Масове вимирання (також відоме як біотична криза ) — це повсюдне та швидке зменшення біорізноманіття на Землі. Така подія визначається різкою зміною різноманітності та чисельності багатоклітинних організмів . Це відбувається, коли швидкість вимирання збільшується відносно фонової швидкості вимирання [1] і швидкості видоутворення . Оцінки кількості великих масових вимирань за останні 540 мільйонів років коливаються від п’яти до понад двадцяти. Такі розбіжності виникають через різні погляди щодо того, що вважати «великим» вимиранням, і даних, обраних для вимірювання минулого біорізноманіття.
У знаковій статті, опублікованій у 1982 році, Джек Сепкоські та Девід М. Рауп визначили п’ять конкретних геологічних інтервалів із надмірною втратою різноманітності. [2] Спочатку вони були ідентифіковані як відхилення від загальної тенденції зниження темпів вимирання протягом фанерозою [3], але, після застосування складніших та більше точніших статистичних тестів щодо накопичених даних, було визначено, що життя багатоклітинних тварин зазнало щонайменше п’яти великих і багатьох менших масових вимирань. [4] "Велика п'ятірка" не може бути так чітко означена, вона швидше являє найбільші (або деякі з найбільших) із відносно гладкого континууму подій вимирання. [3] Існує припущення про більш раннє (перше) вимирання в кінці Едіакарану . [5]
Ордовицько-силурійське вимирання (кінець ордовика або O–S): 445–444 млн років тому, безпосередньо перед і на переході від ордовика до силуру . Дві хвилі вимирання, які знищили 27% усіх родин, 57% усіх родів і 85% усіх видів . [6] Разом багато вчених вважають їх другим за величиною з п’яти найбільших вимирань в історії Землі з точки зору відсотка родів, які вимерли. У травні 2020 року було висловлено припущення, що причинами масового вимирання було глобальне потепління, пов’язане з вулканізмом та аноксією, а не, як вважалося раніше, похолоданням та зледенінням . [7][8] Однак це суперечить численним попереднім дослідженням, які вказали на глобальне похолодання як на основний фактор. [9] Зовсім недавно було зроблено припущення, що осадження вулканічного попелу є тригером для зменшення атмосферного вуглекислого газу, що призводить до зледеніння та аноксії, що спостерігаються в геологічних літописах. [10]
Девонське вимирання : 372–359 млн років тому, займає більшу частину пізнього девону до переходу від девону до карбону . Пізній девон був періодом значної втрати біорізноманітності, зосередженого в двох подіях вимирання. Наймасштабнішим вимиранням було подія Келлвассера ( франсько - фаменський період, або FF, 372 млн років), вимирання наприкінці франського періоду, приблизно в середині пізнього девону. Це вимирання призвело до знищення коралових рифів і численних тропічних бентосних (мешканців морського дна) тварин, таких як безщелепні риби, брахіоподи та трилобіти . Іншим великим вимиранням була Хангенбергська подія (девон-карбон, або DC, 359 млн. років), яка закінчила девонський період в цілому. Це вимирання знищило плакодерм (пластинношкірних риб) і майже призвело до вимирання новорозвинених амоноїдів . Ці дві близько розташовані події вимирання спільно знищили близько 19% усіх родин, 50% усіх родів[6] і принаймні 70% усіх видів. [11] Сепкоскі та Рауп (1982) спочатку не вважали пізньдевонський інтервал вимирання ( живетський, франський і фаменський етапи) статистично значущим. [2] Незважаючи на це, пізніші дослідження підтвердили сильний екологічний вплив подій Кельвассера та Хангенберга. [12]
Трилобіти були дуже успішними морськими тваринами, поки пермсько-тріасове вимирання не знищило їх усіх.Пермсько-тріасове вимирання (кінець пермського періоду): 252 млн років тому, на переході від пермі до тріасу . [13] Найбільше вимирання на Землі загинуло 53% морських родин, 84% морських родів, близько 81% усіх морських видів [14] і приблизно 70% наземних видів хребетних. [15] Це також найбільше відоме вимирання комах . [16] Дуже успішні морські членистоногі, трилобіти, відомі ще з раннього кембрію, вимерли. Докази щодо рослин менш однозначні, але нові таксони стали домінуючими після вимирання. [17] «Велике вмирання» мало величезне еволюційне значення: на суші воно поклало край домінуванню ранніх синапсид . Відновлення різноманітності хребетних зайняло 30 мільйонів років, [18] але вільні екологічні ніші створили можливість для архозаврів зайняти панівні позиції в багатьох з них. У морях відсоток нерухомих тварин (нездатних пересуватися) знизився з 67% до 50%. Весь пізній пермський період був важким, принаймні для морського життя, навіть до вимирання на межі P–T. Більш пізні дослідження показали, що Кептенське масове вимирання, яке передувало «Великому вмиранню», ймовірно, є окремою подією від вимирання P–T; якщо так, то воно буде більшим, ніж деякі події вимирання з «Великої п’ятірки», і, можливо, заслуговуватиме окремого місця в цьому списку.
Тріасово-юрське вимирання (кінець тріасу): 201.3 млн років тому, на переході від тріасу до юри . Близько 23% усіх родин, 48% усіх родів (20% морських родин і 55% морських родів) і від 70% до 75% усіх видів вимерли. [6] Більшість не-динозаврових архозаврів, більшість терапсид і більшість великих амфібій були знищені, залишивши динозаврам незначну конкуренцію на суші. Не-динозаврові архозаври, натомість, продовжували домінувати у водному середовищі, тоді як не-архозаврові діапсиди, продовжили домінувати у морському середовищі. Темноспондилова лінія великих земноводних також збереглася до крейдяного періоду в Австралії (наприклад, Koolasuchus ).
Незважаючи на популяризацію цих п'яти подій, немає чіткої межі, яка б відокремлювала їх від інших подій вимирання; використання різних методів розрахунку наслідків вимирання може призвести до того, що інші події потраплять до першої п’ятірки. [21]
Дослідження, завершені після фундаментальної статті 1982 року (Сепкоскі та Рауп), дійшли висновку, що триває шосте масове вимирання через діяльність людини:
Вимирання можна відстежувати кількома методами, включаючи геологічні зміни, вплив на навколишнє середовище, швидкість вимирання проти походження ( видоутворення ) і, як правило, втрату різноманітності серед таксономічних одиниць. Більшість ранніх статей використовували родини як одиницю таксономії на основі збірників сімейств морських тварин Сепкоські (1982, 1992). Пізніші роботи Сепкоські та інших авторів перейшли до родів, які є більш точними, ніж сімейства, і менш схильні до таксономічних упереджень або неповного відбору щодо видів. [34] Це кілька важливих робіт, в яких оцінюються втрати або екологічний вплив п’ятнадцяти широко обговорюваних подій вимирання. "Велика п'ятірка" масових вимираннь виділена жирним шрифтом.
Пропорції вимирання (втрата різноманітності) морських родів або екологічний вплив в оцінках масштабності масового вимирання
a Graphed but not discussed by Sepkoski (1996), considered continuous with the Late Devonian mass extinctionb At the time considered continuous with the end-Permian mass extinctionc Includes late Norian time slicesd Diversity loss of both pulses calculated togethere Pulses extend over adjacent time slices, calculated separatelyf Considered ecologically significant, but not analyzed directlyg Excluded due to a lack of consensus on Late Triassic chronology
Луїс (ліворуч) і Вальтер Альварес (праворуч) біля границі K-Pg у Губбіо, Італія, 1981 рік. Ця команда виявила геологічні докази падіння астероїда, що спричинило вимирання K-Pg, що підштовхнуло хвилю суспільного та наукового інтересу до масових вимираннь та їх причин
Протягом більшої частини 20-го століття вивчення масових вимираннь ускладнювалося недостатністю даних. Масові вимирання, хоч і визнавалися наукою, вважалися таємничими винятками з переважаючого поступового погляду на палеонтологію, де повільні еволюційні тенденції визначають зміни фауни. Перший прорив був опублікований у 1980 році командою під керівництвом Луїса Альвареса, який виявив металеві сліди, що свідчать про падіння астероїда наприкінці крейдяного періоду. Гіпотеза Альвареса про вимирання в кінці крейдового періоду, та її пояснення щодо катастрофічних подій привернула увагу громадськості та науковців увагу. [37]
Зміни в різноманітності серед родів і родин, згідно з Sepkoski (1997). «Велика п’ятірка» масових вимирань позначена стрілками, а таксони розділені на фауни кембрійського (Cm), палеозойського (Pz) і сучасного (Md) типу.
Інша знакова подія відбулася в 1982 році, коли стаття, написана Девідом М. Раупом і Джеком Сепкоські, була опублікована в журналі Science . [2] Ця стаття, заснована на збірці вимерлих сімейств морських тварин, розробленому Сепкоські визначила п’ять піків вимирання морських сімейств, які виділяються на фоні зменшення темпів вимирання з часом. Чотири з цих піків були статистично значущими: ашгільський ( кінець ордовика ), пізній пермський, норійський ( кінець тріасу ) і маастрихт (кінець крейди). Пік, що залишився, був широким інтервалом високого вимирання, що розтягнувся на пізніню половину девону, з вершиною на франському етапі. [2]
Протягом 1980-х років Рауп і Сепкоські продовжували вдосконалювати та доповнювати свої дані про вимирання та походження, визначаючи криву біорізноманіття високої роздільної здатності («крива Сепкоські») та визначаючи «еволюційні фауни» з власними моделями диверсифікації та вимирання. [38][39][40][41][42][43] Хоча ці інтерпретації створили хорошу основу для подальших досліджень масових вимирань, Рауп і Сепкоські також запропонували більш суперечливу ідею в 1984 році: 26-мільйонний періодичний шаблон для масових вимирань. [44] Дві групи астрономів пов’язали це з гіпотетичним коричневим карликом у віддалених куточках Сонячної системи, винайшовши « гіпотезу Немезиди », яку рішуче заперечували інші астрономи.
Приблизно в той самий час Сепкоскі почав розробляти збірник родів морських тварин, який дозволив би дослідникам досліджувати вимирання з точнішою таксономічною роздільною здатністю. Він почав публікувати попередні результати цього незавершеного дослідження ще в 1986 році в статті, яка визначила 29 важливих інтервалів вимирання. [42] У 1992 році він також оновив свій сімейний збірник 1982 року, виявивши мінімальні зміни в кривій різноманітності, незважаючи на появу нових даних за десятиліття. [45] У 1996 році Сепкоські опублікував іншу статтю, яка відслідковувала вимирання морських родів (з точки зору чистої втрати різноманітності) за етапами, подібно до його попередньої роботи про вимирання родин. У дослідженні дані було розподілено трьома способами: усі роди (весь розмір невідфільтрованої вибірки), роди з кількома інтервалами (тільки ті, що знаходяться на більш ніж одній стадії) і «добре збережені» роди (за винятком груп із поганими або недостатньо вивченими скам’янілостями). Тенденції щодо різноманітності сімейств морських тварин також були переглянуті на основі його оновлення 1992 року. [35]
Пожвавлення інтересу до масових вимирань спонукало багатьох інших авторів до переоцінки геологічних подій у контексті їх впливу на життя. [46] У статті 1995 року Майкла Бентона відстежувалися темпи вимирання та походження як серед морських, так і континентальних (прісноводних і наземних) родин, визначаючи 22 інтервали вимирання та жодного періодичного шаблону. [47] Оглядові книги О.Х.Воллістера (1996) та А.Хеллама та П.Б.Вігнала (1997) узагальнили нові дослідження вимирання за попередні два десятиліття. [48][49] В одному розділі попереднього джерела перелічено понад 60 геологічних подій, які, ймовірно, можна вважати глобальними вимираннями різного масштабу. [50] Ці тексти та інші широко розповсюджені публікації в 1990-х роках допомогли створити популярний образ масових вимирань як «великої п’ятірки» поряд з багатьма меншими вимираннями в палеонтології.
Наслідки подій масового вимирання були дуже різними. Після значного вимирання зазвичай виживають лише види, що дуже швидко адаптуються, завдяки їхній здатності жити в різноманітних середовищах. [51] Пізніше види диверсифікуються і займають порожні ніші. Як правило, для відновлення біорізноманіття після вимирання потрібні мільйони років. [52] У найсильніших масових вимираннях це може зайняти від 15 до 30 мільйонів років. [51]
Найстрашніша подія фанерозою, пермсько-тріасове вимирання, знищило життя на Землі, вбивши понад 90% видів. Життя, здавалося, швидко відновилося після вимирання PT, але це було здебільшого у формі піонерних організмів, таких як витривалий лістрозавр . Останні дослідження показують, що спеціалізованим тваринам, які б сформували складні екосистеми з високим біорізноманіттям, складними харчовими мережами та різними нішами, знадобилося б набагато більше часу для відновлення. Вважається, що таке тривале відновлення було спричинене послідовними хвилями вимирання, які сповільнювали відновлення, а також тривалим екологічним стресом, який тривав у ранньому тріасі. Останні дослідження показують, що відновлення почалося лише на початку середини тріасу, через чотири-шість мільйонів років після вимирання; [53] і деякі автори вважають, що відновлення не було повним до 30 мільйонів років після вимирання PT, тобто в пізньому тріасі. [54] Після вимирання PT відбулося посилення провінціалізації, коли види займали менші ареали – можливо, видаляючи існуючих представників із ніш і створюючи умови для можливої повторної диверсифікації. [55]
Вплив масового вимирання на рослини дещо важче оцінити кількісно, враховуючи упередженість, притаманну літопису скам’янілостей рослин. Деякі масові вимирання (наприклад, кінець пермського періоду) були настільки ж катастрофічними для рослин, тоді як інші, такі як кінець девону, не вплинули на флору. [56]
[[Категорія:Стихійні лиха]]
[[Категорія:Еволюційна біологія]]
[[Категорія:Масові вимирання]]
[[Категорія:Сторінки з неперевіреними перекладами]]
↑Bond DP, Grasby SE (18 May 2020). Late Ordovician mass extinction caused by volcanism, warming, and anoxia, not cooling and glaciation. Geology. 48 (8): 777—781. Bibcode:2020Geo....48..777B. doi:10.1130/G47377.1.
↑Macleod N, Rawson PF, Forey P, Banner F, Boudagher-Fadel M, Bown P та ін. (April 1997). The Cretaceous-Tertiary biotic transition. Journal of the Geological Society. 154 (2): 265—92. Bibcode:1997JGSoc.154..265M. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265.
↑McGhee GR, Sheehan PM, Bottjer DJ, Droser ML (2011). Ecological ranking of Phanerozoic biodiversity crises: The Serpukhovian (early Carboniferous) crisis had a greater ecological impact than the end-Ordovician. Geology. 40 (2): 147—50. Bibcode:2012Geo....40..147M. doi:10.1130/G32679.1.
↑McCallum ML (27 May 2015). Vertebrate biodiversity losses point to a sixth mass extinction. Biodiversity and Conservation. 24 (10): 2497—2519. doi:10.1007/s10531-015-0940-6.
↑Pimm SL, Jenkins CN, Abell R, Brooks TM, Gittleman JL, Joppa LN та ін. (May 2014). The biodiversity of species and their rates of extinction, distribution, and protection. Science. 344 (6187): 1246752. doi:10.1126/science.1246752. PMID24876501.
↑ абPatterns of Phanerozoic extinction: A perspective from global data bases. Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic(англ.). Berlin & Heidelberg, DE: Springer Berlin Heidelberg. 1996. с. 35—51. doi:10.1007/978-3-642-79634-0_4. ISBN978-3-642-79636-4. {{cite book}}: |access-date= вимагає |url= (довідка)Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Sepkoski_1996» визначена кілька разів з різним вмістом
↑Mass extinctions in the Phanerozoic oceans: A review. Geological Implications of Impacts of Large Asteroids and Comets on the Earth. Geological Society of America Special Papers (англ.). Т. 190. Geological Society of America. 1 січня 1982. с. 283—290. doi:10.1130/SPE190-p283. ISBN0-8137-2190-3. Special Paper 190.
↑ абPhanerozoic overview of mass extinction. Patterns and Processes in the History of Life. Dahlem Workshop Reports (англ.). Berlin & Heidelberg, DE: Springer Berlin Heidelberg. 1986. с. 277—295. doi:10.1007/978-3-642-70831-2_15. ISBN978-3-642-70833-6. {{cite book}}: |access-date= вимагає |url= (довідка)Помилка цитування: Некоректний тег <ref>; назва «Sepkoski_1986» визначена кілька разів з різним вмістом
↑Mass Extinctions and Their Aftermath. Oxford: Oxford University Press. 1997.
↑Global Event Stratigraphy. Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic. Berlin & Heidelberg, DE: Springer Berlin Heidelberg. 1996. с. 319—333. doi:10.1007/978-3-642-79634-0_16. ISBN978-3-642-79636-4.
↑ абQuammen D (October 1998). Planet of Weeds(PDF). Harper's Magazine. Процитовано 15 листопада 2012.
↑
Lehrmann DJ, Ramezani J, Bowring SA, Martin MW, Montgomery P, Enos P та ін. (December 2006). Timing of recovery from the end-Permian extinction: Geochronologic and biostratigraphic constraints from south China. Geology. 34 (12): 1053—1056. Bibcode:2006Geo....34.1053L. doi:10.1130/G22827A.1.
