La Magia della Fotosintesi

“La natura ha costruito le sue trappole per catturare la luce che corre verso la terra

e per conservare così in forma rigida la più mobile di tutte le forme di energia.

Per realizzare ciò ella ha coperto la superficie della terra con organismi viventi che

assorbono la luce del sole generando così un sostanziale accumulo di energia potenziale.

Questi organismi sono le piante; le piante del mondo costituiscono una riserva dove gli

estremamente mobili raggi del sole vengono fissati e conservati per un loro impiego

futuro. Questa è una provvidenza cui l’esistenza fisica di qualsiasi organismo vivente è

indissolubilmente legata”.

Julius Robert von Mayer (1814-1878)

Cenni storici

Nei primi anni del 1600 Jan

Baptiste van Helmont (1579-
1644), alchimista e medico
belga tentò di dare una
spiegazione scientifica della
crescita delle piante. Egli
piantò un ramo di salice del
peso di circa 2 Kg in un vaso
contenente circa 90 Kg di
terra. Dopo cinque anni lungo i
quali la terra era stata bagnata
con regolarità la pianticella era
diventata un alberello di 76 Kg
mentre il terreno aveva perso
solo pochi grammi di peso.
Evidentemente la pianta era
cresciuta a spese dell’acqua e
non della terra.
Cenni storici

“Queste osservazioni mi
portano a concludere che le
piante invece di alterare
l’aria, come fanno gli animali
con la respirazione,
contrastano gli effetti stessi
della respirazione rendendo
l’aria dolce e salubre qualora
questa sia stata resa nociva
dal respiro degli animali
viventi”.
Joseph Priestly (1774)
Cenni storici
“Io ho trovato che le piante hanno
inoltre, la meravigliosa possibilità di
elaborare l’aria in esse contenuta…
che esse liberano continuamente una
certa quantità di quest’aria depurata…
che questa operazione comincia
soltanto quando il sole ha fatto la sua
comparsa all’orizzonte… che questa
operazione è più o meno accentuata a
seconda della luminosità e
dell’esposizione della pianta stessa in
modo da ricevere la diretta influenza
di questa grande luminosità… che
quest’opera delle piante diminuisce
con la fine del giorno e cessa
completamente al tramonto… che
questa operazione non è dovuta alla
pianta intera ma soltanto alle foglie ed
ai fusticini verdi ”.
Jan Ingen-Housz (1730-1799)
 La reazione della fotosintesi ossigenica
(tipica delle piante, delle alghe e dei cianobatteri, 2.4 miliardi di anni fa)

LUCE
6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2
 Andamento dell’accumulo di Ossigeno nell’atmosfera: la
fotosintesi ossigenica era presente già 2.5 miliardi di anni fa
Le piante superiori sono evolute circa 800 milioni
di anni fa
1.5 billion years ago
Glaucophytes

Primary eukaryotic host

Plastid
Nucleus

Rhodophytes
(Red algae)

Mitochondrion

Free-living
β-Cyanobacterium

Chlorophytes
(Green algae)
Plants
La fotosintesi ossigenica avviene nel cloroplasto
Ultrastruttura del Cloroplasto
Il processo fotosintetico coinvolge due fasi:
1.Le reazioni luminose
2.Le reazioni al buio (reazioni del carbonio)
Le reazioni luminose comprendono:
1.Assorbimento della Luce: Pigmenti

Clorofille Carotenoidi
L’assorbimento di energia luminosa causa la promozione di un
elettrone da un orbitale a più bassa energia ad un orbitale a più alta
energia
L’assorbimento di energia luminosa induce il
trasferimento di un elettrone da un orbitale a più
bassa energia ad un orbitale a più alta energia
Il cloroplasto assorbe energia luminosa a specifiche
lunghezze d’onda

1.5

Chl.a
Chl.b
Car
1.0

Assorbimento
Absorption
0.5

0.0

400 500 600 700

longueur
Lunghezze d’onde
d’onda (nm)

Wirk ungs.mov
Il fotosistema I (PSI) e fotosistema II (PSII) legano pigmenti
I complessi tilacoidali
I fotosistemi I e II contengono un complesso
di antenne e un centro di reazione
Le proteine antenna (Lhc) legano pigmenti

Le antenne del PSII Le antenne del PSI

I centri di reazione liberano elettroni grazie a uno
speciale dimero di clorofille

Fotosistema II Fotosistema I
I centri di reazione liberano elettroni grazie a uno
speciale dimero di clorofille

Centro di Reazione PSII Centro di Reazione PSI

Energia luminosa è assorbita dalle proteine antenna, trasferita ai
centri di reazione e utilizzata in una reazione di ossido-riduzione

Heat,
Fluorescence
Il trasferimento dell’energia luminosa (Risonanza)

Elettrone
ad alta
energia

fotone

chl chl chl chl chl Chl**

** **
antenna centro di reazione
Il trasferimento dell’energia luminosa (Risonanza)

Elettrone
ad alta
energia

fotone

chl chl chl chl chl Chl**

** **
antenna reaction center
L’energia viene usata per ossidare i centri di
reazione (speciale dimero di clorofilla)

Elettrone
ad alta
energia

fotone

chl chl chl chl chl Chl**

** **
antenna centro di reazione
Il trasferimento di energia da un pigmento
all’altro sino al centro di reazione si basa sullo
stesso principio dei pendoli di Newton
I complessi tilacoidali
Citocromo b6f

Citocromo b6
Subunità IV
Proteina Rieske
Citocromo f
PetG-N subunità minori
Trasportatori mobili di elettroni

Plastocyanin
Cu +2
Trasportatori mobili di elettroni (Ferredossina)

Peso molecolare 12 kDa

Possiede un cluster Fe2S2
ATPase (ATP-sintasi)

A = 17 kD x 5, lega la subunità B
B = 16 kD, lega la subunità  al CF1
C = 8 kD x 12 subunità permette il passaggio
di H+ a seguito della sua rotazione

3 = 54 kDa, ha un’azione regolativa, lega

nucleotidi
3 = 56 kDa sito catalitico
1 = 37 kDa ruota e causa cambiamenti
strutturali alle subunità  e  permettendo
la sintesi di ATP
1 = 18 kDa lega la subunità B
1 = 13 kDa inibitore dell’ATPase al buio
 La catena di trasporto degli elettroni

Stroma

FNR
4 fotoni
4 fotoni 2H+ + 2NADP
6 H+ 2 NADPH
PQ Fd

CYT B6f

PSII O2 + 4H+
PSI
PC 4 e-
2H2O
Lume
 La catena di trasporto degli elettroni

Stroma

FNR
4 fotoni
4 fotoni 2H+ + 2NADP
6 H+ 2 NADPH
PQ Fd

CYT B6f

PSII O2 + 4H+
PSI
PC 4 e-
2H2O Lume
Il trasporto lineare di elettroni avviene secondo
gradiente energetico
Il trasporto lineare di elettroni avviene secondo
gradiente energetico
Bilancio del trasporto lineare degli elettroni

8 fotoni
2 H2O + 2 NADP+ 2 NADPH + O2 + 2 H+
 Fotofosforilazione
H+ H+
Stroma
H+ H+
ATP sintasi H+
H+ H+ H+ H+
H+
H+
ADP H+
H+ ATP Fotosistema I
+ Pi

H+ H+ H+ H+ H+ H+H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+
H+ H+ H+ H+ H+ H+H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+
H+ H+ H+ H+ H+H+
H+ H3+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H
+ H+ H+
H+ H+ H+ H+ H+ H+H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

Lume
ATP-sintasi
ATP-sintasi catalizza la formazione di ATP:
Il meccanismo di scambio di legame
 La fase luminosa della fotosintesi

8 fotoni
2 H2O + 2 NADP+ 2 NADPH + O2 + 2 H+ + 2-3 ATP
Il processo fotosintetico coinvolge due fasi:
1.Le reazioni luminose
2.Le reazioni al buio (reazioni del carbonio)
 La fase oscura della fotosintesi

• Avviene nello stroma

• Utilizza ATP e NADPH prodotti nella fase
luminosa
• E’ responsabile della fissazione di CO2 che
sarà utilizzata per produrre zuccheri
• L’insieme di queste reazioni prende il nome
di ciclo di Calvin (Calvin-Benson)
 Prodotti

LUCE
6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2

• I carboidrati prodotti possono essere

glucosio, fruttosio, amido, etc.
Apparecchiatura usata da Melvin Calvin e Andrew
Benson per individuare l’insieme dei composti
responsabili della fissazione della CO2 (Ciclo C3)
Cromatogramma di estratto da Chlorella dopo 5 sec
di Fotosintesi in presenza di 14CO2
Cromatogramma di estratto da Chlorella dopo 30 sec
di Fotosintesi
Cromatogramma di estratto da Chlorella dopo 5 e
30 sec di Fotosintesi
Il ciclo di Calvin-Benson può essere diviso in tre fasi:
• Carbossilazione
• Riduzione
• Rigenerazione
Il ciclo di Calvin-Benson può essere diviso in tre fasi:
• Carbossilazione
• Riduzione
• Rigenerazione
La fissazione di CO2 (carbossilazione) è catalizzata dall’enzima
più abbondante sulla terra (costituisce circa metà delle
proteine stromatiche: la RIBULOSIO BISFOSFATO
CARBOSSILASI/OSSIGENASI (RUBISCO)

Vista dall’alto Vista di lato

La RUBISCO catalizza due tipi di reazione: Ossigenazione e
Carbossilazione
La fase di carbossilazione
 La fase di riduzione

Fosfoglicerato chinasi Gliceraldeide-3-fosfato-deidrogenasi

O-
2-
O O OP O 3
C ATP ADP C NADPH NADP+ CHO

H C OH H C OH H C OH
2- 2- Pi 2-
H2C O P O3 H2C O P O3 H2C O P O3
3-fosfoglicerato 1,3-difosfoglicerato Gliceraldeide-3-fosfato
La fase di rigenerazione
Il bilancio energetico del ciclo di Calvin
In aria la reazione di carbosillazione procede 3 volte più velocemente
dell’ossigenazione. Tuttavia nell’aria ci sono circa 600 molecole di Ossigeno per
ogni molecola di CO2
 Rubisco non discrima tra O2 e CO2

Sito Catalitico della Rubisco con O2 (sinistra) e CO2 (destra)

Il ciclo fotorespiratorio avviene in 3 diversi organelli
 Tipi di fotosintesi

• C3
– La maggior parte delle piante.
– Generano 3-PGA (3 atomi di carbonio) come primo prodotto
fotosintetico stabile
• C4
– Mais, Sorgo, Canna da zucchero, Miglio
– La CO2 è immagazzinata temporaneamente sotto forma di
acidi organici a 4-C, consentendo una organicazione più
efficiente del C
– Conferisce vantaggi ad alta luce, alta temperatura e bassa
concentrazione di CO2 (ambienti caldi e secchi)
• CAM
– Piante succulente (cactacae, euforbiacae)
– Gli stomi sono aperti durante la notte
– Conferisce vantaggi in climi aridi
 Anatomia di una foglia C4:
• cellule del mesofillo
• cellule della guaina del fascio (Anatomia di Kranz)
 Anatomia di una foglia C4:
• cellule del mesofillo
• cellule della guaina del fascio
Metabolismo C4: mais e canna da zucchero
Temperature elevate diminuiscono il rapporto
CO2/O2 in quanto diminuisce la solubilità della CO2
Metabolismo C3 e C4 a confronto
Metabolismo CAM (Crassulacae Acid Metabolism)
tipico di piante che vivono in ambienti
estremamente aridi
La fotosintesi si può migliorare trasformando piante con
metabolismo C3 in piante C4

Zhu et al. 2010 Annu. Rev. Plant Biol.

 Aumentare la produzione di biomassa è un prerequisito
essenziale per rendere competitivi i biocarburanti

Adapted from Gomez et al. New Phytologist (2008) 178: 473-485

 BIOCOMBUSTIBILI:
Una nuova frontiera per le biotecnologie
 Quanto è efficiente la Fotosintesi?

P680•+Pheo•-

> 80%

4H+ +4e- + 2Q 2QH2

20%
Barber and Tran, 2013 J. Royal Society
 Si deve imitare la Fotosintesi

P680•+Pheo•-
> 80% ~15%

«…It may be possible to develop a higly efficient, artificial, molecular-based,

solar-energy-converting technology that exploits the principles of natural
photosynthesis…» Blankenship et al. 2011, Science
 Il sole ci fornisce energia in largo eccesso

Circa 100.000 TW di energia emessa dal sole raggiungono la terra ogni anno.

Attualmente l’uomo utilizza circa 14 TW di energia ogni anno.

100.000/8760 = 11,4 TW/ora

Se fossimo in grado di catturare tutta l’energia che arriva sulla terra in poco più
di un’ora avremmo soddisfatto il nostro fabbisogno energetico annuale.

Si potrebbe coprire il deserto del Sahara con 9.065.000 Km2 di panelli solari per
catturare i 14 TW di energia di cui necessitiamo, ma costerebbe troppo!
Un giorno grazie agli organismi fotosintetici, ciascuno di noi
sarà in grado di produrre energia per le proprie esigenze,
senza dover competere con le risorse alimentari
 Alternative photorespiratory pathways in tobacco.

Paul F. South et al. Science 2019;363:eaat9077

Published by AAAS
 Fig. 3 Photorespiration AP lines increase biomass under greenhouse conditions.

Paul F. South et al. Science 2019;363:eaat9077

Published by AAAS