c a p í t u l o

6
Mastigação e Deglutição

No decorrer da evolução da humanidade, observamos mudanças no comportamen-

to de ingestão dos alimentos. Antes, havia um maior consumo de alimentos natu-
rais, ricos em nutrientes.1,2 Contudo, atualmente, após a evolução industrial, houve
uma mudança no padrão de vida das pessoas e, associada a isso, verifica-se também
uma alteração nos hábitos alimentares.1,2 Hoje em dia, as pessoas ingerem muito
mais alimentos processados, pobres em nutrientes, rápidos e de fácil ingestão.1,2
Nas fases iniciais da vida, durante o período crítico do desenvolvimento, muitas
crianças consomem predominantemente alimentos tipo fast food.1,2 Dessa forma,
podem comprometer o seu desenvolvimento craniofacial e, por conseguinte, fun-
ções básicas para o comportamento alimentar, como a mastigação e a deglutição.1,2
Tais atos motores são funções vitais para o ser humano, e agem de forma sin-
crônica, haja vista que a mastigação prepara o alimento para a deglutição.3 Tanto a
mastigação como a deglutição são de extrema importância para a nutrição, já que
controlam, direta ou indiretamente, os mecanismos de apetite e saciedade.3 Ade-
mais, as características dos alimentos, a exemplo da textura, do sabor e do odor,
podem interferir na dinâmica das supracitadas funções motoras, podendo interferir
no tempo de trânsito dos alimentos, controlando, assim, o tamanho e a duração das
refeições.4
Portanto, no decorrer deste capítulo, abordaremos os conceitos e o proces-
samento básico do alimento durante a mastigação e a deglutição, além de como
ocorre o seu desenvolvimento e como se processa durante o envelhecimento. Res-
saltaremos também a importância das mencionadas funções motoras para a nutri-
ção, abordando a influência das características dos alimentos sobre tais funções
motoras. E, por último, destacaremos o efeito da manipulação nutricional, sobretu-
do da desnutrição, sobre a mastigação e a deglutição.

Conceito e Fases da Mastigação e da Deglutição

Conceito de mastigação
Durante o comportamento alimentar, a mastigação é a primeira etapa de trans-
formação do alimento pelo trato digestório.5 A mastigação consiste na quebra de
partículas grandes de comida em pedaços pequenos, sobre os quais as enzimas
digestivas podem agir, lubrificando e amolecendo as partículas do alimento que,
em seguida, serão deglutidas.6 Dessa forma, facilita a absorção gastrintestinal dos
alimentos.6
A mastigação é uma atividade sensóriomotora complexa, que integra vários
Ana Elisa Toscano componentes do aparelho mastigatório, como os dentes e suas estruturas rela-
Kelli Ferraz-Pereira cionadas, os músculos orofaciais, articulação temporomandibular, língua, lábios,
bochechas, palato e secreções salivares.5 Durante a e cortado, ou seja, a resistência do alimento retarda a
mastigação, diversos grupos musculares se contraem mandíbula e os músculos de fechamento da mandíbula
em coordenação, como os músculos da mandíbula, que tornam-se mais ativos, para superar a resistência do ali-
são classificados em músculos de abertura e fechamen- mento.10 Então, o alimento é processado por uma série
to da mandíbula, e possuem ações antagonistas.7 Os de ciclos mastigatórios, necessários para pulverização
músculos responsáveis pelo fechamento mandibular e amolecimento dos alimentos.10 Grandes partículas de
são o masseter, o temporal e o pterigoideo medial.7 Ao
alimento são quebradas entre os dentes molares em pe-
passo que, aqueles que atuam na abertura da mandíbu-
la, incluem o feixe anterior do músculo digástrico, o quenos pedaços, os quais são misturados com a saliva
pterigoideo lateral e o miloiódeo.7 para formar um bolo alimentar, que poderá facilmente
Inicialmente, a mastigação era descrita como uma deslizar pelo esôfago sem danificar a sua mucosa.6
cadeia de reflexos alternados de abertura e fechamento Conceito de deglutição
da mandíbula.8 Contudo, atualmente foi demonstrado
que o padrão básico da mastigação rítmica é produzido A deglutição consiste no transporte do bolo alimentar
pelo Gerador de Padrão Central (CPG), localizado no ou saliva da cavidade oral para a faringe e, em seguida,
tronco encefálico, entre as margens dos núcleos moto- para o estômago.6 Tem a finalidade de nutrir e hidratar
res craniais V (trigeminal) e VII (facial).8 O Gerador do o indivíduo, mantendo o seu estado nutricional e prote-
Padrão Central (CPG) coordena as atividades da man- gendo a via aérea com manutenção do prazer alimentar,
díbula, língua e músculos orofaciais, e modula o ritmo garantindo assim sua sobrevivência.6
da mastigação por meio de aferências sensoriais.5 Além
Embora a mastigação seja um exemplo muito im-
dos nervos encefálicos trigeminal e facial, participam
do controle da mastigação o nervo glossofaríngeo e o portante de um comportamento oral, ela ocorre apenas
hipoglosso.8 quando o alimento está presente, uma pequena parte
do tempo em um período de 24 horas.7 Ao passo que a
Ciclo da mastigação: incisão, deglutição ocorre durante o dia todo e a noite.7
trituração e pulverização Participam da deglutição 30 músculos e seis pares
O processo de mastigação envolve três etapas: a inci- encefálicos.9 A deglutição exige um controle neuromo-
são, a trituração e a pulverização.7,9 tor fino, com a participação do córtex cerebral e dos
Na incisão, há o movimento de elevação da mandí- nervos encefálicos: trigêmeo (V), facial (VII), glosso-
bula em protrusão, para que haja a apreensão do alimen- faríngeo (IX), vago (X), acessório espinal (XI) e hipo-
to entre as margens dos dentes incisivos.9 Durante essa glosso (XII).12 (Figura 6.1)
etapa, a intensidade da contração muscular elevadora da Fases da deglutição: antecipatória,
mandíbula é forte, determinando movimentos oscilató-
oral, faríngea e esofágica
rios, até que o alimento seja cortado.9 Depois a língua,
de forma coordenada com as bochechas, posiciona o ali- A deglutição é definida como um processo sinérgico
mento entre as superfícies dos dentes posteriores, a fim composto por fases intrinsecamente relacionadas, se-
de que sejam realizadas as etapas seguintes.9 quenciais e harmônicas, divididas em fase antecipató-
Na pulverização, as partes menores serão moídas ria, oral, faríngea e esofágica.13,14 (Figura 6.2)
e transformadas em partículas muito reduzidas.7 Além A fase antecipatória e oral são normalmente sub-
dos movimentos verticais, na pulverização são impor- conscientes.6 O controle dessas fases ocorre pela rela-
tantes os movimentos horizontais, de protrusão e re- ção do alimento com os receptores orais que percebem,
trusão da mandíbula.7 O alimento, ao ser mastigado, qualificam e reagem de forma ativa ao alimento.6 As
deve ser distribuído entre dentes, tanto direitos como fases faríngea e esofágica são involuntárias.6 Sua se-
esquerdos, de forma igual e alternada.7 quência de atividades se inicia e progride de forma re-
Em resumo, todos os alimentos sólidos ingeridos flexa e autônoma.6
são processados de modo semelhante. Após a ingestão, A fase antecipatória inicia-se pela escolha do ali-
a língua transporta o alimento da região anterior da mento.15 A escolha do alimento é uma seleção apurada
boca para as superfícies dos dentes caninos.10 Quan- de acordo com as preferências individuais.15 A visão
do a mandíbula fecha durante a mastigação, duas fa- permite observar aspectos de apresentação por meio
ses distintas ocorrem: a fase de fechamento rápido e a de cores, formas, texturas e consistências.15 O olfato
fase de fechamento lento.11 O primeiro momento ocor- permite sentir o aroma dos alimentos que, de acordo
re após o início do fechamento da mandíbula, até os com a frequência de exposição, podem trazer lembran-
dentes entrarem em contato com o bolo alimentar.10 Ao ças de experiências passadas.15 A fase antecipatória en-
passo que, na segunda fase, o alimento é comprimido volve também a postura para iniciar a alimentação, os

114 Fisiologia da Nutrição na Saúde e na Doença

 Nervo motor trigêmio

CPG
Nervo motor facial

Nervo glosofaríngeo Nervo vago

Nervo acessório
Nervo hipoglosso

Figura 6.1   Controle central da mastigaçao e da deglutição. Gerador do Padrão Central (CPG).

Visão e olfato Palato duro

1 1
Palato mole
2
Porção nasal
Língua da faringe
Epiglote 3

Hioide Porção oral

da faringe
Esfíncter
esofágico Porção laríngea
superior 4
da faringe

Figura 6.2   Fases da deglutição. 1 Fase antecipatória; 2 Fase oral; 3 Fase faríngea; 4 Fase esofágica.

utensílios usados para introduzir diferentes alimentos, dos alimentos, mais longa será a etapa. Em seguida, o
a cavidade oral e o ambiente da refeição.15 alimento é colocado entre a língua e o palato duro.9 O
Na fase oral, são observados mecanismos como: a palato duro encontra-se em uma posição mais baixa,
obtenção de todo o alimento sem escape e a homoge- ajudando a prevenir que o bolo caia na faringe antes da
neização do bolo alimentar.9 Essa fase envolve também deglutição.9 O bolo é, então, deslocado para a faringe,
a trituração e umidificação para a formação do bolo e o palato mole deve se fechar para que o alimento não
alimentar.9 A duração do preparo irá depender do tem- siga para a porção nasal da faringe.9
po de mastigação.10 Portanto, a mastigação faz parte A fase faríngea consiste na contração peristáltica
da fase oral da deglutição.10 Quanto maior o tempo de dos músculos constritores faríngeos para propulsionar
mastigação, que está diretamente ligado à qualidade o bolo pela faringe.10 Simultaneamente, a laringe é fe-

Capítulo 6    Mastigação e Deglutição 115

chada para proteger a via aérea.10 O mais importante é a mencionada função motora parece estimular casca-
o fechamento completo e automático da glote durante tas neuroendócrinas, a fim de aperfeiçoar a eficiência
a deglutição.16 A epiglote é trazida para baixo sobre a da digestão e o metabolismo.19 A mastigação também
glote durante a deglutição, e leva o bolo deglutido late- controla, direta ou indiretamente, os mecanismos de
ral e, posteriormente, em direção ao esfíncter esofágico apetite e saciedade e, assim, o tamanho e a duração
superior.10 das refeições.20 Ademais, a mastigação parece regular
A fase faríngea dura aproximadamente um segun- o balanço energético, que é extremamente importante
do, e podemos dividir esta fase em dois movimentos na manutenção do peso corporal.21,22 Tal fato pode ser
básicos: o primeiro, de elevação da faringe e laringe, verificado em um estudo o qual demonstrou que a in-
e o segundo, de uma onda peristáltica descendente.10 gestão duradoura de alimento mole, que requer menos
Durante o primeiro movimento, a porção posterior da movimentos mastigatórios, induziu um aumento no
língua desce sequencialmente (movendo-se caudal- peso corporal e no depósito de gordura.22
mente).9,0 Os constritores faríngeos se contraem se- A atividade rítmica da mastigação é controlada por
quencialmente ordem decrescente, trazendo maiores estímulos sensoriais durante toda a sequência mastiga-
possibilidades para a onda peristáltica faríngea.9,10 Du- tória, permitindo o ajuste no processo mastigatório em
rante a fase faríngea, a laringe se eleva, movendo-se na resposta à textura do bolo alimentar em qualquer mo-
posição anterior e superior.9,10 A laringe, movendo-se mento da sequência.23 A mastigação é necessária para
dessa forma, permite a melhor apreensão do bolo, que processar qualquer tipo de alimento sólido.23 Contudo,
deve ser levado à faringe, além de ajudar na abertura do demonstra uma ampla variabilidade entre os consumi-
esfíncter esofágico superior.9,10 Durante a deglutição, o dores em termos de duração, trajetória mandibular e
orifício laríngeo se fecha na altura da epiglote e das níveis de atividade muscular.23 Tal fato indica que cada
pregas vocais.9,10 consumidor apresenta a sua própria estratégia oral para
Na fase esofágica, por meio de ondas peristálticas, triturar um alimento.23 Contudo, essa variação entre os
o alimento passa pelo esfíncter esofágico superior e é consumidores, em termos de comportamento da mas-
direcionado ao esôfago e, posteriormente, para o estô- tigação e/ou manipulação do alimento intraoral, pode
mago.9,10 O esfíncter é tonicamente fechado no repouso também levar a diferenças na percepção das qualidades
e durante a deglutição, e nos episódios de vômito ou sensoriais do alimento, como gosto, cheiro e textura.23
arroto é aberto.9,10 O tamanho e viscosidade do bolo O comportamento da mastigação influencia o estado
influenciam a duração e diâmetro da abertura do es- nutricional.2,23,24 As propriedades sensoriais do alimento,
fíncter.9,10 O esôfago recebe e conduz o alimento até o percebidas durante a mastigação e a deglutição, consis-
estômago, por meio da ação da gravidade e de uma se- tem em um dos maiores determinantes do prazer que nos
quencializada contração muscular, denominada peris- leva a comer.2,23,24 Isso tem, portanto, um grande impacto
talse, uma contração anular que se propaga ao longo do na ingestão e na escolha do alimento, com uma consequ-
tubo digestório com o objetivo de deslocar o alimento ência direta no estado nutricional individual.2
no sentido caudal.9,10 Poucos estudos enfatizam o impacto da função oral
A deglutição auxilia na remoção de partículas aspi- no processo da digestão.23,24 Contudo, foi demonstrado
radas que, após entrarem na laringe e trato respiratório que as propriedades do alimento influenciam no im-
inferior, tenham sido impelidas até a faringe pela tosse pacto da mastigação sobre a digestão.2 A eficiência da
ou outra ação de desobstrução, na remoção de partícu- mastigação tem um efeito no transporte do alimento no
las presas na porção nasal da faringe e no retorno de esôfago e no esvaziamento gástrico.2,25 Portanto, dano
material refluído do estômago, para dentro do esôfago na mastigação pode levar a mudanças no padrão de in-
e faringe.7 gestão alimentar, ou mesmo aumentar a probabilidade
de doenças que acometem o trato digestório e reduzir
Importância da mastigação e da deglutição a absorção intestinal.2,25 A disfunção na mastigação
para a nutrição pode levar à seleção inadequada de alimento, havendo
A mastigação é um processo-chave da fase cefálica uma maior ingestão de alimentos moles ou fáceis de
da digestão.17,18 A estimulação sensorial, desencadea- mastigar e decréscimo no consumo de alimentos duros,
da por meio do contato do alimento com a cavidade como vegetais e frutas secas, alimentos fibrosos, como
oral, pode promover a liberação de hormônios do ape- carnes, e alimentos secos, como pães.2,25 Estudos em
tite, tais como insulina, grelina, Peptídio Pancreático humanos com dano na função mastigatória, reportam
(PP), Colecistocinina (CCK), Peptídio YY (PYY), e uma preferência por alimentos processados a alimentos
Peptídio Semelhante ao Glucagon (GLP-1).19 Portanto, naturais.2,25 Alimentos processados podem favorecer a

116 Fisiologia da Nutrição na Saúde e na Doença

absorção de gordura e o aumento dos níveis de coleste- No homem, no período de um ano após o nasci-
rol e ácidos graxos saturados, havendo, portanto, uma mento, transformações importantes permitem o início
maior predisposição à obesidade.2 da mastigação.27 Entre essas transformações vale sa-
lientar o aumento do espaço intraoral, a erupção dos
Desenvolvimento da deglutição e da mastigação dentes, a maturação neuromuscular e o processo em
A deglutição tem início precoce, ainda na fase intrau- curso de remodelação das articulações temporomandi-
bulares.27 A transição da consistência alimentar é feita
terina.26 Durante o período fetal (9a semana gestacional
gradualmente.27
até o nascimento), há o desenvolvimento da degluti-
O desaparecimento do reflexo de protrusão da lín-
ção.26 A fase faríngea da deglutição é uma das primei-
gua é crítico para o desenvolvimento da mastigação, o
ras respostas motoras presentes na faringe, e aparece no que ocorre por volta dos seis meses de vida pós-natal.28
feto humano entre a 10a e a 14a semana de gestação.26 A fase inicial do desenvolvimento da mastigação ocor-
Estudos, por meio de ultrassonografias, revelam que a re entre os seis e nove meses de vida pós-natal.28 Essa
sucção e deglutição não nutritivas ocorrem, na maio- fase inicial consiste sobretudo no movimento vertical
ria dos fetos, por volta da 15a semana de gestação.26 da mandíbula (mastigando).28 A complexidade dos
Entre a 18a a 24a semana de gestação, é observado o movimentos da mandíbula parece aumentar simulta-
surgimento da abertura e fechamento da mandíbula, neamente com os movimentos laterais da língua, para
movimentos de anteriorização da língua e a sucção.26 A transferir o bolo para as superfícies dos dentes mola-
deglutição consistente pode ser vista entre a 22a e a 24a res.29 Em geral, a amplitude de movimento da mandí-
semana de gestação.26 No entanto, a coordenação entre bula aumenta à medida que se modificam as texturas
a sucção, deglutição e respiração só começa a ser pos-
dos alimentos ingeridos.30
sível por volta da 32a à 34a semana após o nascimento.26
A deglutição fetal é importante para a regulação De forma bastante primitiva, a criança começa
do volume e composição do líquido amniótico, recir- mordendo e triturando os primeiros alimentos sólidos
culação de solutos do ambiente fetal e maturação do com os únicos dentes que possui, isto é, os incisivos.29
trato gastrintestinal.26 Nos primeiros meses de vida, a Posteriormente, em torno dos 14 meses de idade, sur-
deglutição é reflexa e desencadeada pelo acúmulo de gem os primeiros molares decíduos superiores e infe-
líquido na cavidade oral.26 A partir dos quatro meses riores, seguidos pelos molares inferiores aos 20 meses
de vida pós-natal, ocorre a maturação dessa função.26 e os superiores aos 24 meses, possibilitando que a dieta
Na fase inicial da alimentação, ocorre uma deglutição da criança seja semelhante à consumida pelo adulto.29
para cada sucção, já para a sucção não nutritiva, a de- Os primeiros movimentos mastigatórios são irre-
glutição necessita de um volume maior de saliva.26 Em
gulares e mal coordenados, como os estágios iniciais
média há uma sequência de seis a oito sucções para que
do aprendizado de qualquer habilidade motora.30 Os
haja a deglutição.26
dentes são importantes instrumentos para o corte e
O padrão maduro de deglutição ocorre por volta
dos 12 a 15 meses de vida pós-natal.13 Favorecem essa trituração dos alimentos, auxiliando no processo de
transição o desenvolvimento do sistema nervoso, o sur- preparo para a deglutição, ou seja, na redução das par-
gimento da postura ereta da cabeça, o desenvolvimento tículas que serão lubrificadas pela saliva.30
dentário, o desejo de mastigar e a capacidade de ma- Comer/alimentar-se requer esforço ativo dos be-
nipular alimentos de várias texturas.13,26 Em bebês, a bês, os quais ao longo do tempo aprendem a coordenar
sucção e a deglutição de líquidos são feitas em tempo sucção, deglutição e respiração, para que possam se
mínimo.3,26 Quando a criança começa a experimentar alimentar de forma eficiente.30 O crescimento adequa-
texturas mais grossas, essa fase dura mais tempo.13,26 do, definido pelo ganho de peso apropriado na primeira
A anatomia da cabeça e do pescoço dos lactentes infância e para os primeiros anos de vida, é uma medi-
é diferente daquela dos adultos.13 Nos bebês ainda não da primária de sucesso.30
houve a erupção dentária, o palato duro é mais acha-
tado.13 A epiglote atinge a porção posterior do palato Mastigação e deglutição e envelhecimento
mole, de modo que a laringe é aberta para a porção O processo de envelhecimento tem um impacto con-
nasal da faringe, mas esta via aérea é separada da ca-
siderável na fisiologia oral, o que pode afetar os com-
vidade oral por uma barreira de tecido macio.13 No en-
tanto, essas estruturas sofrem modificações ao longo portamentos de mastigação e deglutição.2,31 Os idosos
do desenvolvimento.13 À medida que o pescoço torna- podem apresentar déficits no desempenho da mastiga-
-se maior, a laringe desce para uma posição inferior ção e deglutição, como resultado da deterioração da
no pescoço.13 O contato do palato mole e epiglote é força muscular, perda dos dentes, má oclusão, doenças
perdido e a faringe torna-se verticalmente alongada.13 periodontais, decréscimo da habilidade motora e da
(Figura 6.3) taxa de fluxo salivar.2,31 Dessa forma, a idade influencia

Capítulo 6    Mastigação e Deglutição 117

 Criança Adulto

Palato duro

Palato
mole
Língua
Laringe

Figura 6.3   Anatomia da criança e do adulto. Corte sagital mediano da cabeça e pescoço. Via alimentar e via aérea são mostrados em preto e em
cinza claro, respectivamente. Na criança, a cavidade oral é menor; a epiglote quase atinge o palato mole; e a via alimentar é separada apenas quando
ocorre a deglutição. No adulto, a laringe é mais baixa no pescoço e a via alimentar se cruza na faringe.

o estado nutricional adequado e, por conseguinte, a boa trou que indivíduos com idade média entre 65 anos e 69
qualidade de vida dessa população. anos apresentavam cerca 18 dentes restantes.33 A vida
A função mecânica dos dentes na quebra dos ali- média dos diferentes grupos de dentes apresenta um gra-
mentos é decorrente da sua forma e posição na boca.2,31 diente posteroanterior, variando de 42 anos para os dentes
O processo de envelhecimento humano induz a mu- molares a aproximadamente 60 anos para os incisivos.34
danças anatômicas da arcada dentária.2,31 Observa-se Na população idosa desdentada (sem dentes), a grande
um desgaste na oclusão dentária, decorrente das ações maioria utiliza próteses dentárias, parciais ou totais.31
repetitivas de amassamento durante a mastigação de O estado dos dentes também afeta o estímulo sen-
alimento duro ou resistente.2,31 sorial para a aceitação do alimento.2,31 Durante o enve-
Em idosos, o estado dental varia muito de pessoa lhecimento, mudanças na percepção do odor ou sabor
para pessoa, particularmente, o número de dentes re- não são claramente identificadas como causa para a
manescentes.31 O envelhecimento saudável não é con- rejeição de um alimento, ao contrário do que ocorre
siderado um fator colaborador para a perda dentária, com a modificação da textura dos alimentos.31 Gran-
mas as cáries e as doenças periodontais são os maiores de parte dos idosos prefere evitar alimentos difíceis
motivos para as extrações.31 Na primeira parte da vida, de mastigar, os quais necessitam de um tempo longo
as cáries são responsáveis pela perda dentária.32 Após de mastigação, como carne, vegetais e pães.31 Ainda,
os 50 anos de idade, contudo, observa-se maior inci- o decréscimo na eficiência da mastigação, resultante
dência de extração dentária como resultado de doenças da perda dentária em idosos, é um fator que contribui
periodontais.31 para a escolha inadequada do alimento.31 Dessa forma,
Ademais, outro fator que pode contribuir para a verifica-se a forte interferência do estado dos dentes na
perda dos dentes em idosos é a perda óssea, que acom- escolha do alimento, o que pode influenciar na ingestão
panha patologias como a osteoporose.31 A osteoporose dos nutrientes.31
pode comprometer os ossos da cavidade oral e, sobre- Além da perda dentária, decorrente do envelhe-
tudo, o estado dos dentes.31 A aplicação, no entanto, de cimento, os músculos também sofrem mudanças re-
uma dieta específica para prevenção da osteoporose, a lacionadas à idade.31 Essas alterações nos músculos
exemplo de alta ingestão de cálcio e vitamina D, be- orofaciais podem diminuir a força de mordida e levar a
neficia o combate à perda dentária nessa população.31 modificações macroscópicas e microscópicas na mor-
O número médio de dentes perdidos aumenta gra- fologia dos músculos mastigatórios.31 Em idosos des-
dualmente com a idade.31 Um estudo nos EUA demons- dentados, entretanto, essa deficiência é mais severa.31

118 Fisiologia da Nutrição na Saúde e na Doença

 Estudos demonstram que a velocidade de contra- bém é afetada pela idade.31,36 Os idosos necessitam de
ção muscular diminui com a idade, associada com a re- mais tempo para esse reconhecimento, e apresentam
dução do número de unidades motoras.31 A idade muda mais erros que os jovens.31,36 Os ligamentos periodon-
a morfologia da junção neuromuscular no masseter de tais são danificados com a perda dentária, destruindo
rato.31 Essas modificações nos músculos orofaciais são, os receptores periodontais.31,36 Dessa forma, a ausência
portanto, consistentes com a mudança geral no tecido dos dentes, uma característica dentária predominante
muscular do corpo.31 Contudo, em outras partes do cor- na população idosa, possui consequências severas na
po, observam-se alterações muito mais marcadas que propriocepção oral.31,36
no desempenho motor oral.31 Como resultado desse aumento dos limiares de de-
A depressão da atividade dos músculos que se fixam tecção e reconhecimento com a idade, os idosos referem
à mandíbula, nos idosos, pode afetar a força de mordida, dificuldade para detecção do sabor, relatando diminui-
o que pode comprometer a ingestão dos alimentos.31,35 ção do gosto ou mesmo a sensação de sabor desagradá-
Isso também ocasiona maior dificuldade para a mas- vel.31,36 Associado a isso, em nível periférico, a velhice
tigação de alimentos secos ou duros, como pão seco e reduz o número de papilas circunvaladas (em menor ex-
carne, e uma maior preferência por alimentos fáceis de tensão, das foliculares).31,36 Portanto, a idade pode levar à
mastigar.31,35 A força de mordida, portanto, em pessoas redução da acuidade sensorial, havendo maior compro-
idosas parece se adaptar mais lentamente à textura do metimento do olfato do que do paladar.31,36 Dessa forma,
como consequência, observa-se um menor prazer decor-
alimento que em indivíduos jovens.31 A diminuição da
rente da alimentação e preferência por sabores mais for-
força máxima de mordida, como resultado do déficit na
tes, com impacto considerável no apetite e na ingestão
resistência do músculo ou das mudanças da escolha do dos alimentos.31 Em contraste, a percepção de textura
alimento, leva a músculos menos treinados.31,35 parece permanecer estável com a idade.31 Pode-se, por-
Além disso, o dano muscular, observado em ido- tanto, inferir que a textura desempenha um papel mais
sos, leva à redução do deslocamento mandibular ver- importante entre as propriedades sensoriais do alimento
tical e menor da velocidade31. Portanto, o corte do (textura, odor, sabor), o que contribui para a satisfação
alimento, aliado à redução da força de mordida, reduz do alimento no idoso saudável.31
as forças exercidas dente-alimento-dente, reduzindo, O processo de envelhecimento mantém estável
consequentemente, a quebra do alimento.31 a secreção de saliva, sobretudo relacionada ao fluxo
O aumento da sequência mastigatória tem sido de saliva da parótida, estimulado durante a mastiga-
visto como um comportamento adaptativo, para ven- ção artificial do bolo ou mastigação de alimento.31 Em
indivíduos sem dentes, que não possuem receptores
cer a fraqueza muscular decorrente do envelhecimento
periodontais, observa-se reflexo salivar da glândula
fisiológico independente do tipo de alimento.31,35 Ape-
parótida.31 Nesse caso, as terminações nervosas afe-
sar desta maior duração da sequência mastigatória os rentes na mucosa e dentaduras podem assumir o papel
idosos trituram menos o alimento do que o fazem os jo- sensorial para manter o controle reflexo.31 Contudo,
vens.31,35 Com isso, sugere-se que há redução, durante com a idade, há decréscimo nas secreções salivares
o processo de envelhecimento, da eficiência da masti- das glândulas submandibular e sublingual.31 Ademais,
gação (capacidade de fragmentação do alimento depois estudos em idosos relataram, com frequência, queixas
de certo número de golpes mastigatórios).31 A prevalên- de boca seca.31,36
cia de dano da capacidade mastigatória aumenta de 2% Um ponto importante a ser abordado, no que con-
em adultos jovens (16 anos a 34 anos de idade) para cerne à taxa de fluxo salivar nos idosos que apresen-
44% em indivíduos com idade acima de 85 anos.31 Isso tam queixa de boca seca (xerostomia), é o fato de essa
está associado com uma decadência física geral e/ou taxa resulta do efeito de medicações, a exemplo de an-
relacionado à redução da atividade física diária.31 tidepressivos, anti-hipertensivos e antipsicóticos, que
Com o envelhecimento fisiológico, a força da lín- são fármacos amplamente utilizados por esta popula-
ção.31 Portanto, mudanças consideráveis na produção
gua decresce.31 Contudo, a motilidade da língua é man-
e composição da saliva são resultantes de doenças e
tida, haja vista que a velocidade, importante atividade condições associadas à idade.31 Além disso, a xerosto-
motora executada pela língua, não é afetada pela ida- mia severa também é encontrada depois da radioterapia
de.31,35 Além disso, seu suprimento sanguíneo também da região de cabeça e pescoço e doenças autoimunes.31
permanece constante.31,35 Raramente, a boca seca está associada com a desidra-
Durante o processo de envelhecimento, os limia- tação sistêmica, e o aumento do consumo de água não
res táteis são mais altos que em jovens, independen- melhora a secura oral.31
temente da existência de doenças ou medicação.31,36 A Igualmente, o fluxo de saliva e a redução do de-
capacidade de reconhecimento da forma da boca tam- sempenho mastigatório podem levar a mudanças na

Capítulo 6    Mastigação e Deglutição 119

dieta, uma vez que alguns alimentos tornam-se desa- alimento é fragmentado pelos dentes, até ser deslocado
gradáveis e irritantes para comer.31 Portanto, o idoso para a porção oral da faringe, onde o bolo alimentar
passa a ingerir, predominantemente, alimentos moles e será formado e armazenado até ser deglutido.4,5 Dessa
fáceis de mastigar, o que resulta em menor ingestão de forma, a estrutura do alimento pode influenciar em vá-
nutrientes essenciais, como ferro e fibra.31 rios aspectos o processo de mastigação, ou seja, desde
A deglutição também se apresenta alterada, em de- os parâmetros de uma simples mastigação à organiza-
corrência do processo de envelhecimento, o que pode ção temporal da sequência mastigatória.4,5
causar significativa morbidade e mortalidade.31 Ade- Durante a mastigação, as características do ali-
mais, um estudo demonstrou que idosos portadores de mento afetam a sequência mastigatória, que consiste
prótese dentária deglutem um tamanho maior de partí- nos movimentos rítmicos de abertura e fechamento da
culas do alimento que idosos dentados (com dentes), mandíbula, desde a introdução do alimento na boca
apesar do aumento no número de ciclos mastigatórios.31 até a deglutição.2,4,5 Portanto, a estrutura do alimento,
Dessa forma, a deglutição parece ter uma capacidade como a textura e o tamanho, interferem na duração da
limitada para compensar as mudanças relacionadas à sequência mastigatória e no número de ciclos masti-
idade no tecido muscular e funções sensoriais.31 Ob- gatórios necessários para preparar o alimento a ser
serva-se, portanto, que os idosos realizam vários mo- deglutido.2,4,5 Dessa forma, tais parâmetros podem ser
vimentos de língua e osso hioide antes da deglutição.31 utilizados como indicadores da dificuldade no proces-
Além disso, o decréscimo na taxa de fluxo salivar não samento de um determinado alimento.4,5 Um exemplo
modifica a duração da deglutição, mas o aumento do disso é que mais ciclos mastigatórios, bem como mais
número de queixas sobre dificuldades para deglutir.31 tempo, são requeridos para quebrar alimentos secos e
Aliados a essas mudanças estruturais, os idosos podem duros e adicioná-los à saliva suficiente, a fim de formar
apresentar engasgos durante diferentes momentos do um bolo alimentar adequado e seguro para deglutir.2,4,5
processo de deglutição, o que, por conseguinte, pode A mastigação necessita de atividade muscular para
acarretar aspiração das partículas do alimento degluti- executar os movimentos da mandíbula e realizar forças
do, com risco de desenvolver infecções respiratórias, já para cortar ou moer o alimento.5,35 Dessa maneira, a
que o alimento penetra na via aérea inferior e se dirige textura do alimento influencia a quantidade de ativi-
aos pulmões.31 Portanto, há uma grande incidência de dade muscular recrutada.2,5,35 Quanto maior a dureza
idosos com disfagia (disfunção da deglutição), seja de- do alimento, mais atividade muscular será solicitada
corrente do próprio processo de envelhecimento, seja para quebrá-lo.2,5,35 Alimentos duros apresentam ativi-
resultante de doenças associadas a essa população.31 dade aumentada dos músculos da mandíbula e maior
duração de disparo da atividade muscular.2,35 Diversos
estudos demonstram esta relação entre a dureza do pro-
O Impacto das Alterações Nutricionais na duto mastigado e a atividade muscular requerida.2,5,35
Mastigação e Deglutição A dureza do chiclete mastigado influenciou na dura-
Influência das características do alimento para a ção do ciclo mastigatório e na amplitude da atividade
muscular.2,5,35 Com o chiclete duro, os indivíduos mas-
mastigação e deglutição e o impacto na nutrição tigaram mais lentamente e com mais atividade muscu-
O prazer gerado pelas características sensoriais do lar.2,5,35 Portanto, um indicador da força de mastigação
alimento durante a mastigação, como sabor, cheiro e é a quantidade de atividade muscular requerida para a
textura, é um dos maiores determinantes da nossa ali- realização da presente função.2,5,35
mentação.1 Muitas desas percepções de prazer depen- Além disso, a atividade do músculo pode atuar
dem do processo de degradação durante a mastigação como estímulo sensorial para determinadas proprie-
e a deglutição.2 dades sensoriais do alimento, a exemplo da maciez da
A mastigação e a deglutição são processos fisiológi- carne.2,5,35 Portanto, a modificação no padrão de movi-
cos complexos, controlados pelo sistema nervoso cen- mento da mandíbula durante a mastigação sugere con-
tral e modulados pelas aferências sensoriais da boca.2 tínua modulação sensorial da inervação motora para
As características do indivíduo, como saúde dental e os músculos que se fixam à mandíbula.2,5,35 Durante a
idade, bem como as propriedades do alimento, podem mastigação, as partículas do alimento são reduzidas em
afetar a função mastigatória e a deglutição.2 Durante a tamanho, e segue-se sua mistura com a saliva produ-
mastigação, os alimentos sólidos são processados em zida.2,5,35 O alimento é, então, amolecido pela quebra
diferentes estágios.4,5 Primeiro, ele é transportado de da estrutura em fragmentos menores, pelo aumento da
frente da boca para os dentes caninos.4,5 Em seguida, o temperatura e pela ação da água e amilase salivar.2,5,35

120 Fisiologia da Nutrição na Saúde e na Doença

Dessa maneira, verifica-se que há redução da atividade ser saboroso ou agradável ao paladar de uma pessoa, ao
muscular da mandíbula, da amplitude de abertura man- passo que para outra não.2
dibular e da duração do ciclo mastigatório, à medida Outro ponto de extrema importância a ser discutido
que a sequência mastigatória evolui.2,5,35 é o papel dos diferentes tipos de alimentos no desenvol-
A dureza e o tamanho do alimento são conheci- vimento craniofacial.37 Características fundamentais,
dos por influenciar os movimentos mandibulares.2,5,35 como a morfologia e tamanho diferencial dos dentes, a
Na mastigação de alimentos duros, maior abertura da espessura e a profundidade da mandíbula, a morfologia
mandíbula é observada, bem como maior amplitude do ramo e do côndilo mandibular e o formato da arca-
dos movimentos mandibulares.2,5,35 Ademais, quan- da dentária, estão correlacionados em certo grau com
to maior o tamanho do alimento, maior a abertura da a dieta.37 A mastigação não é apenas fundamental para
mandíbula e a velocidade durante a mastigação.2,5,35 a nutrição, mas também na determinação do desenvol-
Dessa forma, sugere-se que as pessoas mastigam de tal vimento e equilíbrio das estruturas orofaciais: ossos,
maneira que os dentes inferiores que entram em conta- músculos e articulações.37 O efeito da consistência dos
to com o alimento abrem a altura equivalente à do bolo alimentos no crescimento craniofacial e conformação
alimentar.2,5,35 da ATM tem sido constatado tanto em animais como
A secura dos alimentos também influencia o nú- em humanos.26,37 A dieta mais consistente (dura) tem se
mero de ciclos mastigatórios antes da deglutição.2,5,35 mostrado mais vantajosa por promover um crescimen-
Produtos secos necessitam de mais ciclos mastigató- to maior e mais harmônico entre as diversas estruturas
rios.2,5,35 Dessa forma, um tempo maior é requerido craniofaciais.30,37 Também o treino mastigatório é ca-
para a quebra do alimento e para adicionar saliva sufi- paz de produzir aumento na força de mordida e resis-
ciente, a fim de formar um bolo alimentar coeso, ade- tência à fadiga.30,37
quado para a deglutição.2,5,35 Portanto, um produto seco Em indivíduos com má oclusão ou outros com-
necessita de mais tempo na boca para permitir a secre- prometimentos morfofuncionais, alimentos duros, fi-
ção de saliva suficiente.2,5,35 Um bom exemplo disso é brosos ou secos podem não ser vantajosos ou mesmo
a mastigação de alimentos secos amanteigados (como contraindicados.2,25 Com isso, é possível visualizar o
bolo e torrada), na qual se verifica uma redução no nú- impacto e a importância das características do alimento
mero de ciclos mastigatórios.35 Esse fato pode ser jus- na função mastigatória e deglutição, sobretudo durante
tificado em razão da manteiga promover a lubrificação o período de intenso crescimento craniofacial, já que
e a formação do bolo de alimentos secos, diminuindo o tais propriedades podem interferir no desenvolvimento
tempo necessário na boca para formar um bolo alimen- das estruturas-chave para a realização das supracitadas
tar coeso.35 Outro estudo, em que foram adicionados funções.2
pequenos volumes de água a um alimento (5 ml ou 10
ml), foi observada uma redução no número de ciclos Efeitos da desnutrição sobre a mastigação e a
mastigatórios e no trabalho muscular até que o mesmo deglutição
fosse deglutido.24 Tais efeitos foram mais relevantes Os recém-nascidos adquirem todos os seus nutrientes e
para a torrada e o bolo, que são alimentos secos e ne- fluidos do leite materno durante a sucção.26 Em segui-
cessitam de maior secreção de saliva para formar um da, a sucção dá lugar ao comportamento de alimentação
bolo alimentar adequado e seguro para degluti-los.24,35 ou mastigação.26 Essa transformação comportamental,
Dessa forma, as sensações decorrentes das caracte- de uma simples resposta de consumo à mastigação e
rísticas do alimento, em especial a textura, direcionam deglutição de alimentos sólidos e semissólidos, ocorre
a mastigação até o momento em que o bolo alimen- em virtude da maturação morfológica e fisiológica das
tar possa ser deglutido com segurança.2,5,35 Ademais, a estruturas, incluindo as neurais.26
adaptação da mastigação à estrutura do alimento pa- A maturação das estruturas-chave para a mastiga-
rece ser também protetiva, uma vez que altas forças ção e a deglutição ocorre concomitantemente com os
podem danificar os dentes ou a articulação. Isso pode estágios críticos do desenvolvimento do sistema ner-
também aperfeiçoar o ritmo de quebra do alimento.2,5,35 voso central.37,38 Em humanos, esses períodos críticos
Além de todos esses parâmetros diretamente rela- correspondem ao terceiro trimestre de gestação e se
cionados ao mecanismo de formação do bolo alimentar, estendem até o final dos primeiros dois anos a quatro
estudos demonstram que a palatabilidade do alimento anos de vida pós-natal.39 Assim, alterações ambientais
também pode afetar a função mastigatória, em particu- incidentes nos estágios críticos do desenvolvimen-
lar no início de uma refeição.2 Contudo, tal fator sofre to têm efeitos permanentes na estrutura e função dos
grande influência individual, já que um alimento pode órgãos.40 Estudos epidemiológicos e em animais têm

Capítulo 6    Mastigação e Deglutição 121

demonstrado consequências deletérias na vida adulta dem afetar a disposição dos dentes e a relação entre os
como resultado de agressões ambientais durante os ossos no complexo maxilomandibular.44,55-57 Assim, a
períodos fetal, neonatal ou da infância.41,42,43 A des- desnutrição precoce danifica o esqueleto craniofacial.55
nutrição induzida na vida precoce está associada com Um exemplo disso é o efeito da desnutrição proteica no
um risco aumentado de desenvolver diabetes tipo 2, crescimento da mandíbula.44 O estado nutricional ma-
hipertensão e doenças cardiovasculares em longo pra- terno durante a lactação leva a alterações persistentes
zo.41 Uma nutrição adequada durante os períodos de no desenvolvimento do esqueleto da mandíbula.44 Isso
gestação e lactação é essencial para o crescimento e sugere que a baixa estimulação hormonal, decorrente
desenvolvimento normal dos diferentes órgãos e siste- da privação nutricional, pode ser insuficiente para es-
mas do corpo.42 Portanto, a desnutrição precoce pode timular o desenvolvimento normal dos ossos craniofa-
induzir consequências permanentes ou duradouras nas ciais, a exemplo da mandíbula.44,55-58
diferentes estruturas e funções do organismo.42 Estu- A desnutrição pode também estar associada com
dos relatam que a desnutrição proteica resulta em retar- a má oclusão, em especial o apinhamento dentário,
do do crescimento dos filhotes e no desenvolvimento definido como desalinhamento dos dentes decorrente
craniofacial.44 A desnutrição pós-natal em ratos pode do espaço insuficiente para que eles saiam (erupção)
influenciar o crescimento cerebral, o comportamento no local correto.54,59,60 Portanto, o crescimento ósseo
alimentar, a ontogênese dos reflexos e as propriedades alterado no complexo craniofacial, causado pela nutri-
mecânicas do músculo esquelético.45-48 ção pobre, pode ser refletido no espaço reduzido para
Estudos epidemiológicos e experimentais demons- erupção dentária.54,59,60 Os efeitos das deficiências de
traram que a desnutrição precoce leva a filhotes com proteína e caloria no crescimento da mandíbula e dos
menor peso corporal.49,50 A restrição de proteína mater- dentes demonstraram que o tamanho e a forma da man-
na causa mudanças na composição e no volume de leite díbula são afetados.44,54 Ademais, a quantidade de espa-
materno, e pode estar relacionada ao peso corporal dos ço disponível para os dentes é reduzida em indivíduos
seus filhotes.51 A desnutrição proteica materna neona- deficientes em proteína e caloria, aumentando o api-
tal está associada com o menor estoque de nutrientes nhamento.54,59,60 É possível também que o apinhamento
maternos e, subsequentemente, a menor transferência possa estar indiretamente relacionado ao estado nutri-
de nutrientes para os filhotes.51 Isso está relacionado cional, por meio do dano da odontogênese, levando ao
ao decréscimo do crescimento pós-natal.51 A desnutri- atraso da erupção dental e um aumento na incidência
ção proteica ou proteicocalórica leva a menor ganho de cáries, com consequente perda dentária.54,59,60 Tais
de peso do primeiro dia de lactação em diante.52 A de- eventos podem comprometer a forma do arco dentário
ficiência no ganho de peso corporal em filhotes des- e refletir no crescimento maxilomandibular, na forma
nutridos pode resultar de uma redução ou ausência do de estímulo mastigatório insuficiente.54,59,60 Portanto,
Hormônio de Crescimento (GH), uma vez que a priva- isso pode indicar que a desnutrição modifica o padrão
ção de alimento reduz o número de células secretoras de crescimento dos ossos do esqueleto, incluindo os da
de GH.52 face e cavidade oral.54,59,60
O estado nutricional também está associado com Quanto à salivação, estudos relatam diminuição
vários problemas de saúde oral. Estudos experimentais da quantidade de saliva secretada, bem como alteração
sugerem que a desnutrição pós-natal parece resultar de sua composição em desnutridos.61 Ademais, alguns
em atraso na maturação craniofacial, causando atrofia autores mencionaram a ocorrência de hipertrofia da
muscular, mudanças no tamanho da mandíbula e suas glândula parótida como um dos sinais clínicos de des-
propriedades biomecânicas.44,53 Também são observa- nutrição em humanos.61
das mudanças nos dentes, incluindo atraso na erupção, A desnutrição durante o período de lactação causa
no tamanho e na morfologia dentária, e maior susceti- danos em curto e longo prazo nas dimensões verticais
bilidade a cárie após a desnutrição.54 (epiglote-tireoide e tireoide-cricoide), ou seja, um me-
As necessidades funcionais ao longo da vida do canismo relacionado à ingestão alimentar, em parti-
indivíduo são determinantes para o crescimento fa- cular com a deglutição; e, nas dimensões horizontais
cial.55-58 A forma da arcada dentária é influenciada pelas da laringe (anteroposterior e laterolateral), associado
funções orais, pelo crescimento vertical dos processos à função de fonação.62 Os autores não observaram al-
alveolares, em resposta ao estímulo de erupção den- terações nas dimensões verticais.62 Em contrapartida,
tal, e pela pressão muscular exercida nestes tecidos, verificaram menores dimensões horizontais nos ani-
ao passo que a perda dos dentes prejudica esse pro- mais desnutridos.62 Tais achados relacionados com os
cesso.44,55 Ademais, os fatores ambientais também po- movimentos laríngeos durante a deglutição sugeriram

122 Fisiologia da Nutrição na Saúde e na Doença

que, provavelmente, os animais mantiveram suas di- Existem evidências de que a restrição nutricional
mensões verticais como um meio de adaptação mor- precoce também pode comprometer os músculos rela-
fológica, em resposta à maior demanda funcional no cionados às funções de mastigação e deglutição.44,64,65
processo de ingestão alimentar, já que os estudos de- Isso é sugerido em virtude da existência de diversos
monstram que animais desnutridos durante a vida pre- estudos, sobretudo com os músculos relacionados à lo-
coce apresentam um aumento no tempo de sucção do comoção, que demonstram que a desnutrição perinatal
leite, bem como no consumo de leite materno (hiperfa- pode induzir atrofia muscular e modificar irreversivel-
gia) durante a lactação.62 mente a morfologia do músculo.43 Em adição, estudos
Ainda em relação à função de deglutição, a defi- mostram redução da proliferação celular, o que com-
ciência de proteína durante o período crítico da vida promete o número de fibras musculares nos filhotes de
causa um retardo no desenvolvimento de neurônios mães submetidas à desnutrição perinatal, bem como
miontéricos do esôfago, os quais controlam os movi- mudanças nas proporções dos tipos de fibras muscu-
mentos de propulsão do bolo alimentar.63 O esôfago é lares.64,65
de extrema importância no processo de ingestão ali-
Podemos, portanto, observar que há grandes evi-
mentar, uma vez que sua principal função é de trans-
portar o bolo deglutido para o estômago.63 Contudo, dências de que a desnutrição pré e/ou pós-natal pode
para que seja realizada adequadamente, complexas levar a danos nas estruturas que atuam nos processos de
interações devem ocorrer entre os músculos da orofa- mastigação e deglutição. Com isso, sugere-se que as al-
ringe e do esôfago, e múltiplos reflexos neurológicos.63 terações morfológicas relatadas levam, possivelmente,
Portanto, danos no controle neural do esôfago pré e/ou ao comprometimento funcional, podendo dessa forma
pós-natal contribuem para mudanças na função motora acarretar mudanças no padrão de ingestão alimentar,
esofagiana.63 Com isso, sugere-se que tais alterações com déficit no consumo de nutrientes ou, até mesmo,
estruturais possam afetar o mecanismo de transporte do aumento da probabilidade de desenvolver doenças di-
alimento, o que pode interferir no processo de absorção gestivas e reduzir a absorção intestinal. Tais mudanças
dos nutrientes.63 podem levar à seleção inadequada dos alimentos.

Referências bibliográficas
  1. Anderson B, Rafferty AP, Lyon-Callo S, et al. Fast-food consumption and obesity among Michigan adults. Prev Chronic
Dis 2011;8(4):A71.
  2. Foster KD, Grigor JMV, Cheong JN, et al. The role of oral processing in dynamic sensory perception. Journal of Food Sci-
ence 2011;76:2.
  3. Fujise T, Yoshimatsu H, Kurokawa M, et al. Food consistency modulates eating volume and speed through brain histamine
in rat. Brain Res Bull 1993;32:555-559.
  4. Wijk RA, Janssen AM, Prinz JF. Oral movements and the perception of semi-solid foods. Physiology & Behavior
2011;104:423-428.
  5. Thexton AJ. Mastigation and swallowing: an overview. British Dental Journal 1992;173,197-206.
  6. Pedersen AM, Bardow A, Beier et al. Saliva and gastrointestinal functions of taste, mastication, swallowing and digestion.
Oral Diseases 2002;8:117-129.
  7. Douglas CR. Tratado de Fisiologia Aplicada à Nutrição. 2a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.
  8. Goldberg LJ, Chandler SH Central mechanisms of rhythmical trigemin al activity. In: Taylor A, ed. Neurophysiology of the
Jaws and Teeth. MacMillan Press: Basingstoke, pp. 268-293; 1990.
  9. Logemann JA. Disorders of deglutition. In: Logemann JA, ed. Evaluation and treatment of swallowing disorders. San Di-
ego: College-Hill Press. pp.37-86;1983.
10. Van Der Bilt A. Assessment of mastication with implications for oral rehabilitation: a review. Journal of Oral Rehabilitation
2011;38:754-780.
11. Hiiemae KM. Mechanisms of food reduction, transport and deglutition: how the texture of food affects feeding behavior. J
Texture Stud 2004;35:171-200.
12. Logemann JA. Swallowing physiology and pathophysiology. Otolaryngologic Clin N Am 1988; 21:613-623.
13. Matsuo K, Palmer J. Coordination of mastication, swallowing and breathing. Jpn Dent Sci Rev 2009;45(1):31-40.

Capítulo 6    Mastigação e Deglutição 123

14. Prinz JF, Lucas PW. An optimization model for mastication and swallowing in mammals. Proc R Soc Lond B 1997;264:1715-
1721.
15. Leopold NA, Kagel MC. Swallowing, ingestion and dysphagia: A reappraisal. Archives of Phyasical Medicine and Reha-
bilitation 1983;64:371-373.
16. Ertekin C, Kiylioglu N, Tarlaci S, et al. Voluntary and reflex influences on the initiation of swallowing reflex in man. Dys-
phagia 2001;16:40-47.
17. Richardson CT, Feldman M. Salivary response to food in humans and its effect on gastric acid secretion. Am J Physiol
1986;250:G85-G91.
18. Teff KL, Devine J, Engelman K. Sweet taste: effect on cephalic phase insulin release in men. Physiol Behav 1995;57:1089-
1095.
19. Arosio M, Ronchi CL, Beck-Peccoz P, et al. Effects of modified sham feeding on ghrelin levels in healthy human subjects.
J Clin Endocrinol Metab 2004;89:5101-5104.
20. Power ML, Schulkin J. Anticipatory physiological regulation in feeding biology: Cephalic phase responses. Appetite
2008;50(2-3):194-206.
21. Sakata T, Yoshimatsu H, Masaki T, Tsuda K. Anti-Obesity Actions of Mastication Driven by Histamine Neurons in Rats.
Exp Biol Med 2003;228:1106-1110.
22. Zafra MA, Molina F, Puerto A. The neural/cephalic phase reflexes in the physiology of nutrition. Neurosci Biobehav Rev
2006;30:1032-1044.
23. Oka K, Sakuarae A, Fujise T, et al. Food texture differences affect energy metabolism in Rats. Dent Res 2003;82(6):491-
494.
24. Mioche L, Bourdiol P, Monier S. Chewing behaviour and bolus formation during mastication of meat with different tex-
tures. Archives of Oral Biology 2003;48:193-200.
25. N’Gom PI, Woda A. Influence of impaired mastication on nutrition. J Prosthet Dent 2002;87:667-673.
26. Delaney AL, Arvedson JC. Development of swallowin and feeding prenatal through first year of life. Developmental disa-
bilities Research Reviews 2008;14:105-117.
27. Felício CM. Fonoaudiologia aplicada a casos odontológicos. São Paulo: Pancast, 243p; 1999.
28. Bosma JF. Development of feeding. Clin Nutr1986;5(5):210-218.
29. Arvedson, JC Lefton-Greif MA. Anatomy, physiology, and development of feeding, Semin Speech Lang 1996;17(4):261-
268.
30. Wilson EM, Green JR. The development of jaw motion for mastication. Early Human Development 2009; 85(5):303-311.
31. Mioche L, Bourdiol P, Peyron MA Influence of age on mastication: effects on eating behaviour. Nutrition Research Re-
views 2004;17:43-54.
32. Menaker L, Navia JM. Effect of undernutrition during the perinatal period on caries development in the rat: IV. Effects
of differential tooth eruption and exposure to a cariogenic diet on subsequent dental caries incidencedent. J Dent Res
1973;52(4):692-697.
33. Carlos JP, Wolfe MD. Methodological and nutritional issues in assessing the oral health of aged subjects. American Journal
of Clinical Nutrition.1989; 50:1210-1218; 1231-1235.
34. Nagao M. The effects of aging on mastication. Nutrition Reviews 1992;50,434-437.
35. Yven C, Bonnet L, Cormier D, et al. Impaired mastication modifies the dynamics of bolus formation. Eur J Oral Sci
2006;114:184-190.
36. Budtz-Jørgensen E, Chung JP, Rapin CH. Nutrition and oral health. Best Pract Res Clin Gastroenterol 2001;15(6):885-896.
37. Westneat MW, Hall WG. Ontogeny of feeding motor patterns in infant rats: an electromyographic analysis of suckling and
chewing. Behav Neurosci 1992;106:539-554.
38. Brocard F, Dorly V, Arsenault I, et al. Emergence of intrinsic bursting in trigeminal sensory neurons parallels the acquisition
of mastication in weanling rats. J Neurophysiol 2006; 96: 2410-2424.
39. Morgane PJ, Miller M, Kemper T, et al. The effects of protein malnutrition on the developing central nervous system in the
rat. Neurosci Biobehav Rev 1978;2:137-230.
40. Lucas A. Programming by early nutrition in man. Ciba Foundation Symposium 1991;156:38-50, discussion 50-35.
41. Hales CN, Barker DJ, Type 2 (non-insulin-dependent) diabetes mellitus: the thrifty phenotype hypothesis. Diabetologia
1992;35(7):595-601.
42. Ozanne SE, Martensz ND, Petry CJ, et al. Maternal low protein diet in rats programmes fatty acid desaturase activities in
the offspring. Diabetologia 1998;41:1337-1342.

124 Fisiologia da Nutrição na Saúde e na Doença

43. Toscano AE, Manhães-de-Castro R, Canon F. Effect of a low-protein diet during pregnancy on skeletal muscle mechanical
properties of offspring rats. Nutrition 2008;24:270-278.
44. Alippi RM, Meta MD, Olivera MI, Bozzini C, Shneider P, Meta I, Bozzini C,Effect of protein-energy malnutrition in early
life on the dimensions and bone quality of the adult rat mandible. Arch Oral Biol 2002;47:47-53.
45. Barreto-Medeiros JM, Feitoza EG, Magalhaes K, Cabral-Filho JE, Manhaes-De-Castro FM, De-Castro CM, Manhaes-De-
Castro R. Malnutrition during brain growth spurt alters the effect of fluoxetine on aggressive behavior in adult rats. Nutr
Neurosci 2004;7:49-52.
46. Orozco-Sólis R, Lopes de Souza S, Barbosa-Matos RJ, et al. Perinatal undernutrition-induced obesity is independent of the
developmental programming of feeding. Physiology & Behavior 2009; 96:481-492.
47. Freitas-Silva SR, Castro RM, Perot C. Is reflex maturation in rats affected by neonatal malnutrition? Nutr Neurosc
2008;11:207-212.
48. Toscano AE, Ferraz KM, Castro RM, Canon F. Passive stiffness of rat skeletal muscle undernourished during fetal develo-
pment. Clinics (São Paulo) 2010;65(12):1363-1369.
49. Gluckman PD, Seng CY, Fukuoka H, Beedle AS, Hanson MA. Low birthweight and subsequent obesity in Japan. Lancet.
2007;369:1081-1082.
50. Ozanne SE, Jensen CB, Tingey KJ, Storgaard H, Madsbad S, Vaag AA. Low birthweight is associated with specific changes
in muscle insulin-signalling protein expression. Diabetologia 2005; 48(3):547-552.
51. Zhan XA, Wang M, Ren H, Zhao RQ, Li JX, Tan ZL Effect of early feed restriction on metabolic programming and com-
pensatory growth in broiler chickens. Poult Sci 2007;86(4):654-660.
52. Kilic M, Taskin E, Ustundag B, Aygun AD. The evaluation of serum leptin level and other hormonal parameters in children
with severe malnutrition. Clin Biochem 2004;37(5):382-387.
53. Bozzini C, Barcelo AC, Alippi RM, Leal TL, Bozzini CE, The concentration ofdietary casein required for normal mandi-
bular growth in the rat. J Dent Res 1989;68:840-842.
54. Menaker L, Navia JM. Effect of undernutrition during the perinatal period on caries development in the rat: IV. Effects
of differential tooth eruption and exposure to a cariogenic diet on subsequent dental caries incidencedent. J Dent Res
1973;52(4):692-697.
55. Miller JPE, German RZ. Protein malnutrition affects the growth trajectories of the craniofacial skeleton in rats. Journal of
Nutrition 1999;129:2061-2069.
56. Lobe SL, Bernstein MC, German RZ. Life-long protein malnutrition in the rat (Rattus norvegicus) results in altered patterns
of craniofacial growth and smaller individuals. J Anat 2006;208(6):795-812.
57. Wells JC. The thrifty phenotype as an adaptive maternal effect. Biol Rev Camb Philos Soc 2007;82(1):143-72.
58. Ramírez Rozzi FV, González-José R, Pucciarelli HM. Cranial growth in normal and low-protein-fed Saimiri. An environ-
mental heterochrony. J Hum Evol 2005;49(4):515-535.
59. Psoter W, Gebrian B, Prophete S, Reid B, Katz R. Effect of early childhood malnutrition on tooth eruption in Haitian ado-
lescents. Community Dent Oral Epidemiol. 2008;36(2):179-189.
60. Thomaz EB, Cangussu MC, da Silva AA, Assis AM. Is malnutrition associated with crowding in permanent dentition?Int
J Environ Res Public Health. 2010;7(9):3531-3544.
61. Johnson DA, Lopez H, Navia JM. Effects of Protein Deficiency and Diet Consistency on the Parotid Gland and Parotid
Saliva of Rats. J Dent Res 1995;74(8):1444-1452.
62. Pires-de-Mélo IH, Wanderley dos Reis F, Luz LS, et al. Short- and long-term effects of a neonatal low-protein diet in rats
on the morphology of the larynx. Nutrition 2009;25(7-8):855-860.
63. Greggio FM, Fontes RB, Maifrino LB, Castelucci P, de Souza RR, Liberti EA. Effects of perinatal protein deprivation and
recovery on esophageal myenteric plexus. World J Gastroenterol 2010;16(5):563-570.
64. Bedi KS, Birzgalis AR, Mahon M, Smart JL, Wareham AC. Early life undernutrition in rats. 1. Quantitative histology of
skeletal muscles from underfed young and refed adult animals.Br J Nutr 1982;47(3):417-431.
65. Leandro CG, Silva Ribeiro W, Santos JA, Bento-Santos A, et al. Moderate physical training attenuates muscle-specific ef-
fects on fibre type composition in adult rats submitted to a perinatal maternal low-protein diet. Eur J Nutr 2012;51(7):807-
815.

Capítulo 6    Mastigação e Deglutição 125