자만-벨 원리

Jarman–Bell principle
이 용어의 다른 의미는 벨의 정리를 참조하십시오.

자만-벨 원리는 초식동물의 섭취량은 크기가 커짐에 따라 감소하지만, 저품질 [1][2][3]식품에 대항하기 위해 증가한다는 생태학적 개념입니다.초식동물의 [2][3]등축척(비선형 스케일링) 특성을 관찰함으로써 작동합니다.이 원리는 P.J Jarman (1968.)[4]과 R.H.V Bell (1971[5].)[6]에 의해 만들어졌습니다.

큰 초식동물은 질이 낮은 [3][7]음식을 먹고 살 수 있습니다.그들의 내장 크기는 작은 [2]초식동물보다 큽니다.늘어난 크기는 더 나은 소화 효율을 허용하고, 따라서 질 낮은 [8]음식의 실행 가능한 소비를 가능하게 합니다.작은 초식동물들은 큰 [6][8]초식동물들에 비해 체질량 단위당 더 많은 에너지를 필요로 합니다.더 작은 크기, 따라서 더 작은 내장 크기와 더 낮은 효율성은 이 동물들이 [6]기능하기 위해 고품질의 음식을 선택해야 한다는 것을 의미합니다.그들의 작은 내장은 음식을 위한 공간의 양을 제한하기 때문에, 그들은 양질의 [9]식단을 적게 먹습니다.어떤 동물들은 아직 개발되지 않은/소화되지 않은 [8]영양소를 재활용하기 위해 배설물을 섭취하는 코프로파지를 연습합니다.

하지만, Jarman-Bell 원리도 [3]예외가 없는 것은 아닙니다.포유류, 조류, 파충류의 작은 초식성 구성원들은 작은 체구가 고품질의 [9]음식과 연결되는 추세와 일치하지 않는 것으로 관찰되었습니다.또한 Jarman-Bell 원리 뒤에 있는 메커니즘에 대한 논쟁도 있었습니다; 더 큰 신체 크기는 소화 [10]효율을 증가시키지 않는다는 것입니다.

작은 초식동물에 비해 더 큰 초식동물이 질 나쁜 음식을 먹고 생존할 수 있다는 것은 자만-벨 원리가 코프의 [3][11]통치에 대한 증거가 될 수 있다는 것을 의미합니다.또한 Jarman-Bell 원칙은 "환경의 [3]자원 분할, 경쟁, 서식지 사용 및 종 채우기"라는 생태학적 프레임워크에 대한 증거를 제공함으로써 중요하며 여러 연구에 적용되었습니다.

Jarman-Bell 원칙에 따라 표로 표시된 크고 작은 동물의 예상 특성.이미지: 스티븐 J.C. 가울린.[1]

알로메트리가 있는 링크

계량형은 한 변수의 다른 변수에 대한 비선형 배율을 나타냅니다.이러한 변수들 사이의 관계는 멱함수 법칙으로 표현되며, 여기서 지수는 1과 같지 않은 값입니다(따라서 [9]비선형 관계를 암시합니다).

일반적인 (x, y) 축을 빨간색 선으로 가정합니다.직선, 즉 (x) 축과 (y) 축 사이의 선형 관계를 의미합니다.파란색 및 녹색:곡선, 즉 비선형 관계 또는 로그 관계를 의미합니다.

모든 계량 관계는 다음과 같이 수학적으로 표현할 수 있습니다.

[9]BM = 체질량)

클라이버의 법칙

클라이버의 법칙은 몸집이 큰 동물들이 작은 동물들에 비해 에너지를 얼마나 적게 사용하는지 설명합니다.Max Kleiber는 이 현상을 추정하는 공식을 개발했습니다(정확한 값이 항상 [12]일치하는 것은 아닙니다).

0({ MR= 여기서[8] MR = 대사율(kcal/day), W = 체중/체질량(Kg)

내장 용량은 신체 크기(내장 용량 = BM)에1.0 따라 선형적으로 확장되지만 유지보수 대사(호메오스타시스 유지에 필요한 에너지)는 부분적으로 확장됩니다(= [8]BM0.75).이 두 요인은 MR/GC(대사 요구량 대 내장 용량 [8]비율)를 통해 연결됩니다.체질량이 증가하면 관측된 비율은 몸집이 큰 체가 작은 [8]체에 비해 MR/GC 비율이 얼마나 낮은지를 보여줍니다.즉, 몸집이 작은 초식동물은 [8]큰 초식동물보다 체질량 단위당 더 많은 신진대사 에너지를 필요로 합니다.

보유시간

체질량에 대한 체류시간(음식물이 소화기관[13] 내부에 남아있는 시간)의 등각척도:

∗ 0{\ T_}= 여기서[8]r T = 보존 시간(시간), D = 음식의 소화 가능성, W = 체중/체질량(Kg).

이 공식은 셀룰로오스(섬유질 물질)가 [8]분해되는 발효 부위에 초점을 맞추기보다는 전체 내장을 고려했기 때문에 이전 반복에서 정제되었습니다.

설명.

음식물 섭취량

에너지를 얻는 음식은 소화 속도, 유지 시간 및 [8]음식의 소화 가능한 내용물에 따라 달라집니다.

초식동물로서, 음식 섭취는 섭취, 소화, 그리고 [14]흡수의 세 가지 주요 단계를 통해 이루어집니다.

식물성 음식은 소화하기[15] 어렵고 초식동물의 [14][15]내장에 있는 공생 미생물의 도움으로 소화됩니다.음식물이 소화 시스템(여러 개의 위실 포함)을 통과할 때, 발효 부위의 공생[14][16] 미생물을 통해 더 분해됩니다.

위 계획에는 여러 [17]가지 유형이 있습니다.

  1. 반추동물: 반추동물에서 발효가 발생하는 4마리의[16] 방추동물(첫 번째 배).
  2. 유사반추동물: 반추동물이지만 3개의 방이 있는[18] 위.
  3. 단일위: 한 개의 위이지만 동물에 따라 여러 곳에서 발효가 일어날 수 있습니다.장소는 전장, 대장, 맹장,[10] 후장을 포함합니다.
상단 이미지(A): 양의 위.아래 이미지 (B): 사향사슴의 위 여러 개의 방으로 된 위가 있는 초식동물 모두 루멘의 존재를 암시합니다.

순서대로, 위 계획은 식물 기반의 음식을 소화할 때의 일반적인 효율 수준을 나타냅니다; 반추동물은 가짜 반추동물과 [8]단배동물과 비교했을 때 더 낫습니다.럼주의 개발은 발효 장소를 허용할 뿐만 아니라 음식의 소화를 감소시킵니다(유지 [8]시간 증가).하지만, 600에서 1200kg의 체중은 위 [8]계획과 상관없이 충분한 소화를 일으키기에 충분합니다.

Jarman-Bell 원리

Jarman-Bell 원칙은 초식동물이 소비하는 음식의 질은 초식동물의 크기에 반비례하지만, 그러한 음식의 [6]양은 비례한다는 것을 의미합니다.이 원리는 크기와 에너지 요구량의 등거리(비선형) 스케일링에 의존합니다.

큰 동물들의 체질량 단위 당 대사율은 질 [1]낮은 음식의 지속적인 흐름으로 가라앉을 만큼 충분히 느립니다.하지만, 작은 동물들의 경우, 그 비율이 더 높고 그들은 낮은 품질의 음식으로부터 [1]살 수 있는 충분한 에너지를 끌어낼 수 없습니다.

소화관의 길이는 [8]동물의 크기에 비례합니다.더 긴 소화관은 더 많은 체류 시간을 허용하고 따라서 소화와 [8]흡수의 효율을 증가시킵니다.

더 큰 체중

더 나쁜 품질의 음식은 동물들이 더 큰 크기로 자랄 수 있도록 선택하고, 따라서 더 [6]작은 동물들에 비해 더 높은 소화 효율을 발달시킵니다.몸집이 큰 동물들은 소화관이 더 크고 더 길기 때문에 더 많은 양의 질 낮은 음식을 처리할 수 있습니다(보존 시간).[2]비록 초식동물이 고품질의 음식을 먹을 수 있지만, 저품질의 음식의 상대적인 풍부함과 자원 경쟁과 포식자의 존재와 같은 다른 생태학적 요소들은 낮은 품질의 음식을 주로 섭취하는 동물의[19][20] 먹이를 찾는 행동에 영향을 줍니다.다른 요인에는 먹이를 찾는 선택적 능력을 제한하는 입의 크기와 작은 동물에 비해 큰 동물이 필요로 하는 절대 에너지가 포함됩니다(작은 동물은 [21]단위체질량당 더 높은 에너지를 요구하지만).

더 작은 체구

작은 동물들은 큰 동물들에 비해 제한된 소화관을 가지고 있습니다.이와 같이, 그들은 음식의 보유 시간이 더 짧고 더 큰 [2]동물들과 같은 정도로 음식을 소화하고 흡수할 수 없습니다.이러한 단점을 극복하기 위해, 동물의 내장 크기에 따라 양이 제한되는 고품질의 음식이 선택됩니다.이것에 대항하는 또 다른 방법은 분변 물질의 재분비가 개발되지 않은/[8]소화되지 않은 영양분을 재활용하는 코프로파지를 실천하는 것입니다.

하지만 영장류와 말을 포함한 더 큰 동물에 대한 보고도 관찰되었습니다.[8]

질 낮은 음식을 먹고 사는 추가적인 유연성을 통해, Jarman-Bell 원칙은 더 큰 동물의 진화적 이점을 제안하고 따라서 Cope의 [3]통치에 대한 증거를 제공합니다.

단일 가스트릭 동물(호모 사피엔스)의 도식도.맹장은 주황색으로 강조 표시되어 있습니다.초식동물에서는 맹장이 커집니다.

예외

Jarman-Bell 원칙에는 몇 가지 주목할 만한 [3]예외가 있습니다.포유류, 아베스, 파충류에 속하는 작은 초식성 동물들은 작은 체구가 [9]고품질의 음식과 연결되는 추세와 일치하지 않는 것으로 관찰되었습니다.이러한 불일치는 소화 [9]생리학의 최적의 형태를 취하기 보다는 주어진 환경에 압력을 가하고 적응적인 접근을 장려하는 생태학적 요인 때문일 수 있습니다.

낮은 품질의 식단에 노출된 작은 설치류들은 음식 섭취를 늘리고, 그들의 맹장과 장의 크기를 증가시키는 것이 관찰되었고, 그러한 음식의 실행 가능한 소비를 허용함으로써 그들의 낮은 품질의 식단을 상쇄하여 식단의 질과 신체 [22][23]크기 사이의 연관성을 반박했습니다.

Jarman-Bell 원리의 메커니즘 반박

비록 낮은 음식의 질과 몸의 크기의 패턴이 여러 종에 걸쳐 일관적으로 보이지만, 원칙 뒤에 있는 설명은 [3][10][21]논쟁의 여지가 있습니다.

M. Clauss 등은 유지 시간이 500그램 [10]이상의 체중에 비례하지 않는다고 주장합니다.즉, 500그램 이상이지만 너무 크지 않은 작은 종들이 평균 체류 시간에 더 큰 종들과 경쟁하는 것이 관찰되었습니다.

음식 섭취에 비례하는 체류 시간은 반추동물이 아닌 비반추동물에서만 관찰되었습니다.Claus [10]등은 이것이 반추동물의 소화 효율이 신체 크기와 음식 [10]섭취에 상관없이 일관되고 독립적으로 유지되도록 반추동물을 지원하는 다양한 적응 때문이라고 제안합니다.

응용 프로그램 및 예제

자만-벨 원칙은 "자원 분할, 경쟁, 환경에서의 서식지 사용 및 종 포장"[3][11]과 같은 생태학적 틀에 대한 증거를 제공할 뿐만 아니라 영장류의 행동을 모델링하고 유제류의 성적 분리를 설명하는 데 적용되었습니다.

양들이 풀을 뜯습니다.형태학적으로 유사한 뿔 유형은 이 무리에 존재하는 성적 분리를 의미합니다.이 이미지는 위키 공동체에서 나온 것이므로 분리가 인간의 영향을 받았는지 자연의 영향을 받았는지는 불분명합니다.

다가성 유제에서의 성적 분리

수양(Ovisory)의 성적 분리가 [7]관찰되었습니다.그래서 양들은 천성적으로 다처제입니다; 수컷들은 다처제에 반대되는 여러 파트너를 가지고 있습니다.관찰된 [7]현상을 설명하기 위해 두 가지 주요 가설이 제안되었습니다.

성적 이형성-몸크기 가설

수컷은 암컷보다 형태학적으로 더 큽니다.전체 크기가 클수록 내장 크기가 커지므로 소화 효율이 높아집니다.수컷은 몸집이 클수록 질이 낮은 음식을 먹고 살 수 있습니다.이것은 수컷과 암컷의 자원 분할로 이어져 종 내 [7]수준에서 성적 분리로 이어집니다.

활동예산가설

식품을 가공하는 데 걸리는 시간은 식품의 품질에 따라 다릅니다. 불량/고섬유 식품은 가공하고 [7]심사하는 데 더 많은 시간이 필요합니다.이 여분의 시간은 행동에 영향을 미치고 유제류 그룹에 걸쳐 식품 [7]품질을 통한 분리로 이어집니다.수컷이 더 크고 질 낮은 음식을 다룰 수 있기 때문에, 그들의 먹이와 반추 활동은 [7]암컷과 다를 것입니다.

수양의 두 성별 사이의 소화 효율은

페레스-바베리아 F.J. 외.(2008)은 소이 양에게 풀 건초를 먹이고 분변 [7]출력을 통해 양성 간 소화 효율을 관찰하여 제안된 가설을 테스트했습니다.공급되는 음식이 같다는 점을 고려할 때, 더 많은 분변 물질은 소화가 덜 된다는 것을 의미하고 따라서 소화 [7]효과가 떨어집니다.수컷 소이 양은 [7]암컷보다 배설물을 덜 배출했습니다.이 결과는 크기와 식품 품질 사이의 관계를 관찰한다는 점에서 Jarman-Bell 원칙과 일치하지만, 제안된 [7]가설을 적절하게 설명하지는 못합니다.

가설(1)의 경우, 양은 음식의 풍부함과 품질이 통제되는 환경에서 사육되었습니다.리소스를 분할하고 [7]분리할 필요가 없었습니다.

가설 (2)의 경우, 남성의 행동 변화에 영향을 미칠 수 있는 많은 외부 요인이 있으며, 이는 성 분리를 유도할 수 있지만, 페레스-바베리아 F.J. 등에서는 탐구되지 않습니다.실험을 [7]하다실험에서, 양들은 통제된 식단으로 통제된 환경에 보관되었습니다 (소화 효율성만을 위한 모니터링).수컷이 암컷보다 더 많은 음식을 소비하기 때문에 [7]소비할 수 있는 에너지가 더 많습니다.포식자 감시, 이동 또는 단순히 서 있는 것과 같은 활동은 모두 에너지를 사용하고, 수컷은 더 많은 에너지를 가지고 있기 때문에, 성적 [7]분리를 유도할 충분한 여유가 있을 수 있습니다.그러나 그룹에서 분리하는 비용: 편익 비율은 여전히 모호하고 [7]테스트하기 어렵습니다.

크기 유도 성 분리 임계값

소이 양에서 효과적인 음식 소화성을 관찰함으로써, 자만-벨 원칙은 특정 수준 [7]내에서 적용되는 것으로 보입니다.이러한 일이 발생하는 임계값은 30%에서 테스트되었지만 다른 연구(Ruckstuhul 및 Neuhaus 2002)는 임계값이 20%[7]에 가깝다는 것을 보여주었습니다.

영장류 행동 모델링

영장류는 그들의 식사 범위, 일반적인 형태학적,[1] 생리학적 적응에서 매우 다양합니다.Jarman-Bell 원리는 이러한 [1]변수를 구성하는 데 사용되었습니다.그것은 신체 크기와 음식의 [1]질 사이에서 부정적인 경향을 예상합니다.이러한 추세는 관찰된 영장류 적응과 그들이 어떻게 그들의 [1]환경에서 생존하는 것을 돕는지에 의해 뒷받침됩니다.그것은 또한 동물의 몸 [1]크기를 고려하여 연구되지 않은 새로 발견된/신비한 영장류의 일반적인 식단을 가설하는 데 사용될 수 있습니다.예를 들어,[1] 피그미 침팬지에 대한 정보는 1980년대에 거의 없었습니다.하지만, 그것은 과일 같은 [1]식단을 가질 것으로 기대되었습니다.

스티븐 J. C. 가울린은 102종의 영장류 (다양한 과학 문헌에서) 크기와 식단, 그리고 따라서 자만-벨 [1]원리 사이의 연관성을 조사했습니다.잡식성 영장류는 아마도 [1]그들의 식단의 다양성 때문에 그 추세와 일치하지 않는 것처럼 보였습니다.

육식

네, 네.에코 위치를 지정하는 먹이에 대해 길쭉한 손가락을 주목합니다.
  • 아이아이는 거의 독점적인 [1]식충성으로 인해 큰 영장류입니다.이것은 Jarman-Bell [1]원칙과 일치하지 않는 것처럼 보입니다.하지만, 에코 위치 유충을 위한 큰 귀와 길쭉한 손가락과 같은 특수 적응은 Aye Aye가 그러한 [1]식단에서 가라앉도록 합니다.이는 자만-벨 원리가 보편적이지 않으며 상황에 따라(이 경우 특수 적응) 예상되는 추세가 [1]따르지 않는다는 생각을 뒷받침합니다.
초식을 먹고 있는 서부 저지대 고릴라

초식성 식이요법

  • 낮은 품질의 음식을 많이 먹는 콜로바인은 별도의 [1]전복부에서 공생 미생물을 통한 소화와 같은 반추동물과 같은 특성을 보여줍니다.
  • 족제비족제비여우원숭이는 매우 작은 엽식동물입니다.그들은 영양 [1]추출을 극대화하기 위해 코프로파지를 연습합니다.
  • 서양 고릴라는 크고 초식성이 강합니다; 그들의 식단은 90%의 초식성 [1]음식을 포함하고 있습니다.

잡식성 식단

탁 트인 시골 생물군계에 나온 개코원숭이
  • 개코원숭이와 파타스 원숭이와 같은 잡식성 세코피테코이드는 두 번째로 큰 평균 [1]몸무게를 보여줍니다.
  • 인간은 매우 다양한 종류의 식단을 특징으로 하기 때문에 하나의 특정한 [1]음식 그룹에 의존하지 않습니다.

위의 잡식동물과 대부분의 영장류 잡식동물은 모두 개방된 범위, 특히 생태 지역(두 개의 생물체가 [1]만나는 곳)에서 삽니다.이러한 환경에서, 먹이의 풍부함은 숲 [1]생물체보다 상대적으로 낮습니다.식단은 사료와 [1]에너지를 최대화하기 위해 낮은 양의 질 좋은 음식과 높은 양의 질 낮은 음식의 혼합물로 바뀔 것입니다.

Jarman-Bell 원리의 보편성

예상 추세로부터의 편차는 원칙의 보편성에 의문을 제기합니다.스티븐 J.C. 가울린은 이 원리가 어떤 유형의 설명이든 제공하기 위해 적용될 때 [1]동시에 발생하는 수많은 다른 현상들에 영향을 받는다는 것에 주목합니다.예를 들어, 서식지 범위는 유기체의 크기를 제한합니다; 큰 영장류는 나무 [1]꼭대기에서 살기에 너무 무겁습니다.또는 적응이나 도구의 사용은 그렇지 않으면 충분하지 [1]않을 음식 품질의 실행 가능한 소비를 허용하기에 충분했을 것입니다.

공룡의 거성

멸종된 공룡, 특히 큰 용각류는 주로 두 가지 [9]방법을 통해 상상할 수 있습니다.방법 1은 화석 기록을 포함합니다; 뼈와 치아.두 번째 방법은 현존하는 동물들로부터 아이디어를 끌어내는 것과 그들의 신체 질량이 어떻게 [9]그들의 식단과 연관되어 있는지를 포함합니다.

현존하는 초식 파충류와 포유류의 소화를 비교하고 이것을 용각류 거성과 관련시킴

파충류는 일반적으로 [9]포유류보다 체류 시간이 짧습니다.하지만, 소화 효율의 이러한 손실은 [9]소화를 위해 음식을 더 작은 입자로 처리하는 능력에 의해 상쇄됩니다.입자가 작을수록 소화와 [9]발효가 더 쉽습니다.

용각류는 파충류이기 때문에 현존하는 [9]파충류와 비슷한 체류 시간을 가질 것으로 예상됩니다.그러나 입자 감소 메커니즘(예: 위분쇄기, 치아 씹기)의 부족은 이러한 [9]기대의 타당성에 이의를 제기합니다.마커스 클라우스 외.용각류는 이것을 [9]설명할 수 있는 매우 큰 내장 능력을 가지고 있다는 가설을 세웠습니다.보존 시간은 섭취량에 [9]반비례합니다.따라서, 확대된 장강은 더 많은 섭취를 허용하고, 따라서 다른 초식 [9]파충류와 유사한 짧은 체류 시간을 허용합니다.

영양소 제약

D. M. 윌킨슨과 G. D. 럭스턴은 용각류 거인증의 원동력으로 이용 가능한 영양소를 고려했습니다.용각류는 트라이아스기 후기에 출현했고 백악기 [24]말에 멸종했습니다.이 기간 동안 침엽수, 은행, 소철, 양치류 및 말꼬리와 같은 초식성 식물이 용각류의 [25][26][27]식이 선택이었을 수 있습니다.이 식물들은 높은 탄소/질소 함량을 가지고 있습니다.이러한 식물 물질의 많은 양이 신체 질소 요구 사항을 충족하기 위해 소비될 것입니다.따라서 필요한 [25]것보다 더 많은 탄소 함량이 소비됩니다.

Clauss Hummel et al.(2005), D. M. 윌킨슨과 G. D. 럭스턴의 [25]논문에서 인용한 바와 같이, 더 큰 크기가 반드시 소화 효율을 향상시키는 것은 아니라고 주장합니다.오히려, 그것은 영양소의 우선순위를 [25]부여합니다.예를 들어, 탄소는 높지만 질소 함량은 낮은 식단이 존재하는 경우 질소 식이 요구 사항을 충족하면 높은 수준의 탄소 식단을 섭취해야 한다는 것을 제안합니다.내장의 부피가 체중에 비례하기 때문에, 더 큰 동물들은 음식을 소화할 수 있는 더 많은 능력을 가지고 있습니다.

레퍼런스

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