RNA편집

RNA editing

RNA 편집(또한 RNA 수정)은 RNA 중합효소에 의해 생성된 후 일부 세포가 RNA 분자 내의 특정 뉴클레오티드 배열에 이산적인 변화를 줄 수 있는 분자 과정이다.그것은 모든 살아있는 유기체에서 발생하며 RNA의 [1][2][3]가장 진화적으로 보존된 특성 중 하나이다.RNA 편집은 RNA 분자 내에서 뉴클레오티드의 삽입, 결실 및 염기 치환을 포함할 수 있다.RNA 편집은 비교적 드물며, 일반적인 형태의 RNA 처리(예: 스플라이싱, 5'-캡핑 및 3'-폴리아데닐화)는 일반적으로 편집으로 간주되지 않습니다.그것은 RNA의 활동, 국소화, 안정성에 영향을 줄 수 있으며 인간의 [1][2][3][4]질병과 관련이 있다.

RNA 편집은 진핵생물의 일부 tRNA, rRNA, mRNA 또는 miRNA 분자와 그들의 바이러스, 고세균,[5] 그리고 원핵생물에서 관찰되었다.RNA 편집은 세포핵과 미토콘드리아와 플라스티드에서 일어난다.척추동물에서 편집은 드물고 대개 영향을 받는 분자의 배열에 대한 적은 수의 변화로 구성됩니다.오징어와 [6]같은 다른 유기체에서는 광범위한 편집(판 편집)이 일어날 수 있다. 어떤 경우에는 mRNA 배열에서 대부분의 뉴클레오티드가 편집에서 발생할 수 있다.지금까지 [7]160가지 이상의 RNA 수정이 설명되었다.

RNA 편집 과정은 큰 분자 다양성을 보여주며, 일부는 독립적으로 발생한 진화적으로 최근의 획득으로 보인다.RNA 편집 현상의 다양성에는 시티딘(C)에서 우리딘(U)으로, 아데노신(A)에서 이노신(I)으로 탈아미네이션과 같은 핵염기 수정과 비템플릿 뉴클레오티드 첨가 및 삽입이 포함된다.mRNA에서의 RNA 편집은 유전자 DNA [8]배열에 의해 예측된 것과 다르게 부호화된 단백질의 아미노산 배열을 효과적으로 변화시킨다.

Editosome 콤플렉스

RNA 편집 검출

차세대 시퀀싱

RNA 분자의 다양한 전사 후 변형을 식별하고 차세대 RNA 염기서열 분석을 통해 전사체 전체의 RNA 변형을 결정하기 위해, 최근 많은 연구들이 전통적인 또는 특수한 염기서열 [1][2][3]분석 방법을 개발했다[9].특수한 방법의 예로는 MeRIP-seq,[10] m6A-seq,[11] PA-mC-seq5, 메틸화-iCLIP,[13] m6A-CLIP,[14] 의사-seq,[15] δ-seq,[16] CeU-seq,[17] Aza-IP[18] 및 RiboMeth-seq가[19] 있습니다.이러한 방법의 대부분은 특정 변형을 포함하는 RNA 종의 특정 포획에 기초하고 있으며, 예를 들어 포착된 판독치의 배열과 결합된 항체 결합을 통해 이루어진다.시퀀싱 후 이러한 판독치는 전체 트랜스크립텀에 매핑되어 어디에서 [20]발생하는지 확인합니다.일반적으로 이러한 접근방식을 사용하면 수정의 위치를 식별 및 매핑에 도움이 될 수 있는 일부 합의 시퀀스의 가능한 식별과 함께 확인할 수 있다.특화 방식의 예로는 PA-mC-seq가5 있습니다.이 방법은 원래 표적 N6-메틸아데노신 대신 mRNA에서 mC5 변형을 식별하기 위해 PA-mA-seq6 방법에서 추가로 개발되었다.mC5 [12]특이적인 포획 항체 형태 m6A의 간단한 변경으로 여러 가지 수정 사항 간의 손쉬운 전환이 가능합니다.이러한 방법의 적용은 단일 뉴클레오티드 또는 매우 높은 [4]분해능에서 코딩 유전자 및 비코딩 유전자(예: tRNA, lncRNA, 마이크로RNA) 내에서 다양한 변형(예: pseudouridine, mA6, m5C, 2µ-O-Me)을 식별했다.

질량 분석

질량분석법은 RNA [21]변형을 질적으로 정량화하는 방법이다.대부분의 경우 수정은 주어진 뉴클레오시드의 질량을 증가시킨다.이것은 뉴클레오시드와 수정된 [21]대응물에 대한 특징적인 판독치를 제공한다.또한 질량분석법은 생체 내에서 안정적인 (비방사성) 무거운 동위원소를 가진 RNA 분자를 라벨링함으로써 변형 역학을 조사할 수 있게 한다.뉴클레오시드로 표시된 무거운 동위원소의 정의된 질량 증가로 인해, 질량 분석법에 의해 각각의 라벨이 부착되지 않은 동위원소체들과 구별할 수 있다.NAIL-MS(핵산 동위원소 라벨링 결합 질량 분석법)라고 불리는 이 방법은 RNA 변형 [22][23][24]역학을 조사하기 위한 다양한 접근법을 가능하게 한다.

RNA의 종류

메신저 RNA 수정

최근, 기능 실험은 RNA 수정의 많은 새로운 기능적 역할을 밝혀냈다.그것의 RNA의 변경 사항 대부분의 transfer-RNA과 ribosomal-RNA라, 진핵 mRNA여러 다른 수정으로 수정될 것. mRNA에 17명 자연적으로 발생하는 수정의 N6-methyladenosine 가장 연구되고 풍부한 신원이 파악되고 있음을 보여 주어 왔다 발견된다.[25]mRNA수정 많은 functio과 연관되어 있다.셀 내의 ns.그들은 mRNA의 올바른 성숙과 기능을 보장하지만 동시에 세포의 면역 시스템의 [26]일부로서도 작용합니다.2'O-메틸화 뉴클레오티드와 같은 특정 변형은 외래 [27]RNA와 mRNA를 구별하는 세포 능력과 관련이 있다.예를 들어 mA는6 단백질 번역 및 국재화,[1][2][3] mRNA 안정성,[28] 대체 폴리A 선택 및 줄기세포 다능성에 [29]영향을 미칠 것으로 예측되어 왔다.난센스 코돈의 유사화(pseudouridylation)는 시험관내 및 생체내 번역 종료를 억제하여 RNA 수정이 유전자 [30]코드를 확장하는 새로운 방법을 제공할 수 있음을 시사한다.반면 5-메틸시토신은 핵에서 세포질로의 mRNA 운반과 번역의 강화와 관련이 있다.mC의5 이러한 기능은 완전히 알려져 있고 증명된 것은 아니지만 셀 내의 이러한 기능에 대한 하나의 강력한 주장은 변환 시작 [31]사이트에 대한5 mC의 관측된 현지화입니다.중요한 것은, 많은 변형 효소가 조절이 잘 안 되고 많은 질병 [1]유형에서 유전적으로 돌연변이가 된다는 것이다.예를 들어, 의사우리딘 합성효소의 유전자 돌연변이는 선천적으로 [33]미토콘드리아 미오파시, 사이더아구성 빈혈(MLASA) 및 각화장애를 일으킨다.

tRNA 및 rRNA와 같은 다른 RNA 종에서 확인된 변형과 비교하면 mRNA에서 확인된 변형량은 매우 적다.mRNA 수정이 잘 알려지지 않은 가장 큰 이유 중 하나는 연구 기술의 누락이다.확인된 수정의 부족에 더하여, 연관된 단백질에 대한 지식은 다른 RNA 종들의 배후에 있습니다.변형은 RNA [25]분자와 특정한 효소 상호작용의 결과이다.mRNA 수정을 고려할 때, 알려진 대부분의 관련 효소는 mRNA에 수정을 추가하는 작성자 효소이다.효소 판독기와 지우기의 추가 그룹은 거의 알려지지 않은 수정에 대한 것입니다.[34]이러한 이유로 지난 10년 동안 이러한 수정사항과 [20]그 기능을 연구하는 데 큰 관심이 있었습니다.

전달 RNA 수정

Transfer RNA 또는 tRNA는 가장 풍부하게 변형된 [35]RNA로, tRNA의 변형은 지지구조, 안티코돈-코돈 상호작용, [36]효소와의 상호작용을 통해 번역 효율을 유지하는 데 중요한 역할을 한다.

mRNA의 적절한 복호화를 위해서는 안티코돈 수정이 중요하며, 유전코드가 퇴화되기 때문에 mRNA를 적절히 복호화하기 위해서는 안티코돈 수정이 필요하며, 특히 안티코돈의 워블 위치에 따라 코돈이 어떻게 읽히느냐가 결정된다.예를 들어 진핵생물에서는 항코돈 위치 34에 있는 아데노신을 이노신으로 변환할 수 있다.이노신은 시토신, 아데닌 및 [37]우리딘과 염기쌍을 이룰 수 있는 변형체이다.

tRNA에서 일반적으로 변경된 또 다른 염기는 안티코돈에 인접한 위치이다.위치 37은 종종 부피가 큰 화학적 수정으로 인해 과도하게 수정된다.이러한 변경은 프레임 시프트를 방지하고 스태킹 [37]상호 작용을 통해 안티코돈 바인딩 안정성을 높입니다.

리보솜RNA수식

리보솜 RNA는 리보솜 합성을 통해 수정된다.변경은 주로 번역 [38]효율을 보호하기 위해 rRNA 구조에 관여합니다.

변경의 종류

삽입 또는 삭제에 의한 편집

mRNA 전 성과의 우라실 삽입 효과

유라실의 첨가와 삭제를 통한 RNA 편집은 Trypanosoma brucei의 [39]미토콘드리아에서 키네토플라스에서 발견되었다.이것은 유전자 내 부위의 큰 부분을 포함할 수 있기 때문에, 한 곳 또는 몇몇 부위의 국소적인 편집과 구별하기 위해 때때로 "판 편집"이라고 불립니다.

팬 편집은 삽입/삭제 지점 주변의 영역에 대한 보완적 시퀀스를 포함하는 가이드 RNA(gRNA)를 사용하여 편집되지 않은 1차 전사체의 베이스 페어링에서 시작됩니다.새로 형성된 이중가닥 영역은 편집 [40][41]촉매 역할을 하는 대형 다중단백질 복합체인 편집솜에 의해 둘러싸입니다.편집체는 첫 번째 일치하지 않는 뉴클레오티드에서 전사체를 열고 우리딘을 삽입하기 시작합니다.삽입된 우리딘은 가이드 RNA와 염기쌍을 이루며, 가이드 RNA에 A 또는 G가 존재하는 한 삽입은 계속되며 C 또는 U가 [42][43]발견되면 중단됩니다.삽입된 뉴클레오티드는 프레임시프트를 유발하고, 그 유전자와 다른 번역된 단백질을 생성한다.

에디토솜의 메커니즘은 가이드 RNA와 편집되지 않은 전사체 사이의 불일치 지점에서 핵내 분해 절단을 포함한다.다음 단계는 복합체 내 효소 중 하나인 말단 U-전달효소에 의해 촉매되며, 말단 U-전달효소는 mRNA의 [44]3' 말단에서 UTP로부터 Us를 첨가한다.열린 끝은 복합체 내의 다른 단백질에 의해 제자리에 고정됩니다.또 다른 효소인 U특이적 엑시보핵산가수분해효소는 짝을 이루지 않은 Us를 제거한다.편집이 gRNA와 상보적인 mRNA를 만든 후 RNA 연결효소는 편집된 mRNA [45][46]전사체의 끝에 다시 결합한다.그 결과 에디토솜은 1차 RNA 전사체를 따라 3~5' 방향으로만 편집할 수 있다.복합체는 한 번에 하나의 안내 RNA에만 작용할 수 있습니다.따라서 광범위한 편집이 필요한 RNA 전사체에는 하나 이상의 가이드 RNA와 에디토솜 복합체가 필요합니다.

디아미네이션에 의한 편집

C-to-U 편집

인간 ApoB 유전자에 대한 C-to-U RNA 편집의 영향

편집은 시티딘 염기를 우리딘 염기로 탈아미나아제하는 시티딘 탈아미나제를 포함한다.C-to-U 편집의 예로는 인간의 아폴리포단백질 B 유전자를 들 수 있다.Apo B100은 간에서 발현되고, Apo B48은 장에서 발현된다.장내에서 mRNA는 정지 코돈인 UAA로 편집된 CAA 배열을 가지며, 이것에 의해 보다 짧은 B48 형태를 생성한다.C-to-U 편집은 종종 현화식물의 미토콘드리아 RNA에서 일어난다.식물마다 C-to-U 편집 정도가 다르다. 예를 들어, 이끼인 후나리아 습도계의 미토콘드리아에서 8개의 편집 이벤트가 발생하는 반면, 리코피테스 이소이테스 엥겔마니에서는 1,700개 이상의 편집 이벤트가 발생한다.[47]C-to-U 편집은 펜타트리코펩타이드 리피트(PPR) 단백질 패밀리 멤버에 의해 이루어진다.앤지오솝시스(Angiospym)는 컨센서스 배열이 결여된 cis -elements의 트랜스 인자로 작용하는 PPR군을 가지고 있으며, 아라비도시스(Arabidopsis)는 PPR군에 약 450명의 구성원을 가지고 있다.플라스티드와 미토콘드리아 [48]모두에서 PPR 단백질의 많은 발견이 있었다.

A-to-I 편집

다음 항목도 참조하십시오.아데닌탈아미네이션

아데노신-이노신(A-to-I) 수정은 RNA의 모든 편집 이벤트의 거의 90%에 기여합니다.아데노신의 탈아미노화는 일반적으로 사전 mRNA에 작용하는 이중 가닥 RNA 특이적 아데노신 탈아미나아제(ADAR)에 의해 촉매된다.이노신에 대한 아데노신의 탈아미노화는 dsRNA 염기쌍을 교란하고 불안정하게 하여 특정 dsRNA가 RNAi 경로를 방해하는 siRNA를 생성할 수 없게 한다.

워블 염기쌍은 탈아미네이트된 RNA가 독특하지만 다른 구조를 가지도록 하는데, 이는 RNA 번역의 시작 단계의 억제와 관련이 있을 수 있다.연구에 따르면 I-RNA(I-U 염기쌍의 반복이 많은 RNA)는 헤테로크로마틴 형성에 관여하는 메틸화효소를 모집하고 이러한 화학적 변형이 miRNA 표적 부위와 [49]크게 간섭하는 것으로 나타났다.A-to-I 수정의 중요성과 그 목적에 대한 연구가 활발히 이루어지고 있으며,[50][51] 이 새로운 개념의 에피트랜스크립트오믹스는 그 기능을 변화시키는 RNA를 수정한다.mRNA에서 A-to-I의 오랜 확립된 결과는 I를 G로 해석하는 것이며, 따라서 기능적인 A-to-G 치환, 예를 들어 리보솜에 의한 유전자 코드 해석으로 이어진다.그러나 새로운 연구들은 I가 A와 U로 리보솜에 의해 해독될 수 있다는 것을 보여주면서 이러한 상관관계를 약화시켰다.게다가 I가 풍부한 mRNA에서 [52]리보솜을 정지시키는 것으로 나타났습니다.

RADAR(Rigorly Noted Database of A-to-I RNA Editing)는 인간, 마우스, 파리 등에 존재하는 광범위한 A-to-I 사이트와 조직 특이적 수준의 카탈로그를 만들기 위해 2013년에 개발되었다.신규 사이트 추가 및 데이터베이스에 대한 전반적인 편집이 [53]진행 중입니다.특정 편집 부위의 편집 수준은(예: 필라민 A 대사의 편집 수준)[54] 조직마다 다릅니다.mRNA 스플라이싱의 효율은 A-to-I RNA [55][56]편집 수준을 제어하는 주요 요인입니다.흥미롭게도 ADAR1과 ADAR2는 A-to-I 편집 기능과 dsRNA 바인딩 [57][58]기능을 통해 대체 스플라이싱에도 영향을 미칩니다.

대체 mRNA 편집

대체 U-to-C mRNA 편집은 WT1([59]Wilms Tumor-1) 전사체에서 처음 보고되었으며, 비고전적 G-A mRNA 변화는 악성 및 정상 대장 [60]검체 모두에서 HNRNPK 전사체에서 처음 관찰되었다.후자의 변화는 뇌세포 TPH2([61]트립토판 하이드록실라아제 2) 전사의 비고전적 U-to-C 변화와 함께 나중에 나타났다.역아미노화는 U-to-C 변화에 대한 가장 간단한 설명일 수 있지만, 미토콘드리아 [62]전사물의 식물 U-to-C 편집 사건에 대해 트랜스아미노화 및 트랜스글리코실화 메커니즘이 제안되었다.최근 연구는 두 개의 핫스팟에서 WT1 전사체의 새로운 G-to-A mRNA 변화를 보고하여 대체 mRNA [63]편집의 이 등급에 포함된 효소로 APOBC3A(아폴리포단백질 B mRNA 편집 효소, 촉매 폴리펩타이드 3A)를 제안했다.또한 대체 mRNA 변화가 표준 WT1 스플라이싱 변종과 관련되어 기능적 중요성을 나타내는 것으로 나타났다.

식물 미토콘드리아와 플라스티드의 RNA 편집

이전 연구에서 식물의 미토콘드리아와 플라스티드에서 볼 수 있는 RNA 편집의 유일한 유형은 C-to-U와 U-to-C의 변환이다(매우 드문 경우).[64][65][66][67][68][69][70][71][72][73][74][75][76]RNA 편집 부위는 주로 mRNA, 인트론 및 기타 비번역 [66]영역의 코딩 영역에서 발견된다.사실 RNA 편집은 tRNA [68][69]분자의 기능을 회복시킬 수 있다.편집 부위는 주로 미토콘드리아 또는 플라스티드 RNA의 상류에서 발견된다.C to U RNA 편집 이벤트의 특정 위치는 [77]미토콘드리아와 플라스티드 모두에서 상당히 잘 연구되어 왔지만, 에디토솜을 구성하는 모든 단백질의 동일성과 구성은 아직 확립되지 않았다.확장 PPR 단백질 패밀리의 구성원은 RNA 배열 [78]인식을 위한 전달 인자로 기능하는 것으로 나타났다.여러 부위에서 적절한 편집을 위해서는 MORF(Multiple Organstellar RNA Editing Factor) 패밀리의 특정 구성원도 필요합니다.이러한 MORF 단백질 중 일부는 PPR 계열의 구성원들과 상호작용하는 것으로 보여졌기 때문에 MORF 단백질은 편집체 [79]복합체의 구성 요소일 수 있다.PPR 단백질도 이 기능을 제공할 수 있다고 제안되었지만 RNA 전사체의 트랜스 또는 탈아미네이션에 책임이 있는 효소는 여전히 포착되지 않고 있다.

RNA 편집은 식물의 번역과 호흡 활동의 정상적인 기능을 위해 필수적이다.편집하면 tRNA의 필수 베이스 페어링 시퀀스를 복원하여 [80]기능을 복원할 수 있습니다.그것은 또한 호흡 경로의 폴리펩타이드 복합체에 통합된 RNA 편집 단백질의 생산과도 관련이 있다.따라서 편집되지 않은 RNA에서 합성된 폴리펩타이드가 제대로 작동하지 않고 미토콘드리아와 플라스티드의 활동을 방해할 가능성이 높다.

C-to-U RNA 편집은 시작 및 중지 코돈을 만들 수 있지만 기존 시작 및 중지 코돈을 파괴할 수는 없습니다.코돈 ACG가 AUG로 편집되면 암호 시작 코돈이 작성된다.

RNA 편집의 다양한 기능 요약

바이러스의 RNA 편집

바이러스(예: 홍역, 유행성 이하선염, 또는 파라인플루엔자)는 특히 RNA 게놈을 가진 바이러스가 숙주 세포를 인수할 때 여러 가지 방법으로 RNA 변형을 이용하도록 진화한 것으로 나타났다.바이러스는 면역 회피에서 단백질 번역 [27]강화에 이르기까지 감염 주기의 다양한 부분에서 RNA 변형을 이용하는 것으로 알려져 있다.RNA 편집은 단백질 [81][82]변형의 안정성과 생성을 위해 사용됩니다.바이러스 RNA는 특정 뉴클레오티드 조합에서 일시 중지 및 "정지"되는 경향이 있는 바이러스 암호화 RNA-의존성 RNA 중합효소에 의해 전사됩니다.또한 초기 mRNA의 [83]3' 말단에서 중합효소에 의해 수백 개의 비템플레이트 A가 첨가된다.이러한 A는 mRNA를 안정시키는 데 도움이 됩니다.또한 RNA 중합효소의 일시정지 및 스태터링에 의해 변환코돈 [83]상류에서 1개 또는 2개의 Gs 또는 As를 도입할 수 있다.비템플레이트 뉴클레오티드의 첨가는 판독 범위를 이동시켜 다른 단백질을 생성한다.

또한 RNA 수식은 바이러스에 따라 복제 및 번역 효율에 긍정적인 영향과 부정적인 영향을 모두 미치는 것으로 나타났다.예를 들어 코트니 외 [12]연구진은 HIV-1 바이러스의 단백질 번역을 강화하기 위해 감염된 숙주 세포의 바이러스 mRNA에 5-메틸사이토신이라는 RNA 변형이 첨가된다는 것을 보여주었다.바이러스 mRNA에 대한5 mC 수식 억제는 바이러스 단백질 번역의 현저한 감소를 가져오지만, 흥미롭게도 세포 내 바이러스 mRNA의 발현에는 영향을 미치지 않는다.한편, 리친치 [84]등은 ZIKV mRNA에 대한 N6-메틸아데노신 변형이 바이러스 복제를 억제하는 것으로 나타났다.

RNA 편집의 기원과 진화

동물에서 볼 수 있는 RNA 편집 시스템은 모노뉴클레오티드 탈아미나아제에서 진화했을 수 있으며, 이는 아포벡-1과 아다르 유전자를 포함하는 더 큰 유전자 패밀리로 이어졌다.이 유전자들은 뉴클레오티드 대사에 관여하는 박테리아 탈아미나아제들과 긴밀한 동일성을 공유합니다.대장균의 아데노신 탈아미나아제는 RNA에서 뉴클레오시드를 탈아미노화할 수 없습니다. 효소의 반응 주머니는 RNA 가닥이 결합하기에는 너무 작습니다.그러나 이 활성 부위는 대응하는 인간 아날로그 유전자인 APOBEC1과 ADAR의 아미노산 변화에 의해 확대되어 [85][86]탈아미노화가 가능하다.U 잔기의 템플형 삽입을 포함하는 트라이파노솜 미토콘드리아에서 gRNA 매개 범편집은 완전히 다른 생화학 반응이다.관련된 효소는 다른 연구들에서 다른 [40][87]원천에서 모집되고 적응되는 것으로 나타났다.그러나 gRNA와 mRNA 사이의 상호작용을 통한 뉴클레오티드 삽입의 특이성은 동물의 tRNA 편집 과정과 Acanthamoeba 미토콘드리아와 [88]유사하다.유도 RNA 분자에 의한 rRNA의 진핵생물 리보오스 메틸화는 유사한 형태의 [89]변형이다.

따라서 RNA 편집은 한 번 이상 진화했다.편집에 대한 몇 가지 적응적 합리성이 [90]제안되었다.편집은 종종 유전자 배열의 결함을 보상하기 위한 수정 또는 복구 메커니즘으로 설명된다.그러나 gRNA 매개 편집의 경우 먼저 결함이 발생하면 원래 유전자 영역의 복제에 의해 발생할 수 있는 무오류 gRNA 부호화 영역을 생성할 방법이 없기 때문에 이 설명은 불가능할 것으로 보인다.이 시스템의 진화적 기원에 대한 보다 그럴듯한 대안은 "결함"[91] 앞에 편집을 위한 불필요한 용량과 함께 단계의 순서가 뒤바뀌는 건설적인 중립적 진화를 통해서이다.

RNA 편집은 RNA 분해에 관여할 수 있습니다.

한 연구는 RNA [92]분해에서 RNA 편집의 관여를 조사했다.연구원들은 특히 ADAR과 무의미한 매개 mRNA 붕괴 경로(NMD)에 관여하는 효소인 UPF1 사이의 상호작용을 조사했다.그들은 ADAR과 UPF1이 초플라실리세오솜 안에서 발견되고 그들은 특정 유전자의 하향 조절로 이어지는 복합체를 형성한다는 것을 발견했다.이 두 가지가 관련된 정확한 메커니즘이나 경로는 현재 알려져 있지 않습니다.이 연구가 보여준 유일한 사실은 그들이 복잡하고 하향 조절된 특정 유전자를 형성한다는 것이다.

치료용 mRNA 편집

참고 항목: CRISPR © Cas13 (구 C2c2)

정확한 돌연변이 시퀀스에 대한 편집은 1995년에 [93]처음 제안되고 시연되었다.이 초기 연구는 모델 제노푸스 세포 [93]시스템에서 판독 코돈에 대한 정지 코돈의 A-to-I 편집을 활성화하기 위해 디스트로핀 시퀀스의 성숙 전 정지 코돈 돌연변이를 보완하는 합성 RNA 안티센스 올리고뉴클레오티드를 사용했다.이것에 의해, 근처의 의도하지 않은 A-to-I 의 이행도 가능하게 됩니다만, A-to-I(G 로 읽힘)의 이행에서는, 3 개의 정지 코돈을 모두 수정할 수 있습니다만, 정지 코돈을 작성할 수 없습니다.그 때문에, 변경에 의해서, 타겟의 정지 코돈이 25%이상으로 수정되어, 하류의 루시페라아제 리포터 시퀀스로 읽혀졌습니다.로젠탈의 후속 연구는 변이 낭포성 섬유증 [94]염기서열을 교정하기 위해 시티딘 탈아미나제에 연결된 올리고뉴클레오티드를 지시함으로써 포유동물 세포 배양에서 돌연변이 mRNA 염기서열의 편집을 달성하였다.최근에는 mRNA [95]편집을 위해 탈아미나아제에 융합된 CRISPR-Cas13이 사용되었습니다.

2022년에는 Cas13보다 치료용 RNA 편집에 더 적합한 Cas7-11이 보고되었다.[96][97]이것은 충분히 표적 절단을 가능하게 하며,[98] 초기 버전은 2021년에 시험관내 편집에 사용되었다.

DNA 편집과의 비교

영구적인 DNA 편집과 달리, RNA 편집의 효과는 RNA의 잠재적 표적 이탈 돌연변이를 포함하여 일시적이며 유전되지 않습니다.따라서 RNA 편집이 덜 위험한 것으로 간주됩니다.게다가, 그것은 외부 단백질을 [99]체내에 도입할 필요 없이 인간과 다른 많은 진핵 생물의 세포에서 이미 발견된 ADAR 단백질을 사용함으로써 안내 RNA만을 필요로 할 수도 있다.

「 」를 참조해 주세요.

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