This is a good article. Click here for more information.

유전적 동화

Genetic assimilation
야생 개체로 유입되는 통제되지 않은 유전자에 대해서는 유전자 오염을 참조하십시오.

유전적 동화는 테라토젠에 대한 노출과 같은 환경조건에 대응하여 원래 생성된 표현형이 나중에 인위적 선택이나 자연적 선택을 통해 유전적으로 암호화되는 콘래드 H. 와딩턴에 의해 기술된 과정이다.피상적인 외관에도 불구하고 후생유전이 결과에 잠재적으로 영향을 미칠 수 있지만, 이는 후생유전이 획득한 인물의 (라마르크어) 유산을 필요로 하지 않는다.[1]Waddington은 유전적 동화가 발달 경로의 운하화라고 불리는 것에 의해 강요된 선택이라는 장벽을 극복한다고 말했다; 그는 그 유기체의 유전자가 정상적인 환경적 변화와는 상관없이 특정한 방식으로 개발이 진행되도록 진화했다고 생각했다.

유전적 동화의 전형적인 예는 1942년과 1953년 와딩턴에 의한 한 쌍의 실험이었다.그는 드로필라과일파리 배아를 에테르에 노출시켜 표현형의 극단적인 변화를 만들어냈다: 그들은 이중 흉부를 개발했는데, 이는 이두박근 유전자의 효과를 닮았다.이것을 가정적인 변화라고 한다.날개 같은 특성을 가진 할테르(진짜 파리의 변형된 뒷말, 균형잡힌 용도로 쓰이는)를 발달시킨 파리를 20대에 걸쳐 사육 대상으로 선택했는데, 이때 표현형을 다른 치료법 없이 볼 수 있었다.[2]

와딩턴의 해명은 논란이 되어왔고, 라마르크인이라고 비난 받아왔다.보다 최근의 증거는 진화에 있어서 유전적 동화의 존재를 확인하는 것으로 보인다; 효모에서는 돌연변이에 의해 정지 코돈이 없어질 때, 판독 프레임이 예상보다 훨씬 더 자주 보존된다.

역사

와딩턴의 실험

일반과 교차진 드로필라

콘래드 H. 와딩턴의 고전적인 실험(1942)은 드로소필라의 발달된 배아에서 극단적인 환경 반응을 유발했다.에테르 증기에 반응하여, 배아의 일부는 과격한 표현형 변화인 제2 흉곽을 발달시켰다.실험의 이 시점에서 빗자루는 선천적인 것이 아니다; 그것은 특이한 환경에 의해 유도된다.그리고 나서 와딩턴은 20여 세대에 걸쳐 비토락스 표현형식에 드로소필라를 반복적으로 선택했다.이 시기 이후 일부 드로소필라는 에테르 치료 없이 비토락스(bithorax)를 개발하기도 했다.[3]

와딩턴은 1953년에도 비슷한 실험을 했는데 이번에는 열충격으로 드로소필라에서 교차베인리스 페노코피를 유도했는데, 40%의 파리가 선택 전 표현형을 보였다.다시 그는 여러 세대에 걸쳐 표현형을 선택하면서 매번 열충격을 가했고, 결국 표현형은 열충격 없이 나타났다.[4][5]

와딩턴의 설명

추가 정보: 운하화(유전자)

와딩턴은 자신이 본 효과를 "유전적 동화"라고 불렀다.'캐널라이제이션'이라고 부르는 과정이 원인이었다는 게 그의 설명이다.그는 배아 발달을 소위 후생유전적 풍경에서 비탈을 굴러 내려가는 공에 비유했는데, 여기서 풍경 위의 각 지점은 유기체의 가능한 상태(많은 변수를 포함)이다.특정 경로가 고착화되거나 '수평화'되면 환경 변화에 직면해도 발생할 가능성이 높은 안정성이 높아진다.에테르나 열충격과 같은 주요한 동요는 후생유전적 경관의 다른 부분을 탐구하면서 은유적 운하에서 발달 경로를 배출한다.그러한 동요가 존재하는 곳에서 선택을 하면 새로운 운하의 진화로 이어진다; 동요가 중단된 후에도 발전 궤도는 운하화된 경로를 계속 따라간다.[5]

다윈의 설명

다른 진화 생물학자들은 동화가 일어난다는 데는 동의했지만 다윈의 자연적 또는 인위적 선택이라는 측면에서 순수하게 양적인 유전학적 설명을 한다.십자형이라고 할 수 있는 표현형은 여러 유전자의 결합에 의해 생긴 것으로 추정된다.표현형은 유전자 효과의 합이 임계값을 초과할 때 나타난다; 만약 그 임계값이 섭동에 의해 낮아진다면, 열충격이라고 말한다면, 표현형은 더 잘 보일 것이다.동요하는 조건에서 계속 선택하게 되면 문지방이 뚫릴 때까지 표현형을 촉진하는 유전자의 알레르기의 빈도가 증가하며, 열충격 없이 표현형이 나타난다.[5][6]

섭동은 환경적이기보다는 유전적이거나 후생유전적일 수 있다.예를 들어, 드로소필라 초파리는 열충격 단백질인 Hsp90을 가지고 있는데, 이것은 열충격으로부터 어른 파리 내의 많은 구조물의 발달을 보호해 준다.단백질이 돌연변이에 의해 손상되면, 마치 약물의 환경적 효과에 의해 손상되었듯이, 많은 다른 표현형 변형이 나타난다; 만약 이것들이 선택된다면, 그들은 돌연변이 Hsp90을 더 이상 필요로 하지 않고 빠르게 형성된다.[7]

신다르위니즘 또는 라마르크주의

라마르크주의, 다윈주의 진화, 볼드윈 효과에 비해 와딩턴의 유전적 동화 작용이 두드러진다.모든 이론들은 유기체들이 적응적인 유전적 변화로 어떻게 변화된 환경에 반응하는지에 대한 설명을 제공한다.

와딩턴의 유전자 동화 이론이 논란이 됐다.[8]진화 생물학자 테오도시우스 도브잔스키와 에른스트 마이어는 모두 와딩턴이 소위 라마르크 유산을 지원하기 위해 유전적 동화를 이용하고 있다고 생각했다.그들은 후천적 특성의 유전이 일어났다는 것을 부인했고, 와딩턴은 연구 인구에서 이미 존재하는 유전적 변형의 자연적 선택을 단순히 관찰했다고 주장했다.[9]와딩턴 자신도 그의 결과를 네오-다위니안 방식으로 해석하면서 특히 "환경적 영향이 적응의 방향에서 유전적인 변화를 일으키는 경향이 있다고 믿고 싶어하는 사람들에게는 별로 위안을 줄 수 없을 것"이라고 강조했다.[1][10][11]진화적 발달 생물학자 아담 S.윌킨스는 이렇게 썼다. "생전에 와딩턴은...주로 네오 다위니아 진화론의 비평가로서 널리 인식되었다.그의 비판은 유전자 선택과 특성 진화의 비현실적이고 '원자적' 모델들에 집중됐다.특히 윌킨스에 따르면, 와딩턴은 네오-다르위니아인들이 광범위한 유전자 상호작용의 현상을 심하게 무시했으며, 이론에 근거한 돌연변이 효과의 '랜덤함'은 거짓이라고 느꼈다.[12]와딩턴은 신 다윈주의 진화론에 비판적이 되었지만, 여전히 자신을 다윈주의자라고 표현하며 자신의 연구를 바탕으로 한 진화론적 합성을 연장할 것을 요구했다.[13]와딩턴은 자신의 실험에 대한 문턱에 기반을 둔 관습적인 유전적 해석을 부정하지는 않았지만, 그것을 "내가 말하고 싶은 것을 아이들에게 말해준 것"으로 간주하고, 토론은 "실체보다는 표현의 모드"[14]로 간주했다.유전적 동화작용과 이와 관련된 볼드윈 효과 모두 표현형 가소성의 이론으로, 유기체의 생리와 행동의 측면이 환경에 의해 영향을 받는다.진화 생태학자 에리카 크리스포는 유전적 동화가 가소성을 감소시킨다는 점에서는 차이가 있지만(볼드윈 효과가 이를 변화시키는 곳에서는) 평균 표현형 가치(볼드윈 효과가 이를 변화시키는 곳)는 바꾸지 않는다고 말한다.[15]크리스포는 유전적 동화를 일종의 유전적 수용인 '유전적 기반과 환경적으로 유도된 새로운 특징에 대응한 진화'[15]로 정의하는데, 이는 결국 볼드윈 효과의 중심이라는 것이 그녀의 견해다.[15]

적응과의 관계

추가 정보:표현형소성

수학 모델링은 특정한 상황에서 자연 선택이 극단적인 조건에서 실패하도록 설계된 운하화의 진화를 선호한다는 것을 시사한다.[16][17]그러한 실패의 결과가 자연선택에 의해 선호된다면, 유전적 동화가 일어난다.1960년대에 와딩턴과 그의 동료 동물유전학자 J. M. 렌델은 스트레스를 받는 사람들에게 새롭고 잠재적으로 유익한 변동을 제공함으로써 그들이 빠르게 진화할 수 있도록 하기 위한 수단으로서 자연 적응에 있어서 유전적 동화의 중요성을 주장했다.[18][19]그들의 동시대의 조지 C. 윌리엄스는 유전적 동화는 이전에 적응적 발달 소성성의 손실에 따른 비용으로 진행되므로 복잡성의 이득보다는 순손실을 초래하는 것으로 보아야 하며, 따라서 적응의 건설적 과정의 관점에서 그것을 재미없게 만든다고 보아야 한다고 주장했다.[20]그러나 앞의 표현형 가소성은 적응할 필요가 없고 단순히 운하화의 붕괴를 나타낼 필요가 있다.[16]

자연 인구에서

노트키스 스크루타투스 호랑이는 샤펠섬에서 온 뱀처럼 본토인보다 머리가 크고, 유전적으로 동화되어 있는 것이 분명하다.[21]

몇몇 유전적 동화 사례들이 야생에서 자연 선택에 기여하는 것으로 기록되어 왔다.예를 들어, 섬 호랑이 뱀(Notchis scutatus)의 개체수는 섬에서 고립되고 큰 먹잇감에 대처하기 위해 더 큰 머리를 가지고 있다.젊은 인구는 표현형 가소성에 의해 더 큰 머리를 가지고 있는 반면, 큰 머리는 더 나이든 모집단에 유전적으로 동화되어 왔다.[21]

또 다른 예에서, 좌-우 비대칭 또는 "손잡이"의 패턴은, 존재하는 경우, 유전적으로나 탄력적으로 결정될 수 있다.진화 과정에서, 좌뇌 지향적인 인간의 심장에서와 같이 유전적으로 결정된 방향의 비대칭은 상속할 수 없는 (피노티픽) 발달 과정에서 또는 대칭적인 조상으로부터의 돌연변이에 의해 직접적으로 발생할 수 있다.플렉시블 결정에서 유전자 결정 핸드스로의 과도한 전환은 진화에서 유전적 동화의 역할을 가리킨다.[22]

세 번째 예가 효모에서 발견되었다.정지 코돈이 분실되는 진화적 사건들은 돌연변이 편견으로부터 기대되는 것보다 훨씬 더 자주 판독 프레임을 보존한다.이 발견은 후생유전적으로 정지 코돈 읽기를 용이하게 하는 효모 프리온[PSI+]의 역할과 일치하며, 정지 코돈의 영구적 상실을 통한 유전적 동화가 뒤따른다.[23]

참고 항목

참조

  1. ^ a b Pocheville, Arnaud; Danchin, Etienne (January 1, 2017). "Chapter 3: Genetic assimilation and the paradox of blind variation". In Huneman, Philippe; Walsh, Denis (eds.). Challenging the Modern Synthesis. Oxford University Press.
  2. ^ Gilbert, Scott F. (1991). "Induction and the Origins of Developmental Genetics". A Conceptual History of Modern Embryology. Plenum Press. pp. 181–206. ISBN 978-0306438424.
  3. ^ Waddington, C. H. (1942). "Canalization of development and the inheritance of acquired characters". Nature. 150 (3811): 563–565. Bibcode:1942Natur.150..563W. doi:10.1038/150563a0. S2CID 4127926.
  4. ^ Waddington, C. H. (1953). "Genetic Assimilation of an Acquired Character". Evolution. 7 (2): 118–126. doi:10.2307/2405747. JSTOR 2405747.
  5. ^ a b c Masel, Joanna (2004). "Genetic assimilation can occur in the absence of selection for the assimilating phenotype, suggesting a role for the canalization heuristic" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 17 (5): 1106–1110. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00739.x. PMID 15312082. S2CID 11050630.
  6. ^ Falconer, D. S.; Mackay, Trudy F. C. (1998). Introduction to quantitative genetics (4th ed.). Longman. pp. 309–310. ISBN 978-0-582-24302-6.
  7. ^ Rutherford, S. L.; Lindquist, S. (1998). "Hsp90 as a capacitor for morphological evolution". Nature. 396 (6709): 336–342. Bibcode:1998Natur.396..336R. doi:10.1038/24550. PMID 9845070. S2CID 204996106.
  8. ^ Pigliucci, M. (2006). "Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation". Journal of Experimental Biology. 209 (12): 2362–2367. doi:10.1242/jeb.02070. ISSN 0022-0949. PMID 16731812.
  9. ^ Gilbert, Scott F. (2013). A Conceptual History of Modern Embryology: Volume 7: A Conceptual History of Modern Embryology. Springer. p. 205. ISBN 978-1-4615-6823-0.
  10. ^ Waddington, Conrad (1953). "Genetic assimilation of an acquired character". Evolution. 7 (2): 118–126. doi:10.2307/2405747. JSTOR 2405747.
  11. ^ Noble, Denis (2015). "Conrad Waddington and the origin of epigenetics". Journal of Experimental Biology. 218 (6): 816–818. doi:10.1242/jeb.120071. PMID 25788723.
  12. ^ Wilkins, Adam S. (2015). "Waddington's Unfinished Critique of Neo-Darwinian Genetics: Then and Now". Biological Theory. 3 (3): 224–232. doi:10.1162/biot.2008.3.3.224. ISSN 1555-5542. S2CID 84217300.
  13. ^ Huang, Sui (2012). "The molecular and mathematical basis of Waddington's epigenetic landscape: A framework for post-Darwinian biology?". BioEssays. 34 (2): 149–157. doi:10.1002/bies.201100031. ISSN 0265-9247. PMID 22102361. S2CID 19632484.
  14. ^ Waddington, C. H. (1 November 1958). "Comment on Professor Stern's Letter". The American Naturalist. 92 (867): 375–376. doi:10.1086/282049. ISSN 0003-0147.
  15. ^ a b c Crispo, Erika (2007). "The Baldwin effect and genetic assimilation: revisiting two mechanisms of evolutionary change mediated by phenotypic plasticity". Evolution. 61 (11): 2469–2479. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00203.x. PMID 17714500. S2CID 9292273.
  16. ^ a b Eshel, I.; Matessi, C. (August 1998). "Canalization, genetic assimilation and preadaptation. A quantitative genetic model". Genetics. 149 (4): 2119–2133. doi:10.1093/genetics/149.4.2119. PMC 1460279. PMID 9691063.
  17. ^ Pigliucci, Massimo; Murren, C. J. (July 2003). "Perspective: Genetic assimilation and a possible evolutionary paradox: can macroevolution sometimes be so fast as to pass us by?". Evolution. 57 (7): 1455–64. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00354.x. PMID 12940351.
  18. ^ Hall, Brian K. (1992). "Waddington's Legacy in Development and Evolution" (PDF). American Zoologist. 32 (1): 113–122. doi:10.1093/icb/32.1.113. JSTOR 3883742.
  19. ^ Rendel, J. M. (1968). R. C. Lewinton (ed.). Genetic control of developmental processes. Population biology and evolution. Syracuse University Press. pp. 47–68.
  20. ^ Williams, George Christopher (2008). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press. pp. 71–77. ISBN 978-1-4008-2010-8.
  21. ^ a b Aubret, F.; Shine, R. (2009). "Genetic assimilation and the postcolonisation erosion of phenotypic plasticity in island Tiger snakes" (PDF). Current Biology. 19 (22): 1932–1936. doi:10.1016/j.cub.2009.09.061. PMID 19879141. S2CID 205091.
  22. ^ Palmer, A. Richard (2004). "Symmetry breaking and the evolution of development". Science. 306 (5697): 828–833. Bibcode:2004Sci...306..828P. CiteSeerX 10.1.1.631.4256. doi:10.1126/science.1103707. PMID 15514148. S2CID 32054147.
  23. ^ Giacomelli, M. G.; Hancock, A. S.; Masel, Joanna (13 November 2006). "The Conversion of 3' UTRs into Coding Regions". Molecular Biology and Evolution. 24 (2): 457–464. doi:10.1093/molbev/msl172. PMC 1808353. PMID 17099057.