친족인식

Kin recognition

친족인식은 친족탐지라고도 하며 가까운 유전적 혈족과 비킨을 구별하는 유기체의 능력이다. 진화생물학과 심리학에서 그러한 능력은 이종교배 회피용으로[citation needed] 진화한 것으로 추정된다.

때때로 친족인식을 위해 포지셔닝되는 추가 적응 함수는 친족 선택에 있어 하나의 역할이다. 엄격한 이론적 용어로 친족인식이 친족 선택이나 그것과 관련된 협력을 위해 필요하지 않기 때문에 이에 대한 논쟁이 있다. 오히려, 사회적 행동은 사회적 참여자들이 일반적으로 최근의 공통된 근원을 공유하기 때문에, 그들의 나태한 맥락에서 상호작용하는 유기체들과 그들의 나태한 맥락에서 상호작용하는 유기체들과 '가시적인 모집단'의 인구학적 조건에서의 친족 선택에 의해 나타날 수 있다. 친족 선택 이론이 등장한 이후, 이타주의를 중재하는 데 있어서 가능한 친족 인식 메커니즘의 역할을 조사하는 많은 연구가 생산되었다. 전체적으로 볼 때, 이 연구는 인식의 적극적 힘이 친숙함, 각인, 표현형 일치와 같은 덜 정교한 큐 기반 및 문맥 기반 메커니즘에 비해 사회적 협력을 중재하는 데 무시할 수 있는 역할을 한다는 것을 시사한다.

큐 기반 '인식'이 사회 포유류에서 우세하기 때문에 결과는 실제 유전적 친족과 관련하여 결정적이지 않으며, 그 대신 결과는 단순히 유기체의 일반적인 조건에서 유전적 친족과 신뢰성 있게 상관된다. 교배 기피 메커니즘의 잘 알려진 인간의 예는 웨스터마르크 효과인데, 이 효과에서 우연히 같은 가정에서 어린 시절을 보낸 관계없는 사람들은 서로 성적 매력을 느끼지 못한다. 마찬가지로, 사회적 유대감과 협력을 중재하는 큐 기반의 메커니즘 때문에, 이와 같이 함께 성장하는 관계없는 개인들도 강한 사회적, 정서적 유대감과 지속적인 이타주의를 보여줄 가능성이 있다…….

이론적 배경

영국 진화 생물학자 W. D. 해밀턴의 포용적 피트니스 이론과 친척 선택 관련 이론은 1960년대와 1970년대에 공식화돼 사회적 행동의 진화를 설명했다. 해밀턴의 초기 논문과 선택 압력에 대한 수학적 설명을 제시하면서 가능한 함축적 의미와 행동적 징후를 논의했다. 해밀턴은 이타주의 대 친척 차별의 '긍정적 힘'을 매개하는 큐 기반 메커니즘의 잠재적 역할을 고려했다.

그러므로 관련된 개인의 관계와 상관관계가 있는 요소의 차별에 대해 올바른 의미에서의 행동을 조건부로 만드는 선택적 우위는 명백하다. 예를 들어, 이웃에 대해 무분별하게 행해지는 특정한 사회적 행동에 관해서, 한 개인이 포용적 건강이라는 측면에서도 단지 깨지기만 하는 것일 수도 있다. 만약 그가 정말로 가까운 친척인 이웃의 사람들을 알아보는 법을 배울 수 있고, 그들에게만 유익한 행동을 할 수 있다면, 포용적인 건강의 장점이 단번에 나타날 것이다. 따라서 그러한 차별적 행동을 유발하는 돌연변이는 포괄적 적합성에 도움이 되며 선택될 것이다. 사실, 개인은 우리가 여기서 제안하는 것처럼 그렇게 정교한 차별을 할 필요가 없을지도 모른다; 그것을 환기시키는 상황이 자신의 집에서 가까운 곳에서 맞닥뜨렸는지 아니면 먼 곳에서 맞닥뜨렸는지에 따라 그의 행동의 관대함이 달라지면 비슷한 종류의 이점을 얻을 수 있을 것이다."([1]1996년 [1964년], 51)

이 두 가지 가능성은 '패시브 상황'이나 '소박한 차별'을 통해 중재된 이타주의는 한 세대의 연구자들에게 어떤 '소시적인' 혈족 차별의 증거를 찾도록 자극했다. 그러나 이후 (1987) 해밀턴은 "본태적인 친족 인식 적응"이 이타적인 행동을 중재하는 역할을 할 것 같지 않다는 것을 고려하기 위해 그의 생각을 발전시켰다.

그러나 우리는 다시 한번 나무의 가상적인 경우에 이미 주어진 이유로 짝짓기 이외의 사회적 행동에 사용되는 선천적인 친족 인식 적응으로서 설명할 수 있는 어떤 것도 기대하지 않는다.(해밀턴 1987, 425)[2]

컨텍스트와 위치 기반인 협동 행동의 메커니즘을 조정하여 포괄적 피트니스 기준을 충족시킬 수 있다는 암시는 웨스트 외 연구팀의 최근 연구에서 명확히 밝혀졌다.

포괄적 피트니스 이론에 대한 그의 원래 논문에서, 해밀턴은 이타적인 행동과 충분히 높은 연관성을 두 가지 면에서 발생시킬 수 있다고 지적했다. (해밀턴, 1964, 1971, 1972, 1975) 플래트&비버(2009)와 웨스트 외 연구진이 검토했던 제한적 분산 역할에 대한 이론 문헌이 엄청나다. (2002a), 이러한 모델의 실험적 진화 시험(Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009) 그러나, 그럼에도 불구하고, 친척 선택에는 친척 차별이 필요하다고 주장하는 경우가 있다(Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). 게다가, 많은 작가들은 가족 차별이 이타적인 행동들이 친척들에게 향할 수 있는 유일한 메커니즘이라고 암묵적으로 또는 명시적으로 가정했던 것 같다... [T]여기서는 협력에 대한 설명으로 한정된 배포를 재창조하는 방대한 논문 산업이다. 이러한 영역의 실수는 해밀턴이 포괄적 피트니스 이론에 관한 초기 논문에서 제한적 분배의 잠재적 역할을 지적했음에도 불구하고 친족 선택이나 간접적인 피트니스 혜택에 친척 차별이 필요하다는 잘못된 가정(오류 5)에서 기인하는 것으로 보인다(Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; H).아밀턴, 1975년). (West et al. 2010, 페이지 243 및 부록)[3]

친족인식에 관한 논쟁과 인간친족에 관한 민족학 데이터와의 호환성을 포함하여 포괄적 건강 이론을 해석하는 방법에 대한 광범위한 논쟁에서의 그들의 역할에 대한 최근의 리뷰는 홀랜드(2012년)를 참조한다.[4]

비판

앨런 그라펜과 같은 대표적인 포괄적 피트니스 이론가들은 친족 인정에 관한 연구 프로그램 전체가 다소 잘못되었다고 주장했다.

동물들은 정말로 그들이 친구, 이웃, 그리고 다른 유기체와 사물을 인식하는 방식과 다른 방식으로 친척을 인식하는가? 확실히 동물들은 그들의 자손, 그들의 형제자매, 그리고 그들의 부모를 인식하기 위해 인식 시스템을 사용한다. 그러나 그들이 그들의 친구나 이웃을 인식하는 것과 같은 방법으로 그렇게 하는 정도까지, 나는 그들이 친족 인식 시스템을 가지고 있다고 말하는 것은 도움이 되지 않는다고 생각한다."(Grafen 1991년, 1095년)[5]

다른 이들은 이 사업에 대해 비슷한 의문을 제기하고 있다.

[T]공간적으로 매개된 행동에 관여함으로써 동물이 이익을 얻는다는 사실은 이러한 동물들이 자신의 친족을 인식할 수 있다는 증거가 아니며, 공간적으로 기반한 미분 행동이 친족 인식 메커니즘을 나타낸다는 결론을 뒷받침하지 못한다(블러스틴, 1983; 월드만, 1987; Halpin 1991 참조). 즉, 진화론적 관점에서 보면, 이러한 행위가 혈족 인식의 결과인지 여부에 관계없이 혈족과 개인이 가까운 혈족에 대해 우선적으로 행동하는 것이 유리할 수 있다."(Tang-Martinez 2001, 25)[6]

실험증거

친족인식은 많은 종에서 언급된 행동적 적응이지만 근위 수준 메커니즘은 잘 문서화되지 않는다. 최근의 연구는 친족인식이 다수의 감각적 입력에서 발생할 수 있다는 것을 보여주었다. 질 마테오는 친족인식이 두드러지는 세 가지 요소가 있다고 지적한다. 첫째, "독특한 표현형 단서나 라벨의 제작"이다. 둘째, "이러한 라벨의 인식 및 '인식 템플릿'과 이 라벨의 대응 정도" 그리고 마지막으로 표현형식의 인식은 "동물에게 서식지와 마주친 표현형 사이의 인식된 유사성의 함수로써 취한 행동"[7]으로 이어져야 한다.

세 가지 구성요소는 혈연인식의 가능한 메커니즘을 허용한다. 시각, 후각, 청각 자극에서 수집된 감각 정보가 가장 보편적이다. 다람쥐를 잘게 다람쥐의 친척은 비킨 것과 비교하여 비슷한 냄새를 낸다.[8] 마테오는 다람쥐들이 피부색이 아닌 향기를 조사하는데 더 오래 걸렸다고 지적한다. 또한 베들링의 땅다람쥐는 등심과 구강 분비물에서 생기는 냄새를 최소 2개 이상 만들어 친척을 알아볼 수 있는 두 가지 기회를 준다는 것도 주목되고 있다. 또한 블랙록 스킨스는 후각 자극을 친족 인식의 메커니즘으로 사용할 수 있다. 에거니아 색사틸리스는 향기에 근거하여 친척과 비킨을 구별하는 것으로 밝혀졌다. 에게르니아 스트립올라타는 피부 분비물을 통해 어떤 형태의 향기를 사용하기도 한다.[9] 그러나 블랙록 스킨스는 유전자형 유사성보다는 친숙함에 따라 차별한다. 소년 E. 색스틸리스는 그들 자신의 가족 집단에서 나온 성인과 관련이 없는 성인의 냄새의 차이를 인식할 수 있다. 블랙록 스킨스는 다른 도마뱀들이 얼마나 유전적으로 자신과 연관되어 있는지 아닌 사전 연관성에 근거하여 그들의 가족 단체를 인식한다.[10] 조류 종들 사이에서 청각적 구별이 지적되어 왔다. 긴꼬리띠(애기탈로스 카우다투스)는 연락통화를 기반으로 친족과 비킨을 구분할 수 있다. 구별되는 전화는 종종 둥지 치는 기간 동안 어른들로부터 배운다.[11] 연구 결과에 따르면 대머리 뿔풍뎅이인 돌리코브풀라 마쿨라타는 독특한 냄새를 내는 큐티컬 탄화수소 프로파일에 의해 둥지 짝을 인식할 수 있다.[12]

일부 종에서 친족인식은 또한 주요 조직적합성 복합체(MHC)의 면역유전성 유사성에 의해 매개될 수 있다.[13] 이러한 사회적 생물학적 친족 인식 요소의 상호작용에 대한 논의는 Lieberman, Tooby 및 Cosmides(2007)를 참조한다.[14] 일부 사람들은 인간에게 적용되는 것과 같이, 이러한 자연-육종 상호작용론적 관점은 진화생물학, 심리학(첨부이론) 및 문화인류학(육종 혈통)의 분야에 걸친 사회적 유대 및 협력의 이론과 증거 사이의 합성을[4] 허용한다고 제안했다.

식물에서

친족인식은 교배를 막고 인구, 개인, 유전자의 적합성을 높이기 위해 생물체에서 관찰되는 적응적 행동이다. 친족인식은 상호 이타주의에 성공하는 열쇠로, 관련된 두 유기체의 생식 성공률을 높이는 행동이다. 친족인식의 산물로서의 상호 이타주의는 많은 동물들, 그리고 더 최근에는 식물에서 관찰되고 연구되고 있다. 식물 번식과 성장의 특성상 식물은 동물보다 가족 구성원과 가까운 곳에서 살 가능성이 높기 때문에 낯선 사람과 친척을 구별하는 능력에서 더 많은 것을 얻을 수 있다.[15]

최근 몇 년 동안 식물학자들은 어떤 식물 종이 친척을 인식할 수 있는지 알아내고, 이웃 친척에 대한 식물의 반응을 발견하기 위한 연구를 수행하고 있다. 머피와 더들리(2009)는 서포티넨스 팔리다에게 자신과 밀접하게 관계된 개인과 그들과 관련이 없는 사람을 인식하는 능력이 있음을 보여준다. 이러한 인식에 대한 생리적 반응이 점점 흥미로워지고 있다. I. 팔리다(I. Palida)는 지느러미와 줄기 연장을 증가시킴으로써 친족에 반응하고, 친족의 음영을 막기 위해 친족에 반응하며, 뿌리 할당에 따라 잎을 증가시킴으로써 낯선 사람들에게 경쟁의 한 형태로 반응한다.[16]

마찬가지로 Bhatt 외 연구진(2010년)은 미국의 바다 로켓인 Cakile edentula가 낯선 사람 옆에서 자라는 것에 대응하여 뿌리 성장과 경쟁에 더 많은 에너지를 할당하고, 형제자매 옆에 심었을 때 뿌리 성장에 더 적은 에너지를 할당하는 능력을 가지고 있음을 보여준다. 이것은 형제간의 경쟁을 감소시키고, 친척들이 서로 옆에 자라는 것을 증가시키는 동시에, 비상대적인 식물들 간의 경쟁을 여전히 허용한다.[17]

친족인식과 관련된 메커니즘에 대해서는 거의 알려져 있지 않다. 그들은 종뿐만 아니라 종마다 다를 가능성이 크다. Bierdrzycki 외 연구진(2010)의 연구는 아라비도피스 탈리아나가 친척 대 이방인을 인식하기 위해서는 뿌리 분비물이 필요하지만, 자기 대 비 자기 뿌리를 인식하기 위해서는 필요하지 않다는 것을 보여준다. 본 연구는 분비물 억제제를 사용하여 수행되었으며, 이 종에서 친족인식을 담당하는 메커니즘을 무력화시켰으며, 대조군에서는 Bhatt 외, (2010), Murphy 및 Dudley (2009)와 유사한 성장 패턴을 보였다. 이 연구의 가장 흥미로운 결과는 뿌리의 분비물을 억제하는 것이 아라비독시스 자신의 뿌리를 인식하는 능력을 감소시키지 않는다는 것이었다. 이것은 친족/위험군 인식보다 자기/비자기 인식을 위한 별도의 메커니즘을 포함한다.[18]

뿌리의 이 메커니즘은 분출물에 반응하고 질소나 인과 같은 자원을 둘러싼 경쟁을 수반하는 반면, 최근 또 다른 메커니즘이 제안되었는데, 빛에 대한 경쟁을 수반하는 다른 메커니즘은 잎에서 친족인식이 일어나는 것이다. 2014년 연구에서 크레피와 카살은 A. 탈리아나의 서로 다른 접근에 대해 여러 가지 실험을 했다. 이 실험들은 아라비도시스 접근법이 뚜렷한 R:FR과 청색 빛의 서명, 그리고 이러한 서명은 광수용체에 의해 검출될 수 있다는 것, 이것은 식물이 이웃을 상대적이거나 비상대적인 것으로 인식할 수 있게 해준다. 아라비도피스가 이러한 빛 패턴을 혈족과 연관시키기 위해 사용하는 경로에 대해서는 별로 알려져 있지 않지만, 연구자들은 녹아웃 돌연변이로 일련의 실험을 함으로써 광수용체 phyB, cry 1, cry 2, phot1, phot2가 그 과정에 관여한다는 것을 확인했다. 연구진은 또 Sav3 녹아웃 돌연변이를 이용해 비슷한 실험을 해 보조합성 유전자 TAA1이 광수용체 다운스트림인 과정에 관여한다는 결론을 내렸다. 이 메커니즘은 잎 방향의 변화를 유도하여 관련 이웃의 음영을 방지하고 햇빛 경쟁을 감소시킨다.[19]

이종교배 회피

주요 기사: 이종교배 회피

쥐가 자연 서식지에서 가까운 친척들과 교배할 때, 자손생존에 현저한 해로운 영향이 있다.[20] 교배는 해로울 수 있기 때문에 많은 종에 의해 기피되는 경향이 있다. 집쥐에서 주요 비뇨기 단백질(MUP) 유전자 군집은 유전적 정체성의 다형성 향신호를 제공하는데, 이는 유전적 정체성의 다형성 향신호를 통해 친족인식과 교배 회피의 기반이 되는 것으로 보인다. 따라서 MUP happlotype을 공유하는 생쥐들 사이에는 무작위 짝짓기가 있을 경우 예상되는 것보다 적은 수의 매트가 있다.[21] 암컷 집쥐가 여러 마리의 수컷과 짝짓기를 할 때, 교배를 피하기 위한 또 다른 메커니즘은 명백하다. 이 경우 관련 남성의 정자에 대항해 난자가 주도하는 정자가 선택되는 것으로 보인다.[22]

두꺼비에서, 남성 광고 발성은 여성들이 그들의 친척을 인식하고 따라서 교배를 피하는 단서 역할을 할 수 있다.[23]

악취가 나는 식물에서, 오명은 몇몇 다른 잠재적 기증자들로부터 꽃가루를 받을 수 있다. 서로 다른 기증자의 여러 꽃가루 튜브가 난소에 도달하기 위해 오명을 통해 성장함에 따라, 받는 모성 식물은 덜 관련이 있는 기증 식물의 꽃가루를 선호하는 꽃가루 선택을 수행할 수 있다.[24] 따라서, 꽃가루 관 수준의 친족인식은 분명히 교배 우울증을 피하기 위해 배관 후 선택으로 이어진다. 또한 씨앗은 기증자-수취자 관련성에 따라 선택적으로 폐기될 수 있다.[24]

참고 항목

참조

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