고형성체

Archaeplastida
고형성체
시간 범위:Calymmian - 현재,[필요한 건]
Sprague River (Klamath County, Oregon scenic images) (klaDA0073).jpg
오리건주 스프래그 강 주변의 나무, 풀, 조류
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
(순위 미지정): 디포레틱스
(순위 미지정): 고형성체
Adl et[1] al.,
서브그룹
동의어
  • Plantae Cavalier-Smith, 1981년[4]
  • 프리모플라스토비오타 Reviers, 2002[citation needed]
  • Primoplantae Palmer et al. 2004년[5]

시조세포(Archemplastida)는 진핵생물의 주요 그룹으로 광자영양성 홍조류(Rhodophyta), 녹조류, 육지식물 및 소그룹 글라우코피테[6]포함한다.그것은 또한 비광합성 계통인 로델피디아, 로도피타의 자매인 포식성(영양성) 편모충,[7] 그리고 아마도 현미경 피코조아를 포함한다.시조세포는 두 개의 막으로 둘러싸인 엽록체를 가지고 있는데, 이는 그들이 시아노박테륨[8]먹음으로써 단일 내심증 현상을 통해 직접적으로 획득되었다는 것을 암시한다.아메보이드속 파울리넬라 외에 엽록체를 가진 다른 모든 그룹은 엽록체를 3개 또는 4개의 막으로 둘러싸고 있는데, 이는 그들이 홍조류나 [note 1]녹조류로부터 이차적으로 획득되었다는 것을 암시한다.홍조류나 녹조류와는 달리, 글루코피테스는 2차 내심증 [10]사건에 관여한 적이 없다.

고세포의 세포는 전형적으로 중심세포가 없고 평평한 크리스테를 가진 미토콘드리아를 가지고 있다.그들은 보통 셀룰로오스를 포함세포벽을 가지고 있고, 음식은 녹말의 형태로 저장된다.하지만, 이러한 특징들은 다른 진핵 생물들과도 공유된다.고고플라스티다가 단통군을 형성한다는 주요 증거는 유전학 연구에서 나왔는데, 이것은 그들의 플라스티드가 아마도 단일 기원을 가지고 있었을 것이라는 것을 보여준다.이 증거는 [11][12]논쟁의 여지가 있다.지금까지의 증거에 근거해, 단일 1차 내심근증[13]대체 진화 시나리오를 확인하거나 반박하는 것은 불가능하다.서로 다른 혈소판을 가진 광합성 유기체(: 갈조류)는 고형성체에 속하지 않는다.

고고학자들은 크게 두 가지 진화적 선으로 나뉜다.홍조류는 대부분의 시아노박테리아처럼 엽록소 a와 피코빌리프로틴으로 색소화되어 엽록체 외부에 녹말을 축적한다.녹조류와 육지 식물 - 함께 Viridiplantae (라틴어로 "녹색 식물"을 뜻하는 라틴어) 또는 Chloroplastida로 알려진 –은 엽록소 a와 b로 색소화되지만, 피코빌리포틴이 부족하고, 녹말은 엽록체 [14]안에 축적됩니다.글라우코피테는 전형적인 시아노박테리아 색소를 가지고 있으며, 색소체 내에 세포벽을 유지하는 것은 드문 일입니다.[1]

고형성균은 시아노박테리아[15][16]다른 박테리아 그룹을 지칭하는 오래되고 오래된 이름인 Archiplastideae와 혼동해서는 안 된다.

분류법

2005년 글루코피테스와 홍조류, 녹조류 및 육상식물로 구성된 그룹이 '아르카플라스티다'[1]로 명명되었을 때, 이는 분지군, 즉 단생체군이라는 의견이 일치했다.그 이후로 발표된 많은 연구들이 [17][18][19][20]동의하는 증거를 제공해 왔다.그러나 다른 연구들은 그 그룹이 [21][22][23][12]측문증이라고 시사했다.현재까지 이 상황은 해결되지 않은 것으로 보이지만, 식물([24]Archaeplastida)에 대한 강력한 신호는 최근의 연구에서 입증되었다.여기서 만들어진 가정은 고고플라스티다가 유효한 분류군이라는 것이다.

그 그룹에는 다양한 이름이 붙여졌다.일부 저자는 이 그룹을 단순히 식물 또는 식물이라고 [25][26]부른다.그러나 플랜태라는 이름은 비리디플랜태태생식물처럼 덜 포괄적인 군락에도 적용되었기 때문에 애매하다.구별하기 위해, 더 큰 그룹은 플랜태 센수 라토(Plantae sensu lato, 넓은 의미의 식물)로 알려져 있다.

애매모호함을 피하기 위해 다른 이름들이 제안되었다.2004년에 등장한 '프리모플란테'가 이 [5]그룹에 제안된 첫 번째 새로운 이름인 것으로 보인다.이 노드에 적용된 또 다른 이름은 플라스티다로, "Magnolia virginiana Linnaeus 1753에서와 같이 1차(직접 원핵생물) 기원의 플라스티드"[27]를 공유하는 분지군으로 정의된다.

비록 많은 연구들이 고고플라스티다가 단일통군[28]형성한다고 제안했지만, 2009년 한 논문은 그들이 사실 [23]측문증이라고 주장한다.최근 연구에서 새로운 적색 조류 유전자의 농축은 식물(Archapplastida)에 대한 강력한 [24]신호와 홍조류/녹조류와 다른 계통들 사이에서 역사를 공유하는 유전자의 동등한 강력한 신호를 보여준다.이 연구는 진핵생물 진화의 논쟁적인 문제들을 테스트하고 원생물의 유전자 유전의 복잡한 패턴을 이해하는데 얼마나 풍부한 중수소성 적색 조류 유전자 데이터가 중요한지에 대한 통찰력을 제공한다.

Archeplastida라는 이름은 형태학, 생화학 및 계통유전학을 고려한 진핵생물의 분류를 만들고 "가까운 기간 동안 어느 정도 안정성을 가진" 것을 목표로 한 대규모 국제 작가 그룹에 의해 2005년에 제안되었습니다.그들은 분류군 이름이 순위를 나타내지 않는 계층적 배치를 선호하기 위해 공식적인 분류학적 등급의 사용을 거부했다.따라서 '글라우코피타'라는 문명과 '로도피체아'라는 문명이 같은 수준으로 분류된다.고고플라스티다에 대해 제안된 분류는 아래 표와 도표 [1]양식으로 제시되어 있다.

고형성체:

  • Glaucophyta Skuja, 1954년 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986년)– 글라우코피테
  • 글루코피테는 민물 단세포 조류의 작은 그룹이다.시아넬이라고 불리는 그들의 엽록체는 펩티도글리칸 층을 가지고 있어서 남아 있는 시조세포보다 시아노박테리아와 더 유사합니다.
  • Rhodophyceae Thuret, 1855년, 에멘드. 라벤호스트, 1863년, 수정 Adl et al., 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901) – 홍조류
홍조는 조류의 가장 큰 그룹 중 하나를 형성한다.대부분은 해조류이며 다세포와 해양성입니다.그들의 붉은 색은 광합성을 위한 광포획의 보조 색소로 사용되는 피코빌리포틴에서 유래합니다.
  • Chloroplastida Adl et al., 2005(Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend). Bremer 1985, 수정. Lewis and McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997)
엽록체(Chlorplastida)는 Adl 등이 녹조류와 육지식물(배아식물)로 구성된 그룹을 지칭하는 용어이다.2차 소실을 제외하고, 모두 펩티도글리칸 층이 없는 엽록체를 가지고 있고 피코빌리포틴이 없다.
  • 클로로피타 패셔, 1914년, 에멘드 Lewis & McCourt, 2004 – 녹조 (부분)
  • Adl 등은 Chlorophyta의 좁은 정의를 사용한다.다른 원천에는 Chlorodendrales와 Prasinophytae가 있으며, 이 두 가지가 결합되어 있을 수 있다.
  • 울보피케아목 Mattox & Stewart, 1984년
  • Trebouxiophyceae Friedl, 1995(Pleurastrophyceae Mattotox 1984; Microthamniales Melkonian 1990)
  • 엽록소과 크리스텐슨, 1994
  • Chlorodendrales Fritch, 1917 – 녹조(부분)
  • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, 수정. Lewis & McCourt, 2004 – 녹조 (부분)
  • 메소스티그마 라우터본, 1894년 에멘드 McCourt in Adl et al., 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis Lemieux 2002)
  • Charophyta Karol et al., 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004(Charophyceae Smith 1938, Emend). Mattox and Stewart 1984) – 녹조(부분) 및 육상 식물
Adl에 의해 사용되는 Charophyta sensu lato는 Stoneworts(Charophyta sensu stricto)와 육지식물(배아식물)을 포함한 일부 녹조로 이루어진 단생동물군이다.
  • Streptophytina(아래) 이외의 하위 분류는 Adl 등에 의해 제시되지 않았다.
다른 원인으로는 녹색조류 그룹인 Clorokybales, Klebsormidiales, ZygnematalesColeochaetales[29]있다.
  • Streptophytina Lewis & McCourt, 2004 – 석조식물 및 육상식물
  • Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887)– 스톤우드
  • Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836; Embryophyta Endlicher, 1836, 수정). Lewis & McCourt, 2004년)– 육상식물 (배아식물)

분해도

아래는 주로 분자 [30][31][32][33][34][35][36][37][38][39]데이터에 기초한 녹색 조류 관계의 합의 재구성이다.글라우코피타는 전형적으로 가장 뿌리 깊은 [40][41][42][43]시조류인 것으로 추정되지만, 일부 게놈 연구는 로도피타를 기초적인 것으로 가리키고 있으며, 아마도 크립티스타와 피코조아가 시조류에 출현했을 이다.[44][45][46][47][48][49][50][51][3]적어도 Cryptista의 경우, (Burki et al 2016에 의한) 이 분석은 [52][53][54][55][56]신빙성을 얻었다.

디포레틱스

합티스타

차르

텔론혈증

SAR

리자리아

할바리아

스트라메노파일

알베올라타

크립티스타

고형성체

피코조아목

홍조류(홍조류)

로델피디아(선도)

글라우코피타(청록색 조류)

비리디플랜테아과

프라시노다미류[57]

엽록소과

스트렙토피타
메조스티그마토피케아목

메소스티그마 바이러스

스피로태니아

클로로키보피시과

스트렙토필럼

클레브소르미디오피티나

쿠렙소르미디오파이스아과

포자충류

참새과(Stoneworts)

콜레오채토피케아목

지그네마토피케아목

태생식물(육지식물)

(+ Gloomargarita rithophora)

그러나 고형성체 뿌리 부근에서는 글라우코피타 또는 로도피타(Rhodophyta)가 기초인지 또는 기초인지 등 많은 논쟁이 있다.크립티스타는 고대 플라스티다에서 나타났다.2014년에는 이러한 [58]불일치에 대한 철저한 검토가 발표되었습니다.텔론혈증피코조아의 위치는 명확하지 않다.또한 Hacrobia(Haptista + Cryptista)는 SAR 분류군과 완전히 관련되어 있을 수 있습니다.SAR는 종종 진핵생물과 핵생물의 잡종으로 보여 유전자 분석의 혼란에 기여한다.Gloomargarita rithophora의 자매는 고형성체 조상에 의해 삼켜져 대부분의 후손 혈통에서 영구적인 내심증에서 살고 있는 플라스티드로 이어졌다.Gloomargarita와 관련된 시아노박테리아는 모두 가장 원시적인 고형성체 외에 모두 민물에 살고 있기 때문에, 고형성체는 민물에서 유래한 것으로 보이며, [59][60]원생대 후반기에만 바다에 식민지를 형성한 것으로 보인다.

형태학

모든 고형성물은 광합성을 하는 플라스티드를 가지고 있으며 내생균성 시아노박테리아에서 유래한 것으로 믿어진다.아마도 그룹의 가장 원시적인 구성원인 글루코피테에서, 엽록체는 시아넬이라고 불리며 그룹의 다른 구성원에게는 유지되지 않는 펩티도글리칸 세포벽을 포함한 시아노박테리아와 몇 가지 특징을 공유합니다.시아넬과 시아노박테리아의 유사성은 내생균 이론을 뒷받침한다.

대부분의 고고성장의 세포들은 벽을 가지고 있는데, 일반적으로는 셀룰로오스로 만들어지지는 않는다.

고형성체는 세포조직의 정도에 있어서 고립된 세포에서 필라멘트, 군체, 다세포 유기체까지 매우 다양합니다.가장 오래된 것은 단세포였고, 오늘날에도 많은 집단이 그렇게 남아있다.다세포성은 홍조류, 척골식물 녹조류, 석조류와 육지식물을 발생시킨 녹조류를 포함한 여러 그룹에서 따로따로 진화했다.

내심증

조상들의 고플라스티단이 시아노박테리아를 삼킴으로써 엽록체를 직접 획득했다는 가설이 있기 때문에, 이 사건은 일차성 내심증(Archaeplastida)으로 알려져 있다. 즉, "고대 플라스티드" 그룹에 대해 선택된 이름에서 반영된다.녹조의 한 종류인 피라미모나데스목심보모나스 테트라미티폼리스혼합영양체이며, 파고트로피광트로피 모두를 통해 스스로를 지탱할 수 있다.이것이 원시적인 특성인지 그래서 어떻게 엽록체를 얻었는지 설명할 수 있는 시조세포의 마지막 공통 조상을 정의하는 것인지, 아니면 수평적인 유전자 [61]이식에 의해 다시 찾은 특성인지는 아직 알려지지 않았다.

1차 내심증의 증거는 엽록체 주위에 이중 막이 있다는 것을 포함한다; 한 막은 박테리아에 속했고, 다른 막은 그것을 포착한 진핵생물에게 속했다.시간이 지남에 따라 엽록체의 많은 유전자들이 숙주 세포의 핵으로 옮겨졌다.엽록체가 없는 진핵 생물의 핵에서 그러한 유전자의 존재는 이러한 전달이 [62]그룹의 진화 초기에 일어났다는 것을 암시한다.

엽록체를 가진 다른 진핵생물들은 단세포의 고플라스티단을 세균에서 유래한 엽록체로 삼킴으로써 그것들을 얻은 것으로 보인다.이러한 사건들은 그들만의 내분비온을 가진 세포들의 내분비증을 수반하기 때문에, 그 과정은 2차 내분비라고 불린다.그러한 진핵 생물의 엽록체는 전형적으로 두 개 이상의 막으로 둘러싸여 있으며, 이는 다중 삼킴의 역사를 반영한다.유글레노이드, 엽록체, 그리고 디노플라겔레이트의 작은 그룹의 엽록체는 포획된 녹조로 [63]보이는 반면, 헤테로콘트 조류, 크립토피 식물, 합토피 식물, 그리고 디노플라겔레이트와 같은 나머지 광합성 진핵생물들은 포획된 홍조로 보입니다.

화석 기록

아마도 가장 오래된 고형성체의 유적은 인도의 [64]1600 Ma(백만 년 전) 암석에 있는 스트로마톨라이트 안에 있는 추정 홍조류(라파타즈미아)일 것이다.좀 더 최근의 것은 호주 북부 로퍼 그룹의 미세 화석이다.이러한 단세포 화석의 구조는 현대의 녹조류와 유사하다.그것들은 중생대, 약 1500에서 1300 [65]Ma까지 거슬러 올라간다.이 화석들은 이 분지군이 약 1500 [66]Ma로 갈라졌다고 계산한 분자 시계 연구와 일치합니다.특정 현대 그룹에 할당될 수 있는 가장 오래된 화석은 1200 [67]Ma의 붉은 조류 방기오모르파이다.

신생대 후기에 조류 화석은 더 많고 다양해졌다.결국 고생대에는 식물이 육지에 나타나 지금까지도 번성하고 있다.

메모들

  1. ^ 지층조류 크리소파라독사의 예외적인 두 개의 플라스티드 막은 아마도 2차 [9]감소의 결과일 것이다.

레퍼런스

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