Mamferosda Mata Atlntica

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MAMÍFEROS DA MATA ATLÂNTICA

Chapter · January 2017

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4 authors:

Maurício E. Graipel Jorge José Cherem


Federal University of Santa Catarina Caipora Cooperativa
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E. L. A. Monteiro‐Filho Ana Paula Carmignotto


Universidade Federal do Paraná Universidade Federal de São Carlos
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Grupo de Síntese em Ecologia e Sustentabilidade da Mata Atlântica View project

Estudo comportamental, reprodutivo e alimentar das famílias Ardeidae e Threskiornithidae no complexo estuarino lagunar de Iguape, Cananéia e Ilha Comprida,
litoral sul do Estado de São Paulo View project

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Mamíferos da Mata Atlântica

Mauricio E. Graipel
Jorge J. Cherem
Emygdio L. A. Monteiro-Filho
Ana Paula Carmignotto

ABSTRACT

The Atlantic Forest has great environment heterogeneity, mainly related


to the latitudinal and altitudinal amplitude, which reflects in significant
changes in climate and phytophysiognomy, among other criteria,
throughout its distribution. These characteristics made this biome to be
recognized as one of the world’s biodiversity hotspots. Over the past 200
years, anthropic impacts led to a great diversity loss in forest remnants,
including mammal species. This chapter adresses a brief history of the
studies on mammals of the Atlantic Forest, listing species with confirmed
records and presenting issues related to taxonomy, systematics,
distribution, environments, natural history and conservation. Overall,
321 species (45% of the species known for Brazil) are listed, distributed
in 35 families and 10 orders; of those, Chiroptera and Rodentia represent
71% of the total. Of the 89 endemic species, 83.1% belong to Primates and
Rodentia. The species occurrence, endemism conditions and threats are
also addressed for each of the Brazilian geopolitical regions (Northeast
with 210 species, Central-west with 148, Southeast with 272 and South
with 183) in which the Atlantic Forest occurs. The conservation status of
the species is presented at a global and national level, as well as from seven
State lists (Minas Gerais, São Paulo, Espírito Santo, Rio de Janeiro, Paraná,
Santa Catarina and Rio Grande do Sul), with 40.8% of the taxa included
in, at least, one of the lists of threatened species. Linnean and Wallacean
gaps are far from being depleted and species extirpation, mainly due to
habitat loss and fragmentation and hunting, has generated a concerning
defaunation process, which may lead to the extinction of endemic species
of the Atlantic Forest.

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
391
INTRODUÇÃO

Os mamíferos representam um grupo de vertebrados com grande variedade


de formas e hábitos. São caracterizados pela presença de pelos, glândulas
sebáceas, sudoríparas e mamárias, a endotermia (produção de calor
metabólico para elevação e manutenção da temperatura corporal), a
heterodontia (dentes diferenciados em incisivos, caninos, pré-molares e
molares), a difiodontia (duas dentições ao longo da vida), a placenta (presente
mesmo em monotremados e marsupiais), um diafragma muscular separando
as cavidades torácica e abdominal, entre outras características, por vezes
secundariamente modificadas em muitas espécies (POUGH et al., 2008;
FREYER; RENFREE, 2009; VAUGHAN et al., 2010).
As primeiras citações de mamíferos da Mata Atlântica brasileira
aparecem nos relatos de cronistas e missionários do século XVI, como
Padre José de Anchieta, Pero de Magalhães de Gândavo e Jean de Léry,
que apresentaram ao Velho Continente as riquezas naturais do Brasil e
que, por vezes, forneciam breves descrições das espécies com observações
e curiosidades, algumas delas fantasiosas (ANCHIETA, 1997; LÉRY, 1998;
GÂNDAVO, 2004).
Nos dois séculos seguintes, o registro dos mamíferos passa a incluir
as obras de naturalistas viajantes, com destaque para Georg Marcgrave que
conduziu suas explorações no Brasil entre os anos de 1638 e 1644, descrevendo
vários mamíferos da Mata Atlântica nordestina, estando entre as referências
primárias sobre as quais Carl Linnaeus, em sua obra Systema Naturae (1758),
baseou suas espécies (HERSHKOVITZ, 1987; VANZOLINI, 1996).
No século XIX, com a vinda da família real portuguesa para o Brasil
em 1810, vários naturalistas europeus, como Johann Baptiste von Spix e o
príncipe Wied-Neuwied, tiveram acesso ao país entre os anos de 1815 e 1820,
fazendo coleções extensas e produzindo obras relevantes. Cabe mencionar
também os estudos paleontológicos, como os de Peter W. Lund na região de
Lagoa Santa, estado de Minas Gerais, entre o período de 1825 a 1845, cujas
espécies, posteriormente descritas por Herluf Winge (publicações entre
1887 e 1915), mostraram-se parte ainda integrante da mastofauna atual
(VANZOLINI, 1996; Vivo, 1998).
Estudos sobre história natural, ecologia e conservação dos
mamíferos terrestres da Mata Atlântica aparecem basicamente no século

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


392 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
XX (e.g., LIMA, 1926; MIRANDA-RIBEIRO, 1936; VIEIRA, 1942, 1944a, b, 1948,
1949, 1953, 1954, 1955; MOOJEN, 1942, 1943, 1948, 1952; DAVIS, 1945, 1947;
CARVALHO, 1960a, 1965, 1979/80, 1983), tornando-se mais numerosos a partir
do final da década de 1980 (e.g., FONSECA, 1989; FONSECA, KIERULFF, 1989;
MONTEIRO-FILHO, KEMPERS, 1989; STALLINGS, 1989; FONSECA, ROBINSON,
1990; MONTEIRO-FILHO, DIAS, 1990; OLMOS, 1991; MARINHO-FILHO, 1992;
CERQUEIRA et al., 1993; PEREIRA et al., 1993; BERGALLO, 1994). No caso dos
primatas e quirópteros em particular, a literatura cresceu rapidamente a
partir da segunda metade do século XX (e.g., Carvalho, 1959, 1960b, 1961,
1975; Peracchi, 1968; Avila-Pires, 1969; Coimbra-Filho, 1969, 1970a, b;
Peracchi; Albuquerque, 1971a, b, 1976; Taddei, 1975a, b, 1976, 1979, 1988;
Coimbra-Filho; Mittermeier, 1976, 1981; Sazima; Uieda, 1977, 1980;
Trajano, 1982, 1984; Mello, 1984; Mittermeier et al., 1988; Monteiro-
-Filho et al., 1988).
Atualmente, a bibliografia sobre os mamíferos da Mata Atlântica
tornou-se extensa e diversificada, não se pretendendo aqui fornecer uma
abordagem abrangente sobre ela, mas apenas apresentar ao leitor um
vislumbre de sua amplitude temática e profundidade temporal, ainda que
de desenvolvimento bastante tardio. Para um maior aprofundamento sobre
a história da mastozoologia geral e do Brasil e sua bibliografia, ver, por
exemplo, Gregory (1910), Simpson (1945), Avila-Pires (1987), Hershkovitz
(1987), Prestes (2000), Alho et al. (2002), Vanzolini (2004), Wilson & Reeder
(2005), Martin et al. (2011), Reis et al. (2011a) e Paglia et al. (2012), além dos
autores supracitados.
Apesar desta extensa literatura, dúvidas e lacunas de conhecimento
estão muito longe de se esgotar. Aspectos básicos de biologia e ecologia são
desconhecidos para a maioria das espécies e muitos problemas taxonômicos
persistem, como será tratado a seguir.

AS ESPÉCIES DE MAMÍFEROS DA MATA ATLÂNTICA:


TAXONOMIA E SISTEMÁTICA

A característica dinâmica e mutável da taxonomia e da sistemática


dos mamíferos está relacionada ao aumento do conhecimento a respeito
da riqueza do grupo e pode ser observada comparando-se os números

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
393
apresentados na terceira edição do Mammal Species of the World (WILSON;
REEDER, 2005), onde são reconhecidas 5416 espécies de 153 famílias, com
a atualização fornecida por Wilson & Reeder (2011), que considera 5750
espécies válidas classificadas em 157 famílias. Também pode ser notada pelas
opiniões de diferentes autores expressas nestas obras quanto à validade
de muitos táxons, desde a categoria de subespécie a ordem. O aumento
do número de espécies deve-se tanto à descoberta de novas espécies na
natureza, como da mudança do status taxonômico de espécimes depositados
nas coleções científicas, os quais são classificados nas diferentes categorias
hierárquicas baseados no monofiletismo de suas relações filogenéticas.
Inventários faunísticos, revisões taxonômicas e filogenias constituem,
portanto, a base destas informações.
Da mesma forma, o conhecimento sobre a riqueza e diversidade
da mastofauna brasileira continua em crescimento. Mesmo após dois
séculos e meio da publicação do Systema Naturae, por Linnaeus, em 1758,
considerado a base da taxonomia moderna, este avanço não apresenta
sinais de desaceleração. Pelo contrário, de 1990 a meados de 2011 foram
descritas 92 espécies de mamíferos com distribuição para o Brasil, das quais
32 (35%) ocorrem na Mata Atlântica. Isto se deve a vários fatores, entre os
quais estão novas técnicas empregadas na determinação de espécies (e.g.,
citogenéticas e moleculares), formação de maior número de taxonomistas/
/sistematas, uso de diferentes conceitos de espécie e subespécie, novas
técnicas de captura (e.g., o uso das armadilhas de queda, por exemplo) e
a realização de inventários em áreas até então inexploradas em termos
zoológicos (PAGLIA et al., 2012).
Comparando-se, por exemplo, quatro das últimas listas
de mamíferos brasileiros publicadas, pode-se notar esse avanço no
conhecimento. Fonseca et al. (1996) listaram 524 espécies para o território
nacional; Reis et al. (2006), 658 espécies; Reis et al. (2011a), 688 espécies; e
Paglia et al. (2012), 701 espécies. Somam-se a estas, pelo menos mais dez
espécies (ver GREGORIN et al., 2011; NOGUEIRA et al., 2012; COZZUOL et al.,
2013; DIAS et al., 2013; PONTES et al., 2013; GONÇALVES; OLIVEIRA, 2014;
PARDIÑAS et al., 2014; VELAZCO et al., 2014; PAVAN, 2015). Entretanto, a
diferença no número de espécies entre essas listas não se deve apenas a
novas descrições, mas também a critérios distintos, como, por exemplo,
a inclusão por Reis et al. (2011a) de seis espécies exóticas e o critério

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


394 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
de exclusão de Cheida et al. (2011) para cinco espécies de pinípedes
considerados ocasionais no país. Além disso, há diferentes interpretações
sobre o número de espécies válidas para alguns gêneros, como no caso
das 13 espécies para o gênero Oxymycterus, consideradas por Oliveira &
Bonvicino (2011) e quatro para Saimiri, por Bicca-Marques et al. (2011),
números estes que foram posteriormente considerados por Paglia et al.
(2012) como sendo oito e sete, respectivamente.
Na lista dos mamíferos da Mata Atlântica brasileira apresentada
a seguir (Tab. I) foram adotadas a hierarquia taxonômica e a nomenclatura
utilizadas por Paglia et al. (2012), exceto em alguns casos que são
comentados no texto após a tabela.
Deve-se notar que o conceito de Mata Atlântica aqui empregado
segue o Decreto-Lei 750/93 (BRASIL, 1993), sendo mais amplo do que aquele
utilizado por Paglia et al. (2012: 12) que não inclui, por exemplo, as florestas
no interior do estado de Minas Gerais e as dos estados do Piauí e Ceará.
As informações adicionais sobre mamíferos ocorrentes nesse
bioma e nas regiões geopolíticas brasileiras foram obtidas de Persson &
Lorini (1990), Olmos et al. (1993), Eisenberg & Redford (1999), Fontana et
al. (2003), Leite (2003), Cherem et al. (2004), Sousa et al. (2004), Dalmagro
& Vieira (2005), Rylands et al. (2005), Gregorin (2006), Oliveira & Langguth
(2006), Bezerra (2008), Cáceres et al. (2008), Leite et al. (2008), Percequillo et
al. (2008), Tavares et al. (2008), Duarte & González (2010), Abreu et al. (2011),
Asfora et al. (2011), Gregorin & Loureiro (2011), Gregorin et al. (2011),
Passamani et al. (2011), Reis et al. (2011a; desconsiderando as espécies
exóticas), Souza et al. (2010), Santos & Bordignon (2011), Tavares et al.
(2011), Vivo et al. (2011), Badzinski et al. (2012), Melo & Sponchiado (2012),
Nogueira et al. (2012), Oliveira et al. (2012), Paglia et al. (2012), Brennand
et al. (2013), Dias et al. (2013), Feijó & Langguth (2013); Nascimento et
al. (2013), Pontes et al. (2013), Prado & Percequillo (2013), Gonçalves &
Oliveira (2014), Velazco et al. (2014), Colombi & Fagundes (2015), Gregorin
et al. (2015), Patton et al. (2015), Pavan (2015), Vilar (2015) e IUCN (2016;
particularmente para primatas).
Foram primariamente consideradas na lista as espécies com
registro confirmado para o bioma. A ocorrência das espécies é também
apontada para cada uma das regiões geopolíticas brasileiras (Nordeste,
Centro-Oeste, Sudeste e Sul) nas quais ocorre a Mata Atlântica. Se uma

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
395
espécie tem registro confirmado para a Mata Atlântica e sua presença em
uma região geopolítica do Brasil é citada para outro bioma (ou o bioma
não é mencionado), esta espécie é indicada para esta região na Tab. I. Por
exemplo, Dasypus septemcinctus tem registros confirmados para a Mata
Atlântica das regiões Sul e Sudeste, mas para a região Centro-Oeste é citado
apenas para o Pantanal (CÁCERES et al., 2008). Assume-se, neste caso, que
Dasypus septemcinctus também ocorra na Mata Atlântica desta região.
Devido aos diferentes pontos de vista sobre a taxonomia, o que
resulta em diferenças na nomenclatura dos mamíferos, conforme citado
anteriormente, os nomes alternativos aos utilizados neste capítulo e os
autores que os sustentam são indicados no texto.
O estado de conservação das espécies (Tab. I) é apresentado em
nível global, de acordo com “The IUCN Red List of Threatened Species”
(IUCN, 2016); nacional, conforme a “Lista das Espécies da Fauna Brasileira
Ameaçadas de Extinção” (MMA, 2014); e também a partir das seguintes
listas estaduais: estado de Minas Gerais (DRUMMOND et al., 2008); estado do
Espírito Santo (ESPÍRITO SANTO, 2005); estado do Rio de Janeiro (BERGALLO
et al., 2000); estado de São Paulo (SÃO PAULO, 2008); estado do Paraná
(PARANÁ, 2010); estado de Santa Catarina (SANTA CATARINA, 2011) e
estado do Rio Grande do Sul (RIO GRANDE DO SUL, 2014).

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


396 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
Tabela I – Distribuição geográfica e status de conservação dos mamíferos do bioma Mata Atlântica. Regiões: NE – Nordeste, CO – Centro-Oeste,
SE – Sudeste, S – Sul. End – espécie endêmica da Mata Atlântica. Status de conservação – Listas: IUCN – IUCN (2016); BR – MMA (2014); MG –
Drummond et al. (2008); ES – Espírito Santo (2005); RJ – Bergallo et al. (2000); SP – São Paulo (2008); PR – Paraná (2010); SC – Santa Catarina
(2011); RS – Rio Grande do Sul (2014). Categorias: RE ou REx – regionalmente extinto; PEx – provavelmente extinto; CR – criticamente
ameaçada; EN – em perigo; VU – vulnerável. As categorias NT – quase ameaçada, LC – menor preocupação e DD – dados insuficientes
são indicados apenas para a lista global (IUCN, 2016). A categoria REx não consta em Santa Catarina (2011), mas foi incluída a partir
dos resultados das oficinas para elaboração da lista estadual.

Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
DIDELPHIMORPHIA
Didelphidae
Caluromys lanatus (Olfers, 1818) cuíca-lanosa x x x LC
Caluromys philander (Linnaeus, 1758) cuíca-lanosa x x x x LC
Chironectes minimus (Zimmermann, 1780) cuíca-d’água x x x LC VU CR VU VU
Cryptonanus agricolai (Moojen, 1943) guaiquica x x x DD
Cryptonanus guahybae (Tate, 1931) guaiquica x x DD
Didelphis albiventris Lund, 1840 gambá-de-orelha-branca x x x x LC
Didelphis aurita Wied-Neuwied, 1826 gambá-de-orelha-preta x x x x LC
Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854) guaiquica x x x LC
Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842) guaiquica x x x x LC
Lutreolina crassicaudata (Desmarest, 1804) cuíca x x x LC CR VU

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
Marmosa demerarae Thomas, 1905 cuíca x LC

397
398
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Marmosa murina (Linnaeus, 1758) cuíca x x x LC
Marmosa paraguayana Tate, 1931 cuíca x x x LC VU
Marmosops incanus (Lund, 1840) cuíca x x x LC

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Marmosops paulensis (Tate, 1931) cuíca x x End LC VU VU
Metachirus nudicaudatus (É. Geoffroy, 1803) cuíca-de-quatro-olhos x x x x LC VU

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Monodelphis americana (Müller, 1776) catita x x x x LC
Monodelphis dimidiata (Wagner, 1847) catita x x LC
Monodelphis domestica (Wagner, 1842) catita, rato-cachorro x x x LC
Monodelphis iheringi (Thomas, 1888) catita x x End DD VU
Monodelphis pinocchio Pavan, 2015 catita x End
Monodelphis scalops (Thomas, 1888) catita x x End LC CR
Philander frenatus (Olfers, 1818) cuíca-de-quatro-olhos x x x LC
PILOSA
Bradypodidae
Bradypus torquatus Illiger, 1811 preguiça-de-coleira x x End VU VU EN EN
Bradypus variegatus Schinz, 1825 preguiça x x LC RE
Cyclopedidae
Cyclopes didactylus (Linnaeus, 1758) tamanduaí x LC
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Myrmecophagidae
Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 tamanduá-bandeira x x x x VU VU VU PEx PEx VU CR REx CR
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758) tamanduá-mirim x x x x LC VU
CINGULATA
Dasypodidae
Cabassous tatouay (Desmarest, 1804) tatu-de-rabo-mole x x x LC
Cabassous unicinctus (Linnaeus, 1758) tatu-de-rabo-mole x x x LC
Dasypus hybridus (Desmarest, 1804) tatu-mulita x NT
Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758 tatu-galinha, itê x x x x LC
Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758 tatu-mulita x x x x LC
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758) tatu-peludo x x x x LC
Priodontes maximus (Kerr, 1792) tatu-canastra x x VU VU EN CR CR CR
PERISSODACTYLA
Tapiridae
Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) anta x x x x VU VU EN EN EN VU EN EN CR
ARTIODACTYLA
Cervidae

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
Blastocerus dichotomus (Illiger, 1815) cervo-do-pantanal x x x x VU VU CR CR CR REx CR

399
400
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Mazama americana (Erxleben, 1777) veado-mateiro x x x DD EN VU VU EN EN
Mazama bororo Duarte, 1996 veado-bororó x x End VU VU VU VU
Mazama gouazoubira (G. Fischer, 1814) veado-virá x x x x LC EN

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Mazama nana (Hensel, 1872) veado-poca x x VU VU CR VU VU EN
Ozotoceros bezoarticus (Linnaeus, 1758) veado-campeiro x x x NT VU EN CR CR VU CR

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Tayassuidae
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) cateto x x x x LC VU VU VU VU VU EN
Tayassu pecari (Link, 1795) queixada x x x x VU VU CR EN EN EN CR CR CR
PRIMATES
Atelidae
Alouatta belzebul (Linnaeus, 1766) bugio x VU VU
Alouatta caraya (Humboldt, 1812) bugio x x x x LC VU VU CR EN
Alouatta guariba clamitans Cabrera, 1940 bugio x x End LC VU VU VU VU
Alouatta guariba guariba (Humboldt, 1812) bugio x x End CR CR CR
Alouatta ululata Elliot, 1912 bugio x EN EN
Brachyteles arachnoides (É. Geoffroy, 1806) mono-carvoeiro x x End EN EN CR EN CR
Brachyteles hypoxanthus (Kuhl, 1820) mono-carvoeiro x x End CR CR EN CR
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Callithrichidae
Callithrix aurita (É. Geoffroy, 1812) sagui x End VU EN EN VU VU
Callithrix flaviceps (Thomas, 1903) sagui x End EN EN EN CR
Callithrix geoffroyi (É. Geoffroy, 1812) sagui x x End LC
Callithrix jacchus (Linnaeus, 1758) sagui x End LC
Callithrix kuhlii Coimbra-Filho, 1985 sagui x x End NT EN
Leontopithecus caissara Lorini & Persson, 1990 mico-leão-de-cara-preta x x End CR EN CR EN
mico-leão-de-cara-
Leontopithecus chrysomelas (Kuhl, 1820) x End EN EN
dourada
Leontopithecus chrysopygus (Mikan, 1823) mico-leão-preto x End EN EN EN
Leontopithecus rosalia (Linnaeus, 1766) mico-leão-dourado x End EN EN EN
Cebidae
Sapajus cay (Illiger, 1815) macaco-prego x LC VU
Sapajus flavius (Schreber, 1774) macaco-prego x CR EN
Sapajus libidinosus (Spix, 1823) macaco-prego x x x LC
Sapajus nigritus (Goldfuss, 1809) macaco-prego x x End NT
Sapajus robustus (Kuhl, 1820) macaco-prego x x End EN EN EN VU

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
Sapajus xanthosternos (Wied-Neuwied, 1826) macaco-prego x End CR EN CR

401
402
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Pitheciidae
Callicebus barbarabrownae Hershkovitz, 1990 sauá x CR CR
Callicebus coimbrai Kobayashi & Langguth, sauá x End EN EN
1999

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Callicebus melanochir (Wied-Neuwied, 1820) sauá x x End VU VU EN
Callicebus nigrifrons (Spix, 1823) sauá x End NT

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Callicebus personatus (É. Geoffroy, 1812) sauá x End VU VU EN VU VU
CARNIVORA
Canidae
Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) cachorro-do-mato x x x x LC
Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1815) lobo-guará x x x x NT VU VU VU VU CR CR
Lycalopex gymnocercus (G. Fischer, 1814) cachorro-do-campo x LC
Lycalopex vetulus (Lund, 1842) cachorro-do-campo x x x x LC VU
Speothos venaticus (Lund, 1842) cachorro-vinagre x x x x NT VU CR VU CR
Felidae
Leopardus geoffroyi (d’Orbigny & Gervais, gato-do-mato-grande x NT VU VU
1844)
Leopardus guttulus (Hensel, 1872) gato-do-mato-pequeno x x x VU VU VU VU VU VU
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) jaguatirica x x x x LC VU VU VU VU VU EN VU
Leopardus tigrinus (Schreber, 1775) gato-do-mato-pequeno x x VU EN
Leopardus wiedii (Schinz, 1821) gato-maracajá x x x x NT VU EN VU VU EN VU VU
Panthera onca (Linnaeus, 1758) onça-pintada x x x x NT VU CR CR CR CR CR CR CR
Puma concolor (Linnaeus, 1771) puma, leão-baio x x x x LC VU VU EN VU VU VU VU EN
Puma yagouaroundi (É. Geoffroy, 1803) jaguarundi x x x x LC VU VU
Mephitidae
Conepatus chinga (Molina, 1782) zorrilho x LC
Conepatus semistriatus (Boddaert, 1785) zorrilho x x x LC
Mustelidae
Eira barbara (Linnaeus, 1758) irara x x x x LC VU
Galictis cuja (Molina, 1782) furão x x x x LC
Lontra longicaudis (Olfers, 1818) lontra x x x x NT VU
Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1788) ariranha x x x x EN VU RE PEx CR CR REx RE
Procyonidae
Nasua nasua (Linnaeus, 1766) quati x x x x LC VU
Potos flavus (Schreber, 1774) jupará x x x LC EN
Procyon cancrivorus (G. Cuvier, 1798) mão-pelada x x x x LC

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
403
404
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
CHIROPTERA
Emballonuridae
Centronycteris maximiliani (J. Fischer, 1829) morcego x x LC

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Diclidurus albus Wied-Neuwied, 1820 morcego x x LC
Peropteryx kappleri Peters, 1867 morcego x x LC

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Peropteryx leucoptera Peters, 1867 morcego x LC
Peropteryx macrotis (Wagner, 1843) morcego x x x x LC VU
Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, 1820) morcego x x x LC
Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838) morcego x x x LC
Saccopteryx leptura (Schreber, 1774) morcego x x x LC
Furipteridae
Furipterus horrens (F. Cuvier, 1828) morcego x x x x LC VU CR
Molossidae
Cynomops abrasus (Temminck, 1827) morcego x x x x DD VU
Cynomops planirostris (Peters, 1866) morcego x x x x LC
Eumops auripendulus (Shaw, 1800) morcego x x x x LC
Eumops bonariensis (Peters, 1874) morcego x x x x LC EN
Eumops delticus Thomas, 1893 morcego x x
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Eumops glaucinus (Wagner, 1843) morcego x x x x LC
Eumops hansae Sanborn, 1932 morcego x x LC VU
Eumops maurus Thomas, 1901 morcego x x DD
Eumops perotis (Schinz, 1821) morcego x x x x LC
Molossops neglectus Williams & Genoways, morcego x x DD EN
1980
Molossops temminckii (Burmeister, 1854) morcego x x x x LC VU
Molossus aztecus Saussure, 1860 morcego x LC
Molossus molossus (Pallas, 1766) morcego x x x x LC
Molossus rufus E. Geoffroy, 1805 morcego x x x x LC
Neoplatymops mattogrossensis Vieira, 1942 morcego x x x LC
Nyctinomops aurispinosus (Peale, 1848) morcego x x x End LC
Nyctinomops laticaudatus (E. Geoffroy, 1805) morcego x x x x LC
Nyctinomops macrotis (Gray, 1840) morcego x x x LC VU
Promops nasutus (Spix, 1823) morcego x x x x LC VU
Tadarida brasiliensis (I. Geoffroy, 1824) morcego x x x x LC
Mormoopidae

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
Pteronotus personatus (Wagner, 1843) morcego x LC

405
406
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Natalidae
Natalus macrourus (Gervais, 1856) morcego x x x NT VU EN VU
Noctilionidae

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


morcego-pescador-
Noctilio albiventris Desmarest, 1818 x x x x LC VU
pequeno
morcego-pescador-

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758) x x x x LC VU
grande
Phyllostomidae
Ametrida centurio Gray, 1847 morcego x LC
Anoura caudifer (E. Geoffroy, 1818) morcego-beija-flor x x x x LC
Anoura geoffroyi Gray, 1838 morcego-beija-flor x x x x LC
Artibeus cinereus (Gervais, 1855) morcego x x x x LC VU VU
Artibeus fimbriatus Gray, 1838 morcego x x x x LC
Artibeus glaucus Thomas, 1893 morcego x LC
Artibeus gnomus Handley, 1987 morcego x x LC
Artibeus lituratus (Olfers, 1818) morcego x x x x LC
Artibeus obscurus (Schinz, 1821) morcego x x x x LC
Artibeus planirostris (Spix, 1823) morcego x x x x LC
Carollia brevicauda (Schinz, 1821) morcego x x x LC VU
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758) morcego x x x x LC
Chiroderma doriae Thomas, 1891 morcego x x x x LC VU VU
Chiroderma villosum Thomas, 1891 morcego x x x x LC VU
Choeroniscus minor (Peters, 1868) morcego-beija-flor x x x LC EN VU
Chrotopterus auritus (Peters, 1856) morcego x x x x LC
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810) morcego-vampiro x x x x LC
Diaemus youngi (Jentink, 1893) morcego-vampiro x x x x LC VU VU VU
Diphylla ecaudata Spix, 1823 morcego-vampiro x x x LC VU EN
Dryadonycteris capixaba Nogueira, Lima, morcego x End
Peracchi & Simmons, 2012
Glossophaga soricina (Pallas, 1766) morcego x x x x LC
Glyphonycteris daviesi (Hill, 1964) morcego x LC
Glyphonycteris sylvestris Thomas, 1896 morcego x x LC VU
Lampronycteris brachyotis (Dobson, 1879) morcego x x x LC VU
Lichonycteris degener Miller, 1831 morcego x x
Lionycteris spurrelli Thomas, 1913 morcego beija-flor x x x LC EN
Lonchophylla peracchii Dias, Esbérard & morcego beija-flor x End
Moratelli, 2013

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
Lonchophylla mordax Thomas, 1903 morcego beija-flor x x x LC

407
408
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Lonchorhina aurita Tomes, 1863 morcego x x x LC VU
Lophostoma brasiliense Peters, 1866 morcego x x x LC
Lophostoma silvicolum d’Orbigny, 1836 morcego x x x LC

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Macrophyllum macrophyllum (Schinz, 1821) morcego x x x x LC
Mesophylla macconnelli Thomas, 1901 morcego x LC

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Micronycteris brosseti Simmons & Voss, 1998 morcego x End DD
Micronycteris hirsuta (Peters, 1869) morcego x x LC VU
Micronycteris megalotis (Gray, 1842) morcego x x x x LC VU
Micronycteris microtis Miller, 1898 morcego x x LC
Micronycteris minuta (Gervais, 1856) morcego x x x LC
Micronycteris schmidtorum Sanborn, 1935 morcego x x x LC
Mimon bennettii (Gray, 1838) morcego x x x x LC VU
Mimon crenulatum (E. Geoffroy, 1803) morcego x x x LC VU
Phylloderma stenops Peters, 1865 morcego x x x LC EN VU
Phyllostomus discolor Wagner, 1843 morcego x x x x LC
Phyllostomus elongatus (E. Geoffroy, 1810) morcego x x LC
Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767) morcego x x x x LC VU
Platyrrhinus incarum (Thomas, 1912) morcego x x x
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Platyrrhinus lineatus (E. Geoffroy, 1810) morcego x x x x LC
Platyrrhinus recifinus (Thomas, 1901) morcego x x x LC VU VU
Pygoderma bilabiatum (Wagner, 1843) morcego x x x x LC
Rhinophylla pumilio Peters, 1865 morcego x x LC
Sturnira lilium (E. Geoffroy, 1810) morcego x x x x LC
Sturnira tildae de la Torre, 1959 morcego x x x LC VU VU
Tonatia bidens (Spix, 1823) morcego x x x x DD CR
Tonatia saurophila Williams, Willig & Reid, morcego x x x LC
1995
Trachops cirrhosus (Spix, 1823) morcego x x x x LC VU
Trinycteris nicefori Sanborn, 1949 morcego x x x LC
Uroderma bilobatum Peters, 1866 morcego x x x x LC
Uroderma magnirostrum Davis, 1968 morcego x x x LC
Vampyressa pusilla (Wagner, 1843) morcego x x x x DD
Vampyrodes caraccioli (Thomas, 1889) morcego x x x LC
Thyropteridae
Thyroptera discifera (Lichtenstein & Peters, morcego x LC
1855)

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
Thyroptera tricolor Spix, 1823 morcego x x LC EN VU

409
410
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Thyroptera wynneae Velazco, Gregorin, Voss morcego x
& Simmons, 2014
Vespertilionidae
Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819) morcego x x x x LC

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Eptesicus chiriquinus Simmons & Voss, 1998 morcego x LC
Eptesicus diminutus Osgood, 1915 morcego x x x DD

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Eptesicus furinalis (d’Orbigny & Gervais, 1847) morcego x x x x LC
Eptesicus taddeii Miranda, Bernardi & Passos, morcego x x End VU
2006
Histiotus alienus Thomas, 1916 morcego x End DD CR
Histiotus laephotis Thomas, 1916 morcego x x End NT
Histiotus montanus (Philippi & Landbeck, morcego x LC
1861)
Histiotus velatus (I. Geoffroy, 1824) morcego x x x x DD
Lasiurus blossevilli (Lesson & Garnot, 1826) morcego x x x x LC
Lasiurus cinereus (Beauvois, 1796) morcego x x x x LC
Lasiurus ebenus Fazzolari-Corrêa, 1994 morcego x End DD
Lasiurus ega (Gervais, 1855) morcego x x x x LC
Lasiurus egregius (Peters, 1871) morcego x x x DD CR
Myotis albescens (E. Geoffroy, 1806) morcego x x x x LC
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Myotis dinellii Thomas, 1902 morcego x LC
Myotis izecksohni Moratelli, Peracchi, Dias & morcego x x End
Oliveira, 2011
Myotis lavali Moratelli, Peracchi, Dias & morcego x
Oliveira, 2011
Myotis levis (I. Geoffroy, 1824) morcego x x LC
Myotis nigricans (Schinz, 1821) morcego x x x x LC
Myotis riparius Handley, 1960 morcego x x x x LC
Myotis ruber (E. Geoffroy, 1806) morcego x x x NT VU
Myotis simus Thomas, 1901 morcego x x DD VU
Rhogeessa hussoni Genoways & Baker, 1996 morcego x x x DD
LAGOMORPHA
Leporidae
Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758) tapiti x x x x LC VU EN
RODENTIA
Caviidae
Cavia aperea Erxleben, 1777 preá x x x x LC
Cavia fulgida Wagler, 1831 preá x x x LC

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
Cavia intermedia Cherem, Olimpio & Ximenez, preá x End CR CR CR
1999

411
412
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Cavia magna Ximenez, 1980 preá x LC VU
Galea spixii (Wagler, 1831) preá x x x LC
Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766) capivara x x x x LC

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Cricetidae
Abrawayaomys ruschii Cunha & Cruz, 1979 rato x x End LC VU CR

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Akodon azarae (J.B. Fischer, 1829) rato x LC
Akodon cursor (Winge, 1887) rato x x x LC
Akodon lindberghi Hershkovitz, 1990 rato x DD
Akodon montensis Thomas, 1913 rato x x x LC
Akodon mystax Hershkovitz, 1998 rato x End DD VU
Akodon paranaensis Christoff, Fagundes,
Sbalqueiro, Mattevi & Yonenaga-Yassuda, rato x x LC
2000
Akodon sanctipaulensis Hershkovitz, 1990 rato x End DD
Akodon serrensis Thomas, 1902 rato x x End LC
Bibimys labiosus (Winge, 1887) rato x x End LC
Blarinomys breviceps (Winge, 1887) rato x x End LC Pex
Brucepattersonius griserufescens Hershkovitz, rato x End DD
1998
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Brucepattersonius igniventris Hershkovitz, rato x End DD
1998
Brucepattersonius iheringi (Thomas, 1896) rato x End LC
Brucepattersonius soricinus Hershkovitz, 1998 rato x x End DD
Calomys cerqueirai Bonvicino, Oliveira & rato x
Gentile, 2010
Calomys laucha (G. Fischer, 1814) rato x LC
Calomys tener (Winge, 1887) rato x x x x LC
Cerradomys goytaca Tavares, Pessôa & rato x End EN
Gonçalves, 2011
Cerradomys langguthi Percequillo, Hingst- rato x
Zaher & Bonvicino, 2008
Cerradomys subflavus (Wagner, 1842) rato x x x LC
Cerradomys vivoi Percequillo, Hingst-Zaher rato x x
& Bonvicino, 2008
Delomys altimontanus Gonçalves & Oliveira, rato x End
2014
Delomys dorsalis (Hensel, 1872) rato x x End LC
Delomys sublineatus (Thomas, 1903) rato x x End LC
Deltamys kempi Thomas, 1917 rato x LC

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
413
414
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Drymoreomys albimaculatus Percequillo, rato x x End
Weksler & Costa, 2011
Euryoryzomys russatus (Wagner, 1848) rato x x x End LC VU
Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) rato x x LC

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Holochilus sciureus Wagner, 1842 rato x x x LC
Holochilus vulpinus (Brants, 1827) rato x

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Hylaeamys laticeps (Lund, 1840) rato x x End NT
Hylaeamys oniscus (Thomas, 1904) rato x End VU
Juliomys ossitenuis Costa, Pavan, Leite & rato x End
Fagundes, 2007
Juliomys pictipes (Osgood, 1933) rato x x End LC
Juliomys rimofrons Oliveira & Bonvicino, 2002 rato x End VU
Necromys lasiurus (Lund, 1840) rato x x x x LC
Nectomys rattus (Pelzeln, 1883) rato x x LC
Nectomys squamipes (Brants, 1827) rato x x x x LC
Oecomys catherinae Thomas, 1909 rato x x x x LC
Oligoryzomys flavescens (Waterhouse, 1837) rato x x x LC
Oligoryzomys mattogrossae (J. A. Allen, 1916) rato x x
Oligoryzomys nigripes (Olfers, 1818) rato x x x x LC
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Oligoryzomys stramineus Bonvicino & rato x x x LC
Weksler, 1998
Oxymycterus caparaoe Hershkovitz, 1998 rato x End LC
Oxymycterus dasytrichus (Schinz, 1821) rato x x x End LC
Oxymycterus delator Thomas, 1903 rato x x x x LC
Oxymycterus nasutus (Waterhouse, 1837) rato x LC
Oxymycterus quaestor Thomas, 1903 rato x x End LC
Oxymycterus rufus (G. Fischer, 1814) rato x End LC
Phaenomys ferrugineus (Thomas, 1894) rato x End VU PEx VU
Pseudoryzomys simplex (Winge, 1887 rato x x x LC
Rhagomys rufescens (Thomas, 1886) rato x x End NT PEx
Rhipidomys itoan Costa, Geise, Pereira & rato x End
Costa, 2011
Rhipidomys macrurus (Gervais, 1855) rato x x x LC
Rhipidomys mastacalis (Lund, 1840) rato x x x LC
Rhipidomys tribei Costa, Geise, Pereira & rato x End EN
Costa, 2011
Scapteromys meridionalis Quintela, Gonçalves, rato x End
Althoff, Sbalqueiro, Oliveira & Freitas, 2014

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
415
416
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Sooretamys angouya (G. Fischer, 1814) rato x x End LC
Thaptomys nigrita (Lichtenstein, 1829) rato x x x End LC VU VU
Wiedomys pyrrhorhinos (Wied-Neuwied, 1821) rato x x LC

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Wilfredomys oenax (Thomas, 1928) rato x x End EN EN CR EN
Ctenomyidae

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


Ctenomys minutus Nehring, 1887 tuco-tuco x DD VU EN
Cuniculidae
Cuniculus paca (Linnaeus, 1766) paca x x x x LC VU EN VU VU
Dasyproctidae
Dasyprocta azarae Lichtenstein, 1823 cutia x x x x DD VU
Dasyprocta iacki Feijó & Langguth, 2013 cutia x End
Dasyprocta leporina (Linnaeus, 1758) cutia x x x LC VU
Dasyprocta prymnolopha Wagler, 1831 cutia x x LC
Echimyidae
Callistomys pictus (Pictet, 1843) rato-do-cacau x End EN EN
Euryzygomatomys spinosus (G. Fischer, 1814) rato-de-espinho x x LC
Kannabateomys amblyonyx (Wagner, 1845) rato-da-taquara x x LC CR VU
Myocastor coypus (Molina, 1782) ratão-do-banhado x x LC
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Phyllomys blainvilii (Jourdan, 1837) rato-de-espinho x x LC
Phyllomys brasiliensis Lund, 1840 rato-de-espinho x EN EN EN
Phyllomys dasythrix Hensel, 1872 rato-de-espinho x End LC
Phyllomys kerri (Moojen, 1950) rato-de-espinho x End DD
Phyllomys lamarum (Thomas, 1916) rato-de-espinho x x DD
Phyllomys lundi Leite, 2003 rato-de-espinho x End EN EN EN
Phyllomys mantiqueirensis Leite, 2003 rato-de-espinho x End CR
Phyllomys medius (Thomas, 1909) rato-de-espinho x x End LC
Phyllomys nigrispinus (Wagner, 1842) rato-de-espinho x x End LC
Phyllomys pattoni Emmons, Leite, Kock & rato-de-espinho x x End LC
Costa, 2002
Phyllomys sulinus Leite, Christoff & Fagundes, rato-de-espinho x x End
2008
Phyllomys thomasi (Ihering, 1897) rato-de-espinho x End EN EN EN
Phyllomys unicolor (Wagner, 1842) rato-de-espinho x End CR CR
Thrichomys apereoides (Lund, 1839) rato-de-espinho x LC
Thrichomys laurentius Thomas, 1904 rato-de-espinho x
Trinomys albispinus (I. Geoffroy, 1838) rato-de-espinho x x LC

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
Trinomys dimidiatus (Günther, 1876) rato-de-espinho x End LC

417
418
Distribuição
Táxon Nome comum End Status de conservação
(regiões)
NE CO SE S IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS
Trinomys eliasi (Pessôa & Reis, 1993) rato-de-espinho x End EN VU EN
Trinomys gratiosus (Moojen, 1948) rato-de-espinho x End LC
Trinomys iheringi (Thomas, 1911) rato-de-espinho x x End LC

CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)


Trinomys mirapitanga Lara, Patton & Hingst- rato-de-espinho x End DD EN
Zaher, 2002
Trinomys moojeni (Pessôa, Oliveira & Reis,

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


rato-de-espinho x EN EN VU
1992)
Trinomys paratus (Moojen, 1948) rato-de-espinho x End DD
Trinomys setosus (Desmarest, 1817) rato-de-espinho x x End LC
Erethizontidae
Chaetomys subspinosus (Olfers, 1818) ouriço x x End VU VU VU
Coendou insidiosus (Olfers, 1818) ouriço x x LC
Coendou prehensilis (Linnaeus, 1758) ouriço x x x LC
Coendou speratus Pontes, Gadelha, Melo, Sá, ouriço x End EN
Loss, Caldara Jr., Costa & Leite, 2013
Coendou spinosus (F. Cuvier, 1823) ouriço x x LC
Sciuridae
Guerlinguetus brasiliensis (Gmelin, 1788) esquilo, serelepe x x x
No total são listadas 321 espécies de mamíferos distribuídas em 35
famílias e 10 ordens para a Mata Atlântica brasileira, incluindo 89 espécies
endêmicas deste bioma (Tab. II; Fig. 1). A diferença em relação ao número
apresentado por Paglia et al. (2012) (298 espécies) não se refere simplesmente
ao acréscimo de espécies recém-descritas ou documentadas para o bioma.
Há também mudanças na composição de espécies decorrentes de diferenças
nas interpretações taxonômicas e nos limites da Mata Atlântica, que são
comentadas abaixo. Além disso, Paglia et al. (2012) incluíram em sua lista
desse bioma Trichechus manatus (peixe-boi-marinho; ordem Sirenia, família
Trichechidae), grupo não tratado aqui.
Tabela II – Número e porcentagem de espécies, famílias e endemismos de mamíferos
autóctones para o Bioma Mata Atlântica. End = endemismos da Mata
Atlântica.

Ordem Nº espécies % espécies Nº famílias % famílias End. % end.


Didelphimorphia 23 7,2 1 2,9 4 4,5

Pilosa 5 1,6 3 8,6 1 1,1

Cingulata 7 2,2 1 2,9 0 0,0

Perissodactyla 1 0,3 1 2,9 0 0,0

Artiodactyla 8 2,5 2 5,7 1 1,1

Primates 26 8,1 4 11,4 19 21,3

Carnivora 22 6,9 5 14,3 0 0,0

Chiroptera 120 37,4 9 25,7 9 10,1

Lagomorpha 1 0,3 1 2,9 0 0,0

Rodentia 108 33,6 8 22,9 55 61,8

Total 321 100,0 35 100,0 89 100,0

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
419
Figura 1 – Comparação entre o número total de espécies e de endemismos por ordem
de mamíferos autóctones para o Bioma Mata Atlântica.

As ordens Chiroptera e Rodentia apresentam os maiores números


de espécies, 120 e 108, respectivamente, somando juntas 71,0% dos mamíferos
da Mata Atlântica. Em relação aos endemismos, cerca de dois terços das
espécies da ordem Primates (19 espécies; 73,1% do total de primatas) e cerca
de metade das espécies da ordem Rodentia (55 espécies; 50,9%) são endêmicas
do bioma, juntas representando 83,1% dos mamíferos endêmicos da Mata
Atlântica (Tab. II, Fig. 1).
A taxonomia e a nomenclatura dos táxons listados na Tab. I são
comentadas brevemente a seguir, registrando-se as principais mudanças em
cada grupo, principalmente a partir dos trabalhos de Vieira (1955) e Cabrera
(1958, 1961). Subespécies são citadas apenas para Alouatta guariba. É discutida
também a ocorrência de alguns táxons cuja distribuição na Mata Atlântica é
de alguma forma controversa.

DIDELPHIMORPHIA: os marsupiais brasileiros são todos incluídos na


família Didelphidae, dentro da ordem Didelphimorphia. Muitas mudanças
nomenclaturais e taxonômicas têm sido feitas neste grupo desde os trabalhos
clássicos, como os de Tate (1933), Miranda-Ribeiro (1936), Vieira (1955) e

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


420 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
Cabrera (1958). Entre as espécies de maior porte, houve a estabilização do uso
atual dos nomes dos gêneros Caluromys, Metachirus e Philander (ver Gardner,
2008; Voss; Jansa, 2009). Posteriormente, foi reconhecido que alguns táxons,
como Philander opossum e Didelphis marsupialis, representavam um complexo de
espécies e P. frenatus e D. aurita, que ocorrem na Mata Atlântica, foram tratados
como espécies plenas (Patton; Silva, 1997; Cerqueira; Lemos, 2000).
Em relação às espécies de pequeno porte, o gênero Monodelphis
possui história taxonômica complexa e ainda necessita de revisão, apesar de
avanços recentes (GARDNER, 2008; VILELA et al., 2010). O pequeno número
de exemplares depositados em coleções representava um problema até há
alguns anos, mas sua captura tem sido intensificada com o uso de armadilhas
de interceptação e queda (pitfalls) (ver Voss; Emmons, 1996), aumentando
o número de espécimes depositados em coleções científicas e possibilitando
uma melhor compreensão do gênero (e.g., SOLARI, 2010; HANNIBAL et al.,
2012; PAVAN et al., 2014). Monodelphis rubida (Thomas, 1899), M. sorex (Hensel,
1872) e M. theresa Thomas, 1921, listadas como espécies plenas por Paglia
et al. (2012), são consideradas sinônimos juniores, respetivamente, de M.
americana (Müller, 1776), M. dimidiata (Wagner, 1847) e M. scalops (Thomas,
1888), conforme Vilela et al. (2010) e Pavan et al. (2014). Há, contudo, uma
espécie recentemente descrita para a Mata Atlântica, Monodelphis pinocchio
Pavan, 2015.
As demais espécies de pequeno porte eram tradicionalmente
agrupadas no gênero Marmosa (sensu lato). Tate (1933) fez uma ampla
revisão deste gênero e reconheceu cinco grupos de espécies, os quais, com
poucas modificações na composição, foram mais tarde sendo reconhecidos
como gêneros separados: Gracilinanus, Marmosops, Micoureus e Thylamys (que
não ocorre na Mata Atlântica; Carmignotto; Monfort, 2006), além de
Marmosa (sensu stricto) (e.g., REIG et al., 1987; Gardner; Creighton, 1989;
Hershkovitz, 1992). Posteriormente, Voss et al. (2005) propuseram o gênero
Cryptonanus para incluir algumas formas até então incluídas em Gracilinanus,
com duas espécies ocorrendo na Mata Atlântica, C. agricolai e C. guahybae (Tab.
I). Como Cryptonanus ainda necessita de uma revisão mais ampla é possível
que outras espécies venham a ser reconhecidas. Por fim, Voss & Jansa (2009)
propuseram a inclusão de Micoureus (incluindo M. demerarae e M. paraguayanus)
em Marmosa (Micoureus foi mantido como gênero válido por PAGLIA et al.,
2012), como adotado por nós no presente trabalho.

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
421
Para a Mata Atlântica são conhecidas 23 espécies de marsupiais,
incluindo três espécies não listadas por Paglia et al. (2012) para o bioma,
Didelphis albiventris (ver Monteiro-Filho, 1987; Cherem et al., 2004;
Cáceres et al., 2008; Gardner, 2008; Reis et al., 2011a), Cryptonanus agricolai
e Gracilinanus agilis (ver Cáceres et al., 2008; Souza et al., 2010; Melo;
Sponchiado, 2012). Paglia et al. (2012) indicaram C. guahybae, D. aurita e G.
microtarsus como endêmicos da Mata Atlântica, mas estas espécies contam
com registros para o Pampa ou Cerrado (Melo; Sponchiado, 2012; Geise;
Astúa, 2009). Desta forma e com as mudanças no gênero Monodelphis, quatro
espécies são endêmicas da Mata Atlântica (Tab. I).

XENARTHRA: os xenartros sul-americanos incluem os tatus, as preguiças e


os tamanduás. Durante muito tempo foram agrupados em uma única ordem,
Xenarthra. Devido ao longo tempo de divergência entre os tatus por um
lado e os tamanduás e as preguiças por outro, o grupo foi dividido em duas
ordens, Cingulata e Pilosa, respectivamente (Mckenna; Bell, 1997). Seguindo
o mesmo raciocínio, Cyclopes didactylus tem sido incluído em uma família
separada dos demais tamanduás, Cyclopedidae (Gardner, 2008; Medri et
al., 2011).
Em nível específico, por outro lado, os nomes aplicados atualmente
estabilizaram-se mais cedo. A distinção entre os dois tatus-mulitas (Dasypus
hybridus e D. septemcinctus) foi sustentada por Hamlett (1939) e seguida por
Cabrera (1958); a identidade e história taxonômica da preguiça Bradypus
variegatus foi revista por Wetzel & Kock (1973); Wetzel (1980) revisou o
gênero Cabassous; e, finalmente, Wetzel (1982) registrou a prioridade do nome
Priodontes maximus sobre P. giganteus, amplamente utilizado até então para o
tatu-canastra (e.g., VIEIRA, 1955; CABRERA, 1958).
Na Mata Atlântica ocorrem cinco espécies da ordem Pilosa e sete da
ordem Cingulata. Dentre esses 12 xenartros, apenas um, Bradypus torquatus,
é endêmico deste bioma (Tab. I).
Wetzel (1985) e Gardner (2008) reportaram um exemplar de
Priodontes maximus para o estado do Rio Grande do Sul, depositado no American
Museum of Natural History, sendo, aparentemente o único registro publicado
da espécie para a Região Sul do Brasil. No entanto, este exemplar não pôde ser
localizado e, portanto, o registro não pode ser confirmado (ANACLETO, 2013).
Bradypus variegatus também possui um registro para a Região Sul, de 1946, no

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


422 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
estado do Paraná, onde consta como regionalmente extinta (Mikich; Bérnils,
2004; Paraná, 2010). A base do registro dessa espécie para os estados de Santa
Catarina (VIEIRA, 1955) e Rio Grande do Sul (CABRERA, 1958) é desconhecida.

PERISSODACTYLA: inclui somente uma família (Tapiridae) com uma única


espécie, Tapirus terrestris (anta), com ampla distribuição pela Mata Atlântica,
pelo menos originalmente (VIEIRA, 1955; CABRERA, 1961; NAVEDA et al.,
2008; JORGE et al., 2013).

ARTIODACTYLA: inclui duas famílias (Cervidae e Tayassuidae). Oito espécies


desta ordem, sendo uma endêmica (Mazama bororo), ocorrem na Mata
Atlântica. A presença de Blastocerus dichotomus e Ozotoceros bezoarticus foi
recentemente documentada para a Mata Atlântica (MAZZOLLI; BENEDET,
2009; DUARTE; GONZÁLEZ, 2010). A distribuição original de B. dichotomus
provavelmente também incluía a Mata Atlântica da Região Nordeste, para a
qual há registros da espécie no Cerrado do sudoeste da Bahia e Piauí (MIRANDA
et al., 2009; DUARTE; GONZÁLEZ, 2010).
A taxonomia e a nomenclatura da família Cervidae, principalmente
em relação às espécies de Mazama, são questões complexas e várias mudanças
ocorreram (ver GRUBB, 1993, 2000; DUARTE; GONZÁLEZ, 2010). No entanto,
em relação às espécies que ocorrem na Mata Atlântica, essas mudanças
são menores. Três espécies foram tradicionalmente reconhecidas (e.g.,
MIRANDA-RIBEIRO, 1919; VIEIRA, 1955; CABRERA, 1961): Mazama americana; M.
gouazoubira, inicialmente denominada M. simplicicornis; e M. nana, considerada
subespécie de M. rufina por Cabrera (1961) e revalidada como uma espécie
distinta por Czernay (1987) e seguida por Grubb (1993). A quarta espécie, M.
bororo, foi descrita formalmente por Duarte (1996).
A família Tayassuidae inclui as duas espécies de porcos-do-mato,
Pecari tajacu e Tayassu pecari, originalmente de ampla distribuição na Mata
Atlântica e atualmente distribuída somente em alguns fragmentos de maior
extensão (JORGE et al., 2013). Tradicionalmente incluídas em um único gênero,
Tayassu (e.g., VIEIRA, 1955; CABRERA, 1958), essas duas espécies têm sido
alocadas em gêneros separados, como proposto inicialmente por Woodburne
(1968), sendo os nomes válidos utilizados atualmente, Pecari e Tayassu,
registrados por Grubb (1993). Embora Cabrera (1961) tenha empregado o
nome Tayassu albirostris para o queixada, Tayassu pecari é o nome válido para
esta espécie (HERSHKOVITZ, 1963).

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
423
PRIMATES: as espécies neotropicais possuem taxonomia e sistemática
amplamente debatidas, ainda não havendo consenso entre os autores que têm
investigado esses assuntos quanto ao número de famílias, gêneros e espécies
que devem ser reconhecidos (ver, por exemplo, a discussão apresentada por
RYLANDS; MITTERMEIER, 2008).
Entre as principais diferenças taxonômicas adotadas por Bicca-
-Marques et al. (2011) e Paglia et al. (2012) está o reconhecimento de
Callitrichidae (incluindo Callithrix e Leontopithecus que ocorrem na Mata
Atlântica; PAGLIA et al., 2012) como família plena, como utilizado, por
exemplo, por Cabrera (1958) e Rylands & Mittermeier (2008), e não como
subfamília de Cebidae (e.g., GROVES, 2005). Além disso, Paglia et al. (2012)
seguem a separação de Cebus em suas formas robustas (gênero Sapajus, que
inclui os macacos-prego da Mata Atlântica) e grácil (gênero Cebus) proposta
por Boubli et al. (2012) e Lynch-Alfaro et al. (2012).
A taxonomia e a nomenclatura do gênero Alouatta também têm sido
assunto de amplo debate, particularmente em relação ao táxon do leste do
Brasil. Tradicionalmente, o arranjo seguido considera uma espécie (A. guariba)
com duas subespécies (A. g. guariba e A. g. clamitans) (e.g., CABRERA, 1958;
RYLANDS et al., 2000; GROVES, 2005). No entanto, Gregorin (2006) reconheceu
essas subespécies como duas espécies distintas e registrou a prioridade do
nome A. fusca (É. Geoffroy, 1806) sobre A. guariba (Humboldt, 1812). Rylands
& Mittermeier (2008), assim como Bicca-Marques et al. (2011) e Paglia et al.
(2012), seguiram a visão tradicional, até que estudos complementares ao de
Gregorin (2006) sejam publicados.
Alouatta ululata ocorre nas florestas estacionais dos estados do
Maranhão, Piauí e Ceará (Bicca-Marques et al., 2011). Nos estados do Piauí
e do Ceará, a floresta estacional está inserida na Mata Atlântica conforme
definido no Decreto-Lei 750/93 (Brasil, 1993), mas não foram consideradas
pertencentes ao bioma por Paglia et al. (2012), que listaram a espécie apenas
para a Floresta Amazônica e a Caatinga.
Callithrix penicillata (É. Geoffroy, 1812) foi citado para a Mata
Atlântica por Paglia et al. (2012), mas a distribuição original desta espécie se
restringe ao Cerrado e à Caatinga (BICCA-MARQUES et al., 2011), tendo sido
introduzida em vários estados brasileiros, como no Espírito Santo, Rio de
Janeiro, Paraná e Santa Catarina (COIMBRA-FILHO, 1984; IUCN, 2016). Outras
duas espécies do gênero também foram introduzidas em estados ao sul de

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


424 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
sua distribuição original: C. geoffroyi, no estado de Santa Catarina e C. jacchus
desde o estado de Sergipe até o estado de Santa Catarina (IUCN, 2016).
Sapajus cay foi listado apenas para o Pantanal por Bicca-Marques et
al. (2011) e para Cerrado e Pantanal por Paglia et al. (2012), mas esta espécie
também foi registrada para a Mata Atlântica do Mato Grosso do Sul por Cáceres
et al. (2008) e Casado et al. (2010).
Callicebus barbarabrownae foi citado apenas para Caatinga por Paglia
et al. (2012), mas também ocorre na Mata Atlântica, conforme Gregorin et al.
(2010) e Bicca-Marques et al. (2011).
Desta forma, são reconhecidas 26 espécies de primatas autóctones
para a Mata Atlântica, das quais 19 são endêmicas deste bioma (Tab. I).

CARNIVORA: os rearranjos taxonômicos têm sido mais frequentes em relação


aos gêneros desta ordem. Entre os canídeos da Mata Atlântica, o número e
os nomes dos gêneros variaram conforme diferentes autores. As espécies
foram agrupadas em dois gêneros por Osgood (1934) (Dusicyon e Chrysocyon)
e van Gelder (1977) (Canis e Chrysocyon); três, por Vieira (1955) (Dusicyon,
Chrysocyon e Speothos) e van Gelder (1978) (Canis, Chrysocyon e Speothos); e
quatro, por Cabrera (1958) (Dusicyon, Cerdocyon, Chrysocyon e Speothos), assim
como Langguth (1975), Berta (1987) e Wozencraft (1993), mas que usaram o
nome Lycalopex ou Pseudalopex ao invés de Dusicyon para o cachorro-do-campo.
Posteriormente, a prioridade de Lycalopex Burmeister, 1854 sobre Pseudalopex
Burmeister, 1856 foi determinada por Zunino et al. (1995), chegando-se aos
nomes utilizados atualmente (WOZENCRAFT, 2005). Lycalopex vetulus é aqui
listado para a Mata Atlântica considerando seu registro para o interior do
estado de São Paulo, em área de transição entre Mata Atlântica e Cerradão
(Emygdio Monteiro-Filho, observação pessoal).
Mudanças quanto ao gênero também foram observadas entre os
felinos da Mata Atlântica. Dois gêneros foram considerados por Vieira (1955)
e Cabrera (1958), Felis e Panthera ou Leo, respectivamente; quatro, por Ewer
(1973) (Leopardus, Panthera, Puma e Herpailurus); e cinco, por Wozencraft (1993)
(Leopardus, Oncifelis, Panthera, Puma e Herpailurus). Atualmente, os felinos da
Mata Atlântica são agrupados em três gêneros, Panthera (onça-pintada), Puma
(puma e jaguarundi) e Leopardus (gatos-do-mato-pintados) (WOZENCRAFT,
2005; JOHNSON et al., 2006), apesar de Sicuro & Oliveira (2011) argumentarem
a favor da manutenção do jaguarundi em um gênero próprio, Herpailurus.

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
425
Recentemente, Trigo et al. (2013) propuseram a separação das
populações de Leopardus tigrinus, tradicionalmente tratadas como subespécies
(CABRERA, 1958), em duas espécies, com L. tigrinus ficando restrito à região
Nordeste e L. guttulus ocorrendo ao sul desta região.
A inclusão das espécies de Conepatus em uma família própria,
Mephitidae, ao invés de subfamília de Mustelidae, tem sido aceita
(WOZENCRAFT, 2005; CHEIDA et al., 2011; PAGLIA et al., 2012). Os limites de
distribuição setentrional de Conepatus chinga não são bem definidos e seu
registro para os estados do Paraná, São Paulo e Mato Grosso do Sul necessita
de confirmação. Desta forma, até o momento, C. chinga tem ocorrência
confirmada apenas para os estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina
(CHEIDA et al., 2011). Em relação à segunda espécie do gênero, Cabrera
(1958) incluiu os exemplares brasileiros de C. semistriatus na subespécie C.
s. amazonicus (Lichtenstein, 1838), sendo seguido por Wozencraft (2005),
enquanto Feijó & Langguth (2013) argumentaram a favor da validação de C.
amazonicus como espécie plena.
Para Procyonidae e Mustelidae, os nomes em geral empregados
para as espécies da Mata Atlântica vêm sendo utilizados há bastante tempo,
por exemplo, em Vieira (1955) para os procionídeos e em Cabrera (1958) para
os mustelídeos. No caso da lontra, a separação entre os gêneros Lutra e Lontra
foi inicialmente proposta por Van Zyll de Yong (1972).
Galictis vittata (Schreber, 1776) tem sido citada para vários estados e
biomas brasileiros (VIEIRA, 1955; CHEIDA et al., 2011; PAGLIA et al., 2012), mas
Bornholdt et al. (2013) obtiveram registros desta espécie apenas para a Região
Norte do país. Desta forma, G. cuja seria a única espécie do gênero encontrada na
Mata Atlântica. Cabe citar, no entanto, que G. vittata possui registros históricos
para os estados de Minas Gerais (NEHRING, 1886) e Santa Catarina (IHERING,
1911) e registros recentes para a Mata Atlântica de Misiones, Argentina
(CHEBEZ; MASSOIA, 1996) e do Paraguai (SMITH et al., 2013), indicando que é
possível sua ocorrência atual na Mata Atlântica brasileira.
Desta forma, incluindo os registros de Chrysocyon brachyurus para a
Mata Atlântica (CHEIDA et al., 2011), 22 espécies de carnívoros são assinaladas
para este bioma, mas nenhuma é endêmica (Tab. I).

CHIROPTERA: é a ordem com maior número de espécies na Mata Atlântica,


120, apesar de possuir apenas nove espécies endêmicas, reflexo da capacidade

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


426 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
de dispersão do grupo. O número de espécies de morcegos neste bioma deve
continuar aumentando na medida que ocorrem ampliações de distribuição,
descrições de novas espécies e revisões taxonômicas com a revalidação de
táxons (e.g., GARDNER, 2008; TAVARES et al., 2008; VELAZCO et al., 2010;
MORATELLI et al., 2011; NOGUEIRA et al., 2012; DIAS et al., 2013).
Para a família Molossidae, Neoplatymops mattogrossensis foi
originalmente descrito por Vieira (1942) como uma espécie de Molossops.
Peterson (1965) incluiu-o em um gênero monotípico, Neoplatymops, o qual
foi posteriormente tratado como subgênero de Molossops por alguns autores
(e.g., SIMMONS, 2005), mas é atualmente considerado suficientemente distinto
para merecer o status de gênero (GARDNER, 2008). Da mesma forma, Cynomops
tem sido referido a um gênero distinto (e.g., SIMMONS, 2005; GARDNER,
2008). Molossus aztecus foi registrado para a Mata Atlântica de Minas Gerais
por Gregorin et al. (2011).
Na família Natalidae, Natalus macrourus (Gervais, 1856), incluindo
Natalus espiritosantensis (Ruschi, 1951), em geral listada como uma subespécie
de N. stramineus Gray, 1838 (e.g., SIMMONS, 2005; GARDNER, 2008), foi
considerada uma espécie distinta por Tejedor et al. (2005), Tejedor (2006),
Garbino & Tejedor (2012).
Dentro dos Phyllostomidae, três espécies do gênero Artibeus
ocorrentes na Mata Atlântica, A. cinereus, A. glaucus e A. gnomus, são incluídas
no subgênero Dermanura (e.g., SIMMONS, 2005; GARDNER, 2008), o qual é por
vezes referido como um gênero distinto (e.g., REDONDO et al., 2008; PERACCHI
et al., 2011). Alguns autores (e.g., LIM et al., 2008; PERACCHI et al., 2011)
tratam Artibeus bogotensis como espécie plena, mas este táxon é geralmente
considerado um sinônimo ou uma subespécie de A. glaucus (e.g., Simmons,
2005; Gardner, 2008, respectivamente) e foi citada para o sul do Brasil por
Tavares et al. (2008). A identidade de Artibeus planirostris é questionada por
alguns autores (e.g., HANDLEY, 1991; SIMMONS, 2005), mas tem sido tratado
como espécie distinta de A. jamaicensis por Lim & Wilson (1993), Guerrero et al.
(2003) e Gardner (2008), entre outros. Nogueira et al. (2012) descreveram um
gênero novo de morcego nectarívoro, Dryadonycteris. A espécie recém-descrita,
D. capixaba, é conhecida para o Espírito Santo e Minas Gerais (GREGORIN et al.,
2015), sendo endêmica da Mata Atlântica da região sudeste até o momento.
Dias et al. (2013) descreveram uma nova espécie de Lonchophylla, L. peracchii,
a partir de exemplares previamente incluídos em L. bokermanni, ficando esta

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
427
espécie restrita ao Cerrado e a primeira aparentemente endêmica da Mata
Atlântica. Ametrida centurio e Mesophylla macconnelli foram registradas para a
Mata Atlântica da região Nordeste por Gregorin et al. (2015) e Vilar et al. (2015),
respectivamente. Velazco et al. (2010) revisaram o complexo Platyrrhinus helleri
e os espécimens da Mata Atlântica foram incluídos em P. incarum.
Entre os vespertilionídeos, Eptesicus chiriquinus foi registrado para
a Mata Atlântica de Minas Gerais por Gregorin & Loureiro (2011). Lasiurus
blossevillii foi tratado como uma espécie distinta de L. borealis por Baker et al.
(1998). Myotis dinelli é em geral considerado uma subespécie de M. levis (e.g.,
Simmons, 2005), mas foi tratado como espécie válida por Barquez (2006).
Myotis lavali, inicialmente conhecido apenas para a Caatinga (MORATELLI et
al., 2011), foi reportado para a Mata Atlântica de Pernambuco por Moratelli
& Wilson (2013). Por fim, Myotis simus foi registrada para Santa Catarina e
incluída como ameaçada (Santa Catarina, 2011). Contudo, este registro
necessita de revisão (Sérgio L. Althoff, comunicação pessoal).

LAGOMORPHA: é conhecida apenas uma espécie autóctone no Brasil, Sylvilagus


brasiliensis, com ampla distribuição no país (VIEIRA, 1955).

RODENTIA: a ordem conta com 108 espécies para a Mata Atlântica, das quais
55 são endêmicas. O número de espécies registradas para o bioma não pode
ser considerado definitivo. Em parte isto se deve às ampliações de distribuição,
como no caso de Akodon azarae, Calomys laucha e Pseudoryzomys simplex,
registrados na Mata Atlântica por Dalmagro & Vieira (2005), Badzinski et al.
(2012) e Prado e Percequillo (2013), respectivamente. Além disso, a taxonomia
e a nomenclatura dos roedores têm se mantido instável, com a descrição de
novas espécies, revalidação e sinonimização de outras, e rearranjos em nível
genérico (e.g., WEKSLER et al., 2006).
A família Caviidae é composta por três gêneros na Mata Atlântica,
incluindo Hydrochoerus, que tradicionalmente era inserido em uma família
separada, Hydrochoeridae, mas que tem recebido suporte para sua inclusão
em Caviidae, a partir do trabalho de Rowe & Honeycutt (2002). Os outros dois
gêneros, Cavia e Galea, ainda necessitam de revisões (BEZERRA, 2008; CHEREM;
FERIGOLO, 2012). Os exemplares de Cavia na Região Sul do Brasil, identificados
como C. fulgida (e.g., em Cherem et al., 2004), precisam ser reavaliados,
pois análises morfológicas não sustentam as diferentes características que
diferenciam esta espécie de C. aperea (ver Cherem; Ferigolo, 2012). De acordo

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


428 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
com estudos que envolveram análises moleculares (DUNNUM; SALAZAR-
BRAVO, 2010), as duas espécies podem ser consideradas como válidas.
Cricetidae é a maior família de roedores sul-americanos e,
consequentemente, a que tem maiores incertezas taxonômicas. Em relação ao
gênero Akodon, Rieger et al. (1995) reportaram um complemento cariotípico
(2n) = 16 para exemplares capturados no estado da Paraíba, referindo-se a eles
como Akodon aff. cursor, que sugeriram se tratar de uma espécie distinta de A.
cursor (2n=14-15) do sul e sudeste do país. Em seguida, Sbalqueiro & Nascimento
(1996) registraram exemplares com 2n = 14, 15 e 16 ocorrendo em simpatria no
estado do Paraná e obtiveram exemplares com esses três cariótipos a partir
de cruzamentos em laboratório entre Akodon 2n=15, o que levou os autores
a propor que essas variações de cariótipos representam polimorfismos nas
populações naturais de Akodon cursor. Simpatria entre Akodon com 2n=14-15
e 2n=16 foi também reportada por Fagundes et al. (1998) para São Paulo e
Bahia. Apesar disto, as análises moleculares de Geise et al. (2001) e Silva et
al. (2006), utilizando Akodon 2n=16 da parte norte da distribuição e Akodon
2n=14-15 da parte sul, deram suporte à distinção específica de Akodon aff.
cursor (2n=16) e Silveira et al. (2013), reportaram diferenças na morfologia
dos pelos entre exemplares de A. cursor com 2n= 14-15 e 2n=16. No entanto,
ao analisar exemplares com 2n=14, 15 e 16, tanto do norte quanto do sul,
Nogueira & Fagundes (2008) observaram que as populações estão associadas
geograficamente, uma vez que os três cariótipos estavam presentes em
ambos os clados (norte e sul). Além disso, o mesmo haplótipo é registrado
em exemplares com números diploides diferentes, particularmente naqueles
com 2n=14 e 2n=16, indicando que Akodon cursor representa uma única espécie
com marcado polimorfismo citológico e molecular (GEISE, 2012).
A distinção entre outras duas espécies brasileiras de Akodon (A.
paranaensis e A. reigi, este a princípio restrito aos Pampas; Paglia et al.,
2012) ainda aguarda uma melhor avaliação (PARDIÑAS et al., 2003). Akodon
reigi e A. paranaensis têm sido considerados espécies distintas em função de
um grau moderado de divergência genética (e.g., GONÇALVES et al., 2007;
PATTON et al., 2015). Entretanto, como discutido por Ferguson (2002), por
si só grau de divergência genética não é um bom critério taxonômico para
separar ou agrupar populações em espécies. Desta forma e dada a similaridade
morfológica e cariotípica (ambos possuem 2n=44), Barros et al. (2009)
consideraram A. paranaensis um sinônimo júnior de A. reigi. Mais recentemente,

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
429
Silveira et al. (2013) detectaram diferenças na morfologia dos pelos-guarda
dando suporte à validade das duas espécies.
Delomys collinus Thomas, 1917 foi tratada como espécie plena por
alguns autores (e.g., Bonvicino & Geise, 1995; Oliveira & Bonvicino, 2011) e
foi listado como uma espécie distinta de D. dorsalis por Musser & Carleton
(2005), mas estes autores advertiram que mais estudos seriam necessários
para confirmar seu status taxonômico. Em sua revisão do gênero, Voss (1993)
incluiu D. collinus em D. dorsalis. Paglia et al. (2012) listaram apenas duas
espécies para o gênero, D. dorsalis e D. sublineatus. Gonçalves & Oliveira (2014)
sustentaram a validade de três espécies: D. dorsalis (incluindo D. collinus como
sinônimo), D. sublineatus e descreveram mais uma espécie endêmica da Mata
Atlântica, D. altimontanus.
O gênero Hylaeamys foi revisado por Brennand et al. (2013) que
demonstraram a ocorrência de duas espécies na Mata Atlântica: H. oniscus
(Thomas, 1904), para os estados de Alagoas, Pernambuco e Paraíba, e H. seuanezi
(Weksler, Geise & Cerqueira, 1999), do sul do estado da Bahia, ao norte do
estado do Rio de Janeiro. Esta segunda espécie foi considerada sinônimo júnior
de H. laticeps (Lund, 1840) por Patton et al. (2015), incluindo, desta forma, o
estado de Minas Gerais em sua distribuição.
Oxymycterus judex Thomas, 1909 foi listado como espécie distinta por
Oliveira & Bonvicino (2011), mas considerado sinônimo júnior de O. quaestor
Thomas, 1903 por Musser & Carleton (2005) e Patton et al. (2015). Oxymycterus
angularis Thomas, 1909 e O. hispidus Pictet, 1843 foram consideradas espécies
plenas por Musser & Carleton (2005) e por Oliveira & Bonvicino (2011),
mas incluídas em O. dasythrichus (Schinz, 1821) por Bonvicino et al. (2008) e
Patton et al. (2015). Desta forma e com o registro de O. delator para os campos
de altitude do litoral de São Paulo (PATTON et al., 2015), seis espécies de
Oxymycterus ocorrem na Mata Atlântica, sendo quatro delas endêmicas do
bioma (Tab. I).
O gênero Scapteromys já possuía registro para a Mata Atlântica
dos três estados da Região Sul (FREITAS et al., 1984). No entanto, Oliveira &
Bonvicino (2011) e Paglia et al. (2012) registraram apenas S. tumidus para o
Pampa, no estado do Rio Grande do Sul, provavelmente pelo fato de a descrição
formal do táxon, que ocorre na Mata Atlântica, S. meridionalis, só ter sido feita
posteriormente (QUINTELA et al., 2014).

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


430 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
Outros cricetídeos possuem registros que estão dentro dos
limites da Mata Atlântica, conforme o Decreto-Lei 750/93 (BRASIL, 1993)
e, portanto, foram incluídos na Tab. I. Este é o caso de Deltamys kempi e
Holochilus vulpinus, registrados, respectivamente, no nordeste e norte
do estado do Rio Grande do Sul (CASTRO et al., 1991; D’ELÍA et al., 2015);
Holochilus sciureus, Oligoryzomys stramineus e Wiedomys pyrrhorhinos, citados
para os brejos de altitude do Nordeste (SOUSA et al., 2004); Nectomys
rattus, para o estado de Pernambuco (PATTON et al., 2015); e Oligoryzomys
mattogrossae, para as regiões Nordeste e Centro-Oeste (PATTON et al.,
2015). Calomys cerqueirai foi reportado para a Mata Atlântica por Colombi
& Fagundes (2015) e outras possíveis espécies novas foram registradas
para o bioma, como Deltamys sp. para o norte do estado do Rio Grande do
Sul (VENTURA et al., 2011), mas ainda não foram descritas formalmente
e, portanto, na foram incluídas na Tab. I.
A família Ctenomyidae, que inclui os tuco-tucos, é representada
na Mata Atlântica por apenas uma espécie, Ctenomys minutus, que ocorre
nas planícies costeiras dos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina
(FREITAS, 2006).
Em relação à família Dasyproctidae, Iack-Ximenes (1999) registrou
Dasyprocta catrinae Thomas, 1917 como uma espécie válida, sendo seguido por
Paglia et al. (2012) que, no entanto, indicaram que sua validade é questionável.
Tradicionalmente esse táxon é considerado um sinônimo de D. azarae
Lichtenstein, 1823 (e.g., WOODS; KILPATRICK, 2005; PATTON et al., 2015),
seguindo-se aqui esta posição. Iack-Ximenes (1999) também apontou que D.
leporina (Linnaeus, 1758) representa um complexo de espécies; para parte da
distribuição, no litoral da Paraíba e de Pernambuco, Feijó & Langguth (2013)
descreveram D. iacki. Em função da necessidade de revisão do gênero, segue-
se aqui o arranjo taxonômico proposto em Patton et al. (2015).
Myocastor coypus é tradicionalmente incluído em uma família
própria, Myocastoridae, como utilizado por Woods & Kilpatrick (2005) e
Oliveira & Bonvicino (2011), ou na família Capromyidae (e.g., Cabrera, 1958).
No entanto, filogenias recentes têm dado suporte à inclusão de M. coypus em
Echimyidae (e.g., Galewski et al., 2005; Upham; Patterson, 2012). No Brasil,
a espécie parece ser nativa apenas no sul do país, tendo sido introduzida em
outros estados, como São Paulo (VIVO et al., 2011).

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
431
Outro roedor da família Echimyidae, Thrichomys apereoides, possuía
registro apenas para a Caatinga e o Cerrado (PAGLIA et al., 2012), mas foi
reportado também para a Mata Atlântica por Nascimento et al. (2013).
A taxonomia de Trinomys aqui utilizada segue a proposta
apresentada em Patton et al. (2015), sendo T. bonafidei (Moojen, 1948) tratada
como subespécie de T. gratiosus (Moojen, 1948) e T. elegans (Lund, 1839) como
subespécie de T. setosus (Desmarest, 1817), e T. panema (Moojen, 1948) sinônimo
júnior de T. gratiosus.
Na família Erethizontidae, Sphiggurus foi tratado como gênero
separado por Woods & Kilpatrick (2005) e por Oliveira & Bonvicino (2011),
mas considerado sinônimo júnior de Coendou por Voss (2011), que também
sinonimizou as espécies C. villosus e C. spinosus, sendo este último, o nome
válido para o táxon. O gênero encontra-se representado atualmente por
quatro espécies na Mata Atlântica, sendo C. speratus uma espécie recentemente
descrita (PONTES et al., 2013).
Na família Sciuridae, Guerlinguetus foi tradicionalmente considerado
como subgênero de Sciurus (e.g., Thorington Jr.; Hoffmann, 2005), mas tem
sido ultimamente tratado como um gênero distinto (OLIVEIRA; BONVICINO,
2006; PAGLIA et al., 2012). De acordo com a revisão recente apresentada em
Patton et al. (2015), duas espécies são reconhecidas para Guerlinguetus, G.
aestuans (Linnaeus, 1766) para a Amazônia e G. brasiliensis (Gmelin, 1788) para
o leste da Amazônia e do nordeste ao sul do Brasil, desta forma incluindo
G. alphonsei (Thomas, 1906), G. henseli (Miranda-Ribeiro, 1941) e G. ingrami
(Thomas, 1901), anteriormente tratadas como espécies plenas (OLIVEIRA;
BONVICINO, 2006; PAGLIA et al., 2012).

HISTÓRIA NATURAL

As características intrínsecas à história de vida dos mamíferos


associadas à grande heterogeneidade dos ecossistemas que compõem a
Mata Atlântica determinaram a composição da mastofauna atual ao longo
desse bioma. Esta heterogeneidade está relacionada à elevada riqueza de
ambientes ao longo de uma grande amplitude latitudinal e altitudinal
que reflete as mudanças significativas do clima e mais recentemente, nos
últimos 200 anos principalmente, a alteração dos habitat pelo homem. Este

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


432 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
cenário se reflete na diversidade e padrão de distribuição dos mamíferos
da Mata Atlântica.
Se por um lado a heterogeneidade natural propiciou as condições
para a evolução de uma grande riqueza de mamíferos na Mata Atlântica
(TABARELLI et al., 2005; RIBEIRO et al., 2009), sendo muitas das espécies
endêmicas (Tab. I e II), por outro, proporcionou que espécies típicas de
determinados habitat, como áreas alagadas (e.g., Blastocerus dichotomus) e
formações campestres (e.g., Galea spixii), adentrassem na Mata Atlântica,
se restringindo a estes ambientes, que em geral, apresentam área reduzida
e/ou restrita a determinadas porções do bioma. E, especialmente quando
associados à caça, espécies de maior porte de ambientes abertos e muito
reduzidos ou alterados são as consideradas mais criticamente em perigo
de extinção na Mata Atlântica (GRAIPEL et al., 2016), como se observa
em mais de um estado da região sul ou sudeste do Brasil (e.g., Chrysocyon
brachyurus, Blastocerus dichotomus, Ozotoceros bezoarticus, Priodontes maximus,
Myrmecophaga tridactyla) (Tab. I).
De um modo geral, a vulnerabilidade dos mamíferos ameaçados de
extinção, observada em todos os ambientes de Mata Atlântica, se deve a habitat
naturalmente reduzidos e posteriormente alterados e fragmentados, além
da presença de espécies domésticas e invasoras, e da caça nestes ambientes
naturais (CHIARELLO, 2000a; TABARELLI et al., 2005; GALETTI; SAZIMA, 2006).
A ocupação pelo homem, incluindo animais de criação, tornou muitas vezes
a matriz entre os fragmentos desses ambientes praticamente impermeáveis,
intensificando os efeitos da fragmentação e alteração dos habitat (PIRES et
al., 2002; UMETSU, 2005; FIDALGO et al., 2007).
Estas alterações mudaram as composições faunísticas, de modo que
algumas espécies de mamíferos se beneficiaram e outras foram prejudicadas.
As espécies com poucas exigências ambientais e menores expectativas de
vida, como, por exemplo, Didelphis spp., Dasypus novemcinctus, Callithrix spp.,
Leopardus guttulus e Cerdocyon thous, tiveram suas densidades aumentadas,
favorecidas pelo desaparecimento de seus predadores. Por outro lado, por
necessitarem de grandes extensões de área de vida e serem alvos intensos
de caça, espécies com maior expectativa de vida, como Leopardus pardalis,
Panthera onca, Tapirus terrestris e Tayassu pecari, desapareceram da maior
parte dos fragmentos florestais remanescentes (FONSECA; ROBINSON, 1990;
CHIARELLO, 1999; GRAIPEL et al., 2006; JORGE et al., 2013). O aumento da

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
433
densidade dos mesopredadores em função do desaparecimento de predadores
de maior porte (PRUGH et al., 2009) pode estar relacionado à fragmentação
(CHIARELLO, 2000b).
Algumas das espécies são exemplos antagônicos de histórias
de vida, como gambás e cutias, que geralmente têm massa inferior a 3 kg.
Comparativamente, as espécies de Didelphis vivem pouco tempo, podendo
alcançar de três a cinco anos em cativeiro e geram grandes proles, em
média seis a sete filhotes, podendo alcançar até 13 filhotes. Além disso,
entre o início da gestação e o desmame passam-se aproximadamente quatro
meses (MONTEIRO-FILHO, 1987; NOWAK, 1999; GRAIPEL; SANTOS-FILHO,
2006; GRAIPEL et al., 2006; CÁCERES; GRAIPEL, 2012). Enquanto as espécies
de Dasyprocta possuem estratégia distinta, indivíduos em cativeiro podem
viver quase 18 anos, em geral com 1 ou 2 filhotes, e o desmame acontecendo
aproximadamente oito meses e meio após a concepção (NOWAK, 1999). De
modo similar, considerando espécies de tamanhos próximos, observa-se maior
tamanho de prole e menor longevidade das espécies de marsupiais e roedores,
quando comparados aos quirópteros (AUSTAD; FISHER, 1991; NOWAK, 1999;
GRAIPEL et al., 2006).
Gambás e cutias são exemplos também de modos reprodutivos
distintos de dois grupos taxonômicos, os Metatheria e os Eutheria. Nos
primeiros, os marsupiais, os ovos se implantam no útero e os embriões
permanecem ali envoltos por uma placenta vitelínica (mais simples que em
eutérios) para uma curta gestação, que dura em média duas semanas. Os
filhotes precoces completam o desenvolvimento presos à glândula mamária
da mãe, por aproximadamente dois meses. O marsúpio, uma bolsa formada
pela dobra da pele localizada no ventre da mãe e que dá nome ao grupo, possui
diferentes graus de desenvolvimento; vestigial nos marsupiais de menor porte
(e.g., Gracilinanus, Marmosa; Monteiro-Filho; Cáceres, 2006), de modo que
os filhotes precisam permanecer presos às mamas pela boca e aos pelos das
mães pelas mãos (NOWAK, 1999; MICHELS-SOUZA et al., 2006; REIS et al.,
2011a; CÁCERES; GRAIPEL, 2012); pouco desenvolvido, abrigando os filhotes
por um período intermediário (e.g., Lutreolina, Caluromys; Monteiro-Filho;
Cáceres, 2006); ou bem desenvolvido, como nas espécies de maior porte (e.g.,
Didelphis spp., Philander spp., Chironectes minimus; Rossi; Bianconi, 2011). O
marsúpio é impermeável à água em C. minimus, de modo que a fêmea mergulha
com os filhotes protegidos (MARSHALL, 1978) durante o período que estes

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


434 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
estão presos às mamas. Os filhotes ficam presos às mamas até completarem
seu desenvolvimento após uma gestação de aproximadamente duas semanas,
depois continuam sendo amamentados até que aprendam a forragear sozinhos
sendo carregados pelas mães (MONTEIRO-FILHO; CÁCERES, 2006) ou até
mesmo sendo deixados no ninho (MONTEIRO-FILHO; DIAS, 1990).
Nos segundos, os eutérios (também conhecidos por placentários,
apesar de os outros grupos de mamíferos também possuírem placenta), após
a fecundação e implantação no útero, os embriões são nutridos pelas mães
através de uma estrutura especial que os envolvem, a placenta corioalantoica.
Os filhotes nascem mais desenvolvidos, possuem expectativa de vida maior e
podem se reproduzir mais tarde, gerando um menor número de indivíduos
a cada ano (AURICCHIO, 1995; NOWAK, 1999; MICHELS-SOUZA et al., 2006;
BEGON et al., 2007; POUGH et al., 2008; REIS et al., 2011a), mas com maiores
chances de sobrevivência, salvo exceções, como os roedores cricetídeos
cursoriais, que vivem em ambientes que os tornam mais vulneráveis à
predação (AUSTAD; FISHER, 1991) e, portanto, possuem menor expectativa
de vida e reprodução em função da disponibilidade de recursos alimentares
(BERGALLO; MAGNUSSON, 1999; GRAIPEL et al., 2006).
Os hábitos de vida são importantes na determinação das taxas de
mortalidade dos mamíferos da Mata Atlântica e, portanto, na história de
vida destas espécies, que são fossoriais, cursoriais, escansoriais, arborícolas,
aquáticas ou voadoras. Em geral os animais com hábitos arborícolas e voadores
encontram-se mais protegidos dos predadores, o que permite que tenham
maior longevidade (AUSTAD; FISHER, 1991), como os primatas que podem
viver 25 anos (AURICCHIO, 1995) e os quirópteros que alcançam mais de 20
anos (BERNARD, 2005). Por outro lado, animais que vivem no solo são mais
vulneráveis aos predadores (AUSTAD; FISHER, 1991), como muitas espécies
de pequenos mamíferos (roedores e marsupiais), que apresentam baixa
longevidade, como sugere o tempo médio de permanência (em geral de um a
cinco meses) em alguns estudos em áreas de Mata Atlântica do sul e sudeste
do Brasil (FONSECA; KIERULFF, 1989; CERQUEIRA et al., 1993; BERGALLO, 1994;
GRAIPEL, 2003), salvo poucas exceções, que permanecem um pouco mais,
como observado para D. aurita (CERQUEIRA et al., 1993) e Proechimys iheringi
(CERQUEIRA et al., 1993; BERGALLO, 1994).
Estas condições de suscetibilidade associadas ao tipo de ambiente
que utilizam, podem ser observadas entre marsupiais da Mata Atlântica que

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
435
vivem no estrato arbóreo e no solo (GENTILE et al., 2012; CÁCERES; GRAIPEL,
2012) e também seria esperada para outros grupos de mamíferos (AUSTAD;
FISHER, 1991), ou mesmo entre espécies filogeneticamente mais distantes, como
os marsupiais e os quirópteros (AUSTAD; FISHER, 1991). Comparativamente,
os marsupiais da Mata Atlântica podem apresentar espécies semélparas
(principalmente em regiões sujeitas a grandes variações de temperatura e
umidade, como na região sul e nordeste, respectivamente) (LEINER et al., 2008;
CÁCERES; GRAIPEL, 2012) e os quirópteros, espécies que podem viver mais
de 20 anos (BERNARD, 2005). O que poderia explicar, por exemplo, gambás
com aproximadamente 3 kg vivendo dois ou três anos e, morcegos-vampiro
Desmodus rotundus, com 100 g, vivendo mais de duas décadas.
Estratégias reprodutivas distintas podem também ocorrer em
uma mesma espécie, em função de variações ambientais, tempo de gestação
e de cuidado parental. O ciclo reprodutivo pode ocorrer uma vez por ano
(monoéstrico) ou, dois ou mais ciclos anuais (poliéstricos), observados com
frequência (MICHELS-SOUZA et al., 2006). Isto pode ocorrer em função da
disponibilidade de alimento, sazonal ou não, como nos roedores, ou apenas
sazonal, como em Didelphis, cujo tamanho da prole aumenta e a estação
reprodutiva diminui em maiores latitudes (MONTEIRO-FILHO, 1987; GENTILE
et al., 2012; CÁCERES; GRAIPEL, 2012). Porém, não se sabe se esta condição
interfere na expectativa de vida da espécie. Por outro lado, especificamente
para D. aurita em ambientes insulares, sem predadores, é possível que haja uma
tendência de redução do tamanho das proles e o aumento da senescência (ver
AUSTAD, 1993; CHEREM et al., 1996; GRAIPEL et al., 2006; GRAIPEL; SANTOS-
-FILHO, 2006). Espécies de mamíferos de maior porte são monoéstricas, devido
ao maior tempo de gestação (e.g., Tapirus terrestris; 385 a 412 dias, Eisenberg
et al., 1990) e/ou de cuidado parental (e.g., Panthera onca; de 18 a 24 meses,
Nowell; Jackson, 1996).
Uma grande variação no tamanho corpóreo, hábitos e habitat é
encontrada nas diferentes ordens presentes na Mata Atlântica. Entre os
marsupiais são encontradas espécies principalmente noturnas (NOWAK,
1999; ROSSI; BIANCONI, 2011); tão pequenas quanto algumas guaiquicas, como
Cryptonanus spp., com 15 g (VOSS et al., 2005), o que representa 0,5% da massa
dos maiores indivíduos de Didelphis albiventris, que podem chegar a 3,5 kg
(CÁCERES et al., 2012). Há espécies arborícolas, frugívoro-onívoras, como as
cuícas-lanosas do gênero Caluromys, as espécies terrícolas, insetívoro-onívoras,

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


436 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
como as catitas do gênero Monodelphis (Paglia et al., 2012); ou mesmo a única
espécie de marsupial aquático do mundo, Chironectes minimus, de hábitos
carnívoros, além de várias espécies onívoras, como as cuícas Philander frenatus
e Lutreolina crassicaudata (Monteiro-Filho; Dias, 1990; Santori; Moraes,
2006). Algumas espécies possuem a cauda preênsil, além da bolsa marsupial
onde os filhotes se desenvolvem (ROSSI; BIANCONI, 2011).
Em Xenarthra são encontradas espécies insetívoro-onívoras e
fossoriais tão pequenas como Dasypus septemcinctus com 1,5 kg (Wetzel,
1985), 5 % da massa da maior espécie, Priodontes maximus que pode alcançar 30
kg (Gardner, 2008). Comparação similar pode ser feita entre os tamanduás,
que são mirmecófagos, como o arborícola Cyclopes didactylus, com até 400 g
(Eisenberg; Thorington, 1973), 0,9 % da massa do terrícola Myrmecophaga
tridactyla, que pode alcançar até 45 kg (Silveira, 1969); enquanto as
arborícolas e herbívoras preguiças do gênero Bradypus não apresentam
espécies tão grandes, pesando em média menos de 5 kg. A reprodução
apresenta características distintas entre espécies de Xenarthra; B. torquatus
gera um único filhote por ano (Lara-Ruiz; Chiarello, 2005), enquanto D.
novemcinctus geralmente quatro, todos do mesmo sexo (Nowak, 1999). O
primeiro apresenta baixa velocidade de deslocamento, aproximadamente 1
km/hora e a atividade parece ser principalmente diurna, como observado
por Chiarello (1998), enquanto o segundo é muito ágil, fugindo rapidamente
quando assustado, apresentando atividade principalmente noturna (EMMONS,
1990). Todos os Xenarthra possuem garras para se defender, para escavar ou
escalar (MEDRI et al., 2011).
Os Perissodactyla são representados por uma única espécie, porém
esta é a maior espécie de mamífero do Brasil, Tapirus terrestris, que pode
pesar 250 kg (Emmons, 1990). Os Artiodactyla são representados por poucas
espécies, incluindo duas de porcos-do-mato e seis de cervídeos (Tab. I). Pecari
tajacu e Tayassu pecari são principalmente florestais e vivem em bandos, que
variam de 4 a 15 e de 30 a 50 indivíduos, respectivamente (CULLEN, 1997;
KEUROGHLIAN et al., 2004); são catemerais (OLIVEIRA-SANTOS et al., 2013) e
alimentam-se principalmente de frutos (KEUROGHLIAN; EATON, 2008). Entre
os cervídeos existem espécies solitárias, como Mazama americana (Emmons,
1990; Margarido et al., 2006), e gregárias, principalmente as fêmeas, como
em Ozotoceros bezoarticus (Rodrigues, 1996). São registradas, ainda, espécies
tão pequenas quanto Mazama nana, que dificilmente chega a 15 kg (Duarte;

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
437
Merino, 1997) e tão grandes quanto Blastocerus dichotomus, que chega a pesar
150 kg (Pinder; Grosse, 1991).
Os primatas da Mata Atlântica são florestais, diurnos e podem
ser tão pequenos quanto algumas espécies insetívoro-gumívoras de saguis
do gênero Callithrix, com 250 g, representando 3% da massa de espécies
frugívoro-folívoras de mono-carvoeiro Brachyteles spp., que pesam em média
13 kg, enquanto espécies de tamanho intermediário são mais onívoros,
como Sapajus. As espécies de maior porte dos gêneros Alouatta, Brachyteles
e, em menor grau, Sapajus, apresentam cauda preênsil. Com exceção dos
Callitrichidae, que possuem unhas em forma de garras, todos possuem unhas
planas (AURICCHIO, 1995), porém as características mais marcantes do grupo
estão relacionadas ao aumento do tamanho cerebral, à mobilidade dos dedos,
ao aumento da capacidade de visão e à redução do olfato, além do período
pós-natal mais prolongado (NAPIER; NAPIER, 1967). A formação de grupos é
uma das características mais marcantes dos primatas. Podem viver em casais
monogâmicos ou formar grupos familiares e a gestação varia de 130-145 dias
em Callithrix a 230 dias, em Brachyteles. Possuem um par de mamas torácicas e
o número de filhotes excepcionalmente ultrapassa esse número (AURICCHIO,
1995). A visão diurna desenvolvida ajuda a explicar a maior diversidade de
cores entre os primatas (AURICCHIO, 1995), possuindo em sua maioria visão
tricromática, enquanto quase todos os mamíferos não primatas possuem
visão dicromática e uns poucos mamíferos noturnos apresentam visão
monocromática (JACOBS; NATHANS, 2009).
Os carnívoros são, possivelmente, o grupo com maior heterogeneidade
de habitat utilizados, hábitos, dietas e formas (EMMONS, 1990; EISENBERG;
REDFORD, 1999; MONTEIRO-FILHO et al., 2006; CHEIDA et al., 2011), sendo as
espécies em geral oportunistas, o que se reflete na ausência de endemismos (Tab.
II), incluindo desde frugívoro-onívoros e insetívoro-onívoros aos piscívoros e
carnívoros (PAGLIA et al., 2012). Entre os mustelídeos são encontradas espécies tão
pequenas quanto Galictis cuja, com até 3 kg vivendo no solo (MONTEIRO-FILHO et al.,
2006; CHEIDA et al., 2011), até às aquáticas Pteronura brasiliensis, que podem chegar
a 35 kg (EMMONS, 1990; EISENBERG; REDFORD, 1999; CARTER; ROSAS, 1997). Em
relação aos felinos o melanismo pode estar presente em, pelo menos, quatro das
oito espécies da Mata Atlântica, incluindo a única espécie diurna da família, Puma
yagouaroundi. Leopardus wiedii é o mais arborícola entre todos os felinos, e Leopardus
guttulus, com em média 2,4 kg, é uma das menores espécies, correspondendo a 1,2%

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


438 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
da massa do maior felino das Américas, Panthera onca, que pode alcançar mais de
130 kg (OLIVEIRA; CASSARO, 1999; MONTEIRO-FILHO et al., 2006; GRAIPEL et al.,
prelo). Entre os onívoros procionídeos são encontrados o arborícola e noturno
jupará Potos flavus, os escansoriais e diurnos quatis Nasua nasua, que podem viver
em bandos de mais de 30 indivíduos formados por jovens e fêmeas, com machos
adultos tendendo a ser solitários. Há também os que são escansoriais, noturnos e
solitários, como Procyon cancrivorus, que estão intimamente associados a ambientes
aquáticos (EMMONS, 1990). Os canídeos são os mais onívoros de todos os carnívoros
e possuem forma muito distinta das outras famílias do grupo, além de espécies
gregárias com organização social complexa; habitam desde campos a florestas,
porém todos são cursoriais, como Chrysocyon brachyurus, que apesar do maior
tamanho se alimenta principalmente de frutos, insetos e pequenos vertebrados
(EMMONS, 1990; MONTEIRO-FILHO et al., 2006).
Os quirópteros também possuem uma grande amplitude de
tamanho para o grupo, desde espécies que pesam 3 g, como Furipterus horrens
(PERACCHI et al., 2011), e representam menos que 3% da massa das maiores
espécies, como Phyllostomus hastatus, que atinge 112 g (SANTOS et al., 2003).
Quirópteros são crepusculares, noturnos e florestais, e podem
ocupar uma grande diversidade de abrigos, incluindo cavernas como no caso
de Myotis spp., ou ambientes urbanos (Peracchi et al., 2011), como as espécies
insetívoras do gêneros Tadarida, Eptesicus e Myotis (Wilson, 1973; Nowak,
1999), ou mesmo frugívoras e insetívoras, como Artibeus lituratus (Passos;
Graciolli, 2004). Além de espécies insetívoras e onívoras, também são
observadas espécies frugívoras como Sturnira lilium, que pode ser um exemplo
de deslocamento sazonal para áreas mais baixas e quentes durante períodos
mais frios (Mello et al., 2008), hematófagas, como Desmodus rotundus, Diaemus
youngi e Diphylla ecaudata (Uieda, 1994; Peracchi et al., 2011), nectarívoras e
polinívoras, como A. caudifer, e espécies do gênero Lonchophylla, que também
podem se alimentar de pólen, frutos e insetos (Gardner, 1977) e carnívoras,
como Chrotopterus auritus (Bonato et al., 2004), incluindo especializações
para piscivoria como as encontradas nas espécies de morcegos-pescadores
do gênero Noctilio (BORDIGNON, 2006), apesar de também se alimentarem de
artrópodes que capturam em voos rasantes sobre corpos d’água (PERACCHI et
al., 2011). Os morcegos possuem as únicas espécies de mamíferos silvestres que
conseguem realizar voos verdadeiros e todas as espécies presentes na Mata
Atlântica são capazes de se deslocar utilizando o sistema de ecolocalização

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
439
(PERACCHI et al., 2011). Apesar de se acreditar que espécies deste grupo têm
a visão pouco desenvolvida, os morcegos são bem adaptados para enxergar
em baixa luminosidade. O poder de captação de luz de uma espécie de Myotis
(um morcego insetívoro) é de 4 a 5 vezes maior que o do homem, sendo que
morcegos frugívoros possuem globo ocular muito maior que o das espécies
insetívoras (DIETRICH; DODT, 1970; EKLÖF, 2003). Talvez por não utilizarem
a ecolocalização com tanta frequência quanto imaginado, temos encontrado
espécies insetívoras mortas após se chocarem contra janelas e portas de vidro,
como também acontece com as aves que não percebem o obstáculo, mesmo
durante o dia (Maurício E. Graipel, observação pessoal).
Lagomorpha possui uma única espécie, Sylvilagus brasiliensis,
que pode pesar até 1,2 kg (GALETTI; SAZIMA, 2006). Já entre os roedores
encontramos a segunda maior riqueza entre as ordens registradas na Mata
Atlântica, que se reflete tanto nos hábitos quanto nos habitat utilizados.
Apesar de não apresentar grande variedade de formas – a maioria das espécies
apresenta um padrão morfológico similar ao dos roedores domésticos, como
o camundongo Mus musculus – existem espécies com padrões bem distintos,
como esquilos e preás e, uma grande variação de tamanhos, desde espécies
tão pequenas quanto as de Oligoryzomys, com menos de 20 g, o que representa
0,03 % da massa do maior roedor do mundo, Hydrochoerus hydrochaeris, que
pode chegar a 65 kg (BONVICINO et al., 2008), sendo esta a maior diferença
de massa entre todas as ordens presentes na Mata Atlântica.

DISTRIBUIÇÃO

Entre as regiões geopolíticas brasileiras, o maior número de


espécies da Mata Atlântica tem sido registrado no Sudeste, com 272 espécies
ou 84,7% do total para o bioma. Por outro lado, o menor número tem sido
registrado na região Centro-Oeste, com 148 espécies ou 46,1% do total para
o bioma. Estes números podem estar relacionados à área do bioma em cada
região, ou seja, a maior área estando representada no Sudeste e a menor
no Centro-Oeste. No entanto, a área não é o único parâmetro a explicar a
riqueza de espécies, visto que a região Nordeste possui a terceira maior área
e o segundo maior número de espécies, o inverso ocorrendo para a região
Sul (Tab. III).

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


440 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
Tabela III – Número (N) e porcentagem (%) de espécies de mamíferos da Mata Atlân-
tica por região geopolítica brasileira. NE – Nordeste, CO – Centro-Oeste,
SE – Sudeste e S – Sul.

NE CO SE S
Ordem Total
N % N % N % N %
Didelphimorphia 14 60,9 13 56,5 22 95,7 17 73,9 23
Pilosa 5 100,0 2 40,0 4 80,0 2 40,0 5
Cingulata 5 71,4 5 71,4 6 85,7 5 71,4 7
Perissodactyla 1 100,0 1 100,0 1 100,0 1 100,0 1
Artiodactyla 4 50,0 6 75,0 8 100,0 8 100,0 8
Primates 16 61,5 3 11,5 17 65,4 5 19,2 26
Carnivora 18 81,8 19 86,4 18 81,8 19 86,4 22
Chiroptera 99 82,5 74 61,7 108 90,0 74 61,7 120
Lagomorpha 1 100,0 1 100,0 1 100,0 1 100,0 1
Rodentia 47 43,5 24 22,2 87 80,6 51 47,2 108
Total 210 65,4 148 46,1 272 84,7 183 57,0 321
Área (km²)* 255.245 19,5 62.223 4,8 568.609 43,6 421.346 32,3 1.306.421
*Fonte: ISA, 1999 (apud RBMA, 2012).

Vivo (1997) investigou os padrões relacionados à distribuição dos


mamíferos ao longo da Mata Atlântica e dividiu o bioma em porções distintas
de acordo com a composição mastofaunística; verificando, também, que a
porção Sul é realmente mais pobre em espécies, principalmente em relação
aos quirópteros e aos primatas, associando este declínio de diversidade ao
clima, dado que a porção Sul adentra a região subtropical e passa a apresentar
temperaturas mais baixas. A porção Sudeste também foi a mais diversa e a
porção Nordeste a que apresentou maior distinção faunística, se assemelhando
à composição encontrada na Amazônia, com maior presença de espécies
arborícolas, como os primatas, e com elevada riqueza de morcegos, como
encontrado na Amazônia (PAGLIA et al., 2012).
Oitenta e nove espécies são endêmicas da Mata Atlântica, o maior
número sendo de roedores com 55 espécies ou 61,8% do total de endemismos
do bioma (Tab. II). O número de endemismos também é alto para a ordem
Primates com 19 espécies. Considerando que 26 espécies de Primates ocorrem
na Mata Atlântica, 73,1% são endêmicos do bioma, o que representa a maior
proporção entre as ordens de mamíferos.

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
441
Alguns estudos vêm sendo realizados para tentar compreender o
elevado nível de endemismo encontrado na Mata Atlântica para vertebrados,
incluindo mamíferos (COSTA et al., 2000), aves (CRACRAFT, 1985) e anfíbios
(THOMÉ et al., 2010), por exemplo. Estes estudos levam em consideração
a teoria dos refúgios que foi proposta originalmente por Haffer (1969) e
posteriormente apoiada por outros autores (e.g., VANZOLINI; WILLIAMS,
1970; BROWN; AB’SÁBER, 1979), que consideram os refúgios como áreas
que permaneceram com vegetação florestal ao longo dos ciclos de variação
climática que ocorreram durante não apenas o Pleistoceno, mas também
durante o Terciário, primeiramente levantada para explicar a diversidade
Amazônica (HAFFER, 2008), mas que se aplica a qualquer bioma, já que as
populações tornam-se geograficamente isoladas nestes fragmentos florestais,
aumentando a probabilidade de diferenciação e, consequentemente,
especiação nestes táxons. As áreas de refúgio, atualmente denominadas
áreas historicamente estáveis, relacionam-se a áreas de maior endemismo e
diversidade atuais, como regiões localizadas no estado de Pernambuco, estado
da Bahia e próximas ao rio Doce, na região Sudeste (CARNAVAL; MORITZ,
2008; CARNAVAL et al., 2009; SILVA et al., 2012).
As espécies que apresentam distribuição geográfica restrita são as
responsáveis por estes padrões distintos de composição faunística ao longo
da Mata Atlântica, as quais, em geral, também são consideradas “habitat
especialistas”, destacando-se os primatas e os pequenos mamíferos terrestres,
representados pelos marsupiais (Família Didelphidae) e os pequenos roedores
(Famílias Cricetidae e Echimyidae). Os morcegos e as espécies de médio e
grande porte apresentam distribuição geográfica mais ampla no Bioma,
principalmente ocorrendo nas porções centrais da Mata Atlântica (região
Sudeste).

Ambientes

Muitos mamíferos da Mata Atlântica são generalistas quanto


ao uso do ambiente, ocupando ampla variedade deles, desde ambientes
florestais a abertos e antropizados, como também as áreas de silvicultura e
agropecuárias. Este é o caso, por exemplo, das espécies Didelphis albiventris,
Dasypus novemcinctus, Cerdocyon thous e Leopardus guttulus (BERTA, 1982;
MONTEIRO-FILHO, 1987; EMMONS, 1990; GUIX, 1997).

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


442 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
Por outro lado, há espécies restritas ou principalmente associadas a
um ambiente em particular. Entre as espécies tipicamente de floresta estão os
marsupiais terrícolas Monodelphis americana, M. iheringi, M. scalops, os roedores
cricetídeos dos gêneros Euryoryzomys e Hylaeamys, e os roedores equimiídeos
do gênero Trinomys; as espécies de hábito arborícola, como a maioria dos
marsupiais, as preguiças (Bradypus spp.), todos os primatas e alguns roedores
cricetídeos, como as espécies dos gêneros Juliomys, Oecomys e Rhipidomys,
e roedores equimiídeos, como as espécies dos gêneros Kannabateomys e
Phyllomys, além da maioria dos quirópteros (ROSSI; BIANCONI, 2011; OLIVEIRA;
BONVICINO, 2011; PAGLIA et al., 2012).
Cryptonanus agricolai, Monodelphis domestica, Ozotoceros bezoarticus,
Chrysocyon brachyurus, Lycalopex gymnocercus, Conepatus chinga, Calomys
tener, Necromys lasiurus e Thrichomys apereoides, são exemplos de espécies
primariamente associadas a ambientes campestres (DUARTE; GONZÁLEZ,
2010; CHEIDA et al., 2011; ROSSI; BIANCONI, 2011; OLIVEIRA; BONVICINO,
2011), ou de fisionomia mais aberta, que podem estar ampliando sua área
de distribuição geográfica dentro da Mata Atlântica devido à alteração e
fragmentação dos ambientes naturais.
Ambientes de restingas sensu stricto apresentam, via de regra, uma
parcela das espécies presentes na Mata Atlântica, restringindo endemismos
deste ambiente a duas espécies Cerradomys goytaca e Ctenomys minutus. Porém,
adotar a noção sensu lato permitiria a inclusão de, pelo menos, duas outras
espécies, Trinomys eliasi e Leontopithecus caissara (CERQUEIRA, 1993; FREITAS,
2006; LORINI et al., 2010; PESSÔA et al., 2010; TAVARES et al., 2011).
Para o ecossistema manguezal, têm sido realizados relativamente
poucos estudos (ver PESSOA et al., 2010), mas é relatada a ocorrência de
mamíferos, como os marsupiais Marmosa paraguayana, Didelphis aurita e
Lutreolina crassicaudata, os roedores Nectomys squamipes e Sooretamys angouya,
(GRAIPEL et al., 2001; FERNANDES et al., 2006; ANDRADE et al., 2007, 2008;
PREVEDELLO et al., 2009, 2010; MARTINS, 2013) e carnívoros como Lontra
longicaudis (ALARCON; SIMÕES-LOPES, 2004; NAKANO-OLIVEIRA et al., 2004),
Procyon cancrivorus e Cerdocyon thous (NAKANO-OLIVEIRA, 2006).
Há ainda espécies associadas aos diferentes ambientes aquáticos,
desde lagoas a grandes rios, como Blastocerus dichotomus, Lontra longicaudis,
Pteronura brasiliensis e Hydrochoerus hydrochaeris, enquanto os roedores
Holochilus brasiliensis, Scapteromys meridionalis e Myocastor coypus utilizam

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
443
ambientes de águas lóticas, como alagados, açudes, charcos e banhados, além
de margens de rios (DUARTE; GONZÁLEZ, 2010; CHEIDA et al., 2011; OLIVEIRA;
BONVICINO, 2011).
É interessante notar a presença de espécies fossoriais, como
Ctenomys minutus, registrada em áreas abertas da Mata Atlântica (OLIVEIRA;
BONVICINO, 2011; PAGLIA et al., 2012), aparentemente sem espécies com este
hábito na Amazônia.
Registra-se também a ocorrência de espécies restritas a áreas de
altitude, como os roedores cricetídeos Akodon mystax, Delomys altimontanus,
Juliomys rimofrons e Oxymycterus caparaoe (FONSECA et al., 2013; GONÇALVES;
OLIVEIRA, 2014).
Em ambientes insulares observa-se uma baixa diversidade de
pequenos mamíferos não voadores (FERNANDEZ et al., 1988; GRAIPEL et
al., 2006; SALVADOR et al., 2009; BOVENDORP et al., 2013), que pode estar
associada à dominância de Didelphis aurita quando presente (GRAIPEL et
al., 2006; BOVENDORP et al., 2013). Ainda assim, são conhecidas espécies
endêmicas de ilhas, como Phyllomys thomasi da Ilha de São Sebastião, estado
de São Paulo (VIVO et al., 2011), e Cavia intermedia, da Ilha de Moleques do
Sul, estado de Santa Catarina (CHEREM et al., 2004).

CONSERVAÇÃO

Dentre os mamíferos da Mata Atlântica, computando-se as duas


subespécies de Alouatta guariba, como táxons distintos, 129 táxons ou 40,8%
aparecem em, pelo menos, uma das listas de ameaçados (global, nacional ou
estaduais). A lista global inclui 39 espécies; a nacional, 61; e as listas estaduais,
de 27 a 39 táxons (Tab. IV). A grande proporção de táxons da Mata Atlântica,
considerada ameaçada em nível estadual, mas não em nível nacional ou global,
evidencia o elevado grau de degradação deste bioma. Já as espécies citadas
nacionalmente, mas não regionalmente, estão relacionadas à defasagem no
tempo de elaboração das listas regionais (Tab. I e IV).

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


444 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
Tabela IV – Número de táxons de mamíferos do bioma Mata Atlântica ameaçados de
extinção segundo as listas global, nacional e estaduais, incluindo a cate-
goria “possivelmente extinta” e excluindo as categorias “presumivelmente
ameaçada”, “possivelmente ameaçada” e “regionalmente extinta”. TS – total
de táxons ameaçados. % – porcentagem de táxons ameaçados em relação ao
número de táxons do grupo presente na Mata Atlântica.

Ordem\Listas* IUCN BR MG ES RJ SP PR SC RS TS %
Didelphimorphia 0 1 1 2 1** 2 0 3 2 7 30,4
Pilosa 2 2 1 2 2 1 1 0 2 3 60,0
Cingulata 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 14,3
Perissodactyla 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 100,0
Artiodactyla 4 5 4 3 5 6 7 5 6 8 100,0
Primates*** 18 20 11 5 5 6 4 3 5 22 81,5
Carnivora 2 11 9 5 5 7 8 5 10 16 72,7
Chiroptera 0 4 5 4 10 4 15 10 0 39 32,5
Lagomorpha 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 100,0
Rodentia 14 16 5 4 7 4 2 3 4 31 28,7
Total 42 61 38 27 37 32 39 30 31 129 40,4

*Listas: IUCN = IUCN (2016); BR = MMA (2014); MG = Machado et al. (1998); ES = Espírito
Santo (2005); RJ = (Bergallo et al., 2000); SP = São Paulo (2008); PR = Paraná (2010); SC
= Santa Catarina (2011); RS = Rio Grande do Sul (2014).
** Monodelphis theresa, listada como possivelmente extinta no Rio de Janeiro, é
atualmente considerada sinônima de M. scalops (ver Pavan et al., 2014).
*** As duas subespécies de Alouatta guariba foram computadas aqui como táxons
distintos.

Afora as ordens Perissodactyla e Lagomorpha, que incluem apenas


uma espécie, Artiodactyla, Pilosa, Primates e Carnivora são os grupos que
apresentam a maior proporção de espécies ameaçadas em relação ao número de
espécies existentes na Mata Atlântica, com percentual igual ou superior a 60%.
Nenhum marsupial da Mata Atlântica consta como ameaçado em
nível global e apenas um em nível nacional, Marmosops paulensis. No entanto,
algumas espécies merecem atenção e aparecem nas listas estaduais, como
Chironectes minimus, Monodelphis iheringi e Lutreolina crassicaudata. Chironectes
minimus, por exemplo, aparece como ameaçado em quatro estados e, em outros
três ou consta como DD (dados insuficientes) ou como NT (quase ameaçado). A
condição de CR (criticamente em perigo) proposta para Monodelphis scalops no
estado do Espírito Santo, merece avaliação ao longo de sua distribuição, pois

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
445
não é considerada ameaçada em outros estados. Com relação aos marsupiais,
a principal ameaça é a alteração e fragmentação dos habitat nativos, já que
a maioria das espécies não é plástica o suficiente para ocupar a matriz de
áreas abertas, como áreas agrícolas ou de pastagens, muitas vezes nem
conseguindo se dispersar através da mesma (e.g., UMETSU; PARDINI, 2007),
sendo importante a manutenção de regiões de florestas nativas conectadas
para a conservação deste grupo (e.g., PAISE et al., 2012).
Em Pilosa, três espécies aparecem como ameaçadas. Bradypus
torquatus aparece em todas as listas que abrangem sua distribuição, enquanto
M. tridactyla só não está na lista do estado de Santa Catarina onde foi
considerado regionalmente extinto (Tab. I). A terceira espécie é Tamandua
tetradactyla, que consta como VU (vulnerável) apenas para o estado do Rio
Grande do Sul (Tab. I), apesar de ser uma espécie comum ao longo de sua
distribuição em áreas naturais protegidas (AGUIAR, 2004).
Entre os mamíferos da ordem Cingulata, apenas Priodontes maximus
é listado como ameaçado, aparecendo em todas as listas vermelhas, exceto
para os estados do sul do Brasil, onde ou não ocorria ou é considerado extinto
(Tab. I). As principais ameaças aos Pilosa e aos Cingulata são a pressão de
caça, atropelamentos e redução de habitat nativos, fazendo com que as
espécies tenham que atravessar a matriz antropizada, aumentado a taxa de
mortalidade (SRBEK-ARAÚJO et al., 2009; ANACLETO et al., 2014; CHIARELLO;
MORAES-BARROS, 2014; MIRANDA et al., 2014).
Com relação aos ungulados, Tapirus terrestris é a única espécie da
ordem Perissodactyla e consta como ameaçada em todas as listas estaduais
do Bioma Mata Atlântica, bem como nacional e globalmente (Tab. I). Todas
as oito espécies de artiodáctilos são consideradas ameaçadas, em particular
aquelas de maior porte, Blastocerus dichotomus, Ozotoceros bezoarticus e
Tayassu pecari (Tab. I). Para os ungulados, as maiores ameaças citadas são
a pressão de caça (e.g., CULLEN et al., 2000, 2004) e a perda de habitat (e.g.,
GALETTI et al., 2009).
Os primatas incluem 22 táxons considerados ameaçados em pelo
menos uma lista, o que representa 81,5% do total desta ordem na Mata
Atlântica (Tab. I e IV). Muitas espécies encontram-se nas categorias mais
altas de ameaça, EN (em perigo) ou CR, como as duas espécies de Brachyteles,
Callithrix flavipes, Sapajus xanthosternos, as quatro espécies de Leontopithecus e
Callicebus barbarabrownae (Tab. I). Os primatas são estritamente arborícolas,

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


446 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
de modo que a fragmentação afeta enormemente todas as espécies, reduzindo
suas populações e aumentando a probabilidade de extinção (e.g., STREIER,
1992; MITTERMEIER et al., 2005), especialmente devido à sinergia entre
endemismo e caça (GRAIPEL et al., 2016), sendo necessário, portanto, a conexão
entre pequenos fragmentos ou até mesmo a translocação de indivíduos entre
fragmentos para aumentar a viabilidade de algumas populações (e.g., COSTA
et al., 2012).
Entre os carnívoros, 16 espécies (72,7% da ordem) são
consideradas ameaçadas em pelo menos uma lista estadual, incluindo os
oito representantes da família Felidae (Tab. I e IV). Desta, Panthera onca é CR
em todas as listas estaduais. Outras três espécies desta ordem, Chrysocyon
brachyurus, Speothos venaticus e Pteronura brasiliensis, aparecem em várias
listas (Tab. I). A inclusão de Eira barbara, Lontra longicaudis e Nasua nasua em
listas regionais merece reavaliação, uma vez que essas espécies possuem
ampla distribuição e uso de habitat diversos (CHEIDA et al., 2011), além
de apresentarem poucas características típicas de espécies ameaçadas
(GRAIPEL et al., 2016), como listados em Pough et al. (2008) e abordados
nos critérios da IUCN (2012).
As ameaças aos carnívoros também estão relacionadas à perda e
fragmentação de habitat, que afeta tanto as presas quanto os predadores e
também os deixa mais vulneráveis a atropelamentos (VIEIRA, 1996; FISCHER,
2002; CHEREM et al., 2007; ZALESKI et al., 2009) e à caça (ANDRIGUETTO-
-FILHO et al., 1998; CULLEN JR. et al., 2000; 2001; HANAZAKI et al., 2009).
Isto afeta, em especial, as espécies que requerem habitat mais específicos,
como Panthera onca, que necessita de grandes áreas de florestas contínuas,
e Pteronura brasiliensis, que vive em grandes corpos de água (e.g., PAVIOLO
et al., 2008). Estas condições são potencializadas quando causam prejuízos
financeiros aos criadores devido à predação de animais domésticos (PITMAN
et al., 2002; GRAIPEL et al., 2016).
Nenhum quiróptero da Mata Atlântica consta como ameaçado
globalmente e apenas quatro são considerados sob alguma ameaça
nacionalmente (Tab. I e IV). Porém, com 39 espécies consideradas ameaçadas
pelas listas estaduais (Tab. I e IV), é o grupo que apresenta as maiores
discrepâncias em relação à forma de avaliação entre os sete estados (GRAIPEL
et al., 2016), principalmente devido às elevadas categorias de ameaça de
extinção propostas às espécies Furipterus horrens, Eumops bonariensis, Molossops

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
447
neglectus, Lionycteris spurrelli, Tonatia bidens, Histiotus alienus e Lasiurus egregius
(Tab. I), merecendo avaliação especial na revisão das listas estaduais de
espécies ameaçadas. Isto pode ter ocorrido por realmente estarem ameaçadas
regionalmente ou por formas distintas de interpretação dos pesquisadores
em relação aos critérios da IUCN (2012), visto que estas espécies possuem
poucas características de espécies ameaçadas de extinção (GRAIPEL et al.,
2016), podem estar no limite de distribuição ou possuírem poucos registros,
não existindo informações que permitam a avaliação com base nos critérios da
IUCN (2012). Neste sentido, não sendo consideradas ameaçadas, deveriam ser
listadas como DD, categoria adotada globalmente para quatro dessas espécies
ameaçadas regionalmente. Além dessas, pelo menos outras 19 espécies são
vulneráveis em um único estado, mas ocorrem em mais de uma região do
país e são consideradas LC (menor preocupação), NT ou DD pela IUCN (2016)
(Tab. I). Isto também merece reavaliação, pois talvez possam ser tratadas
como DD pelos mesmos motivos expostos anteriormente, ou pela falta de
atualização do conhecimento associada ao tempo de publicação das diferentes
listas em cada estado, ou mesmo por erros de identificação de espécies pouco
conhecidas até recentemente.
Bernard et al. (2012) levantaram os principais tópicos relacionados
à conservação de morcegos no Brasil, sendo o mais importante a redução
de proteção às cavernas naturais. Esta condição permitiria incluir como
ameaçadas as espécies que fossem dependentes desse habitat, sendo
necessários estudos para definir esta condição. Além disso, as principais
ameaças às espécies estão relacionadas, segundo Bernard et al. (2012), à
redução na qualidade dos habitat por desmatamento ou degradação. Porém,
estas são condições que se aplicam a praticamente todas as espécies de
mamíferos da Mata Atlântica (GRAIPEL et al., 2016). Segundo Bernard et
al. (2012), se não fossem esses critérios, quase a totalidade das espécies de
morcegos brasileiros seria classificada como DD.
Sylvilagus brasiliensis, único representante da ordem Lagomorpha,
consta como ameaçado nos estados do Paraná e do Rio Grande do Sul,
relacionado à baixa densidade e destruição de seus habitat (MARGARIDO;
BRAGA, 2004). Contudo, como esta é uma espécie pouco conhecida, por possuir
pequeno porte, ser herbívora e prolífera, ter ampla distribuição, utilizar
diversos habitat e ser tolerante ao homem (REIS et al., 2011b), poderia ser
mais bem caracterizada como DD nesses estados.

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


448 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
Na ordem Rodentia, 31 espécies encontram-se em pelo menos
uma lista, incluindo duas espécies insulares, Phyllomys thomasi da Ilha de
São Sebastião, estado de São Paulo, e Cavia intermedia, da Ilha de Moleques
do Sul, estado de Santa Catarina. O gênero Phyllomys, o mais numeroso do
grupo, inclui cinco espécies ameaçadas (Tab. I). Apesar de apresentarem
mais endemismos que qualquer outra ordem na Mata Atlântica, o número
de espécies ameaçadas é proporcionalmente pequeno quando comparado às
outras ordens (com exceção de Cingulata, que não possui nenhuma espécie
endêmica da Mata Atlântica) (Tab. I e III; Fig. 1). Isto está principalmente
relacionado ao fato de as espécies apresentarem características típicas das
espécies não ameaçadas: serem em sua grande maioria de pequeno porte
(BONVICINO et al., 2008; REIS et al., 2011a), possuírem pequenas áreas de
atividade, quando comparados por exemplo aos carnívoros (NOWAK, 1999;
GRAIPEL, 2003; BERGALLO; MAGNUSSON, 2004), terem dieta oportunística,
geralmente de origem vegetal ou de insetos (PAGLIA et al., 2012), não serem
exploradas ou caçadas pelo homem em seu habitat natural (com exceção a
espécies de maior porte, como Cuniculus paca), apresentarem uma grande
produtividade devido ao curto período de gestação e número de filhotes que
na maioria das vezes é superior a dois por prole. Por estarem principalmente
relacionadas à disponibilidade de recursos no ambiente, podem reproduzir
várias vezes ao ano. Além disso, os filhotes crescem rapidamente e se
tornam reprodutivamente ativos muito cedo (NOWAK, 1999; GRAIPEL, 2003;
BERGALLO; MAGNUSSON, 2004; REIS et al., 2011a).
As principais ameaças aos roedores estão relacionadas às espécies
que possuem distribuição restrita, como as espécies insulares e de topos de
montanhas, àquelas de maior porte que são apreciadas por caçadores, ou às
arborícolas e, portanto, mais suscetíveis à fragmentação.
A inclusão de espécies naturalmente raras ou pouco conhecidas
como ameaçadas pode estar relacionada ao uso de métodos inapropriados
para captura ou à baixa amostragem nos seus habitat, geralmente em áreas
alteradas. Este pode ser o caso de Abrawayaomys ruschii e Wilfredomys oenax
que, portanto, deveriam ser reconsideradas em futuras revisões, talvez
incluídas como DD. Por outro lado, a inclusão de espécies tão conhecidas
como Euryoryzomys russatus, comum em ambientes florestais, incluindo
matas alteradas, exceto em fragmentos pequenos (e.g., < 50 ha) (PARDINI et
al., 2005; GRAIPEL et al., 2006; NAXARA et al., 2009), também é merecedora

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
449
de revisão. O status de provavelmente extinto no estado do Rio de Janeiro
de Blarinomys breviceps não mais se justifica, uma vez que a espécie foi
registrada nesse estado recentemente (GEISE et al., 2008; DELCIELLOS et
al., 2012). Possivelmente, a espécie não deve ser tratada como vulnerável,
pois métodos adequados de captura resultaram em registros da espécie em
áreas alteradas (PAGLIA et al., 2005; GEISE et al., 2008; DELCIELLOS et al.,
2012). O uso de métodos adequados de captura de Rhagomys rufescens, como
realizado em áreas com taquarais por Steiner-Souza et al. (2008) também
poderá permitir uma revisão na condição de provavelmente extinta no
estado do Rio de Janeiro. Para este grupo, assim como para os marsupiais, a
fragmentação e perda dos habitat nativos são as ameaças mais impactantes
(e.g., PARDINI et al., 2009).
A ameaça de extinção afeta espécies independentemente de sua
amplitude de distribuição. Algumas espécies de ampla distribuição geral,
inclusive na Mata Atlântica, são consideradas ameaçadas em todas ou na
maioria das listas. Este é o caso, por exemplo, de Myrmecophaga tridactyla,
Panthera onca e Tayassu pecari. Priodontes maximus, Pteronura brasiliensis e
Blastocerus dichotomus, que só não aparecem como ameaçadas nos estados
onde não ocorrem naturalmente ou são consideradas regionalmente
extintas (Tab. I).
Outras espécies de ampla distribuição encontram-se particularmente
ameaçadas de extinção na Mata Atlântica, como refletido pelos seus status
de conservação nacional e global, em comparação com os status estaduais
(Tab. I). Por exemplo, Tapirus terrestris, Blastocerus dichotomus e Tayassu pecari
constam como VU no Brasil e globalmente, mas como EN ou CR em todas
as listas estaduais (Tab. I). Em situação similar, mas não tão severamente
ameaçadas, estão, por exemplo, Leopardus pardalis e Puma concolor (Tab. I).
No outro extremo, estão espécies com distribuição restrita e com alto grau
de ameaça, como Cavia intermedia e alguns primatas, incluindo Brachyteles
hypoxanthus e Leontopithecus rosalia (Tab. I).
As espécies insuficientemente conhecidas necessitam de maiores
investimentos em métodos próprios de amostragem, ou maior esforço
de inventário, assim como na estimativa de parâmetros populacionais,
especialmente marsupiais, pequenos roedores e morcegos. Estes são os
grupos mais diversos e com mais problemas taxonômicos a serem resolvidos

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


450 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
(e.g., COSTA et al., 2005). Em geral, para a maioria das espécies de mamíferos
brasileiros, dados de densidade local, bem como de estimativas populacionais
ao longo do tempo são escassos, não permitindo o uso de vários critérios
da IUCN que se baseiam principalmente nestes parâmetros, sendo a área
de distribuição geográfica, que também não é suficientemente conhecida
para a maioria das espécies, o principal dado para classificar as espécies
nas categorias de ameaça, gerando discussões a respeito da classificação
discordante em diferentes listas.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

A Mata Atlântica abrange uma mastofauna bastante rica, superada


apenas pela Amazônia. O primeiro Bioma possui a maior diversidade de
roedores e, no segundo, predominam primatas e morcegos, sendo os
carnívoros mais diversos no Cerrado (PAGLIA et al., 2012). Ainda assim,
novas espécies e gêneros são continuamente registrados ou descritos na
Mata Atlântica, em um ritmo que não parece diminuir nos últimos 20 anos.
No entanto, esta biodiversidade encontra-se grandemente ameaçada, como
indicam os números de espécies constantes em listas vermelhas, resultado
da intensa pressão de desmatamento e outras ameaças que o bioma vem
sofrendo praticamente desde a descoberta do Brasil.
Para a manutenção desta biodiversidade e reversão da tendência
de extinção de muitas espécies, vários passos serão fundamentais, incluindo
a necessidade de mais estudos de campo, laboratório e coleções científicas,
a importância da manutenção e criação de coleções bem estruturadas,
a formação de profissionais devidamente capacitados para os diversos
campos do conhecimento biológico (taxonomia, evolução, ecologia,
etc.), o desenvolvimento de atividades de educação ambiental, a efetiva
fiscalização e combate às ameaças ao bioma, o devido estabelecimento
de áreas protegidas e de corredores efetivos ao longo da Mata Atlântica.
O desenvolvimento de políticas públicas realmente voltadas para essas
questões seria imprescindível, mas a mudança de atitude de cada um de nós
também se faz necessária para que muitas espécies não sejam parte apenas
da história da Mata Atlântica.

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
451
PRANCHA 1 – DIDELPHIMORPHIA: A. Chironectes minimus; B. Gracilinanus microtarsus;
C. Lutreolina crassicaudata; PILOSA: D. Myrmecophaga tridactyla; E. Tamandua tetradactyla
e CINGULATA: F. Dasypus novemcinctus.
CRÉDITOS FOTOGRAFIAS: Carlyle Santin Sguassabia (D); Fernando Maciel Brüggemann
(B); Guilherme Willrich (E); Ivo Rohling Ghizoni Jr. (A); Jorge José Cherem (C) e Luis
Olímpio Menta Giasson (F).

EMYGDIO LEITE DE ARAUJO MONTEIRO-FILHO


452 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
PRANCHA 2 – PERISSODACTYLA: G. Tapirus terrestris; ARTIODACTYLA: H. Blastocerus
dichotomus; I. Mazama gouazoubira; J. Ozotoceros bezoarticus; K. Pecari tajacu e L. Tayassu
pecari.
CRÉDITOS FOTOGRAFIAS: Guilherme Willrich (I, K, L); Jorge José Cherem (G); Leoni
Lourenço (J) e Luiz Flamarion Barbosa de Oliveira (H).

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
453
PRANCHA 3 – PRIMATES: M. Sapajus nigritus; CARNIVORA: N. Lycalopex gymnocercus;
O. Panthera onca; P. Puma concolor; Q. Nasua nasua e CHIROPTERA: R. Chrotopterus auritus.
CRÉDITOS FOTOGRAFIAS: Erica Naomi Saito (O, P, R); Fernando Maciel Brüggemann
(M) e Guilherme Willrich (N, Q).

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454 CARLOS EDUARDO CONTE (Orgs.)
PRANCHA 4. RODENTIA: S. Hydrochoerus hydrochaeris; T. Wilfredomys oenax; U. Dasyprocta
azarae; V. Myocastor coypus; W. Coendou spinosus e X. Guerlinguetus brasiliensis.
CRÉDITOS FOTOGRAFIAS: Artur Stanke (T); Erica Naomi Saito (S) e Guilherme Willrich
(U, V, W, X).

REVISÕES EM ZOOLOGIA
MATA ATLÂNTICA
455
AGRADECIMENTOS

Agradecemos a José Salatiel Rodrigues Pires e Lena Geise pelas revisões do


manuscrito e a Renato Gregorin pela revisão da lista de primatas e quirópteros.
A Raissa Bressan pela tradução do resumo para a língua inglesa e a Teresa
Jorge Cherem pela revisão ortográfica e gramatical do texto.

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