Circolo Polmonare, Effetto Waterfall, Legge Di Starling, Sistema Linfatico
Circolo Polmonare, Effetto Waterfall, Legge Di Starling, Sistema Linfatico
Circolo Polmonare, Effetto Waterfall, Legge Di Starling, Sistema Linfatico
CICLO POLMONARE
L’ altra volta si è parlato dell’ immagine 1, parlando di come variano le resistenze vascolari al
variare del volume polmonari.
Esistono infatti due tipi di vasi:
- Alveolari: passanti per il setto alveolare
- Extralveolari: posti esternamente al setto alveolare, circondati da matrice, si espandono
durante espansione polmonare
fig. 1
Il loro volume varia a seconda della situazione polmonare: durante inspirazione si espandono i vasi
extralveolari e si comprimono i vasi alveolari, cosicché le resistenze diminuiscono nei primi mentre
aumentano negli altri. Viceversa le resistenze dei vasi extralveolari aumentano durante
l’espirazione e diminuiscono quelle alveolari. La somma, osservabile in fig. 1, esprime che le
resistenze minime totali sono quelle situate in una condizione polmonare definita “capacità
funzionale residua”, che si trova alla fine dell’espirazione in un polmone normale. Questa è una
particolarità del circolo polmonare.
Vi sono altre caratteristiche del molto importanti del circolo polmonare: indicate nella fig. 2.
Così come accade nel circolo sistemico anche nel circolo polmonare, in relazione alla legge di
Bernoulli, si possono rilevare tre componenti energetiche del circolo sia sistemico che polmonare:
1) pressione laterale, 2) componente cinetica 3) componente gravitazionale. Infatti se si considera
un soggetto in posizione eretta si osserva che la pressione del capo è inferiore rispetto a quella
misurata a livello cardiaco, a sua volta inferiore alla pressione a livello del piede. La pressione
aumenta infatti dalla testa ai piedi, ed aumenta di un fattore che vale 12 cm di acqua per cm. Ciò
avviene in tutti i cilindri che contengono liquido.
EFFETTO WATERFALL
Fig. 2
Anche nel circolo polmonare avviene ciò. La pressione del circolo polmonare sarà più bassa
all’apice del polmone ed andrà aumentando verso il basso, cioè verso la base. Ci si potrebbe
aspettare che la situazione descritta nel circolo polmonare sia la medesima a quella del circolo
sistemico (le pressioni sono diverse ma il gradiente è lo stesso). In realtà il problema è più
complesso poiché i capillari del polmone non passano semplicemente in un tessuto nel quale la
pressione interstiziale può avere un peso (in realtà non tanto grande), ma passano anche in
strutture alveolari in cui da entrambe le parti c’è anche aria.
Il capillare è quindi soggetto non solo alle variazioni di pressioni legate alla legge del bernoulli, ma
è sottoposto anche ad un condizionamento ad opera della pressione esercitata dall’aria nel
alveolo. Quindi la pressione nel capillare non varia solamente in relazione all’altezza, ma anche
rispetto all’alveolo, considerando che in ciascun alveolo la pressione è uguale e pari a 0.
La pressione nel capillare varia la pressione mentre negli alveoli è uguale ovunque.
Nel polmone si distinguono quindi tre zone:
• zona 1 : apicale
• zona 2 : all’altezza del cuore
• zona 3 : sotto al cuore.
Ci si riferisce al cuore perché così come accade nel circolo sistemico anche in quello polmonare
l’altezza del cuore è considerato punto indifferente (la pressione è uguale in qualsiasi posizione).
Zona 3
(si veda fig. 2)
Il cerchio esterno rappresenta l’alveolo. Pa indica la pressione arteriosa, Pv pressione venosa e
PA la pressione alveolare, che è sempre constante e pari a 0. Le pressioni sono le più alte di tutto
il polmone. Si ha quindi che Pa > Pv (questo è vero sempre), ma anche che Pa > Pv > PA.
Questa condizione è tale per cui tutti i vasi sono perfusi (con sangue) e reclutati (aperti). Tutti i vasi
sono aperti, nei quali passa sangue. Questa particolare situazione non si verifica a tutti i livelli, ma
solo alla base del polmone.
Zona 2
(si veda fig. 2)
La Pa e la Pv sono più basse rispetto a quelle registrate nella zona 3 (per la legge di bernoulli,
salendo la pressione diminuisce).
Anche in questo caso comunque Pa > Pv. però può capitare che verso il lato venoso del capillare,
siccome la pressione scende gradualmente andando dal polo arterioso verso quello venoso può
capitare che la pressione alveolare tenda ad essere uguale o a volte poco superiore alla
pressione venosa, quindi il vaso si restringe o addirittura si chiude. In questa zona quindi si verifica
ciò che avviene per le placche ateromatose: il vaso si chiude perché diminuisce la pressione
transmurale, che diventa addirittura negativa. Il vaso chiudendosi provoca un aumento della
pressione a monte della chiusura stessa, pressione uguale a quella arteriosa, ma allora in quel
punto la pressione transmurale ritorna ad essere positiva ed il vaso può quindi riaprirsi. Questo
viene ad essere definito Effetto waterfall (effetto a cascata): il vaso si apre e si chiude ad
intermittenza.
Il diametro dei vasi pervi nella zona 2 è inferiore alla zona 3, quindi il calibro dei vasi è più piccolo.
Zona 1
(si veda fig. 2)
In questa zona la pressione all’interno vasi diminuisce ulteriormente e addirittura si può verificare
che la pressione, sia al polo arterioso che a quello venoso nei capillari polmonari, scenda al disotto
della pressione alveolare, quindi diventi leggermente negativa: in questo caso alcuni dei vasi situati
in questa zona possono collassare.
Quest’immagine è ottenuta su un paziente a cui è stato fatto inspirare una miscela con particelle
radioattive. Queste vanno a distribuirsi nel circolo polmonare. Maggiore sarà il flusso di sangue,
maggiore sarà la quantità di particelle rilevate (attraverso es. scintigrafia).
In ascissa si trova la distanza dalla 2^ costa (corrispondente all’apice del polmone), mentre in
ordinata è rappresentato il flusso che aumenta salendo verso l’alto. Questo grafico è particolare
perché le ascisse aumentano andando da destra verso sinistra e non viceversa come accade
normalmente.
Il valore massimo di flusso si ha per un valore in ascissa corrispondente all’apice del polmone.
Nella zona compresa tra l’origine e la base del polmone si nota come il flusso non va aumentando,
ma anzi diminuisce: questa zona rappresenta la zona 4 del polmone, soggetta alla compressione
del tessuto polmonare sui suoi vasi: una riduzione del calibro comporta una diminuzione di flusso.
In base a questa distribuzione si nota come i capillari alla base siano tutti pervi ed aperti, salendo
possono essere invece chiusi.
Un potenziale reclutamento (espansione) dei vasi della zona 1 e 2 può avvenire nel momento in
cui si ha un aumento della gittata cardiaca. La pressione aumentata che si accompagna è
sufficiente ad aumentare la pressione transmurale.
REGOLAZIONE DISTRETTUALE DEL FLUSSO SANGUIGNO
Il circolo coronario irrora la muscolatura cardiaca, con una modalità inversa a ciò che accade nei
restanti tessuti. Infatti se il ventricolo si sta contraendo, momento in cui si ha la massima
pressione, i vasi coronari sono chiusi, poiché le resistenze al flusso sono tali da impedirne la per
fusione. I vasi coronari saranno quindi perfusi in diastole e non quindi in sistole. Una frequenza
cardiaca elevata impedisce, oltre ad un corretto riempimento ventricolare, anche un’adeguata
perfusione del tessuto cardiaco stesso. Questo porta verso ischemia tissutale (riduzione della
pressione parziale di ossigeno nel tessuto), preliminare alla situazione infartuale.
Grafico che descrive l’andamento della pressione dell’aorta, della pressione delle coronarie
periferiche, del flusso delle coronarie sinistre.
Il picco della perfusione dei vasi coronarici si ha nella fase di diastole.
Grafico che descrive l’andamento della pressione nel ventricolo sinistro.
Grafico che descrive Il flusso coronarico sanguigno. Esso tende ad aumentare con la pressione di
perfusione, in maniera però molto limitata: si tende a mantenere costante la curva del flusso
sanguigno coronarico all’aumentare della pressione di perfusione. Ovvero all’aumentare della
pressione di perfusione la pressione nel circolo polmonare non aumenta linearmente, ma si riduce
in modo da mantenere costante il flusso ematico.
Si mantiene cioè costante il flusso ematico di perfusione: se la pressione di perfusione è bassa
viene innalzata aumentando le resistenze nel distretto venoso coronarico per mantenere elevato il
flusso cardiaco, se la pressione è troppo alta una vasodilatazione venulare ed arteriolare del
circolo coronarico l’abbassa.
Viene quindi garantita un’ottima perfusione ventricolare in ogni condizione di lavoro cardiaco. C’è
un autoregolazione del flusso di perfusione coronarica, cosa che non c’è nel circolo polmonare.
I capillari rappresentano il punto focale del circolo. A livello capillare si verificano infatti gli scambi
di acqua, soluti, metaboliti da rimuovere e soprattutto gas. Gli scambi di gas avvengono durante il
fenomeno della respirazione, ma vedremo che anche in quel caso valgono le stessi leggi che
descrivono gli scambi di acqua e soluti.
Nella figura sono rappresentati i sistemi di scambio che possono avvenire attraverso una
membrana biologica.
Definizione di membrana biologica: se ci riferiamo ad una cellula, per membrana biologica si
intende il plasmalemma che divide l’ambiente intracellulare da quello extracellulare.
Nel caso però degli scambi di liquido e soluti, per membrana biologica non si intende più il
semplice plasmalemma, ma è data dall’insieme di un numero variabile di cellule.
Esempio: il tappeto di cellule epiteliali che tappezzano il tubo digerente costituiscono la membrana
biologica che suddivide l’esterno (dove passa il chimo) dall’ambiente interno. Altro esempio è dato
dalla membrana di un capillare che è costituita dall’insieme di cellule endoteliali. Nell’alveolo
invece la membrana biologica attraverso cui avvengono gli scambi è data dall’endotelio più le
cellule costituenti la parete dell’alveolo stesso.
Quindi il concetto di membrana biologica è più complesso del semplice plasmalemma. Dovremmo
inoltre aspettarci meccanismi di scambio più complessi.
Tipi di trasporto:
1. trasporto di soluti
2. osmosi
3. passaggio doppia membrana (ipotesi di curran)
4. trasporto vescicolare: sistema delle caveole
5. acquaporine
6. osmosi locale
1. trasporto di soluti
2. osmosi
Nella Figura si nota che il fenomeno del passaggio attraverso doppia membrana è caratterizzato
dalla presenza di una permeabilità molto bassa per il soluto nella parte basale, che permette il solo
passaggio di acqua per osmosi.
L’ingresso in cellula di acqua determina un innalzamento della pressione interna. Questo
innalzamento è sufficiente a spingere fuori acqua, la quale si accompagna per trascinamento a
molecole di soluto a livello apicale, ovvero laddove la permeabilità per il soluto è elevata.
4. trasporto vescicolare: caveole
(ndr.: al fine di passare l’esame si consiglia di non sostenere positivamente l’ipotesi delle caveole
alla prof, in quanto non ne condivide i fondamenti!)
5. acquaporine
6. osmosi locale
La figura rappresenta il fenomeno dell’osmosi locale. L’esempio in figura si riferisce ad una cellula
enterica, altamente assorbente.
Come avviene il passaggio dell’acqua da sinistra verso a destra?
A sinistra c’è la presenza di un gradiente di concentrazione di Na, determinato dalla elevata
presenza di pompe Na/K che localizzano in questa sede intracellulare il Na. A questo gradiente di
concentrazione corrisponderà un gradiente di pressione osmotica: il Na richiama acqua. Avviene
un passaggio di tipo iposomotico: passa acqua ma non Na. Stessa cosa avviene per la fuoriuscita
di acqua: la zona a destra è di nuovo caratterizzata dalla presenza di un’elevata concentrazione di
canali per il Na (pompe Na/K). In questo caso però si ha una massiva estrusione di Na, che
permetterà un passaggio iposmotico verso l’esterno di acqua.
la pressione oncotica nonostante sia molto piccola rispetto alla pressione osmotica è molto più
importante di quest’ultima perché la parete del capillare è molto variabile nei confronti delle
proteine. In genere le proteine non passano, se non in quantità molto piccole.
All’interno del capillare la pressione oncotica (25 mm/Hg) è maggiore rispetto all’esterno.
I valori della pressione oncotica all’esterno variano a seconda del distretto in cui ci si trova: nel
cervello è molto vicina a 0, mentre nel fegato è maggiore di 0.
I valori della pressione osmotica sono gli stessi sia fuori che dentro al capillare: 5000 mm/Hg
ovunque. La conseguenza è che le due pressioni non hanno effetto sul passaggio di acqua.
Mentre la pressione oncotica è diversa dentro il capillare da fuori.
Le pressioni che generano un flusso di acqua attraverso endotelio capillare sono quattro (vd.
Fig.17):
- Ph cap, pressione idraulica nel capillare : legata alla presenza di sangue nel capillare,
corrisponde alla pressione laterale nella legge di Bernoulli, spinge l’acqua verso l’esterno.
- Ph int, pressione idraulica interstiziale : la pressione nel liquido interstiziale. È presente
all’esterno dei piccoli vasi, dei capillari, poiché nei grandi vasi non è presente perché non
avvengono scambi di liquido. In genere assume valori inferiore a 0 grazie al sistema
linfatico, ovvero assume valori inferiori alla pressione atmosferica (760 mm/Hg). Tende a
richiamare acqua verso l’interstizio.
- π cap, pressione colloidosmotica nel capillare : unica componente richiamando acqua
dall’esterno all’interno del capillare. È pressoché costante
- π int, pressione colloidosmotica interstiziale : variabile a seconda del distretto. In genere
intorno a valori medi di 5 mm/Hg, può raggiungere valori ~ 0 mm/Hg nel cervello.
LEGGE DI STARLING
Jv = Lp*S*[(Ph cap – Ph int) – σ (π cap - π int)]
Questa legge dice che il flusso netto di acqua (Jv ) , attraverso una qualsiasi membrana biologica,
è dato da un gradiente di ΔP netto e dipendente dalla superficie (S) e dal coefficiente di
permeabilità della membrana stessa (Lp).
Il Coefficiente σ, introdotto per correggere la legge, è definito Coefficiente di riflessione per le
proteine.
Con la legge di Poisuille (V= delta P /R , dove R indica il raggio) si può interpretare la membrana
come l’insieme di n tubi, lungo i quali scorre l’acqua che deve attraversarla. Immaginiamo quindi la
membrana come se fosse forata.
Se sigma è molto basso significa che la membrana possiede buchi molto grandi. Ciò significa che
passa anche molta acqua oltre a proteine? In realtà non è affatto così: nel caso del rene ad
esempio si ha la necessità di filtrare molta acqua (180 l/die), ma le proteine non attraversano il
filtro renale. Questo perché i buschi sulle membrane sono molti, ma molto piccoli (il soluto no
passa attraverso il poro). Si hanno quindi nel caso del rene valori di Lp e σ molto grandi. Differente
è il caso delle pleure, la situazione è infatti opposta: pochi buchi ma di grandi dimensioni. Si ottiene
quindi il passaggio di proteine ma non di acqua.
FLUSSO DI SOLUTI
I soluti possono passare in tanti modi. Principalmente per diffusione po per convezione
(trascinamento).
Convezione
fig. 20
(1- σ) ci permette di escludere i soluti troppo grandi, perché non passano attraverso il poro.
SISTEMA LINFATICO
Tutti i tessuti, tranne l’encefalo e la midollare del surrene, sono provvisti di sistema linfatico. I vasi
linfatici permettono di riassorbire liquido di filtrazione contenente , oltre ad acqua, proteine, cellule
etc.
Nel caso invece dell’encefalo e della midollare del surrene il riassorbimento si ha a livello venoso.
Dall’immagine si evince che vengono rimossi ogni ora circa 10gr di liquido, per un totale 240gr al
giorno, ovvero, espressi in termini di linfa, 12 litri al giorno. Di questi una parte rientrano nel dotto
toracico ( che si rimette nel circolo venoso), mentre una parte si riassorbe a livello dei linfonodi.
Il linfatico drena, come se fosse un aspirapolvere, tutto quello che c’è: acqua, proteine, cellule, etc.
Questi piccoli vasi intervengono nei pressi di una vena. Ma la pressione all’interno di questa è
maggiormente negativa. Come fa quindi il liquido a cadere all’interno dei vasi linfatici, andando
contro gradiente? Questo è reso possibile dalla presenza di valvole che rendono i vasi linfatici
settati.
Il liquido è sospinto verso il setto successivo attraverso meccanismi complessi.
Si ipotizza la presenza di strutture proteiche simili a delle molle, poste all’esterno dei vasi, le quali
sarebbero in grado, una volta stirate, di ampliare il vaso linfatico. La pressione scende ed il liquido
entra.