MÉTODOS DE AMOSTRAGEM NO LEVANTAMENTO

DA DIVERSIDADE ARBÓREA DO CERRADÃO

DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA DE ASSIS

DANIELA ANDRADE MEDEIROS

Dissertação apresentada à Escola Superior de

Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de
São Paulo, para a obtenção do título de mestre
em Ecologia de Agroecossistemas.

PIRACICABA
Estado de São Paulo – Brasil
Dezembro – 2004
 ii

MÉTODOS DE AMOSTRAGEM NO LEVANTAMENTO

DA DIVERSIDADE ARBÓREA DO CERRADÃO
DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA DE ASSIS

DANIELA ANDRADE MEDEIROS

Engenheiro Florestal

Orientador: Prof. Dr. HILTON THADEU Z. DO COUTO

Dissertação apresentada à Escola Superior de

Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de
São Paulo, para a obtenção do título de mestre
em Ecologia de Agroecossistemas.

PIRACICABA
Estado de São Paulo – Brasil
Dezembro – 2004
 Da d o s I n t e r n a c i o n a i s d e Ca t a l o g a ç ã o n a Pu b l i c a ç ã o ( CI P)
DI VI SÃO DE BI BL I OT ECA E DOCUMENT AÇÃO - ESAL Q/ USP

Medeiros, Daniela Andrade

Métodos de amostragem no levantamento da diversidade arbórea do cerradão da
Estação Ecológica de Assis / Daniela Andrade Medeiros. - - Piracicaba, 2004.
85 p. : il.

Dissertação (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2005.

Bibliografia.

1. Amostragem (método) 2. Biodiversidade 3. Cerrado 4. Comunidade vegetal

5. Conservação biológica 6. Estação ecológica 7. Floresta 8. Inventário florestal
I. Título

CDD 634.9

“Pe r mi t i d a a c ó p i a t o t a l o u p a r c i a l d e s t e d o c u me n t o , de s de que c i t a da a
f ont e – O a ut or ”
 iii

DEDICO

Aos meus pais, Carlos e Santina

À minha irmã, Juliana
Às minhas avós, Ana e Nair
 iv

AGRADECIMENTOS

À Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, pela oportunidade e pelo

aprendizado desde a graduação.
Ao Prof. Dr. Hilton Thadeu Z. do Couto, pela orientação e confiança depositada.
Ao Prof. Dr. João Luís Ferreira Batista, pelas sugestões ao trabalho e auxílio no
programa R.
Ao Pq. Dr. João Batista Baitello, pelas sugestões apresentadas a este trabalho.
À Prof. Dra. Ilse Silberbauer-Gottsberger, pelo envio dos artigos pelo correio.
À FAPESP, pelo apoio financeiro na execução do trabalho de campo.
À equipe de campo, que muito contribuiu na identificação e coleta dos
indivíduos arbóreos: Ana Cláudia Pereira, Ana Paula Savassi, André Gracioso,
André Keppe, Carlos Eduardo Anselmo, Jefferson Polizel e Marcos Scaranello.
Ao amigo e funcionário do Laboratório de Métodos Quantitativos (LMQ),
Jefferson Lordello Polizel, pela disponibilidade em ajudar quando necessário.
Aos funcionários da Floresta Estadual de Assis, por viabilizarem a realização
deste trabalho na área da Estação Ecológica.
Ao biólogo Osny Aguiar e equipe e à Ana Paula Savassi e Samira Rolim, pela
ajuda na etapa final de identificação botânica.
Ao graduando de Eng. Florestal Samuel Figueiredo, pelo auxílio na tabulação
dos dados de campo.
À Eliza Takashiba, pela edição da imagem de satélite, por todo o incentivo e
apoio constante.
À Ana Schilling, pelo empréstimo dos livros e artigos, pelas anotações na
qualificação, enfim, por toda a colaboração.
 v

Aos funcionários da Biblioteca Central e IPEF, em especial à equipe de

comutação bibliográfica da Biblioteca Central, Silvio e Vilma.
Às secretárias do PPGI-EA e da Diretoria do CIAGRI.
Aos colegas do Laboratório de Métodos Quantitativos, pela agradável
convivência: Silvana Bortoleto, Luis Faria, Edgar Vismara, Mauricio Gorenstein,
Rubem Martins e Ezér Oliveira.
Aos queridos amigos e amigas da ESALQ: Silvia Kataoka, Ana Maria de Meira,
Elvis França, Márcia Toffani, Fabiana Curti, Eliza Takashiba, Ana Schilling,
Clariça Cacciamali, Daniela Talora, Marky Brito, Lana Silva, Camila Yazbek,
Anna Júlia Passold, Vanderlei Stefanuto, Norberto Cornejo e Zayame Vegette.
 vi

SUMÁRIO
Página

LISTA DE FIGURAS..................................................................................... viii

LISTA DE TABELAS..................................................................................... x
RESUMO...................................................................................................... xi
SUMMARY………………………………………………................................... xiii
1 INTRODUÇÃO........................................................................................... 1
2 REVISÃO DE LITERATURA...................................................................... 3
2.1 Biodiversidade......................................................................................... 3
2.2 Medidas de diversidade........................................................................... 4
2.2.1 Índice de Diversidade de Shannon....................................................... 4
2.2.2 Índice de Diversidade de Simpson....................................................... 5
2.3 Variáveis fitossociológicas....................................................................... 5
2.3.1 Densidade............................................................................................. 6
2.3.2 Freqüência............................................................................................ 7
2.3.3 Dominância........................................................................................... 7
2.3 Amostragem............................................................................................. 8
2.3.1 Método de Parcelas de Tamanho Fixo................................................ 10
2.3.1.1 Tamanho e forma de parcela............................................................ 10
2.3.2 Método do Ponto Quadrante................................................................ 11
2.3.3 Curva de acumulação de espécies ou suficiência amostral................. 12
2.4 O Bioma Cerrado..................................................................................... 12
2.4.1 O bioma cerrado visto como uma formação florestal........................... 15
 vii

2.4.2 A influência do fogo no bioma cerrado............................................... 16

2.4.3 A Fisionomia Cerradão....................................................................... 17
2.4.3.1 Diferenciação geográfica e florística entre cerrado sensu lato
e mata estacional semidecidual................................................................... 18
2.4.4 Histórico de Desmatamento e Importância do Cerrado no
Estado de São Paulo................................................................................... 19
2.5 Histórico da Estação Ecológica de Assis............................................... 21
3 MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................... 22
3.1 Descrição da área de estudo................................................................. 22
3.1.1 Localização Geográfica....................................................................... 22
3.1.2 Clima................................................................................................... 23
3.1.3 Geomorfologia e Rede Hídrica............................................................ 23
3.1.4 Solos.................................................................................................... 24
3.1.5 Vegetação............................................................................................ 24
3. 2 Informações sobre a grade de amostragem.......................................... 24
3.3 Procedimento de Campo........................................................................ 28
3.4 Índices fitossociológicos......................................................................... 29
3.5 Índices de Diversidade........................................................................... 32
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................................. 36
4.1 Florística................................................................................................. 36
4.2 Fitossociologia........................................................................................ 40
4.3 Suficiência amostral................................................................................ 59
4.4 Índices de Diversidade............................................................................ 64
4.5 Densidade de indivíduos......................................................................... 69
5 CONCLUSÕES.......................................................................................... 74
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................. 76
 viii

LISTA DE FIGURAS
Página

1 Mapa do Estado de São Paulo, com seta indicativa no

município de Assis.................................................................................... 23
2 Imagem do satélite Landsat 7/ETM+, composição 5/4/3, de 15/08/2002,
com a localização georreferenciada da grade amostral na área de
cerradão da E. E. Assis, situada à direita................................................. 25
3 Desenho esquemático da grade amostral................................................. 26
4 Desenho esquemático da parcela, com as subparcelas
representadas........................................................................................... 26
5 Placa com numeração em um indivíduo arbóreo inserido
na amostragem......................................................................................... 27
6 Comparação das fisionomias cerradão (à esquerda)
e cerrado sensu stricto (à direita) na E. E. Assis...................................... 40
7 Distribuição das espécies quanto ao IVI (%) para parcelas de área
fixa de diferentes tamanhos e pontos quadrante...................................... 47
8 Distribuição das espécies quanto à Dominância absoluta para
parcelas de área fixa de diferentes tamanhos e pontos quadrante.......... 48
9 Distribuição das espécies quanto à Densidade absoluta para
parcelas de área fixa de diferentes tamanhos e pontos quadrante……… 49
10 Distribuição das espécies quanto à Freqüência absoluta para
parcelas de área fixa de diferentes tamanhos e pontos quadrante......... 50
 ix

11 Distribuição das principais espécies quanto ao IVI (%)

para parcelas de 100 m2......................................................................... 52
12 Distribuição das principais espécies quanto ao IVI (%)
para parcelas de 500 m2…..................................................................... 53
13 Distribuição das principais espécies quanto ao IVI (%)
para parcelas de 900 m2......................................................................... 53
14 Distribuição das principais espécies quanto ao IVI (%)
para o método de ponto quadrante........................................................ 54
15 Riqueza relativa das principais famílias no método
de parcelas de 900 m2........................................................................... 57
16 Riqueza relativa das principais famílias no método
de pontos quadrante.............................................................................. 58
17 Curva de suficiência amostral para parcelas de 900 m2
e para o método do ponto quadrante..................................................... 59
18 Curva de suficiência amostral para parcelas de 200 m2
e para o método do ponto quadrante...................................................... 60
19 Curva de suficiência amostral para os nove tamanhos de
parcelas testados.................................................................................... 62
20 Coeficiente de Variação dos Índices de Diversidade
de Shannon e Simpson nos nove tamanhos de parcela testados......... 66
21 Gráfico “box-plot” para o Índice de Shannon........................................... 67
22 Gráfico “box-plot” para o Índice de Simpson............................................ 68
23 Coeficiente de Variação da estimativa da densidade
para os nove tamanhos de parcela testados......................................... 71
24 Gráfico “box-plot” para a variação da densidade………......................... 72
 x

LISTA DE TABELAS
Página
1 Lista de ocorrência de espécies na amostragem pelo
método de parcelas de 900 m2.................................................................. 36
2 Estimativas de parâmetros fitossociológicos encontrados
por espécie para o método de parcela de área fixa de 900 m2................. 40
3 Estimativas de parâmetros fitossociológicos encontrados
por espécie para o método do ponto quadrante........................................ 43
4 Número de indivíduos (%) e número de espécies por família,
para os métodos de parcelas e pontos quadrante................................... 55
5 Esforço amostral (ind/sp) para os diferentes tamanhos
de parcela e para o método de ponto quadrante....................................... 63
6 Média dos índices de diversidade de Shannon e Simpson para
parcelas de 100 a 900 m2, comparadas com os valores obtidos no
método de ponto quadrante e na grade amostral….................................. 64
7 Média e intervalo de confiança (95%) da estimativa da densidade
para parcelas de 100 a 900 m2, pontos quadrantes e subparcelas…........ 70
 xi

MÉTODOS DE AMOSTRAGEM NO LEVANTAMENTO DA DIVERSIDADE

ARBÓREA DO CERRADÃO DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA DE ASSIS

Autora: DANIELA ANDRADE MEDEIROS

Orientador: Prof. Dr. HILTON THADEU Z. DO COUTO

RESUMO

Apesar de ocupar cerca de 25% do território nacional e abrigar,

potencialmente, um terço da fauna e flora brasileira, o bioma cerrado é
classificado como um “hotspot” por apresentar expressiva redução de
biodiversidade. Perante este quadro, este trabalho teve por objetivo comparar
os métodos de amostragem de parcelas de área fixa e de ponto quadrante em
uma área com predominância da fisionomia cerradão (savana florestada) na
Estação Ecológica de Assis (SP), estando inserido no projeto temático
“Métodos de Inventário da Biodiversidade de Espécies Arbóreas", do Programa
BIOTA/FAPESP. A área estudada é representada por uma grade amostral
sistemática que contém 64 parcelas de 90 x 10 m (900 m2), inseridas em 8
linhas distantes 100 m entre si, com 8 parcelas em cada linha. Estas foram
subdivididas em 9 subparcelas de 10 x 10 m, com um intervalo de 10 m não
amostrado entre as parcelas nas linhas. Os pontos quadrantes foram instalados
em cada limite entre as subparcelas. Os indivíduos arbóreos com DAP maior ou
igual a 4,77 cm foram inseridos nesta amostragem, sendo posteriormente
identificados. Partindo-se deste delineamento amostral e, diante da ocorrência
 xii

de fragmentos de cerrado strictu sensu juntamente com áreas de cerradão,

simulou-se a existência de nove tamanhos de parcela, variando de 100 a 900
m2, a fim de avaliar como esses diferentes tamanhos, bem como o método do
ponto quadrante, interferem no esforço amostral, na estimativa da densidade e
nos índices fitossociológicos e de diversidade. Ao final do levantamento, o
método de parcelas de 900 m2 incluiu 102 espécies, distribuídas em 45 famílias,
enquanto que o método do ponto quadrante amostrou 71 espécies, distribuídas
em 37 famílias. Os resultados encontrados em ambos os métodos quanto ao
Índice de Valor de Importância apontaram as espécies Copaifera langsdorffii,
Vochysia tucanorum e Ocotea corymbosa como as mais importantes; já a
família Myrtaceae se destacou nestes dois métodos quanto à riqueza de
espécies. A curva de esforço amostral do método do ponto quadrante incluiu
um número de espécies semelhante à curva das parcelas de 200 m2, com a
vantagem de apresentar maior praticidade de instalação no campo. Os valores
do Índice de Diversidade de Shannon foram inferiores a outros biomas,
enquanto que o Índice de Diversidade de Simpson não pôde ser o mais
indicado para o cerradão estudado, por não ser sensível à ocorrência de
espécies com apenas um indivíduo na parcela. Para a determinação da
diversidade arbórea do cerradão da E. E. Assis, recomendou-se o uso da
parcela de 400 m2. Já na estimativa da densidade, as parcelas de 700 m2 foram
as mais adequadas; entretanto, devido à grande variabilidade deste parâmetro
na área, sugeriu-se uma estratificação da área de amostragem.
 xiii

SAMPLING METHODS USED IN THE TREE DIVERSITY SURVEY IN

CERRADÃO AT THE ECOLOGICAL STUDY STATION IN THE CITY OF
ASSIS

Author: DANIELA ANDRADE MEDEIROS

Adviser: Prof. Dr. HILTON THADEU Z. DO COUTO

SUMMARY

Cerrado biome is classified as a hotspot, because it presents an

expressive reduction on the biodiversity, despite of occupying around 25% of the
national territory and potentially sheltering one third of the Brazilian fauna and
flora. In this scenario, this work had as objective to compare the fixed area plots
and the point-centered quarter sampling methods in an area with a cerradão
(savanna woodland) physiognomy at the Ecological Study Station in the city of
Assis (SP), which is part of the “Tree Species Biodiversity Inventory Methods”, a
thematic project of BIOTA/FAPESP Program. The studied area is represented
by a systematic sampling frame containing 64 plots, measuring 90 x 10 m (900
m2), inserted in 8 lines, which is 100 m away from each other, with 8 plots in
each line. They were divided into 9 sub-plots measuring 10 x 10 m, with a 10-m
non-sampled gap between the plots in the lines. The point-centered points were
installed in each limit between the sub-plots. The arboreal individuals with DBH
equal or larger than 4.77 cm were set in this sampling and identified later. From
this sampling design and due to the presence of fragments of cerrado strictu
sensu together with areas of cerradão, it was simulated the existence of nine
 xiv

size samples varying from 100 to 900 m2 aiming evaluating how these different
sizes and the point-centered quarter method interfere in the sampling effort, in
the density estimates, and in the phytossociological and diversity indexes. At the
end of the surveying, the 900-m2-plot method included 102 species, distributed
in 45 families, whereas in the center-pointed quarter method 71 species were
sampled, distributed in 37 families. The results found in both methods in relation
to the Importance Value Index showed Copaifera langsdorffii, Vochysia
tucanorum, and Ocotea corymbosa as the most important ones; Myrtaceae
family stood out on both methods in relation to species richness. The sampling
effort curve of the point-center quarter method included a number of species
similar to the 200-m2 plots’ curve, with an advantage of being easier to be
installed in the field. The Shannon Index values were lower than in the other
biomes, whereas the Simpson Index could not be the best indicated for the
cerradão under study, because it was not sensitive to the presence of species
with only one individual in the plot. It was recommended the use of 400-m2 plots
in order to determine the tree diversity in the cerradão at the Ecological Study
Station in the city of Assis. The most adequate plots to estimate the density
were the 700-m2 ones. However, stratification on the sampling area was
suggested due to the great variability of this parameter in the area.
1 INTRODUÇÃO

O valor econômico e o papel ecológico do bioma cerrado ainda são

pouco conhecidos e pouco estudados. De acordo com a Base de Dados
Tropical (2004), o cerrado é o segundo bioma brasileiro em extensão
geográfica, abrangendo mais de 200 milhões de hectares e ocupando cerca de
25% do território nacional. A região do cerrado abriga, potencialmente, um terço
da biodiversidade brasileira, o que significa 5% da flora e da fauna mundiais. A
riqueza mínima estimada para a região é da ordem de 166 mil espécies, entre
animais e plantas. Mesmo com toda essa riqueza, apenas cerca de 1% da
extensão territorial do cerrado encontra-se em Unidades de Conservação
Federais, valor modesto quando comparado à Amazônia, que apresenta 6% de
sua extensão protegida em unidades de conservação.
Myers et al. (2000) consideram o cerrado como um dos 25 “hotspots”,
termo criado para as regiões do mundo que, apesar de possuírem elevada
concentração de espécies endêmicas, vêm apresentando expressiva redução
de biodiversidade.
Perante este quadro, o conhecimento da biodiversidade local e o uso de
metodologia de amostragem apropriada facilitam a tomada de decisões sobre
ações de manejo para fins de conservação.
Índices de diversidade e de riqueza de espécies são comumente usados
em estudos ecológicos e de conservação da biodiversidade, porque fornecem
informações úteis para avaliar distúrbios de ordem ambiental, incluindo-se os
efeitos adversos da poluição. Normalmente, uma comunidade ecológica sujeita
a experiências de estresse sofre perdas de espécies e aumento nas
 2

abundâncias de poucas espécies – daí a dominância. Os índices de diversidade

ponderada quantificam estas alterações em abundância relativa, possibilitando,
assim, a elaboração de planos de manejo com o intuito de reduzir essas
alterações (Orians, 1994).
A maneira economicamente viável de quantificar a diversidade de um
ambiente ocorre por meio da amostragem. Para Krebs (1999), uma análise
representativa da população de estudo pode ser obtida quando se mede
corretamente uma amostra. Por isso, a decisão sobre um método de
amostragem deve ser fundamentada nas peculiaridades da população alvo.
Este estudo está inserido no projeto temático "Métodos de Inventário da
Biodiversidade de Espécies Arbóreas", do Programa BIOTA/FAPESP, que visa
desenvolver métodos para caracterizar e monitorar a biodiversidade de
espécies arbóreas, por meio do uso de sistemas de amostragem adequados
para medições e coleta de informações. A aplicação desta metodologia está
sendo realizada nos biomas Floresta Ombrófila Densa do Parque Estadual
Carlos Botelho, Floresta Estacional Semidecidual da Estação Ecológica dos
Caetetus e na Savana Florestada (Cerradão) da Estação Ecológica de Assis.
Logo, o objetivo geral deste trabalho é comparar os efeitos do
levantamento de espécies arbóreas em uma fisionomia com predominância de
cerradão, utilizando-se dois métodos de amostragem: (1) o método de ponto
quadrante e (2) o método de parcela de área fixa, testadas em dimensões
variadas.
Como objetivo específico, espera-se: (a) indicar um método e um
tamanho ótimo de parcela para a área estudada, de acordo com os resultados
de índices de diversidade, índices fitossociológicos e curvas de suficiência
amostral e (b) verificar, diante da ocorrência de trechos da fisionomia cerrado
sensu stricto na área, a variação de densidade arbórea entre essas fisionomias
e sua influência diante dos métodos de ponto quadrante e parcelas de área fixa.
 3

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Biodiversidade

Para Magurran (1988), medidas da diversidade de espécies podem ser

divididas em três categorias principais. A primeira se refere aos índices de
riqueza de espécies, que são essencialmente uma medida do número de
espécies em uma parcela definida. A segunda se refere aos modelos de
abundância de espécies - no qual descreve-se sua distribuição - podendo variar
desde aqueles que representam situações onde existe uma elevada paridade
até aqueles casos que caracterizam uma abundância de espécies bastante
desigual. Índices baseados na abundância proporcional de espécies formam o
grupo final. Nesta categoria aparecem os índices de Shannon e Simpson, que
ponderam riqueza e eqüabilidade.
Whittaker (1975) classifica o termo diversidade, para um dado bioma, em
três níveis: a diversidade gama, como a diversidade total de uma grande área; a
diversidade alfa (dentro de um hábitat), como sendo a riqueza de espécies de
uma comunidade; e a diversidade beta (entre os hábitats), que corresponde ao
grau de mudança na composição das espécies nas comunidades, ao longo de
um gradiente.
Orians (1994) defende uma idéia mais ampla do termo biodiversidade.
Segundo o autor, a biodiversidade não deve se restringir apenas à diversidade
de espécies. Níveis múltiplos de organização e diferentes escalas espaciais e
temporais devem ser considerados, como, por exemplo, os componentes
composicional, estrutural e funcional de uma comunidade. Composição inclui a
 4

constituição genética das populações, a riqueza de espécies e suas

abundâncias relativas na comunidade natural e os tipos de hábitats e de
comunidades distribuídos pela paisagem. A estrutura inclui a disposição vertical
e grau de heterogeneização horizontal da vegetação. Finalmente, as funções
incluem processos climáticos, geológicos, hidrológicos, ecológicos e
evolucionários, geradores de biodiversidade.

2.2 Medidas de diversidade

Krebs (1999) descreve que o mais antigo e mais simples conceito de

diversidade de espécies é a riqueza de espécies, obtida pelo número de
espécies na comunidade. Na prática, sua estimativa é dificultada porque, na
maioria das vezes, não se consegue enumerar todas as espécies em uma
comunidade natural. Peet (1974) já havia relatado o problema da dependência
de qualquer medida de riqueza em relação ao tamanho da amostra, pois,
quanto maior a amostra, maior o número de espécies.
Magurran (2004) lista dois métodos principais de expressar estimativas
de riqueza de espécies: (1) a riqueza numérica de espécies, dada pelo número
de espécies por um número especificado de indivíduos ou de biomassa e (2) a
densidade de espécies, que é o número de espécies por área especificada ou
unidade, sendo esta a preferida em estudos botânicos.

2.2.1 Índice de Diversidade de Shannon

Magurran (2004) relata que este índice é muito comum, porém é sensível
ao tamanho de parcela e seu resultado pode ser de difícil interpretação. No
entanto, seu uso persiste, uma vez que muitas pesquisas em longo prazo
utilizam-se desta medida como referência para avaliar a diversidade biológica.
O índice de Shannon assume que os indivíduos são amostrados ao
acaso em uma população infinita (Pielou, 1975; Magurran, 1988) e que todas as
 5

espécies estão representadas na amostra (Magurran, 1988). Normalmente

essas pressuposições são feridas. Conforme Peet (1974), uma fonte
significativa de erro ocorre porque na amostra não são incluídas todas as
espécies da comunidade, sendo o termo riqueza, proposto por McIntosh (1967),
mais indicado ao se referir à diversidade da população, ao invés de número de
espécies. Quanto à distribuição aleatória dos indivíduos na população, os
trabalhos de Fracker & Brischle (1944) e Thomas (1949) evidenciaram que
comumente as populações se apresentam em padrões agrupados de
distribuição.

2.2.2 Índice de Diversidade de Simpson

Segundo Magurran (2004), o Índice de Diversidade de Simpson é uma

das mais significativas e robustas medidas de diversidade. Captura, em sua
essência, a discrepância em relação à distribuição de abundância de espécies.
Martins & Santos (1999) classificam este índice como a melhor medida de
concentração de abundância das espécies.
Este índice apresenta uma relação inversa com a eqüabilidade
(proporção entre a diversidade observada e a máxima diversidade): quanto
maior a eqüabilidade, menor a concentração de abundância e vice-versa
(Martins & Santos, 1999).

2.3 Variáveis fitossociológicas

De acordo com Mitchell (2004), a medição de variáveis fitossociológicas

facilita no entendimento dos estágios sucessionais de um bioma florestal. Nos
mais variados estágios, diferentes espécies de árvores exercerão dominância
sobre as demais. O Índice de Valor de Importância das espécies é uma maneira
objetiva de medir esta dominância, podendo ser determinado a partir das
 6

variáveis densidade (nº de indivíduos/ha), tamanho (área basal) e freqüência

(distribuição).

2.3.1 Densidade

Para Chapman (1976), a densidade é definida como o número de

indivíduos de uma determinada espécie por unidade de área. Seu cálculo é
geralmente feito contando-se o número de árvores desta espécie dentro das
parcelas, que em seguida são multiplicadas pela área de estudo depois
divididas pela área amostrada, para gerar a densidade da área de estudo.
O termo abundância, sugerindo o mesmo significado de densidade,
também é usado para se referir à densidade de uma determinada espécie.
Segundo Magurran (1988) e Krebs (1999), a maioria das espécies possui baixa
abundância, enquanto que um número reduzido de espécies é realmente
abundante.
Magurran (1988) propôs alguns modelos de distribuição de abundância
de espécies. Em comunidades com grande riqueza de espécies, a abundância
das espécies normalmente segue uma distribuição logarítmica normal;
enquanto que para comunidades onde a riqueza de espécie é baixa, sua
distribuição segue freqüentemente uma série geométrica.
Martins & Santos (1999) afirmam que variações na densidade da
vegetação podem também influenciar no valor da densidade (ou abundância)
das espécies. O fato de o cerrado apresentar grande variação fisionômica,
sendo ora aberto (cerrado “campo limpo”) ora fechado (cerradão), indica que as
unidades amostrais com áreas iguais poderiam apresentar um número muito
diferente de espécies, não porque as fisionomias mais abertas sejam mais
pobres em espécies, mas porque o número de indivíduos por unidade de área é
menor.
 7

2.3.2 Freqüência

Müeller-Dombois & Ellenberg (1974) e Chapman (1976), consideram a

freqüência de uma dada espécie como sendo o número de vezes em que a
espécie ocorre em um determinado número de unidades amostrais,
normalmente expressa em porcentagem. Entretanto, Chapman (1976) adverte
para os seguintes aspectos:
- A freqüência pode variar com o tamanho da parcela;
- O valor de freqüência reflete o padrão de distribuição dos indivíduos,
bem como suas densidades. Isto significa que uma área pode apresentar
espécies de igual densidade, porém com valores de freqüência
diferentes, devido ao padrão de distribuição das espécies.

Para Müeller-Dombois & Ellenberg (1974), o valor da freqüência pode ser

usado na determinação da densidade e de medidas de cobertura. Sua
estimativa depende em parte do tamanho e forma da parcela, pois um leve
aumento dessas variáveis pode resultar em uma freqüência diferente para
espécies de abundância intermediária. Já Magurran (2004) afirma que dados de
freqüência, além de serem comumente usados para calcular abundância (ou
densidade), são extremamente úteis em medidas de diversidade. Como
desvantagem, ressalta o fato de as abundâncias das espécies comuns serem
subestimadas e a abundâncias das espécies raras serem superestimadas.

2.3.3 Dominância

A dominância reflete a taxa de ocupação de ambiente pelos indivíduos

de uma espécie. Para comunidades florestais, a dominância é normalmente
obtida por meio da área basal, que expressa o espaço em metros quadrados
que uma espécie ocupa em uma unidade de área (Dias, 1993).
 8

Para Oosting (1956), embora densidade e freqüência indiquem números

e distribuição, estes parâmetros não indicam tamanho, volume espacial
ocupado, ou, ainda, cobertura de solo sombreada. Estas características de
dominância são valores adicionais desejáveis e contribuem substancialmente
para a compreensão da importância das espécies em determinada área.
Segundo Odum (1986), o termo dominância pode ter o sentido de
abundância, pois relata que, do número total de espécies num componente
trófico ou numa comunidade como um todo, uma porcentagem relativamente
pequena é abundante ou dominante (representada por grandes números de
indivíduos, uma grande biomassa ou produtividade), e uma porcentagem
grande é rara (com pequenos valores de “importância”). Às vezes, não há
espécies dominantes, mas sim muitas de abundância intermediária.

2.3 Amostragem

A obtenção de boas estimativas a um baixo custo é um dos objetivos da

amostragem, podendo ser influenciada pelas técnicas empregadas, como, por
exemplo, a determinação da localização das amostras, bem como seu tamanho
e forma. Adotando-se um delineamento amostral adequado, para um dado
objetivo e condição, é possível reduzir o tempo de trabalho em levantamentos
florestais (Spurr, 1952). Espera-se que amostras escolhidas ao acaso reflitam
as características da população das quais foram retiradas (Prodan, 1968).
De acordo com Krebs (1999), provavelmente não há nenhum assunto no
qual o pesquisador de campo e os estatísticos diferem tanto quanto a
amostragem ao acaso e a amostragem sistemática. Se os gradientes da área
de estudo forem facilmente reconhecidos, a amostragem sistemática será mais
adequada. De qualquer maneira, esta decisão poderá ser fortemente afetada
pela exigência das questões ecológicas a serem estudadas. Assim, uma
combinação da amostragem sistemática e ao acaso pode ser recomendada.
 9

Spurr (1952) explica que a amostragem aleatória pode ser usada quando
não há nenhuma variação sistemática na população. Entretanto, o autor
esclarece que em populações florestais isto normalmente não acontece, sendo
indicada a amostragem sistemática na obtenção de melhores estimativas.
O uso da amostragem sistemática no campo é freqüente, e as razões
habituais para seu uso na prática são a simplicidade de aplicação no campo e a
pretensão de amostrar uniformemente o hábitat como um todo (Krebs, 1999).
Há diversos estudos sobre o bioma cerrado utilizando métodos de
amostragem - tais como parcelas de área fixa e pontos quadrante - visando
caracterizar a diversidade arbórea. Heiseke (1976) testou o método de ponto
quadrante em vegetação de cerrado em Minas Gerais, e estimou, além dos
parâmetros fitossociológicos, o volume de madeira para produção de carvão.
Felfili & Imaña-Encinas (2001), utilizaram parcelas de 1000 m2 para estudar o
cerrado da Chapada do Espigão Mestre do São Francisco, englobando os
Estados de Goiás, Piauí, Tocantins, Bahia e Minas Gerais. Já Cesar et al.
(1988) demarcaram parcelas de 5 x 5 m para estudar o cerrado em Corumbataí
(SP), enquanto que Toledo Filho et al. (1989) e Gomes et al. (2004) instalaram
parcelas em áreas de cerradão em Moji-Mirim (SP) e Brotas (SP),
respectivamente .
Os estudos desta natureza em outros biomas são também habituais.
Martins (1979) e Cavassan et al. (1984) aplicaram o método de ponto quadrante
em florestas estacionais, em Santa Rita do Passa Quatro (SP) e em Bauru
(SP), respectivamente. Gorenstein (2002), além de parcelas e pontos
quadrante, instalou pontos de Bitterlich na Estação Ecológica de Caetetus, em
Gália (SP), já Rocha (2003) aplicou parcelas e pontos quadrante nesta mesma
área. Dias (1993) e Aguiar (2003) estudaram a floresta ombróflia densa do
Parque Estadual Carlos Botelho, abrangendo os municípios de São Miguel
Arcanjo (SP) e Sete Barras (SP). O primeiro autor aplicou pontos quadrantes
para árvores em duas classes de diâmetro (maior que 10 cm e entre 5 e 10 cm)
em um trecho de mata secundária, além de testar parcelas circulares de 7,5 m
 10

de raio para estudar a regeneração do palmito; o segundo, por sua vez,

comparou os métodos de parcelas de área fixa e quadrantes.

2.3.1 Método de Parcelas de Tamanho Fixo

O método de parcelas de tamanho fixo é o procedimento de amostragem

mais antigo e difundido, no qual as árvores são incluídas na unidade amostral
se estiveram dentro dos limites da parcela. Em um delineamento amostral com
parcelas de área fixa, a probabilidade de inclusão de uma árvore é proporcional
à sua freqüência. Podem ser temporárias, quando se almeja um único
levantamento, ou permanentes, quando a finalidade é a realização de
inventários subseqüentes (Schereuder et al., 1993).

2.3.1.1 Tamanho e forma de parcela

Para Prodan (1968), as unidades amostrais podem ser representadas a

partir de uma divisão natural da população, ou podem surgir de considerações
práticas ou teóricas. Quanto à forma, podem ser quadradas, retangulares ou
circulares.
O tamanho e a forma da unidade amostral pode afetar profundamente o
custo do levantamento, sua precisão, ou ambos (Freese, 1971). A relação exata
entre o tamanho da parcela e a variabilidade entre unidades amostrais não
pode ser generalizada, depende da natureza da própria população. Pode ser
influenciada fortemente pelo tamanho dos agrupamentos de indivíduos e pelo
intervalo de espaço entre eles (clareira). Em geral, unidades amostrais grandes,
de forma que quase sempre se inclua algum agrupamento e alguma clareira,
apresentarão menores variações (Freese, 1961).
Ainda segundo Freese (1961), mudanças na forma ou na orientação das
unidades amostrais podem afetar em sua variabilidade, mesmo se não houver
nenhuma mudança em seu tamanho. Esta variação é normalmente menor entre
 11

unidades amostrais longas e estreitas, ao contrário das quadradas ou

circulares, que apresentam variação maior.

2.3.2 Método de ponto quadrante

Krebs (1999) relata que o mais antigo método de distância é o método de

ponto quadrante, desenvolvido pelos primeiros agrimensores norte-americanos,
no século XIX. As quatro árvores mais próximas do ponto central de cada
quadrante foram registradas nas primeiras pesquisas, formando um valioso
banco de dados na composição das florestas do leste dos Estados Unidos,
antes de se transformarem em agricultura.
Cottam & Curtis (1956) aplicaram esta técnica em estudos de ecologia
vegetal, na qual seleciona-se uma série de pontos ao acaso, distanciados entre
si ao longo de um transecto, de maneira que um mesmo indivíduo não seja
medido em dois pontos sucessivos. A área ao redor de cada ponto é dividida
em quatro quadrantes (cada um com 90º), e a distância da árvore mais próxima
ao ponto é medida em cada um dos quatro quadrantes.
Mitchell (2004) recomenda o método de ponto quadrante como uma
metodologia eficiente por produzir resultados mais rápidos e cofiáveis,
comparado com o método de parcela, além de o tempo de instalação e medição
ser reduzido. Gibbs (1980), por sua vez, sugere o método de ponto quadrante
instalado em uma grade de cerca de um hectare de extensão, para prover
dados quantitativos das espécies comuns na comunidade florestal, juntamente
com uma avaliação subjetiva da ocorrência de espécies adicionais de baixas
freqüências, por meio de uma amostragem ao acaso na área.
Martins (1993) enumera algumas vantagens da aplicação do método de
ponto quadrante, dentre as quais, destacam-se: (1) a eliminação da influência
da forma de parcela sobre os resultados, (2) a mais fácil localização dos pontos
de amostragem no campo, já que estes podem seguir as linhas de picada e (3)
 12

ganho de tempo no campo, pois o método de quadrantes é menos tedioso que

o método de parcelas.

2.3.3 Curva de acumulação de espécies ou suficiência amostral

Para Colwell & Coddington (1994), uma curva de acumulação de

espécies, ou a curva de coletor, é a representação gráfica do número
acumulado de espécies ocorrentes dentro de uma área definida, como uma
função de medida do esforço gasto para encontrá-las.
Em toda a curva de acumulação de espécies, a ordem na qual são
acrescentados os indivíduos amostrados afeta a forma da curva. A variação na
forma de curva, devido a ordem de acumulação, expressa, além do erro
amostral, uma heterogeneidade entre as unidades amostrais. Para eliminar esta
arbitrariedade, a ordenação das unidades amostrais pode ser feita de forma
aleatória (Colwell & Coddington, 1994). Martins & Santos (1999) explicam que
dependendo da forma como as unidades amostrais são ordenadas, o formato
da curva pode ser diferente. Para tanto, recomendam a utilização de técnicas
de reamostragem, tais como “bootstrap” e “jackknife“, que consideram a
amostra obtida como um universo amostral.
Já para Magurran (2004), as curvas de acumulação de espécies ilustram
até que ponto novas espécies são encontradas. No entanto, a autora salienta
que estas curvas não revelam a total riqueza de espécies, já que se for
realizado um maior esforço amostral, mais espécies serão incluídas na curva,
que tenderá a ser infinitamente crescente.

2.4 O Bioma Cerrado

As fisionomias do bioma cerrado possuem diversas terminologias. Eiten

(1979) conceitua os termos mais difundidos e também utilizados por Coutinho
(1978) tais como cerradão, cerrado sensu stricto, campo cerrado, campo sujo e
 13

campo limpo, utilizando-se, respectivamente, das nomenclaturas arvoredo

latifoliado semidecíduo, arvoredo de escrube e árvores latifoliado semidecíduo,
escrube aberto latifoliado semidecíduo, savana curtigraminosa estacional com
escrube latifoliado semidecíduo e campo curtigraminoso estacional. Na
classificação de Coutinho (1978), aplica-se o termo cerrado sensu lato para
fazer referência ao bioma cerrado, incluindo-se, deste modo, todas as suas
fisionomias.
Veloso & Góes-Filho (1982), dentro do Projeto RADAMBRASIL,
classificaram a vegetação brasileira em regiões fitogeográficas, sendo o bioma
cerrado inserido na Região Ecológica da Savana. Segundo esses autores,
savana é uma denominação antiga e originária da Venezuela, correspondendo
às várias formações herbáceas nas áreas tropicais e subtropicais da Zona
Neotropical, intercaladas por pequenas plantas lenhosas até arbóreas, em geral
cercadas de florestas de galeria.
A classificação de Veloso & Góes-Filho (1982) foi oficialmente adotada
pelo IBGE (1992), contando com as seguintes fisionomias:
a) Savana Florestada (Cerradão): Formação campestre florestada, sua
fisionomia é restrita de áreas areníticas lixiviadas com solos profundos,
ocorrendo em clima tropical eminentemente estacional. Sua principal
característica estrutural é arbórea (até 10 m), xeromorfa, de
esgalhamento profuso, providas de grandes folhas coriáceas e perenes e
casca corticosa, sem estrato arbustivo nítido e com um tapete graminoso
hemicriptofítico em tufos, entremeados de plantas lenhosas raquíticas,
munidas de xilopódios e palmeiras anãs.
b) Savana Arborizada (Campo-Cerrado): É uma formação campestre com
arvoretas, exclusiva das áreas areníticas lixiviadas, em geral queimada
todos os anos. Sua composição florística é semelhante à da Savana
Florestada, mas de estrutura mais aberta e bem mais baixa
(aproximadamente 5 m). No Centro-Oeste brasileiro é chamada de
Campo Cerrado e é caracterizada por um contínuo tapete gramíneo-
 14

lenhoso, entremeado de árvores gregárias, geralmente raquíticas ou

degradadas pelo fogo anual.
c) Savana Parque: É uma formação essencialmente campestre; natural ou
antrópica. Quando natural, tem posição geográfica delimitada pelas
áreas encharcadas das depressões, onde o tapete graminóide apresenta
uma cobertura arbórea esparsa com uma só espécie. Quando antrópica
é encontrada em toda a Savana alterada pela devastação, ampliada para
pastoreio e cuja cobertura arbórea esparsa é usada para o refúgio do
gado nas horas de maior insolação.
d) Savana Gramíneo-Lenhosa: É uma formação campestre entremeada de
plantas lenhosas anãs, sem cobertura arbórea, a não ser as faixas das
florestas de galeria, presentes nos vales. Sua composição florística varia
de acordo com a posição geográfica que ocupa.

Segundo Kronka (1998), no Estado de São Paulo, as formações do

complexo cerrado não são contínuas, ocorrendo como encraves, em meio a
outros tipos vegetacionais como a Floresta Mesófila, que é o bioma
predominante no Estado. Sobre o cerrado se estabelecem as plantas arbustivo-
arbóreas que atingem até 10 metros de altura, apresentando normalmente
altura variável de 2 a 6 metros. A densidade e o porte das árvores definem os
diferentes tipos fisionômicos do cerrado.
As espécies de cerrado são heliófitas (com raras exceções de espécies
que ocorrem no sub-bosque do cerradão) e apresentam excepcional
capacidade de rebrota a partir de estruturas subterrâneas após o corte ou a
passagem do fogo (Durigan, 2003). Em áreas de cerrado não ocorre o processo
sucessional de substituição de espécies que ocorre em florestas, com as
pioneiras cedendo lugar às secundárias e climácicas (Durigan, 1996).
Para Ferri (1980), a vegetação do cerrado tem a aparência de vegetação
sob condições de escassez de água, apresentando árvores e arbustos com
 15

galhos tortuosos, casca grossa e folhas coriáceas de superfícies brilhantes ou

revestidas por uma espessa camada de pêlos.
Por outro lado, Ferri (1980) também atenta para a ocorrência de plantas
comuns aos cerrados que apresentam características opostas às condições de
seca, por apresentarem folhas grandes, subdivididas ou não em folíolos, além
de plantas que produzem na estação seca, antes das primeiras chuvas. Isto
demanda grande quantidade de água, que as plantas encontram no solo
geralmente bastante profundo, e cujas raízes podem atingir até 18 m de
profundidade. Portanto, o fator limitante no surgimento de vegetação
exuberante em áreas de cerrado não é a água, e sim os fatores edáficos como
o excesso de alumínio, tóxico para a vegetação.
Em uma área de cerrado no Triângulo Mineiro, Goodland (1979)
constatou um decréscimo somente no teor de alumínio do solo, entre os
gradientes campo limpo e cerradão, enquanto houve aumento nos teores de
todos os outros elementos. Deste modo, é fácil relacionar a vegetação de porte
superior do cerradão com o baixo teor de alumínio presente no solo.

2.4.1 O bioma cerrado visto como uma formação florestal

Uma das questões mais relevantes na classificação do cerrado é se este

bioma pode ser considerado uma formação florestal. Coutinho (1978) discutiu
as divergências existentes entre pesquisadores no que se refere à conceituação
fisionômica e florística do cerrado, e sua conclusão foi considerá-lo um
complexo de formações oreádicas – cobertura vegetal campestre que não seja
propriamente uma floresta –, que vão desde o campo limpo até o cerradão,
sendo suas formas savânicas (campo sujo, campo cerrado e cerrado sensu
stricto) verdadeiros ecótonos de vegetação entre a forma florestal, representada
pelo cerradão, e a campestre, constituída pelo campo limpo. O autor explica
que, dependendo das condições ecológicas, a fisionomia pode se aproximar do
ótimo campestre (campo sujo) ou do ótimo florestal (cerradão). O ótimo
 16

campestre ocorre quando há a predominância de solos mais rasos ou

acentuadamente oligotróficos e tóxicos, além da ação antropogênica; já o ótimo
florestal ocorre quando há a presença de solos profundos, pouco mais férteis e
menos tóxicos, com menor ação antropogênica.
Sarmiento (1983) descreve o cerradão como um bosque onde há
sobreposição das copas das árvores, porém com camada herbácea persistente.
Trata-se de uma referência útil na qual as formações abertas podem ser
comparadas, e segue uma fisionomia similar a uma floresta. Já Eiten (1993)
define que, estruturalmente, o cerradão pode ser floresta, com dossel fechado
de 7 m ou mais de altura, ou arvoredo, com dossel aberto da mesma altura.
Ferri (1977) argumenta que, do ponto de vista da composição florística,
as disparidades entre o cerradão e os diferentes tipos de florestas são muito
acentuadas. Para Durigan et al. (1987) o cerradão está inserido na classificação
cerrado sensu lato devido às semelhanças deste grupo quanto à composição
florística, diferentemente do que acontece em relação às florestas, cuja
semelhança é percebida somente quanto à estrutura.

2.4.2 A influência do fogo no bioma cerrado

O fator fogo é um dos condicionantes no desenvolvimento das

fisionomias do bioma cerrado. Ratter et al. (1988), estudando uma área de
cerrado em Angatuba (SP), constataram a presença de manchas de cerradão
que se formaram devido à proteção prolongada contra o fogo, durante períodos
que variaram de 19 a 35 anos. O adensamento desta vegetação foi provocado
pelo estabelecimento de um grande número de novas árvores, sendo que
muitas delas não apresentam estruturas resistentes ao fogo e não são
verdadeiramente de cerradão, como, por exemplo, Daphnopsis fasciculata,
Rapanea umbellata e Rapanea lancifolia. Também houve a ocorrência de
Amaioua guianensis e Tapirira guianensis, espécies geralmente típicas de
florestas, embora ocorram às vezes no cerradão.
 17

Já Felfili (2001) verificou que o estrato arbóreo do cerradão apresenta

características morfológicas adaptadas a queimadas. No entanto, se estas
ocorrerem em maior freqüência, provoca a mortalidade de várias espécies
florestais. O intervalo entre queimadas deveria ser longo o suficiente para que o
cerradão possa se recompor, mantendo suas características originais.

2.4.3 A Fisionomia Cerradão

Segundo Felfili (2001), a flora do cerradão é composta por uma

composição de espécies comuns ao cerrado sensu stricto, à mata de galeria e à
mata mesófila de encosta ou de mata mesófila em afloramentos calcáreos. Esta
é dependente do tipo de solo onde ocorre, ou seja, distrófico ou mesotrófico.
Nos solos distróficos predominam espécies comuns ao cerrado sensu stricto e
de matas de galeria, enquanto que nos solos mesotróficos, predominam
espécies de matas mesófilas de afloramentos calcáreos. O teor de matéria
orgânica sob cerradão é mais elevado do que sob o cerrado sensu stricto das
imediações, e a ciclagem de nutrientes da biomassa vegetal certamente
desempenha um papel importante na dinâmica deste ambiente.
A dinâmica da comunidade e o ritmo fenológico das espécies do
cerradão estão bastante influenciados pela estacionalidade do clima. O pico de
queda de folhas, assim como a floração de muitas espécies, ocorre na estação
seca. A reprodução, germinação e estabelecimento de várias espécies ocorrem
no período entre o final da estação seca e o início da chuvosa (Felfili, 2001).
Vários autores caracterizaram a estrutura do bioma cerrado, incluindo a
fisionomia cerradão. De modo geral, há três estratos levemente distintos, tais
como o arbóreo, o arbustivo e o herbáceo (Rizzini, 1997). Para Eiten (1993), a
altura do estrato arbóreo pode variar de 7 a 15 m, enquanto que para Rizzini
(1997) e Durigan et al. (2003) varia de 8 a 12 m. Árvores individuais podem
atingir de 18 a 20 m de altura (Eiten, 1993; Rizzini, 1997). Em pontos
especialmente desenvolvidos, pode surgir mais um estrato – o arbóreo inferior,
 18

atingindo altura de 3 a 5 m. Neste caso, o dossel possui altura maior e o

arbustivo chega a mostrar-se notavelmente denso. As copas das árvores
tocam-se e a comunidade denota um aspecto fechado (Rizzini, 1997).
Para Eiten (1993), um trecho arbóreo de cerrado é chamado cerradão
somente quando a porção do dossel de 7 m ou mais tem uma cobertura
superior a 30%. Há mais árvores por unidade de área e as copas das árvores
são mais estreitas. O autor afirma ainda que em cerradão de dossel fechado ou
aberto, ocorre sub-bosque constituído de arvoretas menores de 3 m de altura,
além de arbustos, taquara ou taboca, palmeiras com troncos curtos e bromélias
grandes terrestres. A camada rasteira varia de esparsa, quando o dossel
arbóreo é contínuo, a fechada e contínua, quando a incidência de luz é grande.
Segundo Eiten (1993), o cerradão é a forma principal de cerrado original
no Estado de São Paulo, ocorrendo também em extensões menores em quase
todas as demais regiões com incidência deste tipo vegetacional.

2.4.3.1 Diferenciação geográfica e florística entre cerrado sensu lato e

mata estacional semidecidual

De acordo com Rizzini (1997), o cerrado e o complexo da mata atlântica

(no qual incluem-se as matas estacionais) incidem sob o mesmo clima geral
dominado por uma estação seca. Por isso, freqüentemente ocorrem juntos, em
mosaicos. No segundo, porém, o ambiente aéreo é muito mais úmido.
Tanto as matas estacionais como os cerrados são definidos por Rizzini
(1997) como formações edafoclimáticas, indicando a formação destas
vegetações são influenciadas principalmente pelo solo e clima. Na estação
seca, estes tipos vegetacionais se diferenciam, visto que o cerrado depende de
solos profundos, enquanto que a mata depende de água superficial. Ratter
(1992) verificou que as florestas decíduas e semidecíduas, assim como os
cerrados, parecem ser altamente resistentes ao fogo, de tal modo que a
 19

transição de floresta decídua para cerrado parece estar completamente

relacionada a fatores edáficos, e não ao fogo.
Rizzini (1997) descreve que a flora do cerrado sensu stricto é
heterogênea, sendo uma mistura de materiais florísticos de diferentes
procedências. O cerradão, por sua vez, revela-se nitidamente aparentado com
as florestais pluviais, e a maioria das suas espécies evoluíram localmente
(planalto central) a partir de elementos vindos de florestas vizinhas. Portanto,
apresentam espécies e gêneros comuns aos ocorrentes na floresta amazônica
(Bowdichia virgilioides, Byrsonima coccolobifolia, Couepia spp.), na floresta
atlântica (Machaerium acutifolium, Tabebuia spp.), nas matas secas (Copaifera
langsdorffii, Platypodium elegans), além de espécies isoladas, sem afinidade
imediata com outras já conhecidas, como a Plenckia populnea.
Diante disto, espécies abundantes do cerradão da E. E. Assis também
não são exclusivas desta fisionomia, segundo a descrição de Lorenzi (1992). A
espécie Tapirira guianenis ocorre em todo o território brasileiro, principalmente
em terrenos úmidos e em quase todas as formações florestais, enquanto que
Machaerium acutifolium está presente desde a região amazônica até São Paulo
e Mato Grosso do Sul, principalmente no cerrado. Copaifera langsdorffii e
Ocotea corymbosa aparecem principalmente nas regiões de transição entre a
floresta latifoliada semidecídua e o cerradão. Já a Vochysia tucanorum e a
Xylopia aromatica são características do cerrado e campo cerrado de Minas
Gerais, São Paulo, Goiás e Mato Grosso do Sul, sendo a primeira típica de
cerrados de altitude maior que 400 m e indiferente às condições químicas e
físicas do solo.

2.4.4 Histórico de Desmatamento e Importância do Cerrado no Estado de

São Paulo

Nas décadas de 60 e 70, grande parte dos cerrados foi destruída pelo
estímulo de políticas públicas, como o reflorestamento incentivado, além do
 20

aumento das áreas de cultivo de cana-de-açúcar, pastagem, culturas temporais

e citricultura (Kronka, 1998).
No estudo conduzido por Kronka (1998), foi verificada, na região de
Assis, uma redução da ordem de 35.000 ha (76%) nas áreas das diversas
categorias de cerrado entre 1962 e 1992. Para Durigan et al. (2004), apenas
7% da área original deste bioma estão presentes no Estado de São Paulo.
A redução da área de cerrado no Estado de São Paulo resultou na
ocorrência de 8.353 fragmentos, sendo que 4.372 deles (53,3%) possuem área
inferior a 10 ha e apenas 47 (0,5%) são maiores que 400 ha (Kronka, 1998).
De acordo com Kronka (1998), a Constituição Federal de 1988 não
considerava o cerrado como Patrimônio Nacional. Visando corrigir esta falha, foi
proposta, em 1992, uma Emenda Constitucional, que incluiu no parágrafo 4º do
Art. 225 o "cerrado" nesta categoria. As motivações para a esta inclusão foram
a necessidade de reconhecimento da riqueza faunística e florística do Cerrado
– que em sua biodiversidade pode ser comparada à Amazônia – e na
constatação de que, depois da Mata Atlântica, o Cerrado é o bioma brasileiro
que mais vem sofrendo com a ocupação humana.
Hoje, menos de 1% do território do Estado ainda mantém esta formação
vegetal. Estima-se que o cerrado possua entre 4 a 10 mil espécies vasculares,
número superior à maioria das outras floras mundiais. Além disso, vários
estudos apontam para o grande potencial econômico deste bioma na produção
de alimentos, remédios, fibras, gomas, resinas e óleos de uso comercial
(Kronka, 1998).
Durigan et al. (2003) realizaram um estudo em 86 fragmentos do bioma
cerrado no Estado de São Paulo, verificando que o cerradão, presente em 70%
dos fragmentos e ocorrente principalmente no oeste do Estado, tinha sido
pouco estudado e é ainda pouco representado em áreas naturais protegidas.
Para esses autores, esforços devem ser dirigidos para políticas e estratégias de
conservação e estudo dos últimos remanescentes de áreas naturais nesta
região.
 21

2.5 Histórico da Estação Ecológica de Assis

Segundo o Instituto Florestal (2004), a criação da então Reserva

Estadual de Assis surgiu em 1959, a partir de um convênio firmado entre o
Serviço Florestal - SF (atual Instituto Florestal) e a Estrada de Ferro
Sorocabana - EFS (depois FEPASA e atual Rede Ferroviária Federal S/A), no
qual a EFS cede ao SF uma área de 1.815 ha para reflorestamento. Em 1970, a
Reserva Estadual de Assis passou a ser denominada Estação Experimental de
Assis, com a incorporação de 3.025 ha a seu patrimônio, que pertenciam à
FEPASA. Mais tarde, em 1986, a área da estação foi reduzida em 360 ha, para
a criação da "Estação Experimental de Agronomia do Vale do Paranapanema".
Somente em 1992, por meio do Decreto Estadual nº 35.687, de 21 de
setembro, foi criada a Estação Ecológica de Assis, contando com uma área de
1.312,38 ha. Logo, a E. E. Assis passou a integrar a rede de áreas protegidas,
com a finalidade de preservar a área natural de cerrado.
 22

3 MATERIAL E MÉTODOS

O presente estudo foi realizado na Estação Ecológica de Assis, Unidade

de Conservação administrada pelo Instituto Florestal, estando inserido no
projeto "Métodos de Inventário da Biodiversidade de Espécies Arbóreas", do
Programa BIOTA/FAPESP (processo nº 99/08515-0). A finalidade deste projeto
é desenvolver um sistema de amostragem para caracterizar e monitorar a
biodiversidade de comunidades de espécies arbóreas em 3 biomas do Estado
de São Paulo: Floresta Ombrófila Densa, Floresta Estacional Semidecidual e
Savana Florestada (Cerradão), objeto do presente estudo.

3.1 Descrição da área de estudo

3.1.1 Localização Geográfica

A área de estudo encontra-se na Estação Ecológica de Assis, localizada

no município de Assis, oeste do Estado de São Paulo (Figura 1). Segundo o
Instituto Florestal (2004), a Estação possui 1.312,38 ha de vegetação
predominante de cerrado e cerradão, situando-se nas coordenadas de latitude
22o35'S e longitude 50o22'W.
 23

Figura 1 - Mapa do Estado de São Paulo, com seta indicativa no

município de Assis

3.1.2 Clima

Apresenta clima mesotérmico (Cwa), segundo a classificação de Köppen,

com temperaturas dos meses mais frios inferiores a 18º C e dos meses mais
quentes, superiores a 22º C. A precipitação anual é 1480 mm; nos meses mais
secos normalmente ultrapassa 40 mm, podendo ocorrer geadas esporádicas
(Instituto Florestal, 2004).

3.1.3 Geomorfologia e Rede Hídrica

De acordo com a CETESB (2004), a Estação Ecológica de Assis situa-se

no planalto ocidental e seu relevo caracteriza-se pela presença de colinas
amplas e topos extensos e aplainados, assentados sobre arenitos finos a muito
finos. As declividades não ultrapassam 15% (relevo suave ondulado), e suas
altitudes variam de 500 a 580 metros. A rede hídrica local integra a bacia do Rio
Paranapanema, possuindo as nascentes dos córregos mais importantes da
área, como o Pirapitinga e o Campestre.
 24

3.1.4 Solos

Segundo o Instituto Florestal (2004), ocorrem dois tipos de solos na E. E.

Assis, que, de acordo com a classificação da EMBRAPA (1999) são: Latossolo
Vermelho Distrófico e o Argissolo Vermelho-Amarelo Distrófico típico, ácidos e
de baixa fertilidade, com elevados teores de alumínio.

3.1.5 Vegetação

De acordo com Durigan et al. (1999), a vegetação da Estação Ecológica

de Assis apresenta a forma cerradão como fisionomia predominante, notando-
se também manchas de vegetação de estrato arbóreo descontínuo, com
fisionomia de cerrado sensu stricto. Esta é mais sujeita a queimadas e ocorre
em áreas de menor altitude, onde as geadas esporádicas danificam a maior
parte das espécies arbóreas, impedindo o adensamento do dossel.
Essas diferentes fisionomias formam um mosaico na cobertura vegetal
da Estação, provavelmente relacionado às variações ambientais (umidade e
fertilidade do solo), microclimáticas e até mesmo à ocorrência do fogo. Isto
favorece a ocorrência de um grande número de espécies, de diferentes formas
de vida e de exigências ambientais distintas (Durigan et al., 1999).
Pelo fato de serem mais conhecidos, os termos “cerradão” e cerrado
sensu stricto serão adotados neste estudo para definir, respectivamente, a
savana florestada e a savana arborizada.

3. 2 Informações sobre a grade de amostragem

A área estudada é representada por uma grade sistemática de parcelas,

podendo ser visualizada sobre área da E. E. Assis na Figura 2. Esta grade,
previamente instalada, possui dimensões de 800 x 800 m (64 ha), contando
 25

com 64 parcelas retangulares de 90 x 10 m (900 m2), inseridas em 8 linhas

distantes 100 m entre si, com 8 parcelas em cada linha (Figura 3). A Figura 4
ilustra o caminhamento nas parcelas através de uma trilha central, dividindo a
parcela em lado esquerdo e direito, sendo cada uma delas subdividida em 9
subparcelas de 10 x 10 m (100 m2), com um intervalo de 10 m não amostrado
entre as parcelas nas linhas. Portanto, a área de abrangência do estudo é de 64
ha, porém, a área efetivamente amostrada é de 5,76 ha, na qual incluem-se
também os pontos quadrantes.

Figura 2 – Imagem do satélite Landsat 7/ETM+, composição 5/4/3, de

15/08/2002, com a localização georreferenciada da grade
amostral na área de cerradão da E. E. Assis, situada à direita
 26

Figura 3 - Desenho esquemático da grade amostral

Figura 4 - Desenho esquemático da parcela, com as subparcelas

representadas
 27

Foram amostrados na grade de parcelas os indivíduos arbóreos com

CAP (circunferência à altura do peito) igual ou superior a 15 cm, sendo
marcados com placas de metal pregadas em seus fustes. No caso de
indivíduos bifurcados, foram somados todos os seus fustes, incluindo os de
CAP inferior a 15 cm, desde que pelo menos um de seus fustes apresentasse
CAP igual ou maior que o estabelecido e desde que a bifurcação incidisse no
máximo a 1,30 m a partir do solo. As árvores mortas em pé incluídas na
amostragem não foram consideradas nas análises deste estudo.
As placas de marcação das árvores continham a denominação “Biota-
Fapesp”, o número do processo e a numeração da árvore, como mostra a
Figura 5. Tal numeração é útil para representar cada indivíduo arbóreo, tanto no
campo como na planilha de dados.

Figura 5 – Placa com numeração em um indivíduo arbóreo inserido na

amostragem

Na planilha de dados foram anotadas informações referentes às linhas (A

a H), parcelas (1 a 8), numeração da árvore (contida na placa de metal),
subparcelas (1 a 9), lado da subparcela (D: direito; E: esquerdo), CAP
(circunferência à altura do peito, em cm) e nome científico da espécie
identificada. Também constavam dados referentes aos pontos quadrante, tais
 28

como: identificação com a letra “Q”, informando que a árvore está inserida no
quadrante, número do ponto quadrante em cada parcela (1 a 8), posição no
quadrante (1º ao 4º) e distância ponto-árvore (em metros).
Para o cálculo dos índices fitossociológicos, o CAP foi transformado em
DAP (diâmetro à altura do peito, em cm), por meio da divisão do valor de CAP
pela constante π = 3,141593, resultando em um DAP mínimo de 4,77 cm.

3.3 Procedimento de Campo

Após a demarcação e instalação da grade amostral com as parcelas já

incluídas, foram instalados os pontos quadrante em cada limite entre as
subparcelas, distantes entre si 10 m. Estas possuíam estacas divisórias que
serviram como ponto central do quadrante, a partir do qual visualizava-se uma
linha abscissa e outra ordenada passando por este ponto, formando os
quadrantes. O passo seguinte foi amostrar a árvore mais próxima do ponto
central em cada quadrante, anotando-se a distância da mesma em relação a
este ponto. A medida de distância é importante porque auxiliará na estimativa
de densidade de árvores por hectare para este delineamento amostral.
No total, foram instalados 484 pontos quadrante na grade, totalizando
1.936 indivíduos amostrados. Além dos pontos que faziam limite com os 10 m
não amostrados entre as parcelas, foram excluídos os pontos em que houve
coincidência de árvores amostradas e os pontos em que não ocorreram árvores
em um dos lados da subparcela (situados em áreas de cerrado sensu stricto,
cujas densidades arbóreas são menores).
No trabalho de campo, foram utilizados os seguintes equipamentos:
podão, facão, planilha de dados, saco de coleta, fita crepe para numerar o ramo
coletado de espécies não conhecidas e trena (para medir a distância ponto-
árvore no método de ponto quadrante). A instalação dos pontos quadrante foi
sendo feita simultaneamente à identificação das árvores incluídas em cada
subparcela.
 29

Ao final de cada dia de trabalho, os materiais coletados eram prensados

por meio dos procedimentos usuais de herborização, e, após seco, identificava-
se cada um deles por comparação com o material disponível nos herbários da
Estação Ecológica de Assis, da ESALQ/USP e do Instituto Florestal (São
Paulo), ou ainda, com o auxílio de especialistas.

3.4 Índices fitossociológicos

Para a obtenção das estimativas de índices fitossociológicos tais como

densidade, freqüência, dominância, índice de valor de cobertura e índice de
valor de importância, utilizou-se equações referentes aos conceitos de Müeller-
Dombois & Ellenberg (1974):
ni ni
Da i p = Da i q = × DTA
A N
N
DTA = (método de parcelas)
A
ni Dai q
Dri p = × 100 Dri q = × 100
N DTA

pi Fai
Fai = × 100 Fri = × 100
PT FaT

ABT
FaT = Fai DoaT =
A
ABT = ABi ABi = Abi

π × DAP 2
Abi = Doai = Dai × ABmi
4

AB i ABi
ABmi = Dori = × 100
ni ABT
Dri + Fri + Dori Dri + Dori
IVI i = IVC i =
3 2
 30

Sendo:
N = número total de indivíduos amostrados, independentes da espécie;
A = área amostrada (ha);
Dai p = densidade absoluta da espécie i para o método de parcela. É o número
de indivíduos de uma dada espécie, por unidade de área (ind/ha).
Dai q = densidade absoluta da espécie i para o método de ponto quadrante. É o
número de indivíduos de uma dada espécie, por unidade de área (ind/ha).
Dri p= densidade relativa da espécie i para o método de parcelas. Expressa a
relação (%) entre o número de indivíduos de uma determinada espécie e o
número total de indivíduos amostrados;
Dri q= densidade relativa da espécie i para o método de ponto quadrante.
Expressa a relação (%) entre o número de indivíduos de uma determinada
espécie e o número total de indivíduos amostrados;
DTA = densidade absoluta total ou Densidade Total por Área. Estima o número
total de indivíduos, por unidade de área, independente da espécie. É expressa
em nº de indivíduos por hectare;
ni = número de indivíduos amostrados da espécie i;
Fai = freqüência absoluta da espécie i. É a porcentagem de unidades de
amostragem em que a espécie i ocorreu, em relação ao total de unidades
amostradas;
FaT = freqüência absoluta total (soma das freqüências absolutas de todas as
espécies amostradas);
pi = número de unidades de amostragem com a presença da espécie i;
PT = número total de unidades de amostragem;
Fri = freqüência relativa da espécie i. Expressa em porcentagem, é a relação
entre a freqüência absoluta da espécie i e as freqüências absolutas de todas as
espécies amostradas;
Doai = dominância absoluta da espécie i. Dá a taxa de ocupação do ambiente
pelos indivíduos da espécie i, por unidade de área. É expressa em m²/ha;
 31

Dori = dominância relativa da espécie i. Expressa, em porcentagem, a área

ocupada pelos indivíduos da espécie i, em relação à área total ocupada pelos
indivíduos de todas as espécies;
DoTA = dominância absoluta total. Estima o total de área ocupada pela
vegetação, por unidade de área. É expressa em m²/ha;
ABT = área basal total de todas as espécies amostradas (m²);
Abi = área basal de um indivíduo da espécie i (m²);
DAP= diâmetro à altura do peito
π = 3,14 (constante)
ABi = área basal total da espécie i (m²);
ABmi = área basal média da espécie i (m²);
IVCi = Índice do valor de cobertura da espécie i (%);
IVIi = Índice do valor de importância da espécie i (%).

Os índices de valor de cobertura e de valor de importância aparecem nas

equações divididos por 2 e 3, respectivamente, para que o valor encontrado
seja facilmente interpretado em porcentagem.
No método de ponto quadrante, a estimativa da densidade do cerradão
foi baseada no estimador proposto por Pollard (1971), sendo obtida por:

10.000 × [4 × (4n − 1)]

Np =
(π × rij2 )

Sendo:
rij é a distância (em metros) do ponto i (i = 1, 2, 3, ..., 484) à árvore mais próxima
no quadrante j (j = 1, 2, 3, 4);
n = nº total de pontos quadrante instalados.
Np = densidade, representada pelo número de indivíduos por hectare.
 32

O desvio padrão e o intervalo de confiança (95%) para a estimativa da

densidade foram obtidos pelas equações:

Desvio Padrão:
NP
s=
( 4 × n) − 2

Intervalo de Confiança:
2

(16 × n) − 1) − 1,96
- limite inferior:
π× rij
2

(16 × n) − 1) + 1,96
- limite superior:
π× rij
2

3.5 Índices de Diversidade

Para a estimativa da diversidade, fez-se uso dos índices de diversidade

de Shannon e de Simpson, excluindo-se as árvores mortas e indeterminadas.
Segundo Magurran (1988), para o cálculo do índice de diversidade de Shannon
(H’), aplica-se a seguinte expressão:
ni
H '= − Pi × ln Pi Pi =
N

Sendo:
Pi = proporção de cada espécie em relação ao total de indivíduos;
ni = no de indivíduos da espécie;
N = no total de indivíduos.
 33

O índice de Simpson (1949) ou S’, por sua vez, é representado pela

equação a seguir:

S'= 1− D

ni × (ni − 1)
D=
N × ( N − 1)
Sendo:
ni = no de indivíduos da espécie;
N = no total de indivíduos.

Além da estimativa dos índices de diversidade de Shannon e de Simpson

para a grade amostral e para o método de ponto quadrante, simulou-se a
existência de nove tamanhos de parcelas nesta grade - com dimensões de 100,
200, 300, 400, 500, 600, 700, 800 e 900 m2. Estes tamanhos de parcela
apresentam dimensões de 10 x 10 m, 10 x 20 m, 10 x 30m, 10 x 40 m, 10 x 50
m, e assim por diante até 10 x 90 m, para parcelas de 900 m2. Logo, as
parcelas de 100 m2 se referem às primeiras subparcelas de cada uma 64
unidades amostrais da grade; as de 200 m2, por sua vez, se referem à junção
da primeira e da segunda subparcela. Seguindo este procedimento, tem-se que
as parcelas de 900 m2 representam a soma das nove subparcelas contíguas
inseridas em cada uma das 64 unidades amostrais da grade.
Em seguida, estimou-se, para estes índices de diversidade, a média e o
coeficiente de variação (%) das 64 repetições que representam cada um desses
nove tamanhos de parcela. A finalidade é determinar um tamanho ótimo de
parcela, a partir da comparação dos tamanhos das parcelas e seus coeficientes
de variação. Para uma melhor visualização da amplitude de variação dos
índices entre os tamanhos de parcela, gráficos de caixa ou “box-plot” também
foram gerados.
 34

A mesma metodologia de aumento progressivo do tamanho da parcela

foi adotada para se estimar a densidade, acrescentando o cálculo do Intervalo
de Confiança a uma probabilidade de 95%. As equações aplicadas na
determinação destes parâmetros são apresentadas a seguir:
Média: Variância:
n n
Xi ( Xi − x ) 2
x= i =1
s x2 = i =1

n n(n − 1)

Desvio Padrão: Coeficiente de Variação (%):

s
s = s x2 CV = × 100
x

Erro padrão da média: Intervalo de Confiança (95%):

IC [x − tsx ≤ X ≤ x + tsx ] = P
s
sx =
n

Sendo:
Xi = índice de diversidade ou densidade de cada parcela;
n = no de parcelas;
s = desvio padrão;
x = média estimada;
IC = Intervalo de Confiança;
t = valor tabelado (Student);
sx = erro padrão da média;
X = média verdadeira da população;
P = probabilidade de a média estar dentro do intervalo calculado (0,95 ou 95%)
 35

Foram estimadas também a densidades de todas as subparcelas de 100

m2, separadamente, inseridas nas 64 unidades amostrais da grade, a fim de
verificar a variação no número de indivíduos por hectare na área estudada, que
diferencia os trechos com predomínio de savana florestada (cerradão) dos
trechos com predomínio de savana arborizada (cerrado sensu stricto), de menor
ocorrência. Este critério foi adotado para essas subparcelas porque, em
algumas áreas da grade amostral, a mudança de fisionomia era percebida em
pequenos trechos durante o caminhamento pela trilha principal de cada linha de
amostragem.
 36

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Florística

As famílias e espécies inseridas no método de parcelas de 900 m2,

abrangendo toda a grade amostral, estão apresentadas na Tabela 1. As
nomenclaturas estão atualizadas de acordo com o Missouri Botanical Garden
(2004).

Tabela 1. Lista de ocorrência de espécies na amostragem pelo método de

parcelas de 900 m2
Famílias Espécies Nomes populares
Anacardiaceae Lithraea molleoides (Vell.) Engl. Aroeirinha
(1)
Tapirira guianensis Aubl. Peito-de-pombo
(1)
Annonaceae Annona crassiflora Mart. Marolo-verdadeiro
(1)
Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Pimenta-de-macaco
(1)
Apocynaceae Aspidosperma tomentosum Mart. Perobinha-do-campo
(1)
Arecaceae Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Jerivá
(1)
Asteraceae Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera Candeia
(1)
Piptocarpha axillaris (Less.) Baker
Piptocarpha rotundifolia (Less.) Baker Cambará
(1)
Bignoniaceae Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth & Hook. f. ex S. Moore Ipê-amarelo
Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. Ipê-amarelo
(1)
Tabebuia sp.
Tabebuia sp.2
(1)
Bombacaceae Eriotheca gracilipes (K. Schum.) A. Robyns Paineira-do-campo
(1)
Boraginaceae Cordia sp.
(1)
Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Amescla
(1)
Caesalpiniaceae Copaifera langsdorffii Desf. Copaíba
(1)
Dimorphandra mollis Benth. Canafístula-do-cerrado
Caryocaraceae Caryocar brasiliense Cambess. Pequi
(1)
Espécies também ocorrentes no método de ponto quadrante.
 37

Tabela 1. Lista de ocorrência de espécies na amostragem pelo método de

parcelas de 900 m2
Famílias Espécies Nomes populares
(1)
Celastraceae Plenckia populnea Reissek
Maytenus robusta Reissek
(1)
Chrysobalanaceae Couepia grandiflora (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook. f.
Licania humilis Cham. & Schltdl.
Clethraceae Clethra scabra Pers. Guaperê, Vassourão
Clusiaceae Kielmeyera sp.
(1)
Combretaceae Terminalia brasiliensis (Cambess. ex A. St.-Hil) Eichler Capitão-do-campo
Connaraceae Connarus suberosus Planch. Para-tudo
(1)
Ebenaceae Diospyros cf. hispida A. DC.
(1)
Erythroxylaceae Erythroxylum cuneifolium (Mart.) O. E. Schulz
Erythroxylum deciduum A. St.-Hil.
Erythroxylum suberosum A. St.-Hil. Mercúrio-do-campo
(1)
Euphorbiaceae Croton floribundus Spreng. Capixingui
(1)
Maprounea guianensis Aubl. Bonifácio
(1)
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill.
(1)
Fabaceae Acosmium subelegans (Mohlenbr.) Yakovlev Peroba-do-campo
Andira anthelmia (Vell.) J. F. Macbr. Angelim-de-morcego
(1)
Bowdichia virgilioides Kunth Sucupira
(1)
Dalbergia miscolobium Benth. Jacarandá-violeta
(1)
Machaerium acutifolium Vogel Jacarandá-do-campo
(1)
Machaerium brasiliense Vogel Sapuva
(1)
Platypodium elegans Vogel Amendoim-do-campo
Lacistemaceae Lacistema hasslerianum Chodat
(1)
Lauraceae Nectandra cuspidata Nees
Nectandra oppositifolia Nees & Mart.
(1)
Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez Canelinha
(1)
Persea pyrifolia (D. Don) Spreng.
Loganiaceae Strychnos pseudoquina A. St.-Hil.
Lythraceae Lafoensia pacari A. St.-Hil. Dedaleiro
Malpighiaceae Byrsonima basiloba A. Juss.
Byrsonima coccolobifolia Kunth Murici
(1)
Byrsonima laxiflora Griseb.
Byrsonima cf. verbascifolia (L.) DC.
Melastomataceae Miconia langsdorffii Cogn.
(1)
Miconia ligustroides (DC.) Naudin
(1)
Miconia sp.
Miconia sp.2
(1)
Tibouchina stenocarpa (DC.) Cogn. Quaresmeira
(1)
Mimosaceae Anadenanthera falcata (Benth.) Speg. Angico-do-cerrado
Enterolobium gummiferum (Mart.) J.F. Macbr.
(1)
Plathymenia reticulata Benth. Vinhático-do-campo
(1)
Stryphnodendron obovatum Benth. Barbatimão
(1)
Espécies também ocorrentes no método de ponto quadrante.
 38

Tabela 1. Lista de ocorrência de espécies na amostragem pelo método de

parcelas de 900 m2
Famílias Espécies Nomes populares
(1)
Monimiaceae Siparuna guianensis Aubl. Café-de-bugre
(1)
Moraceae Brosimum sp.
(1)
Myrsinaceae Rapanea lancifolia (Mart.) Mez Pororoca
(1)
Rapanea umbellata (Mart.) Mez. Mangue
(1)
Myrtaceae Eugenia aurata O.Berg
Eugenia pluriflora DC.
Eugenia livida O. Berg
(1)
Myrcia bella Cambess
(1)
Myrcia fallax (Rich.) DC.
(1)
Myrcia guianensis DC.
(1)
Myrcia linguaeformis (Berg) N. Silveira
(1)
Myrcia multiflora (Lam.) DC. Cambuí
(1)
Myrcia cf. dictyophylla (O. Berg) Mattos & D. Legrand
(1)
Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. Goiabeira-brava
(1)
Myrcia venulosa DC.
Myrciaria floribunda (H. West ex Willd) O. Berg
Psidium cinereum Mart. ex DC.
Nyctaginaceae Guapira graciliflora (Schmidt) Lundell
(1)
Guapira noxia (Netto) Lundell
Guapira sp.
(1)
Ochnaceae Ouratea spectabilis (Mart.) Engl. Folha-de-serra
Pinaceae Pinus elliottii Engelm. Pinheiro
(1)
Proteaceae Roupala montana Aubl. Carne-de-vaca
(1)
Rosaceae Prunus myrtifolia (L.) Urb. Pessegueiro-bravo
(1)
Rubiaceae Alibertia sessilis (Vell.) K. Schum. Marmelo
(1)
Amaioua intermedia Mart. Pau-carvão
(1)
Faramea montevidensis (Cham. & Schltdl.) DC.
Ixora brevifolia Benth.
(1)
Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk.
(1)
Sapotaceae Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. Abiu-do-cerrado
(1)
Styracaceae Styrax camporum Pohl Estoraque-do-campo
(1)
Styrax ferrugineus Nees & Mart.
(1)
Symplocaceae Symplocos mosenii Brand.
(1)
Symplocos pubescens Klotzsch ex Benth.
(1)
Thymelaeaceae Daphnopsis fasciculata (Meisn.) Nevling
(1)
Tiliaceae Luehea grandiflora Mart. Açoita-cavalo
(1)
Vochysiaceae Qualea cordata (Mart.) Spreng. Pau-terra
(1)
Qualea grandiflora Mart. Pau-terra-do-campo
(1)
Qualea multiflora Mart. Pau-terra
(1)
Qualea parviflora Mart. Pau-terra-mirim
(1)
Vochysia tucanorum Mart. Pau-de-tucano
(1)
Espécies também ocorrentes no método de ponto quadrante.
 39

Foram amostradas 102 espécies pelo método de parcelas, distribuídas

em 45 famílias. No método de ponto quadrante, 71 espécies foram amostradas,
distribuídas em 37 famílias. Cabe salientar a ocorrência de um indivíduo invasor
de Pinus elliottii na grade de amostragem, possivelmente facilitada pela
existência de plantios da espécie para extração de resina em área próxima, sob
a responsabilidade da administração da Floresta Estadual de Assis.
Há muita variação no número de espécies encontradas nos
levantamentos por parcela no bioma cerrado. Durigan et al. (1994) listaram 44
espécies no cerrado de Itirapina (SP), enquanto que Cesar et al. (1988), em
uma área de cerrado em Corumbataí (SP), encontraram 101 espécies. Gomes
et al. (2004) encontraram 118 espécies em um cerradão em Brotas (SP).
Deve-se destacar também o nº de indivíduos mortos amostrados na
grade, equivalente a 376. Este valor indica que a taxa de mortalidade entre o
período de instalação da grade amostral (1º semestre de 2002) até o final da
fase de identificação das árvores (1º semestre de 2004), corresponde a 3,44%.
O número de árvores vivas amostradas totalizou 10.561 indivíduos.
A morte natural de espécies pioneiras foi citada por Dias (1993) como a
responsável pela grande quantidade de árvores mortas em seu estudo em uma
mata secundária de floresta ombrófila densa. Na área de cerradão do presente
estudo, isso também parece ocorrer, visto que ocorreram muitos indivíduos
mortos de Vochysia tucanorum, espécie mais freqüente em áreas de cerrado
sensu strictu e em áreas de transição entre cerrado sensu stricto e cerradão.
Estes dois aspectos fisionômicos encontrados na área estudada estão
representados na Figura 6.
 40

Figura 6 - Comparação das fisionomias cerradão (à esquerda) e cerrado sensu

stricto (à direita) na E. E. Assis

4.2 Fitossociologia

A Tabela 2 apresenta as estimativas dos parâmetros fitossociológicos

encontrados no método de parcelas, no qual o IVI (Índice de Valor de
Importância), é listado em ordem decrescente.

Tabela 2. Estimativas de parâmetros fitossociológicos encontrados por espécie

para o método de parcela de área fixa de 900 m2
(1)
Espécie nº ind. Do.a Do.r De.a De.r Fr.a Fr.r IVC(%) IVI(%)
Copaifera langsdorffii 1709 6,1 24,6 296,7 16,2 100,0 3,9 20,4 14,9
Vochysia tucanorum 1567 3,6 14,5 272,0 14,8 100,0 3,9 14,7 11,1
Ocotea corymbosa 1121 3,0 11,8 194,6 10,6 100,0 3,9 11,2 8,8
Tapirira guianensis 475 2,2 8,7 82,5 4,5 93,8 3,7 6,6 5,6
Xylopia aromatica 1037 0,9 3,6 180,0 9,8 76,6 3,0 6,7 5,5
Machaerium acutifolium 378 0,8 3,1 65,6 3,6 95,3 3,7 3,4 3,5
Anadenanthera falcata 257 1,1 4,4 44,6 2,4 62,5 2,5 3,4 3,1
Pera glabrata 186 1,0 4,2 32,3 1,8 59,4 2,3 3,0 2,8
Rapanea umbellata 335 0,4 1,4 58,2 3,2 90,6 3,6 2,3 2,7
Myrcia multiflora 388 0,4 1,5 67,4 3,7 67,2 2,6 2,6 2,6
Plathymenia reticulata 253 0,7 2,7 43,9 2,4 62,5 2,5 2,6 2,5
Qualea cordata 268 0,3 1,2 46,5 2,5 87,5 3,4 1,9 2,4
Qualea grandiflora 176 0,6 2,2 30,6 1,7 75,0 2,9 2,0 2,3
Myrcia guianensis 200 0,3 1,3 34,7 1,9 79,7 3,1 1,6 2,1
(1)
Do.a: Dominância absoluta (m2/ha), Do.r: Dominância relativa (%), De.a:Densidade absoluta (nº ind/ha), De.r:
Densidade relativa (%), Fr.a: Freqüência absoluta (%), Fr.r: Freqüência relativa (%), IVC(%): Índice de Valor de
Cobertura, IVI (%): Índice de Valor de Importância.
 41

Tabela 2. Estimativas de parâmetros fitossociológicos encontrados por espécie

para o método de parcela de área fixa de 900 m2
(1)
Espécie nº ind. Do.a Do.r De.a De.r Fr.a Fr.r IVC(%) IVI(%)
Protium heptaphyllum 215 0,4 1,7 37,3 2,0 57,8 2,3 1,9 2,0
Faramea montevidensis 223 0,2 1,0 38,7 2,1 48,4 1,9 1,5 1,7
Siparuna guianensis 191 0,2 0,8 33,2 1,8 54,7 2,2 1,3 1,6
indeterminadas 112 0,2 0,8 19,4 1,1 71,9 2,8 0,9 1,6
Terminalia brasiliensis 122 0,2 0,8 21,2 1,2 53,1 2,1 1,0 1,3
Rapanea lancifolia 154 0,2 0,6 26,7 1,5 50,0 2,0 1,0 1,3
Myrcia venulosa 84 0,1 0,5 14,6 0,8 57,8 2,3 0,6 1,2
Gochnatia polymorpha 50 0,2 0,8 8,7 0,5 48,4 1,9 0,6 1,1
Myrcia linguaeformis 78 0,2 0,8 13,5 0,7 42,2 1,7 0,8 1,1
Syagrus romanzoffiana 56 0,1 0,5 9,7 0,5 51,6 2,0 0,5 1,0
Byrsonima laxiflora 70 0,1 0,4 12,2 0,7 46,9 1,8 0,5 1,0
Persea pyrifolia 64 0,2 0,8 11,1 0,6 32,8 1,3 0,7 0,9
Acosmium subelegans 47 0,1 0,3 8,2 0,5 42,2 1,7 0,4 0,8
Amaioua intermedia 58 0,1 0,4 10,1 0,6 35,9 1,4 0,5 0,8
Pouteria ramiflora 45 0,1 0,4 7,8 0,4 37,5 1,5 0,4 0,8
Eugenia aurata 39 0,1 0,2 6,8 0,4 39,1 1,5 0,3 0,7
Ouratea spectabilis 39 0,1 0,3 6,8 0,4 35,9 1,4 0,3 0,7
Eriotheca gracilipes 55 0,1 0,3 9,5 0,5 31,3 1,2 0,4 0,7
Annona crassiflora 40 0,1 0,3 6,9 0,4 31,3 1,2 0,3 0,6
Daphnopsis fasciculata 36 0,0 0,1 6,3 0,3 34,4 1,4 0,2 0,6
Stryphnodendron obovatum 31 0,0 0,1 5,4 0,3 31,3 1,2 0,2 0,6
Bowdichia virgilioides 19 0,1 0,3 3,3 0,2 25,0 1,0 0,2 0,5
Plenckia populnea 18 0,0 0,2 3,1 0,2 25,0 1,0 0,2 0,4
Guapira noxia 19 0,1 0,2 3,3 0,2 23,4 0,9 0,2 0,4
Miconia ligustroides 20 0,0 0,1 3,5 0,2 25,0 1,0 0,1 0,4
Symplocos mosenii 23 0,1 0,3 4,0 0,2 17,2 0,7 0,3 0,4
Maprounea guianensis 22 0,0 0,1 3,8 0,2 23,4 0,9 0,2 0,4
Platypodium elegans 31 0,0 0,2 5,4 0,3 18,8 0,7 0,2 0,4
Myrcia bella 21 0,0 0,1 3,6 0,2 18,8 0,7 0,2 0,4
Roupala montana 13 0,0 0,1 2,3 0,1 15,6 0,6 0,1 0,3
Nectandra cuspidata 12 0,0 0,1 2,1 0,1 14,1 0,6 0,1 0,3
Machaerium brasiliense 10 0,0 0,1 1,7 0,1 15,6 0,6 0,1 0,3
Tabebuia aurea 10 0,0 0,1 1,7 0,1 14,1 0,6 0,1 0,2
Symplocos pubescens 10 0,0 0,1 1,7 0,1 12,5 0,5 0,1 0,2
Couepia grandiflora 10 0,0 0,1 1,7 0,1 10,9 0,4 0,1 0,2
Dimorphandra mollis 10 0,0 0,1 1,7 0,1 10,9 0,4 0,1 0,2
Myrcia fallax 10 0,0 0,0 1,7 0,1 9,4 0,4 0,1 0,2
Qualea multiflora 8 0,0 0,1 1,4 0,1 7,8 0,3 0,1 0,1
Dalbergia miscolobium 7 0,0 0,0 1,2 0,1 7,8 0,3 0,1 0,1
Brosimum sp. 10 0,0 0,1 1,7 0,1 6,3 0,3 0,1 0,1
Tabebuia sp. 5 0,0 0,0 0,9 0,1 7,8 0,3 0,0 0,1
(1)
Do.a: Dominância absoluta (m2/ha), Do.r: Dominância relativa (%), De.a:Densidade absoluta (nº ind/ha), De.r:
Densidade relativa (%), Fr.a: Freqüência absoluta (%), Fr.r: Freqüência relativa (%), IVC(%): Índice de Valor de
Cobertura, IVI (%): Índice de Valor de Importância.
 42

Tabela 2. Estimativas de parâmetros fitossociológicos encontrados por espécie

para o método de parcela de área fixa de 900 m2
(1)
Espécie nº ind. Do.a Do.r De.a De.r Fr.a Fr.r IVC(%) IVI(%)
Styrax camporum 5 0,0 0,0 0,9 0,1 7,8 0,3 0,0 0,1
Alibertia sessilis 7 0,0 0,0 1,2 0,1 6,3 0,3 0,1 0,1
Luehea grandiflora 5 0,0 0,0 0,9 0,1 6,3 0,3 0,0 0,1
Miconia sp.2 4 0,0 0,0 0,7 0,0 6,3 0,3 0,0 0,1
Licania humilis 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Byrsonima coccolobifolia 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Aspidosperma tomentosum 4 0,0 0,0 0,7 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Piptocarpha axillaris 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Tibouchina stenocarpa 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Diospyros cf. hispida 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Kielmeyera sp. 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Myrcia tomentosa 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Styrax ferrugineus 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Enterolobium gummiferum 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Lafoensia pacari 3 0,0 0,0 0,5 0,0 4,7 0,2 0,0 0,1
Nectandra oppositifolia 6 0,0 0,0 1,0 0,1 3,1 0,1 0,0 0,1
Tabebuia sp.2 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,1
Eugenia pluriflora 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,1
Byrsonima basiloba 3 0,0 0,0 0,5 0,0 3,1 0,1 0,0 0,1
Cletra scraba 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,1
Guapira graciliflora 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,1
Myrciaria floribunda 3 0,0 0,0 0,5 0,0 3,1 0,1 0,0 0,1
Croton floribundus 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,1
Lithraea molleoides 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,1
Caryocar brasiliense 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,0
Piptocarpha rotundifolia 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,0
Tabebuia ochracea 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,0
Prunus myrtifolia 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,0
Erythroxylum deciduum 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,0
Miconia langsdorffii 2 0,0 0,0 0,3 0,0 3,1 0,1 0,0 0,0
Lacistema hasslerianum 1 0,0 0,1 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Matayba elaeagnoides 6 0,0 0,0 1,0 0,1 1,6 0,1 0,0 0,0
Eugenia livida 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Byrsonima cf. verbascifolia 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Pinus elliottii 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Qualea parviflora 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Miconia sp. 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Psidium cinereum 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Guapira sp. 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Cordia sp. 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Ixora brevifolia 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
(1)
Do.a: Dominância absoluta (m2/ha), Do.r: Dominância relativa (%), De.a:Densidade absoluta (nº ind/ha), De.r:
Densidade relativa (%), Fr.a: Freqüência absoluta (%), Fr.r: Freqüência relativa (%), IVC(%): Índice de Valor de
Cobertura, IVI (%): Índice de Valor de Importância.
 43

Tabela 2. Estimativas de parâmetros fitossociológicos encontrados por espécie

para o método de parcela de área fixa de 900 m2
(1)
Espécie nº ind. Do.a Do.r De.a De.r Fr.a Fr.r IVC(%) IVI(%)
Maytenus robusta 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Connarus suberosus 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Andira anthelmia 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Strychnos pseudoquina 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Myrcia cf. dictyophylla 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Erythroxylum suberosum 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
Erythroxylum cuneifolium 1 0,0 0,0 0,2 0,0 1,6 0,1 0,0 0,0
(1)
Do.a: Dominância absoluta (m2/ha), Do.r: Dominância relativa (%), De.a:Densidade absoluta (nº ind/ha), De.r:
Densidade relativa (%), Fr.a: Freqüência absoluta (%), Fr.r: Freqüência relativa (%), IVC(%): Índice de Valor de
Cobertura, IVI (%): Índice de Valor de Importância.

A Tabela 3 apresenta as estimativas dos parâmetros fitossociológicos

para o método de ponto quadrante, no qual o IVI (Índice de Valor de
Importância), é listado em ordem decrescente.

Tabela 3. Estimativas de parâmetros fitossociológicos encontrados por espécie

para o método de ponto quadrante
(1)
Espécie nº ind Do.a Do.r De.a De.r Fr.a Fr.r IVC(%) IVI(%)
Copaifera langsdorffii 271 6,3 23,3 264,0 14,0 39,5 12,1 18,6 16,5
Vochysia tucanorum 286 4,5 16,6 279,0 14,8 37,4 11,5 15,7 14,3
Ocotea corymbosa 210 2,8 10,2 205,0 10,8 34,5 10,6 10,5 10,6
Xylopia aromatica 201 1,1 4,0 196,0 10,4 30,2 9,3 7,2 7,9
Tapirira guianensis 88 2,5 9,1 85,8 4,6 15,7 4,8 6,8 6,2
Machaerium acutifolium 77 1,0 3,7 75,1 4,0 15,1 4,6 3,8 4,1
Anadenanthera falcata 51 1,2 4,5 49,7 2,6 8,7 2,7 3,6 3,3
Myrcia multiflora 73 0,3 1,3 71,2 3,8 13,2 4,1 2,5 3,0
Plathymenia reticulata 46 0,9 3,2 44,8 2,4 7,9 2,4 2,8 2,7
Pera glabrata 33 1,1 4,1 32,2 1,7 6,8 2,1 2,9 2,6
Qualea cordata 54 0,3 1,1 52,6 2,8 10,7 3,3 1,9 2,4
Rapanea umbellata 54 0,2 0,8 52,6 2,8 10,5 3,2 1,8 2,3
Qualea grandiflora 37 0,6 2,1 36,1 1,9 7,0 2,2 2,0 2,1
Faramea montevidensis 38 0,3 0,9 37,0 2,0 6,4 2,0 1,4 1,6
Protium heptaphyllum 31 0,4 1,3 30,2 1,6 5,8 1,8 1,4 1,6
Siparuna guianensis 33 0,2 0,6 32,2 1,7 6,2 1,9 1,2 1,4
Myrcia guianensis 31 0,2 0,8 30,2 1,6 6,0 1,8 1,2 1,4
(1)
Do.a: Dominância absoluta (m2/ha), Do.r: Dominância relativa (%), De.a:Densidade absoluta (nº ind/ha), De.r:
Densidade relativa (%), Fr.a: Freqüência absoluta (%), Fr.r: Freqüência relativa (%), IVC(%): Índice de Valor de
Cobertura, IVI (%): Índice de Valor de Importância.
 44

Tabela 3. Estimativas de parâmetros fitossociológicos encontrados por espécie

no método de ponto quadrante
(1)
Espécie nº ind Do.a Do.r De.a De.r Fr.a Fr.r IVC(%) IVI(%)
Terminalia brasiliensis 22 0,3 1,2 21,4 1,1 4,3 1,3 1,2 1,2
Rapanea lancifolia 29 0,1 0,4 28,3 1,5 5,6 1,7 0,9 1,2
Gochnatia polymorpha 16 0,4 1,6 15,6 0,8 3,3 1,0 1,2 1,2
Myrcia linguaeformis 14 0,2 0,8 13,6 0,7 2,9 0,9 0,7 0,8
indeterminadas 17 0,1 0,4 16,6 0,9 3,3 1,0 0,7 0,8
Byrsonima laxiflora 15 0,1 0,5 14,6 0,8 3,1 1,0 0,6 0,8
Syagrus romanzoffiana 12 0,2 0,6 11,7 0,6 2,3 0,7 0,6 0,6
Eugenia aurata 12 0,1 0,4 11,7 0,6 2,5 0,8 0,5 0,6
Myrcia venulosa 13 0,1 0,3 12,7 0,7 2,7 0,8 0,5 0,6
Persea pyrifolia 9 0,2 0,7 8,8 0,5 1,7 0,5 0,6 0,5
Ouratea spectabilis 11 0,1 0,3 10,7 0,6 2,3 0,7 0,5 0,5
Acosmium subelegans 11 0,1 0,3 10,7 0,6 2,3 0,7 0,4 0,5
Amaioua intermedia 11 0,1 0,3 10,7 0,6 2,1 0,6 0,4 0,5
Pouteria ramiflora 7 0,2 0,7 6,8 0,4 1,4 0,4 0,5 0,5
Eriotheca gracilipes 11 0,1 0,2 10,7 0,6 1,9 0,6 0,4 0,5
Bowdichia virgilioides 7 0,1 0,4 6,8 0,4 1,4 0,4 0,4 0,4
Stryphnodendron obovatum 9 0,1 0,2 8,8 0,5 1,9 0,6 0,3 0,4
Myrcia bella 8 0,1 0,3 7,8 0,4 1,7 0,5 0,3 0,4
Annona crassiflora 8 0,0 0,2 7,8 0,4 1,4 0,4 0,3 0,3
Symplocos pubescens 6 0,1 0,3 5,9 0,3 1,2 0,4 0,3 0,3
Symplocos mosenii 5 0,1 0,2 4,9 0,3 1,0 0,3 0,2 0,3
Platypodium elegans 5 0,1 0,2 4,9 0,3 1,0 0,3 0,2 0,2
Guapira noxia 5 0,0 0,2 4,9 0,3 1,0 0,3 0,2 0,2
Plenckia populnea 4 0,1 0,2 3,9 0,2 0,8 0,3 0,2 0,2
Couepia grandiflora 4 0,1 0,3 3,9 0,2 0,4 0,1 0,3 0,2
Machaerium brasiliense 4 0,0 0,1 3,9 0,2 0,8 0,3 0,1 0,2
Nectandra cuspidata 4 0,0 0,1 3,9 0,2 0,6 0,2 0,2 0,2
Qualea multiflora 3 0,0 0,2 2,9 0,2 0,6 0,2 0,2 0,2
Maprounea guianensis 3 0,0 0,1 2,9 0,2 0,6 0,2 0,1 0,1
Daphnopsis fasciculata 3 0,0 0,1 2,9 0,2 0,6 0,2 0,1 0,1
Matayba elaeagnoides 3 0,0 0,0 2,9 0,2 0,6 0,2 0,1 0,1
Tabebuia aurea 2 0,0 0,1 2,0 0,1 0,4 0,1 0,1 0,1
Alibertia sessilis 2 0,0 0,1 2,0 0,1 0,4 0,1 0,1 0,1
Brosimum sp. 2 0,0 0,1 2,0 0,1 0,4 0,1 0,1 0,1
Dimorphandra mollis 2 0,0 0,0 2,0 0,1 0,4 0,1 0,1 0,1
Myrcia fallax 2 0,0 0,0 2,0 0,1 0,4 0,1 0,1 0,1
Miconia ligustroides 2 0,0 0,0 2,0 0,1 0,4 0,1 0,1 0,1
Aspidosperma tomentosum 2 0,0 0,0 2,0 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1
Piptocarpha axillaris 1 0,0 0,1 1,0 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1
Styrax ferrugineus 1 0,0 0,1 1,0 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1
Tibouchina stenocarpa 1 0,0 0,1 1,0 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1
(1)
Do.a: Dominância absoluta (m2/ha), Do.r: Dominância relativa (%), De.a:Densidade absoluta (nº ind/ha), De.r:
Densidade relativa (%), Fr.a: Freqüência absoluta (%), Fr.r: Freqüência relativa (%), IVC(%): Índice de Valor de
Cobertura, IVI (%): Índice de Valor de Importância.
 45

Tabela 3. Estimativas de parâmetros fitossociológicos encontrados por espécie

no método de ponto quadrante
(1)
Espécie nº ind Do.a Do.r De.a De.r Fr.a Fr.r IVC(%) IVI(%)
Diospyros cf. hispida 1 0,0 0,1 1,0 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1
Styrax camporum 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,1
Luehea grandiflora 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,1
Qualea parviflora 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,1
Miconia sp. 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,1
Dalbergia miscolobium 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0
Myrcia tomentosa 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0
Cordia sp. 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0
Tabebuia sp. 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0
Roupala montana 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0
Prunus myrtifolia 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0
Myrcia cf. dictyophylla 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0
Erythroxylum cuneifolium 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0
Croton floribundus 1 0,0 0,0 1,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0
(1)
Do.a: Dominância absoluta (m2/ha), Do.r: Dominância relativa (%), De.a:Densidade absoluta (nº ind/ha), De.r:
Densidade relativa (%), Fr.a: Freqüência absoluta (%), Fr.r: Freqüência relativa (%), IVC(%): Índice de Valor de
Cobertura, IVI (%): Índice de Valor de Importância.

As espécies Copaifera langsdorffi, Vochysia tucanorum e, em menor

proporção, Anadenanthera falcata, se destacaram por apresentar, tanto no
método de parcelas de 900 m2 quanto no método de ponto quadrante, maiores
valores de dominância, indicando que essas espécies contêm grande parte de
seus indivíduos representados por árvores de grande porte.
A espécie Tapirira guianensis obteve a 4ª. colocação em IVI no método
de parcelas de 900 m2, favorecida principalmente pelo alto valor de dominância
em relação à 5ª. colocada, Xylopia aromatica. Isto se deve ao seu expressivo
número de indivíduos bifurcados, sendo somados seus valores de CAP. Apesar
de a espécie Xylopia aromatica apresentar densidade mais de duas vezes
maior, não obteve IVI maior devido à superioridade da Tapirira guianensis
quanto à dominância e freqüência.
Elevados valores de dominância de espécies que não ocupam
necessariamente o primeiro lugar em IVI ocorreram também em outros estudos.
No levantamento fitossociológico realizado por Toledo Filho et al. (1989) em
 46

Moji-Mirim, a espécie Tapirira guianensis, apesar de aparecer em 6º lugar

quanto ao IVI, também foi superior quanto à dominância (4ª. posição), em
relação à Xylopia aromatica (7ª. posição). O mesmo aconteceu em Corumbataí,
no estudo de Cesar et al (1988); neste caso, a espécie Copaifera langsdorffii
apresentou maior dominância, mas foi a 5ª. colocada em IVI.
Com relação à freqüência das espécies, Copaifera langsdorffii, seguida
por Vochysia tucanorum e Ocotea corymbosa, apresentaram distribuição mais
regular na população estudada nas parcelas de 900 m2, com 100% de
freqüência.
Apesar de ser muito comum na E. E. Assis, na amostragem realizada por
Gomes et al. (2004) em um cerradão de Brotas (SP), a espécie Copaifera
langsdorffii foi representada por apenas um indivíduo, sendo as espécies
Xylopia aromatica e Vochysia tucanorum as mais freqüentes. Em Itirapina (SP),
por sua vez, Durigan et al. (1994) não encontraram nenhum indivíduo de
Copaifera langsdorffii, talvez por se tratar de uma área de cerrado sensu stricto,
onde é rara sua ocorrência, visto que ela não está presente na lista de espécies
do cerradão também comuns ao cerrado sensu stricto, elaborada por
Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1984).
Indivíduos arbóreos indeterminados apareceram em pequena proporção
no método de parcelas (1,06%) e no método de ponto quadrante (0,87%),
correspondendo às árvores que, apesar de vivas, não apresentaram nem
mesmo ramos vegetativos para que fosse possível a identificação. Pode ter sido
o caso de árvores senescentes ou de espécies decíduas.
As distribuições das espécies para as parcelas de 100 a 900 m2 e para
os pontos quadrante quanto ao Índice de Valor de Importância – IVI (%),
Dominância absoluta - Do.a (m2/ha), Densidade absoluta – De.a (ind/ha) e
Freqüência absoluta – Fr.a (%), estão representadas nas figuras 7 a 10, onde
cada ponto representa uma espécie.
 47

Figura 7 – Distribuição das espécies quanto ao IVI (%) para parcelas de

área fixa de diferentes tamanhos e pontos quadrante
 48

Figura 8 – Distribuição das espécies quanto à Dominância absoluta para

parcelas de área fixa de diferentes tamanhos e pontos quadrante
 49

Figura 9 – Distribuição das espécies quanto à Densidade absoluta para

parcelas de área fixa de diferentes tamanhos e pontos quadrante
 50

Figura 10 – Distribuição das espécies quanto à Freqüência absoluta para

parcelas de área fixa de diferentes tamanhos e pontos quadrante
 51

Diante da projeção do IVI (%) (Figura 7), notam-se poucas espécies se

destacando com altos valores deste índice em todos os tamanhos de parcela,
bem como no método de ponto quadrante. Em contrapartida, a maioria das
espécies apresenta baixo IVI, tornando-se mais aparente com aumento da
parcela. O mesmo ocorre com os parâmetros Dominância absoluta (m2/ha)
(Figura 8) e Densidade (ind/ha) (Figura 9).
No presente estudo, 76% das espécies do método de parcelas e 73%
das espécies do método de quadrantes apresentaram valores de IVI (%)
menores que 1,0. Os levantamentos fitossociológicos realizados tanto em áreas
de cerrado como em áreas de floresta estacional semidecidual e floresta
ombrófila densa também apresentaram muitas espécies com baixo IVI. Vieira
(1997) observou este comportamento na floresta ombrófila densa do Parque
Estadual Carlos Botelho. Nos levantamentos realizados por Cesar et al. (1988)
e Gomes et al. (2004) em áreas de cerrado sensu lato isto também ocorre. No
estudo de Rocha (2003), em uma floresta estacional semidecidual, as espécies
com IVI inferior a 1% correspondem à cerca de 63,5% do total de espécies
levantadas, enquanto que Aguiar (2003) encontrou o valor de 64,8% em uma
floresta ombrófila densa. Por fim, Vieira (1997) salienta que as espécies com
baixo IVI são as principais responsáveis pela diversidade do bioma.
Quanto à Freqüência absoluta (%), observa-se, na Figura 10, um maior
número de espécies com maior freqüência para todos os tamanhos de parcela,
o que é menos evidente para o método de ponto quadrantes, em que há
apenas quatro espécies mais freqüentes, sendo o restante menos freqüente.
Isso ocorre porque neste método a escala de porcentagem é diferente do
método de parcelas de área fixa, podendo ser explicado por sua própria
metodologia de amostragem, que insere apenas quatro indivíduos por ponto,
enquanto que nas parcelas são incluídos todos os indivíduos arbóreos contidos
na área determinada. Logo, a probabilidade de um indivíduo de uma espécie
comum como Copaifera langsdorffii ser inserido em todos os pontos quadrantes
passa a ser menor.
 52

Nas figuras 11 a 13 constam as principais espécies em IVI(%) para as

parcelas menores, de 100 m2, para as intermediárias, de 500 m2 e para as
parcelas maiores, de 900 m2. A figura 14 apresenta as espécies mais
importantes em IVI (%) para o método de ponto quadrante.

IVI (%)

Figura 11 - Distribuição das principais espécies quanto ao IVI (%) para

parcelas de 100 m2
 53

IVI (%)

Figura 12 - Distribuição das principais espécies quanto ao IVI (%) para

parcelas de 500 m2

IVI (%)

Figura 13 - Distribuição das principais espécies quanto ao IVI (%) para

parcelas de 900 m2
 54

IVI (%)

Figura 14 - Distribuição das principais espécies quanto ao IVI (%) para

o método de ponto quadrante

Nota-se, nas figuras 11 a 13, que as três espécies de maior IVI não
sofreram mudança de posição quanto ao valor deste índice com o aumento do
tamanho da parcela. Entretanto, houve uma inversão de espécies entre a 4ª. e
a 5ª. posição (Tapirira guianensis e Xylopia aromatica) quando a parcela
aumentou de 100 m2 para 500 m2; esta inversão ocorreu novamente quando
seu tamanho aumentou de 500 m2 para 900 m2. Logo, constata-se o tamanho
da parcela pode também interferir na ordem de importância das espécies mais
comuns.
O método de ponto quadrante, por sua vez, se mostrou eficiente, pois,
como consta na figura 14, a maioria das espécies de maior IVI encontra-se
também no método de parcelas, com exceção da ausência da espécie Myrcia
guianensis e do surgimento da espécie Faramea montevidensis.
As espécies que apresentaram IVI mais elevados para as metodologias
de amostragem estudadas, neste caso, Copaifera langsdorffii, Vochysia
 55

tucanorum e Ocotea corymbosa, compreendem o maior número de indivíduos,

caracterizando a fisionomia do cerradão.
A representatividade das famílias, no que se refere à porcentagem do
número de indivíduos amostrados, está relacionada na Tabela 4:

Tabela 4. Número de indivíduos (%) e número de espécies por família, para os

métodos de parcelas e pontos quadrante
2
Parcela (900 m ) Ponto Quadrante
Famílias nº ind.(%) nº sp. Famílias nº ind.(%) nº sp.
Vochysiaceae 19,13 5 Vochysiaceae 19,68 5
Caesalpiniaceae 16,28 2 Caesalpiniaceae 14,10 2
Lauraceae 10,78 4 Lauraceae 11,52 3
Annonaceae 10,20 2 Annonaceae 10,80 2
Myrtaceae 7,90 13 Myrtaceae 8,01 9
Mimosaceae 5,15 4 Mimosaceae 5,48 3
Fabaceae 4,67 7 Fabaceae 5,42 6
Myrsinaceae 4,63 2 Anacardiaceae 4,55 1
Anacardiaceae 4,52 2 Myrsinaceae 4,29 2
Rubiaceae 2,74 4 Rubiceae 2,63 3
Burseraceae 2,04 1 Euphorbiaceae 1,91 3
Euphorbiaceae 1,99 3 Monimiaceae 1,70 1
Monimiaceae 1,81 1 Burseraceae 1,60 1
Combretaceae 1,16 1 Combretaceae 1,14 1
Outras 5,39 51 Outras 7,44 29

Nota-se, na Tabela 4, que as famílias mais representativas em números

de indivíduos foram as mesmas para os métodos de parcelas de 900 m2 e de
ponto quadrante, alterando-se apenas a ordem de algumas delas. Isto indica
que o método de ponto quadrante mostrou-se eficiente para tal determinação,
tendo a vantagem de ser um método mais rápido, tanto na instalação no campo
como na obtenção dos dados. No levantamento de Aguiar (2003) em uma
floresta ombrófila densa, também houve alteração na ordem de abundância de
algumas famílias, mas as dez principais famílias no método de parcelas
também foram as dez principais no método de quadrantes. Em uma floresta
estacional semidecidual, Rocha (2003) detectou que houve cinco famílias
principais ocorrendo em ambos os métodos.
 56

No estudo de um cerrado em Itirapina (SP) realizado por Durigan et al.

(1994), a família Caesalpiniaceae foi a última colocada quanto à densidade de
indivíduos, ao contrário do presente estudo, que apontou esta família como a
segunda mais abundante. Contudo, a família Vochysiaceae foi a mais
abundante em ambos os levantamentos. Já no cerrado de Corumbataí (SP),
Cesar et al. (1988) encontraram como mais abundante a família Myrtaceae,
enquanto que Toledo Filho et al. (1989), encontraram uma situação oposta no
cerrado de Moji-Mirim (SP), com esta família ocupando a 17ª. colocação quanto
à densidade de indivíduos.
Quanto à relação entre densidade e riqueza de espécies por família,
nota-se, pela Tabela 4, que algumas famílias com elevada abundância de
indivíduos são pouco representativas quanto ao número de espécies, como é o
caso das famílias Caesalpiniaceae e Annonaceae, ambas contando com
apenas duas espécies, ocorrendo nos dois métodos de amostragem
empregados.
As Figuras 15 e 16 ilustram a riqueza relativa das principais famílias para
o método de parcelas e pontos quadrante, respectivamente.
 57

Myrtaceae
Fabaceae
Melastomataceae
Vochysiaceae
Bignoniaceae
Malpighiaceae
Rubiaceae
Mimosaceae
Lauraceae
Erythroxylaceae
Nyctaginaceae
Asteraceae
Euphorbiaceae
Annonaceae
Caesalpiniaceae

0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 14,0

espécies (%)

Figura 15 – Riqueza relativa das principais famílias no método de

parcelas de 900 m2

De acordo com a Figura 15, no método de parcelas a família Myrtaceae

foi a mais representativa, com 12,7% do total de espécies. Entretanto, neste
método, a maioria das famílias foi representada por poucas espécies, mas que
somadas representam cerca de 35% da riqueza da área, contribuindo, assim,
com a diversidade do bioma no qual estão inseridas.
 58

Myrtaceae
Fabaceae
Vochysiaceae
Melastomataceae
Euphorbiaceae
Rubiaceae
Mimosaceae
Lauraceae

Styracaceae
Bignoniaceae
Symplocaceae
Asteraceae
Myrsinaceae
Annonaceae
Caesalpiniaceae

0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 14,0

espécies (%)

Figura 16 - Riqueza relativa das principais famílias no método de ponto

quadrante

No método de ponto quadrante, como mostra a Figura 17, 12,7% das

espécies pertencem à família Myrtaceae, enquanto a família Fabaceae contém
8,5% das espécies. Dentre as 22 famílias menos representativas neste método
estão incluídas 31% das espécies (ou 22 espécies, uma por família).
A família Myrtaceae também foi a mais rica em espécies no
levantamento de Toledo Filho et al. (1989), em um cerrado de Moji-Mirim (SP),
seguida das famílias Fabaceae e Caesalpiniaceae. Batalha & Mantovani
(2001), no cerrado da Reserva Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro,
SP), encontraram como mais ricas em número de espécies as famílias
Fabaceae, Myrtaceae e Melastomataceae e Vochysiaceae, as mesmas
encontradas no método de parcelas de 900 m2 do presente estudo, alternando-
se apenas a ordem das duas primeiras famílias.
 59

Diante do exposto, é notório que nem sempre as famílias mais ricas em

número de espécies são também as mais abundantes, e vice-versa.

4.3 Suficiência amostral

A Figura 17 compara o esforço amostral exercido com o aumento do

número de indivíduos, entre o método de ponto quadrante e parcelas de 900
m2.

Figura 17 - Curva de suficiência amostral para parcelas de 900 m2 e para

o método de ponto quadrante

As curvas representadas na Figura 17 comparam a suficiência amostral

para os métodos de parcelas de 900 m2 e ponto quadrante, indicando uma
curva inicialmente mais acentuada no método de ponto quadrante. Isto porque
enquanto este método captura 60 espécies com a amostragem de cerca de 800
indivíduos, as parcelas de 900 m2 necessitam de aproximadamente 1.200
indivíduos para amostrar a mesma quantia de espécies. Porém, a eficiência dos
 60

pontos quadrantes passou a ser menor a partir do ponto em que o método

amostrou cerca de 70 espécies, havendo um empate em relação às parcelas de
900 m2.
Entretanto, Gorenstein (2002) comparou os métodos de parcelas, ponto
quadrante e Bitterlich em uma floresta estacional semidecidual, obtendo
semelhança nas formas das curvas de suficiência amostral entre parcelas e
pontos quadrante, com um número um pouco maior de espécies no método de
parcelas. As curvas do levantamento de Aguiar (2003) em uma floresta
ombrófila densa foram paralelas, mas o método de parcelas capturou maior
riqueza em relação ao método de ponto quadrante.
A Figura 18 compara o esforço de amostragem dos pontos quadrantes
em relação às parcelas de 200 m2.

Figura 18 - Curva de suficiência amostral para parcelas de 200 m2 e para o

método de ponto quadrante

A Figura 18 ilustra a comparação de esforço amostral entre parcelas de

200 m2 e os pontos quadrantes, já que houve semelhança quanto à riqueza e o
 61

número de árvores amostradas nesses dois métodos. Nota-se que as parcelas

de 200 m2 necessitaram de cerca de 500 indivíduos para atingir 50 espécies, os
pontos quadrantes, por sua vez, inseriram 50 espécies amostrando cerca de
metade dos indivíduos.
Com isto, esta diferença de esforço amostral entre estes dois métodos
existe porque o método de quadrantes é mais eficaz, amostrando apenas
quatro indivíduos por ponto, enquanto que para as parcelas este número é
variável. Com a instalação dos pontos ocorrendo ao longo das trilhas principais
da grade e também por sua própria metodologia de amostragem, o método de
ponto quadrante apresentou maior agilidade no levantamento de indivíduos
arbóreos, mesmo apresentando um número de pontos na grade amostral cerca
de 7,5 vezes maior que o número de parcelas de 200 m2.
Logo, no levantamento da riqueza do cerradão da E. E. Assis, a
utilização de parcelas de até 200 m2 não é conveniente; neste caso, o método
de ponto quadrante torna-se mais interessante por sua praticidade e reduzido
tempo de instalação.
A Figura 19 compara o esforço de amostragem entre todos os tamanhos
de parcelas testados.
 62

Figura 19 - Curva de suficiência amostral para os nove tamanhos de

parcelas testados

As curvas de suficiência amostral da Figura 19 visam comparar o esforço

amostral com o emprego de parcelas variando de 100 a 900 m2. Nota-se que o
comportamento das curvas de 900, 800 e 700 m2 são semelhantes, havendo
sobreposição entre elas em alguns pontos da curva. Estes tamanhos de parcela
conseguiram capturar uma maior riqueza de espécies, sendo indicados apenas
quando a finalidade é amostrar o maior número possível de espécies. Já as
curvas das parcelas com área entre 400 e 600 m2 mostram que o número de
espécies amostradas diminui consideravelmente. As curvas das parcelas de
100 m2 a 300 m2 apresentaram um crescimento mais lento na inclusão de
novas espécies desde as primeiras parcelas, diminuindo ainda mais com o
aumento do número de parcelas amostradas. Trata-se de um grande esforço
para acrescentar poucas novas espécies. Constata-se, com isso, que parcelas
com área inferior a 700 m2 não são suficientes para se ter conhecimento da
riqueza de espécies da E. E. Assis.
 63

A Tabela 5 mostra o esforço amostral para os diferentes tamanhos de

parcela e para o método de ponto quadrante, indicando quantos indivíduos
arbóreos foram necessários amostrar para que uma nova espécie fosse
incluída.

Tabela 5. Esforço amostral (ind/sp) para os diferentes tamanhos de parcela e

para o método de ponto quadrante
2 (1)
parcela (m ) nº sp. nº ind. ind/sp
100 65 1174 18
200 74 2372 32
300 81 3559 44
400 85 4691 55
500 90 5840 65
600 95 6971 73
700 98 8139 83
800 99 9345 94
900 102 10561 103
quadrantes 71 1936 27
(1)
nº sp.: número de espécies; nº ind.: número de indivíduos amostrados; ind/sp:
número de indivíduos amostrados para cada nova espécie encontrada.

Com exceção da parcela de 100 m2, o método de parcelas de área fixa

amostrou um maior número de indivíduos e um maior número de espécies, se
comparado ao método de ponto quadrante. Entretanto, no caso da parcela de
900 m2, por exemplo, o que deve ser considerado é o esforço realizado para
inserir 31 espécies a mais que os pontos quadrante. Enquanto neste método
uma espécie nova foi identificada a cada 27 indivíduos amostrados, no método
de parcelas de área fixa de 900 m2 foram necessários em média 103 indivíduos
para cada espécie nova inserida. Isto significa que as parcelas de 900 m2 são
quase quatro vezes mais trabalhosas que os pontos quadrante no que diz
respeito ao levantamento de espécies.
Entretanto, levando-se em conta o que a Figura 17 demonstra sobre este
levantamento, conclui-se que para a obtenção das 31 espécies a mais em
relação aos pontos quadrantes, necessitou-se amostrar 8.625 indivíduos. Isto
 64

corresponde a um esforço de amostragem de cerca de 278 árvores para cada

nova espécie, a partir do ponto em que somente a curva da parcela continua.
Diante do exposto, é notória a desvantagem do uso de parcelas de 900 m2 no
cerradão da E. E. Assis, pois sua densidade arbórea é alta, mas sua riqueza de
espécies é baixa.

4.4 Índices de Diversidade

A tabela 6 compara as médias de 64 repetições entre os nove tamanhos

de parcela testados, para os Índices de Diversidade de Shannon e Simpson, e
entre o valor encontrado para o método de ponto quadrantes e para a grade
amostral como um todo.

Tabela 6. Média dos índices de diversidade de Shannon e Simpson para

parcelas de 100 a 900 m2, comparadas com os valores obtidos
no método de ponto quadrante e na grade amostral
2
Parcela (m ) Shannon Simpson
100 1,79 0,81
200 2,07 0,84
300 2,14 0,83
400 2,23 0,84
500 2,30 0,85
600 2,34 0,85
700 2,39 0,86
800 2,44 0,86
900 2,45 0,86
grade 3,05 0,92
quadrantes 3,10 0,92

A tabela 6 demonstra um crescimento nas médias dos Índices de

Shannon conforme o aumento da área da parcela, indicando que parcelas
pequenas não são indicadas para capturar a diversidade da área. As médias
 65

destes índices são inferiores aos valores encontrados quando se considera toda
a grade amostral e todos os pontos quadrantes. Isto acontece porque não há
como constar todas as espécies do levantamento em cada parcela, geralmente
o que ocorre é o aparecimento das espécies raras em poucas parcelas.
Levando-se em conta toda a grade amostral, o cálculo do Índice de
diversidade de Shannon para o método de parcelas gerou o valor 3,05 e para o
método de ponto quadrante, 3,10. O valor deste índice varia muito, de acordo
com as fisionomias estudadas. Felfili & Imaña-Encinas (2001) obtiveram Índices
de diversidade de Shannon variando entre 3,44 até 3,73, no estudo de quatro
áreas de cerrado na Chapada do Espigão Mestre do São Francisco. Dias
(1993) obteve os valores 4,26 e 4,46 no método de ponto quadrante, para duas
classes diamétricas consideradas, em mata secundária da floresta ombrófila
densa do Parque Estadual Carlos Botelho (PECB). Vieira (1997) obteve,
também no PECB, o valor de 3,66. Já Gorenstein (2002), em uma área de
floresta estacional semidecidual da Estação Ecológica dos Caetetus, obteve os
valores 2,85 e 3,23 para os métodos de parcela e ponto quadrante,
respectivamente. Sztutman (2000) encontrou valores entre 0,82 e 4,06,
estudando três tipos florestais de uma planície litorânea em Pariquera-Açu (SP).
Silva (2002), em uma floresta amazônica de Paragominas (PA), estudou
as diferenças de diversidade entre uma Área de Proteção Permanente e uma
área cuja forma de manejo se adapta ao modelo exploração tradicional, e
encontrou valores 4,21 e 3,79, respectivamente, para o Índice de Diversidade
de Shannon; já o Índice de Diversidade de Simpson gerou os valores 0,97 e
0,96, respectivamente. No presente estudo, o Índice de Diversidade de
Simpson variou de 0,81 (parcelas de 100 m2) a 0,86 (parcelas de 900 m2). No
entanto, tanto para o método de ponto quadrante quanto para a grade amostral,
o valor deste índice foi de 0,92.
A Figura 20 ilustra o comportamento do Coeficiente de Variação (%) dos
Índices de Shannon e Simpson, conforme o aumento do tamanho da parcela.
 66

30

25

20

CV (%) 15
Shannon
Simpson
10

0
100 200 300 400 500 600 700 800 900
tamanho de parcela (m2)

Figura 20 - Coeficiente de Variação dos Índices de Diversidade de

Shannon e Simpson nos nove tamanhos de parcela
testados

Na Figura 20 nota-se um decréscimo acentuado no Coeficiente de

Variação do Índice de Shannon quando a área da parcela aumenta de 100 para
200 m2, passando a decrescer lentamente a partir do tamanho 400 m2. O
mesmo acontece com o Índice de Simpson. Logo, para a fisionomia da área de
estudo, parcelas menores que 400 m2 não são indicadas para a determinação
da diversidade, devido à variação no número de espécies entre essas parcelas,
já que algumas delas acabam por inserir fragmentos de cerrado sensu stricto,
enquanto outras abrangem as áreas de cerradão. Parcelas maiores que 400 m2
também são inviáveis, devido ao aumento no tempo de instalação.
Silberbauer-Gottsberger & Eiten (1983) verificaram uma variação do
número de espécies entre as parcelas em um levantamento arbóreo do cerrado
na região de Botucatu (SP) e enfatizaram esta questão argumentando que esta
diferença pode estar relacionada ao histórico de perturbação da área. Diante
disto, Durigan et al. (1987), estudando a evolução da densidade da vegetação
da E. E. Assis, deduziram que a área sofreu ação antrópica em um período
 67

anterior a 1962. Mas, quando passou a ser propriedade do Estado, deu-se

início a um processo de conservação, culminando no aumento de sua
densidade arbórea. Ainda neste estudo, os autores descartaram a possibilidade
de as diferentes fisionomias da vegetação estarem associadas às condições de
fertilidade do solo.
Deve-se ressaltar que no caso do cerradão estudado, a forma da parcela
interfere na diversidade. Parcelas de 40 x 10 m, tais como foram simuladas,
provavelmente resultam em uma diversidade maior que parcelas de 20 x 20 m,
devido à ocorrência de gradientes de transição entre o cerrado sensu stricto e o
cerradão, somente perceptíveis quando se percorre maiores transectos.
A Figura 21 representa o gráfico de caixa ou “box-plot” para o Índice de
Shannon em relação ao tamanho da parcela.
3.0
Índice de Diversidade de Shannon

2.5
2.0
1.5
1.0
0.5

100 200 300 400 500 600 700 800 900

tamanho de parcela (m2)

Figura 21 – Gráfico “box-plot” para o Índice de Shannon

Na Figura 21 nota-se a existência de pontos extremos correspondendo

aos baixos valores de diversidade para todos os tamanhos de parcela, com
 68

exceção das parcelas de 300 m2. Apesar disso, pode-se dizer que o Índice de
Shannon conseguiu capturar a diversidade da área, pois se observa um
aumento crescente do Índice conforme o aumento da parcela.
O gráfico ilustra ainda que principalmente entre as parcelas de 100 e 300
2
m há grande amplitude entre o primeiro quartil e a mediana, indicando maior
variabilidade entre as médias dos índices de Shannon nesta faixa. Entretanto,
esta amplitude tende a diminuir, sobretudo para as parcelas de 400 m2 e para
as parcelas de 700 a 900 m2, apesar da ocorrência de alguns valores extremos
de baixa diversidade.
A Figura 22 representa o gráfico “box-plot” para o índice de Simpson em
relação ao tamanho da parcela.
Índice de Diversidade de Simpson

0.8
0.6
0.4
0.2
0.0

100 200 300 400 500 600 700 800 900

tamanho de parcela (m2)

Figura 22 – Gráfico “box-plot” para o Índice de Simpson

No caso da variabilidade do Índice de Simpson referente à Figura 22,

ocorrem valores extremos para todos os tamanhos de parcela; entretanto, são
mais evidentes nas parcelas de 100 m2, onde uma delas, localizada na segunda
 69

unidade amostral da 6ª. linha (localização na grade: F2), apresentou um valor

de Índice de Simpson equivalente a zero. Isto ocorre devido à sua própria
equação, que somente incorpora a diversidade das espécies que apresentam
mais de um indivíduo na parcela. Nesta parcela de 100 m2 existem somente
duas espécies, com um indivíduo cada uma. Magurran (2004) explica esta
questão afirmando que o Índice de Simpson é mais influente para as espécies
mais abundantes na amostra, enquanto é menos sensível à riqueza de
espécies.
Se comparado ao Índice de Shannon, o Índice de Simpson não
apresentou um acréscimo expressivo em seu valor com o aumento do tamanho
da parcela, justamente por ser pouco sensível à riqueza de espécies. Logo, não
pode ser indicado como uma medida de diversidade para o cerradão estudado.
Cabe comentar ainda, em relação à Figura 22, que o maior intervalo
entre o primeiro quartil e a mediana, notado em todos os tamanhos de parcela,
indica uma maior variabilidade entre as médias deste índice, influenciada pela
existência de parcelas que representam baixa diversidade.

4.5 Densidade de indivíduos

Com relação à densidade de espécies, a estimativa considerando-se

toda a grade amostral resultou num valor de 1.833,5 ind/ha, enquanto que o
método de ponto quadrante, utilizando a equação proposta por Pollard (1971),
resultou em 1.887,2 ind/ha.
A Tabela 7 compara as estimativas de densidade e os limites do Intervalo
de Confiança (95%) para os tamanhos de parcela, para o método de ponto
quadrante e para todas as subparcelas.
 70

Tabela 7. Média e intervalo de confiança (95%) da estimativa da

densidade para parcelas de 100 a 900 m2, pontos quadrantes
e subparcelas
2 (1)
parcela (m ) lim. inf. D média lim. sup
100 1681,9 1834,4 1986,8
200 1725,1 1857,8 1990,5
300 1739,2 1856,8 1974,3
400 1726,0 1837,1 1948,2
500 1721,7 1828,8 1935,8
600 1718,5 1819,8 1921,1
700 1721,7 1819,9 1918,0
800 1729,3 1826,8 1924,2
900 1737,2 1835,2 1933,3
quadrante 1804,7 1887,2 1972,9
subparcelas 1783,3 1833,5 1883,7
(1)
lim. inf.: limite inferior, D média: Densidade média, lim. sup.: limite superior.

Na tabela 7 observa-se que o aumento no tamanho das parcelas não

está ocasionando uma maior densidade arbórea. Entretanto, o Intervalo de
Confiança a uma probabilidade de 95% torna-se menor conforme a área da
parcela aumenta, sendo que a parcela de 800 m2 apresenta o menor intervalo.
No caso do método de ponto quadrante, a equação de Pollard para estimativa
da densidade superestimou este parâmetro, se comparado ao método de
parcelas. Pollard (1971) explica uma das possíveis causas de situações de
imprecisão na estimativa da densidade em seu método, afirmando que em
áreas com grande variação de densidade é necessário considerar as
proporções em que as áreas de maior ou menor densidade aparecem.
A Figura 23 ilustra o desempenho do Coeficiente de Variação (%) da
estimativa da densidade (ind/ha), conforme o aumento do tamanho da parcela.
 71

35
33
31
29
27

CV (%)
25
23
21
19
17
15
100 200 300 400 500 600 700 800 900
tamanhos de parcela (m2)

Figura 23 - Coeficiente de Variação da estimativa da densidade para os

nove tamanhos de parcela testados

Na Figura 23 nota-se um decréscimo mais acentuado do Coeficiente de

Variação (%) para a estimativa da densidade até o aumento da área da parcela
para 300 m2; a partir de então esta redução torna-se mais lenta. Para parcelas
entre 700 e 900 m2, nota-se que este coeficiente se estabiliza.
Os valores de densidade por subparcela de 100 m2 encontrados
apresentaram variação de 200 ind/ha até 3900 ind/ha. Isto significa que o
número de indivíduos nestas subparcelas variou de 2 a 39. A densidade de
indivíduos encontrada por Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1984), em
uma área de transição entre o cerrado sensu strictu e o cerradão em Botucatu
(SP), variou de 1000 a 4000 ind/ha para o cerrado e entre 200 e 5000 ind/ha
para o cerradão.
Goodland (1979) verificou, em uma área de cerrado do Triângulo Mineiro,
uma maior densidade e um maior número de espécies no cerradão, se
comparado à uma área de cerrado sensu stricto. Contudo, não foi o que
verificaram Batalha et al. (2000), no estudo de três fisionomias de cerrado em
Santa Rita do Passa Quatro (SP). Neste caso, em relação ao cerrado sensu
 72

stricto, tanto o número de espécies quanto a densidade arbórea foram inferiores

no cerradão; já a área basal foi superior nesta fisionomia.
A Figura 24 representa o gráfico “box-plot” para a variação da densidade
de acordo com o tamanho da parcela.

3500
2500
Densidade (ind/ha)

1500
500

100 200 300 400 500 600 700 800 900

tamanho de parcela (m2)

Figura 24 – Gráfico “box-plot” para a variação da densidade

De acordo com a Figura 24, nota-se que a amplitude da densidade

diminui com o aumento da parcela, e que a posição da mediana é mais central
em relação ao primeiro e o terceiro quartil, especialmente nas parcelas de 700
m2. Neste caso, a amplitude das variações entre as densidades é mais
homogênea, tanto acima como abaixo da linha da mediana, fazendo-se com
que a mediana se aproxime da média da densidade de indivíduos.
Apesar de as distribuições de densidade das parcelas de 800 e 900 m2
conterem valores extremos em relação às parcelas de 700 m2, como mostra a
Figura 24, isto não deve significar que parcelas maiores que 700 m2 não são
indicadas para determinação da densidade, visto que nesta área de cerradão
 73

existem peculiaridades na fisionomia que podem interferir no resultado dos

levantamentos. Manchas de cerrado sensu stricto, por exemplo,
freqüentemente aparecem na área, apesar de o cerradão predominar na E. E.
Assis. Logo, seria necessário um estudo preliminar da área a fim de classificar
seus diferentes tipos de mosaicos, para, num segundo momento, estimar a
densidade de cada um deles.
 74

5 CONCLUSÕES

A partir do levantamento utilizando-se os métodos de parcelas e pontos

quadrantes e da comparação entre esses métodos e entre os tamanhos de
parcela, chega-se a algumas conclusões sobre o estudo do cerradão da E. E.
Assis:
1) As espécies Copaifera langsdorffii, Vochysia tucanorum e Ocotea
corymbosa se destacaram na área de estudo por apresentarem os maiores
valores de IVI (%) da grade (parcelas de 900 m2). O mesmo fato se repetiu no
método de ponto quadrante.
2) Essas três espécies também obtiveram 100% de freqüência
considerando-se as 64 unidades amostrais da grade.
3) Quanto à riqueza de espécies, a família Myrtaceae se destacou por
apresentar um maior número de espécies tanto nas parcelas de 900 m2 como
nos pontos quadrante.
4) O método de ponto quadrante foi semelhante às parcelas de 200 m2
em relação à quantidade de espécies incluídas, porém apresentou como
vantagem a facilidade de instalação no campo, tornando este método mais
prático e rápido, devido à amostragem de apenas quatro indivíduos arbóreos
por ponto, resultando em um menor esforço amostral.
5) O Índice de Diversidade de Shannon resultou, de modo geral, em
valores inferiores se comparado a outros biomas.
6) O Índice de Diversidade de Simpson não é o mais indicado para o
cerradão estudado, pelo fato de não ser sensível à ocorrência de espécies com
apenas um indivíduo na parcela.
 75

7) No caso do cerradão da E. E. Assis, parcelas de 400 m2 com

dimensões de 40 x 10 m são as mais indicadas na escolha do tamanho ideal de
parcela visando determinar a diversidade arbórea deste bioma.
8) No levantamento deste estudo, parcelas de 700 m2 foram as melhores
na estimativa da densidade de indivíduos arbóreos do cerradão da E. E. Assis,
estando menos sujeitas a erros se comparada aos métodos de distância, como
acontece com os pontos quadrante. Entretanto, para uma precisão maior nesta
estimativa, uma das sugestões possíveis seria uma amostragem estratificada
da vegetação, a partir de uma classificação prévia das áreas de maior e menor
densidade.
 76

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AGUIAR, O. T. de. Comparação entre os Métodos de Quadrantes e Parcelas na

Caracterização da Composição Florística e Fitossociológica de um Trecho
de Floresta Ombrófila Densa no Parque Estadual “Carlos Botelho” – São
Miguel Arcanjo, São Paulo. Piracicaba, 2003. 119 p. Dissertação (Mestrado)
- Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São
Paulo.

BASE DE DADOS TROPICAL (BDT). Bases para Conservação e Uso

Sustentável das Áreas de Cerrado do Estado de São Paulo. Workshop.
http://www.bdt.fat.org.br/sma/cerrado/legislacao/emenda1 (08 jun. 2004).

BATALHA, M. A.; MANTOVANI, W. Floristic composition of the Cerrado in the

Pé-de-Gigante Reserve (Santa Rita do Passa Quatro, Southeastern Brazil).
Acta Botânica Brasilica, v. 15 n. 3, p. 289-304, 2001.

BATALHA, M. A.; MANTOVANI, W.; MESQUITA JÚNIOR, H. N de. Vegetation

Structure in Cerrado Physiognomies in South-Eastern Brazil. Brazilian
Journal of Biology, v. 61, n. 3, p. 475-483, 2001.

CAVASSAN, O.; CESAR, O.; MARTINS, F. R. Fitossociologia da vegetação

arbórea da Reserva Estadual de Bauru, Estado de São Paulo. Revista
Brasileira de Botânica, v. 7, n. 2, p. 91-106, 1984.
 77

CESAR, O.; PAGANO, S. N.; LEITÃO-FILHO, H. F.; MONTEIRO, R.; SILVA, O.

A. da; MARINIS, G. de; SHEPHERD, G. J. Estrutura fitossociológica do
estrato arbóreo de uma área de vegetação de cerrado no município de
Corumbataí (Estado de São Paulo). Naturalia, v. 13, p. 91-101, 1988.

CETESB. Relatório Zero da UGRHI 17. 347 p. http://www.sigrh.sp.gov.br/cgi-

bin/sigrh_home_colegiado.exe/download?COLEGIADO=CRH/CBH-
MP&ID=1979 (08 jun. 2004).

CHAPMAN, S. B. Methods in plant ecology. New York: John Wiley, 1976.

536 p.

COLWELL, R. K.; CODDINGTON, J. A. Estimating terrestrial biodiversity

through extrapolation. Philosophical Transactions: Biological Sciences,
v. 345, p. 101-118, 1994.

COTTAM, G.; CURTIS, J. T. The use of distance measures in phytosociological

sampling. Ecology, v. 37, n. 3, Jul., p. 451-460, 1956.

COUTINHO, L. M. O conceito de cerrado. Revista Brasileira de Botânica, v. 1,

p. 17-23, 1978.

DIAS, A. C. Estrutura e diversidade do componente arbóreo e a regeneração do

palmito (Euterpe edulis) em um trecho de mata secundária, no Parque
Estadual de Carlos Botelho, SP. Piracicaba, 1993. 126 p. Dissertação
(Mestrado) - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade
de São Paulo.

DURIGAN, G. Revegetação em áreas de cerrado. In: SIMPÓSIO IPEF, 6., São

Pedro, 1996. Anais. Piracicaba: IPEF, 1996. v. 1, p. 23-26.
 78

DURIGAN, G. Bases e diretrizes para a restauração da vegetação de cerrado.

In: KAGEYAMA, P. Y. (Org.) Restauração ecológica de ecossistemas
naturais. Botucatu: FEPAF, 2003. p. 185-204.

DURIGAN, G.; LEITÃO-FILHO, H. F. de; RODRIGUES, R. R. Phytosociology

and structure of a frequently burnt cerrado vegetation in SE-Brazil. Flora,
n. 189, p. 153-160, 1994.

DURIGAN, G.; BACIC, M. A.; FRANCO, G. A. D. C; SIQUEIRA, M. F de.

Inventário florístico do cerrado na Estação Ecológica de Assis, SP.
Hoehnea, v. 26, n. 2, p. 149-172, 1999.

DURIGAN, G.; BAITELLO, J. B.; FRANCO, G. A. D. C.; SIQUEIRA, M. F de.

Plantas do cerrado paulista: Imagens de uma paisagem ameaçada. São
Paulo: Páginas & Letras Editora e Gráfica, 2004. 475 p.

DURIGAN, G.; SARAIVA, I. R.; GURGEL GARRIDO, L. M.do A.; GARRIDO, M.

A. de O; PECHE FILHO, A. Fitossociologia e evolução da densidade da
vegetação do cerrado, Assis, SP. Boletim Técnico do Instituto Florestal,
v. 41, n. 1, p. 59-78, mar. 1987.

DURIGAN, G.; SIQUEIRA, M. F. de; FRANCO, G. A. D. C.; BRIDGEWATER,

S.; RATTER, J. A. The vegetation of priority areas for cerrado conservation
in São Paulo State, Brazil. Edinburgh Journal of Botany, v. 60, n. 2,
p. 217-241, 2003.

EITEN, G. Formas fisionômicas do cerrado. Revista Brasileira de Botânica,

v. 2, p. 139-148, 1979.
 79

EITEN, G. Vegetação do cerrado. In: PINTO, M. N. (Org.). Cerrado. Brasília:

Editora Universidade de Brasília, 1993. p. 17-73.

EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. Sistema brasileiro

de classificação de solos. Brasília: Embrapa, Produção de Informação,
1999. 412 p.

FELFILI, J. M. Principais fisionomias do Espigão Mestre do São Francisco. In:

FELFILI, J. M.; SILVA JÚNIOR, M. C. da (Org.). Biogeografia do bioma
cerrado: estudo fitofisionômico da Chapada do Espigão Mestre do São
Francisco. Brasília: UNB, 2001. p. 18-28.

FELFILI, J. M.; IMAÑA-ENCINAS, J. Suficiência da amostragem no cerrado

sensu stricto das quatro áreas estudadas na Chapada do Espigão Mestre do
São Francisco. In: FELFILI, J. M.; SILVA JÚNIOR, M. C. da (Org.).
Biogeografia do bioma cerrado: estudo fitofisionômico da Chapada do
Espigão Mestre do São Francisco. Brasília: UNB, 2001, p. 31-35.

FERRI, M. G. Ecologia dos cerrados. In: SIMPÓSIO SOBRE O CERRADO:

BASES PARA UTILIZAÇÃO AGROPECUÁRIA, 4., Brasília, 1976. Anais.
São Paulo: EDUSP, 1977. p. 15-37.

FERRI, M. G. Vegetação brasileira. Belo Horizonte: Editora Itatiaia, 1980.

153 p.

FRACKER, S. B.; BRISCHLE, H. A. Measuring the local distributions of ribes.

Ecology, v. 25 n. 3, p. 283-303, jul. 1944.

FREESE, F. Relation of plot size to variability: an approximation. Journal of

Forestry, v. 59, n. 9, 1961. p. 679.
 80

FREESE, F. Elementary forest sampling. Agriculture Handbook, n. 232, U. S.

Department of Agriculture, 1971. 91 p.

GIBBS, P. E.; LEITÃO-FILHO, H. de F.; ABBOT, R. J. Application of the point-

centered quarter method in a floristic survey of an area of gallery forest at
Mogi-Guaçu, SP, Brazil. Revista Brasileira de Botânica, v. 3, n. 1/2,
p. 17-22, 1980.

GOMES, B. Z.; MARTINS, F.R.; TAMASHIRO, J. Y. Estrutura do cerradão e da

transição entre cerradão e floresta paludícola num fragmento da
International Paper do Brasil Ltda., em Brotas, SP. Revista Brasileira de
Botânica, v. 27, n. 2, p. 249-62, abr.-jun. 2004.

GOODLAND, R. J. A. Análise Ecológica da Vegetação do Cerrado. In:

GOODLAND, R. J. A.; FERRI, M. G. (Org.). Ecologia do Cerrado. Trad. de
Eugênio Amado. Belo Horizonte: Itatiaia/EDUSP, 1979. p. 61-177.

GORENSTEIN, M. R. Métodos de amostragem no levantamento da

comunidade arbórea em floresta estacional semidecidual. Piracicaba, 2002,
92 p. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz”, Universidade de São Paulo.

HEISEKE, D. R. Estudos de tipologias florestais de cerrado na região central de

Minas Gerais. Série Técnica PRODEPEF, v. 7, p.1-58, 1976.

INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA. Manual técnico

da vegetação brasileira. In: VELOSO, H. P. (Org.). Rio de Janeiro:
IBGE/Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais, 1992.
93 p.
 81

INSTITUTO FLORESTAL. Estação Ecológica de Assis.

http://www.iflorestsp.br/unidades.htm (06 mar. 2004).

KREBS, C. J. Ecological methodology. 2. ed. Menlo Park: Addison Wesley

Longman, 1999. 620 p.

KRONKA, F. J. N. Áreas de domínio do cerrado no Estado de São Paulo.

São Paulo: Secretaria do Meio Ambiente, 1998. 84 p.

LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas

arbóreas nativas do Brasil. Nova Odessa: Editora Plantarum, 1992. 352 p.

MAGURRAN, A. E. Ecological diversity and its measurement. New Jersey:

Princeton University Press, 1988. 179 p.

MAGURRAN, A. E. Measuring biological diversity. Malden: Blackwell

Publishing, 2004. 256 p.

MARTINS, F. R. O método de quadrantes e a fitossociologia de uma floresta

residual do interior do Estado de São Paulo: Parque Estadual de
Vassununga. São Paulo, 1979. 239 p. Tese (Doutorado) - Instituto de
Biociências, Universidade de São Paulo.

MARTINS, F. R. Estrutura de uma floresta mesófila. Campinas: Editora da

Unicamp, 1993. 246 p.
 82

MARTINS, F. R.; SANTOS, F. A. M. Técnicas usuais de estimativa da

biodiversidade. Holos, edição especial, UNESP, 1999.
http://www.ib.unicamp.br/institucional/departamentos/botanica/labs/eco/holo
s.pdf (04 fev. 2004).

MISSOURI BOTANICAL GARDEN. Plant Science: Trópicos.

http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html (19 nov. 2004).

MITCHELL, K. Quantitative analysis by the point-centered quarter method.

Department of Mathematics and Computer Science. Geneva, NY. 2001.
http://people.hws.edu/Mitchell/PCQM.pdf (26 abr. 2004).

MÜELLER-DOMBOIS, D.; ELLENBERG, H. Aims and methods of vegetation

ecology. USA: Jonh Wiley, 1974. 547 p.

MYERS, N.; MITTERMEIER, R. A.; MITTERMEIER, C. G.; FONSECA, G. A. B.

da; KENT, J. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature,
v. 403, p. 853-858, fev. 2000.

ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara, 1986. 434 p.

ORIANS, G. H. Global biodiversity I: patterns and processes. In: MEFFE, G. K.;

C. R. CARROL (Ed.). Principles of conservation biology. Sunderland,
Massachusetts: Sinauer Associates, 1994. p. 78-109.

OOSTING, H. J. The study of plant communities. 2. ed. San Francisco: W. H.

Freeman, 1956. 440 p.

PEET, R. K. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology

and Systematics, v. 5, p. 285-307, 1974.
 83

PIELOU, E. C. Ecological diversity. New York: John Wiley, 1975. 165 p.

POLLARD, J. H. On distance estimators of density in randomly distributed

forests. Biometrics, v. 27, n. 4, p. 991-1002, 1971.

PRODAN, M. Forest Biometrics. New York: Pergamon Press, 1968. 447 p.

RATTER, J. A. Transitions between cerrado and forest vegetation in Brazil. In:

FURLEY, P. A., PROCTOR, J.; RATTER, J. A. (Ed.) Nature and dynamics
of forest savanna boundaries. London, New York: Chapman & Hall, 1992.
p 417-429.

RATTER, J. A.; LEITÃO-FILHO, H. de F.; ARGENT, G.; GIBBS, P. E.; SEMIR,

J.; SHEPHERD, G.; TAMASHIRO, J. Floristic composition and the
community structure of a southern cerrado area in Brazil. Notes from Royal
Botanical Gardens of Edinburgh, v. 45, n. 1, p. 137-151, 1988.

RIZZINI, C. T. Tratado de fitogeografia do Brasil: aspectos ecológicos,

sociológicos e florísticos. Rio de Janeiro: Âmbito Cultural, 1997. 747 p.

ROCHA, F. T. Levantamento florestal na Estação Ecológica dos Caetetus como

subsídio para laudos de desapropriação ambiental. Piracicaba, 2003. 156 p.
Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”,
Universidade de São Paulo.

SARMIENTO, G. The Savannas of tropical America. In: BOURLIÈRE, F. (Ed.).

Ecosystems of the World 13: Tropical Savannas. Amsterdam: Elsevier,
1983. cap. 10, p. 245-288.
 84

SCHREUDER, H. T.; GREGOIRE, T. G.; WOOD, G. B. Sampling methods for

multiresource forest inventory. New York: John Wiley, 1993. 446 p.

SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I.; EITEN, G. Fitossociologia de um hectare

de cerrado. Brasil Florestal, n. 54, p. 55-70, 1983.

SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I., GOTTSBERGER, G. Cerrado – cerradão:

a comparison with respect to number of species and growth forms.
Phytocoenologia, v. 12, n. 2/3, p. 293-303, 1984.

SILVA, L. N. Exploração tradicional e planejada numa área da Amazônia

Oriental: fitossociologia e diversidade de espécies arbóreas. Piracicaba,
2002. 62 p. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura “Luiz
de Queiroz”, Universidade de São Paulo.

SIMPSON, E. H. Measurement of diversity. Nature, v. 30, n. 163, p. 688, 1949.

SPURR, S. H. Forest Inventory. New York: Ronald Press, 1952. 476 p.

SZTUTMAN, M. O mosaico vegetacional da planície litorânea de

Cananéia/Iguape (SP) e suas relações com o ambiente: um estudo de caso
no Parque Estadual da Campina do Encantado, Pariquera-Açu. Piracicaba,
2000. 128 p. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior de Agricultura “Luiz
de Queiroz”, Universidade de São Paulo.

THOMAS, M. A Generalization of Poisson binomial limit for use in ecology.

Biometrica, v. 36, n.1/2, p. 18-25, jun.1949.
 85

TOLEDO FILHO, D. V.; LEITÃO-FILHO, H. de F.; SHEPHERD, J. Estrutura

fitossociológica da vegetação de cerrado de Moji-Mirim (SP). Revista do
Instituto Florestal, v. 1, n. 2, p. 1-12, dez. 1989.

VELOSO, H. P.; GÓES-FILHO, L. Fitogeografia brasileira: classificação

fisionômico-ecológica da vegetação neotropical. (Boletim Técnico Projeto
RADAMBRASIL), Série Vegetação, Salvador: v. 1 p. 1-80, 1982.

VIEIRA, M. G. L. Tamanho e número de parcelas para amostragem do estrato

arbóreo num trecho de floresta secundária do Parque Estadual de Carlos
Botelho (SP). Piracicaba, 1997. 69 p. Dissertação (Mestrado) - Escola
Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.

WHITTAKER, R. H. Communities and ecosystems. 2. ed. New York:

Macmillan, 1975. 387 p.