해밀턴

W. D. Hamilton
해밀턴
태어난
윌리엄 도날드 해밀턴

(1936-08-01) 1936년 8월 1일
이집트 카이로
죽은2000년 3월 7일 (2000-03-07) (63세)
피츠로비아, 런던, 영국
국적.영국의
모교세인트존스 칼리지
런던 경제대학교
유니버시티 칼리지 런던
유명한친족 선택, 해밀턴의 법칙
배우자.크리스틴 프리스
아이들.삼녀
부모아치볼드 밀 해밀턴과 베티나 매트레이브 해밀턴 콜리어
상뉴컴 클리블랜드상 (1981)
린네 메달(1989)
교토상 (1993)
크래포드상(1993)
세월 라이트상 (1998)
과학경력
필드진화생물학
학술자문사존 하날
세드릭 스미스
박사과정생로렌스 허스트
올리비아 저드슨

윌리엄 도날드 해밀턴(William Donald Hamilton FRS, 1936년 8월 1일 ~ 2000년 3월 7일)은 영국의 진화생물학자로, 20세기의 가장 중요한 진화론자 중 한 명으로 알려져 있습니다.[1][2] 해밀턴은 유전자 중심 진화 관점의 발전의 핵심 부분인 통찰력인 이타성의 존재에 대한 엄격한 유전적 기초를 설명하는 그의 이론적 연구로 알려지게 되었습니다. 그는 사회생물학의 선구자 중 한 명으로 여겨집니다. 해밀턴은 성비와 성의 진화에 관한 중요한 연구를 발표했습니다. 1984년부터 2000년 사망할 때까지 옥스퍼드 대학교의 왕립학회 연구교수였습니다.

리처드 도킨스는 해밀턴이 "내 생애 가장 위대한 다윈주의자"라고 썼습니다.[3]

초기생

해밀턴은 1936년 이집트 카이로에서 7명의 자녀 중 둘째로 태어났습니다. 그의 부모님은 뉴질랜드에서 왔고, 아버지는 오전 9시였습니다. 해밀턴은 엔지니어였고, 그의 어머니 B.M. 해밀턴은 의사였습니다. 해밀턴 가족은 켄트에 정착했습니다. 제2차 세계 대전 동안, 해밀턴은 에딘버러로 대피했습니다. 그는 어린 나이에 자연사에 관심을 갖게 되었고 나비와 다른 곤충들을 수집하는 데 여가 시간을 보냈습니다. 1946년, 그는 E.B.를 발견했습니다. 포드의 새로운 자연주의 책 나비는 자연 선택, 유전, 집단 유전에 의한 진화의 원리를 그에게 소개했습니다.

그는 톤브리지 학교에서 교육을 받았고, 그곳에서 그는 스미더 하우스에 있었습니다. 12살 때, 그는 2차 세계 대전 동안 가정 경비대를 위해 수류탄을 만들다가 남겨진 아버지가 가지고 있던 폭발물을 가지고 놀다가 심각한 부상을 입었습니다. 해밀턴은 개흉수술을 받아야 했고 그의 목숨을 구하기 위해 킹스 칼리지 병원에서 오른손 손가락의 일부를 절단해야 했습니다. 그는 흉터가 남았고 회복하는 데 6개월이 필요했습니다.

캠브리지 대학에 올라가기 전에, 그는 프랑스를 여행했고 2년간의 국가 복무를 마쳤습니다. 세인트루이스의 학부생으로서. 존즈 생물학 대학에서 그는 "진화를 거의 믿지 않는 것처럼 보이는 많은 생물학자들"로부터 영감을 받지 못했습니다.

해밀턴의 법칙

주요기사: 친족선택과 사회적 유대 및 양육 § 사회행동의 진화생물학 이론

해밀턴은 런던 경제대학(LSE)의 인구통계학 석사 과정에 등록하여 노먼 캐리어 밑에서 학업을 위한 보조금을 확보하는 데 도움을 주었습니다. 나중에, 그의 연구가 더 수학적이고 유전적이 되었을 때, 그는 그의 감독을 LSE의 존 하날과 유니버시티 칼리지 런던의 세드릭 스미스(UCL)로 옮겼습니다.

Fisher와 J. B. S. Haldane 모두 생물이 가까운 친척들을 도와줌으로써 어떻게 자신의 유전자의 적합성을 증가시킬 수 있는지에 대한 문제를 보았지만, 그것의 중요성을 인식하거나 적절하게 공식화하지는 못했습니다. 해밀턴은 몇 가지 예를 통해 연구를 했고, 결국 그의 계산에서 계속 떨어지는 수가 세월 라이트의 관계 계수라는 것을 깨달았습니다. 이것은 해밀턴의 규칙이 되었습니다. 각 행동을 유발하는 상황에서 개인은 상황에 적합한 관계 계수에 따라 자신과 비교하여 이웃의 적합성을 평가합니다. 대수적으로 이 규칙은 다음과 같은 경우 비용이 많이 드는 작업을 수행해야 한다고 가정합니다.

여기서 C는 행위자에 대한 적합성 비용, r은 행위자와 수령자 사이의 유전적 관련성, B는 수령자에 대한 적합성 편익입니다. 적합성 비용과 편익은 번식력으로 측정됩니다. r은 0과 1 사이의 숫자입니다. 사회적 행동의 유전적 진화라는 제목의 1964년 그의 두 논문은 현재 널리 언급되고 있습니다.[4]

그러나 그 결과에 대한 증명과 논의에는 세부적인 수학이 포함되었고 두 명의 검토자가 논문을 통과했습니다. 셋째인 존 메이너드 스미스 역시 그것을 완전히 이해하지는 못했지만, 그것의 중요성을 인식했습니다. 이후 그의 연구는 해밀턴과 메이너드 스미스 사이의 마찰로 이어졌는데, 해밀턴은 메이너드 스미스가 그 아이디어에 대한 공로를 주장하기 위해 그의 연구를 보류했다고 생각했기 때문입니다(검토 기간 동안 메이너드 스미스는 비슷한 아이디어를 간단히 언급한 논문을 발표했습니다). 해밀턴 논문은 이론 생물학 저널에 실렸으며, 처음 발표되었을 때는 대부분 무시되었습니다. 그것의 중요성에 대한 인식은 점차 증가하여 현재 생물학 책에서 일상적으로 인용되고 있습니다.

논의의 대부분은 특이한 반수체 성 결정 시스템을 기반으로 하는 벌목 곤충(개미, 벌 및 말벌)의 eusociality의 진화와 관련이 있습니다. 이 체계는 암컷이 자신의 (잠재적인) 자손보다 자매와 더 밀접한 관련이 있다는 것을 의미합니다. 따라서 해밀턴은 "비용이 많이 드는 행동"은 그들의 자매를 번식시키는 것보다 그들의 양육을 돕는 데 더 나은 것이라고 추론했습니다.

유기체가 다른 유기체에서 동일한 복제물을 식별하고 우선적으로 사회적 행동을 지시할 수 있는 유전자를 진화시킬 수 있다는 초유전자 개념(때로는 녹색 수염 효과라고도 함)은 1987년 해밀턴에 의해 이론적으로 명확해지고 철회되었습니다.[5]

악의적인 행동

주 기사: 해밀토니안 독살

해밀턴은 그의 1970년 논문에서 유기체에 가해지는 해악이 생존을 위한 적응의 부산물이어야 하는지에 대한 질문을 고려합니다. 유기체가 자기 자신에게 명백한 이익이 없이 다른 사람에게 고의적으로 해를 입히는 경우의 가능성은 무엇입니까? 해밀턴은 그런 행동을 악의적이라고 말합니다. 우연한 기회에 관계보다 덜 밀접한 관련이 있는 것들을 해쳐 다음 세대에 생물의 유전적 대립유전자가 전달될 가능성이 높아진 것으로 설명할 수 있습니다.

그러나 복잡한 형태의 적응으로 정교화될 가능성은 거의 없습니다. 공격의 표적은 복수를 위해 행동할 가능성이 있으며, 대다수의 개체 쌍(팬믹 종으로 가정)은 대략 평균 수준의 유전적 관련성을 보여 악의 표적 선택에 문제가 있습니다.

비범한 성비

1964년에서 1977년 사이에 해밀턴은 임페리얼 칼리지 런던에서 강사로 일했습니다.[6] 그곳에서 그는 "특별한 성비"에 관한 논문을 사이언스에 발표했습니다. Fisher(1930)는 "보통" 성비가 거의 항상 1:1인 이유에 대해 모델을 제안했으며(그러나 Edwards 1998 참조), 특히 말벌의 경우에도 마찬가지로 특별한 성비는 설명이 필요했습니다. 해밀턴은 1960년 피셔의 제자 A.W.F.를 돕는 일을 맡았을 때 이 아이디어를 소개받고 해결책을 마련했습니다. Edwards는 Fisherian 성비 가설을 검정합니다. 해밀턴은 자연사에 대한 그의 광범위한 지식과 문제에 대한 깊은 통찰력을 결합하여 완전히 새로운 연구 영역을 열었습니다.

이 논문은 존 메이너드 스미스와 조지 R이 제시한 "비극적인 전략"의 개념을 소개했습니다. 가격은 진화 생물학에 국한되지 않는 게임 이론의 개념인 진화적으로 안정된 전략(ESS)으로 발전하는 것이었습니다. 가격은 원래 가격 방정식을 유도한 후 해밀턴에 왔고, 따라서 해밀턴의 규칙을 다시 유도했습니다. 이후 Maynard Smith는 Price의 논문 중 하나를 검토하여 영감을 얻었습니다. 그 논문은 출판되지 않았지만 메이너드 스미스는 프라이스를 그의 ESS 논문의 공동 저자로 만들겠다고 제안했고, 이것은 그들 사이의 관계를 개선하는 데 도움이 되었습니다. 프라이스는 1975년에 자살을 했고, 해밀턴과 메이너드 스미스는 장례식에 참석한 몇 안 되는 사람들 중 하나였습니다.[7]

해밀턴은 하버드 대학의 객원교수였으며 이후 영국왕립학회와 영국왕립지리학회의 Xavantina-Cachimbo 원정대에서 상파울루 대학의 객원교수로 9개월을 보냈습니다. 1978년부터 해밀턴은 미시간 대학교의 진화 생물학 교수였습니다. 동시에 그는 미국 예술 과학 아카데미의 외국인 명예 회원으로 선출되었습니다.[8] 그의 도착은 그의 사회생물학과의 연관성을 좋아하지 않는 학생들의 항의와 농성을 촉발시켰습니다. 그곳에서 그는 정치학자 로버트 액설로드와 함께 죄수의 딜레마에 대해 연구했고, 원래 멤버인 아서 버크, 로버트 액설로드, 마이클 코언, 존 홀랜드와 함께 바흐 그룹의 멤버였습니다.[9]

해밀턴은 형편없는 강사로 여겨졌습니다. 그러나 1976년에 출간된 이기적인 유전자라는 책에서 리처드 도킨스에 의해 대중화되었기 때문에 이러한 단점은 그의 작품에 대한 인지도에 영향을 미치지 않을 것입니다.

붉은 여왕을 쫓기

해밀턴은 (이전에 리 반 발렌이 제안한 동명의 다른 이론과는 별도로) 성의[10] 진화에 대한 레드 퀸 이론의 초기 지지자였습니다. 이것은 Lewis Carroll의 Through the Looking-Glass에 등장하는 인물의 이름을 따서 지어졌습니다. 계속해서 달리고 있지만 실제로는 어떤 거리도 이동하지 않습니다.

"글쎄요, 우리 나라에서는," 앨리스는 여전히 약간 헐떡이며 말했습니다, "우리가 해왔던 것처럼, 당신이 오랫동안 매우 빨리 달렸다면, 당신은 일반적으로 다른 곳에 도착했을 것입니다."
"느린 종류의 나라!"라고 여왕이 말했습니다. "자, 여기, 알다시피, 같은 장소에 머물기 위해서는 할 수 있는 모든 실행이 필요합니다. 다른 곳으로 가고 싶다면, 적어도 그보다 두 배는 더 빨리 뛰어야 합니다!" (카롤, 46쪽)

이 이론은 새롭고 낯선 유전자 조합이 기생충에게 제시되어 기생충이 그 유기체를 잡아먹는 것을 막을 수 있었기 때문에 성이 진화했다고 가정합니다. 성을 가진 종은 기생충으로부터 지속적으로 "도망"할 수 있었습니다. 마찬가지로, 기생충은 유기체의 새로운 유전자 세트를 우회하는 메커니즘을 진화시켜 끝없는 인종을 지속시킬 수 있었습니다.

영국으로 돌아가기

1980년에는 왕립학회 회원으로 선출되었고, 1984년에는 리처드 사우스우드의 초청을 받아 옥스퍼드 동물학과 왕립학회 연구교수와 뉴칼리지의 회원이 되어 죽을 때까지 그곳에서 지냈습니다.

유전자의 좁은 길이라는 제목의 그의 수집된 논문은 1996년에 발표되기 시작했습니다. 첫 번째 권은 사회적 행동의 진화라는 제목이었습니다.

사회진화

해밀턴 규칙이 중심적으로 중요한 사회 진화 분야는 행위자 이외의 개인의 적합성에 영향을 미치는 사회적 행동의 진화에 대한 연구로 광범위하게 정의됩니다. 사회적 행동은 행위자와 수용자에게 수반되는 적합성 결과에 따라 분류될 수 있습니다. 행위자의 직접적인 적합성을 증가시키는 행동은 받는 사람도 이익을 얻는 경우 상호 이익이 되고 받는 사람이 손해를 보는 경우 이기적입니다. 행위자의 적합성을 감소시키는 행동은 받는 사람이 이득을 보면 이타적이고, 받는 사람이 손해를 보면 악의적입니다. 이 분류는 1964년 해밀턴에 의해 처음 제안되었습니다.[citation needed]

해밀턴은 진화적 신호 전달 이론의 한 예로 가을 잎 색깔의 공진화 이론을 제안하기도 했습니다.[11]

HIV의 기원

1990년대에 Hamilton은 HIV의 기원이 1950년대에 아프리카에서 Hilary Koprowski의 구강 소아마비 백신 실험에 있다는 이제는 신뢰할 수 없는 가설에 관심을 갖게 되었습니다. 1996년 과학 저널에 이 주제에 대한 해밀턴의 편지는 거절되었습니다. 그럼에도 불구하고, 그는 BBC에 그 가설을 지지하는 말을 했고,[12] 에드워드 후퍼의 1999년 책 The River의 서문을 썼습니다. 이 가설의 증거를 찾기 위해 해밀턴은 영장류의 유인원 면역 결핍 바이러스의 자연적 수준을 평가하기 위해 2000년 콩고 민주 공화국으로 현장 여행을 떠났습니다.[13][14] 60개가 넘는 소변 및 대변 샘플 중 검출 가능한 SIV 바이러스가 포함된 샘플은 없었습니다.[15]

죽음.

해밀턴은 2000년 1월 29일 아프리카에서 런던으로 돌아왔습니다. 그는 2000년 1월 30일 런던의 유니버시티 칼리지 병원에 입원했습니다. 그는 2000년 2월 5일 미들섹스 병원으로 이송되었고, 2000년 3월 7일 그곳에서 사망했습니다. 2000년 5월 10일 웨스트민스터 검시소에서 그의 사망 원인에 대한 소문을 조사하기 위한 심문이 열렸습니다. 검시관은 그의 죽음이 "십이지장 게실로 인한 상부 위장관 출혈과 점막 궤양을 통한 동맥 출혈로 인한 다장기 부전" 때문이라고 결론 내렸습니다. 그의 죽음을 말라리아로 인한 합병증 때문으로 보고된 후, BBC 편집 불만 부서의 조사에 따르면 그는 마지막 아프리카 탐험 중 말라리아에 감염된 것으로 확인되었습니다. 그러나, 병리학자는 궤양과 그로 인한 출혈이 게실에 수용된 알약(말라리아 증상 때문에 복용했을 수도 있음)으로 인해 발생했을 가능성을 제안했습니다. 그러나, 이 제안이 맞더라도, 말라리아와 관찰된 사망 원인 사이의 연관성은 전적으로 간접적일 것입니다.[16]

2000년 7월 1일 옥스퍼드 뉴칼리지 예배당에서 리처드[17] 도킨스가 주최한 세속적인 추모식이 열렸습니다. 그는 Wytham Woods 근처에 묻혔습니다. 그러나 그는 나의 의도된 매장과 그 이유에 대한 에세이를 썼습니다.[18]

제 몸이 브라질로, 이 숲들로 운반될 수 있도록 마지막 유언장에 금액을 남길 것입니다. 그것은 우리가 닭을 안전하게 하는 것처럼 주머니쥐와 독수리로부터 안전하게 배치될 것입니다. 그리고 이 위대한 코프로파나이우스 딱정벌레는 나를 묻을 것입니다. 그들은 들어가서 묻을 것이고, 나의 살 위에 살 것입니다. 그리고 그들의 자녀들과 나의 자녀들의 모습대로, 나는 죽음을 면할 것입니다. 내게 벌레도 없고 파리도 없어요, 땅거미처럼 황혼 속에서 윙윙거릴 겁니다. 나는 오토바이 무리가 되어도 몸을 날려 별 아래 브라질 황야로 날아가고, 우리 모두가 등에 업고 있을 아름답고 혼란스럽지 않은 엘라트라 아래에서 몸을 날리고 있을 것입니다. 그래서 마침내 나 역시 돌 아래서 제비꽃땅벌레처럼 빛날 것입니다.

그가 수집한 논문 중 두 번째 권인 성의 진화는 2002년에, 세 번째이자 마지막 권인 마지막 말은 2005년에 출판되었습니다.

1966년, 그는 크리스틴 프리스와 결혼했습니다; 그 부부는 헬렌, 루스 그리고 로웨나라는 세 명의 딸을 두었습니다.[19] 그들은 26년 후에 원만히 헤어졌습니다.[citation needed] 1994년부터 해밀턴은 이탈리아의 과학 저널리스트이자 작가인 마리아 루이사 보지(Maria Luisa Bozzi)와 우정을 쌓았습니다.[19]

상

전기

작동하다

수집된 논문

Hamilton은 1996년에 Fisher의 수집된 논문들을 따라 그의 수집된 논문들을 발표하기 시작했고, 짧은 에세이들은 각각의 논문 맥락을 제공합니다. 그는 2권 준비 후에 죽었기 때문에 3권의 에세이는 그의 공저자들로부터 나옵니다.

  • 해밀턴 W.D. (1996) 유전자의 좁은 길 vol. 1: 사회적 행동의 진화 옥스포드 대학 출판부. ISBN0-7167-4530-5
  • Hamilton W.D. (2002) 유전자의 좁은 길 vol. 2: 섹스 옥스퍼드 대학 출판부의 진화 ISBN 0-19-850336-9
  • 해밀턴 W.D. (2005) 유전자랜드의 좁은 길, vol. 3: 마지막 말 (공저자들의 에세이, ed. M. Ridley). 옥스퍼드 대학 출판부, 옥스퍼드. ISBN 0-19-856690-5

중요한 논문

메모들

  1. ^ "Richard Dawkins의 부고 2016년 3월 4일 웨이백 머신에 보관", 인디펜던트, 2000년 3월 10일. 그의 책 악마의 목수(2003)에 재인쇄된 리처드 도킨스의 추도사도 참고하세요.
  2. ^ BBC 라디오 4 – Great Lives – 2010년 2월 2일
  3. ^ Dawkins, Richard (2022) [2021]. Flights of Fancy: Defying Gravity by Design and Evolution. London: Head of Zeus. p. 210. ISBN 978-1838937850.
  4. ^ Aaen-Stockdale, C. (2017), "Selfish Memes: An Update of Richard Dawkins' Bibliometric Analysis of Key Papers in Sociobiology", Publications, 5 (2): 12, doi:10.3390/publications5020012
  5. ^ Hamilton, William D. 1987. 차별적인 족벌주의: 기대 가능하고, 공통적이고, 간과됨. 동물에 대한 Kin 인식에서, D. J. C.에 의해 편집되었습니다. 플레처와 C.D. Michener입니다. 뉴욕: 와일리.
  6. ^ "WD Hamilton". TheGuardian.com. 9 March 2000.
  7. ^ Brown, Andrew (2000). The Darwin Wars: The Scientific Battle for the Soul of Man. London: Touchstone. ISBN 978-0-684-85145-7.
  8. ^ a b "William Donald Hamilton". American Academy of Arts & Sciences. Retrieved 2 December 2021.
  9. ^ "History".
  10. ^ 인디애나 대학의 레드 퀸 가설. 인용: "W.D. 해밀턴과 존 재니케는 이 아이디어의 초기 선구자들 중 한 명입니다."
  11. ^ Hamilton, WD; Brown, SP (July 2001). "Autumn tree colours as a handicap signal". Proc. R. Soc. B. 268 (1475): 1489–1493. doi:10.1098/rspb.2001.1672. ISSN 0962-8452. PMC 1088768. PMID 11454293.
  12. ^ "'Scientists started Aids epidemic'". BBC News. 1 September 1999. Retrieved 1 September 2020.
  13. ^ "The Politics of a Scientific Meeting: the Origin-of-AIDS Debate at the Royal Society". Politics and the Life Sciences. 20 (20). September 2001. Retrieved 1 September 2020.
  14. ^ Allen, Kate (29 April 2023). "He nearly died pursuing HIV's origins. Then this Canadian scientist set his sights on the COVID lab leak theory. Here's what he found". Toronto Star. Retrieved 15 September 2023.
  15. ^ Horton, Richard (2000). "New data challenge OPV theory of AIDS origin". The Lancet. 356 (9234): 1005. doi:10.1016/S0140-6736(00)02698-2.
  16. ^ "ECU Ruling: Great Lives, BBC Radio 4, 2 February 2010". BBC. Retrieved 24 June 2011.
  17. ^ Ullica Segerstrale (28 February 2013). Nature's Oracle: The Life and Work of W.D.Hamilton. OUP Oxford. pp. 383–. ISBN 978-0-19-164277-7.
  18. ^ Hamilton, W. D. (2000). "My intended burial and why". Ethology Ecology and Evolution. 12 (2): 111–122. doi:10.1080/08927014.2000.9522807. S2CID 84908650.[영구적 데드링크]
  19. ^ a b c d Grafen, A. (2004). "William Donald Hamilton. 1 August 1936 -- 7 March 2000" (PDF). Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society. 50: 109–132. doi:10.1098/rsbm.2004.0009. S2CID 56905497.
  20. ^ "APS Member History". search.amphilsoc.org. Retrieved 2 December 2021.

참고문헌

외부 링크

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