Bioscience | Volume 1 No.

2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

LUAS DAN INDEKS STOMATA DAUN TANAMAN PADI (Oryza sativa L.)
VARIETAS CISOKAN DAN BATANG PIAMAN AKIBAT CEKAMAN
KEKERINGAN

LEAF AREA AND STOMATA INDEX OF RICE PLANTS (Oryza sativa L.)
CISOKAN AND BATANG PIAMAN VARIETIES TO DROUGHT STRESS

Putri Widianti1, Violita Violita2*, Moralita Chatri2

Program Studi Biologi, Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu
Pengetahuan Alam
Jl. Prof Hamka, Kampus Air Tawar Barat Padang
1
Mahasiswa Jurusan Biologi, FMIPA Universitas Negeri Padang
2
Dosen Jurusan Biologi FMIPA Universitas Negeri Padang
*email: [email protected]

ABSTRACT

Background and objective.The response of rice plants to drought stress

was preceded by physiological response in the form of reduction of transpiration
rate to reduce water loss by closing stomata, reducing stomata, and decreasing
leaf surface area by leaf rolling. Therefore, it is necessary to research the
morphological character and physiological character of plants such as leaf area
analysis and stomata index to find out their response to drought stress and
without drought. Based on this, this research is aimed to know the area and index
of stemata leaves of rice plants (Oryza sativa L.) varieties of Cisokan and Batang
Piaman due to drought stress.Methodology. Drought treatment was performed
by withholding water for 12 days in greenhouse.Data were taken destructively on
days 0, 4, 6 and 12 after treatment. Result. Drought stress had an effect on
decreasing leaf area and stomata index on both varieties. The lowest leaf area is
found in Cisokan variety. Likewise with the stomata index, the lowest yield after
12 days of treatment was found in the Cisokan variety. Low leaf area and
stomatal index are known to be more resistant to drought because they can
reduce the rate of transpiration in plants.

Keywords: Drouhgt stress, Leaf Area, Stomata index.

I. PENDAHULUAN oleh meningkatnya kelangkaan air

irigasi (Davatgar, 2009).
Salah satu faktor yang Air merupakan salah satu
mempengaruhi keberhasilan hasil faktor abiotik yang mempengaruhi
budidaya dan produksi padi adalah pertumbuhan dan perkembangan
kurangnya sumber daya air, suatu tanaman. Namun, pada
khususnya selama periode curah kenyataannya keberadaan air di
hujan rendah yang mempengaruhi suatu daerah tidak selalu tersedia
laju pertumbuhan vegetatif dan dengan baik. Di Indonesia yang
jumlah hasil (Mostajeran, 2009). beriklim tropis, kekurangan pasokan
Keberlanjutan produksi padi dalam air biasanya terjadi pada musim
kondisi air yang terbatas terancam kemarau yang menyebabkan
kekeringan. Air dapat membatasi

77
 Bioscience | Volume 1 No. 2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

pertumbuhan dan produktivitas sehingga menurunkan laju

tanaman hampir pada semua kehilangan air yang diikuti dengan
tempat, baik karena periode kering penutupan stomata (Subantoro,
maupun curah hujan yang rendah 2014). Menurut Flexas (2002),
(Salisbury dan Ross, 1995). penurunan pembukaan stomata ini
Cekaman kekeringan dilakukan untuk meminimalisir
merupakan istilah untuk menyatakan kehilangan air yang berlebihan.
bahwa tanaman mengalami Dengan terjadinya penurunan
kekurangan air akibat keterbatasan pembukaan stomata, maka
air dari lingkungannya yaitu media konsentrasi CO2 daun akan
tanam (Levitt, 1980). Pertumbuhan menurun sehingga dengan
tanaman sangat peka terhadap sendirinya proses fotosintesis juga
cekaman air, oleh karena itu hasil menurun.
panen dapat menurun pada saat Cekaman kekeringan juga
terjadi kekeringan. Begitu pula pada memberikan respon terhadap indeks
tanaman padi yang merupakan stomata. Indeks stomata
tanaman C3 yang tidak tahan pada menunjukkan rasio antara jumlah
kondisi kekeringan. stomata dibagi dengan jumlah
Menurut Sulistyono dkk., stomata dan jumlah epidermis.
(2012) proses fisiologi pertama yang Jumlah stomata yang rendah bila
dipengaruhi oleh cekaman dibandingkan dengan jumlah sel
kekeringan adalah penurunan epidermis yang tinggi, maka akan
ukuran daun yang dapat menghasilkan indeks stomata yang
menyebabkan penurunan jumlah rendah, begitu sebaliknya bila
stomata dan fotosintesis. Subantoro jumlah stomata yang tinggi
(2014), menyatakan bahwa dibandingkan dengan jumlah sel
cekaman kekeringan menyebabkan epidermis yang rendah maka akan
penurunan luas daun yang menghasilkan indeks stomata yang
diakibatkan oleh terhambatnya tinggi (Mulyani,2006). Menurut
pembelahan dan perbesaran sel. Hal Haruningtyas (2016), indeks stomata
ini sejalan dengan pernyataan yang lebih tinggi pada kondisi
Hendrati (2016), bahwa tanaman tercekam menyebabkan tanaman
yang mengalami kekurangan air mudah layu karena laju transpirasi
mempunyai ukuran yang lebih kecil yang meningkat akibat jumlah
dibandingkan tanaman yang tumbuh stomata yang bertambah.
normal. Sinay (2015), juga Berdasarkan penelitian Lestari
menyatakan bahwa tanaman yang (2006), terhadap hubungan antara
mengalami cekaman kekeringan, kerapatan stomata dengan
terjadi penghambatan panjang daun ketahanan kekeringan pada varietas
juga dimaksudkan untuk mengurangi Gajahmungkur, Towuti, dan IR46
luas permukaan daun dan reduksi bahwa indeks stomata pada ketiga
jumlah stomata untuk mencegah varietas yang diuji menunjukkan
proses penguapan. somaklon yang mempunyai indeks
Cekaman air menyebabkan stomata lebih rendah dari induknya.
penurunan turgor pada sel tanaman Indeks stomata yang lebih rendah
dan berakibat pada menurunnya dianggap lebih tahan terhadap
proses fisiologi. Secara fisiologis, kekeringan, karena dapat
tanaman-tanaman yang tumbuh mengurangi laju transpirasi. Hal
pada kondisi cekaman kekeringan serupa juga dijelaskan oleh Lilis.,
akan mengurangi jumlah stomata dkk (2016) bahwa indeks stomata

78
 Bioscience | Volume 1 No. 2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

yang tinggi tidak tahan terhadap II. METODE PENELITIAN

kekeringan karena memiliki laju
transpirasi yang lebih tinggi dari 1. Persiapan Penelitian
indeks stomata yang rendah. a. Persiapan Tanah
Untuk mengatasi kurangnya Tanah yang digunakan adalah
produksi tanaman pangan seperti tanah sawah yang sebelumnya
padi pada kondisi cekaman dikeringkan dan dihaluskan/diayak
kekeringan, maka di perlukan terlebih dahulu agar yang didapat
varietas yang lebih bisa bertahan adalah tanah yang benar-benar
pada kondisi kadar air rendah. kering. Tanah yang telah kering
Tanaman padi yang tumbuh baik dicampur dengan air serta pupuk
pada kondisi tersebut biasanya NPK dan TSP dengan dosis masing-
adalah varietas Cisokan dan Batang masing 7,2 g tiap polybag.
Piaman. Menurut Suprihatno (2010), b. Penyemaian Benih Padi (Oryza
varietas Batang Piaman merupakan sativa L.)
genotipe padi lokal Sumatera Barat Penyemaian dilakukan pada
yang beradaptasi pada daerah baki yang berisi tanah dan digenangi
dataran rendah sampai 800 m dpl. air. Tiap baki disemai dengan benih
Sedangkan varietas Cisokan juga yang sebelumnya telah di rendam
beradaptasi pada dataran rendah selama 1 X 24 jam lalu dikurangi
sampai ketinggian 500 m dpl. Hasil jumlah airnya dan dibiarkan lembab
penelitian Yugi (2011) pada toleransi selama 2 X 24 jam. Pemupukan
varietas padi gogo terhadap kondisi pada benih padi dilakukan saat umur
kekeringan berdasarkan kadar air benih 1 minggu dengan
tanah dan tingkat kelayuan, menggunakan pupuk NPK dan TSP
menunjukkan bahwa varietas dengan dosis masing-masing 7,2 g
Cisokan memiliki tingkat toleransi tiap bak semai. Penyemaian
tinggi terhadap cekaman kekeringan dilakukan hingga bibit padi berumur
yang mampu bertahan lama lebih 21 hari (3 minggu).
dari delapan hari pada kondisi kadar
air rendah. Selain itu, menurut 2. Pelaksanaan Penelitian
Khairullah dkk, (2004) varietas a. Penanaman Bibit Padi
Cisokan yang ditanam pada kondisi Penanaman bibit padi
kemarau memiliki vigor yang cukup dilakukan dalam polybag ukuran 15
baik. Vigor ini mencerminkan X 30 cm. Bibit tanaman padi yang
kemampuan atau kecepatan berumur 3 minggu ditanam pada tiap
tanaman tumbuh dan membentuk polybag dan tiap polybag diisi
anakan. dengan 1 bibit tanaman padi.
Berdasarkan uraian diatas, b. Perlakuan
maka untuk mengetahui varietas Perlakuan dilakukan pada
yang lebih tahan terhadap tanaman padi (Oryza sativa L.) yang
kekeringan diperlukan penelitian berumur 3 minggu dengan dua
terhadap luas dan indeks stomata perlakuan berbeda yaitu dengan
daun tanaman padi tersebut. Oleh cekaman kekeringan dan tanpa
karena itu, telah dilakukan penelitian kekeringan (kontrol). Perlakuan
yang berjudul “Luas dan Indeks dengan cekaman kekeringan
Stomata Daun Tanaman Padi dilakukan dengan tidak memberikan
(Oryza sativa L.) Varietas Cisokan pengairan pada tanaman padi
dan Batang Piaman Akibat Cekaman sampai hari ke-12 pengamatan.
Kekeringan”. Sedangkan perlakuan tanpa
kekeringan (kontrol) tanaman padi

79
 Bioscience | Volume 1 No. 2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

diberikan pengairan sampai kondisi daun ketiga. Sayatan yang

tanah macak-macak. didapatkan direndam selama 5 menit
c. Pemeliharaan Tanaman Padi dalam larutan bayclin (klorok) 5,25%
Tanaman dengan 2 perlakuan untuk menghilangkan pigmen
tersebut dipelihara sesuai dengan jaringan mesofil yang masih
perlakuan yang diberikan. Jika menempel. Setelah perendaman,
terdapat gulma maka dilakukan sayatan dicuci dengan air. Kemudian
penyiangan. sayatan diberi pewarnaan dengan
menggunakan larutan safranin 1%
3. Parameter Penelitian selama lebih kurang 2 menit.
a. Luas Permukaan Daun Sayatan epidermis yang telah
Luas permukaan daun diwarnai diletakkan pada kaca objek
tanaman padi di ukur pada umur 0, diteteskan dengan air dan kemudian
4, 6, 12 hari setelah perlakuan ditutup dengan kaca penutup
diberikan. Luas permukaan daun (Chatri, 2009). Pengamatan struktur
diukur dengan menggunakan permukaan daun dengan
metode gravimetri (Sitompul dan menggunakan mikroskop digital
Guritno, 1995) sebagai berikut: perbesaran 40x10. Pengamatan
1) Di ambil daun untuk dihitung dilakukan pada dua varietas
luas daunnya. tanaman padi masing-masing
2) Di ukur luas kertas yang dengan dua perlakuan yaitu
dijadikan sebagai cetakan kekeringan dan tanpa kekeringan
daun yaitu dengan rumus pada permukaan bawah daun dan
(panjang x lebar) sehingga dihitung jumlah sel epidermis dan
diperoleh nilai luas kertas (LK). stomata. Indeks stomata dihitung
3) Kertas yang dijadikan sebagai dengan rumus (Willmer,1983)
cetakan daun ditimbang sebagai berikut:
sehingga diperoleh
bobot kertas (Wr). Indeks stomata =
4) Dibuat pola daun yang u a s aa
u a se e ider is u a s aa
X 100
dijadikan sebagai sampel
diatas kertas cetakan yang
telah diketahui luas dan Pemurnian dilakukan pada
bobotnya, setelah itu pola semua koloni cendawan yang
daun kertas yang telah tumbuh berbeda berdasarkan
digunting, ditimbang sehingga kenampakan morfologi makroskopis
diperoleh bobot kertas replika meliputi warna dan bentuk koloni.
daun (Wt). Masing-masing cendawan yang
tumbuh di medium diambil sekitar
LD = Wr × 0,5 x 0,5 cm dan ditanam pada
Keterangan: medium lempeng PDA baru. Jika
LD= Luas daun cendawan yang tumbuh masih
Wr= Berat kertas replika daun bercampur dengan cendawan lain
Wt= Berat total kertas
maka dimurnikan kembali
LK= Luas total kertas
menggunakan media yang sama
sampai didapat isolat murni.
b. Indeks Stomata
Perhitungan indeks stomata
4. Teknik Analisis Data
dilakukan dengan membuat sayatan
epidermal daun dari tanaman padi.
Data yang di peroleh di
Daun yang dijadikan sampel adalah
analisis dengan menggunakan uji

80
 Bioscience | Volume 1 No. 2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

statistik T-Test dengan 1. Luas Daun

menggunakan program komputer Hasil analisis menunjukkan
SPSS versi 16.0. perlakuan cekaman kekeringan pada
periode hari yang berbeda
III. HASIL mengakibatkan penurunan luas
daun. Luas daun tanaman padi
Berdasarkan penelitian yang varietas Cisokan dan Batang
telah dilakukan terhadap luas daun Piaman menurun seiring dengan
dan indeks stomata tanaman padi peningkatan taraf cekaman
varietas Cisokan dan Batang kekeringan seperti pada Tabel 1.
piaman, maka didapatkan hasil
sebagai berikut.

Tabel 1. Luas permukaan daun (cm2) varietas Cisokan dan Batang Piaman
Hari-ke
Varietas
0 4 6 12
Batang
Piaman
Kontrol 12,10 ± 0,56 13,53 ± 0,93 14,63 ± 0,74 18,50 ± 0,53c
Kekeringan 11,67 ± 0,64 12,53 ± 0,76 12,33 ± 0,21* 14,53 ± 0,40*

Cisokan
Kontrol 8,33 ± 1,06 10,03 ± 0,80 12,10 ± 0,30 15,23 ± 1,15
Kekeringan 7,73 ± 0,61 8,60 ± 0,40 10,00 ± 0,64* 12,27 ± 1,03*
Ket: Tanda * menunjukkan beda nyata antara kontrol dan perlakuan cekaman kekeringan
pada taraf 5%.

Dari Tabel 1 dapat dilihat 12,27 cm2, sedangkan luas daun

bahwa pada tanaman padi varietas pada varietas Batang Piaman
Cisokan dan Batang Piaman yang setelah 12 hari perlakuan yaitu 14,53
disiram setiap hari (kontrol) cm2.
mengalami peningkatan luas daun,
hal ini tidak berbeda nyata pada hari 2. Indeks Stomata
ke 4 kontrol maupun perlakuan Indeks stomata daun
kekeringan karena tanaman masih meningkat pada tanaman padi
dalam fase pertumbuhan. varietas Cisokan dan Batang
Pada hari ke 6 hingga 12 hari Piaman yang disiram setiap hari
setelah perlakuan menunjukkan seperti pada Tabel 2. Sementara
bahwa tanaman telah mengalami penurunan indeks stomata pada
cekaman kekeringan dengan kedua varietas mulai terjadi pada
melakukan adaptasi yaitu penurunan hari ke 6 hingga 12 hari perlakuan.
luas daun. Luas daun terendah Indeks stomata terendah setelah 12
setelah 12 hari perlakuan kekeringan hari perlakuan terdapat pada
terdapat pada varietas Cisokan yaitu varietas Cisokan.

81
 Bioscience | Volume 1 No. 2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

Tabel 2. Rerata indeks stomata varietas Cisokan dan Batang Piaman

Hari ke-
Varietas
0 4 6 12
Batang
Piaman
Kontrol 21,97 19,65 21,13 23,45
Kekeringan 21,51 19,15 18,23* 17,99*

Cisokan
Kontrol 19,77 21,28 22,17 25,66
Kekeringan 19,50 19,19 18,37* 16,99*
Ket: Tanda * menunjukkan beda nyata antara kontrol dan perlakuan cekaman
kekeringan pada taraf 5%.

IV. Pembahasan Daun merupakan organ-organ

khusus yang mempunyai fungsi
1. Luas Daun sebagai tempat proses fotosintesis.
Penelitian ini menunjukkan Daun merupakan bagian tanaman
bahwa perlakuan cekaman yang memiliki fungsi sangat penting,
kekeringan dengan tidak menyiram karena semua fungsi yang lain
tanaman hingga 12 hari perlakuan tergantung kepada daun secara
mengakibatkan rata-rata luas daun langsung atau tidak langsung
lebih rendah jika dibandingkan (Heddy, 1990). Laju fotosintesis per
dengan tanaman yang disiram setiap satuan tanaman pada kebanyakan
hari (Tabel 1). Pada varietas kasus ditentukan sebagian besar
Cisokan, rata-rata luas daun dari oleh luas daun (Sitompul, 1995).
hari 0 hingga 12 hari perlakuan Cekaman kekeringan dapat
menunjukkan angka yang lebih menghambat pertumbuhan
rendah jika dibandingkan dengan tanaman. Penghambatan
varietas Batang piaman. pertumbuhan ini salah satunya dapat
Kurniasari (2010), menyatakan dilihat pada perluasan daun. Pada
bahwa tanaman yang mengalami kondisi kekeringan, tanaman
kekurangan air secara umum beradaptasi dengan penyempitan
mempunyai ukuran yang lebih kecil luas daun untuk mengatasi
dibandingkan dengan tanaman yang kehilangan air yang berlebihan. Hal
tumbuh normal. Namun, luas daun ini sesuai dengan pendapat Yoshida
antara kedua perlakuan terus (1981), bahwa kehilangan air dapat
meningkat seiring dengan dikurangi dengan jalan mengurangi
pertumbuhan tanaman tersebut. jumlah luas daun. Hal ini dapat
Safitri (2016), menyatakan bahwa dilihat pada Gambar 3 bahwa
pada saat terjadi cekaman cekaman kekeringan mengakibatkan
kekeringan, tanaman masih dapat penurunan luas daun yaitu dengan
melanjutkan proses pertumbuhan penggulungan daun.
dan perkembangannya meskipun
luas daun berkurang.

82
 Bioscience | Volume 1 No. 2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

Perlakuan

kontrol
a b

Gambar 3. Daun Tanaman Padi Varietas Cisokan (a) dan Batang Piaman (b)
Hari ke-12 Pengamatan

Vergera (1995) menyatakan, transpirasi yang dipicu karena

bahwa laju penurunan luas daun paparan intensitas cahaya yang
secara nyata merupakan salah satu tinggi adalah dengan ukuran daun
penyesuaian morfologi karena dapat yang kecil dan tebal.
mengurangi kehilangan air lewat
transpirasi, sehingga daun terutama 2. Indeks Stomata
bagian muda tidak mengalami Pengamatan epidermis daun
kerusakan. bagian bawah pada varietas Cisokan
Tanaman yang menderita dan Batang Piaman menunjukkan
cekaman air secara umum bahwa susunan stomata terletak
mempunyai ukuran daun yang lebih dalam barisan yang sejajar. Serta
kecil dibandingkan dengan tanaman dapat dilihat bahwa sel penutup
yang tumbuh normal. Kekurangan pada kedua permukaan berbentuk
air mempengaruhi pertumbuhan halter. Pada Tabel 2 dapat dilihat
vegetatif tanaman secara langsung. bahwa indeks stomata daun
Berkurangnya pasokan air meningkat pada tanaman padi
menyebabkan turgiditas sel-sel varietas Cisokan dan Batang
tanaman menurun bahkan hilang. Piaman yang disiram setiap hari.
Hilangnya turgiditas akan Tanaman yang disiram setiap
menghambat pertumbuhan sel hari menyebabkan penyerapan zat
(penggandaan dan pembesaran) hara berlangsung lancar dan
dan salah satu akibat adalah kapasitas fotosintesis berjalan
terhambatnya penambahan luas dengan baik. Kapasitas fotosintesis
daun (Islami dan Utomo, 1995). yang tinggi akan menghasilkan
Lebih khusus, Buntoro (2014) materi organik yang lebih banyak
menyebutkan bahwa intensitas dan akan digunakan untuk
cahaya yang tinggi dapat pembelahan sel sehingga jumlah
menyebabkan sel-sel daun lebih stomata lebih banyak (Istiqomah,
kecil, tilakoid mengumpul, dan 2010). Banyaknya jumlah stomata
klorofil lebih sedikit, sehingga akan meningkatkan transpirasi yang
menyebabkan ukuran daun lebih berfungsi untuk menjaga stabilitas
kecil. Bahkan Sujinah (2016), suhu daun, menjaga turgiditas sel
menyebutkan bahwa salah satu tumbuhan agar tetap pada kondisi
bentuk adaptasi tumbuhan untuk optimal dan mempercepat laju
menghindari pelayuan daun akibat

83
 Bioscience | Volume 1 No. 2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

pengangkutan unsur hara melalui transpirasi yang berlebihan. Menurut

pembuluh xilem (Lakitan, 2004). Price dan Courtois (1991), tanaman
Perlakuan cekaman beradaptasi terhadap cekaman
kekeringan hingga hari ke 12 kekeringan dengan cara mengurangi
menyebabkan rata-rata indeks jumlah stomata. Selain itu ukuran
stomata semakin menurun. daun juga mempengaruhi jumlah
Penurunan indeks stomata pada stomata.
kedua varietas mulai terjadi pada Indeks stomata menunjukkan
hari ke 6 hingga 12 hari perlakuan. rasio antara jumlah stomata dibagi
Indeks stomata terendah setelah 12 dengan jumlah stomata dan jumlah
hari perlakuan terdapat pada epidermis. Jumlah stomata yang
varietas Cisokan. Hasil penelitian rendah bila dibandingkan dengan
Lestari (2006) pada hubungan jumlah sel epidermis yang tinggi,
kerapatan stomata dengan maka akan menghasilkan indeks
ketahanan kekeringan pada stomata yang rendah, begitu
somaklon padi Gajahmungkur, sebaliknya bila jumlah stomata yang
Towuti dan IR 64 menyatakan tinggi dibandingkan dengan jumlah
bahwa tanaman yang memiliki sel epidermis yang rendah maka
indeks stomata yang lebih rendah di akan menghasilkan indeks stomata
anggap lebih tahan terhadap yang tinggi (Mulyani,2006).
kekeringan. Hal ini ditegaskan oleh Peningkatan dan penurunan
Yugi (2011), bahwa varietas Cisokan luas daun tanaman padi (Tabel 1)
memiliki tingkat toleransi tinggi mempengaruhi peningkatan dan
terhadap cekaman kekeringan yang penurunan indeks stomata (Tabel 2).
mampu bertahan lama lebih dari Hal ini sesuai dengan pendapat
delapan hari pada kondisi kadar air Pugnaire dan Pardos (1999), bahwa
rendah. Sementara indeks stomata daun yang lebar biasanya memiliki
varietas Batang Piaman setelah 12 jumlah stomata yang lebih banyak
hari perlakuan menunjukkan angka sebaliknya ukuran daun yang lebih
yang lebih tinggi dibandingkan sempit jumlah stomatanya pun lebih
varietas Cisokan. Menurut sedikit. Hal ini sebagai bentuk
Haruningtyas (2016), indeks stomata adaptasi tanaman terhadap
yang lebih tinggi pada kondisi cekaman kekeringan. Menurut Sinay
tercekam menyebabkan tanaman (2015), tanaman yang mengalami
mudah layu karena laju transpirasi cekaman kekeringan, terjadi
yang meningkat akibat jumlah penghambatan panjang daun juga
stomata yang bertambah. dimaksudkan untuk mengurangi luas
Indeks stomata yang rendah permukaan daun dan reduksi jumlah
merupakan proses adaptasi stomata untuk mencegah proses
terhadap kondisi cekaman penguapan
kekeringan untuk mencegah

V. KESIMPULAN menurun luas permukaan daun dan

Cekaman kekeringan indeks stomata.
mempengaruhi luas daun dan indeks
stomata tanaman padi (Oryza sativa
L.) varietas Cisokan dan Batang
Piaman. Semakin meningkat taraf
cekaman kekeringan, semakin

84
 Bioscience | Volume 1 No. 2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

DAFTAR PUSTAKA Berbeda. Jurnal Ekosains. Vol

2(1).
Buntoro, B.H., Rohlan, R., Sri T.
2014. Pengaruh Takaran Pupuk Khairullah, I., Sutami, R.,
Kandang dan Intensitas Cahaya Humairie., M. Imberen. 2004.
Terhadap Pertumbuhan dan Hasil Penampilan Delapan Galur
Temu Putih (Curcuma zedoaria Padi Di Lahan Lebak
L.). Jurnal Vegetalika. Tengahan Pada Musim
Yogyakarta: Vol 3 (4). Kemarau. Balai Penelitian
Pertanian Lahan Rawa.
Chatri, M. 2013. Sel dan Jaringan
Pada Tumbuhan. Padang: UNP Lestari, E.G. 2006. Hubungan
Press. antara Kerapatan Stomata
dengan Ketahanan Kekeringan
Davatgar, N., M.R Neishabouri., A.R pada Somaklon Padi
Sepaskhah., A.Soltani. 2009. Gajahmungkur, Towuti, dan IR
Physiological and 64. Biodiversitas. Surakarta:
morphological responses of rice Jurusan Biologi FMIPA
(Oryza sativa L.) to varying water Universitas Negeri Surakarta.
stress management strategies. Vol 7(1).
International Journal of Plant
Production.Vol 3 (4). Levitt, J. 1980. Responses of Plants
to Environmental Stresses. II
Haruningtyas, N. 2011. Respon Water, radiation, salt and
Pertumbuhan dan Anatomi other stresses. 2nd Ed. Abstrak.
Jaringan Daun Pada Asytasia Academic Press. New York.
gangetica, Impatiens balsamina, (ebook diakses tanggal 21
dan Mirabilis jalapa Akibat Polusi Desember 2016).
Udara. Skripsi. Bogor:
Departemen Biologi FMIPA IPB. Lilis, N.P., Enny, A., Sukka, S. 2016.
Penentuan Keragaman Karakter
Hendrati, R.L., Diah, R., Asri, CP. Tanaman Manggis Melalui
2016. Respon Kekeringan Identifikasi Morfologis dan
Terhadap Pertumbuhan, Kadar Anatomi Daun Tanaman Manggis
Prolin, dan Anatomi Akar Acacia (Gracinia mangostana L.) di
auriculiformis Cunn., Tectona Kabupaten Morowali Utara. Jurnal
grandis L., Alstonia spectabilis Agrotekbis. Palu: Fakultas
Br., dan Cedrela odorata L. Pertanian Universitas Tadulako.
Jurnal balithumakassar. Vol (5) Vol (4) 3.
2.
Mostajeran, A., V. Rahimi, E. 2009.
Islami T, Utomo W.H. 1995. Effects of Drought Stress on
Hubungan Tanah, Air dan Growth and Yield of Rice
Tanaman. Semarang: FKIP (Oryza sativa L.) Cultivars and
Semarang Press. Accumulation of Proline and
Soluble Sugars in Sheath and
Istiqomah A..R., Mudyantini, W., Blades of Their Different Ages
Anggar W.E. 2010. Pertumbuhan Leaves. Journal IDOSI Vol 5 (2).
dan Struktur Anatomi Rumput
Mutiara (Hedyotis corymbosa Pugnaire, F.I., L. Serrano., J.
(L.) Lamk.) Pada Ketersediaan Pardos. 1999. Contrains by
Air dan Intensitas Cahaya

85
 Bioscience | Volume 1 No. 2| Oktober 2017
DOI: https://doi.org/10.24036/bsc.v1i2.8082

Water Stress on Plant Growth. Produksi Lima Galur Padi Sawah.

Handbook of Plant and Crop Jurnal Agrovigor. Vol 5 (1).
Stress. 2nd. New York:
University of Arizona.
Willmer, C.M. 1983. Stomata. London:
Salisbury, F.B., dan C.W. Ross. Longman Group Limited.
1992. Fisiologi Tumbuhan Jilid 1.
Terjemahan oleh Diah R. Yoshida, S. 1981. Fundamentals of
Lukman dan Sumaryo. Bandung: Rice Crop Science. Phillippines:
Institut Teknologi Bandung. The International Rice Research
Institute.
_________________________.
1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. Yugi., A. 2011. Toleransi Varietas Padi
Terjemahan oleh Diah R. Gogo Terhadap Kondisi Kekeringan
Lukman dan Sumaryono. Berdasarkan Kadar Air Tanah dan
Bandung: Institut Teknologi Tingkat Kelayuan. Jurnal Agrin. Vol
Bandung. 15 (1).

Sinay, H. 2015. Pengaruh

Perlakuan Cekaman Kekeringan
Terhadap Pertumbuhan dan
Kandungan Prolin Pada Fase
Vegetatif Beberapa
Kultivar Jagung Lokal Dari
Pulau Kisar Maluku di Rumah
Kaca. Prosiding Seminar
Nasional Pendidikan Biologi.
FKIP UNM.

Sitompul, S.M., Bambang, G. 1995.

Analisis Pertumbuhan Tanaman.
Yogyakarta: Gadjah Mada
University Press.

Subantoro, R. 2014. Pengaruh

Cekaman Kekeringan Terhadap
Respon Fisiologis
Perkecambahan Benih Kacang
Tanah (Arachis hypogaea L.).
Jurnal Mediagro. Semarang.Vol
10 (2).

Sujinah., Ali, J. 2016. Mekanisme

Respon Tanaman Padi terhadap
Cekaman Kekeringan dan Varietas
Toleran. Jurnal Iptek Tanaman
Pangan. Vol 11 (1).

Sulistyono, E., Suwarno., Ikandar, L.,

Deni, S. 2012. Pengaruh Frekuensi
Irigasi Terhadap Pertumbuhan dan

86