Paez 2006 Reptiles de Colombia
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Introducción
Colombia posee uno de los patrimonios naturales más diversos de La Tierra, dado que alberga
alrededor del 15% de la totalidad de especies de flora y fauna conocidas (Rueda-A et al. 2004). Por
ejemplo, cuenta con una de las mayores riquezas de especies de reptiles, con un poco más de 520 especies
descritas, especialmente del grupo de los escamados (orden Sqamata). Igualmente, alberga el mayor
número de especies de tortugas de América del Sur (junto con Brasil) y de cocodrilos (junto con Venezuela;
Castaño-Mora 2002).
muy poca aceptación. De hecho, con la excepción de las tortugas, la mayoría de los reptiles no gozan del
carisma de otros vertebrados, siendo incluso rechazados en la cultura popular (Castaño-Mora 2002). De
alguna manera, esta realidad se refleja en el escaso número de investigadores en el país dedicados a su
estudio. Algunas excepciones a este patrón fueron las contribuciones hechas por naturalistas como Federico
Medem y los hermanos del Colegio San José de la Salle (especialmente los hermanos Daniel y Nicéforo
María), quienes junto con investigadores más recientes como Olga Victoria Castaño y Fernando Castro
impulsaron la investigación de este grupo. Actualmente, muy pocos investigadores adelantan estudios en
Colombia con estas especies, por lo cual es precario, por ejemplo, el estado de conocimiento del orden
más numeroso de reptiles (los escamados: lagartos y serpientes).
A pesar del desconocimiento generalizado del grupo (Testudines, Crocodylia y Squamata), algunos
aportes científicos recientes deben resaltarse. Primero, la publicación del Libro Rojo de Reptiles de
Colombia que puede considerarse como la obra de mayor relevancia para el estudio y conservación de
este grupo en el período comprendido entre 1998-2004. En este libro se destaca que de las 36 especies
listadas con problemas de conservación, 28 corresponden al orden Testudines (tortugas) y seis al orden
Crocodylia (cocodrilos y caimanes). Hay un llamado de atención a la falta de conocimiento sobre la
diversidad, biología, ecología, distribución y estado poblacional de la mayoría de especies de serpientes
y lagartos colombianos (Castaño-Mora 2002). Un segundo aporte reciente es el curso/taller sobre tortugas
realizado en Dibulla-Guajira en el año 2001, el cual dio origen al Programa Nacional para la Conservación
de las Tortugas Marinas y Continentales en Colombia. La implementación de este programa debería
tomarse como ejemplo para los demás órdenes de reptiles, con el fin de dirigir los esfuerzos de estudio y
conservación de este grupo de vertebrados. Igualmente, se debe resaltar el trabajo realizado por Ayala y
Castro (sin publicar) sobre saurios de Colombia. Aunque este trabajo no es reciente (1982), representa
una de las mayores contribuciones al conocimiento sistemático y taxonómico de los saurios colombianos,
y aún hoy en día es una de las herramientas más ampliamente usadas para la determinación de las especies 119
de este orden. En el caso de las serpientes, el trabajo que representa uno de los principales aportes para el
conocimiento de su taxonomía, distribución e historia natural es libro “Ofidios de Colombia” publicado
por Pérez-Santos y Moreno en 1988 (ver Cadle 1992).
Este capítulo pretende, por una parte, resumir el estado del conocimiento sobre reptiles en Colombia
generado entre 1998 y 2004. Igualmente, presenta una reseña sobre la riqueza de especies presentes en el
país. Finalmente, incluye una breve revisión sobre la importancia ecológica de esta clase de vertebrados.
Métodos
La diversidad y distribución de escamados fue obtenida a partir de la base de datos de reptiles del
mundo (EMBL Reptil database), la cual cuenta con registros actualizados de las especies del mundo. Esta
revisión fue complementada con otras publicaciones que compilan información sobre las especies de
lagartos y serpientes de Colombia (Ayala y Castro sin publicar, Pérez-Santos y Moreno 1988, Campbell
y Lamar 1991).
La distribución y abundancia de Testudines fue generada con la ayuda del informe realizado por
Castaño-Mora (1992) y para Crocodylia a partir del libro de Medem (1983). Adicionalmente, para ambos
grupos se consultó el Libro Rojo de Reptiles de Colombia (Castaño-Mora 2002).
Para la recopilación de la información del estado de conocimiento actual, tuvimos en cuenta 168
trabajos de investigación que incluyeron publicaciones en revistas nacionales e internacionales, libros,
informes de investigación, trabajos de grado y presentaciones en congresos, simposios y otros eventos de
divulgación científica.
Esta información fue obtenida a partir de la búsqueda en la base de datos generada por el Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, la revisión de los Curriculum Vitae de
los investigadores nacionales en la plataforma CvLac de Colciencias, consultas personales con
investigadores nacionales e internacionales, las corporaciones autónomas regionales, y la revisión de
bases de datos electrónicas (Blackwell-synergy, BioOne, Science-Direct, SCielo, HerpLit, JStor).
Para el análisis de los resultados, sólo consideramos la literatura publicada la cual clasificamos
dentro de las siguientes categorías: número de publicaciones nacionales e internacionales, número de
publicaciones por año, número de publicaciones para las familias más estudiadas, número de publicaciones
por temática de investigación (1. taxonomía, sistemática y biogeografía; 2. conservación biológica y
120 manejo de vida silvestre; 3. ecología e historia natural; 4. morfología y fisiología; 5. genética; y 6.
composición de especies -inventarios), y finalmente número de publicaciones por institución (para los
grupos o instituciones que realizaron más de 10 publicaciones entre 1998-2004). No fue posible recopilar
todos los trabajos desarrollados en el país, debido a la dificultad de acceder a la totalidad de la literatura
gris. A partir de la información generada en este proceso, elaboramos los correspondientes gráficos y
tablas presentados en la siguiente sección.
Resultados y discusión
En la actualidad se tienen registradas 524 especies de reptiles en todo el territorio colombiano. Estas
especies están distribuidas en tres órdenes: Squamata (lagartos y serpientes) con un 94% del total de
reptiles del país, Testudines (tortugas) con un 5% y Crocodylia (caimanes y cocodrilos) con 1%. Los
escamados están representados por aproximadamente 233 especies de lagartos y 258 especies de serpientes,
siendo este último taxón el más diverso de todos los reptiles en el país (49%; Figura 1). Colombia cuenta
con 50 especies de reptiles endémicos, los cuales están distribuidos en todas las zonas biogeográficas,
sobresaliendo la región andina con 25 especies, seguido por la llanura del Caribe con 11 especies (dos de
ellas provenientes de la Isla de San Andrés y una de Providencia), la llanura Pacífica con nueve (tres de
ellas originarias de Malpelo y dos de Gorgona) y la Amazonia y el Orinoco con dos especies
respectivamente.
121
Figura 1. Mapa donde se resume la diversidad de reptiles de Colombia por regiones biogeográficas.
El orden Crocodylia está constituido por dos familias: Alligatoridae, la cual posee tres géneros y
cuatro especies. Melanosuchus niger se encuentra en la categoría en peligro (EN) según la UICN (2001).
Las otras tres especies, Caiman crocodilus, Paleosuchus trigonatus y Paleosuchus palpebrosus se
encuentran bajo la categoría de preocupación menor (LC). Por último, la familia Crocodylidae cuenta
con un género y dos especies (Crocodylus intermedius y Crocodylus acutus), ambas categorizadas como
críticamente amenazadas (CR), debido principalmente a la sobreexplotación y pérdida del hábitat (Castaño-
Mora 2002).
El país cuenta con 34 especies de tortugas, de las cuales 27 son continentales. Se distribuyen en dos
subórdenes, seis familias y 13 géneros. La mayor diversidad se encuentra en la región amazónica y en la
Orinoquia. Tres especies de tortugas son endémicas, Podocnemis lewyana, Batrachemys dalhi y
Kinosternon dunni. De las 27 especies continentales, 11 (40,7%) presentan algún tipo de amenaza (Castaño-
Mora 2002).
siendo la región andina la más diversa con 87 especies seguida por la región pacífica con 78. De estas,
ocho habitan en la región insular del Pacífico colombiano, cinco en la isla de Gorgona donde Anolis
gorgonae y A. medemi son endémicas, y tres en la isla de Malpelo (Anolis agazzisi, Phyllodactylus
transversalis y Diploglossus millepnctatus), todas ellas endémicas. Aristelliger georgeensis, especie
endémica de Colombia y distribuida exclusivamente en la isla de San Andrés, es la única especie que se
encuentra en categoría en peligro (EN) (Castaño-Mora 2002). Ninguna otra de las 232 especies ha sido
considerada en alguna categoría de amenaza debido a que los saurios colombianos no han sido
suficientemente estudiados como para conocer el estado de sus poblaciones y las amenazas a las que se
ven enfrentados (Castaño-Mora 2002).
Las serpientes están conformadas por 76 géneros y nueve familias, siendo Colubridae la familia más
diversa, con 186 especies, 27 de ellas endémicas. Al interior de esta familia, las especies se encuentran
organizadas en 55 géneros, siendo Atractus el género más rico con 42 especies, de las cuales 20 son
endémicas y 16 están en la región andina. El género de serpientes venenosas más diverso en Colombia es
Micrurus, con 24 especies, cuatro de ellas endémicas y de distribuciones muy restringidas (Campbell y
Lamar 1989). En la familia Viperidae se encuentran siete géneros y 17 especies, de las cuales Bothrops
asper y Bothrops atrox son categorizadas como un problema de salud pública (Otero et al. 2001), debido
principalmente a sus amplias distribuciones y patrones de actividad asociados a asentamientos humanos.
La familia Leptotyphlopidae presenta el mayor número de especies endémicas respecto al número total
de sus integrantes (cuatro de 11, respectivamente).
Figura 2. Porcentaje de publicaciones nacionales e internacionales para cada grupo de reptiles colombianos
Tabla 1. Número de trabajos de investigación realizados entre 1998 – 2004 para los diferentes grupos de reptiles colombianos. Además, se presenta el
número de especies colombianas de cada grupo. * Trabajos que no se realizaron para una especie en particular.
Clase Reptilia *2 *4
Subclase Anapsida
Orden Testudines *1 *3
Suborden Cryptodira
Familia Chelydridae 1 0 2
Familia Emydidae 6 6 11
Familia Testudinidae 2 0 2
Familia Kinosternidae 4 0 1
Suborden Pleurodira
Familia Chelidae 8 1 1
Familia Podocnemididae 7 12 5
Subclase Lepidosauria
Orden Squamata *1
Suborden Sauria *2
Familia Iguanidae 2 4 6
Familia Corytophanidae 3 0 0
Familia Hoplocercidae 8 0 0
Familia Tropiduridae 12 0 0
Familia Polychrotidae 76 0 6
Familia Gekkonidae 34 0 4 123
Familia Gymnophthalmidae 72 3 2
Familia Teiidae 17 1 6
Familia Scincidae 2 5 5
Familia Anguidae 2 0 0
Suborden Anphisbaenia
Familia Amphisbaenidae 5 0 0
Suborden Serpentes *2 *3
Familia Anomalepidae 6 0 0
Familia Typhlopidae 2 0 0
Familia Leptotyphlopidae 11 0 0
Familia Anilidae 1 0 0
Familia Boidae 7 2 0
Familia Tropidophiidae 2 0 0
Familia Colubridae 186 8 0
Familia Elapidae 25 2 0
Familia Viperidae 17 30 3
Subclase Archosauria
Orden Crocodylia *2
Familia Crocodylidae 2 13 4
Familia Alligalitoridae 4 2 1
TOTAL 524 96 72
124
Figura 3. Número de publicaciones totales para cada grupo de reptiles entre 1998 – 2004
Figura 4. Porcentaje de publicaciones entre 1998-2004 para las familias de reptiles con un mayor número de publicaciones. En la categoría otras se
agruparon las publicaciones sobre las demás familias de reptiles.
Figura 5. Porcentaje de publicaciones entre 1998-2004 por tema de investigación, para cada grupo de reptiles. 1. Sistemática, taxonomía y biogeografía,
2. Conservación y Manejo, 3. Ecología e historia natural, 4. Morfología y fisiología, 5. Genética, 6. Composición de especies-inventarios
125
Figura 6. Porcentaje de publicaciones entre 1998-2004, por institución, para cada grupo de reptiles. Se consideraron las Instituciones que generaron 10
publicaciones o más, las demás se encuentran unificadas en la categoría otras (Anexo 1)
La región geográfica con el mayor número de investigaciones fue la Amazonia con un 15,7%, seguida
por la región pacífica con un 12,6% de las publicaciones (Figura 7). Las regiones andina y pacífica, a
pesar de ser las más diversas en especies y presentar el mayor número de endemismos (primordialmente
la región andina), tuvieron el menor número de publicaciones especialmente en Crocodylia y Testudines,
donde no se ha realizado ninguna publicación. La región de la Orinoquia se destaca por no poseer
publicaciones en el orden Squamata, pese a poseer una diversidad relativamente alta (Figura 1).
Figura 7. Porcentaje de publicaciones entre 1998-2004, por regiones biogeográficas, para cada grupo de reptiles. En la categoría otras se incluyeron las
publicaciones cuya área de investigación incluyo dos o más regiones biogeográficas
de invertebrados (Scott y Limerick 1983, Toft 1985, Duellman 1989, 1990, Guyer 1990, Rand y Myers
1990, Rodríguez y Cadle 1990, Zimmerman y Rodríguez 1990) y jugar un importante papel en la regulación
de estas comunidades. Las serpientes, a pesar de presentar bajas densidades, juegan un importante papel
en el ecosistema como reguladores de poblaciones de pequeños vertebrados (Greene 1997). Algunos
estudios han sugerido que existen diferencias ecológicas significativas entre distintos lugares en los trópicos
(como diferencias en las tasas de depredación de semillas o herbivoría en plántulas causada por mamíferos
terrestres), las cuales se deben principalmente a diferencias en la composición y abundancia de la fauna
de serpientes presente en estos sitios (Rand y Myers 1990).
126
Las especies de tortugas dulciacuícolas o terrestres neotropicales, al presentar hábitos alimenticios
principalmente herbívoros o frugívoros, pueden desempeñar un papel importante en la dispersión de
semillas (Almeida et al. 1986, Moskovits y Bjorndal 1990, Fachin et al. 1995, Moll y Jansen 1995), ya
que muchas especies de tortugas “acuáticas” entran con frecuencia a los ecosistemas terrestres adyacentes
(Gibbons 1970, Morales-V y Vogt 1997), y pueden alimentarse durante estas salidas. Todos los cocodrilos
son acuáticos y presentan hábitos carnívoros (Magnusson et al. 1987, Pooley 1989). Muchas especies
habitan ríos o lagos adyacentes a bosques, depredando vertebrados terrestres que se acercan a las orillas
(Dugan y Rand 1981, Páez y Bock 1988). Por ejemplo, dos especies del género Paleosuchus que habitan
los riachuelos y quebradas de los bosques de las cuencas del Amazonas y Orinoco (Medem 1958) juegan
un papel ecológico importante al ser depredadores de otros vertebrados terrestres que a su vez son
dispersores o depredadores de semillas (Medem 1958, Magnusson y Lima 1991).
Recomendaciones
A nivel global, muchas especies de todos los grupos taxonómicos enfrentan serios problemas de
conservación a causa de diferentes actividades humanas (Stork 2003). Problemas relacionados con la
pérdida y degradación de hábitat, la fragmentación de las poblaciones, los efectos de la explotación no
sostenible, la introducción de especies exóticas y la contaminación ambiental se encuentran entre las
principales causas de decline de las poblaciones de reptiles en Colombia. El problema al que nos
enfrentamos es a nuestra imposibilidad para cuantificar rápidamente esta biodiversidad y su posible decline,
así como a la dificultad de implementar acciones que aminoren el colapso de las poblaciones. Las
limitaciones actuales, en términos del número de especialistas trabajando en estos grupos, la escasez de
presupuesto para la realización de investigaciones sobre cualquier aspecto biológico de especies que no
se consideran un problema de salud humana, y la imposibilidad de explorar amplias regiones geográficas
a causa de los problemas de orden público, no nos permite establecer de forma objetiva y adecuada las
prioridades de conservación.
Aún en grupos en donde se han desarrollado investigaciones numerosas, como es el caso de las
serpientes venenosas, éstas se han enfocado fundamentalmente en toxinología, sin haberse desarrollado
trabajos sobre aspectos ecológicos o de historia de vida de especies como Bothrops asper o B. atrox, que
permitan realizar acciones de prevención del accidente ofídico (en vez de su tratamiento). De forma
similar, la investigación y las publicaciones en tortugas continentales se concentran en tan solo tres
especies, en parte debido a su importancia económica, lo cual es también el caso de las especies de ambas
familias de Crododylia. Sin embargo, muchas especies menos explotadas en estos últimos dos órdenes no
han sido evaluadas, ni desde su perspectiva biológica ni desde su estado actual de conservación.
Agradecimientos
Queremos agradecer la colaboración prestada para la elaboración de este manuscrito a diferentes
personas e instituciones: a la doctora Martha Patricia Ramírez de la Universidad Industrial de Santander; 127
al doctor Brian Bock de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín; a la Universidad de Antioquia
por el apoyo logístico; a las corporaciones autónomas regionales y al Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt por facilitarnos el acceso a sus bases de datos y a los diferentes
investigadores que respondieron a nuestra solicitud de información.
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c. Estado del conocimiento sobre aves terrestres en
Colombia
Gustavo Adolfo Bravo - Louisiana State University, Museum of Natural Science and Department of Biological Sciences - [email protected]
Luís Germán Naranjo - WWF Colombia - [email protected]
Dentro de su contexto temporal, este comentario estaba justificado por el vertiginoso avance de la
investigación ornitológica en el continente desde mediados del siglo XIX (Figura 1). En los primeros 20
años del siglo XX, el número de referencias bibliográficas ornitológicas alusivas específicamente a