코스페치레이션

Cospeciation
코스페시레이션 및 호스트-기생충 연계. 위에서 아래로:
균사화: 숙주와 기생충이 동시에 지정됨
호스트 스위칭: 기생충이 호스트를 전환하고 생식 분리를 통해 진화함에 따라 나타나는 현상
독립적 지정: 기생충이 동일한 호스트를 대상으로 지정됨, 호스트와 관련이 없는 이유
멸종: 기생충은 숙주 위에서 멸종한다.
보트 분실: 숙주가 특정하지만 기생충이 재귀적으로 격리되지 않음

Cospeciation은 한 종의 분화가 다른 종의 분화를 지시하는 공진화의 한 형태로서 숙주와 기생충 관계에서 가장 일반적으로 연구된다. 숙주-기생충 관계의 경우, 같은 종의 두 숙주가 서로 가까이 접근하면 각 숙주로부터 같은 종의 기생충이 개인 사이를 이동하여 다른 숙주들의 기생충과 교미할 수 있다.[1] 그러나 만일 숙주종에서 정주종사건이 일어난다면, 기생충들은 더 이상 "횡단"할 수 없을 것이며, 만약 정주종사건이 지리적 분리에 기인한다면, 정주종사건이 서로 상호작용을 할 가능성은 매우 낮다. 숙주들 사이의 근접성의 부족은 결국 기생충의 개체군이 상호 작용하고 짝짓기를 하는 것을 막는다. 이것은 궁극적으로 기생충 내부의 분화로 이어질 수 있다.[2]

1913년 하인리히 파렌홀츠가 처음 제안한 파렌홀츠의 규칙에 따르면 숙주-기생충이 서로 거울에 비치게 된다. 호스트-파라사이트 계통발생술, 그리고 그 문제에 대한 모든 종족 계통에서는 완벽한 미러링이 드물다. 숙주-기생충은 숙주 전환, 소멸, 독립적 분화 및 기타 생태학적 사건에 의해 변경될 수 있으므로 공동화를 탐지하기가 더 어렵다.[3] 그러나 코스프레는 기생에 국한된 것이 아니라 영장류의 내장 미생물의 그것처럼 공생관계로 기록되어 왔다.[4]

파렌홀츠 법칙

1913년, 하인리히 파렌홀츠는 숙주와 기생충 모두의 혈전생식이 결국 화합이 되거나, 코스페시화가 일어나면 서로 거울을 비추게 될 것이라고 제안했다.[5] 좀 더 구체적으로 말하자면, 보다 밀접하게 연관된 기생충 종은 숙주의 밀접한 관련성이 있는 종에서 발견될 것이다. 따라서, 과학자들은 숙주-기생충 관계 내에서 코스피레이션이 발생했는지 여부를 판단하기 위해 숙주와 기생충 계통 발생에 대한 비교 분석을 사용해 왔다.

1968년에 다니엘 잔젠은 파렌홀츠의 통치에 반대되는 이론을 제안했다. 식물과 곤충의 관계 안에서 공동화를 연구하면서, 그는 종들이 생리적 조건과 환경의 범위를 가질 것을 제안했다. 시간이 지남에 따라 기생충 종 내에서 보존된 특성은 다양한 조건이나 환경에서 생존할 수 있게 한다. 알려진 바와 같이 "생태적 적합성"은 보다 밀접하게 연관된 기생충이 특정 숙주에서의 생존과 관련된 유사한 특성을 공유한다는 것을 의미한다. 이것은 숙주-기생충의 결합에 대한 설명을 제공한다.[5][6]

기생 코스피케이션

파렌홀츠의 법칙은 주머니고파리와 이 씹는 것의 기생적인 코스페시화에서 관찰되는 것으로 보인다.[7]

그것은 또한 푸아과 풀과 앵귀니네 네마토드 사이,[8] 그리고 몇몇 식물과 필로노리텍터 잎채소나방 사이에서도 보인다.[9]

공생 코스페시옹

흑인들은 화학조미균에 에너지와 영양분을 공급하는데, 이는 다시 심해조개와 공생적으로 공동화되었다.

동물들 사이에서는 우로레우콘(아피드)과 부크네라(오로반치과의 식물),[10] 깊은 바다 조개와 화학조미균 사이,[11] 덴드로크토누스 나무껍질 딱정벌레와 특정 균류 사이에 공생 코스페시즘이 나타난다.[12]

크레이마토가스스터 개미와 마카랑아 식물 사이,[13] 피쿠스 무화과 나무와 말벌 사이,[14] 포아과 풀과 에피클로 균사체 사이에 공생 코스페시레이션이 발견된다.[15]

거짓 부조화

Fahrenholz의 규칙을 이용하여 코스프레를 결정하는 두 가지 주요 장애물은 잘못된 합치성과 잘못된 부조화의 예들이다. 기생충과 숙주 양생술이 서로 거울을 비추었을 때 발생하지만, 예를 들어, 기생충이 숙주 종을 갈라놓고 우연히 합성한 양생술에 의해 숙주를 식민지로 만든다면, 잘못된 결합은 일어나지 않을 것이다.[16] 허위의 부조화, 코스피레이션이 발생했지만 서로 거울을 비추지 않고, 더 흔하며, 여러 요인에 의해 유발될 수 있다; 숙주에 존재하는 기생충이 실험자에 의해 검출되지 않으면 존재하는 것처럼 보일 수도 있다.[16]

호스트 스위칭

기생충은 특정 숙주 종에 특화된 것으로 생각되어 왔지만, 기생충이 이전에 기생충 종에 의해 식민지화되지 않았던 다른 숙주를 식민지화하는 것은 흔한 일이다. 만약 "호스트 스위치"가 코스페시레이션 사건 후에 일어난다면, 다른 숙주 종에 기생충의 존재는 두 가지 양생에서 발생할 수 있는 어떤 잠재적 결합을 방해할 것이다. 멸종 또는 독립적 특성과 결합하여 계통생성 비교는 복잡해질 수 있으며 코즈피케이션 사건을 완전히 덮어버릴 수 있다.[17]

독립적 지정

전형적으로 독립적 명분으로는 코스페시션을 측정하는 데 사용되는 계통생성 분석을 유의하게 변경하지 않는다. 그러나, 멸종과 함께, 독립적 분화는 숙주와 기생충 유전자를 분류하려고 할 때 매우 문제가 될 수 있다. 독립적 분화는 단일 호스트 상의 단일 개체군이 특정 호스트에 기생충의 자매 라인 2개를 형성하는 분화를 겪을 때 발생한다. 즉, 기생 혈통은 주인의 혈통은 그렇지 않은 반면 기생 혈통은 특정한다. 이것은 두 줄의 기생충이 숙주와 함께 코스피케이션을 겪을 때 복잡해진다. 새로운 숙주 혈통에서 기생충 라인 2개 중 1개가 멸종되면 숙주와 기생충의 혈전화가 깨지기 시작한다. 비록 기생충과 숙주가 함께 공존했어도, 기생충은 합치되지 않을 것이다.[3]

소멸

코스페시레이션 후 숙주가 생존하는 동안 기생충(또는 공생)이 멸종될 가능성이 있다. 예를 들어, 만약 주인 종들이 새로운 서식지에 적응한다면, 이것은 일어날 수 있다.[3]

"배 놓치기"

숙주 지정에 앞서, 숙주 모집단 중 기생충 모집단의 분포가 산발적인 경우, 숙주 지정이 발생했을 때, 기생충 모집단을 갖지 않은 숙주들과 함께 발생할 가능성이 있다. 이 현상은 "배를 놓친 것"으로 알려져 있다. 그러나 기생충은 잠재적으로 숙주를 경계선 아래로 떨어뜨릴 수 있지만, 기생충은 잠재적으로 숙주를 경계선에 두지 않을 수 있다. 멸종과 독립적 분화처럼 '배 놓치기'만으로도 계통생식 지도에 최소한의 영향을 미칠 수 있지만, 독립된 계통과 함께 기생충과 숙주 계통생식도 분해되기 시작할 수 있다.[3]

참조

  1. ^ "Cospeciation". evolution.berkeley.edu. Retrieved 2017-03-10.
  2. ^ BioLogos. "Evolution Basics: Parasitism, Mutualism and Cospeciation". BioLogos. Archived from the original on 2017-04-27. Retrieved 2017-03-10.
  3. ^ a b c d Page, Roderic DM (2001-01-01). "Cospeciation". eLS. John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0004124. ISBN 9780470015902.
  4. ^ Moeller, Andrew H.; Caro-Quintero, Alejandro; Mjungu, Deus; Georgiev, Alexander V.; Lonsdorf, Elizabeth V.; Muller, Martin N.; Pusey, Anne E.; Peeters, Martine; Hahn, Beatrice H. (2016-07-22). "Cospeciation of gut microbiota with hominids". Science. 353 (6297): 380–382. Bibcode:2016Sci...353..380M. doi:10.1126/science.aaf3951. PMC 4995445. PMID 27463672.
  5. ^ a b "Cospeciation of Lice and Their Hosts". tolweb.org. Retrieved 2017-03-10.
  6. ^ "The historical biogeography of co-evolution: Emerging infectious diseases are evolutionary accidents waiting to happen (PDF Download Available)". Retrieved 2017-04-13.
  7. ^ Demastes, James W.; Hafner, Mark S. (1993-01-01). "Cospeciation of Pocket Gophers (Geomys) and Their Chewing Lice (Geomydoecus)". Journal of Mammalogy. 74 (3): 521–530. doi:10.2307/1382271. JSTOR 1382271.
  8. ^ Subbotin, Sergei A.; Krall, Eino L.; Riley, Ian T.; Chizhov, Vladimir N.; Staelens, Ariane; De Loose, Marc; Moens, Maurice (2004-01-01). "Evolution of the gall-forming plant parasitic nematodes (Tylenchida: Anguinidae) and their relationships with hosts as inferred from Internal Transcribed Spacer sequences of nuclear ribosomal DNA". Molecular Phylogenetics and Evolution. 30 (1): 226–235. doi:10.1016/S1055-7903(03)00188-X. PMID 15022772.
  9. ^ Lopez-Vaamonde, Carlos; Godfray, H. Charles J.; Cook, James M.; Nason, J. (2003-08-01). "Evolutionary dynamics of host-plant use in a genus of leaf-mining moths". Evolution. 57 (8): 1804–1821. doi:10.1554/02-470. PMID 14503622. S2CID 35725228.
  10. ^ Clark, Marta A.; Moran, Nancy A.; Baumann, Paul; Wernegreen, Jennifer J. (2000-04-01). "Cospeciation between bacterial endosymbionts (Buchnera) and a recent radiation of aphids (Uroleucon) and pitfalls of testing for phylogenetic congruence". Evolution. 54 (2): 517–525. doi:10.1554/0014-3820(2000)054[0517:CBBEBA]2.0.CO;2. PMID 10937228.
  11. ^ Peek, Andrew S.; Feldman, Robert A.; Lutz, Richard A.; Vrijenhoek, Robert C. (1998-08-18). "Cospeciation of chemoautotrophic bacteria and deep sea clams". Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (17): 9962–9966. Bibcode:1998PNAS...95.9962P. doi:10.1073/pnas.95.17.9962. PMC 21444. PMID 9707583.
  12. ^ 브레이스웰, 라이언 러셀 "껍질-비틀 곰팡이 공생에서의 공진화와 코스페시레이션" (2015) 논문, 논문 및 전문 논문. 종이 10781
  13. ^ Itino, Takao; Davies, Stuart J.; Tada, Hideko; Hieda, Yoshihiro; Inoguchi, Mika; Itioka, Takao; Yamane, Seiki; Inoue, Tamiji (2001-12-01). "Cospeciation of ants and plants". Ecological Research. 16 (4): 787–793. doi:10.1046/j.1440-1703.2001.00442.x. S2CID 23535375.
  14. ^ Jousselin, Emmanuelle; van Noort, Simon; Berry, Vincent; Rasplus, Jean-Yves; Rønsted, Nina; Erasmus, J. Christoff; Greeff, Jaco M. (2008-01-01). "One Fig to Bind Them All: Host Conservatism in a Fig Wasp Community Unraveled by Cospeciation Analyses among Pollinating and Nonpollinating Fig Wasps" (PDF). Evolution. 62 (7): 1777–1797. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00406.x. JSTOR 25150785. PMID 18419750.
  15. ^ Schardl, Christopher; Leuchtmann, Adrian; Chung, Kuang-Ren; Penny, David; Siegel, Malcolm (1997). "Coevolution by common descent of fungal symbionts (Epichloe spp.) and grass hosts". Molecular Biology and Evolution. 14 (2): 133–143. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025746.
  16. ^ a b Paterson, Adrian; Gray, Russell (1997). Host - Parasite Evolution: General Principles & Avian Models. Oxford: Oxford University Press. pp. 236–250.
  17. ^ de Vienne, D. M.; Refrégier, G.; López-Villavicencio, M.; Tellier, A.; Hood, M. E.; Giraud, T. (2013-04-01). "Cospeciation vs host-shift speciation: methods for testing, evidence from natural associations and relation to coevolution". New Phytologist. 198 (2): 347–385. doi:10.1111/nph.12150. PMID 23437795.