PHYSIOLOGY OF EXCITABLE TISSUES

Excitabilitate = proprietatea oricarei celule vii de a intra in activitate sub actiunea unui stimul.

In sistemul nervos sunt prezente cellule nervoase si cellule gliale.

CELULELE GLIALE

Obiectivele invatarii
Identificati tipurile de celule gliale si precizati rolurile lor
Celulele gliale reprezinta 75-80% din totalitatea celulelor din sistemul nervos; nu produc si nu conduc
impulsuri electrice, dar au roluri importante in economia sistemului nervos.
Tipuri de cellule gliale:
1. Astrocitele constituie astroglia, cu urmatoarele roluri:
- participa la formarea barierei hematoencefalice, extrem de restrictiva
- produc substante cu rol trofic pentru neuroni
- mentin compozitia ionica a regiunilor invecinate neuronului (capteaza K+)
- astrocitele radiare permit migrarea neuronilor in cursul neurogenezei
2. Oligocitele constituie oligodendroglia formeaza teaca de mielina in SNC. In SNP mielina este
secretata de celulele Schwann.
3. Microcitele formeaza microglia rol fagocitar
4. Celule ependimare
- formeaza LCR
- sursa de celule stem neurale

NEURONUL

Obiectivele invatarii

Definiti si identificati regiunile neuronului: receptoare, conducatoare, efectoare

Diferentiati transportul anterograd si retrograd

Neuronii = 20-25% din celulele sistemului nervos
A. Particularitati anatomofunctionale

Neuronul = celula specializata in transmiterea rapida a informatiei, prin conducerea impulsurilor electrice
si prin sinteza si eliberarea de neurotransmitatori
Structura de baza a neuronului = corp cellular (soma) + prelungiri, dendrite si axon
Tecile axonului: teaca mielina (strangulatii Ranvier), Schwann, Henle.

Dpdv functional, neuronul prezinta 3 zone principale:

1. Regiunea receptoare = dendrite, corpul celular
-

specializata pentru receptionarea si procesarea informatiei

prevazuta cu receptori pentru neurotransmitatori

de obicei aici nu se formeaza potentiale de actiune

2. Regiunea conducatoare = - prelungirea axonica, de la hilul axonilor pana la arborizatia terminala

face legatura dintre regiunea receptoare si cea efectoare a neuronului
-

aici ia nastere potentialul de actiune (PA)

3. Regiunea efectoare = butonii terminali ai axonului

potentialul de actiune este codificat in semnal chimic si transmis regiunii receptoare a
neuronului urmator
Citosheletul neuronal este compus din microfilamente, neurofilamente, microtubule. Microtubulii si
neurofilamentele formeaza un tot unitar, neurofibrilele, cu rol structural si de transport.
Transportul axoplasmatic = migrarea unor componente intre soma si prelungirea axonala
a). anterograd vehiculeaza mediatori chimici, mitocondrii (transport rapid) si componente metabolice si
structurale (glucoza, ATP, Ca++)(transport lent)
Transportul rapid are loc de-a lungul microtubulilor, cconsum de energie (ATP). Transportul lent are loc
de-a lungul microfilamentelor
b). retrograd: de-a lungul microtubulilor, cu rol in transportul factorilor de crestere inspre corpul celular.
Virusurile neurotrope ajung la nivelul corpilor celulari prin acest tip de transport.

B. PROPRIETATILE FUNCTIONALE ALE NEURONULUI

Neuronul = unitatea functionala a sistemului nervos, deoarece este specializat in receptionarea stimulilor
din mediu, conducerea impulsurilor spre organele nervoase centrale, transmiterea comenzilor spre
organelle efectoare.
Functiile neuronului pot fi indeplinite datorita proprietatilor sale functionale: excitabilitate, conductibilitate,
activitate sinaptica, degenerescenta si regenerarea.
I. EXCITABILITEA
Obiectivele invatarii

Definiti excitabilitea. Definiti stimulul. Enuntati legile excitabilitatii.

Definiti potentialele de membrana. Numiti factorii care produc potentialul membranar de

repaus (PR). Explicati cum este produs PR.

Descrieti bazele ionice ale potentialului de actiune (PA). Explicati pas cu pas cum se
produce potentialul de actiune. Numiti fazele PA. Definiti si explicate perioadele refractare.

Numiti efectelehiperpotasemiei, hipocalcemiei, hipoxiei asupra PA.

Enuntati si explicate legea tot sau nimic a PA. Explicati modul in care SN codifica
intensitatea stimularii.

Numiti parametrul utilizat pentru masurarea excitabilitatii.

Excitabilitatea = proprietatea neuronului de a raspunde la stimuli si de a-i converti in semnale electrice.

Stimul = modificare brusca de energie in preajma membrane celulare.
Stimuli = fizici/chimici; adecvati/inedecvati
Legile excitabilitatii:
1. Stimulul, pentru a produce starea de excitatie, trebuie sa indeplineasca urmatoarele conditii:
a. Intensitate minima = valoare prag (stimuli liminali, subliminali, supraliminali)
b. Durata minima de stimulare
c. Bruschete
d. Densitate minima pe unitatea de suprafata
2. Un stimul supraliminal modifica excitabilitatea neuronala
Potentiale electrice de membrana. Potentialul de repaus. Potentialul de actiune.
a. Potentialul de repaus
Membrana neuronului este polarizata electric, avand sarcini pozitive la exterior si negative la interior.
Diferenta de sarcini electrice intre o fata si alta a membranei celulare poarta numele de potential de
repaus.
PR se datoreaza unui usor exces de sarcini pozitive pe fata externa a membrane celulare.

Vr = (-60) - (-70) mV.

Factorii care determina PR:
1. Na+-K+ ATP-aza
Contratransporta 3Na+/2K+ (vezi cursul Transporturi transmembranare), astfel incat consecintele
functionarii acestei pompe sunt:
- diferentele intre concentratiile intra- si extracelulare a Na+ si K+
- creearea unui gradient electric (pompa este electrogena)
2. Difuziunea ionilor prin membrana celulara
Difuziunea transmembranara a unui ion depinde de gradientul electrochimic si de permeabilitatea
membranei pentru acel ion. Ionii care au o concentratie suficient de mare sau pentru care membrana
este suficient de permeabila ca sa contribuie la crearea PR sunt Na+, K+ si Cl-. Cu alte cuvinte,
valoarea potentialului de membrana depinde de distributia Na+, K+ si Cl-.
Na+ patrunde in celula, prin canale de scurgere, in gradient atat electric, cat si chimic, insa
datorita permeabilitatii scazute a membranei pentru acest ion, intreaga cantitate care difuzeaza in celula
in repaus este pompata in exterior de catre pompa de sodiu-potasiu.

K+ difuzeaza spre exterior, prin canale de scurgere, in gradient de concentratie, insa cand interiorul
celulei devine suficient de negativ pentru a impiedica difuziunea in continuare a K, se ajunge la
potentialul de echilibru pt K+.
Cl- intra in celula in gradient de concentratie, pana in momentul atingerii unui gradient electric egal de
sens opus.
3. Echilibrul Donnan, datoral macrianionilor proteici
b). Potentialul de actiune PA
Defineste modificarea PR care apare dupa stimularea supraliminala a celulei si consta in inversarea
polaritatii membrane, urmata de revenirea la PR.
Fazele PA:

Latenta

Depolarizare

Repolarizare

Postpotential pozitiv/posthiperpolarizarea

PA se datoreaza modificarii permeabilitatii membrane celulare pentru Na+ si K+, prin deschiderea si
inchiderea succesiva a canalelor voltaj-dependente de Na+ si K+. Depolarizarea se datoreaza influxului
de Na prin canalele de Na+ voltaj dependente deschise, iar repolarizarea efluxului de K+ prin canalele
voltaj dependente de K+ deschise. Lentoarea modificarii conformatiei canalului voltaj-dependentde K+
explica si posthiperpolarizarea.

Forma potentialului de actiune reflecta functiile celulei. In celule nervoase, care transmit rapid informatia,
PA sunt scurtepotentialul de varf avand o durata de 0,5-1 msec.
Legea tot sau nimic
Un stimul subliminal produce un raspuns local si nu un PA. Stimulii liminali sau supraliminali, indiferent
de intensitatea peste valoarea prag, produc PA cu aceeasi amplitudine si aceeasi durata. Astfel,
generarea pAv se supune legii tot sau nimic.
Sistemul nervos codifica intensitatea stimularii prin frecventa cu care sunt transmise PA. Cu cat un
stimul peste prag este mai puternic, cu atat mai mare este frecventa cu care potentialele de actiune sunt
transmise.
c. Variatiile excitabilitatii
Excitabilitatea neuronului variaza astfel:
1. In timpul PA se remarca:
Perioada refractara absoluta neuronal nu poate fi stimulat oricat de mare este intensitatea

stimularii. PRA se datoreaza cineticii canalului voltaj dependent de Na

Perioada refractara relativa doar stimuli foarte puternici reusesc sa produca un nou PA,

dar acesta are amplitudine mai mica.

2. Substante care modifica excitabilitatea:

- excitabilitatea scade in conditiile cresterii concentratiei extracelulare de Ca++ sau a scaderii celei de
K+; scaderea Ca++ sau cresterea K+ extracelular cresc excitabilitatea
- Tetrodotoxin (TTX) inhiba canalul de Na+ voltaj-dependent, iar tetraethyl ammonium (TEA)
inhiba canalele voltaj dependente de K+ si au fost utilizate pentru studiul rolului canalelor ionice voltaj
dependente in potentialele de membrana
- anestezicele locale (cocaine, procaine, lidocaine) blocheaza canalele de Na+ voltaj dependente si
previn producerea PA
- veninul de scorpion intarzie inactivarea canalelor de Na+ si genereaza trenuri de impulsuri,
dureroase sau chiar letale.
3. In functie de frecventa stimularii

- celulele nervoase genereaza si conduc impulsuri cu o

anumita frecventa maxima= labilitate functionala. Excitarea cu o frecventa mai ridicata dec at labilitatea
functionala produce starea de parabioza.
d). Masurarea excitabilitatii
Se face prin masurarea cronaxiei, uitilizand curentul electric.
Reobaza = intensitatea minimala a curentului electric care produce excitatia intr-un timp nedefinit.
Timp util principal= durata minima a unui stimul de 1 reobaza pentru a produce excitatia
Cronaxia = timpul in care un current de 2 reobaze produce excitatia
Valoarea cronaxiei variaza invers proportional cu excitabilitatea.
II. CONDUCTIBILITATEA
Obiectivele invatarii

Descrieti modul in care PA este condus de-a lungul fibrelor nervoase mielinice si amielinice

Precizati rolul tecii de mielina in conducerea saltatorie si avantajele acestui tip de conducere

Enuntati si explicati legile excitabilitatii

Identificati diferentele in velocitatea conducerii in functie de gradul de mielinizare si de diametrul fibrei

nervoase

Conductibilitatea este proprietatea functionala a neuronului de a conduce impulsuri.

PA sunt conduse diferit prin fibrele amielinice si prin cele mielinice:
a). In fibre amielinice PA sunt conduse din aproape in aproape, prin curenti Hermann (conducere
continua)
Conducerea este lenta, cu o viteza proportionala cu diametrul fibrei, de 0.5-1 m/sec.
b). In fibrele mielinice PA se produc doar la nivelul strangulatiilor Ranvier, generand astfel
conducerea saltatorie. Aceasta este mai rapida si consuma mai putina energie decat cea continua.
Distanta dintre 2 noduri este de aprox. 1 mm si este constanta pentru aceeasi fibra. Fibrele cu diametru
mai mare conduc mai rapid impulsul nervos.

Velocitatea conducerii in fibrele nervoase de mamifer

Tip de fibra

Diametru

Velocitatea

nervoasa

conducerii m/s

15

70-120

Functie

Neuron motor
somatic

30-70

Fibre aferente
(simt tactil)

15-30

Fb eferente la
fusurile
neuromusculare

1-5

12-30

Fb aferente
senzitive
(temperature,
durere, tactile)

1-3

3-15

Fb nervoase
autonome
preganglionare

<1

0.5-2

Fb aferente
nociceptive, fb
autonome
postganglionare

c). Legile conductibilitatii

Legea integritatii neuronului
Legea conducerii isolate
Legea conducerii indiferente
Legea conducerii nedecrementiale
Hipoxia sau anestezicele anuleaza conducerea nervoasa.

III. DEGENERAREA SI REGENERAREA

1. Degenerea
este produsa de: zdrobire, sectionare, anoxie, injectare de substante toxice si altele
este de 2 tipuri:
o anterograda/ walleriana = degenerarea segmentului distal, incepe la aprox. 24 ore de la
leziune si este caracterizata de modificari de-a lungul intregii portiuni distale
o retrograda = modificari ale segmentului proximal, de obicei pana la prima sau a doua
strangulatie Ranvier, uneori si in corpul neuronal (dezintegrarea corpusculioor Nissl =
cromatoliza)

In general degenerescenta se opreste la nivelul sinapselor,dar, in anumite situatii, ea se exercita si

transneural.
2. Regenerarea
Atunci cand se produce, incepe la aprox. 20 zile de la leziune si presupune refacerea treptata a
corpusculilor Nissl si a aparatului Golgi si refacerea contactelor sinaptice.
Capatul proximal al axonului lezat emite muguri, dintre care doar unul ocupa teaca Schwann ramasa
goala si restabileste contactele sinaptice. Rata regenerarii este de 0,25-4 mm/zi.