이크티오니스

Ichthyornis
이크티오니스
시간 범위:백악기 [1]후기, 95-83.5 Ma S P N
Ichthyornis Clean.png
주물 골격, 록키산 공룡 자원 센터
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 수각류
Clade: 아비알레
Clade: 오니투레과
Clade: †이치오니체류
속: †이크티오니스
마시, 1873년
종류:
①I. 폄하
이항명
†이크티오니스 데블
(Marsh, 1872)
동의어

안젤리노니스 카신 1972년
콜로노사우루스 습지, 1872c
플레가도니스 Wetmore 1962(선점)

종의 동의어
  • 아오도리과 습지, 1872a
  • 이크티오르니스안셉스 (Marsh 1872a) 습지 1872b
  • 콜로노사우루스 머드게이 습지, 1872c
  • 아길리스아쿠라부스 습지, 1873b
  • 아질리스아질리스 (Marsh, 1873b) Mash 1880
  • 이치요니스 빅터 습지, 1876년
  • 이크티오르니스발리쿠스 습지, 1880년
  • 플레가도니스 선행 처리자 웨트모어, 1962년
  • 앤젤리노니스 전처리자 (웨트모어, 1962년) 카신 1972년
  • Ichthyornis 전처리기 (웨트모어, 1962년)올슨 1975

이크티오니스(Ichthyornis)는 북아메리카 백악기 후기에 멸종된 이빨이 있는 바닷새 같은 조류이다.이것의 화석 유적은 앨버타, 앨라배마, 캔자스(그린혼 석회암), 뉴멕시코, 서스캐처원, 텍사스의 분필에서 약 95-8350만년 전 투로니아 시대 동안 서부 내륙 해로에 놓여진 지층으로 알려져 있다.Ichthyornis는 Niobrara Formation 동물군의 일반적인 구성 요소이며, 많은 표본이 발견되었다.

Ichthyornis는 역사적으로 조류 진화를 밝히는 데 중요한 역할을 해왔다.이것은 이빨로 보존된 최초의 선사시대 조류로 알려졌으며 찰스 다윈은 진화론의 초기 몇 년 동안 그것의 중요성을 주목했다.어류는 중생대 조류 중 몇 개 이상의 표본을 통해 알려진 몇 안 되는 조류 중 하나이기 때문에 오늘날에도 여전히 중요하다.

묘사

두 I.deblate 표본의 상대 크기: YPM 1742(파란색)와 YPM 1450(녹색)입니다. 사람과 비교합니다.두 표본 모두 성체였지만 YPM 1450은 약 100만년 더 오래된 것이다.

Ichthyornis는 갈매기, 페트렐, 스키머와 같은 현생 바닷새와 동등한 백악기 생태학으로 여겨진다.평균 표본은 길이가 24cm(9.4인치)인 비둘기 크기로, 골격 날개 폭은 약 43cm(17인치)[2]로 알려져 있지만, 알려진 표본들 사이에 상당한 크기 차이가 있으며, 일부는 I [1]debul의 모식 표본보다 훨씬 크다.

Ichthyornis는 주로 앞과 뒤에 모두 오목한 척추뼈의 조합과 가까운 친척들과 구별되는 골격의 몇 가지 더 미묘한 특징들로 유명하다.Ichthyornis는 아마도 이빨로 가장 잘 알려져 있을 것이다.치아는 위턱과 아래턱의 중간 부분에만 있었다.턱 끝은 이빨이 없었고 부리로 덮여 있었다.Ichthyornis의 부리는, 헤스퍼로니티스과와 같이, 복합적이고, 대부분의 현대 [3]조류에서와 같이 한 장의 케라틴이 아닌, 알바트로스의 부리와 비슷한 여러 개의 다른 판으로 이루어져 있습니다.치아는 악어에게서 발견되는 둥근 이빨보다 더 평평했지만, 왕관 밑부분을 향해 더 넓어졌다.치아의 끝부분은 뒤로 휘어져 있었고 [1]톱니가 없었다.

날개와 가슴뼈는 매우 현대적이어서 강한 비행 능력을 시사하고 있으며, 현대 조류와 함께 선진 무리인 마리나테에 배치되어 있다.에난티오르니틴과 같은 초기 아비아란과는 달리, 이 종은 다소 짧고 연속적인 [4]과정으로 성숙한 것으로 보인다.

Ichthyornis endocast에 대한 연구는 그것이 시조류나 다른 비조류 수각류와 비슷한, 현생 조류에 비해 상대적으로 기초적인 뇌를 가지고 있다는 것을 밝혀냈다.반대로, 그것은 현대의 네오냐스의 그것과 [5]현저하게 융합된 미각을 가지고 있었다.

시간 범위와 진화

I. deval의 회복

니오브라라 초크의 거의 모든 층에서 어촌 화석이 발견되었는데, 침상으로부터 후기 코니아 시대(약 8,900만년 전)부터 캄파니아 시대(약 8,350만년 전)[1][6]까지 거슬러 올라간다.이크티오니스로 추정되는 더 이른 유적은 초기 투로니아 시대(약 9300만년 전)[2]로 거슬러 올라가는 캔자스 그린혼 층에서 발견되었다.초기 시대의 Ichthyornis 표본은 평균적으로 후기 표본보다 작았다.Ichthyornis debulate의 완모식표본 YPM 1450은 약 58mm(2.3인치) 길이의 상완골을 가지고 있었다.YPM 1742와 같은 지질학적으로 젊은 표본에서는 같은 날개뼈의 길이가 71.5밀리미터(2.81인치)였습니다.더 오래되고 더 작은 표본과 더 최근의 더 큰 표본 모두 그들이 골격 성숙기에 이르렀고 성체이며 같은 지리적 영역에서 왔다는 징후를 보여준다.Ichthyornis는 서부 내륙해수 [1]생태계에 살았던 수백만 년 동안 크기가 커진 종으로 평가될 가능성이 있다.

연구사

I. debo의 완모형에 기초한 골격 복원

Ichthyornis는 지금까지 발견된 최초의 중생대 아비아란들 중 하나였고 이빨을 가진 것으로 알려진 최초의 아비아란들 중 하나였으며, 이것은 고생물학 초기 역사에서 중요한 발견이 되었다.그것은 현생 조류와 가장 가까운 비조류 중 하나이며, 수많은 [1]표본으로 대표되는 소수의 중생대 조류 중 하나이기 때문에 오늘날에도 여전히 중요하다.Ichthyornis는 1870년 미국 캔자스주에 있는 솔로몬 강의 북쪽 포크에서 초기 화석을 복원한 캔자스 주립 농업 대학의 벤자민 프랭클린 머지 교수에 의해 발견되었다.머지는 연구를 [7]위해 그의 발견을 저명한 과학자들에게 보낸 다작의 화석 수집가였다.머지는 이전에 필라델피아에 있는 자연과학 아카데미의 고생물학자 에드워드 드링커 코프와 긴밀한 협력 관계를 맺고 있었다.하지만 1898년 S.W. 윌리스톤이 묘사한 것처럼 머지는 곧 코프의 경쟁자인 오스니엘 찰스 마쉬와 접촉했는데, 이는 미국 서부의 화석 수집과 확인에 급급한 상황이었다.마쉬는 1872년 머지에게 편지를 써서 중요한 화석을 무료로 확인해주겠다고 제안했고 머지에게 그들의 발견에 대한 유일한 공로를 돌렸다.마쉬는 그들이 어렸을 때 머지의 친구였기 때문에, 머지가 마쉬의 요청을 알았을 때, 그는 이미 코프 앞으로 보내졌고 보낼 준비가 되어 있던 이크티오니스 표본이 들어 있는 선적 상자에 있는 주소를 바꿔서 대신 마쉬에게 보냈다.마쉬는 [7]경쟁자를 희생시켜 그 중요한 화석을 연구하고 이름을 짓는 명성을 가까스로 얻었다.

그러나 마쉬는 처음에 이 화석의 진정한 중요성을 인식하지 못했다.그것을 받은 후, 그는 머지에게 분필판에 두 개의 뚜렷한 동물의 뼈, 즉 작은 새 동물과 알려지지 않은 파충류의 이빨이 있는 턱이 들어있다는 자신의 의견을 보고했다.마쉬는 이 새의 특이한 척추뼈가 물고기의 척추뼈를 닮았다고 생각하여 이를 Ichthyornis, 즉 "물고기 [8]새"라고 명명했다. 1872년, 마쉬는 이빨이 있는 턱을 [9]발견한 사람의 이름을 따서 콜로노사우루스 머드게이라고 명명된 해양 파충류인 콜로노사우루스 머드게이.아래턱과 이빨의 유사성은 너무 커서 1952년 J.T. 그레고리는 이것이 정말로 클리다스테스속과 관련된 작은 종이나 어린 개체에 속한다고 주장했다.[10]

O.C.에 의한 I. 빅터의 완모식표본에 근거한 골격 복원.습지.

1873년 초, 마쉬는 그의 실수를 깨달았다.바위에서 두개골의 추가 준비와 노출을 통해, 그는 이빨이 있는 턱이 해양 파충류가 아닌 새 자체에서 나온 것이 틀림없다는 것을 알아냈다.이전에 알려지지 않았던 Ichthyornis의 특징들 때문에, Marsh는 Odontornithes (또는 "치아 있는 새")와 Ichthyornithhes (나중에 Ichthyornithifes)라고 부르는 완전히 새로운 아강으로 분류하는 것을 선택했습니다.마쉬가 이 무리에 포함된 유일한 새는 이전에 I.[11] 셀러라는 Ichthyornis의 한 종으로 명명했던 새로 명명된 아파토니스였다.머지는 나중에 이 이빨이 있는 새들의 희귀하고 독특한 특성 (1877년까지 이빨이 있는 것으로 밝혀진 헤스퍼로니스를 포함)과 그들이 당시 [12]세계의 다른 지역에서만 이빨이 있었던 것으로 알려진 날아다니는 파충류인 익룡의 잔해와의 연관성에 대해 언급했다.

이러한 발견 직후, Ichthyornis는 찰스 다윈에 의해 최근에 출판된 진화론에 대한 그것의 중요성을 인정받았다.다윈 자신이 1880년 편지 그 이후로 처음으로 종의 기원에 1859.[1]의 시조새는 첫번째 알려진 중생대 avialan고 현재 또한을 치아를 갖고 있는 것으로 알려져 있는 경우, 해골과 첫번째 표본 unt 아닌가 처음으로 출판이 어조와 이빨이 있고"진화의 이론에 최상의 지원"을 제공했다 마시 말했다.il1884년)[13] 다른 사람들도 파충류 이빨을 가진 거의 현대적인 새의 의미를 인식하고 그것이 야기하는 논란을 두려워했다.한 예일대 학생은 마쉬가 진화론에 [1]너무 많은 지지를 보냈기 때문에 대중으로부터 이크티오니스를 숨기라고 촉구하는 다양한 남녀들을 묘사했다.많은 사람들은 마쉬가 화석을 조작하거나 파충류 턱을 새의 몸에 연관시켜 고의로 조작했다고 비난했는데, 이러한 혐의는 1967년까지도 계속 표면화되었다.그러나 대다수의 연구자들이 마쉬의 화석에 대한 해석이 옳았다는 것을 증명했고, 이후 발견으로 [1]마쉬의 정당성이 완전히 입증되었다.

탑재 시료

피바디 자연사 박물관 "I. victor"(현재는 I. debe)의 원래 복합 패널 마운트의 주조물

20세기 초에 대부분의 Ichthyornis 표본들이 소장되어 있던 예일 대학의 피바디 자연사 박물관은 박물관의 그레이트 홀에 가장 흥미롭고 중요한 표본들을 전시하기 시작했다.Ichthyornis를 위해 두 개의 패널 받침대(즉, 골격을 배열하여 석고판으로 만든 조각)가 만들어졌는데, 하나는 I. debe, 다른 하나는 "I. victor"를 위한 것이었다.둘 다 연구와 전시를 위해 마쉬의 많은 화석을 준비한 휴 깁에 의해 만들어졌다.I. debulmount는 홀로타입 화석만 포함하고 있는 반면, "I. victor" 마운트는 조각이 더 완성되어 보이게 하기 위해 다양한 표본이 포함된 복합체였다(그러나 실제 "I. victor" [1]표본의 어떤 부분도 포함되어 있지 않았다).

1937년 이전 어느 시점에 실제 "I. victor" 유형 표본의 카탈로그 번호가 패널 마운트에 잘못 할당되었습니다.따라서 피바디 박물관의 직원들에 의한 그 표본에 대한 이후의 보고는 원래의 "I. victor" 표본이 실제로는 [1]뼈 세 개에 불과했던 뼈의 대부분을 구성했다고 잘못 말했다.1997년, 상황은 너무 혼란스러워져서 현재 박물관의 척추동물 고생물학 컬렉션의 큐레이터인 자크 고티에가 두 패널 마운트의 해체를 승인했습니다.이것은 뼈들을 적절하게 분류하고 3차원으로 연구할 수 있게 해주었다. 이것은 이전에는 [1]석고 위에 묻혔을 때 불가능했다.고생물학자 줄리아 클라크는 2004년에 [1]이 표본들의 완전한 재설명을 발표했다.

분류

Ichthyornis는 현대 조류인 Aves의 조상과 가깝지만 독립적인 혈통을 상징합니다.암비오르투스, 아파토니스, 이아체르니스, 길다비스 등 매우 단편적인 유적으로 알려진 다른 백악기 분류군과 밀접한 관련이 있다고 오랫동안 믿어졌지만, 이것들은 Ichthyornis의 차이보다는 현생 조류들의 조상에 더 가까운 것으로 보인다.클라크의 2004년 리뷰에서, 이전의 목인 Ichthyornithiformes와 Ichthyornithidae는 이제 Ichthyornithes 분류법에 따라 Ichthyornithes의 가장 최근의 공통 조상과 현생 [1]조류의 후손으로 정의되었다.

하악골 및 척추

기술된 여러 종 중에서, 줄리아 [1]클라크의 정밀한 검토에 따라, Ichthyornis deblate라는 한 종만이 현재 인정되고 있다.마쉬는 이전에 현재 I. divel로 추정되는 표본에 그라큘라부스 앵셉스라고 이름을 붙였다.클라크는 ICZN이 정한 동물 명명 규칙은 한 속 모식종이 원래 그 속에 포함되었을 것이라고 명시하고 있기 때문에, Ichthyornis anceps는 모식종으로 폄하할 자격이 없기 때문에 비록 처음 이름이 붙여졌더라도 하위 동의어로 간주되어야 한다고 주장했다.하지만, 마이클 모티머는 이것이 틀렸다고 지적했다; I. anceps가 Ichthyornis의 모식종이 될 수 없지만 ICZN은 I. divel의 모식종의 상위 동의어가 되는 것을 막지 않는다.그러므로, I. anceps는 유일하게 알려진 Ichthyornis [14]종의 정확한 이름으로 여겨졌어야 했다.다른 모든 Ichthyornis 종들은 유효하다고 여겨지지 않았다.예를 들어, "Ichthyornis" 렌토스로 추정되는 것은 사실 초기 담즙상속인 오스틴도르니스에 [1]속합니다.우즈베키스탄 키질쿰의 비섹티층(중백기 후기)의 '이크티오르니스'는 에난티오르니틴으로 추정된다.다른 모든 Ichthyornis 종들은 I.[1] differ와 동의어이다.

아래 분해도는 마이클 리와 동료들이 2012년 O'Connor & Zhou의 이전 연구에서 얻은 데이터를 확장한 2014년 분석 결과이다.clade 이름은 정의에 [15]따라 배치됩니다.

오니투레과

†이크티오니스

③헤스퍼로니치

§ 리모나비스

아베스(현대 조류)

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Clarke, J.A. (2004). "Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 286: 1–179. doi:10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2.
  2. ^ a b Shimada, K.; Fernandes, M.V. (2006). "Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) from the lower Turonian (Upper Cretaceous) of western Kansas". Transactions of the Kansas Academy of Science. 109 (1/2): 21–26. doi:10.1660/0022-8443(2006)109[21:ISAIFT]2.0.CO;2.
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  6. ^ Carpenter, K. (2003). Harries, P. J (ed.). "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)". High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology. Topics in Geobiology. 21: 421–437. doi:10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN 978-1-4020-1443-7.
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  9. ^ Marsh, O.C. (1872). "Notice of a new reptile from the Cretaceous". American Journal of Science. Series 3. 4 (23): 406.
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  11. ^ Marsh, O.C. (1873a). "On a new sub-class of fossil birds (Odontornithes)". American Journal of Science. Series 4. 11 (63): 233–234. doi:10.1080/00222937308696804.
  12. ^ 머지, 지하 (1877년)"1876년 11월 1일에 끝나는 연도의 지질학 위원회 연차 보고서." 캔자스 과학 아카데미 제9회 연차총회, 4-5페이지.
  13. ^ Switek, B. (2010년)"토마스 헨리 헉슬리와 파충류에서 조류로의 전환." 페이지 251-264, R.T.J., 버핏, E., 나이쉬, D. 및 D.M. 마틸.공룡과 다른 멸종된 사우리아인들: 역사적 관점.지질학회 특별 간행물 343, ISBN 1862393117.
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  15. ^ Lee, Michael SY; Cau, Andrea; Darren, Naish; Gareth J., Dyke (May 2014). "Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves". Systematic Biology. Oxford Journals. 63 (3): 442–449. doi:10.1093/sysbio/syt110. PMID 24449041.

추가 정보

외부 링크

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