessario, Produzione e trasporto di IgA a livello delle
l’asportazione. Annesse alle tonsille si trovano mucose
ghiandole a secrezione esclusivamente mucosa; Nell’uomo le IgA rappresentano la classe di
queste è importante in quanto si viene a creare immunoglobuline più abbondante nelle
una patina di muco sulla superficie dell’epitelio secrezioni esocrine, dove svolgono il compito di
che cattura patogeni e virus prolungando il impedire l’entrata di patogeni attraverso barriere
periodo di permanenza di questi patogeni sulla epiteliali.
superficie della tonsilla. Esistono quindi caratteri
Le IgA presenti nel siero sono monomeri; le IgA
fondamentali che contraddistinguono gli organi
presenti nelle secrezioni sono dimeri; le due
che costituiscono il malt: in primo luogo la
code sono legate ad una proteina detta catena J
compartimentalizzazione -> si tratta di un
che stabilizza anche i pentametri IgM e viene
complesso di formazioni, che per tipo di risposta
sintetizzata dalla stessa plasmacellula; le
e difesa settoriale, costituiscono un
plasmacellule sono localizzate nella lamina
compartimento distinto rispetto agli alti organi
propria delle mucose e rilasciano dimeri IgA + J;
linfoidi periferici e questo è dimostrato da un
è necessario che il dimero passi dalla lamina
fattore: i linfociti che si dipartono dalle mucose
propria alla zona opposta (superficie dell’epitelio
ritornano alle mucose; inoltre le risposte umorali
di rivestimento).
che avvengono in questi organi comportano
Sulla superficie profonda dell’epitelio di
principalmente la produzione di IgA, che hanno
rivestimento si trovano recettori detti poli-
la proprietà di poter essere secrete alla superficie
immunoblubulinici, caratterizzati da un’elevata
dell’epitelio, ed in questa posizione
specificità per IgA (riconoscono IgA più di altre
contribuiscono alla prima difesa dell’organismo.
Ig). Si tratta di recettori capaci di legare
Questa specificità a livello della risposta
specificatamente IgA in corrispondenza della
immunitaria è dovuta alla presenza di un
porzione centrale del dimero. Il recettore è detto
particolare tipo di linfociti T helper, che
molecola di trasporto o di secrezione; il
producono citochine, le quali si attaccano ai
complesso recettore-dimero-J viene endocitato e
linfociti B, stimolando lo switch isotipico verso la
diviene vescicola di trasporto; va a fondere con
formazione di IgA. Avremo quindi la presenza a
la membrana localizzata sul versante opposto ∅
livello delle mucose di plasmacellule contenenti
il complesso viene interiorizzato in vescicole di
IgA.
endocitosi, trasportate attraverso il citoplasma
Da notare che questo tipo di risposta non verso il polo superficiale delle cellule dell’epitelio
avviene a livello dei noduli linfatici e delle di rivestimento; a questo punto il complesso
placche di Peyer ed infatti qui non troviamo viene a trovarsi in un ambiente ricco di enzimi
plasmacellule che producono IgA in quanto proteolitici (intestino), la cui azione specifica
sarebbe una risposta puntiforme; le IgA si porta alla rottura del complesso; si stacca il
disperdono sulla superficie della mucosa e dimero IgA + J ed un frammento di recettore
consentono una risposta più generalizzata. detto pezzo di trasporto o di secrezione, che
Un’altra caratteristica del malt è una maggior protegge il dimero dalla proteolisi, maschera un
concentrazione di linfociti T che presentano eventuale sito di attacco per gli enzimi.
recettore per l’antigene del tipo γ/δ; infine si sono L’altro frammento del recettore resta nel
trovate particolari cellule dette linfociti contesto della membrana. Sulla superficie
intraepiteliali e si pensava che questi linfociti esterna della mucosa si produce così una patina
fossero cellule in transito o cellule che dovevano di IgA che sono in grado di riconoscere in modo
essere eliminate; hanno in realtà una funzione specifico quei patogeni che avevano stimolato
estremamente specifica: presentano una
una risposta immune a livello delle placche di attraverso la rotta linfatica; nel percorrere tale
Peyer. rotta i linfociti non sostano nei linfonodi, ma
Esistono organi con un’abbondante corredo di proseguono.
plasmacellule, come le ghiandole salivari ∅ Zona T dipendente placche di Peyer ∅
attraverso questo tipo di trasporto dalle presenza di HEU con molecole di membrana
plasmacellule stromali le IgA sono trasportate dette addressine, che determinano l’arresto dei
direttamente nel secreto; le IgA vengono secrete linfociti dotati di recettori per le stesse.
nella bocca tramite i dotti escretori di queste I linfonodi non fanno fermare i linfociti destinati
ghiandole; viceversa nel caso precedente una a tornare nella mucosa intestinale perché non
risposta immunitaria che parta dalle placche di possiedono addressine.
Peyer produce una patina di IgA sulla superficie
dell’intestino non solo nella zona della placca di
Peyer, ma anche nelle zone circostanti.
Un’altro esempio è dato dalla ghiandola
mammaria ∅ dalle plasmacellule stromali le IgA
vanno a finire abbondanti nel colostro ma anche
nel latte; IgA nel latte aiutano il sistema il sistema
immunitario del bambino non ancora
completamente formato; dimero IgA + J + pezzo
di secrezione superano l’ambiente gastrico del
bambino che ha un pH di due o tre unità
superiore rispetto al pH gastrico di un adulto.
In corrispondenza delle cripte tonsillari troviamo
numerosi follicoli linfoidi secondari (mantello +
centro germinativo); questo perché in
corrispondenza delle cripte rimangono invischiati
i patogeni e quindi qui avviene la risposta
immunitaria; da notare che una risposta
immunitaria che porti con sé un fenomeno
infiammatorio può causare infezione in
corrispondenza delle cripte proprio a causa dell’
elevato numero di anticorpi .
Tonsilla linguale ∅ tozzi rilievi determinati da
tessuto linfoide; sottomucosa con abbondanti
ghiandole a secrezione mucosa pura; ampie
cripte circondate da follicoli;tutte le altre tonsille
presentano una struttura analoga. Cambia però
il tipo di epitelio che riveste la superficie della
tonsilla.
Tornando alle placche di Peyer occorre notare
che l’epitelio che riveste queste placche non é
formato solo dalle cellule M, che sono presenti
anzi in minor misura; queste cellule hanno una
grande capacità di interiorizzare antigeni e
riesprimerli sul versante opposto, dove verranno
presi in consegna da cellule presentanti antigene
del tipo cellule interdigitate; secondo alcuni le
stesse cellule M avrebbero la capacità di
processare l’antigene presentandolo a cellule T
nel contesto di MHC di classe II.
RICIRCOLO DEI LINFOCITI ∅ la presenza di
una risposta immunitaria a livello di una placca di
Peyer produce una serie di linfociti attivati che
andranno, per esempio, all’epitelio dell’intestino

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La parete di quest'organo presenta alcune

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Trachea e bronchi Polmone

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Il didimo è accolto nello scroto ed è diviso in sessuali

logge, le quali sono occupate da 1/4 tubuli secondari e

seminiferi, disposti ad ansa, che con le sue due comportamento

estremità sbocca nella rete testis.

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Le ghiandole bulbo uretrali sono situate 2) prostaglandine (dalle vescichette

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L’ovaio, che ha un rapporto modificabile con la

Apparato genitale serie di legamenti che partono dall’estremità

femminile ovarico, il legamento utero ovarico, il mesovario

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(ovaio) enzimaticamente attive ∅ androgeni)

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LH: 1) qui i recettori sono a bassissima densità, per

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MOLECOLE DI MEMBRANA LINFONODI

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