마르부르크 바이러스

Marburg virus
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마르부르크 바이러스
Transmission electron micrograph of Marburg virus
마르부르크 바이러스의 전송 전자 마이크로그래프
바이러스 분류 e
(랭킹되지 않음): 바이러스
영역: 리보비리아
킹덤: 오르토나비라과
망울: 네가나비리코타
클래스: 몬지비리케테스
순서: 모노네가비르목
패밀리: 필로비리스과
속: 마르부르크바이러스
종:
마르부르크마르부르크바이러스
바이러스:
마르부르크 바이러스

마버그 바이러스는[1] 필로비르과 바이러스 계열의 출혈열 바이러스이며, 마버그 바이러스 속 마버그 바이러스의 일종이다. 마버그 바이러스(MARV)는 인간과 다른 영장류에서 마버그 바이러스 질환을 유발하는데, 이는 바이러스성 출혈열의 일종이다.[2] 그 바이러스는 극도로 위험한 것으로 여겨진다. 세계보건기구(WHO)는 이를 위험 그룹 4 병원체(생물 안전 수준 4 등가 봉쇄 필요)로 평가한다.[3] 미국에서는 NIH/National Institute of Alergy and Pharmissionals(National Institute of Algers and Pharmonic Disorders)가 A급 우선 병원균으로[4] 분류하고 있으며 질병관리예방센터는 A급 바이오테러리즘 에이전트로 분류하고 있다.[5] 오스트레일리아 그룹의 수출 통제 생물학적 대리인으로도 등재되어 있다.[6]

이 바이러스는 과일 박쥐 한 종에 노출되어 전염될 수도 있고, 보호받지 못한 성관계와 손상된 피부를 통해 체액을 통해 사람들 사이에 전염될 수도 있다. 그 질병은 에볼라와 비슷한 출혈, 발열, 그리고 다른 증상들을 일으킬 수 있다. 그러나 마버그 바이러스는 비슷하기는 하지만 에볼라 바이러스와 같지는 않다. 감염 후 실제 치료는 불가능하지만 탈수증상과 같은 전문적인 치료는 초기에 생존 확률이 상당히 높아진다.[7]

2009년 우간다 캄팔라에서 에볼라와 마버그 백신의 확대 임상시험이 시작되었다.[8][9]

역사

디스커버리

참고 항목: 1967년 마르부르크 바이러스 발생
마버그 바이러스 핵캡시드의 한 부분의 크라이오EM 재구성. EMDB 항목 EMD-1986[10]

마버그 바이러스는 1967년에 처음 설명되었다.[11] 그 해 독일의 마르부르크와 프랑크푸르트와 유고슬라비아의 수도 베오그라드에서 일련의 마르부르크 바이러스 질병이 발생하던 중에 발견되었다. 실험실 근로자들은 당시 회흐스트에 속했던 마버그의 주요 산업 공장인 베링베르케(Behringwerke)에서 감염된 그리벳원숭이(아프리카 녹색원숭이, 클로로체버스 아이티옵스)의 조직에 노출되었고, 이후 CSL 베링의 일부였다. 발병하는 동안 31명이 감염되었고 그 중 7명이 사망했다.[12]

명명법

이 바이러스는 마버그 바이러스 속, 필로비르과, 모노네가비르목(Mononegavirales)에 포함되어 있는 마르부르크 마르부르크 바이러스 2종 중 하나이다. 마르부르크 바이러스라는 이름은 마르부르크(바이러스가 처음 발견된 독일 헤세의 도시)와 분류학 접미사 바이러스에서 유래되었다.[1]

마버그 바이러스는 1967년에 이 이름으로 처음 도입되었다.[11] 2005년 바이러스 명칭이 빅토리아 마버그 바이러스 호수로 변경되면서 빅토리아 마버그 바이러스처럼 마버그 바이러스 생물과 그 종을 전체적으로 이탤릭체로 구분하는 유일한 차이를 혼란스럽게 만들었다.[13][14][15] 여전히 대부분의 과학 기사들은 마르부르크 바이러스라는 이름을 계속 사용했다. 이에 따라 2010년 마르부르크 바이러스라는 명칭이 부활하고 종 명칭이 바뀌었다.[1]

바이러스학

게놈

마르부르크 처녀막과 게놈

모든 모노네가비루스와 마찬가지로, 마르부르크비론은 역완성 3'과 5' 터미네이션을 가진 음극성의 비감염성, 선형 비분절, 단일 가닥 RNA 게놈을 포함하고 있으며, 5' 캡을 소유하고 있지 않으며, 폴리아데닐화되지 않으며, 단백질과 공동연계되지 않는다.[16] 마버그바이러스 게놈은 길이가 약 19kbp이며, 3'-UTR-NP-VP35-VP40-GP-VP30-VP24-L-5'-UTR의 순서로 7개의 유전자를 포함하고 있다.[17]

구조

마버그 바이러스의 마이크로그래프
마버그 바이러스의 색소 전자 마이크로그래프

모든 필로비루스와 마찬가지로 마르부르크비리온은 양치기의 크로크 모양이나 "U" 또는 "6"자 모양으로 나타날 수 있는 필라멘트 입자로, 코일이나 토로이드 또는 갈기갈기질하기도 한다.[17] 마버그비론은 일반적으로 폭이 80nm이지만 길이가 다소 다르다. 일반적으로 마부르크비루스의 입자 중위 길이는 795~828nm(입자 중위 길이가 974–1,086nm로 측정된 ebolavirion과는 대조적으로)이지만, 조직 배양에서는 무려 14,000nm의 입자가 검출되었다.[18]

마버그비론은 7개의 구조 단백질로 이루어져 있다. 중심에는 나선형 리보핵캡시드가 있는데, 핵단백질(NP)의 고분자를 감싸고 있는 게놈 RNA로 구성되어 있다. 리보뉴클레오프로테인과 관련된 것은 중합효소 공동 인자(VP35)와 전사 활성제(VP30)가 있는 RNA 의존성 RNA 중합효소(L)이다. 리보뉴클레오프로테인은 주성분(VP40)과 부성분(VP24) 매트릭스 단백질에 의해 형성된 매트릭스에 내장되어 있다. 이 입자들은 숙주 세포막에서 파생된 지질막으로 둘러싸여 있다. 막은 표면에서 7~10nm의 스파이크를 투영하는 당단백질(GP1,2)을 고정한다. 마버그비론은 구조상 이볼라비론과 거의 동일하지만 항원적으로 구별된다.[citation needed]

엔트리

니만-픽 C1(NPC1) 콜레스테롤 전달 단백질은 에볼라 바이러스와 마버그 바이러스 감염에 필수적인 것으로 보인다. 네이처지 같은 호에 보고된 두 개의 독립적인 연구는 에볼라 바이러스 세포의 입력과 복제가 NPC1을 필요로 한다는 것을 보여주었다.[19][20] NPC1이 부족한 환자의 세포가 실험실에서 에볼라 바이러스에 노출되었을 때, 세포는 살아남았고 바이러스에 면역된 것처럼 보였는데, 에볼라가 세포에 들어가기 위해 NPC1에 의존하고 있음을 더욱 보여주었다. 이것은 인간의 NPC1 유전자의 유전자 돌연변이가 일부 사람들을 인간에게 영향을 미치는 가장 치명적인 바이러스 중 하나에 저항하게 만들 수 있다는 것을 암시할 수 있다. 같은 연구들은 마르부르크 바이러스와 유사한 결과를 설명했고, 세포에 들어가기 위해서는 NPC1도 필요하다는 것을 보여주었다.[19][20] 더욱이 NPC1은 바이러스성 봉투 당단백질에[20] 직접 결합하여 감염을 매개하고 NPC1의 두 번째 라이소솜 도메인이 이 결합을 매개하기 때문에 필로바이러스 입수에 중요한 것으로 나타났다.[21]

원래의 연구 중 하나에서는 작은 분자가 바이러스 당단백질이 NPC1에 결합하는 것을 방지함으로써 에볼라 바이러스 감염을 억제하는 것으로 나타났다.[20][22] 다른 연구에서, NPC1의 이질성 쥐는 쥐에 감염된 에볼라 바이러스로 치명적인 도전으로부터 보호되는 것으로 나타났다.[19]

복제

마르부르크 바이러스 복제 주기

마버그 바이러스 수명 주기는 특정 세포 표면 수용체에 대한 처녀성 부착에서 시작되며, 그 후 처녀막 외피를 세포막과 융합시키고, 바이러스 핵캡시드를 세포막으로 방출하는 부수적인 방출을 시토솔로 방출한다.

RdRp 바이러스는 핵캡시드를 부분적으로 벗겨내고 유전자를 양의 변형 mRNA로 변형시켜 구조 단백질과 비구조 단백질로 변환한다. 마버그바이러스 L은 게놈의 3번째 끝에 위치한 단일 프로모터에 결합한다. 전사는 유전자 뒤에 종지부를 찍거나 하류의 다음 유전자로 이어진다. 이것은 게놈의 3의 끝에 가까운 유전자가 가장 풍부하게 기록되는 반면, 5의 끝을 향한 유전자는 가장 적게 기록된다는 것을 의미한다. 따라서 유전자 순서는 단순하지만 효과적인 전사적 규제의 형태다.

가장 풍부한 단백질은 뉴클레오프로틴으로, 세포의 농도는 L이 유전자 전사에서 게놈 복제로 전환되는 시기를 결정한다. 복제는 전체 길이, 양성 변형 항원형 항원형 항원형체를 생성하며, 음의 변형 바이러스 유전체 복제품으로 변환된다. 새로 합성된 구조 단백질과 게놈은 세포막 내부 근처에 자가 조립하여 축적한다. 처녀들은 세포에서 싹을 틔우고, 그들이 싹을 틔운 세포막에서 봉투를 얻는다. 그리고 나서 성숙한 자손 입자들은 순환을 반복하기 위해 다른 세포들을 감염시킨다.[13]

생태학

마르부르크 바이러스와 이집트 과일 박쥐의 지리적 분포.

2009년에는 건강한 이집트 과일 박쥐(Rousettus aegetiacus)를 잡음으로써 감염성 MARV의 성공적인 격리가 보고되었다.[23] 이 고립은, 감염성 RAVV의 격리와 함께,[23] 구세계 과일 박쥐가 마르부르크비루스의 자연적인 유지에 관여하고 있음을 강하게 시사한다. 이집트의 루제트가 MARV와 RAVV의 실제 숙주인지 아니면 다른 동물과의 접촉을 통해 감염되어 중간 숙주 역할만 하는지 여부를 규명하기 위해서는 추가 연구가 필요하다. 2012년에 MARV를 가진 Rousettus aegriptiacus의 첫 실험적인 감염 연구는 이러한 박쥐들이 MARV 생태계에 관여할 수 있는 가능성에 대한 추가적인 통찰력을 제공했다.[24] 실험적으로 감염된 박쥐는 최소 5일 동안 비교적 낮은 빈혈이 발생했지만, 건강을 유지했고 주목할 만한 총병리학도 발병하지 않았다. 이 바이러스는 또한 주요 장기(간과 비장)의 고염색체, 그리고 바이러스 전염에 관여할 가능성이 있는 장기(엉덩이, 장, 생식기, 침샘, 신장, 방광, 유선)에도 복제되었다. 이 실험에서 지적된 비교적 긴 기간 동안 빈혈은 감염된 혈액과 직접 접촉하여 취약한 척추동물 숙주의 감염에 더하여 혈액을 빨아들이는 절지동물에 의한 기계적 전달을 촉진할 수 있다.[citation needed]

진화

그 바이러스 변종은 두 개의 층으로 나뉜다. 즉, Ravn 바이러스와 Marburg 바이러스.[25] 마르부르크의 변종은 A와 B의 두 가지로 나눌 수 있다. A 변종은 우간다(1967년 5종), 케냐(1980년), 앙골라(2004~2005년)로부터 격리되었고, B 변종은 콩고 민주 공화국(1999~2000년)에서 분리되었으며, 우간다의 한 집단은 2007~2009년에 격리되었다.[citation needed]

전체 게놈의 평균 진화율은 3.3 × 10 대체−4/사이트/년(확정성 간격 2.0–4.8)이었다.마르부르크의 변종은 19세기 중반의 기원을 암시하는 가장 최근의 177.9년 전(후방 밀도 95% 최고치 87–284)의 평균 근원을 가지고 있었다. 이와는 대조적으로, Ravn 균주의 기원은 평균 33.8년 전(1980년대 초)으로 거슬러 올라간다. 마버그 바이러스 조상의 가장 유력한 위치는 우간다인 반면, RAVV 조상의 위치는 케냐였다.[citation needed]

인간병

주요기사 : 마르부르크 바이러스병

MARV는 인간에게 마르부르크 바이러스 질병(MVD)을 일으키는 두 가지 마르부르크 바이러스 중 하나이다(문헌에서 흔히 마르부르크 출혈열, MHF라고도 한다). 다른 하나는 Ravn 바이러스(RAVV)이다. 두 바이러스 모두 마르부르크 바이러스 종의 일원이 되는 기준을 충족시키는 것은 그들의 게놈들이 마르부르크 바이러스나 마르부르크 바이러스 변종 뮤소케(MARV/Mus)의 원형으로부터 뉴클레오티드 수준에서 <10%씩 떨어져 나가기 때문이다.[1]

기록된 발생

기니 정부는 2021년 8월 2일 시에라리온과 라이베리아와의 국경 부근의 게케두 남부현에서 사망한 환자 표본에서 이 사건을 감지했다.[26]

연도 지리적 위치 바이러스 인간 사례 인간의 죽음 사례 치사율 메모들
1967 서독 마르부르크와 프랑크푸르트, 유고슬라비아 사회주의 연방공화국 베오그라드. 마브 31 7 23% 실험실 누출[27][11][28][29][30][31][32][33][34]
1975 로도시아와 요하네스버그, 남아프리카공화국 마브 3 1 33% [35][36][37]
1980 케냐 마브 2 1 50% [38]
1987 케냐 라브 1 1 100% [39][40]
1988 소비에트 연방, 콜트소보 1 1 100% 실험실 사고[41]
1990 소비에트 연방, 콜트소보 마브 1 1 100% 실험실 사고[42]
1998–2000 콩고 민주 공화국 더바와 와차 마브 & 라브 154 128 83% MARV와 Ravn 바이러스(RAVV)라는 서로 다른 두 마리 마버그바이러스가 고치를 순환시켜 질병을 유발했다. MARV나 RAVV 감염으로 인한 발병 건수와 사망자는 보고되지 않았다.[43][44][45]
2004–2005 앙골라 마브 252 227 90% [46][47][48][49][50][51][52]
2007 우간다 마브 & 라브 4 1 25% [23][53]
2008 우간다, 네덜란드, 미국 마브 2 1 50% [54]
2012 우간다 마브 18 9 50% [55]
2014 우간다 마브 1 1 100% [56][57]
2017 우간다 마브 3 3 100% [58]
2021 기니 마브 1 1 100% [59][60]

예방

캐나다 공공보건국은 마르부르크 바이러스(rVSV-MARV)를 위한 rVSV 백신을 보유하고 있다. Merck는 그것을 개발하고 있었지만 개발을 중단했다.[61]

생물무기

소련은 MARV를 포함한 광범위한 공격과 방어 생물무기 프로그램을 가지고 있었다.[62] At least three Soviet research institutes had MARV research programs during the Cold War: the Virology Center of the Scientific-Research Institute for Microbiology in Zagorsk (today Sergiev Posad), the Scientific-Production Association "Vektor" (today the State Research Center of Virology and Biotechnology "Vektor") in Koltsovo, and the Irkutsk ScIentific-연구 시베리아 및 이르쿠츠크 극동 연구소. 대부분의 수행된 연구는 매우 분류되었기 때문에, MARV 프로그램이 얼마나 성공적이었는지는 여전히 불명확하다. 그러나 소련의 탈북자 켄 알리베크는 MARV를 채운 무기가 카자흐 소비에트 사회주의 공화국(오늘날의 카자흐스탄) 스테포노고르스크에 있는 스테포노고르스크 과학 실험 및 생산기지에서 시험되어 [62]MARV 생물무기 개발이 진전된 단계에 이르렀음을 시사한다고 주장했다. 이 주장에 대한 독립적인 확인은 부족하다. 적어도 MARV와 함께 실험실 사고가 한 건 이상 발생하여 콜트소보 연구자 니콜라이 우스티노프가 사망하게 되었고, 소련 냉전 중에 발생하였으며 알리베크가 처음으로 상세히 기술하였다.[62]

MARV는 미국 법에 따라 엄선된 대리인이다.[63]

참조

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  8. ^ 2014년 9월 17일, 1단계 임상시험 의료 뉴스에서 안전성을 입증한 베스 스크래키 에볼라, 마버그 DNA 백신
  9. ^ 우간다의 에볼라와 마버그 백신 평가 미국 보건 및 휴먼 서비스부
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외부 링크