Trufas de Andalucia

Tesoros de nuestros montes
Andaluca
de
Trufas
2 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. AUTORES Y CRDITOS
Baldomero Moreno Arroyo
Javier Gmez Fernndez
Elena Pulido Calmaestra
FOTOGRAFAS
B. Moreno-Arroyo. Pgs.: 17, 18, 19, 22, 25, 26, 27, 32, 33, 34, 35,
36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 53, 56, 59, 61, 62, 63,
64, 65, 66, 67, 68, 69, 71, 72, 75, 77, 78, 79, 81, 83, 85, 88, 89, 92, 93,
113, 115, 116, 117, 119, 123, 124, 125, 126, 127, 128, 129, 131, 132,
133, 134, 135, 136, 137, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146,
147, 148, 149, 150, 151, 152, 153, 155, 157, 160 ,161, 163, 164, 165,
166, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 173, 175, 177, 178, 179, 181, 182,
183, 184, 185, 186, 187, 188, 189, 190, 191, 192, 193, 195, 199, 200,
201, 202, 203, 204, 205, 206, 207, 208, 209, 212, 213, 214, 215, 216,
217, 218, 219, 220, 221, 223, 225, 227, 229, 230, 231, 232, 233, 234,
235, 236, 237, 238, 239, 241, 242, 243, 244, 245, 246, 247, 248, 249,
250, 251,252, 253, 255, 256, 257, 259, 260, 261, 262, 263, 264, 265,
267, 270, 271, 274, 275, 287.
J. Gmez. Pgs.: 22, 54, 68, 83, 94, 95, 112, 114, 118, 121, 122,
130, 154, 156, 158, 159, 160, 162, 174, 176, 180, 194, 210, 211, 224,
226, 228, 236, 240, 242, 254, 258, 259, 266, 268, 269, 279, 280, 282,
283.
F. D. Calonge. Pgs.: 284, 285.
J. L. Castillo. Pgs.: 56.
L. Romero de la Osa. Pgs.: 120, 198.
C. Corts. Pgs.: 281.
J. Rabasco. Pgs.: 93.
ILUSTRACIONES
B. Moreno-Arroyo.
Enrisan Publicidad S.L
Crditos Autores
CONSEJERA DE MEDIO AMBIENTE
Fuensanta Coves Botella
VICECONSEJERO DE MEDIO AMBIENTE
Juan Espadas Cejas
DIRECTOR GENERAL DE GESTIN DEL MEDIO NATURAL
Jos Guirado Romero
COORDINACIN
Baldomero Moreno Arroyo y Jos Guirado Romero
DIRECCIN FACULTATIVA DEL PROYECTO
Baldomero Moreno Arroyo
DISEO GRFICO Y MAQUETACIN
Enrisan Publicidad S.L.
2005, Consejera de Medio Ambiente.
Queda terminantemente prohibida, sin la autorizacin expresa del titular del co-
pyright y bajo las sanciones establecidas en la ley, la reproduccin total o parcial
de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprogra-
fa y el tratamiento informtico y la distribucin de la misma mediante venta o
alquiler.
ISBN: 84-96329-68-2
Depsito legal:
Impreso en Espaa
2005 Crdoba
Gran parte de los contenidos de este trabajo formaron parte de la Tesis Doctoral
de uno de los autores (B. Moreno-Arroyo), defendida en1998 y dirigida por el Dr.
Francisco De Diego Calonge, obteniendo la califcacin de Cun Laude.
TESOROS DE NUESTROS MONTES. TRUFAS DE ANDALUCA. 1 edicin.
Edita: Consejera de Medio Ambiente. Junta de Andaluca.
Este libro debe citarse como:
Moreno-Arroyo, B., J. Gmez y E. Pulido. 2005. Tesoros de nuestro
montes. Trufas de Andaluca. Consejera de Medio Ambiente,
Junta de Andaluca. 352 pp. Crdoba.
2 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 5
Deseamos expresar nuestra ms sincera gratitud a varias perso-
nas que de una u otra forma han estado ligadas al desarrollo
del presente trabajo:
Al prof. de investigacin Dr. Francisco De Diego Calonge, del
Real Jardn Botnico de Madrid (CSIC), por haber conseguido
con su gran capacidad cientfca y amistad, que nuestras con-
versaciones sobre trufas resultasen un autntico placer.
A la Dra. M Paz Martn, por sus interesantes enseanzas sobre el
gnero Rhizopogon.
Al miclogo J. M. Vidal, uno de los mayores expertos en hongos
hipogeos de Espaa, por las determinaciones y confrmaciones
de algunas especies, principalmente las de los gneros Hyme-
nogaster e Hysterangium, donde destaca notablemente. Tam-
bin a los Dres. D.N. Pegler y M.A. Castellano, del Royal Botanic
Garden Kew (U.K.) y del Pacifc Northwest Research Station del
Forest Service (Corvallis, Oregn), respectivamente, por las de-
terminaciones de 5 de las especies aqu incluidas.
Al prof. Dr. Librado Carrasco, y al Dr. Fernando Chacn, del De-
partamento de Anatoma y Anatoma Patolgica Compara-
das, de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Crdo-
ba, por su inestimable ayuda en los difciles inicios del ao 1993
correspondientes a la microfotografa ptica desarrollada para
este trabajo.
Al prof. Dr. Juan Vicente Delgado, y al Dr. Cecilio Jos Barba,
del Departamento de Gentica de la Facultad de Veterinaria
de la Universidad de Crdoba, as como a D. Antonio Amez-
cua, criador y adiestrador de diversas razas, por el asesoramien-
to y colaboracin en la seleccin, crianza, y adiestramiento de
las razas utilizadas para la bsqueda de trufas.
Al profesor Toms Moyano y al tcnico Francisco Garca, del
Servicio de Microscopa Electrnica y Anlisis de Imgenes de
la Universidad de Crdoba, por su agradable tratamiento y
continuo asesoramiento en la realizacin de las microfotogra-
fas electrnicas.
A Alicia Paredes, tcnico del Plan Cussta de la Consejera de
Medio Ambiente de la Junta de Andaluca, por su permanente
disponibilidad y por haber hecho posible con su colaboracin
que las tareas relativas a las revisiones de los textos y a la edi-
cin de este libro resultasen ms agradables.
A los miembros de todas las Asociaciones Micolgicas Anda-
luzas, por remitir algunos de los hipogeos aqu estudiados y por
habernos permitido compartir agradables jornadas micolgi-
cas.
A todo el personal de la Consejera de Medio Ambiente de
la Junta de Andaluca: Delegados y Delegadas Provinciales,
Coordinadores Provinciales del Plan Cussta y Tcnicos de este
Plan, Agentes de Medioambiente, y especialmente a Jos Ma-
ra Oliet (Coordinador General de la Direccin de Gestin del
Medio Natural), porque, en defnitiva, todos y cada uno des-
de su responsabilidad y puesto de trabajo en la Administracin
Ambiental, son los que han hecho posible que el Plan Cussta
funcione y que este trabajo vea la luz.
Agradecimientos
AGRADECIMIENTOS
Prlogo
Fuensanta Coves Botella
Consejera de Medio Ambiente
PRLOGO
Los habitantes del monte mediterrneo andaluz, incluido el
hombre, se sustentan sobre el sustrato o suelo de este medio.
Desarrollan sus actividades y sus ciclos biolgicos sobre el mis-
mo. Sus gentes trabajan y caminan por estos campos, sin ad-
vertir que lo hacen sobre un mundo oculto a su mirada, el
mundo oculto de los hongos subterrneos.
Con este libro, la Consejera de Medio Ambiente pretende des-
cubrir un recurso natural que durante mucho tiempo ha pasa-
do desapercibido en Andaluca: los hongos hipogeos o sub-
terrneos, trufas andaluzas, autnticos TESOROS DE NUESTROS
MONTES.
La importancia de las trufas para nuestros montes es casi vital.
Las trufas son el resultado de una adaptacin de los hongos en
ambientes semiridos o mediterrneos. Viven en simbiosis con
las plantas, a las que ayudan a desarrollarse de una forma ms
efcaz, y aumentan su supervivencia. Por ello, esta Consejera
de Medio Ambiente ha puesto en marcha un proyecto en el
que las plantas destinadas a repoblacin forestal se inoculan
con trufas. De esta forma, no slo se obtendrn mayores xitos
de las repoblaciones, sino que pasados unos aos fructifcarn
bajo nuestras encinas estos hongos, las trufas, el alimento ms
valorado del mundo.
Es decir, plantando encinas inoculadas con trufas restaurare-
mos nuestros montes, apostaremos por su vitalidad y a su vez
obtendremos un benefcio econmico a medio plazo: el mejor
paradigma de la sostenibilidad. Una forma, concreta, de cum-
plir con los objetivos, estrategias y medidas de gestin de recur-
sos naturales, aprovechamiento sostenible y puesta en valor de
los montes andaluces, marcadas en el Plan Forestal Andaluz, el
Plan Andaluz de Medioambiente, y la Estrategia Andaluza de
Desarrollo Sostenible.
Todo esto, y las relaciones entre los tres reinos macroscpicos:
plantas, animales y hongos (trufas), se relatan en este libro de
una forma integradora, cobrando sentido todos los elementos
de nuestros montes andaluces.
Pero este tratamiento, no slo se hace de forma textual, sino
que es amenizado con ms de 500 ilustraciones de alta cali-
dad, que por s solas pueden ofrecer una visin de los hongos
hipogeos.
El libro concluye con una excelente descripcin de las trufas
andaluzas, en la que se ofrecen imgenes de especies nunca
ilustradas para la ciencia ni para los afcionados. El catlogo de
especies encontradas en Andaluca la convierte en una de las
regiones del mundo ms ricas y diversas en trufas.
En realidad, se trata del primer libro de hongos hipogeos que
se ha publicado en Espaa. Una publicacin pionera, en el
marco de un plan pionero, el Plan Cussta, que revela a unos
organismos sumamente importantes en nuestros montes, algu-
nos de ellos, con excelentes expectativas en zonas de econo-
mas deprimidas. Y todo ello, perfectamente ilustrado y tratado
por los autores del mismo. Un libro que seguro ser usado por el
cientfco, el universitario, el tcnico, el agricultor, el propietario
forestal, el gestor de tierras y el afcionado a los hongos. Para la
Consejera de Medio Ambiente es un orgullo haber conseguido
que Andaluca haya marcado este hito editorial.
8 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 9
Andaluca posiblemente sea, junto al norte de frica, la regin
del mundo ms rica y diversa en lo que a trufas se refere.
La Administracin Ambiental andaluza, en el marco de las pol-
ticas de proteccin de especies y espacios que caracterizaron
las dcadas de los 80 y 90, apostaron a mediados de esta l-
tima por la divulgacin de este rico a la vez que desconocido
patrimonio.
Se impulsaron distintos proyectos de Educacin Ambiental en-
tre los que sobresale el proyecto CADISPA-Andaluca con el
WWF para el mbito del Parque Natural de la Sierra de Aracena
y Picos de Aroche, la edicin del Manual de Identifcacin de
Setas de Andaluca y la puesta en marcha de primeras Jorna-
das Micolgicas ofciales que complementaban y apoyaban a
las que ya venan organizando las diferentes Asociaciones Mi-
colgicas andaluzas, en diferentes localidades (Jimena de la
Frontera, Cortes de la Frontera, Aracena, Constantina, Priego
de Crdoba, Linares, etc.).
A fnales de la dcada de los 90 las setas y trufas adquirieron
una importante relevancia social, con el consiguiente auge de
su recoleccin y comercializacin, as como del uso pblico y
recreativo asociado a ellas, lo cual hace necesario promover
la ordenacin y conservacin de estos recursos, para as conse-
guir en defnitiva el uso sostenible de los mismos.
La Consejera de Medio Ambiente, consciente de esta necesi-
dad, puso en marcha en 2001 el Plan CUSSTA (Plan de Conser-
vacin y Uso Sostenible de Setas y Trufas de Andaluca). Su ob-
jetivo principal es garantizar la conservacin y el uso sostenible
de los hongos, paliar la falta de conocimientos sobre la materia
en Andaluca y llenar el vaco legal del sector micolgico. Para
ello el Plan aparece estructurado en cinco programas o lneas
de trabajo: desarrollo normativo, investigacin (inventario y ca-
talogacin de las setas y trufas de Andaluca), conservacin de
hbitats, aprovechamiento y uso sostenible, y participacin so-
cial y educacin ambiental.
La puesta en marcha del Plan CUSSTA coincidi en el tiempo
con la realizacin de actividades de extraordinaria relevancia
como el III Congreso Forestal Espaol, celebrado en Granada
bajo el lema Montes para la Sociedad del Nuevo Milenio, el
inicio de los trabajos de adecuacin de los documentos de
planifcacin de la poltica ambiental andaluza (Plan Forestal
Andaluz 2003-2007 y Plan Andaluz de Medio Ambiente 2004-
2010) y con el excepcional proceso de participacin abierto
para elaborar la Estrategia Andaluza de Desarrollo Sostenible:
Agenda 21 Andaluca.
Los sucesivos Acuerdos del Consejo de Gobierno de la Junta
de Andaluca, por los que en 2003 y 2004 se aprueban dichos
documentos, se convierten en el marco idneo para el funcio-
namiento y desarrollo del Plan CUSSTA. Esto es as dado que los
citados Planes consagran como objetivo, la Conservacin y el
Uso Sostenible del medio natural andaluz, poniendo para ello
el acento en la multifuncionalidad del mismo, su ordenacin y
gestin integral, la ecocertifcacin de todos sus recursos reno-
Presentacin
PRESENTACIN
vables, el fomento de ayudas para las nuevas producciones, la
calidad en la produccin de planta forestal (origen, diversidad
de especies, micorrizacin, etc.) y el mantenimiento de los es-
fuerzos en materia de regeneracin de zonas degradadas, res-
tauracin de reas incendiadas y reforestacin de tierras agr-
colas marginales de ntida vocacin forestal.
Desde 2001 los logros del Plan CUSSTA resultan numerosos. Se
ha elaborado el Inventario Micolgico Bsico de Andaluca,
realizado en colaboracin con las Universidades de Almera,
Crdoba, Granada y Alcal de Henares, as como con las
asociaciones micolgicas andaluzas. En total, de las ms de
4.000 especies de hongos inventariadas, 2.221 corresponden
a macromicetos (setas y trufas). Un excelente patrimonio mico-
lgico. Para cada una de ellas se ha elaborado una fcha con
campos sobre su ecologa y modo de vida, as como otros rela-
tivos a su taxonoma, caracteres macroscpicos y microscpi-
cos, etc. Toda la informacin se ha almacenado en una base
de datos compatible con el Subsistema de Biodiversidad de la
Consejera de Medio Ambiente.
Con el objetivo de aumentar los conocimientos sobre las setas y
trufas de Andaluca se iniciaron diferentes estudios, algunos de
los cuales ya han concluido:
Recopilacin bibliogrfca de estudios y citas previas.
Estudio sobre la viabilidad de micorrizacin con especies de
inters econmico de los plantones producidos en la Red de Vi-
veros.
Caracterizacin de los montes productores de setas y trufas
de Andaluca.
Estudios toxicolgicos y bromatolgicos de las principales
especies comestibles, desarrollados conjuntamente con el De-
partamento de Bromatologa y Tecnologa de los Alimentos de
la Universidad de Crdoba.
Seguimiento del cultivo de trufas en la Sierra de Harana, Se-
ca y Sierra de Huscar, Iznalloz y La Resinera (Granada).
Identifcacin de los txones amenazados, as como de sus
agentes perturbadores.
Criterios tcnicos para la delimitacin y creacin de Zonas
de Inters Micolgico.
En materia de conservacin y restauracin de hbitat y espe-
cies se ha promovido la elaboracin de la Lista Roja de la fora
micolgica andaluza y la defnicin de Zonas de Inters Mico-
lgico, con especial atencin a la Red de Espacios Naturales
Protegidos.
En diversas propiedades pblicas de los Parques Naturales de
Sierra de Mara-Los Vlez, Castril, y Cazorla, Segura y Las Villas,
se ha abordado el desarrollo prctico de la trufcultura y turmi-
cultura, con acciones de restauracin de espacios forestales
degradados, realizadas con planta autctona micorrizada.
En estos momentos se trabaja adems en las acciones de res-
tauracin con planta micorrizada de las zonas incendiadas en
2004 (Minas de Ro Tinto) y 2005 (Sierra de las Villas), estando
pendientes de los necesarios cambios climticos para poder
iniciarlas, dada la severa ausencia de precipitaciones que so-
portamos.
La regulacin del sector micolgico ha sido, desde los inicios
del Plan CUSSTA, una de sus lneas prioritarias de trabajo. Previa-
mente a la redaccin de la Norma por la que se regular en su
da esta actividad, se han elaborado las directrices bsicas que
deben marcar su contenido. Para ello se ha contado con la
colaboracin del Departamento de Biologa Vegetal de la Uni-
versidad de Crdoba y con las opiniones y aportaciones de las
Sociedades Micolgicas Andaluzas, Sociedades Ecologistas y
otros organismos relacionados con el medio ambiente, buscan-
do el mayor grado posible de consenso social en las jornadas
celebradas en Cdiz y Crdoba.
La participacin activa en cuantas jornadas, cursos, congresos
y exposiciones se han celebrado en Andaluca y en el resto del
estado espaol, ha sido un objetivo bsico del Plan. La elabora-
cin de material didctico y divulgativo (Manual de Setas Co-
mestibles, Manual de Buenas Prcticas del Recolector de Setas,
Consejos Prcticos para el Recolector de Setas, El Reino Oculto
de los Hongos), el diseo y gestin de exposiciones itinerantes y
los cursos de formacin destinados a Agentes de la Autoridad,
son algunas de las acciones desarrolladas en el amplio proceso
de participacin social del Plan.
Por ltimo y en razn a su relevancia presupuestaria y transcen-
dencia social cabe sealar que el Plan CUSSTA ha logrado que
se construya la primera Lonja Micolgica Europea (Jimena de
la Frontera), ha iniciado la creacin de 8 Puntos de Informa-
cin Micolgica, tres de los cuales entraran en funcionamiento
en otoo de 2005 (Jimena de la Frontera, Aracena y Siles), la
construccin del primer Jardn Micolgico Europeo (Priego de
Crdoba) y el diseo, redaccin y sealizacin de un primer
paquete de Rutas Micolgicas por Andaluca. Apuestas todas
ellas, que hacen del turismo micolgico, la conservacin y el
uso sostenible de las setas y trufas de Andaluca, los soportes
esenciales de la gestin activa de este recurso natural anda-
luz.
Es en este marco continuado de actuacin planifcada y orde-
nada, en el que se integra esta publicacin Tesoros de Nues-
tros Montes. Trufas de Andaluca, sin duda un nuevo y esplndi-
do paso en la estrategia de accin para la puesta en valor de
estos excepcionales recursos ocultos del Monte Mediterrneo
Andaluz.
Jos Guirado Romero
Director General de Gestin del Medio Natural
PRESENTACIN
I. INTRODUCCIN....................................................................................................................................................................................................... 15
1. QU SON LAS TRUFAS? ................................................................................................................................................................................... 17
2. LAS TRUFAS EN EL MUNDO............................................................................................................................................................................... 21
3. LAS TRUFAS EN ANDALUCA............................................................................................................................................................................. 25
4. ANATOMA, COMPOSICIN Y CICLO BIOLGICO...................................................................................................................................... 29
Anatoma, citologa y fsiologa............................................................................................................................................................... 30
Composicin: componentes nutricionales y minerales....................................................................................................................... 48
Ciclo biolgico.......................................................................................................................................................................................... 50
5. LA UNIN DE LOS TRES REINOS........................................................................................................................................................................ 53
La Zoocoria: un buen invento para la dispersin.............................................................................................................................. 54
La micorriza: una simbiosis muy exitosa ................................................................................................................................................. 57
6. LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRNEO ANDALUZ....................................................................................................................................... 59
El suelo........................................................................................................................................................................................................ 60
La vegetacin y la sucesin micolgica............................................................................................................................................... 62
La fauna del medio hipogeo y otros organismos................................................................................................................................. 67
7. USO Y APROVECHAMIENTO DE LAS TRUFAS .................................................................................................................................................. 71
Afrodisaco, sagrado y curativo.............................................................................................................................................................. 72
Gastronoma.............................................................................................................................................................................................. 72
Micoturismo ............................................................................................................................................................................................... 73
8. CMO SE BUSCAN LAS TRUFAS?................................................................................................................................................................... 75
La caza de la trufa ................................................................................................................................................................................... 76
Bsqueda con cerdo y jabal .................................................................................................................................................................. 76
Bsqueda con mosca.............................................................................................................................................................................. 76
Plantas indicadoras .................................................................................................................................................................................. 78
El Quemado .............................................................................................................................................................................................. 79
El futuro. Las mquinas buscadoras compiten con los perros............................................................................................................ 79
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca
NDICE
9. EL CULTIVO DE LA TRUFA: ARMONA ENTRE NATURALEZA Y ECONOMA.................................................................................................... 81
Historia de la trufcultura .......................................................................................................................................................................... 82
Trufcultura y turmicultura andaluz.......................................................................................................................................................... 84
Trufcultura de conservacin................................................................................................................................................................... 85
El olivar y la Trufcultura............................................................................................................................................................................. 88
Turmicultura de conservacin................................................................................................................................................................. 88
10. CONSERVACIN DE LAS TRUFAS SILVESTRES ................................................................................................................................................ 91
Problemtica y singularidades ambientales......................................................................................................................................... 92
El caso de la trufa negra.......................................................................................................................................................................... 94
Plan de accin para la conservacin................................................................................................................................................... 96
II. GUA DE ESPECIES................................................................................................................................................................................................. 101
Organizacin ..................................................................................................................................................................................................... 102
Clasifcacin ....................................................................................................................................................................................................... 103
Catlogo fotogrfco y descriptivo ................................................................................................................................................................. 107
Gua de Hongos Hipogeos .................................................................................................................................................................... 109
Gua de Hongos Semihipogeos ............................................................................................................................................................ 277
Instantneas de colaboradores y actos......................................................................................................................................................... 289
Protlogo y sinonimia......................................................................................................................................................................................... 293
Claves de identifcacin de taxones............................................................................................................................................................... 303
III. GLOSARIO DE TRMINOS .................................................................................................................................................................................... 317
IV. BIBLIOGRAFA...................................................................................................................................................................................................... 325
V. ABREVIATURAS...................................................................................................................................................................................................... 337
VI. NDICE DE ESPECIES ............................................................................................................................................................................................ 343
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca
I. Introduccin
1. Qu son las Trufas?
Conocidas y citadas desde la Antigedad, las tru-
fas llamaron la atencin por sus singularidades, per-
cibindose a menudo como elementos enigm-
ticos, envueltos en un halo de misterio y dotados
de un particular magnetismo, a los que llegaron a
atribuirse los orgenes y propiedades ms sorpren-
dentes.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
QU SON LAS TRUFAS ?
Hacia el siglo IV a. de C. el flso-
fo griego Teofrasto describi las trufas
como un misterioso fruto subterrneo
que apareca tras las tormentas, mien-
tras Plutarco afrmaba que las trufas se
producan por los rayos en su combina-
cin con el agua y la tierra.
La mitologa clsica utilizaba un smil
sorprendente para la descripcin de las
trufas como los testculos de Ado-
nis enterrados y multiplicados por
las Furias.
Durante la Edad Media, la trufa adqui-
ri fama de fruto perverso y encantado,
utilizado por las brujas en las pociones
que ingeran en sus aquelarres. Se deca
incluso que se formaban a partir de las
babas de Satn y que su color negruz-
co refejaba el de las almas de los con-
denados al inferno. Tampoco han falta-
do esas otras explicaciones ms extra-
vagantes acerca del origen de las trufas,
como aqulla que las defna como pro-
tuberancias de las races de los rboles
debidas a la picadura de las moscas.
Las trufas a
lo largo de
la Historia
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hoy sabemos con certeza que las trufas son hongos, concreta-
mente las fructifcaciones de los hongos subterrneos.
En general, los hongos productores de setas y trufas estn cons-
tituidos por unas estructuras flamentosas denominadas hifas,
que se entrelazan formando una madeja de flamentos lla-
mada micelio. De ste surgen, estacionalmente, las fructifca-
ciones, es decir, las setas (hongos epigeos) y las trufas (hongos
hipogeos). Se diferencian en que las setas, aun naciendo bajo
tierra, aforan a la superfcie al madurar para dispersar sus es-
poras, mientras que las trufas nacen, se desarrollan y maduran
bajo tierra.
QU SON LAS TRUFAS ?
Existen multitud de especies de hongos hipogeos, cada una
con diferente estructura celular, anatoma, forma, color y aro-
ma. Sin embargo, las ltimas tendencias terminolgicas, agru-
pan a todas ellas bajo el nombre popular de Trufas.
En realidad, nos encontramos en una fase muy incipiente del
conocimiento sobre las trufas. De hecho, los cientfcos conti-
nan descubriendo nuevas especies de hongos hipogeos en
Andaluca; y por tanto, resulta obvio que, si todava no conoce-
mos todas las especies que existen de trufas, menos an cono-
ceremos sus ciclos biolgicos, su anatoma y fsiologa. Debido
a esto, para describir ciertos aspectos tratados en este libro, nos
hemos basado en los conocimientos generales que ya existen y
particularizamos, en ocasiones, en la nica especie estudiada
ms a fondo: la trufa negra (Tuber melanosporum), intentando
con ello ofrecer una visin de la complejidad e inters de este
grupo de hongos subterrneos.
Las setas aforan a la superfcie al
madurar para dispersar sus espo-
ras, mientras que las trufas se de-
sarrollan y maduran bajo tierra.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
2. Las Trufas en el mundo
La distribucin de las trufas en el mundo coincide
con regiones de ambientes semiridos. En estos
lugares, a lo largo de la historia evolutiva, algunos
hongos se especializaron y ocuparon el biotopo
subterrneo como estrategia adapatativa a las ri-
gurosidades climticas.
Este biotopo tan singular y aislado, junto a la inmovi-
lidad propia de las trufas, las hizo muy sensibles a los
procesos de diferenciacin de especies, existiendo
muchas especies exclusivas, nicas o endmicas
de cada una de las regiones del mundo donde se
distribuyen.
22 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 23 LAS TRUFAS EN EL MUNDO
La distribucin de las trufas en el mun-
do est poco estudiada. El conoci-
miento actual corresponde al 30%
de la superfcie terrestre, entre los 30
y 60 latitud Norte. Cerca de los po-
los y en los trpicos se han realizado
escasas recolectas, por lo que resulta
arriesgado lanzar hiptesis sobre su
distribucin y abundancia. No obs-
tante, recientemente se han conta-
bilizado al menos 40 especies en Ar-
gentina y se han citado otras nuevas
para la ciencia en Tanzania.
Biogeografa de las trufas en el mundo
Se cree que Austra-
lia y Nueva Zelanda,
junto al sur de Euro-
pa y algunas regio-
nes de Norteam-
rica pueden ser las
zonas ms ricas y
diversas del mundo
en hongos hipogeos
o trufas.
Sin embargo, si admitimos que el modo
de vida hipogeo o subterrneo de las tru-
fas responde a una estrategia adaptativa
a la economa hdrica de ambientes se-
miridos, sera lgico pensar que en am-
bientes tropicales, donde el agua no sue-
le ser el factor limitante de las especies,
este grupo de hongos, donde se encua-
dran las trufas, no debe estar muy diversi-
fcado ni ser muy abundante. Esto ha sido
ratifcado por los autores de este libro en
pases tropicales como Bolivia, Ecuador,
Per y Venezuela.
En cuanto a las trufas
del desierto, estas se dis-
tribuyen por Turqua y el
Sur de las Montaas del
Cucaso, Irn, Siria, Irak,
la Pennsula Arbica y
ms al Oeste, siguiendo
el Mediterrneo desde
Egipto hasta Marruecos.
30
60
1. 2. 3. 4.
Cuatro expediciones a Bolivia, Ecuador, Per y Venezuela, evidencian la escasez de hongos hipogeos (trufas) en los trpicos en contraposicin con la riqueza de hongos epigeos (setas).
Escasez en los trpicos
J
.

G
m
e
z

y

B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
22 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 23 LAS TRUFAS EN EL MUNDO
Comparando la micofora hipogea europea con la china y
americana, se evidencian grandes diferencias intercontinenta-
les entre la comunidad fngica hipogea de sus distintos pases,
existiendo un buen nmero de taxones endmicos.
La existencia de taxones exclusivos en cada regin, pertene-
cientes a gneros con un bajo nmero de especies, como
Genea Vittad. (Genea cubispora en Michigan; G. sinensis en
China; G. sphaerica y G. lespiaultii en Europa; etc.) ratifcan la
existencia de micoforas hipogeas distintas en cada continen-
te.
Esto viene a confrmar que el efecto de aislamiento del biotopo
hipogeo, junto a la dispersin zoocrica, hace especialmente
sensibles a este grupo de hongos ante los procesos de especia-
cin y diferenciacin, provocando una notable cantidad de
endemismos y paleoendemismos.
Especiacin de los hongos hipogeos
Tal afrmacin se corresponde con los datos obtenidos en An-
daluca, pues de los 78 taxones citados pertenecientes a tres
phyla diferentes (Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota),
siete fueron, en el ao 1998, nuevos para la ciencia; tres, nuevos
para la micofora europea; uno, nuevo para Espaa; 39, nuevos
para Andaluca y tres, poco citados en el mundo.
Se confrma, pues, el elevado grado de especiacin de los hon-
gos hipogeos, no slo entre diferentes continentes sino dentro
de la Pennsula Ibrica, que rene condiciones ecolgicas lo
sufcientemente diversas como para albergar diferencias nota-
bles entre determinadas regiones. Tanto es as que en las regio-
nes ms intensamente estudiadas de Espaa (Catalua y An-
daluca), se han encontrado especies exclusivas de cada una
de ellas. Y parece lgico que algunas de las especies recolec-
tadas en regiones ridas andaluzas sean difciles de encontrar
en Catalua, de condiciones climticas muy diferentes.
Trabajos como los de
MALENON (1973) en el
norte de frica, y BIN-
YAMINI (1980) en Israel,
ponen de manifesto el
grado de semejanza en-
tre la micofora hipogea
andaluza y la del norte
de frica.
Esta semejanza est re-
lacionada con la cerca-
na de ambas zonas, que
estuvieron unidas en su
historia paleogeogrfca.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
3. Las Trufas en Andaluca
Andaluca, una regin semirida abierta a dos
mares y a dos continentes, con gran diversidad
de hbitats, a veces extremos, rene las condicio-
nes ambientales adecuadas para que las trufas se
diversifquen hasta sus niveles mximos.
Asociadas a su rbol ms caracterstico, la enci-
na, se han hallado ms de 40 especies diferentes
de trufas, algo inslito en otros pases y regiones.
Algunos estudios ponen de manifesto que la trufa
negra andaluza pudo ser el origen del resto de las
poblaciones de trufa negra del mundo.
F
o
t
o
s
:

B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
26 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 27 LAS TRUFAS EN ANDALUCA
Las presiones de seleccin natural que favorecieron la aparicin de las
trufas parecen estar relacionadas con el estrs climtico (heladas, calor y
sequa) producido durante los diferentes periodos de los ltimos 40-60 mi-
llones de aos, tiempo en el que los huspedes de los hongos ectomico-
rrcicos se desarrollaron
311
. Estos hongos evolucionaron en un hbitat sub-
terrneo menos sujeto a los cambios trmicos y de humedad respecto a
la superfcie.
La estrategia adaptativa basada en la economa hdrica de las trufas es
tambin fundamental para las plantas del monte mediterrneo. Entre am-
bos (plantas y hongos) se establece una relacin simbitica de benefcio
mutuo, por la que el hongo hipogeo facilita a la planta la absorcin de
agua, nitrgeno, fsforo y dems elementos esenciales para su desarrollo,
y la protege de enfermedades. A cambio, la planta proporciona todo lo
necesario al hongo para su desarrollo y fructifcacin. Ambos organismos,
de esta forma, coevolucionaron en Andaluca convirtindola en una de
las regiones del mundo con mayor diversidad de trufas.
El proceso evolutivo La trufa negra en Andaluca
Hasta la fecha se ha confrmado en Andaluca la presencia de 81 taxones
de hongos hipogeos o trufas: 39 ascomicetos, 33 basidiomicetos y al me-
nos 9 zigomicetos. Tambin han sido detectadas 9 especies que han sido
consideradas en esta publicacin como hongos semihipogeos.
Durante las glaciaciones los bosques asociados a
trufa negra se redujeron en gran medida y acaba-
ron por refugiarse en el Sur de Europa, y, con elllos,
las propias trufas. Actualmente la distribucin ms
meridional del mundo de trufa negra se encuentra
en las provincias andaluzas de Jan y Granada. Se
especula incluso que, tras el ltimo periodo glaciar,
la trufa negra experiment un periodo de recoloni-
zacin hacia el norte, y que toda la trufa negra del
mundo podra tener su origen en la trufa de las en-
cinas andaluzas. En consecuencia, la trufa silvestre
andaluza, a pesar de su escasez, tiene, adems, un
valor incalculable como banco gentico y objeto
de experimentacin para conocer el ciclo biolgico
original de esta especie y sus requerimientos medio-
ambientales ms genuinos.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Riqueza hipogea andaluza
Andaluca, una regin semirida abierta a dos mares y a dos continentes,
con gran diversidad de hbitats, a veces extremos, rene las condiciones
ambientales adecuadas para que las trufas se diversifquen hasta sus nive-
les mximos.
Entre los hongos hipogeos existen representantes de tres phyla: 1) Zygo-
mycota, al que pertenecen los hongos que presentan una fase sexual
con un zigosporangio el cual contiene zigosporas y que incluye los rde-
nes Endogonales, Glomales y Mucorales; estos son los nicos Zygomycota
que constituyen esporocarpos hipogeos, anlogos a los de los dos grupos
siguientes; 2) Basidiomycota, caracterizados por la presencia de basidios
no septados y, por tanto, agrupados en la Clase Homobasidiomycetes; y
3) Ascomycota, con ascos de paredes delgadas, derivados de especies
con ascos operculados que han perdido el mecanismo de expulsin forzo-
sa (Elaphomycetales y Pezizales).
26 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 27 LAS TRUFAS EN ANDALUCA
La planta simbitica por exce-
lencia para las trufas es la enci-
na. En Andaluca se ha detectado
algo inslito: ms de 50 especies
de trufas asociadas a la encina, y,
entre ellas, se encuentra la trufa
negra (Tuber melanosporum), el
producto ms valioso del monte
mediterrneo andaluz.
Encina: especie simbitica por excelencia
Elaphomyces anthracinus
Fischerula macrospora
Genea compacta
Genea lespiaultii
Genea sphaerica lobulata
Genea sphaerica sphaerica
Genea subbaetica
Genea thaxteri
Genea verrucosa
Geopora cooperi
Hydnocystis clausa
Pachyphloeus prieguensis
Tuber aestivum
Tuber borchii
Tuber excavatum
Tuber malenonii
Tuber nigrum
Melanogaster ambiguus
Melanogaster broomeianus
Melanogaster macrosporus
Melanogaster variegatus
Hysterangium clathroides clathroides
Hysterangium stoloniferum rubescens
Gymnomyces dominguezii
Gymnomyces sublevisporus
Gymnomyces meridionalis
Tuber nitidum
Tuber panniferum
Tuber puberulum
Tuber rapaedorum
Tuber rufum
Gautieria morchellaeformis
Hymenogaster arenarius
Hymenogaster bulliardi
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster luteus
Hymenogaster lycoperdineus
Hymenogaster niveus
Hymenogaster olivaceus
Hymenogaster populetorum
Hymenogaster thwaitesii
Hymenogaster vulgaris
Wakefeldia macrospora
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
4. Anatoma, composicin
y ciclo biolgico
Existe una morfologa globosa o tuberiforme ms o
menos comn a todas las trufas, aunque con cier-
tos cambios en funcin del grado de madurez y del
lugar donde se han desarrollado. Los caracteres
que se usan para identifcar a las diferentes espe-
cies van desde sus singularidades ms evidentes
como el color, el olor y la consistencia, hasta sus es-
tructuras celulares ms imperceptibles o microsc-
picas como las hifas, esporas, e incluso los constitu-
yentes de las mismas.
Las trufas son organismos ricos en nutrientes y mine-
rales. El contenido mineral de estas es muy superior
al de otros hongos y al de los vegetales. Son ricas
en fsforo, hierro y potasio, y algunas de ellas, co-
mo las turmas, destacan por su gran contenido en
protenas y fbra, as como por su capacidad an-
tioxidante.
El ciclo biolgico de la mayora de ellas es an des-
conocido, incluso sobre las que existen mayores co-
nocimientos algunas fases de su desarrollo son un
completo enigma.
Despus de estudiar ms de 10.000 carpforos, coin-
cidimos con todos los autores en la existencia de
una morfologa general comn a las tres phyla,
marcada por su hbitat hipogeo y que ha
dado como resultado una notable conver-
gencia evolutiva.
de las estructuras frtiles para proporcionar una
mejor dispersin anemfla. Ello supone una
atenuacin de la polaridad del carpforo
hasta desaparecer completamente en
ciertas especies.
Por tanto, un porcentaje muy ele-
vado de las especies de hongos
hipogeos presentan cuerpos fruct-
feros entre globosos y subglobosos
o tuberiformes, con una capa ex-
terna de proteccin denominada
peridio, que encierra una zona in-
terna o gleba donde se producen
las esporas.
Esta simple morfologa esfrica res-
ponde precisamente a los patrones
biofsicos de estructuras naturales estti-
cas localizadas en medios homogneos.
La vida subterrnea y dispersin zooc-
rica no requieren la libre exposicin del
himenio al medio ambiente ni la pro-
yeccin de las esporas, como ocu-
rre por ejemplo en los basidiomicetos
epigeos (balistospricos); en conse-
cuencia, los elementos del himenio
adoptan una disposicin diferente. El
estipite o pie es vestigial o desaparece,
pues ya no es necesario ni como punto
de anclaje al sustrato (pues el carpforo vi-
ve inmerso en un medio denso que le propor-
ciona sujecin), ni como apndice de elevacin
Anatoma citologa y fisiologa
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 31 ANATOMA, COMPOSICIN Y CICLO BIOLGICO
Peridios Glebas
El peridio presenta colores va-
riados de una especie a otra,
inducidos por sustancias pre-
sentes en las clulas de la zo-
na superfcial de esta capa.
Esta zona ha sido denomina-
da peridio externo en algunas
especies pero en otras, a cau-
sa de su color y consistencia,
ha sido denominada crtex,
para distinguirla de la parte
interna del peridio, general-
mente blancuzca y relativa-
mente blanda. Las caracte-
rsticas del peridio referentes
al grosor, consistencia y orna-
mentacin (asperulado, liso,
verrugoso, puberulento, etc.)
tambin se han incluido en
las descripciones ya que son
importantes como caracteres
taxonmicos. Igualmente se
ha considerado signifcativa
la presencia o ausencia de un
pequeo penacho de pelos.
Algunas trufas poseen borlas
miceliares (micelio anfgeno
de Malenon) para nutrirse de
minerales. Esto destaca espe-
cialmente en T. panniferum.
En la trufa negra el agua y los
elementos minerales del suelo
son absorbidos, en la trufa ne-
gra, por las borlas miceliares
de las escamas piramidales
hacia las partes opuestas de
la gleba donde se desarrollan
las esporas.
La gleba es tambin diferen-
te de una especie a otra y,
por tanto, un carcter taxo-
nmico. En las trufas jvenes
es, generalmente, blanca o
blancuzca y, a medida que
las esporas se desarrollan, va
adquiriendo tonalidades ama-
rillentas, grises, vtreas, pardas
o rosadas y fnalmente pardo-
oscuras o casi negras. Por tan-
to, la coloracin utilizada para
diferenciar especies ha de ser
la de la gleba madura.
En las trufas del gnero Tu-
ber la transferencia gaseosa
se desarrolla de forma prefe-
rencial a travs de las venas
estriles aerferas. En la trufa
negra las partes convexas
del carpforo con escamas
planas, sin borlas miceliares,
corresponden a los sectores
de la gleba donde engruesan
los ascos. Mientras que las par-
tes cncavas son marcadas
por escamas piramidales con
borlas miceliares. As podemos
comprender el aspecto tuberi-
forme de los ascocarpos.
Peridio
Gleba
(venas fr-
tiles y este-
riles)
Peridio
Himenio
Peridio
interno
Gleba
Peridio
Gleba
(cmaras
glebales)
Peridio
Gleba
Peridio
Gleba
(cmaras
glebales
labernticas)
Cmara
glebal
Epitecio
Penacho
micelial
Peridio
externo
(crtex)
ANATOMA, COMPOSICIN Y CICLO BIOLGICO
El peridio: una visin progresiva a
distintos niveles de detalle
1
2
3
4
5
En taxonoma es muy importante conocer la estructura celular
del peridio, lo cual, a veces es un carcter clave para iden-
tifcar la especie. Esta serie de fotografas y microfotografas
ofrecen una visin a diferentes aumentos de dicha estructura
celular en la especie Hysterangium stoloniferum var. rubescens.
(Fotos: B. Moreno-Arroyo).
32 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 33 ANATOMA, COMPOSICIN Y CICLO BIOLGICO
La gleba: una visin progresiva a
distintos niveles de detalle
1
2 4
5 3
En la gleba se encuentra el himenio. Por tanto, la estructura
celular de la gleba y la disposicin del himenio en ella resultan
imprescindibles para identifcar la especie. En estas microfoto-
grafas de la gleba de Octavianina asterosperma se observan a
distintos aumentos las cmaras glebales y su contenido esporal.
Diversidad de peridios
Delastria rosea
Genea sphaerica f. lobulata Tuber nitidum
Tuber panniferum Tuber rapaedorum
A rasgos generales, como se aprecia en esta serie de foto-
grafas, el peridio puede tener una estructura celular (Genea
sphaerica f. lobulata, Tuber rapaedorum) o hifal (Tuber nitidum,
Delastria rosea). As mismo de l pueden partir pelos ms o
menos largos y fexuosos (Tuber panniferum). El tamao de sus
componentes individuales as como su disposicin y constitu-
cin son carcteres taxonmicos fundamentales.
Diversidad de glebas
Choiromyces gangliformis
Genea compacta Descomyces albus
Hysterangium infatum Zelleromyces giennensis
Existen glebas compactas constituidas por venas frtiles y ve-
nas estriles (Choiromyces gangliformis, Tuber sps.) y glebas de
aspecto ms o menos esponjoso constituidas por cmaras gle-
bales como la de la especie Descomyces albus o Hysterangium
infatum. Todas ellas y muchas otras constituyen la diversidad de
glebas de los hongos hipogeos. (Fotos: B. Moreno-Arroyo).
Peridios y glebas
Genea sphaerica
Hymenogaster olivaceus Hysterangium clathroides
Melanogaster variegatus Tuber malenonii
La relacin del peridio con la gleba tambin debe ser estudia-
da. Por ejemplo en un corte del carpforo de Genea sphaerica
desde fuera hacia dentro se observa lo siguiente: una capa de
clulas pigmentadas de paredes gruesas, una capa de clu-
las de menor dimetro no pigmentadas, una capa subhimenial
que tiende a hifal, un himenio con ascos y parfsis, y un epite-
cio de constitucin similar al peridio. Otros peridios son muy f-
cilmente separables de la gleba (Hysterangium clathroides), y
otros estn ntimamente unidos a ella (Tuber malenonii).
Peridio de Tuber aestivum
Gleba de Tuber aestivum
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Ascos y esporas
En los hongos hipogeos ascomicetos las
esporas se encuentran agrupadas en los
ascos. El nmero de esporas por asco en
los Pezizales suele ser, por regla general,
de 8, aunque en algunos gneros suele
variar entre 1 y 6. Esto se debe a la de-
generacin de algunos de los 8 ncleos
originales durante el desarrollo del asco.
El tamao de las esporas es inversamente
proporcional al nmero de ellas por asco.
Por ello en las descripciones de las espe-
cies se han tomado las esporas que per-
tenecan a ascos con el nmero de ellas
ms frecuente. El episporio de las espo-
ras, en la madurez, est generalmente
teido de un color pardo ms o menos
oscuro, pero las esporas inmaduras sue-
len ser hialinas.
Hydnocystis clausa: ascos octopricos Tuber nigrum: asco con cuatro esporas espinosas
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
En los hongos epigeos basidiomicetos las
esporas se disponen sobre los esterigmas
de los basidios. El nmero de ellos por
basidio es muy variable: existen desde
basidios unispricos (Zelleromyces gien-
nensis), bispricos (Hymenogaster popu-
letorum), hasta octospricos (Gastrospo-
rium simplex).
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Basidios y esporas
Hymenogaster populetorum: basidios bispricos Gastrosporium simplex
Desarrollo de los ascos
1
2
3
4
5
En el desarrollo de los ascos los ncleos celulares existentes en el
citoplasma ascal se independizan y comienzan a diferenciarse
las esporas que van madurando hasta adquirir su ornamenta-
cin y pigmentacin caracterstica. En ciertas especies algunos
de los ocho ncleos originales puede degenerar, aprecindo-
se un nmero menor de esporas por asco. En la trufa moscada
(Tuber malenonii) el nmero de esporas por asco es de ocho.
En esta serie de microfotografas se observan distintas fases del
desarrollo de los ascos y sus esporas. (Fotos: B. Moreno-Arroyo).
Desarrollo de los basidios
1
2
3
4
5
Simultneamente al desarrollo de los basidios, en el que van
modifcando su tamao y pigmentacin, las esporas que por-
tan sus esterigmas, tambin van progresivamente madurando.
Incrementan su tamao, pigmentacin y ornamentacin hasta
llegar al estado de madurez en el que son liberadas del basidio
mediante la rotura del esterigma a travs de unos lugares muy
defnidos. En esta serie de microfotografas puede observarse el
desarrollo de un basidio de Gymnomyces dominguezii. (Fotos:
B. Moreno-Arroyo).
Citologa:
Esporas
A trece mil aumentos lo invisible
se transforma. Entramos en un
universo desconocido donde lo
microscpico incluso posee de-
talles y formas ms pequeas
an. Detalles que son inconce-
bibles en estructuras tan peque-
as.
Las esporas son las estructuras
celulares frtiles de los hongos.
En las trufas la diversidad de or-
namentaciones esporales es muy
grande. Por lo general, las espo-
ras inmaduras son lisas (aunque
tambin existen algunas especies
con esporas lisas permanente-
mente). Cuando van maduran-
do, progresivamente adquieren
la ornamentacin propia y ca-
racterstica de la especie.
Genea sphaerica f. lobulata: espora lisa junto a una espora madura ornamentada con espinas y verrugas
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
(13.000 aumentos)
10 m
Elaphomyces mutabilis
1 m
Genea compacta
1 m
10 m
Elaphomyces trappei
Elaphomyces anthracinus Elaphomyces granulatus
10 m
10 m
Delastria rosea
Delastria rosea
10 m
A
s
c
o
m
i
c
e
t
o
s
F
o
t
o
s
:

B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
10 m
Genea sphaerica f. lobulata
10 m
Genea verrucosa
10 m
Genea lespiaultii
Tuber oligospermum
Genea subbaetica
10 m
10 m
1 m
10 m
Terfezia arenaria
10 m
Tuber panniferum
1 m
Terfezia leptoderma
10 m
Hymenogaster bulliardri
Descomyces albus
1 m
1 m
1 m
10 m
1 m
B
a
s
i
d
i
o
m
i
c
e
t
o
s
F
o
t
o
s
:

B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
1 m
10 m
Hymenogaster luteus
10 m
1 m
Zelleromyces giennensis
10 m
1 m
Hysterangium clathroides
10 m
1 m
Hydnangium carneum
1 m
Hymenogaster vulgaris Hymenogaster populetorum
10 m
El aroma de las diferentes especies de
trufas es muy complejo. El de la trufa
negra, por ejemplo, comprende ms
de 50 compuestos diferentes. Se cree
que la mayora de estos compuestos
son sustancias comunes producidas
durante la fermentacin de azcares,
el alcohol etlico, el amlico y otros pro-
ductos oxidados de 4-5 tomos de car-
bono (ANGELETTI & al., 1990; FIECCHI, 1990;
COLI & al., 1990). Estos autores han rea-
lizado varios intentos de caracterizar el
aroma de la trufa, tratando de identif-
car diferentes componentes. Sus resul-
tados atribuyen el aroma tpico de la
trufa negra (T. nigrum) a varios alco-
holes, aminas y compuestos sulfurados
que pueden llegar hasta los catorce.
La base principal de su olor correspon-
de al dimetil-sulfuro y al metil-2 buta-
nal. En la trufa de verano (T. aestivum),
el dimetil-sulfuro es el componente
ms importante y los compuestos adi-
cionales son el metil-2 propanal, metil-
2 butanal, metil-3 propanal, butanona-
2, y aldehidos de 4 alcoholes.
El espectro en componentes voltiles
revela netas diferencias cualitativas y
cuantitativas en diferentes especies
del gnero Tuber. La interpretacin de
caractersticas sensoriales olfativas, as
como el contenido en sustancias aro-
mticas, permitieron a HANSSEN & KHNE
(1990) establecer las siguientes rela-
ciones para T. aestivum y T. nigrum: las
trufas que desprenden un fuerte olor
Composicin:
componentes
nutricionales y minerales
Olor de las trufas
2,3 metil 1 butanol
2 metil 1 propanol
Acido linolnico
Alcohol amlico
Alcohol etlico
Butanona
Dimetil sulfuro
Metil 2 butanal
Metil 2 propanal
Metil 3 butanal
Metil 3 propanal
aromtico contienen notables can-
tidades de 2-metil 1-propanol y 2-/3-
metil 1-butanol, mientras que las trufas
que desprenden un desagradable
olor azufrado solamente contienen
trazas de estas sustancias.
Sin embargo, hay que tener siempre
presente que la composicin del aro-
ma depende directamente del grado
de madurez del carpforo.
Jos M. Servin Prez, cocinero de un restaurante
cordobs con trufa negra
F
o
t
o
:

B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
En cuanto a su valor nutricional, los ltimos estudios valoran muy positivamente
las cualidades dietticas de las turmas (Terfezia claveryi). Se trata de un alimen-
to completo y muy equilibrado por su contenido proteico, fbra y cidos grasos
insaturados como el linolnico, y por su capacidad antioxidante; aunque el
monagrillo (Picoa lefebvrei) posee ms propiedades antioxidantes que las tur-
mas, y supera, incluso, el contenido del vino tinto.
Las trufas citadas en este captulo son pues productos muy energticos con
contenidos elevados en fsforo, potasio y silicio, y curiosamente pobres en cal-
cio. Adems, el hierro aparece como un constituyente mayoritario del peridio
de la trufa negra que puede ser indispensable para asegurar su rigidez.
Componentes nutricionales
Las trufas negras, por su parte, son muy
ricas en K, la gleba tiene Zn, y el peri-
dio Cu, Fe y Pb. Los contenidos en ele-
mentos minerales de las trufas son ms
constantes y elevados que los de otros
hongos y vegetales. La trufa negra
contiene dos veces ms de materia
nitrogenada y minerales que la col-
menilla (Morchella sp) y cuatro veces
ms que el champin silvestre (Aga-
ricus sp).
Componentes
minerales
Si partimos de una espora de trufa negra
que germina, el micelio derivado de los
tubos germinativos podra tener dos ca-
minos diferentes. Uno representa la va ve-
getativa que provocara la formacin de
las micorrizas, en contacto con las races
cortas. El otro, corresponde a la va sexual,
con flamentos reproductores que inducen
la formacin del primordio que dara lugar
a la trufa, prximo a las races largas
38
.
El desarrollo de la trufa se realiza en dos fa-
ses sucesivas bien diferentes:
La primera fase tiene una duracin de
15 a 21 das: la joven fructifcacin est co-
nectada al micelio fructfero. La formacin
de los primordios parece que se inicia a f-
nales de abril pero puede proseguir hasta
fnales de junio-primeros de julio. El primor-
dio se transforma en esbozo apotecioide
que se cierra adquiriendo una morfologa
globosa y un peridio cada vez ms verru-
goso. Progresivamente, en el curso de esta
evolucin, las conexiones con los flamen-
tos originales desaparecen y se obtiene un
inicio de autonoma
38
.
La segunda fase de vida tiene una du-
racin de 6-9 meses. Se trata de la fase
autnoma o saprobia de la trufa, algo ori-
ginal. El estado adulto se consigue hacia
fnales de julio y el desarrollo ptimo del
ascocarpo se produce despus de las llu-
vias de agosto, justo a fnales de octubre.
Esta autonoma es posible gracias a la for-
macin de flamentos nutricionales (borlas
miceliares) en los pices de las pirmides,
que aseguran un continuo y efcaz inter-
cambio entre la tierra y la trufa
38
. Durante
el otoo se concluye el crecimiento y la
formacin de esporas. La melanizacin
afecta a las zonas frtiles de toda la fruc-
tifcacin, aunque en mayor medida a las
esporas. Las venas aerferas permanecen
blancas. A partir de diciembre y durante
todo el invierno fnaliza el desarrollo. La
maduracin de la trufa se salda con un
gran desprendimiento de aromas. Este es
justo el momento en el que deben ser dis-
persadas.
Ciclo
biolgico
5. La unin de los tres reinos
Cooperacin, mutualismo, simbiosis, interacciones.
Estas son las palabras clave que defnen las relacio-
nes que establece la trufa con el reino animal y el
reino vegetal.
La vida de la trufa es el ejemplo ms ilustrativo de
interacciones entre los tres grandes reinos (animal,
vegetal y hongos), as como de las relaciones con
su entorno edfco y climtico. Si ningn organismo
vivo puede explicar su existencia por s solo, mucho
menos la trufa, cuya integracin en los ecosistemas
mediterrneos es tan intensa que incluso mantiene
expectante al Hombre, atrayndolo, como un ele-
mento ms del medio, con la sutileza de sus aromas
y sus potencialidades econmicas.
El reto es grande. Si ya es difcil comprender el fun-
cionamiento de una sola especie, mucho ms lo es
del conjunto de todas ellas y su relacin con el res-
to de factores ambientales implicados (suelo, clima,
etc.).
Mediante el estudio de estos organismos subterr-
neos (las trufas) se pondr una vez ms de manifes-
to que una especie, por s sola, tiene escaso sentido
en el complejo entramado de seres vivos del monte
mediterrneo. La dispersin zoocrica y las micorri-
zas es un ejemplo claro de ello.
F
o
t
o
:

B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
LA UNIN DE LOS TRES REINOS
La Zoocoria: un buen invento
para la dispersin
A lo largo de la evolucin, uno de los problemas que tuvieron que resolver estos orga-
nismos hipogeos fue el de la dispersin. Estos hongos no pueden dispersar sus esporas
como lo hacen sus parientes, los hongos epigeos, que desarrollan sus fructifcaciones o
setas sobre la tierra. Las setas utilizan fundamentalmente el viento como vehculo disper-
sador (anemocoria). Las trufas han desarrollado un procedimiento diferente: la zooco-
ria, que utiliza a los animales para la dispersin. Un procedimiento muy dirigido y efcaz
que supone un gran gasto energtico en la produccin de elementos nutritivos y aro-
mticos. Estos aromas atraen a los animales micfagos, que las buscan y las consumen.
Algunos de estos animales presentan una micofagia estenfaga basada casi exclusiva-
mente en hongos hipogeos, mientras que otros son oportunistas micfagos.
Cuando un animal ingiere una trufa, en realidad tambin est ingiriendo los propgulos
frtiles microscpicos que han de dispersarse (las esporas).
La vinculacin zoocrica llega a ser tan estrecha que las esporas de muchas especies
de trufas estn dotadas de una robusta pared pluriestratifcada para resistir el ataque
de las enzimas digestivas de los animales idnfagos. En algunas trufas, el paso a travs
del tracto digestivo del animal tiene la ventaja aadida de liberar las esporas del invo-
lucro ascal. Probablemente, al pasar a travs del tracto digestivo se activen las esporas,
al menos as parecen evidenciarlo los
tests de viabilidad de clamidosporas
realizados en la trufa guisante (Glo-
mus macrocarpum) por Trappe y Ma-
ser en 1976.
Una vez ingerida la trufa, el material no
digerible (las esporas) es defecado va
heces en un lugar alejado de la zona
de consumo. Es fcil comprender as
el efcaz vehculo dispersador que su-
pone el animal para la trufa, y que la
efcacia de la dispersin de la trufa se-
r mayor cuanto ms poder de atrac-
cin sea capaz de provocar sobre el
animal.
Se tiene constancia de que la atrac-
cin ejercida sobre los animales se
debe en la mayora de los casos a la
emisin de ciertas sustancias voltiles
componentes del olor, que constitu-
yen, adems de una adaptacin, una
importante caracterstica taxonmica.
Algunos invertebrados y vertebrados,
dotados de un buen olfato, estn muy
especializados en la localizacin y dis-
persin de este grupo de hongos.
J
.

G
m
e
z
54 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 55 LA UNIN DE LOS TRES REINOS
Imago de
mosca de
la trufa
Caracol de sierra
(Iberus
gualtierianus
morfo alonensis)
Larva del co-
leptero gusa-
no de alambre
Liodes
Larva de mosca de la trufa
excretando esporas
Invertebrados
La especializacin llega al extremo de que ciertas espe-
cies de invertebrados no pueden cumplir su propio ciclo
biolgico sin que el adulto o la larva se nutran de la trufa.
En estos casos la coevolucin es tal que hasta la propia
trufa reelabora un estrato peridial alrededor de la galera
de penetracin del insecto
68
.
Dentro de los insectos parecen estar muy
bien representados como micfagos los
dpteros, principalmente de las familias
Mycetophilidae, Phoridae y Helomycidae.
En esta ltima familia se incluyen varias es-
pecies de moscas que ponen sus huevos en
la tierra, encima de la trufa; a los 5-6 das
de la puesta eclosionan y las larvas
se desplazan hasta introducirse en
la trufa para alimentarse de ella. Es-
tas moscas se conocen como mos-
cas de la trufa y agrupan a 8 espe-
cies del gnero Suilla (=Helomyza). De
ellas, las especies Suilla fuscicornis, Sui-
lla gigantea y Suilla pallida (=Helomy-
za tuberivora) son las ms frecuentes
y podran presentar dos generaciones
por ao ya que en el mes de marzo se
pueden observar adultos en las truferas.
Estas especies son muy conocidas por los
trufcultores, pues a veces causan impor-
tantes daos en las plantaciones de trufas.
En el caso de los colepteros (escarabajos) se han
encontrado estrechas relaciones entre diferentes espe-
cies pertenecientes a los gneros Catapocertus, Talycra
e Hydnobius, y distintas especies de hongos hipogeos de
los gneros Barsia, Elaphomyces, Gautieria, Geopora, Hy-
menogaster, Hysterangium, Martellia, Rhizopogon y Zelle-
romyces
107
. El caso ms extremo de interrelacin y espe-
cifcidad se cumple con un coleptero (Agomun sp.) que
fue identifcado como posible predador especfco de
otro coleptero del gnero Hydnobius que se alimenta
del hongo Gautieria sp.
107
.
En algunas especies de colepteros como los liodes
(Liodes cinnamonae), tanto la larva como el adulto son
consumidores de trufas. Pueden observarse
imagos alimentndose de trufas desde
noviembre hasta mayo, para lo
cual realizan pequeas ga-
leras internas de pe-
netracin de 3-4 mm
de dimetro. Realizan
la puesta sobre las
trufas en los meses
de enero y febrero,
fundamentalmente. En
enero eclosionan los hue-
vos de las primeras larvas y se
desarrollan en tres estadios, fnalizando
esta fase larvaria a mitad de abril. En este mo-
mento dejan de alimentarse quedando en fa-
se de diapausa todo el verano hasta nin-
fosear en noviembre
6
. Los liodes son tan
voraces que una trufa negra madura,
de 40 gr. de peso, puede ser consumi-
da en 24 horas.
Otros invertebrados como las ter-
mitas y los nemtodos se han en-
contrado alimentndose de ciertas
especies de trufas en Andaluca. Se
han observado ejemplares de termi-
tas de la especie Kalotermes favicollis
alimentndose de una trufa de verano
(Tuber aestivum) muy madura y aguje-
reada por estos ispteros. Los nemtodos,
y en concreto los pertenecientes al orden Ra-
bdytida, son especialmente frecuentes en el in-
terior de los esporocarpos de las trufas guisante
(Zygomycota) y
de las trufas del
gnero Hysteran-
gium.
Existen muchos
otros invertebra-
dos consumidores de
trufas, pero los citados ante-
riormente, junto a los gasterpodos
terrestres (caracoles y babosas), son los
ms importantes.
Para que la dispersin de la especie sea efectiva,
las esporas deben ser trasladadas a una cierta dis-
tancia. Por tanto, la diseminacin de las esporas por
la fauna del suelo queda limitada a lugares muy cer-
canos a la fructifcacin de la trufa, contrariamente
a lo que se puede constatar con los mamferos.
LA UNIN DE LOS TRES REINOS
Mamferos
Aves
En las aves es mucho ms rara la micofagia, de forma que
muy pocas especies ingieren hongos intencionadamente.
En Andaluca algunos hechos parecen indicar que cier-
tos crvidos como las cornejas, las grajillas y los propios
cuervos consumen algunas especies de trufas tales como
los monagrillos (Picoa lefebvrei) y las turmas (Terfezia cla-
veryi).
Otras aves pueden ingerir trufas accidentalmente cuando
los invertebrados de los que se alimentan son micfagos.
Los ciervos no parecen presentar buenas adaptaciones
para la bsqueda de las fructifcaciones pero, a pesar de
ello, un gnero cosmopolita de trufas (Elaphomyces Nees),
recolectado tambin en Andaluca, adquiere su nombre
popular precisamente por ser buscado mediante peque-
as excavaciones por estos animales (Elaphomyces deriva
del griego elapho ciervo y myces hongo).
Pero tal vez, los animales ms efcaces en la dispersin de
la trufa de los montes andaluces sean el jabal (Sus scrofa
subsp. baeticus Thomas), el tejn (Meles meles subsp. ma-
rianensis Graells), el conejo de monte (Oryctolagus cuni-
culus subsp. algirus Loche) y la ardilla. Ellos buscan la trufa
vidamente y trasladan sus propgulos a distancias ade-
cuadas; parecen sentir predileccin por la trufa de vera-
no.
Los micromamferos, entre los que se encuentran el ratn
de campo (Apodemus sylvaticus L.), la ardilla (Sciurus vul-
garis L.) y el lirn careto (Eliomys quercineus L. subsp. quer-
cineus L.) pertenecen a un grupo faunstico efcaz en la dis-
persin de las esporas de los hongos hipogeos, al menos,
eso parece indicar un estudio realizado en los bosques de
conferas de Oregn (EEUU), donde se examinaron ms
de 1.000 cuerpos fructferos encontrados en el contenido
estomacal de ms de 400 roedores. Dicho estudio revel
que el 88% de los cuerpos fructferos pertenecan a taxo-
nes hipogeos, principalmente Basidiomycota, aunque
tambin Ascomycota y Endogonales
179,180
.
Entre los mamferos destacan los ciervos (Cervus elaphus
L. subsp. hispanicus Hilzheimer) y carnvoros como el zorro
(Vulpes vulves subsp. silacea Miller), en cuya dieta entran
los carpforos hipogeos, que pueden representar una pro-
porcin importante durante breves periodos de tiempo.
J
.

L
.

C
a
s
t
illo
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Petirrojo alimentndose de invertebrados edfcos que pueden haber consumido trufas
56 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 57 LA UNIN DE LOS TRES REINOS
La micorriza: una simbiosis
muy exitosa
Todos los hongos productores de trufas constituyen un tipo especial de simbiosis deno-
minado micorriza. Estos hongos son simbiontes obligados. Por tanto, salvo raras excep-
ciones, no pueden existir trufas sin el concurso de determinas especies vegetales.
Sin embargo, en las simbiosis micorrcicas la especifcidad del husped es bastante
fexible al intervenir parejas de especies que pueden vivir mutualsticamente con otras,
de forma que la especifcidad estricta no es lo habitual.
Las micorrizas se clasifcan en dos grupos en base a su biologa: ectotrfcas y endotr-
fcas. En las micorrizas ectotrfcas, el hongo constituye un verdadero manto de hifas
que rodea a la raz. El desarrollo del hongo en el interior de la raz es intercelular y da
lugar a la denominada red de Hartig. En las micorrizas endotrfcas las hifas penetran
en el interior de las clulas de la raz y no se constituye un manto. Dentro de estas lti-
mas, las ms abundantes son las de tipo vesculo-arbuscular (VA), ya que esta simbiosis
se da en casi todas las regiones del mundo donde se desarrollan los vegetales
12
. Otra
diferencia entre ambas es que en la infeccin VA se originan escasos cambios morfo-
lgicos en la raz, mientras que en las micorrizas formadoras de manto estos cambios
son ms conspicuos.
Aproximadamente un 3% de las fanergamas tienen micorrizas formadoras de manto,
mientras que la gran mayora de las especies restantes poseen micorrizas VA
12
.
En la simbiosis micorrcica la planta ofrece al hongo carbohidratos solubles como recur-
so de carbono. Esto lo diferencia de la mayora de sus parientes no simbiticos, de vida
libre, que para ello descomponen la celulosa. Como contrapartida, el hongo mejora el
crecimiento de la planta con la que est asociado, teniendo un papel signifcativo en
la absorcin de fsforo y nitrgeno, en la fotosntesis, la resistencia a las enfermedades,
la tolerancia al estrs hdrico, el decrecimiento en la toxicidad en metales pesados y la
fjacin del nitrgeno.
En Andaluca, las fagceas son los vege-
tales que han mostrado mayor nmero
de relaciones micorrcicas con especies
diferentes. Se han localizado hasta 54 re-
laciones mutualsticas distintas, aunque
haya que dejar claro que la mayora de
estas relaciones se han encontrado entre
43 especies fngicas y un ftobionte de-
terminado, la encina (Quercus ilex subsp.
ballota).
A la encina le siguen las cistceas, una
familia muy micorrcica, en la que se han
llegado a registrar 28 parejas de relacio-
nes mutualsticas diferentes, destacando
entre ellas las correspondientes a dos
huspedes micorrcicos: jaguarzo (Cistus
albidus) y jara pringosa (Cistus ladanifer).
Esto confrma al encinar como el bosque
con el cortejo micolgico hipogeo ms
diverso de Europa, y probablemente del
mundo, pues el hbitat de los hongos hi-
pogeos corresponde, principalmente, a
zonas semiridas.
Las pinceas ocupan el tercer puesto,
con un total de 21 parejas micorrcicas,
acidflas o indiferentes en cuanto a la
naturaleza del sustrato. Como micobion-
tes, destacan las dos especies encontra-
das del gnero Rhizopogon (R. luteolus y
R. roseolus) que muestran gran especifci-
dad respecto a esta familia vegetal.
Entre las especies vegetales que crecen
en suelos hidromorfos (familias ulmceas
y salicceas), donde, a priori, se crea
que no se encontraran hipogeos, desta-
ca el gnero Populus, con cuatro relacio-
nes simbiticas distintas.
Las gramneas poseen gran capacidad
micorrcica, y aunque minoritarias en el
aspecto que nos ocupa, son citadas
por la generalidad de los autores como
micorrizables
253
. En este sentido, en An-
daluca se ha encontrado la siguiente
relacin: Cynodon dactylon-Gastrospo-
rium simplex.
Por ltimo, existen diversas especies
alctonas (agrcolas, ornamentales o
forestales) correspondientes a las fa-
milias morceas, punicceas, pinceas
y mirtceas, en las que tambin se han
detectado micobiontes, y de ellas, slo
en el caso del gnero Eucalyptus, son
tambin micobiontes alctonos (Labyrin-
thomyces donkii, Hydnangium carneum,
Descomyces albus e Hysterangium infa-
tum).
Endodermis
Celulas corticales
Red de Hartig (Hifas intercelulares)
Pelo
radical
Apresporio
Esporocarpo
Arbsculo
Clulas
corticales
Clulas
epidrmicas
Hifas internas
del hongo
Endodermis
Vasos del
foema
Periciclo
Vasos del
xilema
Manto externo
de hifas
Endomicorriza Ectomicorriza
M
o
d
i f
c
a
d
o
d
e
A
z
c
o
n
&
B
a
r e
a
(
1
9
8
0
)
Vescula
Hifas externas
del hongo
Clamidospora
Tejido vascular
6. La trufa en el monte
mediterrneo andaluz
El monte mediterrneo andaluz, uno de los medios ms
biodiversos de Europa, se presenta como un laboratorio
impresionante donde todo tiene sentido y justifcacin;
donde, ms que en cualquier otro medio, todo hecho
est mediatizado por el anterior y es causa del siguiente;
donde, en defnitiva, el concepto de sucesin ecolgi-
ca se expresa en un dinamismo interactivo entre todas
las especies y en una competencia muy acusada entre
todos sus elementos.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRNEO ANDALUZ
El suelo
La complejidad de tratar simultneamente todos los
elementos constituyentes del monte mediterrneo y
realizar una explicacin dinmica y coordinada ha
sido la causa de que tratemos por separado el me-
dio edfco o suelo.
El suelo constituye la interfase entre la parte viva y
no viva de la litosfera y es el resultado, principalmen-
te, de la alteracin de las rocas bajo la accin de
los vegetales y los factores climticos.
La importancia del suelo es capital para todos los or-
ganismos del monte mediterrneo y especialmente
para las trufas. Tanto es as que la distribucin de las
diferentes especies de trufas en Andaluca depen-
de, en primera instancia, del pH de los suelos. Por
ejemplo, la trufa negra, la trufa de verano y la trufa
aterciopelada slo se producen en suelos calizos de
pH bsico, mientras que la turma de arena, la turma
de piel fna y la criadilla jarera slo se desarrollan en
sustratos de naturaleza cida.
El suelo es el biotopo de los hongos hipogeos; sus
cuerpos fructferos se encuentran a escasa pro-
fundidad, generalmente, en los primeros 15 cm. En
Andaluca, por regla general, cuando se trata de
suelos desarrollados sobre sustratos de naturaleza
bsica, las fructifcaciones se instalan en horizontes
edfcos humferos A
h
, o justo en la interseccin del
A
00
y el A
h
. Cuando la naturaleza del sustrato es ci-
da o se trata de suelos esquelticos, pobres adems
en materia orgnica, se ubican en el AC o en la in-
terseccin del A
00
y el AC. En otras palabras, los car-
pforos alcanzan su mximo desarrollo cerca de la
interfase, entre la tierra hmica y la mineral. Una ca-
racterstica comn a todos, excepto a los escasos
saprftos y algn caso espordico, es su ausencia
en el horizonte edfco humfero A
0
, es decir, en el
correspondiente a la hojarasca semidescompuesta
y poco compactada.

Se ha podido verifcar tam-
bin que suelen fructifcar mejor en un suelo suelto
y aireado.
Cada especie de trufa tiene unos requerimientos
edfcos muy particulares. La trufa negra necesita
desarrollarse en un suelo aireado para realizar sus
transformaciones metablicas. Tiene necesidades
importantes en hierro, elemento abundante en los
suelos rojos bajo la forma de hidrxidos de hierro
ms o menos hidratados y fuertemente ligados a
las arcillas (arcillas rojas de descalcifcacin). El hie-
rro, junto al cobre, son dos elementos poco mviles
en medios calcreos. Para movilizar estos cationes
metlicos, los microorganismos del suelo son capa-
ces de secretar quelatos. En la rizosfera abundan las
bacterias Pseudomonas fuorescens y P. putida que
excretan pigmentos
verdes fuorescen-
tes (siderforos) que
quelatan al hierro
frrico y lo ponen
a disposicin de las
races de las plan-
tas y de los hongos.
Adems, estas bac-
terias fuorescentes
protegen las micorrizas de las trufas contra los hon-
gos competidores.
Cualquier otro componente del suelo puede ac-
tuar, en determinados momentos, como factor li-
mitante del desarrollo de ciertas especies. As, el
micelio de T. melanosporum no se desarrolla a partir
de concentraciones de Cu intercambiable mayores
de 20 ppm, mientras que el de T. brumale contina
hasta 50 ppm
261
. En medios calcreos los contenidos
de Cu son menores que en medios cidos arenosos
o arcillosos. Todo esto infuye en la distribucin de las
distintas especies de trufas en Andaluca.
Los estudios detallados de sitios productores y no
productores de trufa negra muestran que los suelos
aptos para la produccin de trufas negras presen-
tan, generalmente, en horizonte de superfcie (A):
dbiles contenidos en materia orgnica, una re-
carbonatacin neta y una fuerte macroporosidad
faunstica; y en profundidad: un nivel de acumula-
cin de carbonato de calcio (k) no consolidado,
un horizonte con fuerte macroporosidad faunstica
(Sbio) y un subsuelo calcreo (C) drenado con posi-
bilidades de almacenamiento de agua
38
.
El conocimiento de la materia orgnica de los sue-
los es fundamental para evaluar la potencialidad
trufera de los mismos.
La materia orgnica de los suelos de origen vege-
tal est constituida por tres grupos fundamentales
de compuestos carbonados: 1) los polisacridos y
la celulosa, 2) las ligninas, y 3) los metabolitos nitro-
P
s
e
u
d
o
m
o
n
a
s

f
u
o
r
e
s
c
e
n
s
genados. Una parte de estos productos es oxidada en gas
carbnico, otra es transformada por los microorganismos
del suelo (bacterias, hongos y protozoos) y una ltima par-
te es lentamente descompuesta, constituyendo las mate-
rias orgnicas estables
38
.
La materia orgnica ligada a las arcillas juega un papel es-
tructural en los suelos y asegura la fjacin de los elementos
minerales necesarios para los microorganismos y las races.
La distribucin de la materia orgnica en las diferentes cla-
ses granulomtricas del suelo es, pues, indispensable para
evaluar el medio edfco
38
.
El contenido en materia orgnica est tambin rela-
cionado con la actividad microbiana y enzimtica del
suelo.
Los anlisis de actividad enzimtica muestran que los
suelos de trufa negra (T. melanosporum) y trufa de pe-
rro (Tuber rufum) presentan niveles bajos de actividad
microbiana, diferencindolos de los suelos de otras es-
pecies de trufas
38
. Por tanto, el anlisis de la actividad
enzimtica de un suelo puede ofrecernos informacin
sobre la potencialidad de este para repoblarse con dis-
tintas especies de trufas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Precipitacin
caliza
Galeras de
lombrices
Galeras de
lombrices
C
o
n
t
i
n
u
i
d
a
d

d
e

c
a
p
a
s
Roca madre fracturada y porosa
Micelio y races
micorrizadas
Esquema de suelo favorable para el desarrollo de trufa negra
La vegetacin y la
sucesin micolgica
El suelo es el agente sustentador y el que marca la pauta a se-
guir por el resto del ecosistema. Las plantas, hongos, animales y
microorganismos que van colonizando el suelo, lo modifcan y
preparan para que acoja a nuevos organismos. Todo ello en el
marco de la sucesin ecolgica.
La vegetacin del monte mediterrneo andaluz se asocia con
todo un conjunto de hongos micorrizgenos, que constituyen
el cortejo fngico de esta vegetacin. Estas asociaciones
son dinmicas, es decir, se suceden a lo largo del tiempo sobre
el sistema radical de la comunidad vegetal existente en cada
momento. Despus de varios aos, el sistema radical de un r-
bol se asemeja a un autntico mosaico de micorrizas de dife-
rentes especies fngicas.
Las trufas tienen perfectamente defnido su espacio y su tiempo
a lo largo del fenmeno de la sucesin ecolgica. Aparecen
en un momento preciso de la evolucin del monte mediterr-
neo y en un espacio concreto muy bien delimitado. Son el re-
sultado de una serie de procesos biolgicos previos creados por
los vegetales, los animales, las bacterias y los propios hongos.
En general, en la evolucin sucesional micolgica del bosque
mediterrneo se observa, desde el inicio, un incremento pro-
gresivo de la biodiversidad micolgica hasta alcanzar un cier-
to estado de madurez del medio. En un primer momento los
hongos micorrizgenos son preponderantes, y posteriormente,
cuando el bosque est ms maduro y existen ms restos vege-
tales, adems de un mayor grado de umbra -por la mayor co-
bertura de los rboles-, esta preponderancia se desplaza hacia
los hongos saprobios, descomponedores de la materia orgni-
ca que contribuyen a la mineralizacin y reciclaje de esta ma-
teria muerta. Las micorrizas no tienen tanto sentido en un me-
dio ms hmedo con gran contenido de materia orgnica, de
forma que los hongos micorrcicos son desplazados en buena
medida por los saprobios.
Los hongos hipogeos o trufas son los micorrcicos por excelen-
cia. Por tanto, a priori, podemos considerar que se trata de es-
pecies propias de un estado sucesional intermedio, es decir, de
un estado de recuperacin o degradacin del bosque medite-
rrneo andaluz.
Cada especie de trufa es, asimismo, propia de una etapa y un
momento de la sucesin ecolgica marcada por unas condi-
ciones ambientales muy caractersticas, y est asociada a una
comunidad ftosociolgica muy determinada. Cada unidad
ftosociolgica es producto de las condiciones del suelo, del
subsuelo y del microclima, fundamentalmente. En realidad, la
presencia de ciertas asociaciones vegetales muestra unas de-
terminadas condiciones ambientales con mayor claridad que
las especies individuales por s solas. En consecuencia, la uni-
dad ftosociolgica a la que se asocia cada una de las espe-
cies de trufas nos puede servir como indicio del medio adecua-
do para localizarlas.
Para explicar este fenmeno, hemos partido de cero en la su-
cesin ecolgica andaluza. Esta situacin inicial puede estar
representada por una catstrofe natural (incendio, etc.) o por
una accin antrpica, por ejemplo, una zona roturada sobre la
que se asienta un cultivo. Ayudara a comprender el proceso,
conocer, desde un principio, hacia qu situacin fnal nos diri-
gimos.
Estas zonas agrcolas abandonadas a las que nos hemos referi-
do se encuentran dentro del dominio potencial de los bosques
esclerflos-perennifolios (Quercus ilex subsp. ballota, Olea euro-
paea), pinares xerflos (Pinus sps) y, en algunos casos matorra-
les permanentes: coscojares, (Quercus coccifera), palmitares
(Chamaerops humilis), areales (Zizyphus lotus), etc.
Vamos a tomar dos ejemplos ilustrativos de dos situaciones
anlogas en dos territorios de Andaluca diferentes: Andaluca
oriental y Andaluca occidental.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Helianthemum ledifolium
En Andaluca oriental, en la Andaluca de litologa sedi-
mentaria caliza margosa, suelen aparecer cultivos laboreados
y posteriormente abandonados, distribuidos en zonas agrcolas
marginales.
Este suelo agrcola abandonado comienza a ser colonizado
por herbceas pioneras: una serie de especies denominadas
estrategas de la r que basan su supervivencia en una capa-
cidad reproductiva y dispersiva muy alta. Estas especies rude-
rales se enriquecen con toda una comunidad de gramneas
vivaces, adaptadas a la sequa, con cutculas gruesas, limbos
convolutos, presencia de pelos, escaso contenido en agua,
etc. Surge as un pastizal que atrae al ganado, principalmente
ovejas y cabras, que se encarga de hacer evolucionar el pas-
tizal, siempre mantenindolo a raya de especies leosas arbus-
tivas o arbreas. En este momento inicial de la sucesin, des-
pus de unos 10 aos del abandono del cultivo, comienzan a
fructifcar los primeros hongos hipogeos o trufas. En el transcurso
de este tiempo han aparecido algunas cistceas del gnero
Helianthemum (Helianthemum salicifolium, H. ledifolium, H. vio-
laceum, H. almeriense) a las que se asocian dos trufas comesti-
bles: la turma o patata de tierra (Terfezia claveryi) y el monagri-
llo (Picoa lefebvrei).
Siguiendo la clasifcacin propuesta por SAN MIGUEL (2001) basa-
da en el Catlogo de las comunidades de plantas vasculares
de Espaa y Portugal de RIVAS-MARTNEZ & al. (2001), podemos de-
cir que estas dos especies de hongos hipogeos forman parte
de los pastos incluidos en el tipo C, correspondiente a pastos
xero-mesofticos -con vivaces y anuales-, en los que se produce
sequa estival y las especies vivaces dominantes son ms o me-
nos xerflas y terftas. Pero, sobre todo, se encontraran inclui-
das en el tipo D, correspondiente a pastos terofticos con larga
sequa estival y dominados por especies anuales.
Sea uno u otro, segn se desprende de los anlisis efectuados,
se trata de pastos no nitrflos, pobres en materia orgnica y de
carcter basflo.
La clase que nos interesa en este caso, dentro de los pastos
terofticos, es la correspondiente a los pastos no nitrflos de la
clase Helianthemetea guttati, y dentro de ella, a los pastizales
eutrfcos del orden Trachynietalia distachae. Estos pastos se
identifcan por su carcter de pastizal estepario, pionero, con
herbceas anuales de ciclo corto, y vegetacin leosa contro-
lada a diente por el ganado ovino, caprino o mixto. Destacan
las especies siguientes: Arenaria obtusifora, Echinaria capitata,
Brachypodium distachyon, Vulpia unilateralis, Linum strictum,
Medicago minima, Polygala monspeliaca, Astragalus stella,
Scorpiurus muricatus, Plantago albicans, Stipa capensis, Vulpia
gypsophyla y Medicago truncatula.
En litosuelos de sustratos yesosos, y dentro de este mismo orden,
resulta especialmente interesante para el trabajo que nos ocu-
pa, la alianza Sedo-Crenopsion gypsophilae, que comprende
a comunidades de terftos gipscolas que colonizan claros de
matorrales del orden Gypsophyletalia. En estas zonas decrece
enormemente su valor agrcola y pastoral, en favor del conser-
vacionista pues actan como bancos de germoplasma natura-
les para buena cantidad de endemismos. Tres de sus especies
ms interesantes son Helianthemum alipoides, Campanula fas-
tigiata y Chaenorrhinum rubrifolium.
Los pastos del orden Trachynietalia distachae suelen ser esca-
sos, ya que en cuanto cesa el pastoreo evolucionan con fa-
cilidad a comunidades arbustivas del tipo jarales, romerales,
salviares o tomillares, y posteriores estados sucesionales con
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Turma (Terfezia claveryi) en su hbitat.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
ejemplares jvenes de carrascas (Q. ilex subsp. ballota), pinos
(Pinus sp.), etc. Por ello, en el mediterrneo, este tipo de pastos
se localizan, de forma muy disyunta y teselada, sobre litologas
ricas en bases. Es el momento en el que desaparecen las ter-
fezias y picoas, y aparecen las especies ms precoces propias
de este nuevo medio como la criadilla de tierra (Rhizopogon
sps.) y la trufa tintada (Melanogaster sps.).
Posteriormente, en un estado de micorrizacin intermedio,
aparece la trufa de verano (Tuber aestivum) y la trufa negra
(Tuber nigrum = T. melanosporum). Este es el momento corres-
pondiente a un medio semiabierto denominado garriga, don-
de la vegetacin xerotermfla es dominante y se caracteriza
por la presencia de las siguientes especies: uas de gato (Se-
dum sp.), tomillo (Thymus sp.), aladierno (Rhamnus alaternus),
espino negro (Rhamnus lycioides subsp. oleoides), lavanda (La-
vandula sp.), boj (Buxus sempervirens), jara (Cistus cotoneus),
enebro (Juniperus oxycedrus y J. communis), cerezo de Santa
Luca (Prunus mahaleb) y sobre todo las especies con las que
micorriza la trufa negra, esto es, la encina (Quercus ilex subsp.
ballota), el quejigo (Q. faginea) y la coscoja (Q. coccifera) fun-
damentalmente.
Antes de la aparicin de los primeros carpforos de trufa negra
se requiere que el medio se haya acidifcado lo necesario. Esta
transformacin no la puede hacer la trufa negra por s sola, ya
que sintetiza muy pocas cantidades de cidos orgnicos. La
acidifcacin del medio lleva varios aos y la efectan otras se-
tas o basidiomicetos epigeos y las bacterias.
Paulatinamente, y conforme la propia trufa va modifcando su
propio medio, ste se convierte ahora en el medio adecuado
para nuevas especies de trufas, de hongos, de plantas y de ani-
males. En fases ms tardas de la sucesin, en momentos pos-
teriores a la evolucin del sistema boscoso cercanos al clmax
del encinar andaluz, aparecen otros hongos hipogeos, como la
trufa de perro (T. rufum), y despus la trufa aterciopelada
(Tuber panniferum) y las geneas, particularmente en Anda-
luca, la Genea sphaerica f. lobulata, un taxn citado por pri-
mera vez para la ciencia en los Parques Naturales de las Sierras
Subbticas y Sierra Mgina, en el ao 1998.
Las especies se distribuyen el territorio no slo en el tiempo, sino
tambin en el espacio: la trufa de invierno (T. brumale) fructifca
en zonas soleadas, bajo cobertura herbcea y lejos de la copa
del rbol, as como en lugares umbros y hmedos, donde se
acumula la materia orgnica (restos de hojas) a menudo arro-
pada por la hierba. La trufa negra (T. melanosporum) fructifca
en los sectores soleados, sin cobertura herbcea y ms secos
que T. brumale. En las zonas donde se recolecta trufa de invier-
no, el suelo es ms oscuro y ms rico en materia orgnica. Es,
en consecuencia, ms hmedo. En las zonas de trufa negra el
suelo es ms claro y ms pobre en materia orgnica
268
. No obs-
tante, hasta la fecha no se ha citado a la trufa de invierno (Tu-
ber brumale) en Andaluca.
En realidad, aunque sobre el sistema radical de un rbol con-
creto puedan existir micorrizas de diferentes especies de hon-
gos, suele ocurrir que slo algunos de ellos fructifcan, y esto de-
pende, en gran medida, de las caractersticas del medio, y ms
especfcamente de la cualidad de la materia orgnica, y de
las condiciones microclimticas, que van a favorecer la fructif-
cacin preferencial de una de las especies presentes
268
.
En Andaluca occidental la situacin de partida podra
haber sido distinta: un cultivo de naranjos abandonado, o un in-
cendio, en una situacin sobre sustratos oligotrfcos, frmes, de
los pisos termo y mesomediterrneo, donde a continuacin se
instalan pastos del orden Helianthemion guttati.
Estos pastos son de carcter pionero y pueden ser considerados
vicariantes del orden Trachynietalia distachae ya citado ante-
riormente para el caso de Andaluca oriental. Tanto este orden
como las categoras taxonmicas de rango superior (alianza y
clase) hacen referencia a una herbcea de gran inters pa-
ra las trufas, la Xolantha guttata (= Helianthemum guttati). Esta
planta es conocida a nivel popular como hierba turmera o
madre de la criadilla por su asociacin a la criadilla de tierra
o turma (Terfezia arenaria y Terfezia leptoderma), con la que es-
tablece simbiosis micorrcicas. Hablamos de dos hipogeos pro-
pios de un estado de micorrizacin pionero.
Nos encontramos ahora en los pastos de Sierra Morena o de
los montes de Cdiz, Crdoba Huelva y Sevilla. Cuando estos
evolucionan a un estado ms avanzado y comienza a apare-
cer el jaral acidflo, propio de estos sustratos (Cistus ladanifer,
C. monspeliensis, C. salvifolius, C. crispus, etc.), aparecen trufas
comestibles como la criadilla jarera (Choiromyces gangliformis)
y la turma rosa (Delastria rosea); tambin otras no comestibles
como Hysterangium clathroides y otras especies del mismo g-
nero.
En un estado ms prximo a la situacin clmax, por ejemplo
en un pinar de zonas arenosas del Parque Natural de Doana,
aparecen diversas especies de criadillas de pino (Rhizopogon
roseolus y R. luteolus) y fnalmente la trufa gibosa (Tuber oli-
gospermum).
El equilibrio dinmico del monte mediterrneo andaluz puede
romperse y ser deteriorado gravemente bajo determinadas cir-
cunstancias, pero igualmente puede reiniciar de nuevo esta in-
teresante dinmica ecosistmica. Slo bajo determinadas cir-
cunstancias antrpicas relacionadas con el uso de pesticidas
y fungicidas, o con un laboreo inadecuado del suelo, el empo-
brecimiento micolgico puede ser muy intenso y llegar a des-
aparecer, lo que conllevara una degradacin del medio hasta
el punto de quedar muy retrasada la cobertura vegetal nece-
saria para evitar los fuertes procesos erosivos a los que algunas
zonas de Andaluca se ven sometidas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
La fauna del medio
hipogeo y otros
organismos
La fauna del suelo es indispensable para su buen funcionamien-
to y determina la presencia de otros organismos como pueden
ser las trufas. En las proximidades del medio radical llamado ri-
zosfera, es decir, en el entorno subterrneo de las races de las
plantas, la vida microbiana (bacterias y hongos) y la fauna del
suelo son ms activas. Es precisamente en este medio donde
nace y se desarrolla la trufa.
Para comprender la importancia de la fauna del suelo es nece-
sario conocer que, al menos algunas especies de trufas, cuan-
do inician su fructifcacin, se independizan de las races de la
planta y funcionan autnomamente de forma saprobia. En es-
tos casos, varias especies presentan en el peridio unos flamen-
tos miceliares de nutricin, especialmente patentes en la tru-
fa aterciopelada (T. panniferum). Estos flamentos alimenticios
son muy cortos, miden tan slo algunos milmetros, por lo que
el dominio de prospeccin a la hora de adquirir las sustancias
carbonadas y nitrogenadas indispensables para su crecimien-
to es tambin reducido. Es necesario por tanto que deban ser
regularmente aportadas hasta el carpforo por la fauna del
suelo
38
.
La fauna del suelo o edafofauna puede ser agrupada en ba-
se a su tamao en tres categoras: microfauna, mesofauna y
macrofauna. En el primer grupo destacan los protozoos The-
camoebiens, que se alimentan de bacterias regulando as sus
poblaciones en torno al carpforo, liberando carbono bajo
forma de CO
2
y mineralizando el nitrgeno, fsforo y azufre
101
.
Estas sustancias minerales quedan de esta manera disponibles
para los micelios alimenticios de los carpforos. Los protozoos
Thecamoebiens pueden
considerarse indicadores
de suelos truferos de trufa
negra, especialmente las
especies Geopyxella sylvi-
cola y Plagiopyxis oblon-
ga, mientras que Pseudo-
werintzwia calcicola es
ms frecuente en medios
cerrados con ms materia
orgnica y ms humedad
en los cuales no hay trufa
negra
38
.
Los nemtodos, oribtidos,
urpodos y colmbolos son invertebrados de diferentes rde-
nes y familias taxonmicas encuadradas en la mesofauna de
los suelos truferos. Son comedores de micelio fngico, capaces
de transformar y fragmentar la materia orgnica. En sus deyec-
ciones, que suelen encontrarse sobre los carpforos de las tru-
fas, aparecen los restos de estos micelios ingeridos.
La macrofauna edfca comprende a los invertebrados que
fragmentan y transforman la materia vegetal y a los macroin-
vertebrados carnvoros (quilpodos o escolopendras, arcni-
dos y colepteros o escarabajos), que predan sobre los ante-
riores y sobre otros invertebrados, regulando sus poblaciones.
En general no son micfagos miceliares, pero son indicadores
de las aptitudes de los suelos para la produccin de carpforos
de ciertas especies de trufas. Por ejemplo, dos especies de mi-
ripodos (ciempis) frecuentes en las truferas son el cardador
y la cochinilla. Las bolitas fecales de los miripodos son muy es-
tables y dan al suelo una estructura particular muy aireada que
favorece el desarrollo de la trufa negra. El caparazn de esta
fauna edfca aporta una importante cantidad de quitina, nu-
triente requerido por los micelios de la trufa (BARRY, 1992). Pero
los organismos ms importantes de este grupo macrofaunstico
para el desarrollo de ciertos carpforos fngicos son las lombri-
ces y las hormigas. Existen numerosas especies de lombrices de
tierra con comportamientos diferentes. Las lombrices de tierra
B
. M
o
re
n
o
-
A
rro
y
o
B
. M
o
re
n
o
-
A
rro
y
o
B
. M
o
re
n
o
-
A
rro
y
o
B
. M
o
re
n
o
-
A
rro
y
o
Hormiguero en una trufera. caro encontrado sobre una trufa negra. Cardador encontrado en el suelo de un encinar.
Cigarra recin ninfoseada en una zona produc-
tora de trufa negra.
ancicas, que circulan verticalmente y se refugian en la pro-
fundidad durante los periodos secos, juegan un papel funda-
mental en el comportamiento hdrico del suelo, favoreciendo
su porosidad. Las lombrices epi-endogeas, que reptan en la su-
perfcie y circulan en la proximidad de la trufa, intervienen ms
directamente en su desarrollo, mediante la aireacin del suelo
superfcial. Estas lombrices son atradas por las deyecciones de
los organismos citados anteriormente, que ellas incorporan a
su tubo digestivo con partculas minerales calcreas y arcillas.
Estas nuevas heces forman microagregados estables, ricos en
elementos nutritivos y con una fuerte capacidad de retencin
en agua que la trufa puede utilizar. Por otra parte, los formcidos
(hormigas) abundan en las tierras secas donde se desarrollan
los carpforos de distintas especies de trufas, favoreciendo la
J
.

G
m
e
z
Gusano de alambre, invertebrado ligado a zonas truferas
aireacin gracias a la creacin de galeras de circulacin y
remontando las partculas calcreas a la superfcie
268
.
Otra especie que se desarrolla en los suelos productores
de trufa negra, citada por CALLOT, es la cigarra. Nosotros la
hemos encontrado habitualmente en estas zonas, y hemos
visto el casi milagroso fenmeno de transformacin de la
ltima muda de pupa hacia imago. Resulta curioso el pa-
ralelismo entre trufa y cigarra. La trufa negra tarda en fruc-
tifcar, de forma natural, entre 10 y 15 aos despus de la
micorrizacin. A continuacin la extrae el jabal, la consu-
me y excreta sus propgulos reproductores para iniciar un
nuevo ciclo. La cigarra permanece bajo tierra en diversos
estadios larvales durante 15 aos y emerge para la gran
transformacin alada, reproducirse en pocos das y morir.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Escolopendra (quilpodo) depredadora de invertebrados edfcos ligados a zonas truferas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Aromas de la tierra
Las trufas, adems de ser grandes aliadas para la conser-
vacin del monte mediterrneo andaluz, presentan una
importante diversidad de usos, en medicina, farmacolo-
ga, medioambiente y agricultura.
Usos o propiedades que se eclipsan cuando hablamos
del mayor valor de algunas de sus especies: el gastron-
mico, en el que se la considera una delicatessen. Deter-
minadas trufas son un alimento muy codiciado, alcan-
zando precios desorbitados.
La trufa se ha convertido tambin en un reclamo tursti-
co. Los Puntos de Informacin Micolgica, las Ferias de
la Trufa, o los Safaris Fotomicolgicos empiezan a ocupar
un lugar importante en la oferta medioambiental de An-
daluca.
Regular su uso y conseguir un aprovechamiento sosteni-
ble son objetivos de la Consejera de Medio Ambiente de
la Junta de Andaluca.
7. Uso y aprovechamiento
de las trufas
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Afrodisaco, sagrado
y curativo
Desde que el genial Brillat Savarin las alabara y recomendara
en su obra apuntando que, en determinadas circunstancias,
vuelven a las mujeres ms tiernas y a los hombres ms ama-
bles, las trufas han disfrutado de una consideracin afrodisa-
ca cada vez ms elevada.
Los alemanes Claus, Hoppens y Karg, en 1981, para demostrar
estas virtudes, encontraron en el plasma sanguneo un esteroi-
de producido por los testculos del cerdo en una concentracin
semejante a la que aparece en las trufas blancas y negras. Pro-
ponan a continuacin que estas hormonas sexuales identifca-
das en las trufas podran explicar la intensidad con que el cerdo
las busca. Si esto fuese as, los individuos que no han alcanza-
do la capacidad reproductora (los jabatos), no las buscaran.
Sin embargo, los jabatos las buscan y consumen con avidez, lo
que parece indicar que la trufa produce otros aromas atrayen-
tes para estos animales. En el hombre, esta hormona sexual es
igualmente secretada por los testculos y las glndulas axilares,
e igualmente existen nios a los que agradan estos hongos sil-
vestres.
En cuanto a los ritos asociados a la trufa, tenemos un claro
ejemplo en Amrica donde la trufa de los ciervos (Elaphomy-
ces granulatus Fr.) con sus parsitos asociados y Cordiceps son
utilizados en los ritos religiosos de iniciacin, que tambin incor-
poran hongos alucingenos como Psilocybe spp.
308
.
Los beduinos utilizan hoy las trufas del desierto como alimento y
como medicamento para las irritaciones de los ojos (patologa
muy frecuente en el desierto). En este sentido, se ha comproba-
do cierta actividad antibitica en Terfezia boudieri frente a la
bacteria Staphylococcus sp.
279
.
Las cualidades medicinales de la trufa negra han sido citadas
desde hace mucho tiempo. Pagnol en 1983, en su libro La Tru-
ffe, recuerda que el doctor Devergie en 1849 prescriba el agua
de trufa contra los vmitos, diarreas de clera, gastralgias, etc.
Numerosos mdicos, veterinarios y farmacuticos se han inte-
resado por estos hongos. En 1766, en su disertacin fsico-medi-
cal sobre las trufas y los championes, Pennier de Longchamp
Le Fils, doctor de la facultad de medicina de Avignon, consi-
deraba las trufas como un alimento que engendra: humores
grasos, pegajosos y espesos, que son fuertemente difciles de
digerir y que producen enfermedades por lo general peligrosas,
como el entumecimiento, la apoplexia, la parlisis, los dolores
de estmago, etc.
Hoy conocemos que las setas y trufas no deben ser comidas en
abundancia ya que un exceso resulta indigesto.
Aunque algunas trufas son utilizadas actualmente en farmaco-
loga, la informacin sobre sus componentes activos es conf-
dencial y est sujeta a patentes comerciales. En China y Japn
se ha confrmado que ciertas sustancias extradas de la trufa
negra (T. melanosporum) podran tener propiedades antican-
cergenas y ser tiles en la lucha contra el Alzheimer.
Gastronoma
El uso tradicional de las trufas del desierto es dibujado y descrito
por RAUNKIAER (1969) en sus encuentros con los beduinos duran-
te el viaje que realiz a la Pennsula Arbiga en el ao 1912, y
en donde describe la importancia de las trufas en la dieta de
las personas que viajaban en caravanas. Esta abundancia de
trufas es recordada tambin en el Talmud, haciendo posible la
vinculacin de las trufas del desierto con el man de los Israe-
litas
263
. Estas trufas son asimismo abundantes en Egipto donde
probablemente fueron servidas a los faraones
260,263
.
Las trufas del desierto de Asia occidental y de frica del norte
han sido usadas por los nmadas y por las poblaciones residen-
tes desde pocas prehistricas. En Kuwait, los buenos aos de
desarrollo de trufas llegan a constituir un discreto comercio de
estos productos en las villas limtrofes con los desiertos
311
.
En Marruecos, en primavera, sus habitantes venden trufas (Tu-
ber oligospermum y Terfezia spp., presentes tambin en Anda-
luca) a los viajeros en las mrgenes de las carreteras, igual que
se hace en Andaluca con los esprragos silvestres.
Una regin de la costa occidental de la isla de Honshu (Japn)
es conocida por su sopa de Rhizopogon
102
.
En Amrica del Norte y del Sur existe una gran variedad de hon-
gos hipogeos, pero el nico testimonio antiguo de su empleo
USO Y APROVECHAMIENTO DE LAS TRUFAS
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
proviene de los indios de Mxico. Durante el ltimo siglo una
tribu ha sido vista recolectando una especie del gnero Mela-
nogaster y datos recientes indican que las poblaciones rurales
consumen los hongos del gnero Rhizopogon
315
.
Actualmente, en
Extremadura (Es-
paa), las cria-
dillas de tierra
se venden en los
mercados a gra-
nel o envasadas
en frascos bajo
el etiquetado
de productos
artesanos extre-
meos, para
ser consumidas
preferentemen-
te revueltas con
huevos.
En el siglo XIX los grandes maestros de la cocina francesa ele-
varon la trufa a la mxima categora como ingrediente culina-
rio, en razn de su exquisito aroma y los sugerentes matices de
sabor que transmita a un sinfn de recetas, convirtindose en la
delicatessen ms valorada.
El auge que comienza a experimentar el consumo de trufas es-
t relacionado principalmente con su caracterstico aroma y
sus componentes nutricionales.
El aroma de la trufa negra comprende ms de 50 compuestos
(aldehidos, alcoholes, esteres, compuestos azufrados, etc.), de
los cuales el dimetil sulfuro y el metil-2 butanal son los principa-
les
294
.
Algunas especies de trufa son un alimento buscado y aprecia-
do por muchos, llegando a alcanzar precios desorbitados en
subastas pblicas.
Andaluca es la regin del mundo con mayor nmero de es-
pecies de trufas comestibles. Existen al menos seis especies de
trufas de bosque, cinco de pastizal mediterrneo y tres ms de
matorral mediterrneo. De todas ellas, slo la trufa negra es
vendida todas las temporadas a los mercados, el resto suelen
ser recolectadas de forma tradicional para su consumo familiar.
No obstante, algunas especies de trufas del desierto (Tuber oli-
gospermum, Terfezia sps. y Choiromyces sp.) se recolectan ca-
da vez ms para su puesta en los mercados.
Uno de los problemas de este mercado de setas y trufas silves-
tres es su oscurantismo o falta de transparencia. Ello repercute
negativamente tanto en la adecuada comercializacin y con-
troles sanitarios como en la conservacin de este recurso natu-
ral. Sera necesario regularizar este mercado mediante la crea-
cin de lonjas micolgicas en las que adems de setas tambin
estuvieran presentes las trufas andaluzas. En Andaluca se cre
la primera de estas lonjas el 28 de diciembre de 2004, en el mu-
nicipio de Jimena de la Frontera (Cdiz).
Micoturismo
Actualmente la recoleccin de hongos silvestres ha calado
hondo en las sociedades industrializadas, tanto que se ha con-
vertido en una autntica actividad recreativa y de esparci-
miento, llegando hasta tal punto que ya existen diversas moda-
lidades de turismo basadas en rutas micolgicas, gastronoma
micolgica, safaris fotomicolgicos, exposiciones de setas en
vivo, etc. A todo ello se le ha denominado micoturismo.
Dentro del micoturismo puede diferenciarse un tipo especial re-
lacionado con las trufas. En Francia se han realizado experien-
cias muy exitosas al respecto. Una de las ofertas que ofrecen es
la siguiente: senderismo por una fnca trufera de encinas, bs-
queda de trufas con perro y mosca, y degustacin de las mis-
mas. El precio en el ao 2000 era de 150 aproximadamente
(con 4-6 horas de duracin la actividad).
En Andaluca -la regin con mayor nmero de especies de tru-
fas comestibles-, el micoturismo de la trufa se podra aplicar en
un futuro a todas ellas, incrementando los mtodos de bsque-
da (plantas indicadoras, pincho, cruz y montculo en tierra, etc.)
lo cual incrementara el atractivo y el periodo hbil para desa-
rrollar la actividad.
El micoturismo cuenta en Andaluca con instalaciones pblicas
como Puntos de Informacin Micolgica, Rutas Micolgicas,
Exposiciones Itinerantes, Jardn Micolgico, etc., que junto a di-
versas actividades complementarias (alojamientos rurales con
paquetes micolgicos...), y a otras instalaciones (Lonjas Mico-
lgicas...), constituye la OFERTA MICOLGICA DE ANDALUCA
creada por la Consejera de Medio Ambiente en el marco del
Plan Cussta.
USO Y APROVECHAMIENTO DE LAS TRUFAS
Vista interior del Punto de Informacin Micolgica del Parque Natural de los Alcornocales (Ji-
mena de la Frontera, Cdiz)
La bsqueda de trufas es una de las actividades ms
atractivas que envuelven a este enigmtico mundo. Se
realiza mediante sistemas totalmente naturales que nos
transportan a la mstica de la aventura y al arte ms pri-
mitivo y genuino. De hecho, nuestros ancestros eran con-
sumidores de trufas.
El buen buscador de trufas es el que sabe leer en la na-
turaleza los indicios de presencia de trufas, el que cono-
ce las plantas asociadas a cada especie de trufa, el que
sabe distinguir quemados y es capaz de ver e identifcar
diminutos animales micfagos que delatan la existencia
del preciado manjar.
8. Cmo se buscan las
trufas?
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Considerando que una de las caractersticas principales de la
trufa es su intenso y diversifcado aroma (ms de 50 compuestos
voltiles diferentes), podramos pensar que un perro convenien-
temente adiestrado sera el mejor aliado para localizarlas. Esta-
ramos ante lo que se denomina la caza de la trufa.
Consiste en una autntica caza de un organismo inmvil. Esta
caza se inicia a primeras horas de la maana, al rayar el sol.
Debe de ser as porque algunas especies, como la trufa de ve-
rano, fructifcan en periodo de intenso calor. A medioda, en
Andaluca, a pleno sol, con 40 a la sombra, el perro no puede
desarrollar su funcin. Perro y dueo deben estar muy compe-
netrados. El perro debe quedar siempre al alcance de la vista
de su dueo. Cuando detecta con su desarrollado olfato la tru-
fa, sealar de alguna manera su presencia y el dueo deber
entender perfectamente lo que le indica su perro. La seal sue-
le consistir en un intento de sacar la trufa escarbando con sus
patas delanteras. El dueo contina el trabajo del perro ayuda-
do de un machete trufero, haciendo un pequeo hoyo hasta
encontrar la trufa. La extrae, la da a su perro para que la huela
y le ofrece una recompensa que consiste generalmente en un
trozo de carne o preparado alimenticio que le agrade. La trufa
ser introducida en el zurrn y la bsqueda continuar.
Cualquier perro, de cualquier raza y de cualquier cruce puede
servir. Incluso los denominados despectivamente chuchos,
por ser el resultado de varios cruces aleatorios entre razas, no
dirigidos por la mano del hombre, pueden ser a veces los me-
jores buscadores. En cualquier caso, el perro debe tener varias
caractersticas importantes para este trabajo: buen olfato, no-
bleza, e insistencia en la bsqueda. En este punto, debemos in-
dicar que siempre resultan ms efcientes los perros de razas au-
tctonas, ya que se encuentran ms adaptados a este medio.
La caza de la trufa Bsqueda con cerdo
y jabal
Otros animales comedores de trufas y con buen olfato, como el
jabal y el cerdo domstico, tambin podran realizar esta labor,
pero tienen el inconveniente de que al intentar comrselas des-
trozan el micelio y pueden perjudicar el hongo.
En Andaluca la bsqueda con estos animales est prohibida
desde el ao 2005 y slo puede usarse este mtodo por razones
de investigacin, conservacin y Educacin Ambiental, bajo
unos condicionantes especfcos indicados en las autorizacio-
nes correspondientes.
De cualquier forma, el xito de la bsqueda estar ntimamen-
te ligado a la maestra y buen hacer de su adiestrador.
Bsqueda con mosca
Las moscas son unos de los insectos dotados de mejor olfato.
En invierno, en los das soleados, la mosca de la trufa revolotea
lentamente a ras de suelo sobre las fructifcaciones donde rea-
lizarn la puesta. De sus huevos eclosionarn las larvas que se
introducirn en la trufa para alimentarse de ella.
Si sabemos identifcar a la mosca de la trufa, nos servir de in-
dicador biolgico para localizar la ubicacin precisa de la tru-
fa. En ese lugar haremos una pequea excavacin con ayuda
del machete trufero y encontraremos la trufa.
Resulta curioso pero perfectamente lgico que, como in-
dica COUTIN, estas moscas desprendan un olor sulfuroso
puesto que los compuestos azufrados (dimetil-sul-
furo) constituyen los compuestos voltiles fun-
damentales del aroma de la trufa.
CMO SE BUSCAN LAS TRUFAS?
Bsqueda con podenco andaluz (1993).
Bsqueda con jabal para fnes cientfcos (1995).
76 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 77 CMO SE BUSCAN LAS TRUFAS?
Trufa encontrada por Perro de Agua Espaol (2000).
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Plantas indicadoras
Por lo general las micorrizas no son muy especfcas. Es decir,
una misma especie de trufa puede micorrizar con varias espe-
cies vegetales, y una misma especie vegetal puede micorrizar
con innumerables especies de trufas.
Sin embargo, a veces, existe una gran especifcidad entre plan-
ta y hongo. En estos casos, si sabemos identifcar con facilidad
la planta, y conocemos el periodo de fructifcacin de la trufa,
podremos encontrarla. Por ejemplo, las trufas del desierto o tur-
mas se asocian a diversas cistceas. El caso ms tpico y cono-
cido es el de la hierba turmera (Xolantha guttata = Tuberaria
guttata) que se asocia micorrcicamente a la turma de arena
(Terfezia arenaria); llega a ser tan conocida esta asociacin a
nivel popular que en algunas zonas donde se recolecta existe
el dicho:
Hierba turmera
dadme la compaera
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Otras plantas, como Plantago albicans, pueden ser considera-
das como especies indicadoras de presencia de turma (Terfezia
claveryi) y monagrillo (Picoa lefebvrei), aunque no constituyan
simbiosis micorrcicas. En realidad su presencia debe obedecer
a similares requerimientos de hbitats que las simbiosis Helian-
themum-Terfezia y Helianthemum-Picoa.
Para la turma, el buscador se puede ayudar del pincho, una
vara o bastn rematado en una terminacin metlica delgada
de unos 15 cm de longitud, que dejndolo caer sobre la tie-
rra sin cesar, delatar a la turma si, en una de las ocasiones, al
intentar extraer el pincho, ofrece mayor resistencia por haber
quedado ligeramente atrapado entre su gleba.
Plantago albicans
Bsqueda de turmas con pincho (2002).
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
El futuro.
Las mquinas
buscadoras
compiten con los
perros
Puesto que, al fn y al cabo, el aroma est constituido por dimi-
nutas partculas fsicas voltiles, sera lgico pensar en un apa-
rato electrnico que detectase los componentes aromticos
fundamentales de la trufa para poder localizarla. Talou, Delmas
y Gaset, en 1987, en colaboracin con la Universidad de Man-
chester han puesto a punto este aparato electrnico capaz de
detectar los aromas de la trufa. Reemplazar al perro? Ms
bien sern complementarios, ya que a la produccin trufera
como tal se suma el micoturismo al que hemos dedicado un
apartado. De igual forma que en la actividad cinegtica no
se ha prescindido de los perros, en esta nueva actividad de la
caza de la trufa, el perro ser uno de los protagonistas prin-
cipales en las monteras trufcolas. Adems, un buen perro
difcilmente ser reemplazable. Conocemos a muchos suma-
mente efectivos que van directos a la trufa y obtienen un 100%
de xitos con una rapidez asombrosa. Tardarn mucho an las
mquinas en poder superar esta diligencia y precisin.
El quemado
Algunas trufas, como la trufa negra (Tuber nigrum) y la trufa
de verano (T. aestivum), mantienen una interaccin negati-
va con otras especies vegetales diferentes a las que estn
asociadas, de forma que cuando constituyen micorriza con
un ftobionte, el micelio de la trufa puede comportarse como
patgeno de otras plantas y formar los quemados. El quemado
es una zona donde la cobertura herbcea desaparece como
consecuencia de la accin ftotxica del micelio.
Distintos autores han demostrado que la germinacin de semi-
llas de plantas puede ser fuertemente inhibida por los extractos
de trufas, ratifcando lo expresado anteriormente
100
. Las veloci-
dades de aparicin y de extensin de los quemados son muy
variables y dependen de las especies arbreas y de los terre-
nos. Ciertos quemados pueden desarrollarse sobre superfcies
impresionantes de varias decenas de metros de dimetro. El
frente de progresin de los quemados de trufa negra, por ejem-
plo, se desplaza alrededor de 10 cm por ao. El periodo activo
de extensin tiene lugar generalmente en primavera. La exten-
sin del quemado no est en relacin con las partes areas del
rbol, pero s con la actividad del sistema radical.
En Andaluca, los quemados suelen ser muy notables en cier-
tas especies del gnero Tuber, as como en Genea sphaerica
subsp. lobulata y Fischerula macrospora. Segn las especies de
trufas los quemados son diferentes: a veces estn muy desarro-
llados, con un frente de extensin neto como en T. aestivum, o
totalmente ausentes como en otras especies de trufas que tole-
ran la presencia de una cobertura herbcea.
Si conocemos los distintos quemados producidos por las dife-
rentes especies de trufas, podremos localizarlas con mayor xi-
to.
No obstante, la presencia de quemado no es condicin suf-
ciente para que existan trufas. Las micorrizas de diferentes es-
pecies de trufas estn presentes tanto fuera como dentro de
los quemados. La presencia de micorrizas de trufa tampoco es
por tanto un elemento sufciente para explicar la presencia de
quemados. Adems, existen muchos otros hongos (setas), que
tambin producen quemados y que pueden desconcertarnos
en la bsqueda. Hay que saber diferenciar bien el quemado de
la especie que buscamos, y ello exige mucha experiencia.
En los ltimos aos comienzan a disearse mquinas detectoras de las sustancias voltiles emi-
tidas por las trufas. Quemado de trufa de verano en una encina.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
9. El cultivo de la trufa:
armona entre naturaleza
y economa
La naturaleza est de suerte. No se pueden cultivar trufas sin cultivar
al mismo tiempo plantas. La planta a la que se asocia la trufa y que la
produce con mayor calidad es la encina, la especie vegetal autcto-
na de mayor inters forestal en Andaluca, y la especie arbrea bsica
del monte mediterrneo andaluz.
Quien desee cultivar trufas, primero habr de cultivar encinas. No de-
ber usar fungicidas, pues daara la trufa, ni deber usar insecticidas,
pues eliminara los insectos dispersadores de la trufa. El trufcultor deber
ser un aliado de la naturaleza que restaure el monte mediterrneo y re-
duzca, gracias a este trabajo, los procesos erosivos.
Al plantar encinas en un terreno agrcola, la califcacin legal de ste
cambiar a forestal. En l ser aplicable la normativa ambiental corres-
pondiente que, por otra parte, tender a garantizar los productos de
calidad del nuevo monte.
Por fn se produce el encuentro, la armona entre la naturaleza y la eco-
noma.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Algunas trufas han motivado, por
su elevado inters econmico, el
desarrollo de un sistema de cultivo
muy particular denominado truf-
cultura.
Las especies sobre las que actual-
mente se desarrolla la trufcultura
son la trufa negra (la de ms va-
lor), la trufa de invierno y la trufa
de verano. Tambin en los ltimos
aos se estn cultivando las de-
nominadas trufas del desierto (es-
pecies del gnero Terfezia, funda-
mentalmente), y, en particular, la
turma o patata de tierra (Terfezia
claveryi).
La difcultad de la trufcultura radi-
ca en que la trufa no puede culti-
varse por s sola, sino que necesita
del concurso de plantas y anima-
les. Es decir, para cultivar trufa,
simultneamente o incluso de
forma previa, hay que cultivar la
planta a cuyas races se incorpo-
rar el hongo productor de trufas.
Posteriormente, para su recolec-
cin, hay que valerse de anima-
les adiestrados con este fn (perros
principalmente).
La trufcultura consiste bsicamen-
te en sembrar semillas de la planta
husped adecuada (encina, que-
jigo, avellano, jarilla, etc.) y mico-
rrizar a dicha planta mediante la
inoculacin del hongo en sus ra-
ces. Este proceso de micorrizacin
ha sido durante largo tiempo un
secreto comercial que en los lti-
mos aos comienza a ser difundi-
do. Por ello, y por el valor en s de
la trufa de la cual se extraen las es-
poras para la inoculacin, el pre-
cio de la planta micorrizada es co-
mo mnimo veinte veces superior
al de una planta sin micorrizar.
Por ejemplo, una vez plantada la
encina micorrizada, y si el medio
es el adecuado, las primeras trufas
negras, de invierno o de verano,
tardarn entre 7 y 15 aos en fruc-
tifcar. Sin embargo, para el caso
de las trufas del desierto (turmas
o patatas de tierra), el periodo
de fructifcacin es mucho menor
(entre 1 y 3 aos), siendo tambin
su valor econmico bastante ms
reducido.
Todo comenz alrededor de 1810,
en la localidad francesa de Vau-
cluse, cuando el agricultor y bus-
cador de trufas Jean Talon inici
un nuevo y rudimentario tipo de
cultivo. Talon sembr bellotas en
sus tierras y pocos aos ms tarde
recolect trufas negras bajo las
encinas que all se desarrollaron.
Ms de medio siglo ms tarde, a
partir de 1882, las trufas silvestres
espaolas se exportaban a Fran-
cia
73
. Por entonces, an no se ha-
ban encontrado trufas en Anda-
luca, y todava se tardara mucho
tiempo en conocerse por aqu a
este hongo silvestre y su rentabili-
dad. A partir de aquel momento
se produce un fuerte aumento en
la produccin de trufa negra has-
ta principios del siglo XX, con una
recoleccin anual de trufa negra
en torno a las 1.000 toneladas
38
.
Una economa rural respetuosa
con las necesidades vitales de
estos hongos hipogeos es la ba-
se sobre la que se asienta la pro-
duccin trufera
265
. La repoblacin
de estas zonas truferas se haca a
travs de la siembra de trozos de
trufas y bellotas truferas
83
. Poco a
poco se fueron utilizando nuevos
mtodos de cultivo recomenda-
dos por los cientfcos.
Tras la destruccin de las vias
francesas por la Phyloxera, estos
campos abandonados se usa-
ron para la plantacin de truferas
artifciales que incrementaban la
produccin natural de aquellos
tiempos.
La trufcultura va adquiriendo po-
co a poco los mtodos de cultivo
propios de la fruticultura, simplif-
cndose su cultivo
175
, e incorpo-
rando una mecanizacin que se
dejar sentir en su produccin.
Esta forma de cultivo empieza a
decaer y los trufcultores centra-
ron su atencin en la seleccin
del material vegetal, que pareca
una alternativa fcil para solucio-
nar los problemas sobre una base
cientfca
38
.
La tcnica de la micorrizacin, ya
descrita a fnales del siglo XIX, no
comienza a difundirse hasta me-
diados de los aos 70. Los viveros
empiezan a crear plantas mico-
rrizadas, lo cual permite que la
entrada en produccin sea ms
rpida. Dada la heterogeneidad
e impredecibilidad de los facto-
res ambientales del monte medi-
terrneo, muchos problemas de
adaptacin de este nuevo tipo
de plantas an no se han resuel-
to.
A pesar de ello, se inician nue-
vos procedimientos: tratamientos
ftosanitarios, herbicidas, podas,
dispositivos permanentes de irri-
gacin, que no evitan que en
muchas ocasiones no se obten-
gan los resultados esperados, y
sea necesario volver la mirada
atrs para encontrar los errores
cometidos con estos tratamien-
tos. Hoy, en 2005, contando inclu-
so con las nuevas plantaciones, la
produccin trufera no sobrepasa
las 10 50 toneladas de las 1.000
constatadas a principios del siglo
XX.
En Andaluca, las primeras plan-
taciones de trufa negra se produ-
cen a fnales de la dcada de los
80 y principios de los 90, cuando
el IARA (Instituto Andaluz de Re-
forma Agraria) de la Consejera
de Agricultura y Pesca de la Jun-
ta de Andaluca realiza peque-
as plantaciones experimentales
de no ms de 10 hectreas en
Historia de la truficultura
EL CULTIVO DE LA TRUFA
las provincias de Granada y Jan.
Estas plantaciones sin embargo
sern abandonadas casi desde
el inicio. Cuando en el ao 2001
la Consejera de Medio Ambien-
te de la Junta de Andaluca pone
en marcha el Plan Cussta (Plan de
Conservacin y Uso Sostenible de
las Setas y Trufas de Andaluca),
una de las actividades prioritarias
fue conocer el estado de aque-
llas plantaciones realizadas una
dcada antes. Los estudios dieron
como resultado una tasa de mico-
rrizacin con Tuber melanosporum
muy baja, casi nula.
Hasta el ao 2003 no se producen
las siguientes plantaciones de tru-
fa negra, de la mano, esta vez, de
la Consejera de Medio Ambiente
en el marco del Plan Cussta. En
esta ocasin, vanlindonos de los
nuevos conocimientos, se intentan
evitar los errores de las anteriores
plantaciones. Son 28,55 has. dis-
tribuidas tambin en las provin-
cias de Jan y Granada, aunque
ahora la perspectiva es diferente
ya que estn enfocadas ms a un
reforzamiento de las poblaciones
silvestres, que a un cultivo cuyo fn
sea la produccin para la comer-
cializacin.
En ese mismo ao se realiza la pri-
mera plantacin privada de trufa
negra por un propietario de tierras
en el Parque Natural de las Sierras
Subbticas (Crdoba).
Surgen adems las primeras ayu-
das ofciales de la Consejera de
Medio Ambiente para la implan-
tacin de trufa negra y trufa de
verano (ORDEN de 7 de mayo de
2004, por la que se establecen las
bases reguladoras para la conce-
sin de subvenciones para la con-
servacin y mejora de las especies
silvestres y sus hbitats, as como el
fomento y la gestin sostenible de
los recursos cinegticos y se efec-
ta su convocatoria para el ao
2004, BOJA nm. 101).
J
.

G
m
e
z

y

B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Truficultura y turmicultura andaluza
Tradicionalmente la trufcultura se ha defnido como el
cultivo de la trufa negra (Tuber melanosporum), y en los
ltimos aos tambin de la trufa de verano (Tuber aes-
tivum).
En esta publicacin se ha considerado a todos los hon-
gos hipogeos bajo la denominacin de trufa, tanto si son
comestibles como si no lo son. Desde este punto de vista,
el trmino trufcultura podra aplicarse al cultivo de cual-
quiera de las especies de trufas en sentido amplio.
No obstante, tambin debera tenerse en cuenta el ob-
jeto principal al que se destina la plantacin de estas
trufas, ya que en unos casos puede ser la produccin
de trufas para ser consumidas, en otros, la micorrizacin
de plantas agrcolas para obtener mayores rendimien-
tos hortcolas o frutcolas, y en otros, la micorrizacin de
plantas forestales para la restauracin de la cubierta ve-
getal y control de la erosin. Por tanto, se tendra que re-
servar el trmino trufcultura para los casos en los que el
objeto principal al que se destina la produccin de car-
pforos de trufa fuese su consumo. Bajo este prisma, en
Andaluca quedaran el cultivo de las principales trufas
comestibles de inters comercial:
Conceptos y definiciones
Trufas de bosque (especies de los gneros Tuber y Rhizo-
pogon):
Trufa negra (Tuber melanosporum).
Trufa de verano (Tuber aestivum).
Trufa gibosa (Tuber oligospermum).
Criadilla rosa de pino (Rhizopogon roseolus).
Criadilla amarilla de pino (Rhizopogon luteolus).
Trufas de matorral mediterrneo (especies de los gne-
ros Delastria, Chioromyces, y Tuber):
Criadilla jarera (Choiromyces gangliformis).
Turma blanca (Tuber asa).
Turma rosada (Delastria rosea).
Trufas de pastizal mediterrneo (especies de los gneros
Terfezia y Picoa fundamentalmente):
Turma (Terfezia claveryi).
Turma de arena (Terfezia arenaria).
Turma de piel delgada (Terfezia leptoderma).
Turma de Trappe (Elaphomyces trappei).
Monagrillo (Picoa lefebvrei).
Trufa negra
(Tuber melanosporum)
Trufa de verano
(Tuber
aestivum)
Trufa gibosa
(Tuber
oligospermum)
Criadilla rosa
de pino
(Rhizopogon
roseolus)
Criadilla amarilla
de pino
(Rhizopogon
luteolus)
Turma blanca
(Tuber asa)
Criadilla jarera
(Choiromyces
gangliformis)
Turma rosada
(Delastria rosea)
Turma de arena
(Terfezia arenaria)
Turma de piel
delgada
(Terfezia
leptoderma)
Turma de Trappe
(Elaphomyces
trappei)
Turma
(Terfezia claveryi)
Monagrillo
(Picoa
lefebvrei)
Trufas
de bosque
Trufas de
matorral
mediterrneo
Trufas de
pastizal
mediterrneo
Dejaremos el trmino trufas del desierto para especies del g-
nero Tirmania, propias de los desiertos africanos.
Teniendo en cuenta todas
estas especies debemos
establecer una divisin
ms apropiada, de
forma que la trufcul-
tura slo se aplica-
r al cultivo de las
trufas de bosque
comestibles, mien-
tras que para las
trufas de pastizal y
de matorral medite-
rrneo adoptaremos
un nuevo trmino: tur-
micultura.
La trufa negra es la nica es-
pecie en la que se ha llegado a
un cierto control en su cultivo, aunque
con muchas lagunas todava de conocimiento por cubrir. De
hecho, ni siquiera se conoce su ciclo biolgico completo. Du-
rante aos los estudios iban dirigidos hacia las relaciones hon-
go-raz, es decir, sobre las micorrizas, sin llegar a una caracteri-
zacin del medio donde se produce la fructifcacin.
Respecto a las labores silvcolas, casi todo queda por hacer.
Existen contradicciones entre los resultados de los diferentes
mtodos de poda empleados en unas u otras experiencias.
Los manuales de trufcultura no son aplicables de la misma for-
ma en todas las regiones donde se produce trufa. No tiene la
misma interpretacin la produccin de carpforos en climas
ms nrdicos, donde se desarrollan en orientacin Sur, princi-
palmente, que en nuestro ambiente meridional mediterrneo,
donde algunas especies de trufas fructifcan mayoritariamente
en orientacin Norte. Esto mismo es aplicable tambin a los di-
ferentes grados de cobertura vegetal y humedad.
Despus de ms de 100 aos intentando el cultivo de la trufa
negra, an no se han obtenido resultados
contrastados con datos lo sufciente-
mente concluyentes que demues-
tren que, usando esos mtodos,
se acelera la produccin de
carpforos o se obtiene ma-
yor rendimiento. Esto es bsi-
camente lo que se pondr
de manifesto en este apar-
tado, concluyendo con
unas ideas generales sobre
el futuro de la trufcultura y
turmicultura en Andaluca,
as como la lnea bsica es-
tablecida por la Consejera
de Medio Ambiente para po-
ner en valor este desconocido
recurso y lograr su aprovecha-
miento sostenible.
Truficultura de
conservacin
Ante lo expresado en prrafos anteriores, no queda ms que
ratifcarse en que an no se domina el cultivo de la trufa. Esto
no signifca que no se pueda cultivar trufa. En realidad, lo ni-
co que quiere decir es que para cultivarla debemos seguir los
dictmenes de la naturaleza, aunque la produccin no sea tan
rpida ni tan intensiva como se espera en unos tiempos donde
el concepto de agricultura minera o extractiva se ha implan-
tado en nuestra sociedad. Por el contrario, seguro que los pro-
ductos obtenidos sern de mayor calidad.
En tierras de cultivo marginales, la trufcultura y turmicultura, por
sus escasos requerimientos hdricos y en materia orgnica, po-
dran verse en Andaluca como una opcin viable.
La trufcultura andaluza debera marcar diferencias sustanciales
respecto a otros mtodos de trufcultura empleados en otras re-
giones, y basarse en criterios de conservacin, uso sostenible y
prudencia ambiental, por los siguientes motivos:
El elevado inters biogeogrfco de la trufa negra andaluza
(Tuber melanosporum) al constituir el lmite de distribucin natu-
ral ms meriodional de la especie.
El inters como banco gentico de la trufa andaluza pues
representa el posible punto de origen e irradiacin del resto de
trufa negra del mundo.
La drstica disminucin de las poblaciones y su peligro de
extincin.
El inters ambiental y econmico del resto de las trufas co-
mestibles, diversifcando ms que en ningn otro lugar un pro-
ducto muy apreciado en todo el mundo y adaptado a las con-
diciones ambientales del monte mediterrneo.
Las modernas tcnicas de cultivo no han de ser puestas en
prctica hasta que no hayan sido lo sufcientemente experi-
mentadas y contrastadas para asegurar la sostenibilidad del
recurso. Sera ilgico que por el empleo de alguna tcnica no
contrastada, al intentar potenciar la trufa negra, en lugar de
conseguir incrementar la produccin, extinguisemos las po-
blaciones naturales.
Con estos criterios de conservacin y uso sostenible, la Conseje-
ra de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca puso en mar-
cha un proyecto de caracterizacin de los montes productores
de trufa silvestre en Andaluca. Con l se determinarn los re-
querimientos ambientales de las diferentes especies de trufas, y
servir como base de la trufcultura y turmicultura que se desa-
rrollar en los montes andaluces.
En cualquier caso se seguirn los dictmenes del funcionamien-
to natural de los montes para interpretar la trufcultura y turmi-
cultura como una restauracin ambiental, una diversifcacin
de especies, un complemento socioeconmico de nuestros
Seleccin del emplazamiento y de la
especie
La seleccin de las ubicaciones donde se llevar a cabo el re-
forzamiento de las poblaciones naturales de trufa, o donde se
desarrollar la trufcultura, es uno de los pilares para conseguir
el xito de las mismas, as como la valorizacin de los montes
andaluces.
Esta seleccin se basa en una distribucin del territorio adecua-
da a las diferentes posibilidades de plantacin de las distintas
especies micolgicas andaluzas.
Una vez conseguida esta informacin, las diferentes especies
se introducirn en las zonas adecuadas en base a los requeri-
mientos edfcos, altitudinales, climticos y ftosociolgicos de
cada una de ellas.
Como ejemplo diremos que la trufa negra (Tuber melanospo-
rum) slo puede ser plantada en suelos de pH bsico, funda-
mentalmente de naturaleza caliza, donde se produzcan un par
de tormentas estivales. La trufa negra prefere una materia or-
gnica estable muy transformada por los microorganismos y la
fauna del suelo. Dentro de una misma fnca los suelos cambian
en muy poca distancia (varios metros). Por contra, la turma de
arena (Terfezia arenaria) slo podra ser plantada en suelos de
naturaleza cida, lugares propios de la Hierba turmera (Xolan-
tha guttata).
Las ubicaciones preferidas por la trufa negra y trufa de verano
son los ruedos de los cortijos deshabitados, as como los terre-
nos agrcolas abandonados. Estos mantienen la cobertura ve-
getal adecuada y las condiciones edfcas requeridas por esas
especies de trufas. Al mismo tiempo se cumple con uno de los
objetivos del Plan Forestal Andaluz dirigido a las reforestaciones
de tierras agrcolas abandonadas.
Micorrizacin
La siguiente fase para conseguir una plantacin de trufa en
monte es adquirir la trufa de la cual se obtendr el inculo es-
poral del hongo, y la semilla de la planta que se micorrizar con
la trufa.
La recoleccin de las bellotas y las trufas se realizar de forma
controlada, en lugares muy prximos a donde sern ubicadas
las plantaciones. Este mtodo tiene su justifcacin en conseguir
que la planta y el hongo tengan los genotipos ms adaptados
al medio donde sern plantados. Las bellotas y las trufas deben
ser tratadas y micorrizadas en viveros especializados para estos
fnes.
Se ha optado por esta solucin al estimar que reforzando las
poblaciones en su rea de distribucin natural, con los geno-
tipos ms adaptados a este ambiente, el xito ser mayor y
las inversiones en cuidados y mantenimiento disminuirn, consi-
guiendo mayores rendimientos y la sostenibilidad deseada.
La Consejera competente en materia de medio ambiente es-
tablecer los mecanismos adecuados para la certifcacin de
planta e inculo.
Cuidados culturales
Fitosanitarios. La trufa requiere de la fauna para asegurar su
supervivencia. La fauna no slo acta como vehculo dispersa-
dor de las diferentes especies de trufas, sino que colabora en
el remonte del calcio, desde las capas ms profundas hasta la
trufa, favoreciendo as la recarbonatacin. La fauna y otros or-
ganismos edfcos colaboran en la mineralizacin del nitrge-
no, fsforo y azufre, fragmentan la materia orgnica y aportan
quitina a los micelios. Favorecen tambin la porosidad del sue-
lo, su aireacin, interviniendo adems en el comportamiento
hdrico del mismo. Mientras no se conozcan con seguridad los
benefcios y perjuicios de las distintas especies faunsticas so-
bre las trufas, y se pongan a punto los ftosanitarios selectivos
para las especies nocivas, no deberan aplicarse ftosanitarios.
De lo contrario, el mismo producto ftosanitario que eliminara
a la especie nociva podra tambin eliminar a la benefciosa y
provocar una disminucin de la produccin de trufas. Es muy
importante que la trufcultura de los montes andaluces sea un
proceso que ofrezca un producto de calidad, sin uso de ftos-
anitarios y, en consecuencia, con una certifcacin en origen
de este valor aadido. Por ello, en el ao 2004, la Consejera
de Medio Ambiente gestion la certifcacin de Agricultura
Ecolgica para los montes pblicos andaluces productores
de trufa negra.
Control de plantas no deseadas. En el marco de la tru-
fcultura de conservacin encaminada a conservar las espe-
cies del monte mediterrneo y adems conseguir un benefcio
montes y una alternativa de futuro para los campos andalu-
ces.
Para conseguir el mayor xito posible en la plantacin de la tru-
fa hay que tener en cuenta los siguientes aspectos:
1. Seleccin del emplazamiento y de la especie.
2. Micorrizacin.
3. Cuidados culturales.
econmico, se ha de procurar que las especies benefciosas
para la trufa, por insignifcante que sea este benefcio, no des-
aparezcan. Algunas plantas conocidas en agricultura como
malas hierbas, pueden actuar como buenas hierbas pa-
ra la produccin de trufas. Si cualquier planta extrae agua del
suelo, sus races sern tambin capaces de transferir agua ha-
cia el suelo. Las zarzas, los ciruelos salvajes, la fetusca ovina, el
astrgalo o el aflanto de Montpellier son especies de enraiza-
miento profundo, capaces de rehidratar las capas superfciales
del suelo y conservar mejor un medio ms hmedo, favorable a
la fauna del suelo y a la trufa. Por tanto, algunas especies vege-
tales no han de ser eliminadas de los medios donde se produce
trufa silvestre o donde se va a cultivar la trufa negra.
La presencia de una cobertura herbcea es siempre favorable
al desarrollo de la trufa, pero es tambin un factor de compe-
tencia por el agua en periodo estival. Ser necesario pues ac-
tuar con precaucin en los tratamientos culturales sobre los her-
bazales y los aportes de agua en las truferas segn las regiones.
En ningn caso han de usarse herbicidas.
Otros cuidados culturales como las podas pueden ser conve-
nientes, aunque al da de hoy an no se tienen muy claros los
benefcios de los distintos mtodos de poda. Si partimos de la
base de que la naturaleza procura una poda natural de las en-
cinas, como resultado del ramoneo no excesivo de los rboles
jvenes por los conejos o la corta de brotes por los saltamontes,
podra pensarse que la poda vendra bien a los rboles truferos.
Sin embargo, las podas indicadas en los manuales de trufcultu-
ra actuales, realizados para otras regiones de Espaa y Europa,
pueden que no resulten adecuadas a nuestra regin debido a
las rigurosidades estivales. Por tanto, si en Andaluca se decidie-
ra podar para aumentar la produccin de trufa, se debera ha-
cer siguiendo una morfologa arbrea natural, al menos hasta
que no se obtengan resultados que indiquen otra cosa.
En cuanto a las binas, escardas y arados se ha comprobado
que seccionar las races grandes, as como las ramas grandes
hace desaparecer el quemado. Por tanto, el laboreo de la tie-
rra se har muy superfcialmente y en los periodos adecuados,
sin daar la micorriza.
Tal vez, el mtodo ms adecuado para el control de la vegeta-
cin o de las hierbas en determinados momentos de la trufera
sea el uso de ganado domstico, principalmente razas autc-
tonas de ovino. En determinados terrenos, una carga ganade-
ra adecuada puede controlar la vegetacin herbcea, arbus-
tiva y arbrea a los niveles adecuados, impidiendo el cierre del
monte sin compactar en exceso el suelo ni provocar erosin.
Por el contrario, una carga ganadera excesiva podra perjudi-
car a la plantacin. Si se opta por el control de la vegetacin
mediante el ganado, debemos tener en cuenta que al inicio
de la plantacin, incluso protegiendo las pequeas encinas
micorrizadas de una o dos savias de edad mediante tubos, el
ganado puede destrozarlas al intentar desparasitarse rascn-
dose en los tubos, por ello han de estar muy bien anclados o
realizarse el pastoreo en presencia del dueo. En realidad, slo
debiera introducirse ganado cuando la planta ya es adulta y
no puede ser afectada por el mismo.
Riegos y control hdrico. Los riegos han de administrarse
tambin con gran precaucin. Al da de hoy tampoco se co-
nocen con fabilidad los benefcios de los riegos. Existen resul-
tados contradictorios en diversas truferas de distintas regiones
e incluso de distintos pases. Si las micorrizas son, en parte, una
adaptacin evolutiva de hongos y plantas a ambientes semi-
ridos y ridos, un exceso de agua en el suelo podra eliminar
esta asociacin mutualista. Si sabemos adems que para el
desarrollo de los carpforos se requieren un par de tormentas
veraniegas, deberemos, hasta que no se conozcan sus requeri-
mientos hdricos exactos, simular en calidad, cantidad y fecha
de realizacin las tormentas veraniegas propias de las zonas
truferas silvestres. En algunos lugares se ha comprobado que
el acolchado de paja de las truferas puede doblar o triplicar
la produccin en zonas con escasas posibilidades de riego. La
explicacin est en que bajo la paja se produce un cambio
de humedad del suelo y un aumento de la actividad biolgica
(lombrices y hormigas en particular). La paja puede ser sustitui-
da por ramas secas que deben ser colocadas en el frente de
progresin del quemado.
El olivar y la
truficultura
En el seno de la poltica agraria europea y a consecuencia
de las ayudas concedidas a Espaa para la produccin
de aceite de oliva, el olivar ha prosperado ms all de los
lmites esperados. Considerando tambin la buena coyuntura
comercial de este producto agrcola, las plantaciones de olivar
ocupan grandes extensiones, ascendiendo desde las campias
jienenses, cordobesas y sevillanas hasta lo ms alto de muchas
cordilleras andaluzas.
La mecanizacin y nuevas tcnicas de cultivo del olivar hacen
previsible que cuando entren en produccin todas las planta-
ciones jvenes, y las ayudas europeas desaparezcan, los oliva-
res serranos slo sern competitivos y rentables bajo el prisma
de la calidad. Estos olivares ubicados en zonas de pendiente
acusada, donde la mecanizacin es difcil, tienen un futuro in-
cierto y posiblemente sean abandonados como ya se hiciera
en dcadas pasadas.
Es ahora cuando se requiere una alternativa de futuro para es-
tos lugares y estas zonas de economa deprimida. Pero la alter-
nativa slo llegar si el suelo an no est muy degradado, ni
muy compactado, si la edafofauna tiene posibilidades de re-
generacin y las concentraciones de residuos de insecticidas,
pesticidas y, sobre todo, fungicidas, no son muy elevadas.
Slo bajo estas circunstancias la reconversin de los olivareros
serranos a trufcultores de trufa de verano y trufa negra podra
ser factible.
En Francia ocurri algo parecido cuando la Phyloxera asol las
vias que posteriormente seran abandonadas. En algunas de
ellas se cultivaron trufas con un excelente resultado.
Sin embargo, las truferas sobre vias que han sido sometidas
a tratamientos fungicidas muy agresivos o en las que el cobre
(Cu) se ha usado en grandes cantidades, producen cierta toxi-
cidad en las trufas que los asimilan. Por ello, han de pasar varios
aos hasta que desaparezcan estos residuos.
Altas concentraciones en Cu y metales pesados disminuyen
tanto la diversidad microbiana como la accin de las enzimas
arysulfatasa y fosfatasa de los ciclos del nitrgeno, fsforo y azu-
fre. En concreto, concentraciones de Cu superiores a 40 mg/kg
reducen la actividad respiratoria microbiana del suelo. Pero la
trufa negra (T. melanosporum) se desarrolla bien en suelos con
baja actividad microbiana. Por tanto, los suelos con estas ca-
ractersticas son buenos productores de trufa negra. Esto supuso
que la via posea buenos precedentes culturales para el de-
sarrollo de carpforos de trufa, sobre todo, en las cercanas de
las cepas viejas
38
.
El olivar es un cultivo mediterrneo muy similar en tratamientos
ftosanitarios a la vid. Ambos requieren pocos ftosanitarios y pa-
ra ambos se requiere cobre. Si otros mtodos modernos ms
agresivos no condicionan la fructifcacin de trufas podramos
encontrarnos en un caso parecido.
No obstante, hay que ser muy prudentes ya que una concen-
tracin de Cu en suelo ms alta de lo indicado, por ejemplo de
100 mg/kg, resulta subletal para las lombrices, disminuyendo su
tasa de reproduccin y crecimiento. Por ello, en vias y olivares
no suelen existir lombrices que favorezcan las fructifcaciones
de trufa.
Proponemos por primera vez un nuevo trmino, turmicultu-
ra. Somos conscientes de que el trmino trufcultura est muy
arraigado en Francia, Italia y Espaa. Resultar difcil que en
otros pases y lugares donde no existan turmas o stas ocupen
un segundo lugar, puedan englobar en el trmino trufcultura a
las denominadas ampliamente como turmas (gneros Terfezia,
Choiromyces, Picoa, Delastria, Rhizopogon y algunas especies
del gnero Tuber). Por ello creemos adecuado este nuevo tr-
mino de turmicultura para diferenciarlas.
Las bases y procedimientos con que se debera desarrollar la
turmicultura en Andaluca son idnticos, en rasgos generales, a
los citados para la trufcultura andaluza, y estn diseados, fun-
damentalmente, de acuerdo a criterios de conservacin, uso
sostenible, biodiversidad y distribucin del territorio, as como al
control y certifcacin de los lugares de procedencia de incu-
lo y planta.
Las turmas, llamadas tambin trufas del desierto, por ser algu-
nas frecuentes en los desiertos africanos, son hongos hipogeos
que constituyen micorrizas con jarillas (cistceas) de los gneros
Helianthemum, Xolantha y Cistus.
Suelen ser, por tanto, hongos hipogeos o trufas de pastizal y ma-
torral mediterrneo entre las que se encuentran las siguientes
especies:
Turmicultura de
conservacin
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Turma (Terfezia claveryi).
Turma de arena (T. arenaria).
Turma de piel delgada (T. leptoderma).
Turma rosada (Delastria rosea).
Turma blanca (Tuber asa).
Turma de Trappe (Elaphomyces trappei).
Monagrillo (Picoa lefebvrei).
Criadilla jarera (Chioromyces gangliformis).
Recientemente se ha conseguido poner a punto la tcnica de
micorrizacin y cultivo de la turma (Terfezia claveryi), habin-
dose realizado en el ao 2003 en el Parque Natural de Sierra de
Mara-Los Vlez (Almera) la mayor plantacin de jarilla alme-
riense (Helianthemum almeriense) micorrizada con turma (Ter-
fezia claveryi). Se trata de una plantacin experimental de 975
plantas micorrizadas y distribuidas en una superfcie de 0,7 has.
En los viveros de la Consejera de Medio Ambiente se ha pues-
to a punto esta tcnica de micorrizacin con el asesoramiento
del equipo de investigacin de Honrubia de la Universidad de
Murcia. De esta forma, en la temporada 2005 se plantaron en
Andaluca 60.000 plantas micorrizadas, y en pocos aos, ser
ya habitual y rutinario plantar todas las temporadas las plantas
necesarias.
La investigacin aplicada y las experimentaciones en los vive-
ros irn dirigidas a conseguir la micorrizacin de esta turma con
otras plantas husped como Helianthemum salicifolium, H. le-
difolium, H. alypoides, H. violaceus, etc. Se intentar, asimismo,
micorrizar los huspedes adecuados con el resto de las espe-
cies de trufas, cuya tcnica es an desconocida (Terfezia are-
naria y T. leptoderma con Xolantha guttata).
En una primera y bsica caracterizacin del hbitat de es-
tas especies, se ha concluido que la presencia del ganado
es habitual para crear los hbitats de estas turmas. Por ello, la
conjuncin de una carga ganadera adecuada junto a la con-
servacin de estas especies, provocaran una produccin signi-
fcativa de estos recursos silvestres.
Respecto a la distribucin de las plantaciones de jarillas mico-
rrizadas, ser importante seleccionar las zonas prximas a sus
reas potenciales de distribucin natural, y aprovechar los cul-
tivos abandonados, lindes de separacin de parcelas, lomas
margoyesferas, y otras tierras de cultivo marginales que en rea-
lidad constituyen los hbitats adecuados para la turma. Se usa-
rn tambin en los bordes de las vas de comunicacin para
estabilizar taludes, aunque en estos lugares no deben recolec-
tarse para su consumo pues se encontraran contaminadas por
metales pesados procedentes de los vehculos.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Fotografas: Plantacin de jarilla almeriense (Helianthemum almeriense) micorrizada con turma (Terfezia claveryi) en el Parque Natural de Sierra de Mara-Los Vlez (Almera).
10. Conservacin de las
trufas silvestres
Existen especies de trufas exclusivas o endmicas de Andaluca,
algunas de las cuales cuentan con escasos ejemplares y se en-
cuentran amenazadas. Son organismos de un enorme valor am-
biental y econmico, muy sensibles a las alteraciones de su hbi-
tat y los aprovechamientos desordenados.
La Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca est
realizando una serie de acciones para su conservacin y uso sos-
tenible, todas ellas se encuentran integradas en el Plan Cussta.
Problemtica y
singularidades
ambientales
Debido a sus singularidades, escasez, importancia en los eco-
sistemas y demanda social, las trufas estn sometidas a proble-
mas de conservacin muy particulares.
1) Aprovechamiento desordenado: Presentes desde
siempre en Andaluca, pero prcticamente desconocidas por
sus habitantes hasta el ao 2001, las trufas constituyen un re-
curso natural de gran potencial econmico y ambiental. Este
inters econmico hace imprescindible la tutela de las Admi-
nistraciones Pblicas para corregir los usos descontrolados e
individualistas que podran surgir ante el conocimiento de su
presencia, como un recurso no explotado en Andaluca (oro
biolgico). Los usos desordenados haran peligrar la conserva-
cin de las trufas andaluzas antes incluso de conseguir su apro-
vechamiento.
En algunas zonas externas a la regin andaluza, la produccin
natural de trufa se perdi por su aprovechamiento descontrola-
do, producindose un furtivismo generalizado en el sector, con
tcnicas inadecuadas para su conservacin como son: el mal
tapado de los hoyos, el apurado en la recogida de trufas que
impiden su dispersin o, incluso, la recoleccin fuera de cam-
paa.
2) Fragilidad: Los hongos son muy sensibles a todas las modi-
fcaciones del medio. De hecho, las disminuciones ms impor-
tantes de produccin de hongos micorrcicos se han dado en
los pases ms contaminados como es el caso de Polonia
150
. La
gran capacidad de concentracin de metales pesados de los
hongos se explica por sus fuertes actividades enzimticas y la
secrecin de aniones orgnicos y quelatos capaces de captu-
rar los metales de los restos poco asimilables, particularmente
en situacin de estrs
21
. Generalmente, los hongos saprobios
concentran ms metales pesados que los micorrizgenos. Por
tanto, las trufas contienen menos metales pesados que las se-
tas, primero porque son micorrizgenas y segundo, porque es-
tn bajo tierra, ms aisladas de la contaminacin gaseosa. No
obstante, la fragilidad de los hongos a problemas de contami-
nacin es general a todos ellos.
3) Dbil variabilidad gentica: La dbil variabilidad ge-
ntica de algunas especies como la trufa negra (T. melanospo-
rum) hace temer que un cambio brusco en las condiciones del
medio o unas labores culturales inadecuadas puedan extinguir
estas especies.
4) Escasa competitividad: Los buenos suelos truferos son
bajos en actividad microbiana y en actividad enzimtica. La
trufa negra (T. melanosporum) es poco competitiva con otros
microorganismos, lo que signifca un dbil poder adaptativo y
nos recuerda su dbil variabilidad intraespecfca.
5) Rareza y endemicidad especfca: Algunos taxones
poseen un rea de distribucin mundial muy restringida. Se tra-
ta de endemismos regionales, comarcales e, incluso, locales.
Otros presentan en Andaluca sus lmites de distribucin natural
ms meridionales. Por ltimo, hay trufas que, aunque distribui-
das y citadas en otras regiones y pases, son muy raras y escasas
en el mundo poseyendo Andaluca sus mayores poblaciones.
Todo ello, hace que la pervivencia de un buen nmero de es-
pecies de trufas est condicionada a su pervivencia en Anda-
luca.
6) Prdida de hbitat: Una de las causas fundamentales
del declive de los hongos en sentido amplio debe estar liga-
da a la destruccin de su hbitat. Muchas zonas productoras
de hongos hipogeos han desaparecido rpidamente entre los
aos 2000-2005 por la puesta en cultivo de estos lugares; en Se-
villa y Huelva por naranjos (en detrimento de las turmas), en
Jan, Crdoba y Granada por olivos (en detrimento de la trufa
de verano), etc.
7) Hbitats singulares: Algunos pastos naturales constituyen
comunidades vegetales muy interesantes, con especies tpica-
mente mediterrneas y asociaciones micorrcicas que son el re-
sultado de procesos coevolutivos propios de esta regin. Estos
pastos presentan endemismos vegetales pertenecientes al g-
nero Helianthemum, de distribucin eminentemente mediterr-
nea, que no fguran en los listados de taxones que caracterizan
a las clasifcaciones ftosociolgicas. Sin embargo, esto debera
ser reconsiderado ya que son muy frecuentes en estos pastos,
y adems forman asociaciones micorrcicas con hongos hipo-
geos exclusivos de estas zonas, sin olvidar que son el resultado
de un proceso de coevolucin en el que el hongo proporciona
nutrientes de difcil asimilacin a la planta. Todo ello indica una
gran adaptacin de estas especies vegetales a los pastos de
los que hablamos y, en consecuencia, deberan incluirse en los
listados de las especies caractersticas. El mantenimiento de es-
tos pastos, como productores de Terfezia claveryi y Picoa lefe-
bvrei, podra representar un nuevo aprovechamiento compati-
ble con la conservacin de los mismos. Terfezia claveryi y Picoa
lefebvrei constituyen dos especies fngicas de hbitat similar
y distribucin mediterrnea presentes en el Sudeste Ibrico y
Canarias. Generalmente, ambas especies viven asociadas. El
Sudeste semirido andaluz y Murcia son las comarcas con ma-
yores poblaciones de estas especies. Su escasez hace necesa-
rio plantear programas de conservacin que pasan, ineludible-
CONSERVACIN DE LAS TRUFAS SILVESTRES
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
mente, por la conservacin de los pastos en los que habitan. En
muchos de estos pastos no deberan realizarse repoblaciones
que potenciasen la vegetacin arbustiva o arbrea.
8) Labores silvcolas de los montes: En general, las labo-
res silvcolas y tratamientos ftosanitarios de los terrenos foresta-
les no han tenido en cuenta las setas y trufas como parte impor-
tante de los mismos. En ocasiones, dichas labores y tratamientos
han afectado negativamente a la presencia de setas y trufas.
9) Desequilibrios ecolgicos: Los desequilibrios ecolgi-
cos tambin han afectado negativamente a la comunidad
fngica. As, la explosin demogrfca del jabal en muchos
lugares de Andaluca ha provocado levantamientos indiscrimi-
nados del terreno mediante sus hozaduras, conducta que pro-
duce una alteracin del micelio, afectando a todos los hbitat
y a todo tipo de hongos tanto epigeos (setas) como hipogeos
(trufas).
10) Invasiones biolgicas: Son uno de los mayores proble-
mas ambientales de la actualidad. Generalmente las causa el
Hombre y se potencian por el actual auge de las comunicacio-
nes y desplazamientos entre zonas muy distantes del mundo.
Afectan tambin al medio hipogeo y a las trufas. Actualmente
existe una grave problemtica producida por la importacin
de especies exticas del gnero Tuber (Tuber hymalayensis, T.
indicum, T. pseudoescavatum y T. pseudohymalayensis), cono-
cidas como trufas chinas o asiticas, y cuya incorporacin
fortuita al medio natural podra suponer un grave perjuicio eco-
lgico y econmico. Son especies muy parecidas en requeri-
mientos ecolgicos y en su morfologa a las trufas europeas,
especialmente a Tuber melanosporum, con la que se pueden
confundir con facilidad. Sin embargo sus caractersticas orga-
nolpticas son claramente inferiores, as como su calidad. La im-
portacin de stas se realiza en fresco durante la misma poca
de produccin de las trufas europeas. El inters econmico de
las trufas las hace an ms sensibles a este tipo de problema. El
caso ms patente es el de la trufa china (Tuber indicum), muy
difcil de diferenciar morfolgicamente de la trufa negra (Tuber
melanosporum), aunque de calidad gastronmica y valor en
el mercado muy inferior. El problema es que al ser tan pareci-
das a simple vista, pueden ser confundidas con la trufa negra
autctona y prosperar en el monte mediterrneo andaluz. Si
por confusin o fraude del viverista, plantamos encina, roble o
avellano micorrizados con T. indicum, posiblemente no seamos
conscientes de ello hasta que, despus de 15 aos, fructifquen
las primeras trufas chinas, cuando el micelio ocupa el suelo y ya
es demasiado tarde para rectifcar. Habremos estado invirtien-
do durante 15 aos en cuidados y mantenimiento de una espe-
cie de escaso valor comercial. Adems, estas trufas vendidas
fraudulentamente pueden desconcertar al consumidor, que se
siente defraudado ante lo que l consideraba un manjar. Pero
lo ms importante es que no sabemos el alcance ambiental de
esta introduccin: si desplazar o extinguir otras especies au-
tctonas, si les transmitir enfermedades o si en un nuevo me-
dio, diferente al lugar de procedencia, modifcar su modo de
vida simbitico a parsito. Por desgracia, tenemos ejemplos de
todo ello en otras especies introducidas.
11) Malas prcticas en la recoleccin: En un periodo
anterior se asisti a una recoleccin indiscriminada y descon-
trolada de Tuber melanosporum y T. aestivum en Espaa. Se
usaron mtodos no selectivos que causaban un grave perjuicio
al ciclo biolgico de estos hongos, impidiendo un aprovecha-
miento sostenible de la especie. Por otra parte, la localizacin
de las trufas del gnero Tuber se realiza de forma muy efcaz
por perros que han sido adiestrados para ello. Las de los gne-
ros Terfezia y Choiromyces se hace en algunas localidades con
el pincho y en otras visualmente, observando la cruz o mon-
tculo en tierra que forman estas especies superfcialmente al
crecer y desarrollarse bajo tierra. Existe una opinin generaliza-
da, entre los investigadores y gestores de los montes producto-
res de trufa, sobre la amenaza palpable que una recoleccin
inadecuada supone para la supervivencia de las distintas es-
pecies de hongos hipogeos. La rotura del micelio de estos hon-
gos la causa la recoleccin no selectiva, pues en ella se utilizan
herramientas como las hoces, rastrillos, escardillas y, en general,
herramientas con ngulo que levantan el suelo de forma indis-
criminada, exponindolo al aire que lo seca y destruye. Ade-
ms con estos mtodos se destrozan los ejemplares jvenes que
posteriormente podran recolectarse.
Existen herramientas para la extraccin de los carpforos que
apenas alteran el suelo como las de hoja estrecha y particular-
mente los denominados machetes truferos.
Fotografas: B. Moreno-Arroyo
Tuber melanosporum Ascos y esporas de Tuber melanosporum
Tuber indicum Ascos y esporas de Tuber indicum
J. Rabasco
El caso de la
trufa negra
Para conocer los problemas de conservacin a que se encuen-
tran sometidas las trufas nada mejor que hacer un recorrido his-
trico por la evolucin de la poblacin mundial de trufa negra,
una historia ligada al hombre. Hombre y trufa, un binomio inse-
parable.
A principios del siglo XX se estimaba una produccin mundial
de carpforos anuales de trufa negra de ms de 1.000 tonela-
das. Despus de la primera guerra mundial la produccin no
sobrepasaba las 100 toneladas y continu reducindose en los
tres pases mediterrneos productores de trufas (Francia, Italia
y Espaa). Desde 1960 se han venido realizando un gran nme-
ro de plantaciones truferas y, a pesar de ello, desde 1979, en
contra de lo que cabra esperar, se produce un nuevo descen-
so en la produccin hasta bajar a las 10 50 toneladas, segn
el ao.
Qu ha ocurrido? Por qu esta disminucin tan drstica de
la trufa negra? En principio, podramos barajar dos ideas o res-
puestas: por una parte, las poblaciones naturales de trufa ne-
gra deben estar en peligro de extincin y, por otra, las nuevas
plantaciones no han sido lo sufcientemente exitosas. Por qu?
Se nos ocurren nuevas respuestas. Se ha podido producir un
cambio de los usos del territorio, una modifcacin reversible o
irreversible de sus hbitats, o un cambio climtico o de otros pa-
rmetros naturales necesarios para su desarrollo. Tambin hay
que reconocer que an no se domina el cultivo de la trufa.
En Andaluca, el cambio de los usos del territorio y de los modos
de vida ha sido evidente. Despus de la guerra civil espaola
los habitantes de los cortijos de las Sierras Bticas calizas culti-
vaban cereal hasta lo ms alto de sus cumbres. En esta econo-
ma de subsistencia y de autoabastecimiento tenan que pro-
curarse el pan a travs del trigo que ellos mismos sembraban;
la fruta y hortalizas, mediante la bsqueda de pequeos cursos
de agua con los que abastecer pequeas huertas familiares; la
fuerza motriz para cultivarla, a partir del ganado que alimenta-
ban con la cebada y otros cereales que tambin cultivaban.
Las protenas las obtenan de las gallinas, cerdos, vacas y ove-
jas. Este modo de vida supona que los montes presentaban
una vegetacin arbrea abierta, de escasa cobertura. Los en-
cinares calccolas se encontraban adehesados para un mejor
aprovechamiento ganadero. Y es precisamente este medio
despejado y aireado, con una mayor insolacin, el requerido
por la trufa negra y, en Andaluca sobre todo, por la trufa de ve-
rano. Debi de ser en esta poca cuando la produccin trufera
andaluza alcanzase su mximo histrico. Pero pas desaperci-
bida para todos. No exista tradicin en su recoleccin y, curio-
samente, ni siquiera han quedado testimonios escritos. Parece
que no interesaba ni al campesino ni al cientfco andaluz.
J
.

G
m
e
z
A principios de los aos 50 se inicia la bsqueda de trufas en
todo el territorio espaol. Comienza con la entrada de truferos
franceses en Catalua, sobre todo en la comarca de Osona.
Poco a poco los espaoles van despertando y se produce
una actividad contagiosa que dirige la exploracin del territorio
cada vez ms hacia el sur. En los aos 60 ya se recolecta trufa
en la mayor parte de las regiones productoras
267
, pero no existe
demasiado auge.
En los aos siguientes, y con ms intensidad desde los aos 60
hasta inicios de los 80, una parte importante de la poblacin
andaluza de estos campos emigr fundamentalmente a Cata-
lua y Valencia; el resto fue abandonando los campos y asen-
tndose en las ciudades.
Poco despus los andaluces comenzaron a extraer trufas de sus
tierras. Cmo se dieron cuenta de la existencia de estas fruc-
tifcaciones?
Por una parte, en algunas sierras de la provincia de Granada se
presentaban algunos buscadores de trufas catalanes con sus
perros cazadores de trufas, que despertaban la curiosidad de
los lugareos (aos 1968-1970). Ms tarde llegaban a alquilar a
los dueos de estas tierras sus cortijos para pasar all la tempo-
rada, sin explicar el motivo ni la rentabilidad de aquello. Los an-
daluces, sin embargo, no tardaron en descubrir la rentabilidad
de estas tareas. Preguntaban a los nuevos amigos por otros m-
todos de bsqueda y aprendieron a buscar trufas usando la
mosca de la trufa. Los catalanes comenzaron as a comprar
las trufas a los andaluces pero a muy bajo precio (500 ptas./kg).
Con la mosca conseguan una media de 1 kg de trufa por
da. En principio, llevaban las trufas recolectadas con mosca
a Huesca. La primera venta realizada con este mtodo con-
sisti en 30 kg de trufas por las que se pagaron 75.000 ptas. (a
2.500 ptas./kg puestas en Huesca, 2.000 ptas. ms por cada kg
de lo pagado sobre el terreno). Despus comenzaron a buscar
la trufa con perro y era el intermediario cataln el que pasaba
peridicamente durante la temporada a comprar las trufas en
Andaluca.
Tambin hubo algunos andaluces de los que emigraron a Ca-
talua o Castelln que aprendieron en estas regiones truferas el
mtodo de bsqueda y, cuando regresaron a Andaluca, co-
menzaron a buscar trufas por las Sierras de Jan.
Algo parecido ocurri en la zona limtrofe de la provincia de Al-
bacete, fuera de Andaluca.
El intermediario cataln apareca todas las temporadas peri-
dicamente y realizaba su recorrido por estas provincias limtrofes
para comprar las trufas y venderlas a precios muy elevados.
Aunque los datos no son del todo fables y nos encontramos en
plena investigacin, podramos decir que los aos 70 fueron los
aos de oro de la trufa andaluza. En esta fecha se estima que
se podra producir ms de 1.000 kg de trufa negra (Tuber mela-
nosporum) por temporada.
El abandono de los campos andaluces propici que la vege-
tacin natural fuera colonizando su antiguo territorio, en el fe-
nmeno conocido de sucesin ecolgica. Los campos se ce-
rraron bajo el dominio de los encinares densos, el microclima
de los mismos cambi, se produjo una acumulacin de humus
y una acidifcacin
del medio excesi-
va para el desarro-
llo de la trufa. La
produccin trufera
disminuira drstica-
mente en favor de
otros organismos del
monte mediterr-
neo y parece que
ni en los mejores
aos se superaron
los 200 kg de trufas
anuales. Hoy resulta
difcil de imaginar
que en tiempos fu-
turos se produzca
un nuevo periodo
de forecimiento de
la trufa como debi
ocurrir en el pasado.
Los usos del territorio
y los modos de vida
han cambiado de
forma irreversible.
J
.

G
m
e
z
Aunque es cierto que los factores meteorolgicos explican va-
riaciones interanuales de produccin, estos cambios cuando
hablamos de largos periodos de tiempo no pueden explicarse
nicamente por efectos meteorolgicos. En Francia, entre 1978
y 1979 la produccin de trufas pas de 100 toneladas a 15. Este
cambio de produccin fue consecuencia de dos aos secos
(1976 y 1978), pero despus la produccin mxima raramente
ha pasado de las 50 toneladas, a pesar de las nuevas planta-
ciones. Si asumimos que la temperatura media ha aumentado
alrededor de 0,6C en los ltimos 100 aos y que en la zona
mediterrnea hay periodos de sequa cada vez ms largos, es-
to resultara desfavorable para el desarrollo de la trufa negra.
Si bien la pluviometra media no ha variado, las lluvias fuertes
e intensas son cada vez ms frecuentes, as como las inunda-
ciones. En consecuencia, el agua penetra ms difcilmente en
los suelos compactados. Los estudios sobre la evolucin de las
propiedades fsicas y qumicas de los suelos han revelado, efec-
tivamente, que el funcionamiento hdrico de los suelos ha cam-
biado en los ltimos 20 aos
298
. Las modifcaciones tienen inci-
dencias sobre el funcionamiento biolgico del suelo y afectan
al desarrollo de la trufa, un hongo subterrneo.
En otros casos, la aplicacin de nuevos mtodos de cultivo no
testados (ftosanitarios, herbicidas, talas, irrigacin permanen-
te...), en detrimento de las prcticas empricas de los antiguos
trufcultores, podra haber propiciado el fracaso de las nuevas
plantaciones y perjudicar, ms que favorecer, las produccio-
nes. El resultado fnal ha sido la dilucin progresiva de la tradi-
cin y el saber acumulado desde los albores de la trufcultura.
Por ello, actualmente, desde la Consejera de Medio Ambiente
de la Junta de Andaluca es una prioridad iniciar la construc-
cin de este saber a partir de la observacin y estudio de las
truferas silvestres.
Cortijo andaluz abandonado. Al fondo se ha desarrolla-
do una vegetacin muy densa.
Plan de accin
para la
conservacin
Accin 1. Realizacin del Inventario de Trufas de Andaluca
(ITA), incluido en el IMBA (Inventario Micolgico Bsico de An-
daluca)
Esta fase se ha cubierto en gran medida y corresponde al in-
ventario de trufas que se ofrece en esta publicacin, as como
su cartografado y otros aspectos que pueden observarse en el
apartado correspondiente. No obstante, un inventario de estas
caractersticas no es esttico sino dinmico, de forma que ao
tras ao se irn catalogando las nuevas especies que sean de-
tectadas.
Accin 2. Estudio demogrfco de sus poblaciones silvestres y
status poblacional.
Se trata tambin de un estudio continuo que ofrece, a lo largo
de los aos, datos sobre la evolucin de sus poblaciones y sus
relaciones con los diferentes factores abiticos y biticos. En
Andaluca se inici en el ao 2003, seleccionando varias espe-
cies de trufas comestibles sobre las que se prevea un aprove-
chamiento comercial ms intenso, tanto que podra perjudicar
a alguna de ellas.
Accin 3. Identifcacin de los taxones amenazados, as como
de sus agentes perturbadores
En el ao 2004 se inician los primeros estudios para identifcar las
especies amenazadas, que se concretan en la creacin de la
Lista Roja de Trufas Silvestres, incluida a su vez en la Lista Roja y el
Libro Rojo de Hongos Silvestres Amenazados de Andaluca.
Accin 4. Caracterizacin de los montes productores de trufas
en Andaluca
La Consejera de Medio Ambiente inici en el ao 2003 un pro-
yecto de localizacin, cartografado y caracterizacin de los
montes productores de trufas en Andaluca.
Este proyecto se refere a las principales trufas comestibles, al
menos a las trufas que tradicionalmente se han consumido en
distintas comarcas andaluzas, y a otras que, aunque no han si-
do consumidas en esta regin, poseen un elevado inters gas-
tronmico y comercial.
Adems, los datos obtenidos sobre sus hbitats servirn para co-
nocer los requerimientos ambientales de las diferentes especies.
Se obtendrn datos de especies vegetales asociadas, tipos de
suelo, microclima, etc.
Accin 5. Adopcin de medidas de reforzamiento de poblacio-
nes amenazadas
En el ao 2003 la Consejera de Medio Ambiente en el marco
del Plan Cussta inicia un programa de Reforzamiento de las Po-
blaciones Silvestres de Trufa Negra. Con este fn procede a la
implantacin de 28,55 has. de encinas micorrizadas, distribuidas
en las provincias de Jan y Granada.
La trufa, como paradigma de desarrollo sostenible, hace que el
fenmeno de conservacin participativa, en el que la sociedad
se implica activamente en la conservacin de este recurso, no
requiera muchos esfuerzos por parte de la Administracin. Con
unas ayudas y convenios adecuados con los propietarios de las
zonas productoras de trufas, el proceso es muy factible.
En el ao 2003 se frma el primer convenio con un propietario
del Parque Natural de las Sierras Subbticas para la plantacin
de encinas micorrizadas con trufa. Asimismo, en el ao 2004, se
publican las primeras ayudas ofciales de la Consejera de Me-
dio Ambiente para la implantacin de truferas de trufa negra y
trufa de verano.
Accin 6. Seleccin de las especies objeto de recoleccin y
comercializacin, cuantifcacin de su capacidad productiva
y seleccin de las zonas donde podr realizarse el aprovecha-
miento de este recurso natural
Del proyecto de Caracterizacin de los montes productores
de trufas en Andaluca se obtienen los datos necesarios que
permiten seleccionar las especies objeto de recoleccin y co-
mercializacin, as como las zonas donde podr realizarse un
aprovechamiento de este recurso natural.
Accin 7. Creacin de Zonas de Inters Micolgico (ZIM) o mi-
croreservas de hongos. Se dividirn a su vez en Zonas de Reser-
va Micolgica (ZRM) y Zonas de Aprovechamiento Micolgico
(ZAM)
En Europa parece que existe una tendencia a la reduccin del
nmero de especies fngicas, si bien, no est clara su causa y se
requiere un mayor conocimiento sobre ello. No obstante, algu-
nos hechos como la reduccin de sus hbitats, son patentes y
es necesario adoptar medidas al respecto, pues ya se conocen
casos de especies aparentemente desaparecidas.
Los esfuerzos deben dirigirse a la conservacin de los hbitats.
Sera interesante mantener ciertas zonas como reservorio de
hongos ante una eventual extincin por motivos que ahora
pueden escapar a nuestros conocimientos. En Andaluca exis-
ten zonas de extensin variable que poseen una gran diversi-
dad de setas y trufas, por lo que se pueden seleccionar zonas
que presenten el mximo de biodiversidad y el mnimo de su-
perfcie, con la fnalidad de ejercer una proteccin intensa sin
afectar a demasiados propietarios.
En estas zonas habran de estar representados la mayora de
ecosistemas andaluces, y deberan estar distribuidos por toda
Andaluca, de forma que esta reparticin le confriese estabi-
lidad ante su conservacin. Las zonas podran ser selecciona-
das, a ser posible, en montes pblicos, gestionados ntegramen-
te por la Consejera de Medio Ambiente.
Accin 8. Uso de plantas micorrizadas con trufa en labores de
restauracin de la cubierta vegetal y control de la erosin
Las micorrizas aumentan la capacidad de absorcin de agua
y nutrientes (N y P) de las plantas, mejorando su calidad fsiol-
gica, disminuyendo la mortalidad tras el trasplante y aceleran-
do el crecimiento inicial de la planta. Ante evidencias de este
tipo, surge, como necesidad, aprovechar las potencialidades
que los hongos hipogeos nos brindan de cara a la restauracin
de la cubierta vegetal, especialmente de zonas semiridas o de
lugares donde el suelo se ha perdido y han desaparecido los mi-
croorganismos. Esta actuacin, adems de producir benefcios
ambientales, tambin produce benefcios econmicos, al intro-
ducir, simultneamente con las plantas, un recurso rentable.
Si partimos de la base de que, de forma natural, casi todas las
especies arbreas y arbustivas usadas en repoblaciones se en-
cuentran formando micorrizas, resultara lgico que se intenta-
se reproducir esta situacin. De esta manera, se aumentara la
efcacia de las repoblaciones, del presupuesto invertido y ade-
ms, en algunos aos, se obtendra una cosecha natural que
de una u otra forma amortizara los gastos de esta actividad.
La informacin adquirida con la accin dedicada al proyec-
to de Caracterizacin de los montes productores de trufas en
Andaluca se aplicar para micorrizar en vivero las distintas es-
pecies vegetales con sus trufas asociadas y usarlas en labores
de restauracin de la cubierta vegetal. Asimismo, servirn para
seleccionar los distintos territorios de Andaluca con potenciali-
dades truferas, de forma que cuando se usen plantas micorriza-
das en repoblaciones vegetales se hagan en base a un criterio
adecuado de distribucin del territorio.
En consonancia con lo anterior, hoy est asumido que existen
genotipos ms adaptados a unos lugares que a otros. Estas
adaptaciones son climticas, edfcas y en defnitiva ambien-
tales. Usando los genotipos adecuados en cada territorio se
obtendrn ms xitos en estas labores. Todo ello debera ser re-
gulado mediante los sistemas de certifcacin y lugar de proce-
dencia de las plantas y hongos destinados a su plantacin.
Se debera articular un procedimiento de certifcaciones de ori-
gen y lugares de procedencia de las plantas y hongos objeto
de plantacin. Con este fn sera necesario instaurar mtodos
de evaluacin de la planta micorrizada.
En defnitiva, para la implantacin de nuevas truferas tanto el
inculo del hongo como la planta deberan tener un certifcado
de procedencia lo ms prximo posible al lugar de plantacin.
Convendra utilizar las especies de trufas que se den de forma
natural en Andaluca para la reproduccin artifcial de truferas,
tanto en las llevadas a cabo por la Junta de Andaluca como
en las de iniciativas privadas.
La Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Andaluca
ha iniciado estas labores entre los aos 2003-2005 con la plan-
tacin de 60.000 plantas de jarilla almeriense (Helianthemum
almeriense) micorrizada con turma o trufa del desierto (Terfezia
claveryi).
Estas especies son aptas para su plantacin en terrenos agrco-
las abandonados, terrenos agrcolas marginales, lomas margo-
yesferas, lindes de fncas, etc., ofreciendo una alternativa de
futuro para estos terrenos que ocupan a veces grandes exten-
siones en Andaluca.
Accin 9. Gestin activa mediante una aplicacin informtica
creada al efecto, que incluye diversos controles establecidos
en la normativa que regula la conservacin y uso sostenible del
recurso micolgico
Esta aplicacin informtica fue creada por la Consejera de
Medio Ambiente en el ao 2003. Est constituida por dos m-
dulos. Uno de georeferenciacin denominado Retama-Cussta,
y otro, una base de datos denominada BD-Cussta. Ambas he-
rramientas, que forman parte del Subsistema de Biodiversidad,
son complementarias y permiten realizar innumerables informes
sobre distribucin y relacin con diferentes factores biticos y
abiticos. Los informes pueden realizarse en base a innumera-
bles capas de informacin contenidas en estas aplicaciones in-
formticas.
Uso de truferas naturales de trufa negra (Tuber melanosporum)
y trufa de verano (T. aestivum) para la conservacin de estas
especies
Son dos las especies del gnero Tuber que actualmente pue-
den ser objeto de recoleccin en Andaluca con fnes gastro-
Accin 10. Desarrollo de una normativa de hongos silvestres de
Andaluca
Todo lo comentado en anteriores prrafos ha de estar regulado
en una normativa adecuada que asegure la conservacin y
uso sostenible de las trufas de Andaluca.
Esta normativa debera contemplar como mnimo los siguientes
aspectos:
Buenas prcticas para la recoleccin de trufas comestibles
Los hongos del gnero Tuber se deben localizar slo y exclusiva-
mente con la ayuda de un perro debidamente adiestrado pa-
ra tal fn. Otros animales como el cerdo o jabal pueden afectar
negativamente, ya que destrozan los micelios de estos hongos.
Los hongos de los gneros Terfezia, Choiromyces y Picoa se de-
ben localizar preferiblemente mediante la observacin de la
cruz y montculo en tierra y en su defecto con el pincho.
Como ya contempla la legislacin nacional se considera impor-
tante no usar, en la localizacin y extraccin de hongos hipo-
geos del gnero Tuber, herramientas no aptas que supongan
el levantamiento indiscriminado del suelo; tales como hoces,
rastrillos, escardillas, azadas y, en general, herramientas con
ngulo. Por el mismo motivo no se debera realizar el rastrillado
manual o mecnico ni las cavadas.
La extraccin de todos estos hongos hipogeos se tendra que
hacer slo y exclusivamente con la ayuda del machete trufero
o similar.
Debido a que la parte vegetativa o micelio de los hongos hipo-
geos crece bajo tierra, ste se ve alterado y mermado con la
aireacin del terreno as como con la insolacin. Es perjudicial,
por tanto, que cuando se realice un hoyo para la extraccin
de la trufa ste se deje destapado y el terreno, que puede te-
ner micelio, quede esparcido a su alrededor. Se deben tapar
los hoyos con la misma tierra extrada para evitar que la parte
vegetativa del hongo se altere excesivamente.
Tras la recoleccin de especies del gnero Tuber, Terfezia,
Choiromyces y Picoa o de cualquier hongo hipogeo, el terreno
nmicos: trufa de verano (Tuber aestivun) y trufa negra (T. me-
lanosporum).
De la primera, existen escasos datos y se desconoce con certe-
za su distribucin y abundancia. Su existencia signifca un gran
benefcio para las especies arbreas con las que forma simbio-
sis. Hasta la fecha no se ha realizado ningn uso, ni comercial
ni recreativo, de dicha especie, dado que no existe tradicin al
respecto. Por tanto, la prohibicin de su recoleccin en truferas
naturales no generara ningn problema o conficto social y s
sera benefcioso para su conservacin.
Por su parte, la trufa negra (T. melanosporum) presenta peculia-
ridades de distribucin, calidad, escasez e inters cientfco que
la hacen ms importante an. Sin embargo, su valor comercial
ha hecho que s se exploten las truferas andaluzas en las que
se encuentran, aunque son escasas y recolectadas por muy
pocos truferos (dos o tres personas). Ah se podra continuar su
aprovechamiento; y en caso del hallazgo de nuevas truferas,
deberan ser usadas como inculo para la implantacin de
nuevas truferas sobre las que s podran desarrollarse nuevos
aprovechamientos.
Puesto que en Andaluca no existe tradicin sobre la recolec-
cin de Tuber aestivun ni T. melanosporum en truferas naturales
y stas son escasas, por el momento, no deberan contemplar-
se la recoleccin con fnes recreativos de estas especies. Tan
slo debera permitirse la recoleccin de las escasas truferas
de T. melanosporum que actualmente estn siendo objeto de
aprovechamiento. En general, las truferas naturales tendran
que utilizarse para obtener inculo dedicado a la implantacin
de nuevas truferas sobre las que s se podran realizar aprove-
chamientos. Si estudios posteriores pusieran de manifesto la via-
bilidad medioambiental y socioeconmica de la recoleccin
de T. aestivum silvestre, se debera actuar en consecuencia.
Emplazamiento de las nuevas truferas implantadas en terrenos
forestales
Por sus caractersticas geogrfcas y climticas, en Andaluca
existen pocos lugares que renan las condiciones necesarias
para que se produzca Tuber melanosporum de forma natural.
Cada vez son menos frecuentes las tormentas de verano, re-
querimiento muy importante para estas especies. Por ello, la
bibliografa existente sobre el cultivo de Tuber melanosporum
contempla el riego en verano como condicin para conseguir
una produccin rentable. Sin embargo, Tuber aestivum parece
que no necesita de forma fundamental que se d esta circuns-
tancia climtica.
Una faceta importante en la sostenibilidad de los recursos na-
turales se basa en aprovechar y producir cada especie en su
medio, es decir, en procurar un uso y una distribucin ordenada
en funcin de los requerimientos de las especies. De esta forma
se evitan patologas, riegos adicionales y otros costes derivados
de la no adaptacin de la especie a la zona donde se instala.
Por tanto, se debera usar Tuber aestivum o cualquier otra espe-
cie autctona adaptada a Andaluca y slo Tuber melanospo-
rum en los lugares que renan los requerimientos naturales que
stas necesitan.
En terrenos forestales la implantacin de truferas necesita un es-
tudio previo de la adecuacin de la especie a la zona conside-
rada. En base a este estudio se elegir la especie de trufa que
mejor se ajuste a las condiciones ecolgicas del lugar elegido.
Marco especial de proteccin para la trufa negra (Tuber me-
lanosporum)
En realidad, como consecuencia del descenso de produccin
durante el siglo pasado, podra considerarse que la trufa negra
(T. melanosporum) es una especie amenazada con una ten-
dencia de sus poblaciones a la extincin.
En Andaluca esto cobra mayor importancia al constituir esta
regin el lmite ms meridional del rea de distribucin ms me-
ridional de la trufa negra. La gran calidad de la trufa andaluza
y la escasez de la misma enfatiza la preocupacin.
Por estos motivos pensamos que se requiere un control exhaus-
tivo de la trufa negra (Tuber melanosporum) y unas medidas
adicionales, como pueden ser la creacin de una reserva de
trufas, incluyndola en un marco especial de proteccin.
Mtodos para lograr la permanencia del inculo de hongos hi-
pogeos en el suelo
Una de las causas que puede provocar el declive de las trufe-
ras naturales es su sobreexplotacin, que puede producirse al
extraer todas las fructifcaciones del suelo impidiendo la incor-
poracin de las esporas al medio.
En general, cuando se trata de aprovechamientos mediana-
mente organizados, la frecuencia normal de recogida es repa-
sar las truferas cada 7-10 das.
Con la fnalidad de que permanezca algn inculo en el suelo
no se deberan recolectar los ejemplares que estuviesen en mal
estado o los inmaduros. Debera tambin abrirse la posibilidad
de limitar la duracin de la campaa, previo estudios tcnicos
y cientfcos.
Si la recoleccin pudiera poner en peligro la persistencia de las
especies de trufa en una determinada zona, se debera restrin-
gir la recoleccin a unos das determinados de la semana o in-
cluso prohibirla.
Control de especies exticas
Si se permite tanto la tenencia como el transporte de trufas
alctonas en fresco, se podra disponer fcilmente de mate-
rial muy barato para producir la planta micorrizada a partir de
inculo de trufas chinas o asiticas. Esto tendra consecuencias
ecolgicas muy negativas pues se estaran introduciendo estas
trufas en el medio natural.
Paralelamente, si se comete este fraude, podran producirse
consecuencias econmicas muy negativas ya que desde que
se coloca la planta micorrizada, presuntamente con Tuber me-
lanosporum, hasta que comienza la produccin, han transcurri-
do al menos 8 aos de media, momento en el que el trufcultor
comprueba que su producto no es Tuber melanosporum y que
el valor del mismo es una dcima parte de lo esperado.
El tema es grave y urge tomar medidas adecuadas de protec-
cin impediendo tanto el comercio como la tenencia en fresco
(a excepcin de la investigacin) de hongos hipogeos y plan-
tas micorrizadas distintas a las especies autctonas.
II. Gua de especies
En primer lugar se ofrece la clasifcacin taxonmica adoptada
en este libro, citando todos los txones encontrados.
A continuacin se pasa a la parte ms importante de esta pu-
blicacin que consiste en la descripcin de cada uno de los
txones y de su ecologa. Para cada uno de ellos se han trata-
do los siguientes puntos:
q Etimologa.- Tras la palabra latina fgura entre llaves {}, la
procedencia del latn {l} o del griego {g} y a continuacin una
traduccin aproximada al espaol, seguida a veces de una
pequea aclaracin. En la mayora de los casos se ha obtenido
de las descripciones originales de los diferentes taxones. Cuan-
do no se pudo obtener esta bibliografa se consultaron los tra-
bajos de Tulasne & C. Tulasne (1851), Vittadini (1831), Pegler &
al. (1993), Castellano & al. (1989), Montecchi & Lazzari (1993) y
otros. Finalmente cuando fue imposible conseguirla de las ante-
riores formas se us la obra Botanical Latin de Stearn (1996).
q Nombre popular.- La mayora de las trufas no poseen nom-
bre popular, ya que muchas de ellas no son conocidas ni usa-
das. Por tanto, en esta publicacin se ha optado por adjudicar
el nombre ms lgico que al momento de redaccin de este
texto se podra poner. En primer lugar se ha intentado ver si eran
denominadas de alguna forma en Andaluca, si no era as se in-
tetaba poner un nombre usado en cualquier otra localidad es-
paola, o de cualquier otro pas. Si tampoco exista se intetaba
castellanizar el nombre cientfco, ya que normalmente alude
a alguna caracterstica propia de la especie o a la dedicato-
ria a algn personaje ilustre. Finalmente, si desde nuestro punto
de vista la trufa posea alguna caracterstica ms notable, era
tambin considerado.
q Diagnosis.- En los nuevos txones, como es preceptivo, se
ha incluido la diagnosis latina.
q Descripcin.- Se refere a las caractersticas macroscpicas
de los cuerpos fructferos que el lector puede observar a simple
vista. Dichas descripciones se realizan sobre los carpforos en
estado fresco, es decir, recin recolectados, salvo que se indi-
que lo contrario. Los taxones nuevos para la ciencia o poco ci-
tados en el mundo han sido tratados con ms profundidad.
q Microscopa.- Se realiza una descripcin de las caracters-
ticas microscpicas fundamentales, principalmente de las es-
poras, los ascos y los basidios, as como de otros caracteres ci-
tolgicos y pseudohistolgicos. En las medidas de los ascos se
incluye el pedicelo y en las correspondientes a las esporas se
incluye la ornamentacin, salvo que se indique lo contrario. Las
especies singulares de Andaluca han sido tratadas con ms
detalle.
q Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se indica la especie ve-
getal asociada o la especie ms prxima al lugar de recolec-
cin de la trufa. Asimismo se han citado las estaciones del ao
en las cuales fructifca la trufa.
q Distribucin.- Se adjunta a cada especie un mapa de dis-
tribucin de las diferentes trufas. Se acompaa de unos breves
comentarios al respecto.
q Observaciones.- En primer lugar, se resumen las caractersti-
cas diferenciadoras y las especies semejantes. Despus, se co-
mentan las posibles controversias respecto a otros autores. Y f-
nalmente se incluye, si es necesario, algn comentario sobre su
ecologa o uso por el hombre. En el caso de especies nuevas se
realizan comparaciones con otras especies del gnero.
GUA DE ESPECIES
Organizacin
Clasificacin (hongos hipogeos y semihipogeos)
(basada en HAWKSWORTH & al., 1995)
Zygomycota
Glomales
Ascomycota
Elaphomycetales
ELAPHOMYCETACEAE Tul. ex Paol. (1889)
Elaphomyces Nees (1820)
1.- Elaphomyces anthracinus Vittad. (1831)
2.- Elaphomyces citrinus Vittad. (1831)
3.- Elaphomyces granulatus Fr. (1829)
4.- Elaphomyces mutabilis Vittad. (1831)
5.- Elaphomyces trappei Galn & Moreno (1991)
Pezizales
BALSAMIACEAE E. Fisch. (1897)
Balsamia Vittad. (1831)
6.- Balsamia vulgaris Vittad. (1831)
Picoa Vittad. (1831)
7.- Picoa juniperi Vittad. (1831)
8.- Picoa lefebvrei (Pat.) Maire (1906)
HELVELLACEAE Fr. (1823)
Choiromyces Vittad. (1831)
9.- Choiromyces gangliformis Vittad. (1831)
Fischerula Mattir. (1928)
10.- Fischerula macrospora Mattir. (1928)
Hydnotrya Berk. & Br. (1846)
11.- Hydnotrya tulasnei (Berk.) Berk. & Br. (1846)
OTIDEACEAE Eckblad (1968)
Genabea Tul. & C.Tul. (1844)
12.- Genabea cerebriformis (Harkn.) Trappe (1975)
Genea Vittad. (1831)
13.- Genea compacta Hk. (1899)
14.- Genea lespiaultii Zobel in Corda (1913)
15.- Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. lobulata
Moreno-Arroyo, Calonge & Gmez (1998)
16.- Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. sphaerica
(1951)
17.- Genea subbaetica Moreno-Arroyo, Gmez &
Calonge. (1998)
18.- Genea thaxterii Gilkey (1939)
19.- Genea verrucosa Vittad. (1831)
Geopora Harkness (1885)
20.- Geopora arenicola (Lv.) Kers (1974)
21.- Geopora cooperi Harkn. (1885)
22.- Geopora foliacea (Schaeff.) Ahmad (1978)
23.- Geopora nicaensis (Boud.) Torre (1975)
24.- Geopora sumneriana (Cooke) Torre (1975)
Hydnocystis Tul. (1844)
25.- Hydnocystis clausa (Tul.) Ceruti (1960)
Labyrinthomyces Boedijn (1939)
26.- Labyrinthomyces donkii Malenon (1973)
PEZIZACEAE Dumort. (1829)
Sarcosphaera Auerswald (1869)
27.- Sarcosphaera crassa (Santi ex Stende) Pouzar
TERFEZIACEAE E. Fisch. (1897)
Delastria Tul. & C. Tul. (1843)
28.- Delastria rosea Tul. & Tul. (1843)
GUA DE ESPECIES
Pachyphloeus Tul. & C. Tul. (1844)
29.- Pachyphloeus prieguensis Moreno-Arroyo,
Gmez & Calonge (1996)
Terfezia (Tul. & C. Tul.) Tul. & C. Tul. (1851)
30.- Terfezia arenaria (Moris) Trappe (1971)
31.- Terfezia claveryi Chatin (1891)
32.- Terfezia leptoderma Tul. & Tul. (1851)
TUBERACEAE Dumort. (1892)
Tuber F.H. Wiggers (1780)
33.- Tuber aestivum Vittad. (1831)
34.- Tuber asa Tul. & C. Tul. (1851)
35.- Tuber borchii Vittad. (1831)
36.- Tuber excavatum Vittad. (1831)
37.- Tuber malenonii Donadini, Riousset & Chevalier
(1978)
38.- Tuber nigrum Bull. (1788)
39.- Tuber nitidum Vittad. (1831)
40.- Tuber oligospermum (Tul. & Tul.) Trappe (1979)
41.- Tuber panniferum Tul. & C. Tul. (1845)
42.- Tuber puberulum Berk. & Br. (1846)
43.- Tuber rapaedorum Tul. & C. Tul. (1843)
44.- Tuber rufum Pico: Fr. (1788)
Basidiomycota
Agaricales
HYDNANGIACEAE Gum. & C.W. Dodge (1928)
Hydnangium Wallr. (1839)
45.- Hydnangium carneum Wallr. apud Klotzsch in
Dietr. (1839)
SECOTIACEAE Tul. (1845)
Endoptychum Czern. (1845)
46.- Endoptychum agaricoides Czernniaiev (1845)
Boletales
RHIZOPOGONACEAE Gum. & C.W. Dodge (1928)
Rhizopogon Fr. emend. Tul. & C. Tul. (1844)
47.- Rhizopogon luteolus Fr. & Nordholm (1844)
48.- Rhizopogon roseolus (Corda) Th.M. Fr. (1909)
Gautieriales
GAUTIERIACEAE Zeller (1948)
GAUTIERIA VITTAD. (1831)
49.- Gautieria morchellaeformis Vittad. (1831)
Hymenogastrales
GASTROSPORIACEAE Pilt (1934)
Gastrosporium Mattir. (1903)
50.- Gastrosporium simplex Mattir. (1903)
HYMENOGASTRACEAE Vittad. (1831)
Chondrogaster Maire (1925)
51.- Chondrogaster pachysporus Maire (1924)
Descomyces Bougher et Castellano (1993)
52.- Descomyces albus (Klotzsch) Bougher &
Castellano (1993)
Hymenogaster Vittad. (1831)
53.- Hymenogaster arenarius Tul. & C. Tul. (1844)
54.- Hymenogaster bulliardi Vittad. (1831)
55.- Hymenogaster citrinus Vittad. (1831)
56.- Hymenogaster hessei Soehner (1923)
57.- Hymenogaster luteus Vittad. (1831)
58.- Hymenogaster lycoperdineus Vittad. (1831)
59.- Hymenogaster niveus Vittad. (1831)
60.- Hymenogaster olivaceus Vittad. (1831)
61.- Hymenogaster populetorum Tulasne (1843)
62.- Hymenogaster thwaitesii Berk. & Br. (1846)
63.- Hymenogaster vulgaris Tul. apud. Berk. & Br.
(1846)
OCTAVIANINACEAE Locq. ex Pegler & T.W.K. Young
(1979)
Octavianina Kuntze (1893) nom. cons. prop.
64.- Octavianina asterosperma (Vittad.) O. Kuntz
(1898)
Sclerogaster Hesse (1891)
65.- Sclerogaster compactus (Tul. & C. Tul.) Sacc.
(1895)
Wakefeldia Corner & Hawker (1953)
66.- Wakefeldia macrospora (Hawker) Hawker (1954)
GUA DE ESPECIES
Melanogastrales
MELANOGASTRACEAE E. Fisch. (1933)
Melanogaster Corda (1831) nom. cons.
67.- Melanogaster ambiguus (Vittad.) Tul. (1843)
68.- Melanogaster broomeianus Berk. apud Tul
(1843)
69.- Melanogaster macrosporus Velen (1922)
70.- Melanogaster variegatus (Berk.) Zeller & Dodge
(1936)
PHALLALES
HYSTERANGIACEAE E. Fisch. (1829)
Hysterangium Vittad. (1831)
71.- Hysterangium clathroides Vittad.var.
cistophilum Tul. & C. Tul. (1851)
72.- Hysterangium clathroides Vittad. var.
clathroides (1831)
73.- Hyterangium infatum Rodway (1918)
74.- Hysterangium stoloniferum Tul. & C. Tul. var.
rubescens (Qul.) Zeller et Dodge (1929)
Phallogaster Morgan (1893)
75.- Phallogaster saccatus Morgan. (1893)
Russulales
ELASMOMYCETACEAE Locq. ex Pegler & T.W.K.
Young (1979)
Gymnomyces Massee & Rodway (1898)
76.- Gymnomyces dominguezii Moreno-Arroyo,
Calonge & Gmez.(1998)
77.- Gymnomyces meridionalis (Calonge,
Moreno-Arroyo & Gmez) J.M. Vidal (2004)
78.- Gymnomyces sublevisporus Moreno-Arroyo,
Llistosella et Romero de la Osa (2002)
Zelleromyces Singer & Smith (1960)
79.- Zelleromyces giennensis Moreno-Arroyo,
Calonge & Gmez (1998)
RUSSULACEAE Lotsy (1907)
Macowanites Calchbrenner (1882)
80.- Macowanites ammophilus (Vidal & Calonge)
Vidal & Calonge (2002)
81.- Macowanites vinaceodorus Calonge &
Vidal (2002)
GUA DE ESPECIES
Especies citadas en
Andaluca que no han
sido incluidas en este
trabajo:
Especies no vlidas.
Pachyphloeus conglomeratus Berk. & Broome.- Co-
rresponde con una identifcacin errnea de Pa-
chyphloeus prieguensis Moreno-Arroyo, Gmez &
Calonge.
Tirmania pinoyi (Maire) Malenon.- Se trata en rea-
lidad de una identifcacin errnea de T. ovalispo-
ra. De cualquier forma, despus de intentar varias
recolectas en el lugar preciso donde nos indic el
recolector de la primera cita para Espaa, no conse-
guimos obtener ningn ejemplar. Posteriormente, nos
han indicado que el recolector se dedica a la com-
pra-venta de trufas del desierto en el norte de frica.
La cita es ms que dudosa.
Gymnomyces xanthosporus (Hawker) A. H. Smith.-
Corresponde con una identifcacin errnea de
Gymnomyces sublevisporus Moreno-Arroyo, Llistose-
lla et Romero de la Osa.
Gymnomyces ferruginascens Singer & Smith.- Cor-
responde con una identifcacin errnea de Gym-
nomyces meridionalis (Calonge, Moreno-Arroyo &
Gmez) J.M. Vidal
Especies en revisin.
Endogone fammicorona Trappe & Gerd.- No se ha
incluido por no haberse incluido ningn taxon perte-
neciente a la Phyla Zygomycota, ya que el resto se
encuentra en revisin.
Glomus convolutus Gerdemann & Trappe.- En revi-
sin.
Glomus macrocarpum Tul. & C. Tul..- En revisin
Rhizopogon obtextus (Spreng.) R. Rauschert.- En re-
visin.
Rhizopogon vulgaris (Vittad.) M. Lange- En revisin.
Hysterangium rickenii Soehner.- En revisin.
Hysterangium separabile Zeller.- En revisin.
Catlogo fotogrfico y
descriptivo
Gua de hongos hipogeos
Ascomicetos
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 113 GUA DE HONGOS HIPOGEOS
Balsamia
vulgaris
Vittad.
Etimologa.- Balsamia deriva del nom-
bre del botnico italiano Giuseppe
Balsamo, a quien est dedicado el
gnero; vulgaris {l} vulgar, comn.
Descripcin.- Trufa globosa, irregular, de 1 a 3 cm de dim.; aunque las trufas que crecen en lugares umbros pueden alcanzar mayor ta-
mao. Peridio pardo-rojizo a rojizo-intenso, ornamentado con verruguitas o papilas. Gleba blanca, recorrida por venaciones grisceas o
de color crema (de tonalidad ms intensa con la edad), que confuyen en pequeas cmaras alargadas e irregulares. Olor poco distin-
tivo.
J
.

G
m
e
z
Balsamia vulgaris
Balsamia comn
Microscopa.- Peridio pseudoparenquimtico, de 75-100
m de espesor, con clulas externas subglobosas de 15-22
m de dim, de paredes gruesas, clulas internas angula-
res de 10-20 m de dim., y fnalmente, ms hacia el inte-
rior, hifas de 2-3,5 m de dimetro. Himenio con parfsis
hialinas, septadas, de 2-3 m de dimetro. Ascos globosos
u ovoides, a menudo citriformes, de 60-90 x 35-50 m, con
pedicelo bien apreciable, generalmente octospricos,
aunque a veces hexaspricos. Ascosporas de elipsoida-
les a cilndricas con los bordes redondeados, de 25-34(37)
x 10-15 m, hialinas, conteniendo generalmente 3 gotas li-
pdicas (a veces 1 sola).
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se trata de una espe-
cie propia de sotobosque mediterrneo, particularmente
asociada a jaguarzo (Cistus albidus), aunque tambin se
ha recolectado bajo lamo blanco (Populus alba) y enci-
na (Quercus ilex subsp. ballota). Forma colonias de nume-
rosos ejemplares. Fructifca en invierno y primavera.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 se haba citado en
las provincias de Crdoba, Sevilla, Granada y Jan. Pero se trata
de una especie bien distribuida que segurame est presente en los
montes del resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- La identifcacin de este taxon no encierra apenas
difcultad. Su crecimiento en colonias, su asociacin con especies
vegetales de gran inters en labores de regeneracin de la cubier-
ta vegetal andaluza, su apreciable tamao y su fcil identifcacin,
lo convierten en un hongo apto para ser usado mediante tcnicas
de micorrizacin en trabajos de reforestacin de zonas semiridas,
sobre todo asociado a jaguarzo (Cistus albidus), que recientemente
ha comenzado a usarse en este sentido.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Choiromyces
gangliformis
Vittad.
Etimologa.- Choiromyces {g} hongo
de los cerdos; y gangliformis {l,g} con
forma de ganglio o protuberancia.
Descripcin.- Trufa tuberiforme, subglobosa, generalmente irregular y gibosa, de 2,5-10 cm de dimetro. Peridio liso, glabro, a veces
agrietado, blancuzco a amarillento o crema-pardusco. Gleba compacta, blancuzca al principio para pasar a crema o plido-amarillen-
ta, con numerosas y patentes venaciones blancuzcas. Olor aromtico al principio, y desagradable en la madurez.
J
.

G
m
e
z
Choiromyces gangliformis
Criadilla jarera
Microscopa.- Peridio externo pseudoparenquimtico, de
20-50 m de espesor, de textura epidermoidea, formado
por clulas de 15-30 x 10-20 m, amarillentas, con pare-
des de 1,5-3 m de anchura. Peridio interno prosenquim-
tico, de 75-350 m de espesor, apenas diferenciado de la
gleba, formado por hifas de 6-9(15) m de dim., hialinas,
septadas y entrelazadas (textura intrincata). Gleba con
numerosas cmaras pequeas revestidas de himenio, se-
paradas por agregaciones de hifas estriles de 5 m de
dim., entrelazadas, pigmentadas, septadas y ramifca-
das. Parfsis cilndrica, ramifcada, septada, hialina, de
7-14 m de dimetro. Ascos de 110-200 x 45-65 m, cla-
viformes o saquiformes, no amiloides, generalmente oc-
tospricos, con esporas biseriadas, aunque a veces uni-
seriadas y ocasionalmente agrupadas irregularmente en
su interior. Esporas globosas, plido-amarillentas, algo par-
duscas en la madurez, de 17-24 m de dim., ornamen-
tadas con cortsimos tubos fuertemente cianflos de di-
metro similar a la altura; en ocasiones, la ornamentacin
esporal est constituida por diminutos hoyos de 0,6-1 m
de dim., en lugar de tubos.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Tiene como husped
vegetal a la jara pringosa (Cistus ladanifer). Se trata de
una especie que se encuentra formando colonias en pri-
mavera, madurando a fnales de este periodo.
las provincias de Huelva, Sevilla, Crdoba y Jan. Posiblemente es-
t tambin presente en el resto de las provincias, pero debe ser mu-
cho ms frecuente en las provincias del norte de Andaluca.
Observaciones.- Se trata de una especie muy frecuente en Andalu-
ca, principalmente en su franja septentrional, es decir a lo largo de
Sierra Morena, as como en Extremadura. En estos lugares es busca-
da y consumida tradicionalmente por las gentes, denominndola
popularmente criadilla jarera recolectndola indistintamente jun-
to a Terfezia arenaria (Moris) Trappe, T. leptoderma Tul. & Tul. y Ela-
phomyces trappei Galn & Moreno.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Delastria
rosea
Tul. & C. Tul.
Etimologa.- Delastria deriva del bot-
nico Ch. J. L. Delastre; rosea {l} rosea,
por el color rosado de la gleba.
Descripcin.- Trufa globosa, algo irregular, de 0,5-1,5 cm de dimetro. Peridio blanco, pasando a pardusco-rosado en la madurez, muy
cuarteado y agrietado, sobre todo en trufas maduras. Gleba blanca y despus pardusca, con ndulos pardo-amarillentos a rosados y
zonas estriles blancuzcas entre los ndulos. Olor intenso, agradable cuando joven, pero a excremento de perro en la madurez.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Delastria
rosea
Delastria rosea
Turma rosada
Microscopa.- Peridio de estructura prosenquimtica con
dos capas diferenciadas. Una externa muy delgada, de
615 m de espesor, a veces inexistente, de hifas parale-
las a la superfcie y negruzcas por el contacto con el exte-
rior. La capa interna, de 50-60 m de espesor, constituida
por hifas entrelazadas muy septadas de 5-13 m de di-
metro. Ascos piriformes a claviformes, frecuentemente ar-
queados, de (85-) 100-140 (-150) x 50-65 m, pero globosos
casi esfricos cuando estn muy jvenes, cortamente pe-
dicelados, con 2 a 4 esporas, siendo 3 el nmero ms fre-
cuente. Ascosporas esfricas, de 30-35 m, hialinas cuan-
do jvenes y amarillentas en la madurez, a veces con una
gtula central; ornamentacin de dos tipos en el mismo
ascoma, unas esporas presentan espinas largas de (3-)4-
5(-7) m de longitud, con el pice curvado cuando no es-
tn muy maduras, mientras que otras poseen ornamenta-
cin consistente en un retculo bien defnido.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- En asociacin mico-
rrcica con jaguarzo (Cistus albidus) y jara pringosa (Cistus
ladanifer). Citas correspondientes a otras regiones y pa-
ses parecen indicar que se trata de una especie gene-
ralista en cuanto al sustrato y husped vegetal. Fructifca
formando colonias en invierno, madurando por regla ge-
neral en primavera.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 slo se haba citado
en las provincias de Crdoba y Huelva. Pero, en general, debe tra-
tarse de una especie, aunque escasa, distribuida por el resto de las
provincias andaluzas, principalmente por la mitad norte de esta re-
gin.
Observaciones.- Es una especie de distribucin mediterrnea, pre-
sente nicamente en Italia, Francia, Marruecos, Portugal y Espaa.
Se caracteriza fcilmente por sus esporas con ornamentacin de
dos tipos.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Elaphomyces
anthracinus
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, a veces algo deprimida y anchamente umbilicada, de 1,5-4 cm de dimetro. Peridio grue-
so, compuesto por 2 capas apreciables a simple vista, la ms externa se denomina crtex y es negro-carboncea, dura, frgil, levemen-
te granulada o sublisa, con un grosor de 0,3-0,7 mm; la otra es el peridio interno, de color blancuzco o gris-plido, de 1-2 mm de espesor,
que presenta, cerca de la gleba, una lnea negra delgada y poco marcada. Cmara glebal simple, al principio blanca y algodonosa, y
en la madurez negra y pulverulenta. Olor dbil, poco distintivo.
Vittad.
Etimologa.- Elaphomyces {g} hon-
go de los ciervos; anthrakos {g} car-
bn, por el color y morfologa de es-
tas trufas.
J
.

G
m
e
z
Elaphomyces anthracinus
Trufa de carbn
Microscopa.- Crtex de 200-700 m de espesor, consti-
tuido por hifas cortas, de 20-40 m de longitud y 5 m de
dim., de paredes gruesas pigmentadas de pardo-oscu-
ro a negro y citoplasma pardusco. Peridio interno de 1000-
2000 m de espesor, pseudoprosenquimtico, compues-
to por hifas entrelazadas de color plido-amarillento, de
3-6 m de dim., septadas y a veces ramifcadas, de pa-
redes delgadas; estas hifas se van haciendo ms anchas,
cortas e irregulares hacia el excpulo, obteniendo estruc-
tura pseudoparenquimtica, donde son ya clulas globo-
sas de 10-25 m de dim., pigmentadas de pardo y laxa-
mente unidas. Gleba con hifas delgadas y ramifcadas,
de 1,5-3 m de dimetro. Ascos globosos, de 40-60 m de
dim., octospricos, de paredes delgadas y evanescen-
tes. Esporas hialinas al principio, y pardo, casi negras en
la madurez, esfricas, de 17-23 m de dim., de paredes
gruesas, con superfcie asperulada, ornamentada con in-
numerables crestas de morfologa muy variable pero de
igual longitud (de 0,6-1,2 m), que dejan entre ellas grie-
tas profundas e irregulares.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Forma micorrizas con
la encina (Quercus ilex subsp. ballota), aunque tambin
lo puede hacer con otras especies vegetales. Constitu-
ye generalmente colonias de trufas. Fructifca en invierno
y primavera, madurando generalmente a fnales de es-
te periodo.
en las provincias orientales. Pero tambin debe encontrarse en los
montes basflos del resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Es fcilmente identifcable por su semejanza a boli-
tas de carbn, tambin por el peridio duro, frgil, negro y coriceo.
En Andaluca ha sido recolectada otra especie parecida en su mor-
fologa externa, pero que presenta una gruesa capa miceliar envol-
vente (Elaphomyces mutabilis Vittad.).
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Elaphomyces
citrinus
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, deprimida, de 1-2 cm de dimetro. Crtex de color pardo negruzco, rodeado por una paten-
te capa micelial amarillenta con numerosas incrustaciones del sustrato terroso donde habita; duro, quebradizo, liso a subliso, sin granula-
ciones ni verrugas. Peridio interno grueso, de 2,5-3 mm de espesor, gris oscuro. Excpulo dbilmente verrugoso. Gleba constituida por una
masa pulverulenta, de color pardo negruzca en la madurez. Olor fngico intenso.
Vittad.
Etimologa.- Elaphomyces {g} hongo
de los ciervos; citrinus {l} amarillo
limn.
L
.

R
o
m
e
r
o

d
e

l
a

O
s
a
Elaphomyces citrinus
Trufa de los ciervos amarilla
Microscopa.- Crtex pseudoparenquimtico, de 50-90
m de espesor constituido por hifas pardo-oscuras a ne-
gras, de paredes gruesas. Peridio interno constituido por
una capa de 0,5-1,5 mm de espesor de hifas entrelaza-
das de 3-5,5 m de dim. Hifas glebales de 4 m de dim.,
hialinas, ramifcadas. Ascos globosos, de 20-39 m, de pa-
redes delgadas, evanescentes, octospricos. Ascosporas
esfricas, de 9-12 m de dim., pardo-oscuras, casi ne-
gras en la madurez; con ornamentacin aculeada-aspe-
rulada de 0,7-1 m de altura; episporio fcilmente sepa-
rable.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Sus fructifcaciones se
encontraron en humus de alcornocal mediterrneo con
sotobosque de dos jarillas (Cistus populifolius y C. salvifo-
lius)
en la provincia de Huelva. Pero se trata de una especie distribuida
por el resto de Espaa que segurame est presente en los montes
acidflos del resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Su principal caracterstica diferenciadora es la
capa miceliar amarillenta que envuelve a la trufa. Elaphomyces ci-
trinus Vittad. es una de las especies del gnero Elphomyces encua-
drada en el grupo de peridio negro y superfcie sublisa, con esporas
pequeas en relacin a las otras especies del gnero.
J
.

G
m
e
z
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Elaphomyces
granulatus
Fr.
go de los ciervos; granulatus {l} gra-
nulado, por los grnulos del crtex.
Descripcin.- Trufa subglobosa, deprimida, de 1,5-2 cm de dimetro. Peridio duro, y ms an en estado seco, a veces envuelto por mi-
celio amarillento con partculas incrustadas, formando una corteza fcilmente separable. Crtex pardo-amarillento o de color canela,
granuloso, con grnulos poligonales o piramidales despuntados, de 0,1-0,25 mm de dimetro. Peridio interno de color blancuzco o algo
rosceo, de 0,5-1,8 mm de espesor. Gleba pardo-rosada cuando joven, desarrollando en la madurez una masa pulverulenta de esporas
de color pardo-negruzco. Olor dbil, poco distintivo.
J
.

G
m
e
z
Elaphomyces granulatus
Trufa de los ciervos granulada
Microscopa.- Crtex de 200-400 m de espesor (inclu-
yendo las verrugas), compuesto por hifas aglutinadas de
paredes gruesas de 3-5 m de dimetro. Peridio interno
prosenquimtico, constituido por hifas hialinas o pardo-
amarillentas, entrelazadas, de 3-6 m de dimetro. As-
cos subglobosos, de 35-45 x 25-40 m, de hexaspreos a
octospricos, con paredes delgadas y evanescentes. As-
cosporas esfricas, hialinas al principio, pasando despus
a parduscas y fnalmente pardo-negruzcas, de 28-36 m
de dim., ornamentadas con espinas o crestas de 4-5 m
de altura.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- En bosque mixto de
alcornoque (Quercus suber), pino carrasco (Pinus hale-
pensis), pino pionero (Pinus pinea) y pino de Monterey
(Pinus radiata) con sotobosque de jaguarzo (Cistus lada-
nifer), formando pequeas colonias de trufas. Tambin
ha sido encontrada bajo pino albar (Pinus sylvestris), ha-
ya (Fagus sylvatica) y castao (Castanea sativa). Gene-
ralmente fructifca en marzo.
en las provincias de Sevilla y Mlaga. Pero se trata de una especie
bien distribuida por el resto de Espaa que segurame est presente
en los montes acidflos del resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Al parecer se trata de una especie abundante en
Espaa, y conocida por los afcionados a la micologa. Sin embar-
go, en la bibliografa ha sido poco citada. Se identifca bien por su
aspecto granulado de color canela y por el peridio interno blanco.
Es parecida a E. muricatus Fr. el cual se diferencia por el peridio con
venacin blanquecina y manchas oscuras entre dicha venacin.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Elaphomyces
mutabilis
Vittad.
Etimologa.- Elaphomyces {g} hongo
de los ciervos; mutabilis {l} mutable,
por el cambio de color del peridio al
seccionar la trufa.
Descripcin.- Trufa globosa, deprimida, de 3,5 cm de dimetro. Crtex liso, rodeado por una gruesa capa de hifas amarillentas con nu-
merosas incrustaciones de arena o partculas de cuarzo; negruzco cuando se retira completamente la capa miceliar adosada; duro,
quebradizo, liso a subliso, sin granulaciones ni verrugas. Peridio interno muy grueso, de 3-4 mm de espesor, pardo, veteado por venacio-
nes blancuzcas que generalmente se disponen de forma paralela a la superfcie. Excpulo dbilmente verrugoso. Gleba constituida por
una masa pulverulenta, de color negro en la madurez. Olor dbil, algo afrutado.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Elaphomyces mutabilis
Trufa de los ciervos mutable
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Bajo alcornoque
(Quercus suber). En otras localidades se ha encontrado
asociada a diversas especies vegetales por lo que no pa-
rece tener una marcada especifcidad. Generalmente
fructifca en febrero.
Microscopa.- Crtex pseudoparenquimtico, de 65-100
m de espesor constituido por clulas globosas y angula-
res, de 5-10 m de dim., pardo-oscuras a negras, de pa-
redes gruesas. Peridio interno constituido por una capa de
hifas de 60-200 m de espesor, septadas, de paredes grue-
sas no pigmentadas; ms internamente, una capa de 50-
100 m de grosor, de clulas esfricas, pequeas (2-5 m
de dim.), de paredes tambin gruesas; despus una ca-
pa de 750 m de espesor, cercana al excpulo, con clu-
las globosas, grandes de (10)20-40 m de dim., de pare-
des gruesas no pigmentadas, y con algunas hifas anchas
entrelazadas; y fnalmente una capa excipular de 100-150
m, en contacto con la cmara glebal, de clulas angu-
lares de 10-20 m de dim., pigmentadas y con paredes
gruesas. Hifas glebales de 4 m de dim., hialinas, ramif-
cadas, no septadas. Ascos globosos, de 25-35 m, de pa-
redes delgadas, evanescentes, octospricos. Ascosporas
esfricas, de 12-14(15) m de dim., verde-oliva al princi-
pio y pardas, casi negras, en la madurez; inicialmente or-
namentadas por surcos y circunvoluciones de aspecto
cerebriforme, los cuales acaban ensanchndose e incre-
mentando su altura hasta 0,5-1,5 m; episporio fcilmen-
te separable.
Distribucin.- Parece tratarse de una especie muy rara, que en An-
daluca, hasta el ao 2003, slo se ha citado en la provincia de M-
laga.
Observaciones.- Elaphomyces mutabilis Vittad. presenta principal-
mente las siguientes caractersticas diferenciadoras del resto de las
especies prximas: crtex liso, negro, carbonceo, rodeado por
una gruesa capa micelial amarillenta; peridio interno grueso, gris-
pardusco, veteado por venaciones blanquecinas. Una caracters-
tica interesante que llev a SU descubridor a darle este sugestivo
nombre es la capacidad de cambio de color del peridio interno.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Elaphomyces
trappei
Galn & Moreno
Descripcin.- Trufa globosa, blanda y a veces gibosa, de 2,5-3,5 cm de dimetro. Peridio de color pardo, dbilmente pubescente, del-
gado, de 1 mm de grosor. Gleba pardusca, constituida por una cmara simple llena de una masa pulverulenta, homognea y compac-
ta. Olor y sabor agradables, parecido al de la comestible turma (Terfezia arenaria).
go de los ciervos; Trappei deriva
del nombre del miclogo James M.
Trappe, uno de los miclogos ms re-
conocidos actualmente en el campo
de los hongos hipogeos.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Elaphomyces trappei
Turma de Trappe
Microscopa.- Peridio externo delgado, de 50-80 m de
espesor, o a veces inexistente, prosenquimtico, constitui-
do por hifas entrelazadas de 3-5 m de dim., paralelas a
la superfcie, proyectndose en ocasiones verticalmente
hacia el exterior, constituyendo as la dbil pubescencia
anteriormente citada. Peridio interno pseudoparenqui-
mtico, de 300 m de espesor, con clulas globosas, de
30-40 x 20-30 m de dim., de paredes gruesas (2-5 m)
pigmentadas de amarillo, que van perdiendo dicha pig-
mentacin y disminuyendo de dim. hacia la gleba. Hi-
fas glebales amarillentas, de 3-5 m de dimetro. Ascos
no vistos. Ascosporas ocrceas, esfricas, de 18,5-23,5 m
de dim., con ornamentacin consistente en grandes es-
pinas cnicas, a veces ganchudas, aisladas, de 3-5 m
de altura.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se asocia a jaras de
la familia de las cistceas (Cistus ladanifer y Helianthe-
mum sp.). Fructifca en invierno y primavera.
en las provincias de Crdoba y Sevilla. Pero, en general, debe tra-
tarse de una especie distribuida por toda Sierra Morena y norte de
Andaluca.
Observaciones.- Esta especie fue descrita por primera vez en el ao
1991 (MORENO & al., 1991). Se identifca y separa del resto de las es-
pecies de este gnero por las grandes espinas de sus esporas y la es-
tructura de su peridio. En el norte de la provincia de Crdoba y de
Sevilla es recolectada indistintamente junto a Terfezia arenaria (Mo-
ris) Trappe y Choiromyces gangliformis Vittad. para ser consumida
en deliciosos platos tradicionales. En estos lugares es tambin deno-
minada turma o criadilla de tierra.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Fischerula
macrospora
Mattir.
Etimologa.- Fischerula deriva del nom-
bre del miclogo de Berna, Eduard
Fischer, quien estudi en profundidad
a los hongos hipogeos; macrospora
{g} de grandes esporas.
Descripcin.- Trufa subglobosa, algo irregular y lobulada, raramente deprimida, sin estpite o subestipitada, de 1-4,5 cm de dimetro. Pe-
ridio liso o dbilmente escabroso, pardo-claro cuando joven, pasando a castao en la madurez. Gleba compacta, parda a pardo-oscu-
ra casi negra en la madurez, jaspeada en estado inmaduro por venaciones blancas que cambian a pardo-blancuzcas al madurar, y que
en ocasiones pueden observarse a travs del peridio, por transparencia, sin necesidad de realizar corte. Columela presente en la mayo-
ra de los ejemplares, de igual color que las venas. Olor agradable, afrutado.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Fischerula macrospora
Trufa de Fischer
Microscopa.- Peridio pseudoparenquimtico de 100-200
m de espesor, constituido por clulas globosas a suban-
gulares o alargadas de 10-40 m de dim., con paredes
de 0,5-1 m de espesor, pigmentadas de amarillo a par-
do-oscuro. Gleba gradualmente o abruptamente dife-
renciada del peridio, con hifas entrelazadas de 4-10 m
de dim., septadas, con clulas infadas dispersas. Venas
de 80-250 m de espesor. Ascos elipsoidales u ovoides, de
110-180 x 60-120 m, dependiendo del nmero de espo-
ras que albergue, no amiloides, indehiscentes, de pared
gruesa (con 1-3 o ms capas), incrustados en la trama
glebal, con (1-)2-5(-6) esporas. Ascosporas elipsoidales,
de 40-75 x 30-55 m, inamiloides, de color castao, lisas
cuando jvenes, pero en la madurez ornamentadas con
amplias verrugas o crestas.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Parece ser poco exi-
gente por el husped vegetal ya que en los escasos luga-
res de los pases mediterrneos donde se ha recolectado
se ha encontrado asociada a la haya (Fagus sp.), enci-
na (Quercus ilex), quejigo (Q. faginea) y avellano (Corylus
sp.). La mayora de los sustratos donde se recolectaron
los ejemplares estaban desprovistos de vegetacin her-
bcea y arbustiva, lo cual podra indicar un cierto efecto
aleloptico. Fructifca formando colonias de numerosos
ejemplares en primavera, madurando a fnales de esta
estacin o principios del verano.
Distribucin.- Fischerula macrospora Mattir. parece ser una espe-
cie muy rara, citada nicamente en Italia y recientemente en Espa-
a. Posiblemente Espaa, y en concreto Andaluca, con los escasos
ejemplares recolectados, sea, hasta la fecha, el pas donde se han
encontrado mayor nmero de ejemplares de esta especie. En An-
daluca, hasta el ao 2003 se haba citado en las provincias de Al-
mera, Crdoba y Jan. Aunque posiblemente est tambin presen-
te en el resto de las provincias, pero en cualquier caso, es escasa.
Observaciones.- Puede asemejarse a ciertas especies del gnero
Tuber F. H. Wiggers, pero la ornamentacin verrugosa e irregular de
sus grandes esporas ovoides, marca caractersticas diferenciadoras
importantes. El gnero nicamente posee dos especies, una euro-
pea (Fischerula macrospora Mattir.) y otra americana (F. subcaulis
Trappe). F. subcaulis se diferencia de la citada en este trabajo por la
presencia de un claro estipite-columela y mayores dimensiones de
la ornamentacin esporal, caracteres utilizados por TRAPPE (1975) en
las claves propuestas para este gnero. Presenta un olor fcilmen-
te localizable por los perros adiestrados para este fn. De hecho, la
mayora de los ejemplares recolectados fueron localizados por un
perro trufero.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genabea
cerebriformis
(Harkn.) Trappe
Etimologa.- Genabea deriva de la lo-
calidad en la cual se colect el primer
material, Genabum; cerebriformis {l}
con forma de cerebro.
Descripcin.- Trufa globosa, algo irregular, muy gibosa, de 0,5-3 cm de dim., generalmente con varias aberturas. Peridio al principio de
color blanquecino y luego amarillo-ocrceo, con superfcie fnamente verrugosa. Cmara glebal hueca, limitada por un epitecio fna-
mente verrugoso, del mismo color que el peridio externo. Himenio blanquecino. Olor fuerte y desagradable.
J
.

G
m
e
z
Genabea cerebriformis
Genabea cerebriforme
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Casi la totalidad de
las trufas fueron encontradas asociadas a jaguarzo (Cistus
albidus), constituyendo colonias de hasta de 50 trufas; s-
lo algunas fueron encontradas bajo pino martimo (Pinus
pinaster). Fructifca en invierno y primavera.
Microscopa.- Peridio externo pseudoparenquimtico de
70-150 m de espesor, constituido por clulas poligona-
les de 15-42 m, con paredes gruesas, de 4-6 m de es-
pesor, pigmentadas de color amarillento. Peridio interno
prosenquimtico, de 40-100 m de espesor, heterog-
neo, constituido por hifas fliformes e hifas infadas, inter-
caladas con clulas globosas, todas en disposicin para-
lela, transformndose progresivamente en el subhimenio.
Himenio discontinuo, con zonas frtiles y estriles, y con
ascos agrupados discontinuamente entre la parfsis. Pa-
rfsis septada de 2,5-7 m de dim., fliforme. Ascos ci-
lndricos, fusiformes, de 220-275 x 42-75 m, pedicelados,
octospricos con esporas uniseriadas o incompletamen-
te biseriadas. Esporas esfricas, de 25-33 (-37) m, hialinas,
algo amarillentas, ornamentadas con pequeas espinas
de 0,5-3 m de longitud. Epitecio de 100-200 m de espe-
sor similar en constitucin y morfologa celular a la descri-
ta para el peridio.
Distribucin.- Se trata de una especie muy distribuida por Andalu-
ca. Hasta el ao 2003 se haba citado en las provincias de Cdiz,
Crdoba, Mlaga, Granada y Jan. Podra estar tambin presente
en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se identifca por su morfologa gibosa y color ama-
rillo-ocrceo con verruguitas en el peridio.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea
compacta
Harkn.
Etimologa.- Genea deriva del nombre
del entomlogo italiano Joseph Gen;
compacta {l} compacta, densa.
Descripcin.- Trufa globosa, irregular, de 0,9-1,8 cm de dim., muy gibosa, con hasta 27 gibas. Peridio pardo a negro, verrugoso, a veces
con algunos pelos unicelulares de paredes gruesas. Epitecio verrugoso pero con verrugas menores que el peridio, de igual color que l.
La carne al corte es blanca, a veces con vetas dbilmente grisceas casi hialinas. Cmara glebal irregular debido a los pliegues de la
pared. Olor fuerte, como a gas, diferente al resto de las especies de este gnero recolectadas en Andaluca.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea compacta
Genea compacta
m de espesor, compuesto por varias capas: una exter-
na de clulas angulares, mayores y de paredes ms grue-
sas hacia las verrugosidades del peridio, de forma que en
la zona ms externa se constituyen en 2-3 flas de clulas
de 30-60 x 22-45 m de dim. fuertemente pigmentadas
y con paredes de 5-10 m de grosor; en ocasiones puede
observarse una capa intermedia de tendencia prosenqui-
mtica de 50-75 m de espesor, constituida por hifas mo-
difcadas entrelazadas; a continuacin se encuentra el
subhimenio, de 50 m de espesor. Himenio de 400-500 m
de grosor, con parfsis cilndrica, fliforme, de 3-6 m de
dim., septada, hialina y de paredes delgadas. Entre la
parfsis se disponen los ascos, cilndricos, de 240 x 30 m,
no operculados, de pice no amiloide, octospricos, con
esporas en disposicin uniseriada. Ascosporas elipsoida-
les, de 32-37 (-40) x 26-29 m, ornamentadas con numero-
sas papilas cnicas o truncadas. Epitecio similar en cons-
titucin y estructura celular a la descrita para el peridio,
aunque de menor espesor (200 m) y sin indicios de tejido
prosenquimtico.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Bajo encina (Quercus
ilex subsp. ballota), fructifcando en primavera.
Distribucin.- Especie muy rara en el mundo. En Andaluca, hasta el
ao 2004 se haba citado tan slo en las provincias de Crdoba y
Granada, y muy pocos ejemplares.
Observaciones.- Especie muy rara y poco citada en el mundo.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea
lespiaultii
Zobel in Corda.
lespiaultii: etimologa no encontrada.
Descripcin.- Trufa subglobosa, algo deforme, con escasas gibosidades, pequea, de 1,5 cm de dim., con presencia de poro apical y
un penacho de micelio basal de fjacin al sustrato. Peridio negro, verrugoso, con pelos rgidos septados y a veces subdicotmicos. Hi-
menio blanquecino. Epitecio negro y verrugoso. Cmara glebal sinuosa, plegada. Olor fngico, parecido al de otras especies de este
gnero.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea lespiaultii
Genea
m de espesor, compuesto por dos capas. La capa ex-
terna est constituida por una a dos flas de clulas an-
gulares a prismticas, de 25-30 m de dim., de paredes
gruesas (5-15 m), fuertemente pigmentadas, formando
las verrugosidades del peridio. Bajo estas clulas pigmen-
tadas el resto se dispone en flas ms o menos ordenadas.
La capa subhimenial es prosenquimtica, de 60-100 m
de espesor, constituida por hifas productoras del himenio.
Himenio de 300 m de espesor con parfsis hialina, flifor-
me, septada, cilndrica, de 6-10 m de dim. y de pare-
des delgadas. Ascos cilndricos, de 220-275 x 25-35 m, no
operculados, de pice no amiloide, octospricos, con as-
cosporas en disposicin uniseriada. Esporas hialinas, elp-
ticas, de 28-36 x 23-26 m, ornamentadas con verrugas
poligonales planas no homogneas. Epitecio pseudopa-
renquimtico ms delgado que el peridio, de 125 m de
espesor pero de similar constitucin.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Parece tener cierta
especifcidad por el gnero Quercus. Fructifca en invier-
no-primavera.
en la provincia de Crdoba, y creemos que debe ser una especie
escasa en nuestra regin.
Observaciones.- Se trata de una especie europea de distribucin
mediterrnea. Presenta caractersticas marcadas que la hacen f-
cilmente diferenciable de otras especies del mismo gnero, desta-
cando entre ellas la presencia de pelos ramifcados en el peridio y
las grandes verrugas poligonales planas y alargadas de sus espo-
ras elpticas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
136 GUA DE HONGOS HIPOGEOS:
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. lobulata
Moreno - Arroyo, Gmez & Calonge
sphaerica {g} por los ascomas esfri-
cos del generitypus; lobulata {l} lobu-
lada, por las lobulaciones del ascoma.
Diagnosis.- Major differentia typi asco-
ma lobulata est.
Genea sphaerica f. lobulata
Descripcin.- Trufa subglobosa (no esfrica como el de la forma tipo), de 1,5-4 cm de dim., con 1-4 lobulaciones amplias, presentando
abertura apical irregular, generalmente alargada y adaptada a las lobulaciones de la trufa, y un penacho de micelio de fjacin al sus-
trato de color pardo-rojizo. Peridio negro, glabro y con verrugosidades uniformes. Gleba constituida por gran cantidad de pliegues de la
pared, ofreciendo al corte un aspecto cerebriforme. Epitecio verrugoso. Olor fngico, semejante al de la forma tipo.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Tiene
como husped vegetal a la encina (Quer-
cus ilex subsp. ballota), alcanzando sus
ejemplares mayor tamao bajo grandes
encinas desprovistas de vegetacin her-
bcea y arbustiva, intuyndose un poten-
te efecto aleloptico. Fructifca formando
grandes colonias, predominantemente en
primavera, generalmente de marzo a ju-
nio, aunque tambin en los meses de ene-
ro y febrero.
Distribucin.- En Andalu-
ca, hasta el ao 2003 se
haba citado en las provin-
cias de Crdoba, Granada
y Jan, aunque podran es-
tar tambin presente en el
resto de las provincias an-
daluzas.
Observaciones.- Desde la descripcin
original, todos los autores que citan e ilus-
tran a Genea sphaerica Tul. & C. Tul. des-
criben sus fructifcaciones como esfricas
o globosas, con un crter apical circular.
Esto junto al estudio de ejemplares asig-
nados a G. sphaerica Tul. & C. Tul., proce-
dentes de otras regiones espaolas, per-
miti asignar nuestra trufa lobulada a un
nuevo taxon con rango de forma. Este
queda bien defnido respecto a la subsp.
sphaerica por dos caractersticas funda-
mentales: 1) presencia de grandes lobu-
laciones, y 2) crter apical alargado y
adaptado a estas lobulaciones (no cir-
cular).
138 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. GUA DE HONGOS HIPOGEOS
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea lobulada
Microscopa.- Peridio de 370-450 m de espesor, com-
puesto por dos capas: una externa, pseudoparenqui-
mtica, correspondiente a la zona de las verrugas, de
250-300 m de espesor, constituida por clulas angu-
lares, de mayor tamao y paredes ms gruesas y pig-
mentadas hacia las verrugosidades del peridio, de for-
ma que en la zona ms superfcial se constituyen en 2-3
flas de clulas de 30-70 x 22-50 m de dim. con pare-
des de 5-9 m de grosor fuertemente pigmentadas, lle-
gando algunas clulas de la fla ms externa, a perder
casi por completo el citoplasma por colapsamiento de
sus gruesas paredes; y otra interna, de 150-200 m de
espesor, pseudoparenquimtica tendiendo a prosen-
quimtica, constituida por clulas globosas no pigmen-
tadas, que van adquiriendo morfologa hifal (hifas entre-
lazadas de 7-15 m de dim.) hacia el himenio. Himenio
de 250-260 m de espesor, con parfsis de 6-10 m de
dim., hialina, cilndrica y de paredes delgadas. Ascos
cilndricos, de 200-225 x 26-28 m, no operculados, de
pice no amiloide, con 8 ascosporas en disposicin uni-
seriada. Ascosporas subglobosas a elipsoidales, de 24-
30 x 20-26 m de dim., densamente ornamentadas con
verrugas o espinas de 1-2 m de longitud, con verrugui-
tas menores intercaladas dispuestas homogneamente.
Epitecio ms delgado que el peridio, de 90-110 m de
espesor, pero de similar constitucin.
10 m
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea
sphaerica
Tul. & C. Tul. f. sphaerica
sphaerica {g} por los ascomas esf-
ricos del generitypus.
Descripcin.- Trufa esfrica, de 1,5-3 cm de dim., con una abertura o crter apical circular, y un denso penacho de micelio basal de f-
jacin al sustrato de color pardo-rojizo. Peridio negro, glabro y con verrugosidades uniformes. En este taxon no existe una cmara glebal
propiamente dicha, pues su interior es en buena medida compacto, ocupado por gran cantidad de pliegues de la pared, lo que hace
que al cortar el ejemplar por la mitad se presente como una estructura cerebriforme. El epitecio, al igual que el peridio, es verrugoso. Olor
fngico, poco distintivo, semejante al de otras especies de este gnero.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tul. & C. Tul. f. sphaerica
Genea sphaerica f. sphaerica
Genea esfrica
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se asocia a encina
(Q. ilex subsp. ballota) y quejigo (Q. faginea) en suelos
calcreos formando colonias. Fructifca en primavera.
Microscopa.- Peridio de 350-425 m de grosor, pseudo-
parenquimtico, compuesto por dos capas: una externa,
de 250-300 m de espesor, constituida por clulas angula-
res, de mayor tamao y paredes ms gruesas y pigmenta-
das hacia las verrugosidades del peridio, de forma que en
el lmite con el exterior se constituyen en 2-3 flas de clulas
de 25-65 x 22-50 m de dim. con paredes de 5-10 m de
grosor fuertemente pigmentadas; y otra interna, de 150-
200 m de espesor, pseudoparenquimtica tendiendo a
prosenquimtica, constituida por clulas globosas no pig-
mentadas, que van adquiriendo morfologa hifal (hifas
entrelazadas de 5-15 m de dim.) hacia el himenio. Hi-
menio de 225-250 m de espesor, con parfsis de 5-10 m
de dim., hialina, cilndrica y de paredes delgadas. Ascos
cilndricos, de 200-250 x 25-29 m, no operculados, de pi-
ce no amiloide, con 8 ascosporas en disposicin uniseria-
da. Ascosporas subglobosas a elipsoidales, de 25-30 x 20-
27 m de dim., densamente ornamentadas con espinas
de 1-2 m de longitud, con verruguitas menores intercala-
das. Epitecio de 80-100 m de espesor, de similar constitu-
cin que el peridio.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 se haba citado en la
provincia de Jan, aunque podra estar tambin presente en el res-
to de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se identifca muy bien por su morfologa esfrica,
con un crter apical circular. Se separa de Genea verrucosa Vittad.
por su gleba de aspecto cerebriforme.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea subbaetica
subbaetica, deriva del nombre de las
Sierras Subbticas donde se encontr
por primera vez la especie, y en con-
creto, en el Parque Natural de las Sie-
rras Subbticas Cordobesas.
Diagnosis.- Ascomatibus brunneis, (0,4-
) 0,5-1 (-1,5) cm diam. globosis vel irre-
gularibus aut lente lobatis verrucolosis.
Peridium 325-400 m crassum, textura
pseudoparenchymatica. Hymenio con-
tinuao, 300-350 m crasso; ascus pedi-
cellatus, cylindricus, 240-280 x 25-30 m,
octosporeus; esporis globosis vel ovoi-
des, 1-seriatis, 26-30 x 22-26 m, cum
episporio verrucoso incluso; verrucae
conicae vel cylindricae, 2-3 m altae.
Holotypus.- Crdoba. Carcabuey, Ca-
asvaldas, hypogeous, subter Quercus
ilex subsp. ballota, 5-I-1993, legit. B. Mo-
reno-Arroyo et J. Gmez, BM 7; MA-Fun-
gi 38474.
Genea subbaetica
Descripcin.- Trufa globosa, subglobosa a irregular, gibosa, con hasta 20 gibosidades por ejemplar, pequea, de (0,4-)0,5-1(-1,5) cm de
dim., con un penacho basal de micelio pardo-rojizo. Peridio pardo-oscuro, glabro y con verrugas subpiramidales, casi planas. Epitecio
similar en color y verrugosidades al peridio. Entre peridio y epitecio se sita el himenio de color blanco-grisceo-hialino. Gleba general-
mente con una sola cmara plegada, a veces con dos. Olor fngico, indefnido.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Cons-
tituye simbiosis con la encina (Quercus ilex
subsp. ballota). Parece tratarse de una
especie colonial que presenta una cla-
ra fructifcacin invernal, habindose en-
contrado trufas maduras desde diciem-
bre a marzo.
Distribucin.- Endmica
de Andaluca. Es una es-
pecie muy rara e intere-
sante que hasta el ao
2003 se haba citado ni-
camente en la provincia
de Crdoba, no cono-
cindose ms hallazgos
en el mundo.
Observaciones.- Fue descubierta por pri-
mera vez para la ciencia en el ao 1998,
y dedicada al Parque Natural de las Sie-
rras Subbticas (Crdoba, Andaluca),
donde los autores la encontraron por pri-
mera vez. Se trata de una especie prxi-
ma a Genea verrucosa Vittad., pero es
la mitad de pequea que ella; presen-
ta menos gibosidades que G. verruco-
sa; las espinas esporales son algo ms
largas y aisladas que las de G. verruco-
sa; G. subbaetica es una especie inver-
nal (a pesar de las diferencias meteorol-
gicas existentes entre los distintos aos en
que se llev a cabo la toma de muestras)
mientras que G. verrucosa es primaveral.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea subbtica
Microscopa.- Peridio externo pseudoparenquimti-
co de 80-150 m de grosor, con clulas de 15-30 m
de dim., globosas, subglobosas o alargadas; limitan-
do con el exterior solamente existe una fla de clulas
de paredes gruesas y pigmentadas. Peridio interno, pro-
senquimtico de (175)200-250 m de espesor compues-
to por hifas entrelazadas generalmente degradadas. Hi-
menio de 300-450 m de espesor con parfsis fliforme,
de 3-5 m de dim., septada, hialina, de paredes del-
gadas. Ascos paralelos a la parfsis, pedicelados, ciln-
dricos, de 240-280 x 25-30 m, no operculados, de pice
no amiloide y octospricos. Esporas en disposicin unise-
riada, globosas a anchamente ovoides, de 25-30 x 22-
27 m, con superfcie ornamentada con numerosas es-
pinas cnicas de 2-3 m de longitud x 2-3 m de base,
unas puntiagudas y otras romas. Epitecio de 130-250 m
de espesor, similar en constitucin y morfologa celular a
la descrita para el peridio.
10 m
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea
thaxterii
Gilkey.
Etimologa.- Genea deriva del nom-
bre del entomlogo italiano Joseph
Gen; thaxterii deriva del nombre del
miclogo Roland Thaxter, a quien est
dedicada la especie.
Descripcin.- Trufa subglobosa, algo deprimida e irregularmente lobulada, de 1 cm de dim., fjada al sustrato por un mechn de pelos
basal de color pardo. Peridio pardo-negruzco, fnamente verrugoso, glabro. Himenio y carne blanco-griscea. Epitecio similar en color y
constitucin al peridio. Presenta 1-3 cmaras glebales, irregulares por las lobulaciones del ejemplar. Olor intenso, a yogur.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea thaxterii
Genea de Thaxter
Microscopa.- Peridio de 200-250 m de espesor, pseudo-
parenquimtico con clulas angulares, de mayor tama-
o (20-35 m) y paredes ms gruesas (3-5 m) y pigmen-
tadas hacia el exterior; ms internamente las clulas son
menores hasta llegar al subhimenio. Himenio de 200-300
m de espesor con parfsis fliforme, de 3-5 m de dim.,
septada, hialina, de paredes delgadas y gutulada. Ascos
cilndricos, de 150-170 x 20-25 m, no operculados, de pi-
ce no amiloide, con 8 ascosporas en disposicin uniseria-
da. Esporas elipsoidales 23-27 x 15-20 m de dim., den-
samente o espaciadamente ornamentadas con verrugas
semiesfricas de 1-3,5 m de altura y 1-3,5 m de base, a
veces cnicas. Epitecio pseudoparenquimtico ms del-
gado que el peridio, de 100-150 m de espesor pero de si-
milar constitucin y estructura.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- En Andaluca la espe-
cie ha sido recolectada nicamente bajo encina (Quer-
cus ilex subsp. ballota); la nica cita en Europa ha sido ba-
jo pino martimo (Pinus pinaster), en sustrato calcreo por
lo que con estos escasos datos no pueden realizarse afr-
maciones sobre su preferencia por un determinado hbi-
tat. Fructifca en invierno, aunque debe madurar comple-
tamente en meses posteriores.
ao 2003 se haba citado nicamente en la provincia de Crdoba,
aunque debe de estar presente en otras provincias andaluzas.
Observaciones.- Sus esporas elipsoidales ornamentadas con an-
chas verrugas semiesfricas la hacen inconfundible. Slo se cono-
ca de Norteamrica y recientemente de Segovia.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea
verrucosa
Vittad.
verrucosa {l} verrugosa.
Descripcin.- Trufa globosa, a veces irregular, de 1,3-2,5 cm de dim., muy gibosa, con hasta 40 gibosidades ms o menos homogneas
en tamao. Peridio de pardo-oscuro a pardo-negruzco, casi negro, con verrugas poligonales, glabro, con un penacho basal de mice-
lio pardo-rojizo. Himenio y carne de color blancuzco-hialinos. Epitecio similar en color y constitucin al peridio. El interior de la trufa con-
forma la cmara glebal, generalmente una sola, pero a veces 2 o 3 cmaras amplias, irregulares. Olor fngico, dbil y en general poco
distintivo.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Genea verrucosa
Genea verrugosa
225-360 m de espesor constituido por clulas angulares,
de mayor tamao y paredes ms gruesas y pigmentadas
hacia la superfcie externa, de forma que en la zona ms
superfcial se constituyen en 2-3 flas de clulas de 30-70 x
22-50 m de dim. con paredes de 5-15 m de grosor fuer-
temente pigmentadas, llegando algunas clulas de la f-
la ms externa, a perder casi por completo el citoplasma
por colapsamiento de sus gruesas paredes. Peridio inter-
no prosenquimtico, de 250-300 m de espesor, constitui-
do por hifas flamentosas entrelazadas de 4-5 m de dim.
con algunas clulas angulares intercaladas. Himenio de
300-350 m de espesor con parfsis cilndrica, a veces
puntiaguda, de 3-6 m de dim., ramifcada cerca de la
base, septada, hialina, de paredes delgadas y gutulada.
Ascos cilndricos, de 200-220 x 23-28 m, no operculados,
de pice no amiloide, con 8 ascosporas en disposicin
uniseriada. Esporas esfricas a subesfricas, de 23-27(29)
m de dim., densamente ornamentadas por verrugas
redondeadas de 1-3 m de altura. Epitecio pseudoparen-
quimtico ms delgado que el peridio, de 200-300 m de
espesor pero de similar constitucin y estructura.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- La especie ha sido re-
colectada asociada nicamente a encina (Quercus ilex
subsp. ballota), aunque en otras regiones y pases se ha
encontrado en sustratos y huspedes vegetales diferen-
tes. Suele encontrarse formando colonias. Fructifca ge-
neralmente en primavera, aunque en ocasiones pueden
encontrarse trufas jvenes a primeros de ao, siendo ms
frecuentes y maduras hacia mediados de primavera.
ca. Hasta el ao 2003 se haba citado en las provincias de Crdo-
ba, Mlaga, Granada y Jan, aunque podra estar tambin presen-
te en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Caractersticas distintivas importantes son su fuer-
te gibosidad y su amplia cmara glebal unitaria o doble, por regla
general.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Geopora
cooperi
Harkn.
Etimologa.- Geopora {g} poro de
tierra, por la forma de iniciar la
dehiscencia; cooperi, deriva de J.G.
Cooper, quien colect el espcimen
tipo.
Descripcin.- Trufa subglobosa a globosa, de 1,5-4 cm de dim., con una abertura u orifcio que da al exterior, en la mayora de los casos
no apreciable debido a la vellosidad de la superfcie. Peridio pardo-ferruginoso o color avellana, con pelos de hasta 1 mm de longitud, e
incluso mayores. Gleba convoluta, poco frme, constituida por numerosos pliegues de la pared de la trufa, que dejan pequeas cma-
ras alargadas, labernticas, muy irregulares; su color es blanco o blancuzco, aprecindose a veces venaciones de color avellana, resul-
tantes de la penetracin del peridio hacia el interior de la gleba. Olor dbil, poco distintivo.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Geopora cooperi
Geopora de Cooper
Microscopa.- Peridio de 300-600 m de espesor, pseu-
doparenquimtico, constituido por 2 capas. La externa
con clulas ms o menos isodiamtricas, de 60-100 m de
dim.; las ms superfciales con paredes gruesas pigmen-
tadas de color pardo-amarillento, de las que salen dos ti-
pos de pelos, unos de 1 mm de longitud por 8-14 m de
anchura, de pice obtuso y paredes gruesas (1-4 m) de
color pardo-amarillento, y otros de menor tamao, hiali-
nos de paredes delgadas, fexuosos, simples o ramifca-
dos, septados y a veces con incrustaciones granulosas. La
capa peridial interna, de 300-500 m de grosor, la forman
clulas hialinas de paredes delgadas. A continuacin se
encuentra el subhimenio, laxo y poco delimitado de la
anterior capa peridial. Gleba con cmaras revestidas de
himenio en empalizada, blanco a gris, con parfsis hiali-
na de 2-4 m de dim., septada, de paredes delgadas,
extendida hacia los pices de los ascos. Ascos cilndricos,
ahusados hacia la base, de 175-265(-290) x 15-23 m, no
amiloides, operculados, con (6-)8 esporas uniseriadas. As-
cosporas elipsoidales, en ocasiones con apariencia reni-
forme por deformacin, generalmente unigutuladas, de
20-30 x 13-18 m con proporcin dim. mayor/menor =
1,5-1,8 m, lisas, hialinas.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Habita fundamen-
talmente en pinares, aunque tambin bajo encinares,
(Quercus ilex subsp. ballota). Forma grandes colonias que
fructifcan generalmente en otoo e invierno.
ca. Hasta el ao 2003 se haba citado en las provincias de Alme-
ra, Crdoba, Granada y Jan, aunque posiblemente est tambin
presente en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Esta especie ha recibido muchos sinnimos, ms
de 11.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hydnocystis
clausa
(Tul.) Ceruti
Etimologa.- Hydnocystis {g} hongo-
vejiga, por su ascoma hueco; clausa
{l} cerrado, por el ascoma sin orifcio
ni abertura.
Descripcin.- Trufa globosa, de 0,5-2,5 cm. de dim., irregular, con penacho de pelos basal de unin al sustrato, que en ocasiones pene-
tra hasta el interior de la cmara glebal. Peridio de color miel o pardo en los ejemplares inmaduros, y castao-ocrceo a negruzco en los
maduros, cubierto de pequeas verrugas y de una delgada pilosidad pardusca. Himenio blancuzco-hialino. Epitecio blanquecino, deli-
mitando a una cmara glebal simple. Olor dbil, poco distintivo.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hydnocystis clausa
Trufa vejiga
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Jarales (Cistus ladani-
fer), pinares (Pinus halepensis), otras conferas (Larix deci-
dua, etc) y encinares (Quercus ilex subsp. ballota). Fructi-
fca en colonias en invierno y primavera.
Microscopa.- Peridio externo pseudoparenquimtico de
100-150 m de espesor constituido por clulas angulares
ms o menos isodiamtricas, de 20-30 m de dim. y pe-
los fexuosos de color pardo, septados, de 12-14 m de
dimetro. Peridio interno prosenquimtico, de 100-250 m
de espesor formado por hifas entrelazadas, casi indiferen-
ciado del subhimenio. Himenio en empalizada, con pa-
rfsis numerosa, de 350-400 m de longitud, simple o ni-
camente ramifcada en la base, delgada, de 3-6 m de
dim., con pice claviforme e internamente granuloso,
extendindose para constituir una especie de epitecio
poco desarrollado (hifas entrelazadas). Ascos cilndricos,
de 225-300 x 16-23 m, no amiloides, indehiscentes, con
8 esporas uniseriadas. Esporas elipsoidales, de 20-30 x 13-
18 m de dim., lisas, hialinas, con gtula oleaginosa cen-
tral acompaada de numerosas gtulas menores. Cma-
ra glebal delimitada por hifas entrelazadas.
Crdoba y Granada, aunque posiblemente est tambin presente
en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Especie fcilmente identifcable por sus trufas ve-
rrugosas de color castao, con cmara glebal blanca, hueca y sim-
ple. Se separa del gnero Genea Vittad. por la ausencia de un epi-
tecio bien diferenciado.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hydnotrya
tulasnei
(Berk.) Berk. & Br.
Etimologa.- Hydno {g} trufa, {g} tryo
= yo perforo, referido a la ausencia de
peridio en algunas zonas; y tulasnei en
honor a los hermanos miclogos L.R. y
C. Tulasne.
Descripcin.- Trufa tuberiforme, subglobosa, irregular y gibosa, de 1-4,5 cm de dimetro. Peridio liso, pruinoso, pardo-rojizo en fresco y
amarillento cuando seco, en seccin de igual color que la superfcie. Gleba compacta, blancuzca algo rosada en las venas, con multi-
tud de cmaras sinuosas laberintiformes tapizadas de una superfcie himenial blanca. Olor desagradable en la madurez.
J
.

G
m
e
z
Hydnotrya tulasnei
Trufa de Tulasne
Microscopa.- Peridio externo pseudoparenquimtico,
de 20-50 m de espesor, formado por clulas angulares
de 10-25 m, pardo-rojizas, con paredes gruesas; hacia
el exterior desarrollan pelos hialinos de 35-80 m de lon-
gitud y de 6-11 m de dim. con 0-2 septos. Peridio inter-
no prosenquimtico, de 100-250 m de espesor, formado
por hifas de 6-9(15) m de dim., entrelazadas (textura in-
trincata), con paredes amarillentas. Gleba con parfsis
cilndrica, obtusa, escasamente septada, hialina, de 6-8
m de dimetro, sobrepasando a los ascos en longitud.
Ascos de 130-250 x 45-85 m, claviformes a saquiformes, o
en ocasiones cilndricos, no amiloides, generalmente oc-
tospricos, con esporas uniseriadas, biseriadas u ordena-
das irregularmente en el interior del asco. Esporas globo-
sas a subglobosas, pardo-rojizas en la madurez, de 26-37
m de dim., con un mixosporio muy grueso, ornamenta-
do con verrugas prominentes hemiesfricas un poco ire-
gulares de 5-10 m de ancho y 3-6 m de altura.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- En sustratos calcreos,
en bosque mixto de encina (Quercus ilex subsp. ballota) y
pino carrasco (Pinus halepensis). Fructifca en otoo.
Distribucin.- Especie rara en Andaluca, se ha citado en el norte de
las provincias de Granada y Almera.
Observaciones.- Se diferencia muy bien de otras especies del gne-
ro Hydnotrya por sus fructifcaciones compactas y por la ornamen-
tacin esporal con verrugas gruesas e irregulaes similares a H. mi-
chaelis, pero esta ltima tiene las esporas elipsoidales.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Labyrinthomyces
donkii
Malenon
Etimologa.- Labyrinthos {l,g} hongo
laberntico; donkii deriva del nombre
del miclogo Marinus Anton Donk, a
quien est dedicada la especie.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa o lobulada, de (1)2-3(4,5) cm de dimetro. Peridio glabro, liso, elstico, de color blanquecino
a plido-amarillento, pero ligeramente rosado en trufas desecadas. Gleba blanca-amarillenta, recorrida por pseudovenas poco apreta-
das; lculos sinuosos, independientes, tapizados de himenio blanco-amarillento a rojizo. Olor fngico, ligeramente rafanoide y sabor dul-
zn parecido al de la patata.
J
.

G
m
e
z
Labyrinthomyces donkii
Trufa de eucalipto blanca
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se asocia a eucalip-
tos (E. globulus, E. gomphocephala y E. camaldulensis). Es
una especie con una gran especifcidad por el husped
vegetal, y por lo tanto, no autctona. Se encuentra en
antiguas repoblaciones forestales, bordes de arroyos, bor-
des de caminos, carreteras, y entradas de cortijos, luga-
res donde se plantaron aos atrs eucaliptos. Forma colo-
nias de gran nmero de ejemplares. Fructifca en invierno
y primavera, madurando en esta ltima estacin, si bien
en lugares donde los fros estn ms amortiguados como
ocurre en Mlaga, se encuentran trufas muy maduras en
febrero.
Microscopa.- Peridio de 80-100 m de espesor, prosenqui-
mtico, constituido por dos capas; la externa ms com-
pacta que la interna. Himenio en empalizada y monoes-
tratifcado, blanco-hialino en la juventud, pero rojizo o
anaranjado en la madurez. Parfsis abundante y densa,
hialina, septada, delgada, de 3-4 m de dim., ligeramen-
te ensanchada en el pice, agrupada en fascculos en-
tre los ascos, llegando hasta sus pices e incluso sobrepa-
sndolos. Ascos fusoides, ventrudos, piriformes, de 250-300
x 50-70 m, incluyendo el pedicelo, con 2-6 esporas, aun-
que el nmero ms frecuente son 3; en contacto con el
reactivo Melzer los ascos se tien de color amarillo-yema
de huevo, as como las esporas, mantenindose la parf-
sis sin cambios, es decir hialina. Ascosporas ocrceas, es-
fricas, verrrugosas, de 34-55 m incluyendo la ornamen-
tacin, con numerosas gotas lipdicas en su interior.
Crdoba, Mlaga, Jan y Sevilla. Pero seguro que estar tambin
Observaciones.- Se trata de una especie fornea, de origen austra-
liano, descrita y descubierta por MALENON (1973), a partir de mate-
rial procedente de Marruecos en plantaciones de Eucalyptus sp. (y
de forma muy ocasional bajo Acacia cyanophylla y Olea europea).
Se ha encontrado en otros lugares del mundo donde se han realiza-
do repoblaciones con Eucalyptus spp.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Etimologa.- Pachyphloeus {g} de
grueso crtex, por su grueso peridio;
prieguensis deriva del nombre de la ciu-
dad de Priego, perteneciente a la pro-
vincia de Crdoba, donde se ha colec-
tado por primera vez la especie.
Diagnosis.- Peridium subtiliter verru-
cosum, gleba labyrinthiformis et as-
ci pyriformes, oecologia eius peculia-
ris mediterranea. Specie similiter est
P. conglomeratus quae differt ab ea
propter peridium leve, asci cilindraceos
et diversamque oecologiam. P. prie-
guensis adfuit in Priego, Cordubae pro-
vincia, Hispania.
Holotypus: Exstat in cumulis subterra-
neis in humo calcario sub Quercus ilex
subsp. ballota et Ficus carica, 30-IV-
1992, leg. B. Moreno-Arroyo et J. G-
mez, MA-Fungi 33502.
J
.

G
m
e
z
Observaciones.- La trufa de Priego (Pa-
chyphloeus prieguensis) es una espe-
cie citada por primera vez para la cien-
cia en el ao 1996. Se caracteriza por el
color rojizo de sus ejemplares, peridio f-
namente verrugoso, olor pestilento, au-
sencia de mechn de pelos, gleba labe-
rintiforme y ascos piriformes claramente
pedicelados, as como por su ecologa
mediterrnea.
Descripcin.- Trufa subglobosa, irregular, a veces alargada, reniforme, de 1-3 cm de dim., presentando en ocasiones un pequeo pe-
dnculo de unin al sustrato de hasta 4 mm de longitud. Peridio pardo-rojizo al principio, que va pasando a pardo-negruzco en la ma-
durez, fnamente verrugoso, con verrugosidades de tamao variable que en los ejemplares maduros y secos llegan casi a desapare-
cer, siendo entonces subliso; en algunos ejemplares el peridio se agrieta y abre para dejar ver la masa subyacente de la gleba. Gleba
laberintiforme, constituida por circunvoluciones independientes pero apretadas unas a otras, de forma que la gleba puede ser sepa-
rada a tiras; cada tira ( circunvolucin venacin) es sinuosa, ramifcada y en su capa ms externa de color crema, siendo blanco
el interior de la venacin en la juventud, adquiriendo tonalidades rojizas en la madurez; de esta forma, al seccionar la trufa por la mi-
tad el conjunto de la gleba se muestra como una masa veniforme rojiza o blanca, jaspeada de pardo o rojizo, dependiendo del es-
tado de madurez. Olor intenso muy desagradable y pestilento.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se en-
contr asociada a encina (Quercus ilex
subsp. ballota). Puede ser considerada,
teniendo presente la escasez de datos,
como una especie basfla de fructifca-
cin primaveral que forma colonias de nu-
merosos ejemplares.
Distribucin.- Es una espe-
cie muy rara e interesante
que hasta el ao 2004 se
haba citado nicamente
en la provincia de Crdo-
ba y en Hungra (cerca de
Budapest), no conocin-
dose ms hallazgos en el
mundo.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Trufa de Priego
J
.

G
m
e
z
Microscopa.- Peridio de 180-300 m de espesor, no ami-
loide, compuesto por tres capas: una externa, de es-
tructura pseudoparenquimtica, de 50-110 m de espe-
sor con verrugas de hasta 100 m de altura y 200 m de
base, constituida por clulas subglobosas o poligonales
de 20-30 m de dim., con pigmentacin pardo-oscu-
ra y paredes gruesas de 4 m de espesor; otra interme-
dia, prosenquimtica de 100-130 m, compuesta por hi-
fas gruesas entrelazadas, transformadas y degradadas,
de color ms plido; y fnalmente una ms interna o sub-
peridio, de 65-125 m de espesor constituido por clu-
las globosas, desiguales a irregulares que se mezcla con
la gleba propiamente dicha. Gleba con ascos, no ami-
loides, piriformes o en forma de raqueta de tenis, larga-
mente pedicelados de (65-)115-140(-150) x 30-50 m in-
cluido el pedicelo que mide 15-30(-35) m de longitud;
los ascos son octospricos, con las esporas agrupadas
desordenadamente en la zona apical del asco. Ascos-
poras no amiloides, esfricas, de 12-20(-24) m, orna-
mentadas con verrugas cnicas o cilndricas, de 1-3 m
de altura.
1 m
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Picoa
juniperi
Vittad.
Etimologa.- Picoa deriva del nombre
del botnico Vittorio Pico, a quien es-
t dedicado el gnero; juniperi {l}
enebro, por encontrarse asociada a
este arbusto.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 1-3 cm de dimetro. Peridio pardo-oscuro a negro, glabro, con pequeas verrugosidades
aplanadas. Gleba blanca, inmutable, uniforme, compacta, con venaciones poco visibles. Olor dbil pero desagradable en la madurez
y sabor dulzaino.
J
.

G
m
e
z
Picoa juniperi
Monagrillo de enebro
parenquimtico, constituido por una capa de clulas ex-
ternas subglobosas a poligonales de 30-50 x 17-30 m, con
paredes de 4-6 m de grosor, pigmentadas de color par-
do-oscuro que proporcionan el color negruzco al peridio;
ms hacia el interior las clulas pierden la pigmentacin y
disminuyen el grosor de sus paredes. Gleba con hifas en-
trelazadas, hialinas, septadas, ramifcadas, de 6-8 m de
dimetro. Ascos elipsoidales o globosos, pedicelados, de
90-120 x 60-70 m de dim., con 6-8 esporas. Esporas hia-
linas, esfricas, de 22-32 m de dim., casi lisas, ornamen-
tadas con verrugas diminutas.
Hbitat y fenologa.- En base a su nombre cientfco, po-
dra pensarse que est especfcamente asociada a ene-
bro (Juniperus spp.) tal y como fue citada por Vittadini
(1831) y Ceruti (1960), y en este sentido algunas de estas
trufas fueron recolectadas en Andaluca bajo enebro (Ju-
niperus oxycedrus), aunque la mayora se encontraron
junto a jaguarzo (Cistus albidus), y otras cistceas (Hellian-
temum spp.). Los datos obtenidos en el resto de Espaa
parecen tambin indicar una asociacin predominante
a Cistceas. Suele formar pequeas colonias que fructif-
can en invierno y primavera, madurando, generalmente,
al fnal de este periodo.
al sur de la provincia de Crdoba. Pero se trata de una especie bien
distribuida por el resto de Espaa que segurame est presente en los
montes basflos del resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se trata de una especie aparentemente semejan-
te a ciertas especies del gnero Tuber F. H. Wiggers por su peridio
negro verrugoso y gleba compacta blanca. Sin embargo, sus espo-
ras esfricas, ornamentadas con verrugas muy poco prominentes,
la diferencian netamente de las especies anteriormente citadas. La
especie ms parecida es P. lefebvrei que se describe tambin en
esta publicacin.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Picoa
lefebvrei
(Pat.) Maire
Etimologa.- Picoa deriva del nombre
del botnico Vittorio Pico, a quin est
dedicado el gnero; lefebvrei deriva
del nombre del miclogo francs C.L.
Lefebvre.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, algo irregular, de 1-4 cm de dimetro. Peridio pardo-oscuro a ocre pardusco, algo tomento-
so, con pequeas verrugosidades aplanadas. Gleba blanca, inmutable, uniforme, compacta, con venaciones poco visibles. Olor dbil
y sabor dulzaino.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Picoa lefebvrei
Monagrillo
parenquimtico, constituido por una capa de clulas ex-
ternas subglobosas a poligonales de 25-45 x 17-28 m, con
paredes de 4-5 m de grosor, pigmentadas de color par-
do-oscuro o pardo-rojizo que proporcionan el color al pe-
ridio; tomento constituido por hifas cilndricas septadas,
hialinas a pamarillentas o plido parduscas, de 10-15 m
de dim.; ms hacia el interior las clulas pierden la pig-
mentacin y disminuyen el grosor de sus paredes. Gleba
con hifas entrelazadas, hialinas, septadas, ramifcadas, de
5-9 m de dimetro. Ascos elipsoidales o globosos, larga-
mente pedicelados al inicio y despus con un corto pedi-
celo, de 85-115 x 60-70 m de dim., con 4-8 esporas. Es-
poras hialinas, esfricas, de 20-30 m de dim., casi lisas,
ornamentadas con verrugas diminutas, con una gran g-
tula lipdica.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Presenta una asocia-
cin casi especfca a cistceas principalmente del gne-
ro Helianthemum. Forma micorrizas con jarillas de las es-
pecies Helianthemum ledifolium y H. salicifolium. Fructifca
en colonias, en primavera, madurando, generalmente, al
fnal de este periodo.
en las provincias de Almera, Jan y Granada. Parece que se distri-
buye principalmente por Andaluca oriental, siendo escasa o inexis-
tente en el resto de Andaluca.
Observaciones.- Es muy semejante a P. juniperi, aunque posee al-
gunos carcteres diferenciadores. Tiene la ornamentacin esporal
ms evidente que P. juniperi, posee pelos hialinos en el peridio ex-
terno, el color es ms rojizo, y las verrugas del peridio son ms esca-
sas y aisladas. Al igual que P. juniperi puede ser confundida por el
inexperto con ciertas especies del gnero Tuber F. H. Wiggers por sus
ejemplares negros a rojizos, verrugosos y gleba compacta blanca.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Terfezia
arenaria
(Moris) Trappe
Etimologa.- Terfezia deriva de Terfez,
nombre africano de este gnero de
hongos; arenaria {l} de la arena, por
su hbitat.
Descripcin.- Trufa subglobosa, algo irregular, a veces piriforme, de 3-12 cm de dim., generalmente con una pequea base de unin al
sustrato. Peridio glabro, blanquecino al principio, pasando despus a pardo-ocrceo. Gleba compacta, con ndulos frtiles blancos en
trufas jvenes que pasan gradualmente a grisceos, parduscos o rosados en los maduros; dichos ndulos se encuentran separados por
pseudovenas plidas. Olor suave y dbilmente aromtico.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Terfezia arenaria
Turma de arena
parenquimtico, constituido por 2 capas: una externa, de
250-300 m de espesor con grandes clulas isodiamtri-
cas de (10-) 15-26(-45) m, algo parduscas de paredes
delgadas, y otra interna de menor espesor (150-200 m)
y con clulas ms pequeas (10-18 m de dim.). Gleba
con ascos subglobosos, a veces ovoides, ssiles o subes-
tipitados, de 90-120 m de dim., de paredes delgadas,
hialinos, octospricos, incrustados desordenadamente en
los ndulos frtiles. Ascosporas esfricas, de 25-31 m de
dim., hialinas y lisas en la juventud, pero en la madurez
dbilmente parduscas y con verrugas truncadas de 5-7
m de altura.
la madre de la criadilla o hierba turmera (Xolantha
guttata (L.) Raf Tuberaria guttata (L.) Fourr.). Es una espe-
cie mediterrnea que fructifca constituyendo colonias de
ejemplares en primavera.
ca. Hasta el ao 2003 se haba citado en las provincias de Almera,
Sevilla, Crdoba, Granada y Jan, aunque posiblemente est tam-
bin presente en el resto de las provincias andaluzas. No obstante,
debe ser ms frecuente en el norte de Andaluca.
Observaciones.- Esta especie se diferencia bien de otras por sus
esporas globosas, ornamentadas con verrugas truncadas. Se tra-
ta de una especie muy abundante en Andaluca y en otras regio-
nes de Espaa, en suelos de pH cido, que es recolectada por sus
propiedades culinarias. Es conocida popularmente como criadi-
lla de tierra, criadilla vaquera o turma. Las gentes conocen su
asociacin a una cistcea a la que denominan Hierba turmera o
madre de la criadilla (Tuberaria guttata (L.) Fourr. Xolantha gu-
ttata (L.) Raf.) que es usada como indicadora de la turma.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Terfezia
claveryi
Chatin
hongos; claveryi: etimologa no encon-
trada.
Descripcin.- Trufa globosa, tuberiforme, de 2-6 cm de dim. Peridio con superfcie pardo-rojiza o canela, con tonalidades rosceas, nor-
malmente impregnada de incrustaciones del sustrato en el que vive. Gleba carnosa, de color pardo-amarillento a rosado-ocrceo, de-
pendiendo del grado de maduracin, y surcada por pseudovenas blanquecinas. Olor poco apreciable, casi imperceptible, recordando
un poco al de la arcilla hmeda, sabor suave, similiar al de la avellana.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Terfezia
claveryi
Terfezia claveryi
Turma
Microscopa.- Peridio prosenquimtico, de 350-400 m
de grosor, constituido por una capa externa de hifas
con pigmentacin intracelular parda, a partir de la cual
emergen dos tipos de hifas sueltas, unas de color pardo-
rojizo aseptadas y no ramifcadas, de 3-4 m de dim., y
otras ms delgadas, de 2-3 m de dim., septadas y ra-
mifcadas. Gleba con ascos globosos, de 70-80 x 55-75
m de dim., carentes de pedicelo, no amiloides, dex-
trinoides, tomando un color pardo-rojizo con el reactivo
de Melzer, octospricos, aunque a veces algunas espo-
ras abortan y el asco presenta menos de 8 esporas. As-
cosporas esfricas, de 17-24 m de dim., hialinas, ne-
tamente reticuladas, incluso cuando se encuentra poco
maduras, tomando un color crema-rosado en la madu-
rez, presentando una gota lipdica interna que ocupa
gran parte del espacio disponible.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Posee gran especif-
cidad por el husped micorrcico, encontrndose asocia-
da a cistceas, generalmente a jarillas del gnero Helian-
themun. Fructifca en primavera.
Distribucin.- Se trata de una especie distribuida por Andaluca
oriental, principalmente por las provincias de Almera, Granada y
Jan, en el resto no ha sido citada hasta el ao 2003 y debe estar
ausente o ser muy escasa. Tan slo se realiz una cita aislada en la
provincia de Cdiz.
Observaciones.- Es frecuente en el Norte de Africa especialmente
en Argelia, Marruecos y pases del Mediterrneo, tambin en el cer-
cano Oriente como Irn, Irak y Kuwait (siempre asociada a especies
de Helianthemum y Xolantha). T. claveryi Chatin es una especie con
caractersticas esporales muy distintivas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Terfezia
leptoderma
Tul. & C.Tul.
hongos; leptoderma {g} delgada
piel, por su delgado peridio.
Descripcin.- Trufa subglobosa o piriforme, algo irregular, a veces elipsoidal, de 2-7 cm de dim., generalmente con una pequea ba-
se de unin al sustrato cnica o mamiforme. Peridio, blanquecino o rosado al principio, pasando en la madurez a castao plido, con
manchas pardo-oscuras, liso, con tendencia a agrietarse en la madurez, glabro, a veces cubierto por una fna pubescencia fugaz obser-
vable a la lupa. Gleba compacta, al principio blanquecina, despus con ndulos frtiles gris-amarillentos que pasan progresivamente a
pardo-grisceos o rosado-grisceos y fnalmente a verde-oliva, separados por venas blancuzcas. Olor dbil y aromtico en la juventud,
pero fuerte y cadavrico en la madurez.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Terfezia leptoderma
Turma de piel delgada
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Trufa que se asocia
a jaras y jarillas (especialmente Xolantha guttata). Se tra-
ta de una especie mediterrnea que fructifca formando
colonias de ejemplares, en invierno y madura en prima-
vera.
Microscopa.- Peridio delgado, de 100-150 m de espesor,
pseudoparenquimtico, constituido por tres capas: una
externa, con clulas alargadas, de 25-30 x 50-75 m, con
un fuerte contenido cromflo, algo parduscas, con pare-
des de 3-4 m de grosor; otra intermedia, de mayor espe-
sor, de textura angular, formada por clulas alineadas, de
mayor dimetro y con contenido citoplasmtico granulo-
so, menos denso que la anterior; y otra interna, poco deli-
mitada de la precedente, formada por clulas alineadas
menos pigmentadas debido a su contenido vacuolar, a
veces con pequeas zonas lacunosas entre ellas. Gleba
con clulas fuertemente vacuoladas y zonas lacunosas
irregulares, que en conjunto delimitan a los ndulos frti-
les. Ascos elipsoidales a ovoides o subglobosos, de 60-70 x
50-80 m de dim., ssiles o con un pedicelo rudimentario,
de paredes delgadas, hialinos, incrustados desordenada-
mente en los ndulos frtiles, octospricos. Ascosporas
globosas, de 17-24 m de dim., hialinas, lisas en la juven-
tud, pero en la madurez, densamente aculeadas con es-
pinas de 3-7 m de longitud.
ca. Hasta el ao 2003 se haba citado en las provincias de Sevi-
lla, Crdoba, Granada y Jan, aunque posiblemente est tambin
presente en el resto de las provincias andaluzas. No obstante, debe
ser ms frecuente en el norte de Andaluca.
Observaciones.- Macroscpicamente podra ser confundida con
Terfezia arenaria (Moris) Trappe, pero la ornamentacin esporal
aculeada, la separa netamente de esta especie. En Andaluca, al
igual que en otras regiones y pases, es recolectada y consumida in-
distintamente junto a T. arenaria y Choiromyces gangliformis Vittad.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
aestivum
Vittad.
Etimologa.- Tuber {l} protuberancia;
aestivum {l} estival, por sus fructi-
fcaciones estivales.
Descripcin.- Trufa globosa, compacta, de 1,5-7 cm de dim., dependiendo en gran medida de la edad. Peridio negro, cubierto de ve-
rrugas piramidales de 4 a 6 caras y de 2,5-4(-6) mm de altura, con estriaciones longitudinales poco marcadas. Gleba con numerosas ve-
naciones frtiles y estriles, muy ramifcadas, que parten de multitud de puntos del peridio; el color de la gleba vara de acuerdo con el
estado de madurez, de forma que inicialmente es blanca, despus, con la maduracin, las venas frtiles van tomando un color amarillo-
pardusco, pardo-oliva y fnalmente pardo-grisceo, mientras que las venas estriles permanecen blancuzcas entre las anteriores. En fres-
co desprende un olor suave y agradable.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber aestivum
Trufa de verano
diferentes especies del gnero Quercus, principalmente
con encina (Quercus ilex subsp. ballota) y quejigo (Quer-
cus faginea). Debido a su inters gastronmico y econ-
mico, es conocida en Espaa desde hace muchos aos,
aunque en Andaluca, su conocimiento no lleg hasta f-
nales de los aos 90. Suele fructifcar formando colonias
durante los primeros 6 meses del ao, siendo ms frecuen-
tes y estando ms maduros al fnal de este periodo.
m, opaco, constituido por clulas angulares de 9-14(-19)
m de dim., mayores y ms pigmentadas hacia la super-
fcie. Hifas glebales, hialinas, ramifcadas, septadas, de 3-6
m de dim., entrelazadas, muy compactadas y de distri-
bucin irregular (no paralela). Gleba con ascos globosos,
de 60-88-(100) x 48-69 m, provistos de un corto pedice-
lo, con 1 a 5 esporas por asco. Ascosporas, elipsoidales
a subelipsoidales, de 24-45 x (23)-27-32-(35) m, pardas,
manifestamente reticuladas, ornamentadas con alvolos
poligonales irregulares y desiguales de hasta 4 m de al-
tura.
ca. Hasta el ao 2004 se ha encontrado en todas las provincias ex-
cepto en Huelva, aunque debe tambin estar presente en esta lti-
ma provincia, si bin ser escasa.
Observaciones.- Se asocia perfectamente a especies autctonas
del gnero Quercus con las que establece simbiosis micorrcicas, fa-
voreciendo el crecimiento de estas Fagceas, por lo que se consi-
dera muy adecuada para trabajos de restauracin de la cubierta
vegetal que incluyan el sistema de micorrizacin. Se trata de una
especie con buenas posibilidades econmicas. Ofrece excelentes
expectativas para su cultivo en gran parte de Andaluca, pues se
encuentra perfectamente adaptada a las condiciones climticas
de esta regin, pudiendo representar un importante recurso natural
para reas de montaa de economa deprimida.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
asa
Tul. & C. Tul.
asa {l} se aplica a la gomoresina que
fuye de ciertas plantas, y tambin a
las sustancias que tienen este olor y
son de sabor dulce. Puede ocurrir, aun-
que esto no ha podido ser confrma-
do, que se aplicase a esta especie por
haber intuido en los primeros ascomas
encontrados un olor semejante.
Descripcin.- Trufa subglobosa a irregular, tuberiforme, de 0,5-2,5 cm., con protuberancias ms o menos pronunciadas. Peridio blanco, f-
namente pubescente al principio, pero glabro y de color ocrceo-amarillento a pardusco al madurar. Gleba blancuzca, de tonalidades
gris-amarillentas a pardo-grisceas, surcada por estrechas venas blanquecinas irregulares, discontinuas y radiales respecto a una colu-
mela poco patente que se inicia en la base de la trufa, donde se insertan escasos cordones miceliales, y termina aproximadamente en
el centro de la gleba. Olor dbil poco distintivo.
J
.

G
m
e
z
Tuber asa
Turma blanca
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Especie de distribu-
cin circunmediterrnea asociada a jaras y jarillas (cist-
ceas) que fructifca en invierno y primavera.
Microscopa.- Peridio de estructura pseudoparenquimti-
ca, de 300-400 m de espesor, con clulas mayores y ms
pigmentadas (pardo-oscuras) hacia el exterior, subglobo-
sas, de 15-25 m de dim. con paredes poco gruesas (1
m), que disminuyen de tamao hacia la gleba. De la ca-
pa ms externa del peridio parten pelos de 100-150 m de
longitud y 4-6 m de dim., septados y ramifcados. Gleba
con hifas infadas entre las tpicas hifas ramifcadas. Ascos
ovados, de 140-220 x 40-60 m, pedicelados, con 1-3 es-
poras. Ascosporas citriformes en la juventud, con una pe-
quea evaginacin en cada extremo, luego esfricas a
subglobosas, de 35-50 x 35-48 m, pardo-amarillentas; re-
ticuladas, con alvolos hexagonales de 8-17 m de di-
metro.
en las provincias de Jan y Crdoba, pero tambin debe encon-
trarse en los montes acidflos del resto de las provincias Andaluzas.
Observaciones.- Podra ser una especie interesante en la lucha con-
tra la erosin de suelos cidos, micorrizando con cistceas, sobre to-
do para las sierras del norte de Andaluca y en general para Sierra
Morena. Lo ms distintivo de esta especie es la forma citriforme de
las esporas jvenes.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
borchii
Vittad.
borchii, deriva del nombre del miclo-
go De Borch, a quien fue dedicada la
especie.
Descripcin.- Trufa subglobosa a irregular, tuberiforme, de 0,5-2,5 cm., con protuberancias ms o menos pronunciadas. Peridio blanco, f-
namente pubescente al principio, pero glabro y de color ocrceo-amarillento a pardusco al madurar. Gleba blancuzca, de tonalidades
gris-amarillentas a pardo-grisceas, surcada por estrechas venas blanquecinas irregulares, discontinuas y radiales respecto a una colu-
mela poco patente que se inicia en la base de la trufa, donde se insertan escasos cordones miceliales, y termina aproximadamente en
el centro de la gleba. Olor dbil poco distintivo.
J
.

G
m
e
z
Tuber
borchii
Tuber borchii
Trufa de Borch
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Parece tratarse de
una trufa generalista respecto al husped vegetal ya que
habita tanto en alcornocales, como encinares, pinares o
bosques mixtos. Desarrolla sus trufas en solitario o en gru-
pos poco numerosos.
Microscopa.- Peridio de 250-400 m de espesor, pseu-
doparenquimtico, compuesto por clulas subangula-
res, isodiamtricas de 10-28 x 8-22 m, con numerosos pe-
los hialinos, a veces septados, de 70-100 m de longitud.
Parfsis septadas, ramifcadas, hialinas, desarrollndose
en gran nmero entre los ascos, los cuales son globosos
a subglobosos, de 65-98 x 46-70 m, cortamente pedice-
lados o sin pedicelo, con 1 a 4 esporas. Ascosporas par-
do-anaranjadas, de esfricas a anchamente elipsoidales
y dimensiones variables segn el nmero de ellas por as-
co, de 29-53 x 23-43 m, reticulo-alveoladas, con alvolos
de 5-6 m de altura.
en las provincias de Crdoba, Mlaga y Granada, pero tambin
debe encontrarse en el resto de las provincias Andaluzas.
Observaciones.- Especie parecida a Tuber puberulum de la que se
diferencia por el mayor grosor de su peridio y la capa interna de hi-
fas gruesas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
excavatum
Vittad.
excavatum {l} excavado, por la ca-
vidad basal del ascoma.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de (1-)2-3(-4,5) cm de dim., maciza, frme, dura, con una cavidad basal bien desarrollada
que penetra en el interior de la gleba. Peridio de consistencia crnea, amarillo-pardusco, liso o fnamente papiloso a tomentoso. Gleba
blancuzca al principio, despus amarillo-pardusca y fnalmente pardo-oscura, recorrida por venas blanquecinas o crema-plidas. Olor
dbil y poco distintivo.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
excavatum
Tuber excavatum
Trufa excavada
cie frecuente en Andaluca que se asocia a encina (Q.
ilex subsp. ballota) y quejigo (Q. faginea). Fructifca for-
mando grandes colonias durante la primera mitad del
ao, madurando hacia los meses de mayo y junio, preci-
samente cuando son ms frecuentes.
Microscopa.- Peridio externo pseudoparenquimtico,
de 30-40 m de espesor, constituido por clulas globo-
sas y angulares de 8-15 m de dim, de paredes grue-
sas, y ms pigmentadas hacia la superfcie. Peridio interno
de 150-300 m de espesor, formado por hifas aglutinadas
de paredes gruesas, entrelazadas, hialinas o plido-ama-
rillentas, de 3-6 m de dimetro. Ascos globosos a subglo-
bosos, de 95-135 (-180) x 85-105 m, pedicelados, con 1-4
esporas en su interior. Ascosporas elipsoidales a ancha-
mente elipsoidales de tamao variable dependiendo del
nmero de esporas por asco, de 36-52 x 24-37 m, inicial-
mente amarillentas y pardas cuando estn maduras, or-
namentadas con un retculo de alvolos anchos e irregu-
lares de 3-5 m de altura.
en las provincias de Crdoba, Granada y Jan. Pero tambin debe
encontrarse en los montes basflos del resto de las provincias An-
daluzas.
Observaciones.- Esta especie presenta caractersticas muy distin-
tivas para su identifcacin: macroscpicamente su color amari-
llo-pardusco, consistencia crnea y excavadura en la base; y mi-
croscpicamente sus esporas con retculo de alvolos anchos e
irregulares.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
malenonii
Donadini, Riousset & Chevalier
malenonii, deriva del nombre del
mi-clogo Malenon, a quien, por sus
importantes estudios sobre hongos hi-
pogeos, est dedicada la especie.
Descripcin.- Trufa subglobosa, de 1,5 cm de dim., con una pequea foseta basilar. Peridio delgado, pardo-oscuro a negruzco, que
amarillea o enrojece al roce, ornamentado con pequeas verrugas piramidales de 4-6 caras, a menudo aplastadas. Gleba griscea con
numerosas venas simples, blancas, muy delgadas, que irradian de una base comn. Olor ftido y aliceo, sabor inspido, aunque a ve-
ces algo dulce.
J
.

G
m
e
z
Tuber malenonii
Trufa moscada, trufa de Malenon
(Quercus ilex subsp. ballota). Fructifca en primavera.
235-370 m de espesor, constituido por clulas subglobo-
sas y angulares de paredes gruesas (1,5-2 m de grosor),
que hacia el exterior son pequeas (4-7 m de dim.) y
pigmentadas de pardo, y hacia el interior son mayores (7-
40 m de dim.), pero poco pigmentadas y de orienta-
cin radial. Peridio interno de 70 m de espesor de textura
intrincata mezclada con textura angularis, y a conti-
nuacin una capa de 100 m de espesor, de hifas de pa-
redes delgadas. Ascos esfricos a subesfricos, de 60-80
m de dim., con un corto pedicelo de 10-17 x 7-9 m, y
con (2)-5-6-(8) esporas por asco. Ascosporas pardas, elip-
soidales, de diferente tamao segn el nmero de ellas
por asco, de 23-41 x 20-28 m, retculo-alveoladas, con al-
volos de 1,5-4 m de anchura por 1,5-2 m de altura.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 slo se haba cita-
do en la provincia de Crdoba. De cualquier modo, debe ser una
especie muy escasa en nuestra regin, aunque posiblemente est
tambin presente en el resto de las provincias.
Observaciones.- En Francia parece ser especialmente abundante,
y es frecuente verlas en los mercados mezcladas con otras espe-
cies del mismo gnero, a las que denominan genricamente tru-
fas moscadas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
nigrum
Bull. (= Tuber melanosporum Vittad.)
nigrum {l} negro, por sus esporas
pardo-negruzcas.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 3-12 cm de dim., frme y compacta. Peridio negro, mate, recubierto de verrugas piramida-
les y poligonales de 3-5 mm. Gleba compacta, al principio gris-violcea y en la madurez pardo-negruzca recorrida por venaciones est-
riles blanquecinas, de tonalidades rosadas al contacto con el aire. Olor perfumado muy caracterstico, a marisco, sabor delicioso.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber nigrum
Trufa negra
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Por tratarse de la es-
pecie de trufa con mayor inters comercial, han sido
muy estudiados sus requerimientos edfcos; se sabe que
se desarrolla mejor en exposiciones soleadas, con ligera
pendiente del 10 %, en suelos pedregosos ricos en calcio
con pH alcalino, con textura franca, en localidades don-
de se producen una o varias tormentas veraniegas, ne-
cesarias en determinadas fases del ciclo biolgico de la
trufa. Forma micorrizas con la encina (Quercus ilex subsp.
ballota), aunque tambin con quejigo, pino, jara y avella-
no. Fructifca en invierno.
m de espesor, opaco, compuesto de clulas angulares e
irregulares, de 7-19 m de dim., ms grandes y de pare-
des ms gruesas (0,5-1,5 m) y pigmentadas hacia la su-
perfcie. Hifas glebales de 4-7 m de dim., septadas, a
veces ramifcadas, con elementos infados dispersos de
tamao muy variable. Ascos globosos, de 60-70 m de
dim., conteniendo en su interior 1-4 esporas. Ascospo-
ras elipsoidales, de 29-45 x 17-24 m, hialinas cuando j-
venes, adquiriendo un color pardo-oscuro y opaco al ma-
durar, recubiertas de numerosas espinas rgidas de 4-6 m
de longitud.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 slo se haba cita-
do en las provincias de Granada y Jan. Esta especie, por su inte-
rs econmico ha sido muy buscada en el resto de las provincias y
no se ha encontrado. Por tanto, es difcil que se encuentre poste-
riormente, y si se lograse sera algo anecddico, de escasa entidad
poblacional.
Observaciones.- Es apodada el diamante negro de la cocina. El
elevado inters econmico de esta especie ha hecho que se trate
de la especie ms estudiada dentro del grupo de los hongos hipo-
geos. Se han realizado desde profundos estudios sobre su anatoma,
ontogenia y evolucin pasando por estudios bromatolgicos, qumi-
cos y nutricionales, hasta tipifcaciones genticas y sistemas de cul-
tivo. Tuber nigrum Bull. se diferencia de T. brumale Vittad. por el co-
lor ms oscuro de su gleba, venacin ms rosada al contacto con
el aire, y esporas ms alargadas, translcidas cuando jvenes y par-
do-oscuras-opacas cuando maduran, mientras que en T. brumale
permanecen translcidas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
nitidum
Vittad.
nitidum {l} ntido, esplndido, brillante,
por su peridio
Descripcin.- Trufa globosa, generalmente regular, pero a veces irregular a tuberiforme, de 1-2 cm de dimetro. Peridio liso a pubescen-
te, glabro, de consistencia dura, crnea, blanco al principio y pardo-amarillento despus, frecuentemente con aureolas blancas. Gleba
frme, tenaz, inicialmente blanquecina, luego gris a pardusca, recorrida por venaciones blancas. Olor y sabor agradables en la juventud
y ftidos en la madurez.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber nitidum
Trufa brillante
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Especie generalista
respecto al husped vegetal, que se asocia tanto a fron-
dosas como a caducifolios: encina (Quercus ilex subsp.
ballota), roble melojo (Q. pyrenaica), lamo negro (Po-
pulus nigra), granado (Punica granatum) e higuera (Ficus
carica). Fructifca formando colonias de numerosos ejem-
plares durante los primeros 6 meses del ao, madurando
hacia el verano. No obstante se han observado algunos
ejemplares muy maduros en pleno invierno, procedentes
del anterior ciclo biolgico.
Microscopa.- Peridio grueso, de 300-600 m de espesor,
adherido a la gleba pero bien diferenciado, prosenqui-
mtico, constituido por hifas hialinas entrelazadas de pa-
redes gruesas, de 4-5 m de dimetro e hifas ms cortas
hacia el exterior donde a veces existe una delgada ca-
pa externa de clulas subangulares pigmentadas de 12-
15 m de dim. con paredes de 2-3 m de espesor. Gleba
con ascos incrustados en la trama, subglobosos a ovoida-
les o elipsoidales, de 60-100 x 45-60, claramente pedice-
lados, con 1-4 esporas. Ascosporas anchamente elipsoi-
dales, de 23-40 x 21-30 m de dim., hialinas al principio y
pardo-amarillentas a ocrceas en la madurez, ms den-
samente espinosas que las de T. rufum, con espinas de 1-
2 m de longitud.
Distribucin.- Es una de las especies ms abundantes en Andaluca
que est distribuida por todas sus provincias.
Observaciones.- Se trata de una especie muy similar a Tuber rufum
Pico, de forma que algunos autores las consideran de la misma es-
pecie con rangos taxonmicos inferiores.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
oligospermum
(Tul. & C.Tul.) Trappe
oligospermum {l} poco esperma, por
poseer pocas esporas en cada asco.
Descripcin.- Trufa globosa, irregular, generalmente muy gibosa, de 3-6,5 cm de dimetro. Peridio de 0,5 mm de espesor, glabro, blan-
cuzco a dbilmente pardusco. Gleba compacta, blancuzca inicialmente, y parda-griscea en la madurez, recorrida por venas estriles
blancas, de disposicin radial al centro de la trufa. Al secarse la trufa, se resquebraja notablemente, sobre todo cuando se seca al sol.
Olor agradable cuando joven, y espermtico en la madurez.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
oligospermum
Tuber oligospermum
Trufa gibosa
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se desarrolla en aso-
ciacin micorrcica con pino pionero (Pinus pinea) y ja-
ra pringosa (Cistus ladanifer). Fructifca en colonias de nu-
merosos ejemplares, durante la primavera.
Microscopa.- Peridio de 400-500 m de espesor, prosen-
quimtico, constituido por hifas entrelazadas, hialinas,
de 3-8 m de dimetro. Gleba con ascos subglobosos a
ovoides, ssiles o subestipitados, de 60-120 x 50-75 m de
dim., de pared gruesa, hialina, conteniendo 1-3(-4) es-
poras. Ascosporas hialinas-amarillentas cuando jvenes y
pardas en la madurez, esfricas, de 29-52 m de dim., re-
tculo-alveoladas con celdillas poligonales uniformes de 4-
6 m de dimetro.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 se haba citado en las
provincias de Jan y Huelva. Aunque posiblemente est tambin
presente en el resto de las provincias, sobre todo en las limtrofes con
Huelva (Sevilla y Cdiz).
Observaciones.- En Huelva, en el Algarve portugus se recolecta
indistintamente para su consumo junto a las popularmente cono-
cidas turmas y criadillas jareras (Terfezia spp., Choiromyces gangli-
formis Vittad. y Elaphomyces trappei Galn & Moreno); la mayora
son consumidas familiarmente, pero algunas son vendidas a bares
o restaurantes en los que se preparan platos que pueden alcanzar
altos precios.
B
.

M
o
r
e
n
o

-

A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
panniferum
Tul. & C.Tul.
panniferum {l} afeltrado, por su pe-
ridio.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, tuberiforme, a veces algo irregular, de 1,5-4 cm de dimetro. Peridio pardo-oscuro y marcada-
mente lanuginoso, de consistencia dura, frme y crnea, con una pequea foseta basal. Gleba compacta, blanquecina al principio, gri-
scea-amarillenta despus y pardo-griscea-oscura al fnal, recorrida por venaciones blancas generalmente radiales a la foseta basilar.
Cuando la foseta basal se cierra en el interior de la trufa, quedan en el interior de la gleba restos de peridio. Olor afrutado en ejemplares
jvenes; muy intenso y penetrante en la madurez.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
panniferum
Tuber panniferum
Trufa de terciopelo
cie mediterrnea con especifcidad por la encina (Quer-
cus ilex). Los ejemplares se desarrollan formando grupos, a
veces pegados unos a los otros. Fructifca en invierno y pri-
mavera, madurando al fnal de este periodo.
Microscopa.- Peridio de 150-200 m de espesor, excluyen-
do los pelos, pseudoparenquimtico, con clulas de 5-15
m de dim. de paredes ms gruesas (1 m) y pigmenta-
das hacia el exterior, emergiendo de la superfcie externa
largos pelos algo fexuosos de color pardo, pluriseptados
de 250-600 x 4-10 m, con gruesas paredes. Gleba con as-
cos esfricos a anchamente elipsoidales, de 50-75 m, pe-
dicelados, con 3-8 esporas en su interior. Ascosporas an-
chamente elipsoidales, de 23-34 -(44) x 17-24 (-28) m, con
densa ornamentacin a base de espinas cnicas de 3-4
m de longitud.
Distribucin.- Es una especie rara en Espaa y en el mundo, en An-
daluca, hasta el ao 2004 se haba citado en las provincias de Cr-
doba, Cdiz, Mlaga y Jan, aunque posiblemente est tambin
presente en el resto de las provincias.
Observaciones.- Inconfundible por el aterciopelado de su superf-
cie, su color pardo y por la foseta basal, que es comn a T. exca-
vatum Vittad., mientras que la consistencia de su carne es ms simi-
lar a T. rufum.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
puberulum
Berk. & Br.
puberulum {l} velloso, por la pubes-
cencia del peridio.
Descripcin.- Trufa subglobosa, tuberiforme, irregular y lobulada, de 0,5-2 cm de dimetro. Peridio amarillento, fnamente pubescente,
luego pardusco y subliso. Gleba compacta, inicialmente amarillenta y en la madurez pardo-rojiza con venas blanquecinas. Las trufas in-
maduras huelen a avellana mientras que las maduras a acetileno.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber puberulum
Trufa vellosa
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se encuentra asocia-
da a encina (Quercus ilex subsp. ballota), formando co-
lonias de escasos ejemplares. No parece mostrar gran
especifcidad por el husped vegetal pues en otras loca-
lidades espaolas y europeas ha sido citada asociada a
diferentes especies vegetales. Fructifca en invierno y pri-
mavera.
Microscopa.- Peridio pseudoparenquimtico, de 190 m
de espesor, compuesto por clulas subglobosas de 8-18
m de dim. con paredes amarillo-parduscas, ms os-
curas hacia la superfcie del ascoma, en la cual se desa-
rrollan pelos de 100-120 m de longitud y de 4,5-7 m de
dim. con 1-4 septos. Gleba con ascos globosos a elipsoi-
dales, de 80-110 x 65-95 m, ssiles, con 1-4 esporas. Ascos-
poras esfricas a subesfricas, de 24-39 m de dim., al
principio hialinas y pardo-oscuras o pardo-rojizas cuando
estn maduras, ornamentadas con un retculo regular de
5-12 m de dimetro.
en la provincia de Crdoba, aunque posiblemente est tambin
Observaciones.- Es una especie de pequeo tamao que se dife-
rencia de T. borchii Vittad. por la mayor densidad de pelos sobre el
peridio y el menor espesor de este, as como por sus esporas mayo-
ritariamente esfricas, pero tambin subglobosas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
rapaedorum
Tul. & C. Tul.
Descripcin.- Trufa subglobosa, tuberiforme, a veces lobulada irregularmente, de 1 cm de dim., maciza. Peridio blanco, luego amari-
llo-pardusco y fnalmente de color pardo-rojizo; en estado joven densamente puberulento, pero subliso en la madurez. Gleba blanqueci-
na en la juventud, luego griscea-amarillenta con tonalidades violceas y fnalmente ocre-lila, con venas blancas que parten de varios
puntos de la periferia. Olor rafanoide.
rapaedorum {l} de olor a rbano.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
rapaedorum
Tuber rapaedorum
Trufa rbano
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Especie propia de
montaa, asociada a encina (Q. ilex subsp ballota). En
otros pases y en otros lugares de Espaa ha sido citada
tambin como especie montana pero asociada a otras
especies vegetales. Fructifca en primavera.
Microscopa.- Peridio externo de 100-155 m, pseudo-
parenquimtico constituido por clulas subangulares de
15-26 x 9-15 m, de las que parten fnos pelos setosos de
(35) 60-80 x 3-5 m, no septados o con un septo basal, hia-
linos, rectos o a veces fexuosos, puntiagudos, de pared
gruesa, macizos hacia el pice. Peridio interno de 45-100
m de espesor prosenquimtico, compuesto por hifas cor-
tas entrelazadas de 3-4 m de dim., subparalelas, hia-
linas o plido-amarillentas. Gleba con ascos globosos a
subglobosos e incluso elipsoidales, de 70-100 x 50-70 m,
ssiles, con 1-4 esporas, aunque generalmente 2-3 espo-
ras por asco. Ascosporas netamente elipsoidales, de 27-
40 x 16-31 m, hialinas al principio y amarillo-oscuras en la
madurez, reticuladas, con mallas de 4-10 (17) m de longi-
tud, generalmente con ms de 15 celdillas hexagonales,
pero en escasas ocasiones con 3 grandes celdillas.
ao 2003 se haba citado nicamente en la provincia de Crdoba,
aunque debe de estar presente en otras provincias andaluzas, pe-
ro en bajo nmero.
Observaciones.- Es una especie poco frecuente en Europa, difcil
de confundir con otras especies parecidas por sus esporas neta-
mente elipsoidales.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Tuber
rufum
Pico: Fr.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 1-3 (-4) cm de dimetro. Peridio de consistencia crnea, adherido a la gleba pero bien di-
ferenciado, rojizo, ocrceo cuando se encuentra inmaduro y castao-pardusco en la madurez, glabro, cubierto por pequeas verrugas
o placas. Gleba de consistencia cartilaginosa y tenaz, al principio blanquecina, despus rojizo-violcea y fnalmente parda-oscura con
tonalidades rojizas, recorrida por venaciones ramifcadas blanquecinas que a veces confuyen en ganglios blancos. Olor desagradable
cuando est madura.
rufum {l} rojo, por el peridio de este
color.
J
.

G
m
e
z
Tuber rufum
Trufa rojiza, trufa de perro
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Encinares (Quercus
ilex subsp. ballota), alcornocales (Q. Suber) y alamedas
(Populus nigra). Fructifca constituyendo colonias de nu-
merosos ejemplares, en invierno, primavera y verano, ma-
durando a fnales de primavera y principios de verano.
Microscopa.- Peridio externo muy delgado, de 40-70 m
de espesor, pseudoparenquimtico, constituido por clu-
las pigmentadas subangulares de 12-15 m de dim. con
paredes de 2-3 m de espesor. Peridio interno mucho ms
grueso, de 200-425 m de espesor, compuesto por hifas hia-
linas entrelazadas de paredes gruesas, de 4-5 m de di-
metro. Gleba con ascos globosos, subglobosos, ovalados
o elipsoidales, de 58-100 x 45-60 m, claramente pedicela-
dos, con 1-4 esporas. Ascosporas anchamente elipsoidales,
de 26-40 x 23-30 m de dim., hialinas al principio y amari-
llentas en la madurez, densamente espinosas, con espinas
de 1-2 m de longitud, rectas, a veces curvadas pero con
extremo puntiagudo.
Observaciones.- Especie muy parecida a T. nitidum Vittad. de for-
ma que algunos autores consideran a ambas una sola especie.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Basidiomicetos
Chondrogaster
pachysporus
Maire
Etimologa.- Chondrogaster {g} est-
mago cartilaginoso, por su gleba; pa-
chysporus {g} esporas gruesas, por su
grueso perisporio.
Descripcin.- Trufa subglobosa, irregularmente lobulada, de 0,5-2 cm de dim., rodeada por numerosas hifas y rizomorfos blanquecinos
entrelazados con raicillas, restos vegetales e incrustaciones del sustrato donde crecen, constituyendo una cubierta fcilmente separa-
ble. Esta cubierta o matriz agrupa generalmente a varias trufas constituyendo una especie de nido. Peridio fcilmente separable de la
gleba, de forma que si arrancamos la cubierta mencionada el peridio queda adherido a ella y separado de la gleba. Peridio, blancuz-
co, de textura algodonosa. Gleba compacta, lacunar, constituida por pequeas cmaras de 0,5-2 mm de dim., gris a pardo o casi ne-
gra. Olor dbil poco distintivo.
L
.

R
o
m
e
r
o

d
e

l
a

O
s
a
Microscopa.- Peridio de 400-500 m de espesor, constitui-
do por hifas de 3-9 m de dim. y otros elementos celula-
res de morfologa variable, unas son hifas infadas y otras
clulas alargadas a subglobosas. Trama de las cmaras
glebales de 50-110 m de espesor, generalmente consti-
tuida por hifas alargadas entrelazadas y otros elementos
celulares ms o menos compactados, incluidos en una
matriz gelatinizada. Himenio con basidios irregularmente
cilndricos, de 8-10 x 5-6 m, hialinos, generalmente trisp-
ricos pero tambin tetraspricos. Basidiosporas elipso-fus-
oides, a veces ovoidales e insinuando una pequea papi-
la apical, de 10-15 x 5-10 m, cubiertas totalmente por un
perisporio muy suelto, de 4-5 m de espesor, irregularmen-
te arrugado formando verrugas amorfas o retculos, pe-
ro debajo del perisporio las esporas son lisas y de paredes
delgadas, con un ancho y truncado apndice hilar, par-
do rojizas en la madurez.
ciacin micorrcica con Eucalyptus spp. (E. globulus, E.
gomphocephala y E. camaldulensis), en tierra suelta y
arenosa, formando colonias que fructifcan en otoo y
primavera.
provincia de Huelva, aunque debe estar presente en el resto de las
provincias andaluzas.
Observaciones.- Esta especie se identifca fcilmente por sus fructif-
caciones rodeadas por una cubierta con apariencia de nido o con-
cha, as como por sus esporas completamente envueltas por un pe-
risporio muy suelto y arrugado. Adems tiene gran especifcidad por
el ftobionte, encontrndose generalmente asociado a Eucalyptus.
Ha sido encontrada en Argelia, Marruecos, Francia y Espaa (Mon-
tecchi & Sarasini, 2000).
Chondrogaster pachysporus
Trufa nido
B
.

M
o
r
e
n
o

-

A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Descomyces
albus
(Klotzsch) Bougher & Castellano
Etimologa.- Descomyces deriva del
gnero agarical Descolea; albus {l}
blanco, por su peridio de este color.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-3,5 cm de dim., a veces con un pequeo pednculo de fjacin. Peridio delgado, blan-
co, con manchas o fbras amarillas las cuales suelen ser ms conspicuas cuando joven. Gleba con lculos irregulares vacos, blanca al
principio, despus crema-plida o gris, y fnalmente canela-pardusca; base estril generalmente ausente, y cuando existe, forma una
placa basal que se ramifca en venas estriles o constituye una corta columela. Olor fngico, dbil.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Microscopa.- Peridio de 300-450 m de espesor con peri-
diopellis no gelatinizada, constituida por 2 capas: una ca-
pa urea con hifas de paredes gruesas (1 m) fbuladas,
de 5-15 m de dim., y otra capa interna de hifas hialinas
infadas de paredes delgadas, en policistodermis, con las
terminaciones celulares claviformes, vesiculosas o pirifor-
mes, de 22-36 x 15-17 m. Fibulaciones patentes en todos
los pseudotejidos. Subhimenio alineado, a veces indife-
renciado, con capa subcelular hialina de clulas de has-
ta 12 m de dimetro. Trama himenoforal hialina, con hi-
fas entrelazadas de 3-4 m de dimetro. Himenio hialino,
en empalizada, con basidios y basidiolos. Basidios clavifor-
mes, de 25-30 x 7-10 m, hialinos, uni o bispricos, colapsa-
dos pronto por necropigmentos amarillentos. Basidiospo-
ras citriformes, de 13-18 x 7-11 m, amarillo-parduscas en
KOH, anmalamente dextrinoides, de paredes delgadas,
con verrugas aisladas y crestas cortas parcialmente exos-
poriales (incrustadas en el perisporio y teniendo al menos
parcialmente un origen perisporial), alcanzando 1 m de
altura; perisporio conspicuo, frecuentemente amarillo-
pardusco en KOH, no cubriendo el pice esporal el cual
es liso y rostrado.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se asocia con euca-
lipto (Eucalyptus globulus). Autctona de Australia, pe-
ro posteriormente distribuida por el mundo mediante las
plantaciones de Eucaliptus y otras Mirtceas. Fructifca
formando grandes colonias durante el invierno y prima-
vera.
provincias de Cdiz y Sevilla, aunque debe estar presente en el res-
Observaciones.- Sus fructifcaciones blancas, sus caractersticas es-
poras y su asociacin a eucalipto la hacen casi inconfundible.
Descomyces albus
Trufa esponja de eucalipto
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Gastrosporium
simplex
Mattir.
Etimologa.- Gastrosporium {g} est-
mago de esporas, por la cmara gle-
bal llena de una masa pulverulenta
de esporas; simplex {l} indiviso, por su
cmara glebal unitaria.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-2 cm de dim., con gruesos cordones miceliares ramifcados, de hasta 1,5 mm de gro-
sor. Peridio blanco, gredoso, pulverulento y tapizado de una pruna blanco-nieve fugaz con cristales de oxalato clcico; y por debajo un
endoperidio tenaz y gelifcado. Gleba homognea, pulverulenta, indivisa, al principio blanca a gris-plida y despus crema-amarillenta-
pardusca; carente de columela y base estril.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Gastrosporium
simplex
Microscopa.- Peridio de 60-90 m de espesor con peridio-
pellis constituida por hifas hialinas de 2-3,5 m de dim.,
de paredes delgadas, entremezcladas con numerosos
depsitos cristalinos. Contexto peridial oscuro, plido par-
dusco, de consistencia crnea cuando seco, higroscpi-
co, compuesto de hifas gelatinizadas de 2-5 m de dim.
de paredes gruesas, y ms internamente hifas menos ge-
latinizadas; con fbulas. Himenio en empalizada cuando
joven pero pronto disgregado. Basidios cilndrico-clavifor-
mes, de 27-40 x 7-10 m, desintegrados cuando las espo-
ras estn maduras, octospricos, con esterigmas muy cor-
tos. Basidiosporas globosas a anchamente ovoides, de
3-5 m de dim., plido-amarillentas, de paredes grue-
sas, con pequeas verrugas aisladas de 0,3 m de altura,
y generalmente carentes de apndice hilar.
grama (Cynodon dactylon). Se trata de una de las pocas
especies de trufas que establece micorrizas con herb-
ceas, teniendo especifcidad por las gramneas, habien-
do sido detectada en otros lugares diferentes a Anda-
luca asociada a los gneros Cynodon, Stipa, Bromus,
Fetusca y Carex. Posee un marcado carcter colonial, y
fructifca en primavera.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 se haba citado ni-
camente en las provincias de Crdoba y Granada, aunque debe
de estar presente en otras provincias andaluzas.
Observaciones.- Es fcilmente identifcable por su color blanco-nie-
ve con gleba pulverulenta cremosa y gruesos cordones miceliares.
Gastrosporium simplex
Trufa de grama
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Gautieria
morchellaeformis
Vittad.
Etimologa.- Gautieria deriva del nom-
bre del naturalista Giuseppe Gautieri;
morchellaeformis {l} con forma de
Morchella, por su morfologa de col-
menilla (gnero Morchella).
Descripcin.- Trufa subglobosa, tendiendo a irregularmente lobulada, de 1-4 cm de dimetro. Peridio delgado, blanco, rpidamente
evanescente, ausente en la madurez. Gleba al principio blancuzca, tendiendo a ocre-pardusca, blanda y esponjosa, laberintiforme, con
cmaras pequeas a grandes, de 1-4 mm de dim., angulares. Trama de las cmaras glebales blanca a color crema, delgada, de tex-
tura cartilaginosa. Columela blanca, quedando en poco tiempo reducida a una pequea base estril. Olor desagradable.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Gautieria
morchellaeformis
Microscopa.- Peridio muy delgado, con una capa de ele-
mentos hifales infados, de 8-15 m de dim., de paredes
amarillo-parduscas poco gruesas. Trama de las cmaras
glebales de 80-100 m de grosor, constituida por hifas es-
trechas, paralelas, de 2-4 m de dimetro. Himenio con
basidios de 30-45 x 6-10 m, generalmente bispricos pero
a veces trispricos o tetraspricos, con esterigmas cortos.
Basidiosporas elipsoidales, de 15-23 x 9-15 m, de paredes
gruesas, con un corto apndice hilar, pardo-amarillentas
a pardo-oscuras, ornamentadas con 8-10 costillas longitu-
dinales de margen redondeado que delimitan surcos.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Constituye simbiosis
micorrcicas con la encina (Quercus ilex subsp. ballota).
Muestra poca especifcidad por el husped vegetal. Fruc-
tifca formando colonias en primavera.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 se haba citado ni-
camente en las provincias de Crdoba y Granada, aunque debe
de estar presente en otras provincias andaluzas, pero en bajo n-
mero.
Observaciones.- Es parecida a una colmenilla (gnero Morchella)
subterrnea, sin embargo se trata de un basidiomiceto, y no de un
ascomiceto como el gnero Morchella.
Trufa colmenilla
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Etimologa.- Gymnomyces {l} hongo
desnudo, por el delgado o casi inexis-
tente peridio del generitypus; domin-
guezii deriva del nombre del botnico
espaol Eugenio Domnguez, de la Uni-
versidad de Crdoba, a quien est de-
dicada la especie.
Diagnosis.- Basidiomata hypogeous,
angiocarpus, subglobosa, lobulata, 0,9-
2 cm lata, substipitate. Peridium cre-
meum deim rufobrunneum. Gleba pa-
llide dein rufa, loculis minuta composita.
Columella praesens. Sporae globosae
vel subglobosae, 8-10 m diam., statis-
mosporicae, hyalinae dein pallide brun-
neae, amyloideae, verrucis vel reticu-
lato partiali instructae. Basidia 24-40 x
10-15 m, clavatae. Trama hymeno-
phoralis heteromera cum hyphis fla-
mentosis et sphaerocystis numerosus
9-15 m diam. Subhymenium pseudo-
parenchymaticum. Crdoba, Carre-
tera de los Villares, subter Quercus ilex
subsp. ballota, Cistus crispus et Pistacia
lentiscus, aggregatus, 4-II-1996, coll. B.
Moreno et J. Gomez.
Holotypus MA-Fungi 30572. BM. 412.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
208 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. GUA DE HONGOS HIPOGEOS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 209 GUA DE HONGOS HIPOGEOS
Descripcin.- Trufa subglobosa, lobulada, subestipitada, de 0,9-2 cm de dim., en la mayora de los casos diferenciada en dos lbulos
con desigual crecimiento, provocando un desarrollo lateral de la trufa. Peridio de color amarillo-intenso, que con el roce y al contacto
con el aire, va tomando tonalidades cremosas y fnalmente pardo-leonadas. Gleba blancuzca, adquiriendo tonos pardo-amarillentos a
pardo-rojizos en las magulladuras; constituida por cmaras laberintoides. Base estril y columela presentes, blancuzco-hialinas, dividien-
do a la trufa en dos mitades desiguales en tamao. Olor dbil, poco apreciable, fngico.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Enci-
nar adehesado de Quercus ilex subsp. ba-
llota con sotobosque de jara rizada (Cistus
crispus) y lentisco (Pistacia lentiscus). Fruc-
tifca en invierno, constituyendo colonias
de escasos ejemplares.
de Crdoba, no cono-
cindose ms hallazgos
en el mundo.
Observaciones.- Esta especie queda
bien defnida y diferenciada por la pre-
sencia de columela, basidios pardo-ro-
jizos en KOH y ornamentacin esporal
subreticulada. El peridio relativamente
grueso para el gnero Gymnomyces,
puede considerarse tambin una impor-
tante caracterstica diferenciadora.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Trufa desnuda de Domnguez
208 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. GUA DE HONGOS HIPOGEOS Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 209 GUA DE HONGOS HIPOGEOS
Microscopa.- Peridio de 100-200 m de grosor. Peridio-
pellis en epicutis, con hifas de 1,5-5 m de dim., de
paredes delgadas. Contexto peridial hetermero, con
ndulos de esferocistos. Trama de las cmaras gleba-
les muy delgada, de 30-40 m de espesor, hetermera,
con hifas de 3-5 m de dim., algunas de ellas tindo-
se de pardo-rojizo en KOH y de pardo-amarillento oscu-
ro en Melzer, con ndulos de esferocistos, de 9-15 m de
dim., sin tubos laticferos. Subhimenio de 18-25 m de
espesor, pseudoparequimtico, con algunos elemen-
tos de paredes poco gruesas. Himenio con basidiolos
muy abundantes, claviformes, de 20-50 x 10-15 m, re-
accionando a veces positivamente en KOH, virando a
pardo-rojizo. Cistidios ausentes. Basidios claviformes, de
25-50 x 10-15 m, (incluyendo los esterigmas que miden
6-10 (-14) m de longitud), tetraspricos, ocasionalmen-
te bi o trispricos, reaccionando positivamente en KOH,
virando a pardo-rojizo. Basidiosporas globosas, de 8-10
m (incluido el apndice hilar), estatimospricas, orto-
trpicas, al principio hialinas, luego pardo-plidas, de
paredes delgadas; mixosporio fuertemente amiloide
ornamentado con verrugas fusionadas en crestas o ca-
tnulas de 0,5-1,5 m de altura, dando una morfologa
subreticulada; apndice hilar corto, de 1-2 m de longi-
tud, con hilo terminal; placa hilar no diferenciada.
1 m
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
(Calonge, Moreno- Arroyo & Gmez) J.M. Vidal.
Etimologa.- Gymnomyces {l} hongo
desnudo, por el delgado o casi inexis-
tente peridio del generitypus; meridio-
nalis {l} perteneneciente al sur, en este
caso al sur de Europa y Espaa.
Diagnosis.- Basidiomata hipogaeus an-
giocarpous, globosa vel irregularia, lo-
bulata, 1-2 cm lata, sessilis. Peridium
cremeum dein rufobrunneum. Gle-
ba concolor, loculis minutis composita.
Columella nulla. Sporae globosae vel
subglobosae, 8-11 x 7-10 m, statismos-
poricae, hyalinae vel pallide brunneae,
amyloideae, verrucis vel reticulato par-
tiali instructae. Basidia 30-40 x 12-16 m,
infate clavata, 4-sporigera. Cystidia 30-
40 x 8-12 m, clavata. Trama hymeno-
phoralis heteromera, hyphis flamentosis
et sphaerocystis. Subhymenium pseu-
doparenchymaticum. Crdoba, Ca-
bra, subter Quercus ilex subsp. ballota,
21-VI-1997, coll. B. Moreno et J. Gmez.
Holotypus: MA-Fungi 38502 et BM 410.
J
.

G
m
e
z
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, algo lobulada e irregular, de 1-2 cm de dim., ssil. Peridio muy delgado, pardo-amarillento a
crema, oscureciendo a ferrugneo con el roce o al contacto con el aire, tomando, cuando seco, un color pardo muy oscuro. Gleba de
igual color que el peridio, en ejemplares frescos, inmutable en seco, sin tomar tonalidades pardo-oscuras, de forma que se diferencia muy
bien del peridio. Cmaras glebales laberintiformes, parcialmente llenas. Base estril reducida a una diminuta placa de color blanco. Co-
lumela ausente. Olor fenlico en unos ejemplares y a perfume o colonia en otros.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Es-
pecie asociada a encina (Quercus ilex
subsp. ballota), que forma pequeas co-
lonias de fructifcacin primaveral.
de Andaluca. Hasta el
ao 2004 se haba citado
nicamente en la provin-
cia de Crdoba, no co-
nocindose ms hallazgos
en el mundo. Posiblemen-
te se encuentre tambin
en provincias limtrofes.
Observaciones.- G. meridionalis se dife-
rencia de otras especies parecidas por
sus esporas subreticuladas, peridio cre-
ma-plido y diferente ecologa, crecien-
do bajo encina (Quercus ilex subsp. ba-
llota).
Trufa desnuda del sur
Microscopa.- Peridio de 90-180 m, en ocasiones au-
sente, sobre todo en los ejemplares maduros, subhiali-
no, constituido por hifas aglutinadas de 3-6 m de dim.
de paredes delgadas, sin hifas laticferas. Peridiopellis de
70-250 m de espesor, con epicutis de 50-60 m de gro-
sor, constituida por hifas delgadas, de 3-6 m de dim.,
de paredes delgadas y un material amorfo pigmenta-
do de pardo-rojizo. Trama de las cmaras glebales de
30-90 m de espesor, hetermera, con agrupaciones de
esferocistos de 10-15 m de dimetro. Fbulas no vistas.
Subhimenio pseudoparenquimtico, de 10-25 m de es-
pesor. Cistidios cilndricos a claviformes, dispersos, difci-
les de observar, de 30-40 x 8-12 m, de paredes delga-
das, hialinos o conteniendo material granular. Basidios
anchamente claviformes, de 30-40 x 12-16 m, general-
mente tetraspricos, raramente bispricos, con esterig-
mas de 5-8 m de long., de tipo estatimosprico, hialinos
a plido-amarillentos, inmutables en KOH. Basidiosporas
de 8-11 x 7-10 m, globosas a subglobosas, ortotrpicas,
hialinas a pardo-amarillentas, de paredes delgadas;
mixosporio fuertemente amiloide, ornamentado con ve-
rrugas fusionadas en crestas o catnulas, de 0,4-0,6 m
de altura, dando una morfologa subreticulada; apndi-
ce hilar cnico prominente, de 1-2 x 0,8-1,2; placa hilar
no diferenciada.
1 m
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Moreno-Arroyo, Llistosella et Romero de la Osa
Etimologa.- Gymnomyces {l} hongo desnudo,
por el delgado o casi inexistente peridio del gene-
ritypus; sublevisporus {l} por las esporas muy po-
co ornamentadas y casi lisas.
Diagnosis.- Basidiomata 5-20 mm lata, hypo-
gaea et sessilia, subglobosa, deinde turbinata
vel bilobata. Peridium tenue, pruinosum et can-
didum ad initio, sed deinde glabrescentum et
gradatim ochraceum. Columella percurrens, te-
nue. Hymeniophorum cavernoso-labirinthiforme,
candidum. Sapor mitis vel acrescente, odor pers-
picuo, ad Lactarius vellereus simile. Sporae (6, 5)-
7, 5-9, 5-(11, 5) (6)-7-9- (11) m, globosae, ve-
rrucosae vel subreticulatae, verrucis obtusae et
tenues. Basidia 36-50 7, 5-11 m, tetraspara,
clavata; sterigmata usque ad 6-7 m longa. Cys-
tidia absentes. Hymenium ex hyphae paraphy-
soides brevibus articulatis copiosis instructo. Pe-
ridium 125-200 m crassum; epicutis ex hyphis
basalis subglobosae vel ampullaceae, vel allan-
toideae, et pilis 1-3 articualti instructum, articulis
apicalis subulatis (30-49 3-7 m; usque 1, 5-3 m
latis ad apicem). Trama hymeniophori hetero-
morpha sphaerocystis gregariis praedita. Habitat
in quercetis termophilis sempervirentibus.
Holotypus in loco dicto Galindo, prope Corte-
lazor (Onuba, S.W. Hispania), sub Quercus ilex
subsp. ballota, Cistus ladanifer, C. crispus et
C. salvifolius, a L. Romero de la Osa lectus, 11-III-
1995; in Herbario Universitatis Barcinonensis (BCN
JL5101) conservatus.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Descripcin.- Trufa de 0,5-2 cm de dimetro, de subglobulosa a globosa, a menudo irregular y ms o menos lobulada. Peridio muy del-
gado, liso y seco, a veces con grietas poco profundas que dejan entrever la gleba, al principio ligeramente pruinoso, de color blanque-
cino o ligeramente ocrceo, despus se vuelve progresivamente glabro y se mancha de ocre o pardusco, sobre todo por la manipula-
cin. Sin estpite ni base estril diferenciada. Columela presente y percurrente, a veces bifurcada, muy delgada por lo que puede pasar
desapercibida con facilidad. Himenforo cavernoso, con pequeas cavidades alargadas e irregulares, labirintuliformes; de color blanco
puro, inmutable al contacto con el aire aunque, a medida que permanece expuesto, va adquiriendo un ligero tono pardusco. Las espo-
ras depositadas en las cmaras aparecen, en masa, de color blanquecino. Sabor suave o ligeramente amargo; olor intenso, al principio
de almendras amargas, despus parecido al de Lactarius vellereus o Russula delica.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Vive
en encinares de Quercus ilex subsp. ballo-
ta con sotobosque de jara rizada (Cistus
crispus), jara pringosa (C. ladanifer) y ja-
guarzo morisco (C. salvifolius); desarrolla-
dos sobre substratos de naturaleza cida.
Fructifca en colonias de escasos ejem-
plares en primavera, y a menudo emer-
ge levantando ligeramente la superfcie
del suelo.
de Huelva, no conocin-
dose ms hallazgos en el
mundo.
Observaciones.- Esta especie esta muy
bien caracterizada por dos aspectos
morfolgicos relevantes; por una parte,
la ornamentacin de las esporas es extre-
madamente baja, por lo que es difcil de
observar al microscopio ptico y, por otra
parte, hay que destacar la presencia en
el himenio de numerosas clulas parafs-
oides articuladas que acompaan a los
basidios, mientras que los basidiolos son
muy escasos.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Trufa desnuda de esporas casi lisas
Microscopa.- Peridio muy delgado, de 125-200 m de
espesor, formado por un entramado de clulas muy irre-
gulares, cortas e hinchadas, de aspecto ampulceo o
alantoide, de las que nacen numerosos pelos articula-
dos, con 1-2 artculos cilndricos, de 9-18 5-7 m, y un
artculo terminal diferenciado, ms largo y subulado,
progresivamente atenuado hacia el pice, de 30-49
3-7 m ( 1,5-3 m en el pice). No se han observado
elementos sensibles al SBA ni estructuras o incrustacio-
nes cido-resistentes. Trama de las cmaras glebales de
40-55 m de espesor, hetermera. Reaccin negativa
del peridio con el KOH. Las esporas depositadas en las
cmaras aparecen, en masa, de color blanquecino. Es-
poras de (6,5)-7,5-9,5-(11,5) (6)-7-9-(11) m, de esferoi-
dales a subglobulosas, del tipo estatismosprico, orna-
mentadas con verrugas ms o menos densas, obtusas
y muy bajas, de menos de 0,3 m de altura, amiloides,
aisladas o reunidas en parte por fnos conectivos, de as-
pecto desde fnamente verrucosas a parcialmente su-
breticuladas; placa supra-apendicular no diferencia-
da; apndice hilar de hasta 1 m de longitud. Basidios
de 36-50 7,5-11 m, de cilndricos a claviformes, tetras-
pricos, con esterigmas de hasta 6-7 m de longitud.
Macrocistidios himeniales ausentes. Himenio formado
principalmente por incontables clulas parafsoides arti-
culadas, con 2-4 artculos morfolgicamente muy varia-
bles, pero siempre de contenido no refringente, algunos
brevemente cilndricos o alargados (15-23 8-14 m),
otros casi isodiamtricos o globulosos (10-11 9-12 m).
No se han observado elementos himeniales sensibles al
SBA (sulfobenzoaldehdo). El himenforo produce reac-
cin negativa con el guayaco; y con el FeSO
4
reaccio-
na, rosa plido.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
1 m
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hydnangium
carneum
Wallr.
Descripcin.- Trufa subglobosa, a veces deprimida e irregularmente lobulada, de 0,5-3,5 cm de dim., con base estril de fjacin muy
pequea, slo visible en trufas jvenes. Peridio delgado, rosa-crneo, frgil, adherente a la gleba, pronto evanescente, translcido, liso
y glabro. Gleba de igual color que el peridio, inmutable, no gelatinizada, laberntica, constituida por cmaras irregulares pequeas, va-
riables en tamao, de 1-2 x 0,5-1 mm, anastomosadas o loculadas, irregularmente organizadas o partiendo radialmente de la base. Co-
lumela no desarrollada. Olor fngico, poco apreciable.
Etimologa.- Hydnangium {g} trufa y
recipiente; carneum {l} carne, por su
color rosado y textura carnosa.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hydnangium
carneum
Hydnangium carneum
Trufa carnosa
ciacin micorrcica con Eucalyptus spp. (E. globulus, E.
gomphocephala y E. camaldulensis), formando grandes
colonias que fructifcan por regla general en primavera,
aunque tambin en invierno.
Microscopa.- Peridio de 75-140 m de espesor, de tex-
tura aglutinada o subparalela, con hifas infadas de 5-15
m de dim., de paredes delgadas. Trama de las cma-
ras glebales de 30-200 m de espesor, plido rosada, no
gelatinizada, con organizacin regular consistente en hi-
fas paralelas de 3-8 m de dim., de paredes muy delga-
das, algunas infadas a 18 m de dim., con fbulas. Capa
subhimenial bien desarrollada, de 12-18 m de espesor,
pseudoparenquimtica. Himenio regular, con basidios in-
maduros subcilndricos a elipso-claviformes, de 16-23 x
7-9 m, generalmente bispricos, pero a veces monos-
pricos, con esterigmas de 7-12 m de longitud. Basidios-
poras esfricas, de 11-17 m de dim., hialinas, ornamen-
tadas con acleos puntiagudos o espinas cnicas de 2-3
m de altura, ms pequeas en la base esporal, con ba-
ses anchas aisladas, ordenadas en bandas ms o menos
concntricas o espirales. Apndice hilar bien desarrolla-
do, subcnico, de 1,2-1,7 x 0,5-0,8 m, con un ancho po-
ro terminal, y reteniendo en ocasiones fragmentos de es-
terigma.
provincias de Cdiz y Crdoba, aunque debe estar presente en el
resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se trata de una especie fornea, originaria de Aus-
tralia, que ha llegado hasta estas localidades en las races de los eu-
caliptos introducidos por el hombre en las antiguas repoblaciones
forestales o como rboles ornamentales. Hoy es aceptada por la
mayora de los autores una clara relacin flogentica Hydnangium
(Hydnangiaceae) - Laccaria (Tricholomataceae).
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
arenarius
Tul. & C. Tul.
Etimologa.- Hymenogaster {g} est-
mago con membranas, por su gleba;
arenarius {l} arena.
Descripcin.- Trufa subglobosa, de 0,5-2 cm de dimetro. Peridio liso, blanco-pardusco en estado fresco y pardo-oscuro cuando seco,
mate, rojizo en seccin. Gleba blanca al principio, oscureciendo pronto a pardo-canela, variegada por la plida trama de las cmaras
glebales. Cmaras angulares, radiando una base estril inconspicua en la madurez. Olor dbil, a veces rancio.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Microscopa.- Peridio de 125-325 m de grosor, constituido
por hifas de 2-6 m de dim., de paredes delgadas; con
fbulas. Capa subhimenial gruesa, de 20-30 m de espesor,
con hifas infadas de 5-10 m de dim., hialinas. Trama de
las cmaras glebales de 75-110 m de espesor, constitui-
da por hifas de paredes delgadas, de 3-5 m de dime-
tro. Himenio con basidios cilndricos, bispricos, de 25-40 x
7-9 m. Esporas elipsoidales a fusoides o citriformes, de 16-
22 x 10-17 m, amarillentas, de paredes gruesas, lisas pero
envueltas en un mixosporio muy plegado que le da apa-
riencia verrugosa, con apculo saliente en la mayora de
los casos y un corto apndice hilar.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Parece ser una espe-
cie generalista respecto a la asociacin simbitica pues
ha sido encontrada asociada a especies de los gneros
Pinus, Quercus y Fagus. Fructifca en solitario o en peque-
os grupos, en invierno y primavera.
provincia de Crdoba, aunque podra estar presente en el resto de
las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se trata de una especie con trufas de pequeo ta-
mao de color blanco-parduscas que presentan una diminuta base
estril en estadios tempranos. Se aproxima a H. tener Berk. & Br., y a
H. niveus Vittad. Algunos autores sinonimizan a las tres especies.
Trufa esponja arenosa
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
bulliardi
Vittad.
Etimologa.- Hymenogaster {g} es-
tmago con membranas, por su
gleba; bulliardi deriva del nombre
del miclogo Bulliard, a quien est
Descripcin.- Trufa globosa, algo deprimida, de 1-3 cm de dim. con base estril reducida. Peridio grueso, liso, blanco cuando inmadu-
ro, para ir pasando progresivamente a amarillento y fnalmente pardo-castao. Gleba compacta, ferruginosa-oscura, con cmaras muy
pequeas, casi completamente llenas de esporas en la madurez, sin orientacin defnida. Trama de las cmaras glebales delgada. Olor
fuerte, desagradable, fenlico en estado maduro.
Microscopa.- Peridio prosenquimtico, de 300-650 m
de espesor, constituido por hifas paralelas, apretadas, de
3-7 m de dim., septadas, hialinas, de paredes delga-
das, pigmentadas de pardo hacia el exterior donde su-
perfcialmente existen partculas incluidas entre las hifas.
Trama de las cmaras glebales de 30-60 m de espesor,
constituida por hifas de 4-8 m de dim., hialinas, de pa-
redes delgadas, con fbulas. Subhimenio ancho, a veces
colapsando la capa hifal del contexto tramal, pseudopa-
renqimtico con clulas de 5-15 m de dim. de pare-
des gruesas (1-2 m de espesor). Himenio con gran can-
tidad de basidiolos, cilndricos a subclavifores, de 25-27 x
8-10 m. Basidios estrechos, claviformes, de 30-38 x 8-11
m, tetraspricos. Esporas anchamente citriformes, papi-
ladas, de 22-28 x 11-15 m, ferruginosas-oscuras, lisas, con
un grueso episporio y con apndice hilar.
da a encina (Quercus ilex subsp. ballota). Fructifca en soli-
tario o en colonias de escasos ejemplares, en primavera.
provincias de Almera, Cdiz y Crdoba, aunque debe estar presen-
Observaciones.- Se trata de una de las especies del gnero Hyme-
nogaster Vittad. ms fcilmente identifcables por sus esporas lisas,
anchamente citriformes, con una papila muy clara y distintiva.
Hymenogaster bulliardi
Trufa esponja de Bulliard
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
citrinus
Vittad.
tmago con membranas, por su gleba;
citrinus {l} limn, por la morfologa
citriforme de sus esporas.
Descripcin.- Trufa irregularmente globosa, a veces gibosa e irregular, de 1-5 cm de dimetro. Peridio delgado, sedoso, liso, inicialmen-
te blanco, pero pronto amarillo-azufre y fnalmente pardo-negruzco. Gleba compacta, pardo-rojiza y en la madurez negruzca, constitui-
da por cmaras diminutas, slidas, sin clara orientacin. Trama de las cmaras glebales amarilla. Base estril inicialmente presente, pero
pronto obliterada. Olor a nuez moscada, fenlico en la madurez.
J
.

G
m
e
z
mtico constituido por hifas subaglutinadas. Trama de las
cmaras glebales de 65-90 m de espesor; contexto hi-
fal mayoritariamente infado, de 10-15 m de dim., hiali-
no, de paredes delgadas, con fbulas. Subhimenio ancho,
pseudoparenquimtico. Himenio con basidios cilndricos,
de 24-36 x 7-9 m, bispricos, pero ocasionalmente mo-
nospricos, con grandes y gruesos esterigmas. Esporas
pardas-ureas, despus oscuras, alargadas-fusiformes,
de 25-40 x 15-18 m, con pice mucronado y con apndi-
ce hilar muy desarrollado, de paredes gruesas, con surcos
longitudinales poco patentes y un mixosporio persistente,
hialino, laxo, plegado y ondulado.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Asociada a encina
(Quercus ilex subsp. ballota) y lamo negro (Populus ni-
gra). Fructifca en solitario o constituyendo colonias duran-
te el invierno, primavera y verano.
provincias de Crdoba, Granada y Jan, aunque debe estar pre-
sente en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Se identifca bien por el color amarillo de las trufas
inmaduras y las excepcionalmente grandes esporas fusoides, con
crestas longitudinales y mixosporio plegado.
Trufa esponja alimonada
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
hessei
Soehner
tmago con membranas, por su
gleba; hessei deriva del nombre del
miclogo germano R. Hesse, a quien
est dedicada la especie.
Descripcin.- Trufa de subglobosa a lobulada, de 1-3,5 cm de dimetro. Peridio grueso, liso, primero blanco, luego pardusco y fnalmen-
te grisceo, oscurecido en la madurez. Gleba inicialmente blancuzca y despus pardo-oscura tendiendo a gris-negruzca. Cmaras gle-
bales medianas a grandes, irregulares, dando una textura blanda y esponjosa. Base estril pequea, slo apreciable en los ejemplares
muy jvenes. Olor rancio, a veces ftido.
J
.

G
m
e
z
Microscopa.- Peridio de 160-320 m de espesor formado
por hifas paralelas, de 2-5 m de dim., de paredes po-
co gruesas. Trama de las cmaras glebales de 25-45 m
de grosor; contexto constituido mayoritariamente por hi-
fas infadas de 8-30 m de dim. de paredes delgadas;
capa subhimenial gruesa, pseudoparenquimtica. Hime-
nio con basidios claviformes a cilndricos, de 25-35 x 5-10
m, bispricos. Esporas elipsoidales a elipso-fusoides, con
o sin pice acuto, pero no mucronado, de 20-25 x 10-12
m, pardo-ferruginosas, lisas, de paredes gruesas, con un
caracterstico apndice hilar en forma de tenaza, y un
mixosporio poco adherido y plegado.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Riberas de arroyos en
sierras con sustrato dominante de margocalizas, a 1000
msnm, en suelos limosos y arenosos. Asociada a alerce
(Larix decidua). En otras regiones espaolas y en otros
pases ha sido citada asociada a gran diversidad de es-
pecies arbreas y sustratos diferentes, por lo que se con-
sidera generalista para el husped micorrcico y para el
sustrato. Fructifca constituyendo colonias en primavera.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 se haba citado sola-
mente en la provincia de Granada, aunque podra estar presente
en otras provincias andaluzas.
Observaciones.- Esta especie se diferencia de otras semejantes por
la consistencia de la carne y por las esporas oscuras con mixosporio
muy patente. Es prxima a H. vulgaris Tul. apud. Berk. & Br. pero dife-
re por sus esporas ms anchas y ms intensamente pigmentadas.
Hymenogaster hessei
Trufa esponja de Hesse
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
luteus
Vittad.
luteus amarillo, por el color amarillo
de la gleba.
Descripcin.- Trufa subglobosa a irregular, tuberiforme, a menudo deprimida, de 0,5-2,5 cm de dim., y a veces con delgados rizomor-
fos blancos o amarillos. Peridio delgado, liso, sedoso, blanco-nieve al principio, y despus pardo-amarillento a pardusco, tomando tonos
amarillos al roce o al contacto con el aire. Gleba compacta, inicialmente blanquecina y posteriormente amarilla sulfrea, con numero-
sas cmaras pequeas totalmente llenas. Trama de las cmaras glebales blanca. Base estril ausente o muy pequea. Olor a vainilla en
algunos ejemplares, y en otros a nuez moscada, a veces a carne podrida o a fenol.
J
.

G
m
e
z
mtico, con hifas estrechas de 2-5 m de dimetro. Trama
de las cmaras glebales delgada, de 10-20 m de grosor,
con hifas delgadas de 2-6 m de dimetro. Capa subhi-
menial poco apreciable. Himenio con basidios cilndrico-
claviformes, de 20-40 x 4-6 m, bispricos, con esterigmas
cortos. Basidiosporas elptico-fusiformes a ovoides, de 15-
30 x 9-13 m, dextrinoides, sin papila, amarillo-sulfreas, li-
sas, de paredes gruesas, con apndice hilar conspicuo,
carentes de mixosporio. En ocasiones presentan esporas
anormales de morfologa muy variable, desde triangula-
res a subglobosas.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Habita en pinares. Se
trata de una especie que tiene como principal husped
vegetal al gnero Pinus (Pinus halepensis y P. pinea). Fruc-
tifca en colonias generalmente de gran nmero de ejem-
plares, en invierno y primavera.
provincias de Crdoba, Granada, Jan y Mlaga, aunque debe es-
tar presente en el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- La especie es fcil de identifcar por el color ama-
rillo de la gleba y esporas carentes de mixosporio.
Hymenogaster luteus
Trufa esponja amarilla
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
lycoperdineus
Vittad.
lycoperdineus deriva de Lycoperdon,
por la apariencia macroscpica de
algunas trufas a los gasteromicetos e-
pigeos del gnero Lycoperdon.
Descripcin.- Trufa globosa, tuberiforme, de 1,5-4,5 cm de dimetro. Peridio grueso, sedoso, liso y de color blanco-sucio. Gleba compac-
ta, inicialmente blanca, recordando a la porcin estril de la gleba de Lycoperdon perlatum, tendiendo a plido-ferruginosa y fnalmen-
te pardo-griscea. Cmaras glebales relativamente grandes, radiando de una base estril blanca. Columela generalmente inconspicua
pero a veces visible. Olor fngico, ligeramente aliceo.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
parenquimtico. Peridiopellis en una gruesa epicutis de
hifas aglutinadas de 1-3 m de dim. de paredes delga-
das. Trama de las cmaras glebales de 40-75 m de espe-
sor cuyo contexto es prosenquimtico con hifas de 1-3 m
de dim., de paredes delgadas. Capa subhimenial pseu-
doparenquimtica. Himenio con basidios claviformes, de
22-28 x 6-7 m, bispricos. Esporas oblongo-elipsoides a fu-
siformes, de 13-17 x 8-13 m, de color pardo-rojizo oscuro,
de paredes gruesas, con apndice hilar corto y mixospo-
rio adherido a la superfcie, evidenciando las rugosidades
longitudinales y transversales.
ilex subsp. ballota) con sotobosque de matagallos (Phlo-
mis purpurea) y jaguarzo (Cistus albidus). En otras regiones
espaolas y en otros pases se ha recolectado asociada
a especies simbiontes distintas por lo que podra ser consi-
derada, en este sentido, generalista. Fructifca en solitario
o en pequeos grupos, siendo netamente invernal.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 se haba citado slo
en la provincia de Crdoba, aunque podra estar presente en el res-
Observaciones.- Las caractersticas diferenciadoras de esta espe-
cie se pueden resumir en: a) dimensiones excepcionalmente gran-
des para el gnero, pudiendo llegar a alcanzar el tamao de un pu-
o, b) periodo de fructifcacin netamente invernal y c) morfologa
turbinada semejante a un pedo de lobo (Lycoperdon sp.)
Hymenogaster lycoperdineus
Trufa esponja de pedo de lobo
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
niveus
Vittad.
tmago con membranas, por su gle-
ba; niveus {l} nieve, por el color
blanco-nieve del peridio.
Descripcin.- Trufa subglobosa a irregular, a menudo deprimida, de 1-2,1 cm de dim., con base estril ausente o muy pequea. Peridio
liso, blanco-nveo durante bastante tiempo, blanco en seccin, al secar ocrceo-leonado. Gleba con numerosas cmaras huecas, d-
bilmente fuliginosa cuando inmadura, pasando posteriormente a pardo-grisceo-vinosa. Trama de las cmaras glebales griscea. Sin
columela. Olor rancio, en algunos ejemplares a nuez.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Microscopa.- Peridio de 150-250 m de espesor, consti-
tuido por 2 capas hifales y una intermedia pseudoparen-
quimtica, que no se aprecia en todos los basidiomas;
contexto hifal compuesto de hifas hialinas entrelazadas,
delgadas, de 4-6 m de dim., con grandes varicosida-
des. Trama de las cmaras glebales delgada, de 70-150
m de espesor, con hifas hialinas compactadas y gelifca-
das de 3-6 m de dim., con elementos globosos slo en
el subhimenio, o en algunos ejemplares en la propia tra-
ma. Capa subhimenial gruesa, pseudoparenquimtica.
Himenio con basidios piriformes, de 40-50 x 7-10 m, gene-
ralmente bispricos, pero tambin trispricos o tetraspri-
cos. Esporas citriformes, de 14-19 x 9-12 m, pardo-claras,
con pequeo apndice hilar, y con apculo hialino corto
y despuntado, ornamentadas con verrugosidades o cres-
tas cortas, con restos de mixosporio.
ciacin micorrcica con encina (Quercus ilex subsp. ballo-
ta), aunque es poco exigente respecto al simbionte vege-
tal. Fructifca en grupos de ejemplares poco numerosos,
en primavera.
Observaciones.- Lange (1956) estudi el material tipo de VITTADINI del
que afrma estar muy mal conservado y no poder determinar las
caractersticas peridiales. Posteriormente se han dado varias sinoni-
mias, sin embargo, en este caso se ha seguido la terminologa tra-
dicional y se ha considerado adecuado diferenciar varias especies
muy semejantes pero con pequeas diferencias, a las que se ajus-
tan perfectamente los carpforos encontrados en Andaluca. De
esta forma, se mantienen como especies distintas a Hymenogaster
niveus Vittad. e H. arenarius Tul. & C. Tul. En cualquier caso tendra
preferencia H. niveus Vittad., por ser la descripcin anterior a H. are-
narius Tul. & C. Tul.
Hymenogaster niveus
Trufa esponja de nieve
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
olivaceus
Vittad.
ba; olivaceus {l} olivceo.
Descripcin.- Trufa irregularmente subglobosa, a veces algo deprimida, de 1-2,5 cm de dimetro. Peridio delgado, al principio blancuz-
co a plido-pardusco, pasando pronto a pardo-oscuro con zonas negruzcas, acelerndose esta gradacin de colores con el roce. Gle-
ba blanda, parda a crema pardusca al principio, pasando a pardo-tabaco, y fnalmente pardo-oscura con zonas negruzcas. Cmaras
pequeas, irregulares y llenas. Base estril visible slo en ejemplares jvenes. Trama de las cmaras glebales blancuzca. Olor dbil, inde-
fnido pero agradable.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
tuido por hifas infadas semiaglutinadas de 4-19 m de
dim., de paredes delgadas. Trama de las cmaras gle-
bales delgada, de 20-35 m de espesor, con hifas gelati-
nizadas, estrechas, infadas, de 2-5 m de dim., y fbulas
presentes. Capa subhimenial celular y poco desarrollada.
Himenio con basidios cilndricos, de 25-30 x 5-7 m, bisp-
ricos. Basidiosporas lanceoladas-fusoides con pice mu-
cronado, grandes, de 30-48 x 13-20 m, pardo-ureas, li-
sas, de paredes gruesas, con apndice hilar conspicuo y
mixosporio plegado hialino.
ta). Otros datos suministrados por recolectas realizadas en
otros pases la confguran como una especie con esca-
sa especifcidad por la especie vegetal y por el sustrato.
Los ejemplares se recolectan en pequeos grupos, fructi-
fcando en primavera.
en la provincia de Granada, aunque podra estar presente en el res-
Observaciones.- Algunos autores opinan que Hymenogaster oliva-
ceus Vittad. es sinnimo de H. citrinus Vittad. e H. calosporus Tul. & C.
Tul. En el presente trabajo se ha sinonimizado con H. calosporus Tul.
& C. Tul. pero no con H. citrinus Vittad. Sus caracteres macroscpi-
cos y esporales se pueden considerar diferentes, como puede ob-
servarse en las correspondientes fotografas.
Trufa esponja olivcea
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
populetorum
Tul.
ba; populetus {l} alameda, por haber
sido hallada en bosques de Populus
sp.
Descripcin.- Trufa subglobosa a irregular o tuberiforme, de 1,5-4 cm de dimetro. Peridio grueso, separable, con un neto y apreciable vi-
raje de color: blanco recin extrado, amarillento al contacto con el aire o roce y transcurridos unos minutos, pardo-oscuro. Gleba blan-
da, blanca al principio, despus parda y en la madurez pardo-negruzca (por el color oscuro de las esporas maduras). Cmaras peque-
as, irregulares, blancas al principio, y ferruginosas oscuras en la madurez, totalmente llenas. Trama de las cmaras glebales griscea.
Base estril apenas apreciable. Olor a desvn.
J
.

G
m
e
z
Microscopa.- Peridio grueso, de 350-525 m de espesor,
con hifas infadas semiaglutinadas de 4-19 m de dim,
de paredes delgadas, con elementos hifales, globosos y
angulares. Trama de las cmaras glebales de 30-80 m de
espesor con hifas hialinas y delgadas, de 2-4 m de dim.,
y con fbulas. Capa subhimenial pseudoparenquimti-
ca, de 15-25 m de espesor. Himenio con basidiolos muy
abundantes. Basidios cilndricos, bispricos, de 20-25 x 4-6
m. Basidiosporas muy variables en forma y tamao den-
tro del mismo basidioma y entre diferentes basidiomas,
generalmente de ovaladas a elipsoidales, algunas asim-
tricas, de 18-30 x 10-19 m, pardo-ferruginosas, de pare-
des gruesas, con papilas o sin ellas, de sublisas a muy ve-
rrugosas, envueltas en un mixosporio hialino muy plegado
y con un conspicuo apndice hilar.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Asociada a una gran
variedad de huspedes vegetales, pero especialmente
a encina (Quercus ilex subsp. ballota). Se ha encontra-
do tambin bajo jaguarzo (Cistus albidus), jarilla (Helian-
themum salicifolium), quejigo (Q. faginea) y pino carrasco
(Pinus halepensis). De fructifcacin colonial y eminente-
mente invernal, aunque a veces se encuentran ejempla-
res en primavera y principios de verano.
provincias de Almera, Crdoba y Jan, aunque podra estar pre-
Observaciones.- A veces presenta una gran diversidad de formas
esporales entre diferentes ejemplares e incluso en uno mismo, posi-
blemente fruto de un desarrollo diferencial de la papila como con-
secuencia de diferentes condiciones edfcas, climticas y en de-
fnitiva ecolgicas. Esto puede inducir a errores en la correcta
identifcacin.
Trufa esponja de lamo
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
thwaitesii
Berk. & Br.
ba; thwaitesii deriva del nombre del
botnico J. H. K. Thwaites, a quien est
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-3 cm de dimetro. Peridio delgado, liso, blanco pero manchado de pardo. Gleba blan-
cuzca, tendiendo a parda. Cmaras glebales alargadas, con trama blanca al principio y parda en la madurez. Carente de base estril,
pero con presencia de columela que irradia de un punto. Olor dbil, fngico.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Microscopa.- Peridio de 300-500 m de espesor, con pe-
ridiopellis de 110-120 m de grosor, formada por una epi-
cutis de hifas delgadas, de 2-4 m de dim., hialinas, ra-
dialmente paralelas. Trama de las cmaras glebales
delgada, de 40-80 m de espesor con hifas hialinas de 3-
6 m de dim., de paredes delgadas e hifas infadas in-
tercaladas. Subhimenio pseudoparenquimtico. Himenio
con basidios cilndrico-claviformes, de 22-27 x 5-7 m, bis-
pricos. Basidiosporas ovoides a subfusoides de 19-26 x 10-
14 m, pardo-rojizo-oscuras, con pice ahusado y apn-
dice hilar patente, lisas, de paredes gruesas, envueltas
en un persistente, poco adherido y fuertemente plega-
do mixosporio.
(Quercus ilex subsp. ballota). Existen pocos datos para de-
terminar su grado de especifcidad frente al husped ve-
getal, si bien parece mostrarse indiferente respecto al pH
del sustrato. Fructifca en grupos de ejemplares poco nu-
merosos, en invierno.
Hymenogaster thwaitesii
Trufa esponja de Thwaites
provincias de Crdoba y Huelva, aunque podra estar presente en
el resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- La coleccin tipo est muy fragmentada y la espe-
cie es mal conocida. La espora propia es ovofusoide, tpica del g-
nero Hymenogaster Vittad., no distintivamente mucronada.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hymenogaster
vulgaris
Tul. apud. Berk. & Br.
ba; vulgaris {l} comn.
Descripcin.- Trufa de globosa a subglobosa, de 0,5-1,5 cm de dimetro. Peridio grueso, con viraje de color poco patente al contacto
con el aire, blancuzco y en la madurez pardo-grisceo, liso, a veces cuarteado, pero no separable. Gleba esponjosa, blanca, con tonos
liliceos, tendiendo pronto a pardo-oscura y fnalmente negruzca. Cmaras pequeas, a veces laberintoides, con trama delgada, gris-
cea. Base estril presente o ausente. Olor dbil, pero en la madurez a rancio.
J
.

G
m
e
z
parenquimtico, con epicutis de hifas aglutinadas delga-
das, de 3-4 m de dim. y de paredes gruesas. Trama de
las cmaras glebales de 40-55 m de espesor, subgelati-
nizada, constituida por hifas infadas de 4-14 m de dim.
de paredes delgadas. Capa subhimenial pseudoparen-
quimtica. Himenio con basidios bispricos, cilndrico-cla-
viformes, de 25-35 x 5-9 m. Basidiosporas fusoides, de 23-
38 x 11-15 m, ferruginosas, de paredes gruesas, con base
y pice ahusados (pero no mucronados), lisas, desarro-
llando un persistente, membranoso y longitudinalmente
plegado mixosporio.
(Quercus ilex subsp. ballota). La especie es considerada
por la mayora de los autores como marcadamente mon-
tana, con escasa especifcidad por el simbionte vegetal.
Fructifca en invierno.
Hymenogaster vulgaris
Trufa esponja comn
Observaciones.- Especie fcilmente identifcable por sus esporas
largamente fusoides rodeadas de un mixosporio persistente con
pliegues longitudinales. Difere de otras especies con esporas gran-
des tales como H. citrinus Vittad. y H. olivaceus Vittad. por no tener
un pice mucronado.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hysterangium
clathroides
Vittad. var. clathroides Vidal
Etimologa.- Hysterangium {g} tero
y recipiente; clathroides {l} falso
Clatrhus.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-3 cm de dim., rodeada externamente de una gran cantidad de micelio y delgados
cordones miceliares blanquecinos. Peridio liso, membranoso, fcilmente separable, blanco, tendiendo algo a pardo-ocrceo al contac-
to con el aire o al roce, aunque en ejemplares secos sigue mostrndose blancuzco. Gleba gelatinosa, verde-oliva al principio y gris-ver-
dosa en la madurez, delicuescente, autolisndose en su interior; lacunar, constituida por pequeas cmaras, a veces laberintiformes, ge-
neralmente vacas, con tendencia a irradiar de una columela cartilaginosa y generalmente ramifcada. Olor a goma de borrar cuando
se encuentra inmaduro, pero a cieno en la madurez.
J
.

G
m
e
z
quimtico, constituido por hifas entrelazadas, hialinas,
aunque la capa externa de clulas presenta paredes pig-
mentadas. Trama de las cmaras glebales de 80-140 m
de espesor, constituida por hifas de 5-7 m de dim., en-
trelazadas, de paredes delgadas, con fuerte tendencia a
la gelatinizacin; sistema hifal monomtico, a menudo ge-
latinizado; hifas generativas con fbulas. Himenio con ba-
sidios irregularmente cilndricos, de 8-10 x 5-6 m, hialinos,
generalmente trispricos pero tambin tetraspricos. Ba-
sidiosporas elipso-fusoides, de 16-18 x 6-8 m, brevemente
pediceladas, amarillentas, fnamente rugosas, con papila
refringente y mixosporio escaso.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se ha encontrado ba-
jo encina (Q. ilex subsp. ballota), alcornoque (Quercus su-
ber) y jara pringosa (Cistus ladanifer). Muestra dbil es-
pecifcidad por el husped vegetal. Fructifca formando
colonias de hasta 186 basidiomas, los cuales se encuen-
tran frecuentemente pegados los unos a los otros, com-
portndose como netamente invernal.
Hysterangium clathroides var. clathroides
Histerangio de encina
provincias de Cdiz, Crdoba y Jan, aunque debe ser una espe-
cie muy frecuente distribuida por el resto de las provincias.
Observaciones.- Esta variedad se diferencia de Hysterangium cla-
throides Vittad. var. cistophilum Tul. & C. Tul., por presentar un peridio
que enrojece menos intensamente y poseer gran cantidad de mi-
celio y cordones miceliares.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hysterangium
clathroides
Vittad. var. cistophilum Tul. & C. Tul.
y recipiente; clathroides {l} falso
Clatrhus; cistophilum {l} amante del
gnero Cistus, por presentar como
huspedes micorrcicos a diferentes
especies de este gnero
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 0,5-2 cm de dim., presentando sobre la superfcie micelio y delgados cordones micelia-
res blanquecinos. Peridio liso, membranoso, fcilmente separable, blanco, que tiende a pardo-ocrceo al contacto con el aire o al ro-
ce, de forma que en estado seco es totalmente pardo. Gleba gelatinosa, lacunar, verde-oliva al principio y verde-oscura en la madurez,
delicuescente, autolisndose en su interior, constituida por pequeas cmaras, a veces alargadas y estrechas, laberintiformes, general-
mente vacas, con tendencia a irradiar de una columela cartilaginosa, dendroide, con ramifcaciones delgadas. Olor poco defnido, fn-
gico.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Vittad. var. cistophilum Tul. & C. Tul.
quimtico compuesto por hifas paralelas a la superfcie,
entrelazadas, hialinas, aunque la capa externa de clu-
las presenta paredes pigmentadas. Trama de las cmaras
glebales de 55-140 m de espesor, gelatinizada, constitui-
da por hifas de 5-8 m de dim., paralelas, entrelazadas,
de paredes delgadas; sistema hifal monomtico; hifas ge-
nerativas con fbulas. Himenio con basidios cilndricos, al-
go irregulares, de 8-10 x 5-6 m, hialinos, de bispricos a
tetraspricos. Basidiosporas fusoides, de 14-17 x 6-8 m,
brevemente pediceladas, amarillentas, fnamente rugo-
sas, con papila refringente y escaso mixosporio.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se trata de un taxon
con alta especifcidad por el husped vegetal (gne-
ro Cistus), de ah, el epteto de la variedad, cistoph-
ilum. Es frecuente bajo jara pringosa (Cistus ladanifer).
Sus ejemplares se desarrollan en colonias, frecuentemen-
te pegados los unos a los otros. Su fructifcacin es marca-
damente invernal, apareciendo las fructifcaciones princi-
palmente en enero.
Hysterangium clathroides var. cistophilum
Histerangio de jara
las provincias de Crdoba y Huelva, aunque debe ser una especie
muy frecuente distribuida por el resto de las provincias.
Observaciones.- Esta variedad se caracteriza por presentar un peri-
dio que enrojece ms intensamente y poseer menos micelio y cor-
dones miceliares. Resulta interesante como especie apropiada pa-
ra ensayar micorrizaciones en lugares de sustratos de naturaleza
cida, pues las colonias suelen ser numerosas, lo cual proveera de
una importante fuente de inculo.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hysterangium
inflatum
Rodway
y recipiente; infatum {l} infado, por
el utrculo que hace que las esporas
presenten esta morfologa.
Descripcin.- Trufa subglobosa, irregularmente lobulada, de 0,5-1 cm de dim., con numerosos rizomorfos blanquecinos unidos a la base.
Peridio no fcilmente separable de la gleba, liso, blanco en fresco, casi inmutable, tomando dbiles tonalidades parduscas con el roce.
Gleba gelatinosa, lacunar, constituida por pequeas cmaras alargadas, parcialmente o completamente llenas de esporas, verde-cla-
ra cuando joven y verde-oliva-oscura en la madurez, delicuescente, autolisndose en su interior. Columela gelatinosa, delgada y gris-
cea. Olor poco distintivo, dbilmente a cieno.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
do por hifas de morfologa variable, unas son hifas infadas
y otras clulas alargadas a subglobosas, pardas hacia el
exterior e hialinas hacia la gleba, de diferentes tamaos
(cerca de la gleba de 5 m de dim. y en el medioestra-
to de 12 x 25 m), de paredes delgadas; con numerosos
cristales pequeos adheridos a las hifas; fbulas frecuen-
tes. Trama de las cmaras glebales de 50-110 m de espe-
sor, hialina, generalmente constituida por hifas alargadas
entrelazadas y ms o menos compactadas, de 2,5 a 5 m
de dim., incluidas en una matriz gelatinizada; sin fbulas.
Himenio con basidios cilndricos, de 8-13 x 4-6 m, hialinos,
de tetraspricos a hexaspricos, difciles de observar. Basi-
diosporas elipsoidales, de 9-12 x 4-5 m sin medir el utrcu-
lo, y de 9-12 x 8-9 incluyendo el utrculo, de pice obtuso,
brevemente pediceladas, hialinas, lisas, con pared delga-
da (< 0,5 m); el utrculo mide 2,5 m a cada lado de la
espora y al M.O. asemeja a pequeas alas, aunque en vi-
sin tridimensional rodeara a toda la espora, unindose
a la base y al pice; las esporas inmaduras no presentan
utrculo desarrollado.
eucalipto (Eucalyptus globulus), el cual ha sido citado por
casi la totalidad de los autores como su husped vegetal.
Se trata pues de una especie de elevada especifcidad
por su husped micorrcico.
Hysterangium inflatum
Histerangio alado de eucalipto
Observaciones.- Esta especie se identifca fcilmente por el utrcu-
lo de sus esporas que les ofrece una morfologa inconfundible. Ade-
ms tiene gran especifcidad por el husped vegetal, encontrn-
dose generalmente asociado a Eucalyptus, y especialmente a E.
globulus.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Hysterangium
stoloniferum
y recipiente; stoloniferum {l} estoln
ferruginoso, por la presencia de es-
tolones del basidioma; rubescens {l}
rojizo, por el viraje a rojizo del peridio al
contacto con el aire.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, tuberiforme, de 1-5 cm de dim., con un grueso rizomorfo basal blanco y rodeado externa-
mente de una gran cantidad de micelio y delgados cordones miceliares blanquecinos. Peridio liso, membranoso, fcilmente separable,
blanco, que enrojece al roce. Gleba gelatinosa, verde-oliva, delicuescente, autolisndose en su interior, lacunar, constituida por peque-
as cmaras a veces laberintiformes, llenas de esporas. Columela cartilaginosa, irradiando del rizomorfo blanco basal hacia el interior de
la trufa donde se ramifca. Olor a cieno.
Tul. & C. Tul. var. rubescens
(Qul.) Zeller & Dodge
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Microscopa.- Peridiopellis en epicutis delgada, slo apre-
ciable en los basidiomas inmaduros, constituida por hifas
de 6-8 m de dimetro. Peridio externo de 300-600 m de
espesor, pseudoparenquimtico, con clulas globosas de
8-60 m de dim., hialinas, aunque la capa externa de
clulas presenta paredes pigmentadas; a continuacin,
entre esta capa pseudoparenquimtica y la gleba, existe
una capa prosenquimtica de 20-30 m de espesor. Tra-
ma de las cmaras glebales con hifas hialinas, general-
mente gelatinizadas; sistema hifal monomtico; hifas ge-
nerativas con fbulas. Himenio con basidios de 8-11 x 4-7
m, hialinos, generalmente tetraspricos pero tambin
bispricos y trispricos. Basidiosporas naviculares a elpti-
co-fusoides, de 17-21 x 6-8 m, amarillentas, con un dimi-
nuto apndice hilar y perisporio rugoso, lisas, con pared
delgada, a veces con un reducido mixosporio.
(Quercus ilex subsp. ballota) y posiblemente a otros com-
ponentes del monte mediterrneo como coscoja (Q.
coccifera). En otras localidades espaolas ha sido citada
asociada a otras especies vegetales. Sin embargo, la en-
cina se confrma como su principal husped micorrcico.
Fructifca en invierno y primavera constituyendo colonias
muy numerosas.
Hysterangium stoloniferum var. rubescens
Histerangio rojizo
Observaciones.- Se trata de una de las especies ms ampliamente
distribuidas por toda Andaluca, por lo que sera muy adecuado su
uso para repoblaciones con planta micorrizada. Hysterangium stol-
oniferum Tul. & C. Tul. var. stoloniferum Tul. & C. Tul., tiene la gleba de
color pardo-griscea, y no verde oliva como la que se describe pa-
ra la variedad que nos ocupa.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Melanogaster
ambiguus
(Vittad.) Tul.
Melanogaster {g} est-
mago negro; ambiguus {l} cam-
biable.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, algo irregular, de 1-3 cm de dim., unida al sustrato por cordones miceliares basales delgados
y pardos. Peridio liso y fnalmente pruinoso, al principio de color grisceo o pardo-canela, tendiendo a leonado-oliva con zonas negruz-
cas al roce, y en la madurez pardo-negruzco. Gleba inicialmente blanca, no laberintoide, desarrollando cmaras negras, ms grandes
hacia el centro y la base, de 1,5-4 mm de dim., regularmente organizadas, tendiendo a gelatinizadas con contenido viscoso. Trama de
las cmaras glebales blanca, a veces plido-amarillenta. Olor afrutado cuando inmaduro, tendiendo a desagradable, y en la madurez
intenso y ftido.
Etimologa.-
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
do en la zona ms superfcial por hifas sueltas, pardas, de
3-6 m de dim., fbuladas, de paredes gruesas (0,5 m);
elementos superfciales generalmente semierectos; con-
texto peridial prosenquimtico, homogneo, constituido
por hifas hialinas de 3-9 m de espesor de paredes del-
gadas, no gelatinizadas, tambin con fbulas. Trama de
las cmaras glebales delgada, de 35-90 m de espesor,
similar en estructura al contexto peridial. Basidios alarga-
do-claviformes, de 45-55 x 6-9 m, con 2-4(6) esporas y es-
terigmas delgados y rectos, de 1-6 m de longitud. Ba-
sidiosporas de 15-20 x 9-12 m, inicialmente ovoides e
hialinas, pronto tendiendo a fusoides, romboides o citri-
formes, generalmente con pice subacuto a mucrona-
do, pardo-oliva a pardo-oscuras, de paredes gruesas, li-
sas, con un gran contenido gutular.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Especie asociada a
encina (Quercus ilex subsp. ballota), aunque se trata de
una especie generalista pues, en otras regiones y pases,
se ha encontrado asociada a numerosas especies vege-
tales. Fructifca en colonias de pocos ejemplares, en in-
vierno y primavera.
Melanogaster ambiguus
Trufa de tinta ambigua
provincias de Crdoba, Granada y Jan, aunque podra estar pre-
Observaciones.- Las caractersticas ms sobresalientes de esta es-
pecie son sus trufas lisas de peridio pardo-olivceo, cordones mice-
liares pardos, y grandes esporas citriformes con un pronunciado pi-
ce papilar. Otras especies prximas poseen generalmente esporas
ms pequeas que las de M. ambiguus, de 10-15 m de longitud, y
carecen de papila esporal. M. macrosporus, se diferencia por su pe-
ridio pardo-rojizo, ms que pardo-olivceo, mientras que M. tuberi-
formis, posee esporas estrechas, de 6-7 m de anchura.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Melanogaster
broomeianus
Berk. apud Tul.
Etimologa.- Melanogaster {g} est-
mago negro; broomeianus deriva del
nombre del miclogo britnico C. E.
Broome, a quien est dedicada la
especie.
Descripcin.- Trufa subglobosa a irregularmente lobulada, de 2-4 cm de dim., con textura blanda, elstica en estado fresco, y cordones
miceliares adosados de 0,5 mm de dim., delgados y pardos. Peridio liso, ocrceo tendiendo a negro-purpreo en la madurez. Gleba ini-
cialmente blanca-amarillenta, desarrollando cmaras poligonales de 0,5-3 mm de dim., negras, ms o menos regularmente organiza-
das, grandes hacia el centro y la base, no laberintoides, tendiendo a gelatinizadas con contenido viscoso. Trama de las cmaras gleba-
les blanca-amarillenta a crema. Olor afrutado cuando inmaduro, tendiendo a desagradable, y en la madurez ftido intenso.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Microscopa.- Peridio de 500-700 m de espesor, con ele-
mentos terminales semierectos, a veces claviformes y de
pices redondeados, con una delgada capa superfcial
de hifas sueltas, pardas, de 3-15 m de dim., a veces f-
buladas, de paredes gruesas (0,5 m); contexto peridial
prosenquimtico, compuesto por hifas hialinas de 2-4 m
de espesor de paredes gruesas, septadas, no gelatiniza-
das, con fbulas. Trama de las cmaras glebales delga-
da, de 35-90 m de espesor, similar en estructura al con-
texto peridial, con hifas gelatinosas hialinas. Subhimenio
gelatinizado, constituido por hifas delgadas entrelazadas.
Basidios claviformes, de 22-36 x 4-8 m, generalmente te-
traspricos, con esterigmas cortos. Basidiosporas elptico-
oblongas o subcilndricas y truncadas, de 6-11 x 2,5-4 m,
pardo-plidas, lisas, de paredes gruesas.
ta). Citas correspondientes a otras regiones y pases pare-
cen indicar que se trata de una especie poco exigente
respecto al husped micorrcico. Fructifca constituyendo
colonias de escasos ejemplares en invierno-primavera.
Melanogaster broomeianus
Trufa de tinta de Broome
en la provincia de Sevilla, aunque podra estar presente en el resto
de las provincias andaluzas.
Observaciones.- La diferencia entre Melanogaster broomeianus
Berk. apud Tul. y M. variegatus (Berk.) Zeller & Dodge se encuentra
en la morfologa y tamao esporal.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Melanogaster
macrosporus
Velen
Etimologa.- Melanogaster {g} est-
mago negro; macrosporus {l} gran-
des esporas.
Descripcin.- Trufa subglobosa, lobulada, gibosa, de 2-3,5 cm de dim., con cordones miceliares basales delgados que se fusionan for-
mando otros ms gruesos, pardo-oscuros. Peridio pruinoso, liso, pardo-amarillento, ms oscuro en la madurez y a veces con tonalidades
anaranjadas. Gleba inicialmente amarillenta, no laberintoide, desarrollando cmaras negras de 1,5-3,5 mm de dim., vacas y gelatino-
sas, regularmente organizadas, ms grandes hacia el centro y la base. Trama de las cmaras glebales plido-amarillenta o amarillo-azu-
fre. Olor algo afrutado cuando inmaduro, ms intenso en la madurez.
J
.

G
m
e
z
tuido en la zona ms externa por hifas sueltas de color
pardo, de 3-6 m de dim., de paredes gruesas (0,5 m),
con fbulas; elementos superfciales generalmente semie-
rectos; contexto peridial prosenquimtico, homogneo,
constituido por hifas hialinas de 3-10 m de espesor de
paredes delgadas, no gelatinizadas, con fbulas. Trama
de las cmaras glebales delgada, de 40-95 m de espe-
sor, similar en estructura al contexto peridial. Basidios cla-
viformes, de 45-55 x 6-9 m, con 2-4 esporas y esterigmas
delgados y rectos, de 1-5 m de longitud. Basidiosporas
elipsoidales, con la base truncada y el pice atenuado,
algunas fusoides, romboides o citriformes, de 12-17 x 6-8
m, hialinas al principio y en la madurez pardo-oliva a par-
do-oscuras, lisas, de paredes gruesas.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Constituye simbiosis
micorrcicas con encina (Quercus ilex subsp. ballota). En
otras regiones espaolas se ha citado asociada a otros
huspedes micorrcicos, por lo que parece mostrar po-
ca especifcidad. Fructifca en primavera formando co-
lonias.
Melanogaster macrosporus
Trufa de tinta de esporas grandes
Observaciones.- Pertenece a la seccin de Melanogaster ambi-
guus (Vittad.) Tul. y en realidad es difcil de separar de esta, por lo
que es probable que en breve plazo se considere defnitivamente a
M. macrosporus Velen. como una variedad de la primera. De cual-
quier modo, el taxon al que se ha dedicado la presente descripcin
se identifca por las esporas oblongas, generalmente no papiladas.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Melanogaster
variegatus
(Berk.) Zeller & Dodge
Etimologa.- Melanogaster {g} es-
tmago negro; variegatus {l} va-
riopinto, pintado de varios colores.
Descripcin.- Trufa subglobosa a irregular, de 1-6 cm de dim., con rizomorfos basales de 1 mm de grosor. Peridio ocrceo-ferruginoso,
que al roce se mancha a veces de negro, liso o fnamente pruinoso, pardo-amarillento en seccin. Gleba amarillo-ceniza, tendiendo a
negra con cmaras subpentagonales, vacas al principio y ms tarde llenas y gelatinizadas. Trama de las cmaras glebales amarillo-ana-
ranjada. Olor intenso, agradable.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Microscopa.- Peridio de 160-300 m de espesor, con peri-
diopellis constituida por hifas de 3-7 m de dim., de pare-
des gruesas; contexto peridial prosenquimtico, con hifas
hialinas de 3-12 m de dim., de paredes delgadas, con
fbulas. Trama de las cmaras glebales de hasta 150 m
de espesor, similar en estructura al contexto peridial. Ba-
sidios evanescentes, de 40-50 x 8-10 m, claviformes. Ba-
sidiosporas de 7-10 x 5-7 m, anchamente elipsoidales a
ovadas, pardo-oscuras, de paredes gruesas (-1,5 m), li-
sas, con apndice hilar corto y grueso.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se han encontrado
individuos bajo diferentes especies vegetales, aunque la
mayora de ellos bajo encina (Quercus ilex subsp. ballo-
ta) y el sotobosque caracterstico en esta regin: jaguar-
zo (Cistus albidus), jara pringosa (C. ladanifer), pino pio-
nero (Pinus pinea), alerce (Larix decidua). Se trata pues
de una especie generalista. Forma colonias de numero-
sos ejemplares, fructifcando en invierno y primavera, aun-
que en los meses invernales muchos de ellos se encuen-
tran inmaduros.
Melanogaster variegatus
Trufa de tinta variopinta
Observaciones.- Melanogaster variegatus (Berk.) Zeller & Dodge es
una de las especies ms comunes y cosmopolitas del gnero. Es f-
cilmente identifcable por su color pardo-amarillento cuando joven,
olor agradable y esporas anchamente elipsoidales.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Octavianina
asterosperma
(Vittad.) O. Kuntze
Octavianina, deriva del
nombre del botnico italiano V. Oc-
tavianiho, al que se dedic el gnero;
asterosperma {g} espora con forma
de estrella.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 1-2,5 cm de dim., provista de cordones miceliares unidos a la base. Peridio delgado, gla-
bro, rimoso, blanco-puro, que rpidamente al contacto con el aire o en la madurez adquiere tonalidades rojizas, crneas o verde-azula-
das, y fnalmente grisceas. Gleba gelatinosa, blanca o plido-amarillenta, despus amarilla, y en la madurez pardo-ferruginoso-oscura.
Cmaras glebales ordenadas ms o menos radialmente, sinuosas o irregulares, mayores en el centro, llenas o parcialmente llenas de es-
poras, con trama delgada, blanquecina, de textura papircea. Base estril blanca pero diminuta. Ltex muy escaso, casi inapreciable,
acuoso, dbilmente coloreado. Olor afrutado, o a veces a chocolate.
Etimologa.-
J
.

G
m
e
z
Microscopa.- Peridiopellis de 125-230 m constituida por
hifas sueltas no aglutinadas, pardo-amarillentas, de 2-5
m de dim., de paredes delgadas. Trama de las cma-
ras glebales de 100-160 m de espesor, blanca, constitui-
da por hifas paralelas de 4-11 m de dim., con cortos
y a veces muy infados segmentos de hasta 35 m de
dim. junto a elementos laticferos dispersos de conteni-
do granular, sin fbulas. Subhimenio estrecho, flamentoso.
Himenio con basidios bispricos, claviformes, de 25-35 x 5-
10 m. Basidiosporas globosas, de 10-13 x 10-12 m, par-
do-amarillentas, con gruesas y dextrinoides paredes, or-
namentadas con numerosas espinas cnicas y curvadas,
de 2-3 m de altura, coalesciendo a veces 3 o ms en sus
pices. Apndice esterigmal alargado, de 3-5 m de lon-
gitud, no delimitado del apndice hilar, el cual es cilndri-
co, con un desgarre terminal grande e irregular.
ilex subsp. ballota) y alcornocales (Q. suber) con sotobos-
que. Otras recolectas en diferentes localizaciones indican
que se trata de una especie con escasa especifcidad
por la especie vegetal asociada. Fructifca en pequeos
grupos, en primavera.
Octavianina asterosperma
Trufa estrellada
en las provincias de Cdiz y Crdoba, aunque podra estar presen-
Observaciones.- Los ejemplares, de color blanco, se identifcan f-
cilmente por el rpido cambio de color y la aparicin de magulla-
duras al contacto con el aire.
J
.

G
m
e
z
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Rhizopogon
luteolus
Fr. & Nordholm
Etimologa.- Rhizopogon {g} raz y
barba, por sus basidiomas con cor-
dones miceliares; luteolus {l} p-
lido-amarillento, por el color del sus
basidiomas.
Descripcin.- Trufa globosa, subglobosa o irregular, de 1-6 cm. Peridio con superfcie dbilmente fbrillosa y blanca a amarillenta en la ju-
ventud, despus amarillenta, cubierta de rizomorfos que al principio son de igual color que el peridio, pasando a beige en la madurez; el
peridio de los basidiomas frescos reacciona en KOH adquiriendo color olivceo, y vira en los secos a color ocre. Gleba de consistencia
cartilaginosa, de color gamuza, verde u ocre, dependiendo del estado de desarrollo; con pequeos lculos de hasta 0,35-0,50 mm, iso-
diamtricos en la juventud y laberintiformes en la madurez. Olor afrutado en los ejemplares jvenes.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
do por paquetes de hifas de hasta 35 m de dim. orien-
tadas en diferentes direcciones; hifas de 5-7 m de dim.,
hialinas, septadas, de paredes gruesas, de hasta 2 m de
grosor, ramifcadas. Trama de las cmaras glebales de
hasta 40 m de espesor, constituida por hifas laxamente
entrelazadas, de 5-6 m de dim., septadas, de paredes
gruesas, y ramifcadas. Subhimenio delgado, de menos de
15 m de espesor, con clulas de hasta 10 x 6 m de di-
metro. Himenio con braquibasidiolos claviformes, de 30-35
x 10-15 m, de paredes gruesas. Basidios surgiendo direc-
tamente del subhimenio o lateralmente de los braquiba-
sidiolos, claviformes, cilndricos o lageniformes con base
ventricosa, de 18-35 x 5,5-8 m, de bispricos a octospri-
cos. Esporas oblongo-elipsoidales con base subtruncada,
de 5-9 x 2-3,5 m, de paredes gruesas, bigutuladas.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Habita en pinares. Se
trata de una especie que tiene como principal husped
vegetal al gnero Pinus (Pinus halepensis y P. pinea). Fruc-
tifca en colonias generalmente de gran nmero de ejem-
plares, en invierno y primavera.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 se haba citado en to-
das las provincias excepto en Sevilla, pero tambin debe encontrar-
se en esta ltima provincia.
Observaciones.- Se trata de una de las especies ms abundantes y
cosmopolitas de Andaluca y posiblemente tambin de Espaa.
Rhizopogon luteolus
Criadilla amarilla de pino
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Rhizopogon
roseolus
(Corda) Th. M. Fr.
Etimologa.- Rhizopogon {g} raz y
barba, por sus basidiomas con cor-
dones miceliares; roseolus {l} rosado,
por el color rosa del peridio.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa, de 1-4 cm de dimetro. Peridio liso, agrietado a veces en los ejemplares grandes, con una ga-
ma de color muy variable, que va desde el blanco, cuando se encuentran inmaduros, al amarillo, rojo o prpura en un estado ms avan-
zado de madurez; reacciona en KOH virando a rojo-prpura. Gleba blanda, blanca al principio, y despus amarillenta a verdosa, con l-
culos pequeos laberintiformes de 0,25-0,5 x 0,3-0,5 mm. Olor afrutado en ejemplares jvenes y aliceo en algunos maduros.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Microscopa.- Peridio de hasta 300 m de espesor, cons-
tituido por hifas paralelas a la superfcie de 4-5 m de
dim., amarillentas a rojizas, de paredes delgadas, sep-
tadas y no ramifcadas, a veces con masas de pigmen-
tos entre ellas. Dependiendo del grado de madurez de
los cuerpos fructferos aparecen o no hifas oleferas birre-
fringentes de 7-10 m de dimetro. Trama de las cmaras
glebales de hasta 60 m de espesor, constituida por hifas
entrelazadas laxamente de 4,5-5 m de dimetro. Hime-
nio con braquibasidiolos de 10-18 x 5-7 m, claviformes,
desarrollando una pared gruesa y mucilaginosa, que deja
una estrecha luz. Basidios cilndricos, de 30-35 x 3-7 m, de
tetraspricos a octospricos, raramente monospricos. Es-
poras cilndrico-elipsoidales a dbilmente naviculadas, de
5-8 x 2-4 m, plido-amarillentas, uni o bigutuladas.
cie caracterstica de pinares (Pinus halepensis, P. pinea,
Larix decidua), aunque tambin se ha encontrado bajo
jara (Cistus crispus), castao (Castanea sativa) y encina
(Q. ilex subsp. ballota). Fructifca constituyendo colonias
de numerosos ejemplares, en otoo, invierno y primave-
ra, de octubre a mayo, con tendencia a desarrollarse en
este ltimo mes.
Distribucin.- Es una de las especies ms abundantes de Andaluca
Observaciones.- Se trata, junto a R. luteolus (Corda) Th. M. Fr., de
una de las especies ms abundantes y cosmopolitas de Andaluca
y posiblemente de Espaa. El color del peridio en R. roseolus (Cor-
da) Th. M. Fr. es muy variable y depende del grado de desarrollo del
ejemplar. Esto provoc que autores anteriores describieran nuevas
especies en base al color del peridio.
Rhizopogon roseolus
Criadilla rosa de pino
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Sclerogaster
compactus
(Tul. & C. Tul.) Sacc.
Etimologa.- Sclerogaster {g} estma-
go duro; compactus {l} compacto,
denso.
Descripcin.- Trufa globosa a subglobosa y algo deprimida, pequea, de 0,5-1,2 cm de dim., envuelta en un denso micelio. Peridio blan-
co-puro al principio y fnalmente plido-amarillento a ocrceo, cubierto a veces de restos vegetales, blando, tomentoso, algodonoso,
con el tiempo parcialmente liso, de forma que en los ejemplares inmaduros aparecen dos capas y en los maduros una sola. Gleba ama-
rillo-crema, a anaranjada, compacta y dura, con cmaras muy pequeas, redondeadas a oblongas, llenas de esporas. Columela pre-
sente, llegando hasta el centro de la trufa en los ejemplares jvenes. Olor dbil, agradable, ms bien afrutado.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
do por dos capas. La externa o peridiopellis, es de espe-
sor muy variable (10-60 m) segn el grado de madurez,
prcticamente inexistente en basidiomas muy maduros,
constituida por hifas delgadas de 1-3 m de dim. de pa-
redes gruesas, amarillentas, dispuestas laxamente. El peri-
dio interno es por el contrario pseudoparenquimtico, for-
mado por clulas de 10-23 m de dimetro. Trama de las
cmaras glebales de 33-44 m de espesor, con hifas ge-
latinizadas dbilmente infadas, de paredes delgadas. Hi-
menio con basidios cortamente claviformes, de 14-18 x
5-7 m, generalmente tetraspricos. Basidiosporas subg-
lobosas a ovoides, de 5-7 x 4-5 m, cianflas, de paredes
gruesas, con ornamentacin constituida por verrugas tu-
berculadas de 0,4-0,7 m de altura. Apndice hilar cilndri-
co, corto, de 0,5-0,7 m, con un amplio poro terminal.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se desarrolla bajo la
capa de acculas de pino, especialmente pino pionero
(Pinus pinea). Se trata de una especie saprfta que fructi-
fca en invierno formando colonias de ejemplares.
Sclerogaster compactus
Trufa anaranjada
en las provincias de Crdoba y Huelva, aunque podra estar presen-
Observaciones.- Esta especie constituye el generitypus. Puede iden-
tifcarse por el denso micelio algodonoso que rodea al carpforo y
por la gleba compacta que da nombre a la especie.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Wakefieldia
macrospora
(Hawker) Hawker
Etimologa.- Wakefeldia deriva del
nombre de la micloga E. M. Wake-
feld, a quien se dedic el gnero;
macrospora {g,l} gran espora.
Descripcin.- Trufa de globosa a subglobosa o algo lobulada, con la base dbilmente deprimida, de 0,5-1,5 cm de dim.; inicialmente
unida al sustrato por pequeos rizomorfos basales blancos. Peridio delgado, blanco, casi inmutable, tendiendo tardamente a amarillo-
plido al contacto con el aire, liso y a veces rimoso o agrietado en ejemplares maduros. Gleba al principio blanquecina a gris-roscea y
pardo-rojiza-herrumbre en la madurez, con tintes purpreos. Cmaras glebales pequeas, numerosas, vacas, ms maduras hacia el cen-
tro, con trama griscea y tonos violceos. Olor desagradable en la madurez, a queso.
J
.

G
m
e
z
Microscopa.- Peridiopellis de 145-220 m de espesor,
constituida por hifas de 3-5 m de dim., hialinas de pa-
redes delgadas, a veces infadas, con fbulas. Trama de
las cmaras glebales delgada, de 115-150 m de espesor,
gris-plida, constituida por hifas hialinas de hasta 5 m de
dimetro. Himenio con basidios cilndrico-claviformes, de
25-35 x 5-7 m, sobresaliendo del himenio en la madurez,
bispricos, con esterigmas rectos de 3-4 m de longitud.
Basidiosporas globosas, de 12-20 x 12-16 m, subhialinas
a amarillo-sulfreas, ornamentadas con verrugas trunca-
das bajas e irregulares, de 1 m de altura; pero dicha or-
namentacin es inexistente en la base de la espora, que
permanece entera. Apndice hilar corto, de 1-3 m de
longitud, con poro terminal.
da a encina (Quercus ilex subsp. ballota) y posiblemente
tambin a jaguarzo (Cistus albidus). En realidad muestra
poca especifcidad por el husped vegetal. Fructifca en
invierno, primavera y verano, generalmente constituyen-
do colonias de numerosos ejemplares.
Wakefieldia macrospora
Trufa esponja de Wakelfield
provincias de Crdoba, Granada y Jan, aunque podra estar pre-
Observaciones.- Los caracteres ms distintivos son los correspon-
dientes a su morfologa esporal: esporas amarillentas, globosas, con
verrugas muy caractersticas y presencia de un apndice hilar c-
nico.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Moreno-Arroyo, Gmez & Calonge
Etimologa.- Zelleromyces deriva del
nombre del miclogo Zeller, que dedi-
c gran parte de sus publicaciones a los
hongos hipogeos; y giennensis deriva de
Jan, provincia del sur de Espaa donde
se recolect por primera vez la especie.
Diagnosis.- Basidioma 1-2,5 cm latus,
subglobosus vel lobatus, sessilis. Peri-
dium album, deinde alutaceis, laeve,
glabrum. Gleba alba, deinde aluta-
cea, loculis irregulariter elongatis. Co-
lumella nulla. Sporae statismosporicae,
10-13 x 7-9 m, ovoideae vel ellipsoi-
deae, reticulatae amyloideae. Basidia
30-45 x 6-10 m, cylindrica, 1-sporige-
ra. Cystidia nulla. Trama hymenopho-
ralis cum hyphae afbulatae, hyalinae.
Peridium cum elementis laticiferis in-
structa. Sphaerocystis carens. Epicutis in
trichodermium. Peridiopellis pseudopa-
renchymatica.
Holotypus: Hispania, Giennen, La Alise-
da, subhypogeous, subter Pinus hale-
pensis, 28-II-1994, legit J. Gmez et B.
Moreno, MA-Fungi 38674 (Holotypus);
BM 213.
J
.

G
m
e
z
Descripcin.- Trufa subglobosa, algo lobulada, ssil, de 1-2,5 cm de dimetro. Peridio liso, muy delgado, casi inexistente en la madurez,
dejando ver por transparencia venaciones que se corresponden con la trama de las cmaras glebales; al principio de color blanco-ama-
rillento, adquiriendo un amarillo-crema al contacto con el aire y al roce. Gleba al principio blanca y despus crema o plido-amarillen-
ta, con cmaras irregulares, alargadas, algo laberintoides, tambin globosas, vacas o parcialmente llenas. Columela y base estril au-
sentes. Olor dbil, poco apreciable, fngico.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Forma
micorrizas con pino carrasco (Pinus hale-
pensis) y fructifca en invierno, constituyen-
do colonias de ejemplares.
de Espaa. Hasta el ao
camente en las provincias
de Crdoba, Jan, Caste-
lln, Ciudad Real y Zamo-
ra, no conocindose ms
hallazgos en el mundo. Po-
siblemente se encuentre
tambin en el resto de las
provincias andaluzas.
Observaciones.- Zelleromyces giennesis
presenta una combinacin de caracte-
res que lo diferencian de otras especies
de este gnero: esporas elipsoidales, su-
breticuladas, basidios unispricos, y au-
sencia de columela.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Trufa de Jan
Microscopa.- Peridiopellis de 150-200 m de espesor,
pseudoparenquimtica, con hifas aglutinadas gelatini-
zadas, de 2-5 m de dim., con paredes de 0,5-1,5 m
de grosor. Epicutis formando una tricodermis con hifas
hialinas de 4-5 m de dim., septadas, gelatinizadas;
con elementos laticferos de 5-8 m de dim. y sin esfe-
rocistos. Trama de las cmaras glebales muy delgada,
de 40-100 m de grosor, sin tubos laticferos, homme-
ra, con hifas septadas, ramifcadas, de 3-6 m de dim.,
gelatinizadas, de paredes delgadas, fbuladas; ocasio-
nalmente pueden observarse en el contexto tramal al-
gunos elementos hifales infados. Subhimenio de 15-30
m de espesor, pseudoparequimtico, con clulas irre-
gulares de 5-20 m de dim., con paredes de 0,5-1 m
de grosor. Cistidios ausentes. Basidios cilndricos, de 30-
45 x 6-10 m, unispricos, con esterigmas delgados, de
3-5 m de long., de tipo estatimosprico, hialinos en
KOH. Basidiosporas elipsoidales, de 10-13 x 7-9 m, orto-
trpicas, hialinas, de paredes delgadas (1-1,5 m), con
mixosporio fuertemente amiloide constituido por crestas
continuas o interrumpidas formando un retculo incom-
pleto de alvolos muy variables en tamao, de 0,5-1,5
m de altura; apndice hilar muy corto (1 m de longi-
tud), casi incrustado en la espora, con hilo terminal; pla-
ca hilar no diferenciada.
1 m
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Zigomicetos
Zygomycota
Descripcin.- Algunos hongos de la fla Zygomycota fructifcan formando trufas. stas son pequeas, globosas a subglobosas, de 0,5 a
2 cm de dim., de textura algodonosa, y exteriormente de color muy variable entre distintos esporocarpos, desde amarillo-anaranjado,
canela y blanco, hasta una combinacin de los anteriores colores moteados, adems, de gris o pardo. Con peridio o sin l, dependien-
do de la especie, reteniendo partculas del suelo. Gleba de igual textura que la superfcie externa y por lo general del mismo color, a ve-
ces moteada de gris o pardo. Olor muy diferente segn las especies, desde aliceo hasta inodoro.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Microscopa.- Zygosporas de origen sexual, formadas por
la unin de dos gametangios, o asexual (clamidosporas)
formadas en el pice de una hifa esporognica. Subglo-
bosas, normalmente de gran tamao, de 90-220 m dim.
Muchos de los gneros y especies se diferencian en base
a la estructura y nmero de capas de la pared esporal. La
especie que se ilustra en esta ocasin pertenece al gne-
ro Glomus, con dos capas, una externa, de 1-4 m de es-
pesor, lisa e hialina, y la otra interna, de 3-12 m de anchu-
ra, amarilla o pardo-anaranjada; con gtulas lipdicas en
su interior que salen con facilidad al romperse la pared; y
generalmente laminada en la zona cercana a la intersec-
cin con la hifa sustentadora. La distribucin de clamidos-
poras, en diferentes estados de desarrollo dentro del es-
porocarpo, parece responder a un patrn centrpeto de
maduracin, de forma que hacia la periferia son ms fre-
cuentes las clamidosporas con paredes delgadas e hiali-
nas, mientras que hacia el centro, las clamidosporas son
mayores, pardo-oscuras y de paredes ms gruesas. Hifa
sustentadora de 8-23 m de dim. en el punto de unin
con la clamidospora, donde el grosor de la pared de la
misma puede incrementarse hasta 80 m.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se han encontrado
trufas guisante asociadas a huspedes vegetales muy
diferentes tales como espino blanco o majuelo (Cratae-
gus monogyna), encina (Quercus ilsex subsp. ballota),
etc. Unas constituyen simbiosis micorrcicas y otras viven
de forma saprobia. Normalmente fructifcan en colonias
de numerosos ejemplares, en invierno y primavera, aun-
que tambin en otoo.
Zygomycota
Trufas guisante
Observaciones.- En Andaluca se han encontrado ejemplares per-
tenecientes a los gneros Endogone Link: Fr., Glomus Tul. & C. Tul.,
Youngiomyces Yao, etc., pero algunas diferencias con respecto a
las descripciones originales han provocado que nos encontremos
revisando todos los ejemplares. Es muy posible que muchos de ellos
sean primeras citas para Europa e incluso especies nuevas para la
ciencia.
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Gua de hongos semihipogeos
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 279 GUA DE HONGOS SEMIHIPOGEOS
Agaricales, Secotiaceae
Etimologa.- Endoptychum {g} pliegues internos; agaricoides
{l,g} semejante al gnero de basidiomicetos epigeos Agari-
cus.
Descripcin.- Fructifcacin ovoide, citriforme o piriforme, de 5-
15 cm de dim., a veces con mameln apical resultante de la
prolongacin de la columela hacia el pice, con pie de 1-3 x 1-
1,5 cm., de igual color que el peridio. Peridio grueso, blancuzco
a pardo-blancuzco, escamoso, glabro, semejante a ciertas es-
pecies del gnero Agaricus, sin poro o abertura apical, abrin-
dose para dispersar las esporas mediante roturas irregulares pro-
vocadas por el ambiente abitico o por animales micfagos.
Gleba sublaminar, verde-amarillenta a parda, con apariencia
de masa pulverulenta, pero constituida por pseudolminas ms
o menos paralelas que parten de la capa interna del peridio
hasta la columela. Columela ms o menos cilndrica, blanca,
constituida por la prolongacin del estpite desde la base hasta
el pice de la fructifcacin. Olor fngico, dbil algo anisado en
ejemplares jvenes y desagradable en la madurez.
Microscopa.- Peridio de 2-3 mm de espesor, prosenquimtico,
de textura aglutinada o subparalela, con hifas de 6-11 m de
dim., septadas, de paredes delgadas. Trama de las pseudo-
lminas de 50-250 m de espesor, verde-amarillenta, con or-
Endoptychum agaricoides Czernniaiev.
ganizacin regular consistente en hifas paralelas de 3-8 m de
dim., de paredes muy delgadas; capa subhimenial pseudo-
parenquimtica. Hifas de los diferentes pseudotejidos con fbu-
las. Himenio con cistidios abundantes, evanescentes, y basidios
claviformes, de 16-23 x 7-9 m, tetraspricos, y con esterigmas
de 7-12 m de longitud. Basidiosporas de esfricas a subesfri-
cas u ovoides, de 7-12 m, hialinas, pardo-amarillentas, lisas y
con esterigma corto.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- En prados y pastizales nitrif-
cados de diferentes especies de gramneas, a veces en dehe-
sas de encina, alcornoque o roble (Quercus ilex subsp. ballota,
Q. suber Q. pyrenaica), nitrifcadas por los excrementos de
ganado. Fructifca de forma semihipogea, aforando en la ma-
durez a la superfcie, en solitario o en grupos poco numerosos,
en otoo y primavera.
Distribucin.- Especie ampliamente distribuida en Espaa que
en Andaluca hasta el ao 2004 ha sido encontrada en las pro-
vincias de Almera, Cdiz, Crdoba y Huelva.
Observaciones.- Constituye el generitypus. Desde el punto de
vista flogentico podra representar el eslabn entre los Agari-
cales y Podaxales.
J
.

G
m
e
z
280 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 281 GUA DE HONGOS SEMIHIPOGEOS
Pezizales, Otideaceae
Geopora arenicola (Lv.) Kers, Svensk.
Etimologa.- Geopora {g} poro de tierra, por la forma de ini-
ciar la dehiscencia; y arenicola {l} arencola, por su hbitat
arenoso.
Descripcin.- Fructifcacin globosa a cupuliforme, de 0,5-3 cm
de dim., con abertura estrellada y cuando el receptculo se
abre se desgarra en 5-10 lbulos. Peridio cubierto de una pilosi-
dad larga, pardusca, que aglomera restos del medio en el que
habita. Himenio liso, de aspecto creo, gris a blanco-grisceo o
gris-amarillento. Olor dbil, poco distintivo.
Microscopa.- Peridio de 600-900 m de espesor, compuesto
por tres capas: una externa, pseudoparenquimtica, de textu-
ra globulosa con clulas de 27-32 m de dim. de la que parten
pelos largos, de 6 m de dim., fexuosos, septados, de paredes
gruesas, pardos; otra media, tambin pseudoparenquimtica,
pero con clulas ms angulares de 25-30 m de dimetro; y la
otra interna, prosenquimtica con hifas de 5-10 m de dime-
tro. Parfsis algo capitada, de 4-6 m de anchura en los pices,
hialina y septada. Ascos operculados, cilndricos, de 250-340 x
13-18 m, no amiloides, octospricos, uniseriados. Esporas elip-
soidales, obtusas por ambos extremos, de 25-28 x 15,5-17 m, li-
sas y con 1 o 2 gtulas lipdicas grandes.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- En suelos arenosos, en mu-
chas ocasiones entre el musgo, emergiendo y aforando a la su-
perfcie en la madurez para dispersar las esporas. Fructifca en
invierno, en claros hmedos de encinar (Quercus ilex subsp. ba-
llota), a veces constituyendo colonias de numerosos ejempla-
res.
Distribucin.- Es una especie muy citada en Espaa. En Andalu-
ca ha sido citada en Crdoba y Granada.
Observaciones.- MORENO & al. (1986) consideran Geopora are-
nicola (Lv.) Kers. y G. foliacea (Schaeff.) Ahmad imposibles de
separar en base slo a las dimensiones esporales. G. arenicola
(Lv.) Kers. podra ser reservada para las fructifcaciones de pe-
queo a medio tamao con dimensiones del excpulo entre 300
y 400 m, que crecen entre briftos en suelos arenosos. La es-
pecie es frecuente en Europa.
J
.

G
m
e
z
Geopora foliacea (Schaeff.) Ahmad.
Etimologa.- Geopora {g} poro de tierra, por la forma de iniciar
la dehiscencia; foliacea {l} folicea, por la morfologa de ho-
ja o laminar de sus lbulos.
Descripcin.- Fructifcacin de 2-4 cm de dim., globosa a cu-
puliforme, parda, cubierta de pelos, abrindose en la madurez
por un orifcio que se va haciendo irregular y aumentando de
tamao, raramente rajndose en estrella. Himenio crema ocr-
ceo.
por varias capas: la externa pseudoparenquimtica, de textura
globulosa con clulas de 25-30 m de dim. de la que parten
pelos largos, de 6 m de dim., septados, de paredes gruesas,
pardos, ensanchados en la base; la media tambin pseudopa-
renquimtica pero con clulas ms angulares de 23-29 m de
dimetro; y la ms interna prosenquimtica con hifas de 4-9 m
de dimetro. Parfsis cilndricas, de 4-7 m de anchura en los
pices, hialina, septada. Ascos operculados, cilndricos, de 210-
380 x 11-16 m, no amiloides, octospricos y uniseriados. Espo-
ras elipsoidales, con los extremos obtusos, de 18-29 x 12-20 m,
lisas y con 1 2 gtulas lipdicas grandes.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Bajo encina (Quercus ilex
subsp. ballota). En otras localidades espaolas ha sido cita-
da bajo humus de lamo blanco (Populus alba) (MORENO & al.,
1996) y pino (Pinus spp) (ARROYO, 1990). Fructifca en solitario, en
pleno invierno.
Distribucin.- Su distribucin se restringe a Europa meridional. En
Andaluca ha sido citada en las provincias de Cdiz, Crdoba,
Granada y Jan.
Observaciones.- Esta especie se separa de G. arenicola (Lv.)
Kers. casi exclusivamente por el color del himenio y por el apo-
tecio ms grueso, con un excpulo de 1000-1200 m de espe-
sor.
C
.

C
o
r
t
s
la dehiscencia; nicaensis deriva de Niza (Francia), localidad a
la que est dedicada la especie.
Descripcin.- Fructifcacin globosa, pequea, de 0,8-2,5 cm
de dim., con margen liso al principio y lobulado conforme se
abre. Peridio de color crema, cubierto de pelos pardos, que
aglomera restos del medio en el que habita. Himenio liso de as-
pecto creo, blanco a blancuzco. Olor dbil, poco distintivo.
por varias capas: la externa pseudoparenquimtica, de textura
globulosa con clulas de 26-31 m de dim. de la que parten
dos tipos de pelos unos de paredes gruesas a veces ornamen-
tadas, de color pardo-oscuro y otros de paredes ms delgadas
y tonalidad ms clara, ambos de 5-7 m de dim. y septados; la
media tambin pseudoparenquimtica pero con clulas ms
angulares de 21-28 m de dimetro; y la interna prosenquim-
tica con hifas de 6-11 m de dimetro. Parfsis cilndrica, en-
sanchada en los pices donde miden de 6-8 m de dim., hiali-
Geopora nicaensis (Boud.) Torre.
na y septada. Ascos operculados, cilndricos, de 300-340 x 16-28
m, no amiloides, octospricos y uniseriados. Esporas elipsoida-
les, con extremos en punta, de 27-32 x 15-18 m, hialinas, lisas y
con gtula central.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- En claros hmedos de en-
cinar (Quercus ilex subsp. ballota). A veces constituyendo colo-
nias de numerosas fructifcaciones. En el resto de Espaa pare-
ce ser una especie ms propia de conferas, y en este sentido
ARROYO (1990) cita ejemplares en pinares de Pinus halepensis y
MORENO & al. (1991) los cita bajo Juniperus thurifera y Quercus
ilex subsp. ballota. Fructifca formando colonias en invierno.
Distribucin.- En Andaluca ha sido citada en las provincias de
Crdoba, Granada y Almera, aunque se trata de una espe-
cie que puede estar presente en el resto de las provincias an-
daluzas.
Observaciones.- Esta especie se identifca bien por sus esporas
elipsoidales con extremos no obtusos.
J
.

G
m
e
z
la dehiscencia; sumneriana deriva del nombre Sumner, a quien
est dedicada la especie.
Descripcin.- Fructifcacin cupuliforme, subglobosa, de 3-9 cm
de dim., ssil, cerrada cuando est bajo tierra, pero cuando
afora a la superfcie para expulsar las esporas se abre irregu-
larmente asemejando a una estrella con lbulos o dientes des-
iguales que terminan curvndose. Peridio pardo-claro a cane-
la, con una densa cubierta de pelos largos y fexuosos entre los
que quedan incrustados restos de sustrato, compuesto por va-
rias capas fcilmente apreciables a simple vista: una capa ex-
terna pilosa ya citada, a continuacin una capa carnosa, com-
pacta, dura, de 2-3 mm de grosor, de color blanco-carnoso, y
ms hacia el interior el himenio, liso de color crema que delimita
a una cmara glebal hueca. Olor poco apreciable.
Microscopa.- Peridio grueso de 1500-3000 m de espesor, en el
que se pueden diferenciar dos capas: la externa, pseudopa-
renquimtica, de la que parten pelos de 12-14 m de dim.,
Geopora sumneriana (Cooke) Torre.
septados, ramifcados, pardos y con paredes gruesas; y la inter-
na, que progresivamente se va haciendo hifal hacia el himenio.
Himenio con parfsis cilndrico-claviforme, ensanchada en los
pices (llegando a las 7m de dim.), hialina, ramifcada y sep-
tada. Ascos operculados, cilndricos, de 300-350 x 18-20 m, no
amiloides, octospricos y uniseriados. Ascosporas, elipsoidales,
de 30-35 x 13-15 m, lisas, hialinas, uni o bigutuladas.
Hbitat y periodo de fructifcacin.-. Se trata de una especie
generalmente ligada a Cedrus sp., aunque los ejemplares an-
daluces han sido recolectados bajo Larix decidua. Por tanto, y
al tratarse de especies vegetales forneas y ornamentales, sue-
len encontrarse en lugares ajardinados o en antiguas repobla-
ciones. Fructifca en pequeos grupos, en primavera.
Distribucin.- Hasta la fecha, en Andaluca slo ha sido citada
en la provincia de Granada.
Observaciones.- Se separa de otras especies del gnero por el
mayor tamao de sus esporas y su hbitat.
J
.

G
m
e
z
Russulales, Russulaceae
Etimologa.- Macowanites deriva del nombre del profesor Mac
Owan (Sudfrica) a quin se dedic el gnero; ammophilus {l}
amante de la arena, por su hbitat.
Descripcin.- Fructifcacin de 1-3 cm de dim., subglobosa,
pero irregular por la presencia de un estipe bien desarrollado
en la madurez, que es muy poco patente en algunos ejempla-
res inmaduros. Pleo de 1,5-8 cm de dim., en la mayora de los
casos jibosos, deprimido a umbilicado, no expandido. Peridio li-
so, naranja claro al principio, y maculado con tonalidades na-
ranjas ms intensas o parduscas en la madurez o al roce. Gle-
ba naranja clara, adquiriendo tonos pardo-anaranjados con la
edad, constituida por cmaras laberintoides; al madurar que-
da expuesta en el margen del pleo desapareciendo en esta
zona el peridio. Estipe-columela slido, algo cavernoso en el es-
tipe, percurrente, cilndrico, de 1-4 x 0,7-2,5 cm, inicialmente de
color blanco con manchas pardas en la base. Olor dbil, poco
apreciable, afrutado.
Microscopa.- Peridiopellis de 125-200 m de grosor; suprape-
llis de estructura intrincata tricodrmica de 15-40 x 2-5 m con
elementos cilndricos, sinuosos, claviformes, lanceolados o mu-
cronados, sin dermatocistidios; mediopellis en intrincata ixocu-
Macowanites ammophilus (Vidal & Calonge) Vidal & Calonge.
tis, compuesta de hifas gelatinizadas, de 2,25-7,5 m de dim.;
subpellis en intrincata cutis con hifas no gelatinizadas, de 4-10
m de dim.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Habita en dunas arenosas
costeras, bajo pino pionero (Pinus pinea), camarina (Corema
sp.), jarilla (Halimium sp.) y sabina (Juniperus phoenicea). Fructi-
fca constituyendo colonias de escasos ejemplares, en invierno,
en el mes de noviembre.
Distribucin.- Endmica de Andaluca y Portugal. Hasta el ao
2004 se haba citado nicamente en la provincia de Huelva, no
conocindose ms hallazgos en el mundo. Posiblemente se en-
cuentre tambin en provincias limtrofes en ambientes dunares
o arenosos similares.
Observaciones.- La especie estuvo en un principio asignada al
gnero Gymnomyces como consecuencia de una defciente
identifcacin al partir de una coleccin de ejemplares poco
maduros que an no presentaban estipe. En estado maduro
presenta un estipe bien desarrollado y la gleba permanece ex-
puesta en la madurez en el margen de pileo, estando ausente
en esta zona el peridio.
F
.

D
.

C
a
l
o
n
g
e
Russulales, Russulaceae
Etimologa.- Macowanites deriva del nombre del profesor Mac
Owan (Sudfrica) a quin se dedic el gnero; vinaceodorus {l}
con olor a vino.
Descripcin.- Pleo de 3-8,5 cm de dim., convexo a planocon-
vexo y deprimido, con margen involuto. Peridio liso, con gr-
nulos de arena adheridos, inicialmente unido al estipe, pero
pronto separado de l, blanco rosado, plido en el margen,
ms oscuro en el centro. Estipe-columela percurrente, cilndri-
co o atenuado en la base, de 1,5-4 x 0,8-2,5 cm, con rizomorfos
bien desarrollados, blancos. Contexto blanco, inicialmente s-
lido, despus cavernoso en el estipe. Gleba loculada en la zo-
na superior, sublamelada en la zona inferior, inicialmente unida
al estipe-columela, pronto completamente libre exponiendo las
sublminas-cmaras, naranja-claro. Esporas en masa (en los l-
culos) plido anaranjadas. Olor intenso, a vino en fructifcacio-
nes frescas; recuerda al olor de las frutas viejas antes de la fer-
mentacin. Sabor dulzn al principio pero algo acre despus
de unos minutos. La carne vira a roscea en contacto con el
FeSO
4
, pero no vira en presencia de otros reactivos como el
guayaco.
Microscopa.- Peridiopellis de 150-250 m de grosor; suprapellis
de estructura intrincata tricodrmica constituida por hifas y ele-
mentos cilndricos a claviformes de 30-75 x 2,5-11 m, sin der-
Macowanites vinaceodorus Calonge & Vidal.
matocistidios; mediopellis en intrincata ixocutis, compuesta de
hifas gelatinizadas, de 1,25-3,75 m de dim. con pigmentos in-
tracelulares violceos o rosados; subpellis en intrincata cutis con
hifas no gelatinizadas, de 2-6 m de dim.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Habita en dunas arenosas
costeras, bajo pino pionero (Pinus pinea), y en las cercanas
otras especies vegetales como camarina (Corema sp.), jarilla
(Halimium sp.), regal (Helichrysum), etc. Fructifca constituyen-
do colonias de numerosos ejemplares, en invierno, en el mes de
noviembre.
Distribucin.- Endmica de Andaluca. Hasta el ao 2004 se ha-
ba citado nicamente en la provincia de Huelva, no conocin-
dose ms hallazgos en el mundo. Posiblemente se encuentre
tambin en provincias limtrofes en ambientes dunares o areno-
sos similares.
Observaciones.- Esta especie semihipogea recuerda lvemen-
te a una Rsula, de hecho se incluye dentro de la misma familia.
Bsicamente presenta la siguiente combinacin de carcteres
que permiten separarla de otras especies del mismo gnero:
olor a vino, mayor tamao, peridio rosado a violeta, gleba su-
blminada naranja-clara, rizomorfos basales, y hbitat en du-
nas litorales bajo pino pionero (Pinus pinea).
F
.

D
.

C
a
l
o
n
g
e
Phallales, Hysterangiaceae
Etimologa.- Phallogaster {l} pene en estmago, por su rela-
cin con el Orden Phallales en el que algunas especies aseme-
jan a un pene, pero en este caso en el interior del estmago o
gleba; saccatus {l} en forma de saco.
Descripcin.- Fructifcacin de aspecto subgloboso, de 1-2 cm
de dim., con pequeas gibosidades irregulares o rugosidades;
con un pie muy patente de 1-2 cm de altura al que se une un
grueso rizomorfo basal blanco y elstico del que parten una
gran cantidad de micelio y delgados cordones miceliares blan-
quecinos. Peridio liso, grueso, pero friable, blancuzco, aunque
en los surcos de las rugosidades suele ser de color plido ama-
rillento. En la madurez se agrietan estos surcos, en la zona api-
cal, para exponer la gleba y dispersar las esporas. Gleba gela-
tinosa, verde-oliva, brillante, delicuescente, autolisndose en su
interior, dividida en sectores o bloques bien diferenciados por
ramifcaciones gelatinosas y translcidas de una columela ge-
latinosa dendroide que se prolonga a lo largo de todo el pie.
Olor desagradable.
Phallogaster saccatus Morgan.
Microscopa.- Peridio de 700-1200 m de espesor, pseudoparen-
quimtico. Trama de las cmaras glebales gelatinizada. Cma-
ras glebales muy pequeas, invisibles al ojo sin lupa o micros-
copio. Himenio con basidios de hexospricos a octospricos.
Basidiosporas oblongo-elipsoidales, de 4-5 x 1,5-2 m, alantoi-
des, gutuladas.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Semihipogea, saprofta, so-
bre residuos leosos. En pinar de pino carrasco (Pinus halepen-
sis) y en otros bosques umbros. En otras localidades ha sido ci-
tada asociada a P. abies y F. sylvatica (Montecchi & Sarasini,
2000). Constituye generalmente colonias. Suele fructifcar en
primavera.
Distribucin.- En Andaluca, hasta el ao 2003 slo se haba ci-
tado en la provincia de Huelva, no conociendo ms hallazgos.
Observaciones.- Se trata de una especie fcilmente identifca-
ble por su carcter semihipogeo, gleba verde-oliva dividida en
sectores y pie bien desarrollado. El gnero solo posee una espe-
cie europea (P. saccatus), que constituye la especie tipo.
Sarcosphaera crassa (Santi ex Steudel) Pouzar.
Etimologa.- Sarcosphaera {g} esfera carnosa; y crassa {l}
gorda, gruesa.
Descripcin.- Fructifcacin globosa cuando hipogea, de 2-12
cm de dim., en la madurez dehiscente por una abertura ini-
cialmente circular que termina abrindose y resquebrajndose
en lascinias triangulares. Peridio de blancuzco a pardo, glabro
o dbilmente escabroso, con superfcie surcada. Gleba hueca,
constituida por una cmara glebal simple o raramente por 2 a
4 cmaras formadas por los pliegues de la pared, blanca a gris
cuando joven, pasando a violeta-oscura en la madurez.
Microscopa.- Peridio constituido por clulas infadas irregulares.
Himenio en empalizada, con parfsis cilndrica, septada, de 5-
6(-7) m de dim., parcialmente ramifcada en la base, con ex-
tremidades ligeramente curvadas. Ascos cilndricos, de 300-360
x 10-13 m, con 8 esporas uniseriadas, amiloides cerca del pi-
ce, operculados. Esporas elipsoidales, con extremos claramen-
te redondeados, de 10-18 x 6-8 m, lisas, hialinas y bigutuladas.
Hbitat y periodo de fructifcacin.- Se trata de una especie t-
pica de conferas que crece bajo y entre las acculas, hbitat
este donde alcanza su mximo desarrollo, tanto en tamao co-
mo en nmero de ejemplares. Tambin se ha recolectado en
encinares de Quercus ilex subsp. ballota y pinares de pino ca-
rrasco (Pinus halepensis), constituyendo colonias de numerosas
fructifcaciones. Fructifca generalmente en primavera madu-
rando hacia el fnal de este periodo.
Distribucin.- Se ha encontrado en las provincias de Almera,
Crdoba, Granada y Jan, aunque debe estar presente en el
resto de las provincias andaluzas.
Observaciones.- Presenta ascos con oprculos funcionales, y
aunque generalmente se encuentra de forma epigea, la fruc-
tifcacin puede ser hipogea, de forma que TRAPPE (1979), CASTE-
LLANO & al. (1989) y MONTECCHI & LAZZARI (1993) la consideraron den-
tro del grupo de los hongos hipogeos.
Pezizales, Pezizaceae
B
.

M
o
r
e
n
o
-
A
r
r
o
y
o
Instantneas de los
colaboradores y actos
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 291 INSTANTNEAS DE LOS COLABORADORES Y ACTOS
Colaboradores durante una jornada de muestreo en la
provincia de Sevilla (2004)
Tomando datos de una especie encontrada (2003)
Agentes de Medio Ambiente y Tcnicos de la Consejera de
Medio Ambiente colaboradores durante una jornada de
muestreo en la provincia de Jan (2004)
Visita de inspeccin a una plantacin de trufas de Granada
(2005)
Acto de la primera plantacin de jarilla almeriense micorrizada
con turma en el P.N. Sierra de Mara - Los Vlez (2003)
Identifcacin de hbitats de trufa de verano (2004) Localizacin de grandes ejemplares de turma de 450 gr. (2004)
Colaboradores durante una jornada de muestreo en la
provincia de Almera (2003)
Hbitat y localizacin exacta de turma (2002) Localizacin de una especie de trufa nueva para la ciencia en
la provincia de Crdoba (1994)
Colaborador de prestigio durante una jornada de muestreo en
la provincia de Cdiz (2004)
Colaboradores y hbitat de turma en Granada (2002)
Protlogo y sinonimia
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 295 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 295 PROTLOGO Y SINONIMIA
Protlogo y sinonimia
Balsamia vulgaris Vittad., Monographia Tuberacearum p.
30 (1831).
Choiromyces gangliformis Vittad., Monographia Tube-
racearum p. 51 (1831).
= Terfezia magnussii Mattir., Mem. Asoc. Sc. Torino, 2: 38, 390, t.
1, f. 8-9, t. 2, f. 2 (1887).
= Choiromyces magnussii (Mattir.) Paoletti in Sacc. Syll. Fung., 8,
901 (1889).
Chondrogaster pachysporus Maire BSMF 40: 293-317
(1924).
Delastria rosea Tul. & C. Tul. in Ann. Sc. Nat. Bot., 2(19): 379
(1843).
Descomyces albus (Klotzsch) Bougher & Castellano in
Mycol. 85(2): 280-282, fg. 13, 15 y 17, (1993).
Rhizopogon album Berk. apud J.E. Smith, Engl. Fl. 5(2): 229
(1836), non Bull.: Fr., Syst. Mycol. 2: 293 (1823).
Hymenangium album Klotzsch apud Dietrich, Fl. Regn. Boruss.
7: 466 (1839).
Hymenogaster albus (Klotzsch) Berk & Br., Ann. Mag. Nat. Hist.,
ser. 1, 13: 349 (1844).
= Hymenogaster Klotzschii Tul & C. Tul., Fung. Hipog.: 64 (1851).
Splanchnomyces albus Corda emend. Zobel apud Corda, Ico-
nes Fungorum 6: 40 (1854).
= Hymenogaster maurus R. Maire, Bull. Soc. HIst. Nat. Afrique N.
22: 18 (1931).
= Hymenogaster weiblianus R. Maire, Bull. Soc. HIst. Nat. Afrique
N. 22: 20 (1931).
Elaphomyces anthracinus Vittad., Monographia Tube-
racearum: 66, pl. III fg. 8 (1831).
Lycoperdastrum anthracinum (Vittad.) Kuntze in Revi gen. pl.
2: 858 (1891).
= Elaphomyces pyriformis Vittad., Monographia Lycoperdineo-
rum: 72, pl. III fg. 2 (1842).
= Elaphomyces plumbeus Hesse, Hypogaeen Deutschlands 2:
69, pl. XIV fgs 15-18, pl. XXI fg. 53, pl. XXII fg. 6 (1894).
= Elaphomyces uliginosus Hesse, Hypogaeen Deutschlands 2:
67, pl. XXII fgs 8, 28, 30 (1894).
Elaphomyces citrinus Vittad., Monographia Tuberacea-
rum: 65, pl. IV fg. 16 (1831).
Lycoperdastrum citrinum (Vittad.) Kuntze in Revi gen. pl. 2: 858
(1891).
Elaphomyces granulatus Fr., Syst. Mycol. 3:58 (1829).
Ceraunium granulatum (Fr.) Wallr., Fl. crypt. Germ. 2:405
(1833).
= Lycoperdon cervinum L., Species Plantarum 2: 1183 (1753).
= Hypogeum cervinum (L.) Pers., Tent. Disp. Meth. Fung.: 7
(1797).
= Scleroderma cervinum (L.) Pers., Syn. Meth. Fung.: 156 (1801).
= Tuber cervinum (L.) Nees, System der Pilze: 161, pl. XV fg. 147a
(1816).
= Elaphomyces cervinus (L.) Schlecht. in Fl. Berol. 2: 166 (1824).
= Lycoperdastrum cervinum (L:) Kuntze in Rev. gen. Pl. 2: 858
(1891).
= Phymatium fulvum Chev., Fl. gn. env. Paris 1:361, pl. 10 fg. 6
(1826).
= Elaphomyces offcinalis Nees, Plantae offcinales pl. 1 (1827).
= Elaphomyces leucocarpus Vittad., Monographia Tuberacea-
rum: 72 (1831), fde Dodge (1929).
Elaphomyces mutabilis Vittad., Monographia Tubera-
cearum: p.65, pl. IV fg. XIV (1831).
Elaphomyces trappei Galn & Moreno, Mycotaxon 42:
206 (1991).
Endoptychum agaricoides Czernniaiev, Bull. Soc. Nat.
Moscou 18 (2): 146 (1845).
Secotium agaricoides (Czern.) Hollos, Gasterom. Hung. 33
(1904).
=S. acuminatum Mont. Fl. Alg. 1: 371 (1846).
=S. thunii Schulzer, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 15: 796 (1865).
=S. szabolesiense Haszl. Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 26: 217
(1876).
=Lycoperdon warnei Peck, Bull. Torrey Club 6: 77 (1879).
=Secotium warnei (Peck) Peck, Bull. Torrey Club 9: 2 (1882).
=S. pedunculatum Lloyd, Myc. Not. 5: 788 (1918) (secc. Cun-
ninghan).
=S. globososporum Lloyd, Myc. Not. 7: 1276 (1924) (secc. Cun-
ninghan).
Protlogo. Incluye los autores que describieron el taxon,
posibles modifcaciones en la nomenclatura, lugar de pu-
blicacin y ao.
Diagnosis. En los nuevos taxones, como es preceptivo, se
ha incluido la diagnosis latina.
Sinonimia. Incluye las diferentes nomenclaturas con las
que desde nuestro punto de vista se ha denominado err-
neamente al taxon tratado, incluyendo tambin el prot-
logo completo de cada una de ellas. Para ello se ha pres-
tado especial atencin a la sinonimia propuesta por TRAPPE
(1975), PEGLER & al., (1993), VIDAL (1997), as como a la de
otros autores que se citan a lo largo del texto.
Fischerula macrospora Mattir., N. Giorn. Bot. It. 34, 1348
(1928).
Gastrosporium simplex Mattir., in Mem. Reale Accad. Sci.
Torino ser. 2, 53: 361 (1903).
= Gastrosporium beccarianum Lloyd, Mycol. Notes 71 in Mycol.
Writ. 7: 1265 (1924).
= Leucorhizon nidifcum Velen. in Mykologia 2: 51 (1925).
Gautieria morchellaeformis Vittad., Monogr. Tuberac.:
25 (1831).
= Ciliciocarpus hypogaeus Corda in Sturm, Deutschl. Fl. 3 (3): 5
(1837).
= Gautieria villosa Qul in Bull. Soc. Bot. Fr. 35: 290 (1878).
= Gautieria morillaeformis Qul., Enchirid.: 250 (1886).
Genabea cerebriformis (Harkn.) Trappe in Mycotaxon 2:
109-112 (1975).
Myrmecocystis cerebriformis Harkn. Proc. Calif. Acad. III. 1: 269
(1899).
= Myrmecocystis candida Harkn. Proc. Calif. Acad. III. 1: 269
(1899).
= Pseudogenea californica E. Fisch. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 25:
372 (1907).
Genea cerebriformis Gilkey, Univ. Calif. Publ. Bot. 6:304 (1916).
Genea compacta Harkn., Proc. Cal. Sci. 3d ser., vol. 1, no.
8, p. 262, pl.XLIII fg. 10a-10c (1899).
Genea lespiaultii Zobel in Corda Icones Fungorum 6, 58, t.
12 f. 105.- Sacc., Syll, 8, 875.- Mig. (1913), Pilze, 3, 98.
Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. lobulata Moreno-Arro-
yo, Gmez & Calonge, Boll. Gruppo Micologico Bresadola 41
(3): 205-210 (1998).
Genea sphaerica Tul. & C. Tul. f. sphaerica, Fungi
Hypogaei: 120, pl. IV fg. 2, pl. XII fg. 1, pl. XIII fg. 6 (1851).
Genea subbaetica Moreno-Arroyo, Gmez & Calonge,
Bol. Soc. Micol. Madrid 23: 85-89 (1998).
Genea thaxterii Gilkey, Tuberales of North America: 19, fgs.
2a-c (1939).
Genea verrucosa Vittad., Monographia Tuberacearum:
p.28, pl. II fg. VII M-P (1831).
= Genea papilosa Vittad., sensu Brek. & Br. in Ann. Mag. Nat.
Hist. 13: 356 (1844).
= Genea kunzeana Zobel in Corda, Icones Fungorum 6: 56
(1854).
= Genea perlata Corda, Icones Fungorum 6: 57, pl. 12 fg. 104
(1854) fde Hawker (1954), Lawrynowicz (1988).
Geopora arenicola (Lv.) Kers, Svensk Bot. Tidskr. 68: 345
(1974).
Peziza arenicola Lv., Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 3,9 : 140 (1848).
Sepultaria arenicola (Lv.) Massee, Brit. fung.- f. 4: 390 (1895).
= Peziza arenosa Fuckel, Fungi Rhen. n 1212 (1864).
= Humaria arenosa (Fuckel) Fuckel, Symb. mycol.: 321 (1870).
= Sepultaria arenosa (Fuckel) Boud., Hist. classifc. discomyc.
Europe: 59 (1907).
= Geopora arenosa (Fuckel) Ahmad., Monogr. Biol. Soc. Pakis-
tan 7: 176 (1978).
= Sepultaria geaster (Berk. & Broome) Boud., Hist. classifc. dis-
comyc. Europe: 59 (1907).
= Geopora sepulta (Fr.) Korf & Burdsall, Mycologia 60: 500
(1968).
Geopora cooperi Harkn., Bull. Calif. Acad. Sci. 1: 168
(1885).
= Geopora annulata Gilkey Univ. Cal. Stud. Bot. 6: 335,346
(1916).
= Pseudohydnotrya harknesii E. Fisch. in Engler, A., and K. Prantl.
Die natrlichen Pfanzenfamilien 1(1): 282 (1897).
= Geopora harknesii (E. Fisch.) E. Fisch., Bot. Zeit. 66: 159 (1908).
= Pseudobalsamia harknessii (E. Fisch.) Szemere, Die unterird. Pi-
lze Karpatenbeckens p.121. (1965).
= Pseudohydnotrya nigra Harkn., Proc. Calif. Acad. Sci. 3(1): 267
(1899).
= Pseudobalsamia nigra (Harkn.) Szemere, Die unterird. Pilze Kar-
patenbeckens p.121. (1965).
= Pseudohydnotrya carnea Harkn., Proc. Calif. Acad. Sci. 3(1):
267 (1899) .
= Pseudobalsamia carnea (Harkn.) Szemere, Die unterird. Pilze
Karpatenbeckens p.121. (1965).
= Hydoncystis gyrosa E. Fisch. Hedwigia 37: 57 (1898).
= Geopora schackii P. Hennings, Beibl. Hedwigia 37: 2 (1898).
= Geopora brunneola Harkn., Proc. Calif. Acad. Sci. 3(1): 270
(1899).
= Geopora magnata Harkn., Proc. Calif. Acad. Sci. 3(1): 270
(1899) non sensu Gilkey (1939, 1954)
= Geopora graveolens Obermeyer, Mycol. Centralbl. 3: 2
(1913).
= Geopora magnifca Gilkey, Univ. Calif. Stud. Bot. 6: 334, 346.
(1916).
Geopora foliacea (Schaeff.) Ahmad, Monogr. Biol. Soc.
Pakistan 7: 175 (1978).
Helvella foliacea Schaeff., Fungorum qui in Bavaria et Palati-
natu circa Ratisbonam nascuntur: 113 (1774).
Sepultaria foliacea (Scaeff.) Boud., Icon. mycol. 4: 201,2, pl.
359 (1908).
296 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. PROTLOGO Y SINONIMIA
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 297 PROTLOGO Y SINONIMIA
= Peziza lanuginosa Bull., Herb. France, pl. 396, fg. 2 (1789).
Geopora nicaensis (Boud.) Torre, Anales Inst. Bot. Cavani-
lles 32: 96 (1975).
Sepultaria nicaensis Boud., Bull. Soc. Mycol. France 7: 216, pl.
XV, fg. 3 (1891).
Geopora sumneriana (Cooke) Torre, An. lust. Bot. A. J.
Cavanilles 32: 96 (1975).
Sepultaria sumneriana Cooke, Mycographia :246 (1879).
Gymnomyces dominguezii Moreno-Arroyo, Gmez &
Calonge, Micol. Res. 103(2) 215-218 (1999).
Gymnomyces meridionalis (Calonge, Moreno- Arroyo
& Gmez) J.M. Vidal, Rev. Cat. Micol. 26: 59-82 (2004).
Zelleromyces meridionalis Calonge, Moreno- Arroyo & Gmez,
in Moreno-Arroyo et al. Mycotaxon 69: 468 (1998).
Gymnomyces sublevisporus Moreno-Arroyo, Llistosella
et Romero de la Osa, Rev. Cat. Micol. 24: 179-186 (2002).
Hydnangium carneum Wallr. apud Klotzsch in Dietr., Fl.
regn. Boruss. 7: pl.465 (1839).
Octaviania carnea (Wallr.) Zobel, Icon. Fung. 6: 36, pl. 7/66
(1854).
= Octaviania mollis De Not. in Comment. Soc. Crittog. Ital.1: 33
pl.2/4 (1861).
= Octavianina mollis (De Not.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2): 501
(1898).
Hydnocystis clausa (Tul.) Ceruti, in Bresadola, Icon. Mycol.
28: 12 (1960).
Genea clausa Tul. & C. Tul., Giorn. Bot. It. 1 (2): 59 (1844).
Geopora clausa (Tul. & C. Tul.) Burds., Mycologia 60: 496-525
(1968).
= Hydnocystis arenaria Tul. & C. Tul., Fung. hypog., p. 117 (1851).
= Hydnocystis beccarii Mattir., Malpighia 14: 101 (1900).
Hydnotrya tulasnei (Berk.) Berk. & Br., in Ann. Mag. Nat.
Hist. 18: 78 (1846).
Hydnobolites tulasnei Berk., in. Ann. Mag. Nat. Hist. 13: 357
(1844).
= Hydnotrya carnea Corda ex Zobel in Corda, Icones Fungorum
6: 61 (1854).
Hydnotrya tulasnei f. intermedia Bucholtz in Bull. Soc. Imp. Nat.
Moscou 4:337 (1095).
= Hydnotrya jurana Qul., Enchiridion Fungorum: 262 (1886) tes-
te Szemere (1965).
Hymenogaster arenarius Tul. & C. Tul. in Giorn. bot. ital.,
ann. 1, 2(1): 55 (1844).
= H. pusillus Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 1, 18: 75
(1846).
Hymenogaster bulliardi Vittad., Monogr. Tuberac.: 23
(1831).
= Tuber moschatus Bulliard, Herb. France. II. Hist. Champ. 1: 79
(1791).
Hymenogaster citrinus Vittad., Monogr. Tuberac.: 23
(1831).
Splanchnomyces citrinus (Vittad.) Corda, Icon. Fung. 6: 43
(1854).
= H. citrus Tul., Fung. Hypog. 2: 74 (1853).
= H. tomentellus Hesse, Hypog. Deutschl. 1: 112 (1891).
Gautieria citrina (Vittad.) Bougher & Castellano, Mycologia
85(2): 273-293, (1993).
Hymenogaster hessei Soehner in Zeitschr. f. Pilzk. 2: 158
(1923).
= H. vulgaris sensu Hesse, Hypog. Deutschl. 1: 114 (1891); non Tu-
lasne & Tulasne (1851).
= H. vulgaris Tul. var. hessei Soehner in Krypt. Forsch. Bay. Bot. Ge-
sell. Munchen 6: 396 (1924).
Hymenogaster luteus Vittad., Monogr. Tuberac.: 22
(1831).
Splanchnomyces luteus (Vittad.) Corda, Icon. Fung. 6: 40
(1854).
Hymenogaster lycoperdineus Vittad., Monogr. Tube-
rac. 22 (1831).
Splanchnomyces lycoperdineus Corda, Icones Fung. 6: 42
(1854).
Hymenogaster niveus Vittad., Monogr. Tuberac.: 24
(1831).
Hymenogaster olivaceus Vittad., Monogr. Tuberac.: 24
(1831).
= H. decorus Tul. in Ann. Sci. nat. Bot. sr. 2, 19: 374 (1843).
= H. populetorum sensu Berk., Brit. Fung. Exsicc. Fasc. 4: 304
(1843) non Tul. in Ann. Sci. nat. Bot. sr. 2, 19: 375 (1843).
H. olivaceus var. modestus Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser.
1, 18: 74 (1846).
= H. calosporus Tul. & C. Tul., Fung. Hypog.: 70 (1851).
= Splanchnomyces cordaeanus Zobel apud Corda, Icon. Fung.
6: 42 (1854).
Hymenogaster populetorum Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. II.
19: 75 (1843).
Splanchnomyces populetorum Corda, Icon. Fung. 6: 42
(1854).
= Hymenogaster muticus Berk. & Br., Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2,
2: 67 (1848).
Hymenogaster thwaitesii Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat.
Hist. ser. 1, 18: 75 (1846).
Hymenogaster vulgaris Tul. apud. Berk. & Br. in Ann. Mag.
Nat. Hist., ser 1, 18: 74 (1846).
= Rhizopogon albus Bull: Fr., Syst. Mycol. 2: 293 (1823), non R. al-
bus Berk. apud J. E. Smith, Engl. Fl. 5(2): 229 (1836).
= Hymenogaster griseus Tul. & C. Tul. in Ann.Sci. Nat. Bot., sr.
2, 19: 374 (1843), non H. griseus Vittad., Monogr. Tuberac.: 23
(1831).
= Hymenogaster albus (Bull.: Fr.) Fr., Summa Veg. Scand. 2: 436
(1849), non H. albus Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 1, 13:
349 (1844).
= Splanchnomyces tulasneanus Zobel in Corda, Icon. Fung. 6:
43 (1854).
= Hysterangium australe Speg. in An. Soc. Cient. Arg. 11: 242
(1881).
= Hymenogaster campester Becker, Natur. 35: 355 (1886).
= Hymenogaster australis (Speg.) Speg. in An. Soc. Cient. Arg.
29: 124 (1887).
= Hymenogaster limosus Hesse, Hypog. Deutschl. 1: 133 (1891).
= Hymenogaster tener Berk. & Br. var. arbuticola P. Henn. in Verh.
Bot. Ver. Prov. Brandenb. 40: 146 (1898).
Hysterangium clathroides Vittad. var. clathroides
Vidal, Monogr. Tuberac. 13-14 (1831).
= Hysterangium thwaitesii Berk. & Br., Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2,
2: 267 (1848).
= H. siculum Mattir., Malpighia 14: 91 (1900).
= H. rickenii Soehner, Sydowia 6: 251 (1952).
Hysterangium clathroides Vittad. var. cistophilum
Tul. & C. Tul., Fungi Hypogaei: 81 (1851).
= Hysterangium cistophilum (Tul. & C. Tul.) Zeller & Dodge, Ann.
Mo. Bot. Gard. 16: 107 (1929).
Hysterangium infatum Rodway, Paps. & Proc. Roy. Soc.
Tasmania 1917: 108 (1918).
= Hysterangium eucalyptorum Lloid, Mycol. Notes 65: 1031.
(1921).
= Hysterangium pterosporum Donadini & Riousset, Trv. Sci. Parc
Nation. Port-Cros 5: 12 (1979).
Hysterangium stoloniferum Tul. & C. Tul. var. rubes-
cens (Qul.) Zeller & Dodge, Ann Missouri Bot. Gdn. 16: 111
(1929).
= Hysterangium clathroides Vittad. var. rubescens Qul., Enchiri-
dion Fung. 246 (1886).
H. rubescens Pat., Soc. Myc. France Bull. 30: 351-352 (1914).
= H. clathroides Qul, Soc. dEmul. Montbliard, Mem. II. 4: 375
(1873).
= H. clathroides Vittad. var. mutabile Bucholtz, Soc. Imp. Nat.
Moscou Bull. 1907: 46 (1908).
Labyrinthomyces donkii Malenon, Persoonia 7(2): 264-
267 (1973).
Macowanites ammophilus (Vidal & Calonge) Vidal &
Calonge Rev. Cat. Micol. 24: 69-74 (2002).
Gymnomyces ammophilus Vidal & Calonge, Bol. Soc. Micol.
Madrid 24: 65-70 (1999).
Macowanites vinaceodorus Calonge & Vidal Myco-
taxon 79: 1-6 (2001)
Melanogaster ambiguus (Vittad.) Tul. in Ann. Sci. Nat.,
Bot. sr. 2, 19: 378 (1843).
= Octaviania ambigua Vittad., Monogr. Tuberac.: 18, pl. 4/7
(1831).
= Argylium liquaminosum Wallr., Fl. Cryptog. Germ. 2: 874
(1833).
= Hyperrhiza liquaminosa (Wallr.) Klotzch apud Dietr., Fl. Reg. Bo-
russ. 7: n 468 cum pl.(1839).
= Melanogaster klotzchii Corda, Icon. Fung. 5: 23 (1842).
Melanogaster broomeianus Berk. apud Tul. in Ann. Sci.
Nat. Bot. sr. 2, 19: 377, pl.17/23 (1843).
Melanogaster variegatus var. broomeianus Tul., Fung. Hypog.
93 (1851).
= Tuber moschatum Sowerby, English Fung. pl. 426 (1815).- non
al.
Melanogaster macrosporus Velen., Cesk houby p.
808, f 149/17 (1922).
Melanogaster variegatus (Berk.) Zeller & Dodge in Ann.
Mo. Bot. Gard. 23: 645 (1936).
Octavianina variegata Vittad., Monogr. Tuberac. 16 (1831).
= Tuber moschatum Bull. Champ. 1: 79 (1789).
Hyperrhiza variegata Rabenhorst, Deutschl. Krypt.-Fl. 1: 293
(1844).
Octavianina asterosperma (Vittad.) O. Kuntze, Rev.
Gen. Pl. 3(2): 501 (1898).
Octaviania asterosperma Vittad., Monogr. Tuberac.: 17
(1831).
Hydnangium asterospora Qul. in Mm. Soc. Emul. Montbl.
4: 368 (1873).
= Octaviania mutabilis Roumeg. in Rev. Mycol. 7: 23 (1885).
= Octaviania brunnea Hesse, Hypog. Deutschl. 1: 78 (1891).
= Octavianina mutabilis (Roumeg.) O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 3(2):
501 (1898).
Octaviania asterospora (Qul.) T. M. Fr. in Svensk. Bot. Tidskr. 3:
272 (1909).
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 299 PROTLOGO Y SINONIMIA
Arcangeliella asterosperma (Vittad.) Zeller & Dodge in Ann.
Mo. Bot. Gard. 22: 266 (1935).
Pachyphloeus prieguensis Moreno-Arroyo, Gmez &
Calonge, Bol. Soc. Micol. Madrid 21: 85-92 (1996).
Phallogaster saccatus Morgan, J Cincinnati Soc. Nat.
Hist. 25: 171-172 (1893).
Picoa juniperi Vittad., Monographia Tuberacearum p. 55
(1831).
Picoa lefebvrei (Pat.) Maire, Annales Mycologici 4:332
(1906).
= Phaeangium lefebvrei Pat., Journal de Botanique: 8: 155-156
(1894).
= Terfezia schweinfurthii Henn, Hedwigia 40: 100 (1901).
Rhizopogon luteolus Fr. & Nordholm, Symb. Gast. 1: 5,
1817, emend. Tul., Giorn. Bot. Ital. 2: 57, (1844).
= Rhizopogon obtextus (Spreng.) R. Rauschert in Hirsch, Wiss. S.
Fr. 33: 318 (1984).
= Rhizopogon virens (Alb. & Schw.) Fr., Systema Mycologicum,
Vol. II: 294, 1823 - not Karsten, Mycologia Fennica III, 354-355,
1871; Karsten, Finlands Basisdvampar 18-19 (1889).
= Rhizopogon graveolens (Vittad.) Tul. & C. Tul., Fungi Hypogaei
88 (1851).
= Splanchnomyces cauvinianus Corda, Icon. Fung. 6: 39 (1854).
= Splanchnomyces rabenhorstii Corda, Icon. Fung. 6: 39 (1854).
= Rhizopogon induratus Cooke, Grevillea 8: 59 (1879).
= Rhizopogon rhizoporus Velen., Mykologia 8: 91 (1931).
Rhizopogon roseolus (Corda) Th.M. Fr., Svensk. Botanisk
Tidskrift 3: 281-287, 1909.
= Rizopogon luteolus Fr. ss Krombholz, Nat. Abbild. 8: 21, tab. 6,
f 13-15 (1843).
= Rhizopogon rubescens Tul. & C. Tul., Giorn. Bot. Ital. 2: 58
(1844).
= Rhizopogon provincialis Tul. & C. Tul., Fungi Hypogaei, p. 88-
89 (1851).
= Rhizopogon rubescens Tul. & C. Tul. var. vittadinii Tul. & C. Tul.,
Fungi Hypogaei, p. 89-91 (1851).
= Rhizopogon webbii (Corda) Tul. & C. Tul., Fungi Hypogaei, p.
91 (1851).
= Splanchnomyces luteolus Corda, Icon. Fung. 6: 38,(1854).
= Splanchnomyces dubius Corda, Icon. Fung. 6: 38 (1854).
= Splanchnomyces virens Corda, Icon. Fung. 6: 38-39 (1854).
= Rhizopogon vulgaris (Vittad.) M. Lange, Dansk. Botanisk Arkiv
16 (1): 56-58 (1956).
= Rhizopogon vulgaris (Vittad.) M. Lange ss. Svrcek, Flora C.S.R.,
B1 Gasteromycetes, 130-134, 1958 (in part.)
Ms sinnimos hasta un total de 40 pueden consultarse en MAR-
TN (1996).
Sarcosphaera crassa (Santi ex Steudel) Pouzar in Ceska,
Mykologie 226: 35 (1972).
Sclerogaster compactus (Tul. & C. Tul.) Sacc., Syll. Fung.
11: 170 (1895).
Octaviania compacta Tul. & C. Tul. in Giorn. bot. ital., ann. 1,
2(1): 56 (1844).
= Hydnangium hysterangiodes Tul. & C. Tul., Fung. Hypog.: 76
(1851).
Hydnangium compactum (Tul. & C. Tul.) Qul., Enchirid.: 247
(1886).
= Sclerogaster lanatus Hesse, Hypog. Deutschl. 1: 85 (1891), non
S. lanatus Mattir. in Malpighia 14: 85 (1900).
Octavianina compacta (Tul. & C. Tul.) O. Kuntze, Rev. Gen.
Plant. 3(2): 501 (1898).
= Octaviania hysterangioides (Tul. & C. Tul.) Lloyd, Mycol. Notes
67: 1141 (1922).
= Sclerogaster hysterangioides (Tul. & C. Tul.) Zeller & Dodge in
Ann. Mo. Bot. Gard. 22: 370 (1935).
= Sclerogaster broomeiannus Zeller & Dodge in Ann. Mo. Bot.
Gard. 22: 370 (1935).
Terfezia arenaria (Moris) Trappe, Trans. Brit. Mycol. Soc. 57:
90 (1971).
Tuber arenarium Moris, Stirp. sard. elench. 3: 22 (1829).
=Terfezia hispanica Lzaro, Revista Real Acad. Ci. Madrid 6: 814-
821 (1908).
=Terfezia leonis (Tul. & C. Tul.) Tul. & C. Tul., Fungi Hypogaei: 173
(1851).
Terfezia claveryi Chatin, C. Rend., (113): 381 (1891).
= T. hafzzi Chatin, La Trufe, 77, t. 15, f. 1 (1892).
= T. hanotauxii Chatin, Bull. Soc.Bot. Fr., 52: 619 (1895).
Terfezia leptoderma Tul. & C.Tul. , Fung. Hyp.: 175 (1851).
Tuber aestivum Vittad., Monographia Tuberacearum p.38,
pl.II fg. 4 (1831).
= Tuber albidum Cesalp.: Fr., Syst. mycol. 2:291 (1823).
= Tuber blotii Deslandes in Mm. Soc. Linn. Calvad. 1824:47
(1824).
= Aschion nigrum Wallr. in Fl. crypt. Germ. 2:267 (1833).
= Tuber bituminatum Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2,7:
183 (1851).
= Tuber bohemicum Corda, Icones Fungorum 6, pl. XVIII fg. 128
(1854).
= Tuber culinare Zobel in Corda, Icones Fungorum 6:81 (1854).
= Tuber gallicum Corda, Icones Fungorum 6: 82,pl. XIX fg. 138
(1854).
Tuber asa Tul. & C. Tul., Fung. Hypog.: 149, tab. 5, fg. 2
(1851).
Tuber borchii Vittad., Monographia Tuberacearum p.44 pl.I
fg.3 (1831).
Rhizopogon borchii (Vittad.) Rabenh in Deutschl. Krypt.-Fl. 1:
246 (1844).
= Tuber albidum Pico in Melenthemata inauguralia de fungorum
generationeet propagatione: 79 (1788).
= Tuber mixtum Risso in Fl. Nice p.567 (1844).
Tuber excavatum Vittad., Monographia Tuberacearum
p.49, pl.I fg. 7 (1831).
= Aschion fuscum Wallr. in Fl. crypt. Germ. 2:866 (1833).
= Tuber montagnei Zobel in Corda, Icones Fungorum 6: 75
(1854).
Tuber malenonii Donadini, Riousset & Chevalier, Bull. Soc.
Myc. France, XCIV (1978).
Tuber nigrum Bull., Herb. France, tab. 356 (1788).
= Tuber melanosporum Vittad., Monogr. Tuber.: 36, tab. 2, fg. 3
et tab. 3, fg. 20 (1831).
Tuber nitidum Vittad., Monographia Tuberacearum p. 48,
Tab. II, fg. X (1831).
Rhizopogon nitidus Rabenhorst (1884, 247).
Oogaster nitidus Zobel in Corda Ic. Fung.,6 71, Pl. XV, fg. 117
(1854).
= Tuber rufum f. nitidum E. Fisch. Tub. u. Hem., 59 (1897).
= Tuber rufum (Pico) Fr. f. nitidum (Vittad. 1831) Mont. & Lazz.
(1994).
Tuber oligospermum (Tul. & C.Tul.) Trappe, Mycotaxon
9(1): 336 (1979).
Terfezia oligosperma Tul. & C. Tul., Fung. Hypog.: 176 tab. 21
fg. 15 (1851).
= Lespiaultinia requienii Zobel in Corda, Ic. Fung. 6: 65 (1854).
Lespiaultinia oligosperma (Tul. & C. Tul.) Gilkey, North American
Flora ser. 2, 1: 25 (1954).
Delastriopsis oligosperma (Tul. & C. Tul.) Mattir. Bol. Soc. Brot.
21: 95 (1906).
Tuber panniferum Tul. & C. Tul., Giorn. Bot. Ital. 2:62 (1845).
Tuber puberulum Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. 18:81
(1846).
Tuber rapaedorum Tul. & C. Tul. in Ann. Sci. Nat., Bot. ser.
II, 19:300 (1843).
Tuber rufum Pico: Fr., Syst. Mycol. 2: 292 (1823); Pico in Mele-
themata inauguralia de fungorum generatione et propagatio-
ne: 80 (1788).
Tuber rufum Pico ex Fr. 1823 var. rufum, f. rufum Montecchi &
Lazzari, Atlante fotografco di funghi hipogei (1993).
Oogaster rufus (Pico) Corda in Zobel, Icones Fungorum 6:
71(1854).
= Tuber suillum Bornh. in Della coliv. dei Tartuf: 25 (1827).
= Tuber ferrugineum Vittad., Monographia Tuberacearum p.46,
pl.III fg. 10 (1831) fde Lange (1956).
= Oogaster nitidus (Vittad.) Corda in Zobel, Icones fungorum 6:
71 (1854).
= Tuber cinereum Tul. & C. Tul. in Giorn. bot. ital., ann. 1,2(1):62
(1845).
= Tuber scleroneurum Berk. & Br. in Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 2, 7:
184 (1851).
= Tuber vacini Velen., Nov. Mycol. Noviss. p.96 pl.I fg. 27 (1947).
Wakefeldia macrospora (Hawker) Hawker in Phil. Trans.
Roy. Soc., Lond. ser B, 237: 521 (1954).
Sclerogaster macrospora Hawker in Trans. Br. mycol. Soc. 34:
218 (1951).
= Hymenogaster thwaitesii sensu Vacek in Cesk Mykol. 3:
75 (1949), non Berk. & Br. in Ann. mag. Nat. Hist. ser. 1, 18: 75
(1846).
= Hymenogaster vacekii Svrcek in Flora CSR B1. Gasterom.: 726
(1958).
Zelleromyces giennensis Moreno-Arroyo, Gmez & Ca-
longe, Cryptogamie, Micol. 19(1-2): 107-111 (1998).
Arcangeliella giennensis (Moreno-Arroyo, Gmez & Calonge)
J.M. Vidal in Rev. Cat. Micol. 26: 74 (2004).
Claves de identificacin
1. Hongos con clamidsporas, zigosporangios y zygsporas ......................................................................................................... ZYGOMYCOTA
1. Hongos con ascos ...........................................................................................................................................................................ASCOMYCOTA
1. Hongos con basidios .................................................................................................................................................................. BASIDIOMYCOTA
ASCOMYCOTA
1. Ascoma hueco al principio, llenndose luego de hifas ascgenas; ascos globosos, no amiloides, evanescentes; esporas negruzcas en
la madurez, llenando la cmara glebal de una masa pulverulenta ....................................................................................... Elaphomycetales
(una sola familia: Elaphomycetaceae
y un solo gnero: Elaphomyces)
1. Ascoma no hueco al principio; ascos subglobosos, elipsoidales o cilndricos, amiloides o no, no evanescentes; esporas pigmentadas o
no en la madurez; gleba con venaciones o con cmaras ....................................................................................................................... Pezizales
Orden PEZIZALES
1. Ascos amiloides...................................................................................................................................................................................... Pezizaceae
(Sarcosphaera crassa)
1. Ascos no amiloides ................................................................................................................................................................................................... 2
2. Ascosporas dbilmente ornamentadas ............................................................................................................................................ Helvellaceae
2. Ascosporas lisas o con verrugas, espinas o retculo............................................................................................................................................. 3
3. Ascoma con gleba maciza y compacta; nunca asociado a Eucalyptus ....................................................................................................... 4
3. Ascoma hueco, con una o varias cmaras glebales grandes, o con multitud de ellas pequeas y ms o menos laberintoides; y si ma-
cizo, siempre asociado a Eucalyptus...........................................................................................................................................................................5
4. Esporas elipsoidales o subglobosas; siempre con el mismo tipo de ornamentacin dentro del mismo ascoma..................... Tuberaceae
(un solo gnero: Tuber)
4. Esporas globosas; en un gnero, con ornamentacin de dos tipos dentro del mismo ascoma ............................................ Terfeziaceae
5. Cmaras pequeas, angulares o sinuosas; himenio ausente; epitecio ausente..................................................................... Balsamiaceae
5. Cmaras grandes (una, dos o varias); himenio presente; epitecio presente o ausente............................................................. Otideaceae
Claves de identificacin
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 305 CLAVES DE IDENTIFICACIN
Familia BALSAMIACEAE
1. Esporas gutuladas, de 10-40 x 10-25 m; gleba con multitud de cmaras ........................................................................................ Balsamia
(B. vulgaris)
1. Esporas no gutuladas, de 25-100 x 20-50 m; gleba compacta ................................................................................................................ Picoa
Familia HELVELLACEAE
1. Ascosporas globosas, hialinas a dbilmente pardo amarillentas, ornamentadas con pequeas espinas, tubos u hoyos; ascoma de 1-10
cm de dim., columela ausente........................................................................................................................................................... Choiromyces
(C. gangliformis)
1. Ascosporas de otra forma........................................................................................................................................................................................2
2. Ascosporas elipsoidales, pardo oscuras, ornamentadas con amplias crestas o verrugas cnicas; columela presente o ausente............
........................................................................................................................................................................................................................... Fischerula
(F. macrospora)
2. Ascosporas globosas, pardo rojizas, ornamentadas con amplias verrugas; columela ausente ....................................................Hydnotrya
(H. tulasnei)
Familia OTIDEACEAE
1. Ascoma con abertura apical; con parfsis modifcadas apicalmente para formar un epitecio.................................................................2
1. Ascoma sin abertura apical; sin epitecio ..............................................................................................................................................................3
2. Esporas verrugosas uniseriadas en los ascos; ascos cilndricos, himenio slo ocasionalmente interrumpido por zonas estriles de parf-
sis ........................................................................................................................................................................................................................... Genea
2. Esporas equinuladas, uniseriadas o biseriadas en los ascos; ascos claviformes a elipsoidales regularmente separados por zonas estri-
les constituidas por parfsis o clulas isodiamtricas................................................................................................................................ Genabea
(G. cerebriformis)
3. Gleba de apariencia compacta, constituida por multitud de pequeas cmaras laberintiformes; esporas verrugosas ............................
...............................................................................................................................................................................................................Labyrinthomyces
(L. donkii)
3. Gleba hueca, simple, con una sola cmara glebal o varias resultantes de los pliegues de la pared del ascoma; esporas lisas ............4
4. Ascos no operculados; cmara glebal revestida de hifas entrelazadas; ascoma de 0,4-2 cm de dim.; esporas globosas, de 24-35 m
de dim........................................................................................................................................................................................................ Hydnocystis
(H. clausa)
4. Ascos operculados; cmara glebal revestida de himenio; ascoma de 1-10 cm de dim.; esporas elipsoidales a subglobosas de 20-30
x 13-24 m......................................................................................................................................................................................................... Geopora
(G. cooperi)
306 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. CLAVES DE IDENTIFICACIN
Familia TERFEZIACEAE
1. Ascos con 2-4 esporas generalmente uniseriadas; ascosporas con ornamentacin muy diferente dentro del mismo ascoma e incluso
dentro del mismo asco, con espinas o reticuladas o una mezcla de ambas.......................................................................................... Delastria
(una sola especie: D. rosea)
1. Ascos con (3)5-8 esporas no uniseriadas; ascosporas con espinas, papilas o retculo, pero en especies diferentes, no existiendo diversi-
dad de ornamentacin en una misma especie o en un mismo ascoma............................................................................................................. 2
2. Ascos ssiles o con pedicelos rudimentarios. ............................................................................................................................................. Terfezia
2. Ascos netamente pedicelados ....................................................................................................................................................... Pachyphloeus
(P. prieguensis)
Gnero ELAPHOMYCES
1. Crtex blando y carnoso, esporas netamente espinosas.................................................................................................................... E. trappei
1. Crtex duro y coriceo, esporas asperuladas con crestas, surcos, espinas poco defnidas y grietas.......................................................... 2
2. Esporas menores de 28 m.......................................................................................................................................................................................3
2. Esporas de 28-36 m............................................................................................................................................................................ E. granulatus
3. Crtex negro ..............................................................................................................................................................................................................4
3. Crtex negro-amarillento .......................................................................................................................................................................... E. citrinus
4. Crtex liso, envuelto en una gruesa capa micelial parda; esporas de 12-14 m.......................................................................... E. mutabilis
4. Crtex dbilmente verrugoso, sin envoltura miceliar; esporas de 20-24 m.............................................................................. E. anthracinus
Gnero GENEA
1. Gleba constituida por 1-4 oquedades ...................................................................................................................................................................2
1. Gleba casi compacta constituida por gran cantidad de pliegues o circunvoluciones ................................................................................ 3
2. Esporas elipsoidales, de 35-40 m de dim. mayor. ..............................................................................................................................................4
2. Esporas de globosas a subglobosas, de 23-29 m de dim. ...............................................................................................................................5
3. Ascoma esfrico............................................................................................................................................................. G. sphaerica f. sphaerica
3. Ascoma lobulado.............................................................................................................................................................. G. sphaerica f. lobulata
4. Esporas verrugosas con papilas desiguales en tamao................................................................................................................. G. compacta
4. Esporas con ornamentacin muy caracterstica constituida por placas poligonales o verrugas hemisfricas.. ........................................ 6
5. Ascoma de 0,4-1,5 cm de dim., con 10-20 gibosidades; peridio con una sola fla de clulas de paredes gruesas pigmentadas en las
verrugas; estas clulas miden 15-30 m; netamente invernal. ..........................................................................................................G. subbaetica
5. Ascoma de 1,3-2,5 cm de dim., con 20-40 gibosidades; peridio con ms de una fla de clulas de paredes gruesas pigmentadas en
las verrugas; estas clulas miden 40-80 x 20-40 m; netamente primaveral...................................................................................... G. verrucosa
6. Esporas de 23-27 x 15-20 m de dim................................................................................................................................................... G. thaxterii
6. Esporas de 28-36 x 23-26 m de dim................................................................................................................................................ G. lespiaultii
Gnero GEOPORA
(basada en MORENO & al., 1986)
1. Apotecio interiormente cerebriforme.. ................................................................................................................................................ . G. cooperi
1. Apotecio hueco, generalmente cupuliforme ...................................................................................................................................................... 2
2. Esporas fusiformes o elipsoidales con extremos en punta....................................................................................................................................3
2. Esporas elipsoidales con extremos obtuso ............................................................................................................................................................ 4
3. Apotecio sobrepasando los 10 cm de dim.; ascosporas de 30-35 x 14-15 m; bajo cedru y alerce................................... G. sumneriana
3. Apotecio ms pequeo, de 2-5 cm de dim.; ascosporas de (26-)29-35 x (14-)15-18 m; creciendo debajo de otros tipos de vegeta-
cin............................................................................................................................................................................................................... G. nicaensis
4. Apotecio delgado (excpulo entre 300-400 m de espesor) de 1-3 cm de dim., entre briftos, con abertura ms o menos estrellada,
himenio grisceo ........................................................................................................................................................................................ G. arenicola
4. Apotecio carnoso (excpulo entre 1000 y 1200 m), generalmente de 1-4 cm de dim., bajo diversos tipos de vegetacin y general-
mente cupuliforme en la madurez, himenio crema-amarillento ........................................................................................................... G. foliacea
Gnero Picoa
1. Peridio pardo rojizo a pardo oscuro, con escasas verrugas no uniformemente distribuidas y pelos largos, de 8-10 m de color pardo ..
........................................................................................................................................................................................................................ P. lefebvrei
1. Peridio negro, densamente ornamentado con verrugas regularmente distribuidas y pelos ms pequeos e hialinos ............. P. juniperi
Gnero TERFEZIA
1. Esporas ornamentadas con retculo ..................................................................................................................................................... . T. claveryi
1. Esporas con otra ornamentacin............................................. .............................................................................................................................. 2
2. Esporas de 20-26 m de dim. con verrugas gruesas o tronco-cnicas, similares a dientes de engranaje ................................ T. arenaria
2. Esporas de 16-19 m de dim., netamente aculeadas .................................................................................................................T. leptoderma
Gnero TUBER
1. Peridio con verrugas piramidales, glabro, negro, o pardo negruzco................................................................................................................ 2
1. Peridio de otra forma. .............................................................................................................................................................................................. 3
2. Esporas ornamentadas con espinas ....................................................................................................................................................... ..T. nigrum
2. Esporas ornamentadas con retculo ...................................................................................................................................................................... 4
3. Peridio pardo, aterciopelado, con pelos muy patentes. .............................................................................................................. .T. panniferum
3. Peridio liso o fnamente papiloso, glabro o puverulento. .................................................................................................................................... 5
4. Esporas con retculo irregular constituido por 4-10 celdillas en visin frontal .................................................................................. T. aestivum
4. Esporas con retculo regular, semejante a un panal de abejas, constituido por ms de 20 celdillas en visin frontal .......... T. malenonii
5. Esporas ornamentadas con espinas ...................................................................................................................................................................... 6
5. Esporas ornamentadas con retculo ...................................................................................................................................................................... 7
6. Peridio liso, amarillento; gleba parda rojiza; esporas ocrceas ......................................................................................................... . T. nitidum
6. Peridio dbilmente verrugoso o con pequeas placas, rojizo; gleba violcea; esporas amarillentas............................................. T. rufum
7. Ascoma con una cavidad basal; peridio constituido por hifas aglutinadas entrelazadas....................................................... T. excavatum
7. Ascoma sin cavidad basal; peridio pseudoparenquimtico o prosenquimtico, con clulas aglutinadas o no ..................................... 8
8. Peridio prosenquimtico.......................................................................................................................................................................................... 9
8. Peridio pseudoparenquimtico.............................................................................................................................................................................11
9. Esporas elipsoidales .......................................................................................................................................................................... T. rapaedorum
9. Esporas esfricas ..................................................................................................................................................................................................... 10
10. Ascos ssiles o con un rudimentario pedicelo.......................................................................................................................... T. oligospermum
10. Ascos con pedicelo corto pero netamente defnido........................................................................................................................... Tuber sp.
11. Peridio liso; esporas citriformes cuando jvenes ........................................................................................................................................ T. asa
11. Peridio puverulento; esporas no citriformes cuando jvenes ..........................................................................................................................12
12. Ascoma marcadamente puverulento, con pelos generalmente de 60-110 x 4--9 m.; esporas subglobosas .................... . T. puberulum
12. Ascoma fnamente puverulento, con pelos generalmente de 35-80 x 3-5 m; esporas elipsoidales o anchamente elipsoidales............
............................................................................................................................................................................................................................ T. borchii
BASIDIOMYCOTA
1. Esporas hialinas o casi hialinas .................................................................................................................................................................................2
1. Esporas pardo-amarillentas, ferruginosas, pardo oscuras o negras................................................................................................................... 5
2. Esporas ornamentadas, amiloides; contexto peridial hetermero, con esferocistos; fbulas ausentes ......................................... Russulales
2. Esporas lisas u ornamentadas, inamiloides; contexto peridial hommero, careciendo de esferocistos; fbulas presentes o ausentes... 3
3. Esporas espinosas en hipogeos y lisas en semihipogeos; basidios con 2-4 esporas.........................................................................Agaricales
3. Esporas lisas siempre; basidios con 4-8 esporas .................................................................................................................................................... 4
4. Columela presente; esporas estrechamente fusoides; fbulas presentes; con rizomorfos ................................................................ Phallales
(Una sola familia: Hysterangiaceae)
4. Columela ausente; esporas estrechamente elipsoidales; fbulas ausentes; a veces cubiertos por conspicuos rizomorfos .........................
............................................................................................................................................................................................................................ Boletales
(Rhizopogonaceae, Rhizopogon)
5. Esporas ornamentadas con costillas longitudinales, a veces anastomosadas..............................................................................Gautieriales
(Gautieriaceae, Gautieria, G. morchellaeformis)
5. Esporas sin costillas longitudinales .......................................................................................................................................................................... 6
6. Esporas pardo-olivceas-oscuras, lisas; gleba negra, slida, con cmaras gelatinizadas ................................................ Melanogastrales
(Melanogastraceae, Melanogaster)
6. Esporas pardo-amarillentas; gleba de diferente color y estructura..................................................................................... . Hymenogastrales
Orden AGARICALES
1. Gleba con pseudolminas paralelas que parten de la cara interna del peridio hasta la columela........................................ Secotiaceae
(Endoptychum, E. agaricoides)
1. Gleba laberntica, constituida por cmaras irregulares pequeas........................................................................................ Hydnangiaceae
(Hydnangium, H. carneum)
Orden HYMENOGASTRALES
1. Esporas de 3-5 m de dim. ....................................................................................................................................................... Gastrosporiaceae
(Gastrosporium, G. simplex)
1. Esporas de mayores dimensiones ........................................................................................................................................................................... 2
2. Esporas globosas a subglobosas, de 5-16 m de dim., fuertemente ornamentadas con gruesas espinas ................... Octavianinaceae
2. Esporas elipsoidales a fusiformes, 10-20 m de longitud, lisas a verruculosas.................................................................. Hymenogastraceae
Orden RUSSULALES
1. Esporas balistospricas, asimtricas, con placa suprahilar y un corto y cnico apendice hilar portando un punctum lacrimans en po-
sicin adaxial y un hilum terminal en posicin abaxial; carpforo gasteroide o subagaricoide, siempre ms o menos estipitado................
...................................................................................................................................................................................................................... Russulaceae
(Macowanites)
1. Esporas estatimospricas, simtricas, sin placa suprahilar ni punctum lacrimans, con un apndice hilar cilndrico terminado en un lar-
go hilum, a veces unido a restos de esterigma; carpforo gasteroide, estipitado o no .................................................. . Elasmomycetaceae
Familia ELASMOMYCETACEAE
(basada en BEATON & al., 1984)
1. Trama de las cmaras glebales hetermera, con ndulos de esferocistos ............................................................................... Gymnomyces
1. Trama de las cmaras glebales hommera, sin ndulos de esferocistos, a veces con esferocistos dispersos ........................................... 2
2. Esporas con ornamentacin verrugosa a espinosa; elementos laticferos ausentes o muy raros .................................................... Martellia
2. Esporas con ornamentacin reticulada o crestas profundas; elementos laticferos generalmente conspicuos................... Zelleromyces
(Z. giennensis)
Familia HYMENOGASTRACEAE
1. Peridiopellis epitelial; esporas verruculosas ....................................................................................................................................... Descomyces
( D. albus)
1. Peridiopellis en epicutis; esporas lisas o verruculosas ........................................................................................................................................... 2
2. Carpforos en grupos numerosos interconectados envueltos por una patente masa de hifas y rizomorfos con incrustaciones de humus
y restos vegetales .................................................................................................................................................................................. Chondrogaster
( C. pachysporus)
2. Sin las caractersticas anteriores ..................................................................................................................................................... Hymenogaster
Familia HYSTERANGIACEAE
1. Carpforos generalmente aforando a la superfcie y con un evidente estpite......................................................................... Phallogaster
(P. saccatus)
1. Carpforos hipogeo, sin estpite....................................................................................................................................................... Hysterangium
Familia OCTAVIANINACEAE
(basada en PEGLER & al. 1993).
1. Gleba dura, compacta, crema-anaranjada; esporas de 5-7 m de dim.................................................................................. .Sclerogaster
(S. compactus)
1. Gleba blanda, esponjosa, prpura o gris-negruzca; esporas de ms de 10 m de dim. ............................................................................ 2
2. Esporas de 10-14 m de dim., con espinas cnicas (-4 m); gleba blancuzca a pardo-canela, nigrescente; basidioma de ms de 3 cm
de dim., blanco, despus prpura negruzco o verdoso..................................................................................................................... Octavianina
(O. asterosperma)
2. Esporas de 10-12 m de dim., con verrugas o crestas cortas (<1,5 m); gleba griscea a pardo oscura; basidioma de hasta 2,5 cm de
dim., blancuzco........................................................................................................................................................................................ Wakefeldia
(W. macrospora)
Gnero HYMENOGASTER
(basada en PEGLER & al. [1993] y BOUGHER & CASTELLANO [1993])
1. Esporas de paredes delgadas, sin mixosporio ...................................................................................................................................................... 2
1. Esporas envueltas en un fojo y arrugado mixosporio.......................................................................................................................................... 3
2. Esporas papiladas, ferruginosas oscuras; basidioma de 1-3 cm de dim.; gleba ferruginosa oscura......................................... H. bulliardi
2. Esporas no papiladas, amarillo sulfreas, basidioma de 0,5-1,5 cm de dim.; gleba verdosa a amarillo-sulfrea .......................................
........................................................................................................................................................................................................ Hymenogaster luteus
3. Esporas con un pronunciado pice mucronado................................................................................................................................................. 4
3. Esporas ms o menos fusoides, con pice no mucronado .................................................................................................................................7
4. Esporas de ms de 25 m de longitud................................................................................................................................................................... 5
4. Esporas de menos de 25 m de longitud .............................................................................................................................................................. 6
5. Esporas, de 30-48 x 13-20 m, lanceoladas fusoides; basidiomas de 1-2,5 cm de dim. ............................................................ H. olivaceus
5. Esporas de 25-40 x 15-18 m, alargadas fusiformes, con surcos longitudinales; basidiomas de 1-5 cm de dim. ...................... . H. citrinus
6. Peridio blanco-pardusco, rojizo en seccin; gleba pardo-canela; esporas amarillentas, de 16-22 x 10-17 m....................... . H. arenarius
6. Peridio blanco-nveo, blanco en seccin; gleba grisceo-vinosa; esporas pardas, de 14-19 x 9-12 m....................................... H. niveus
7. Esporas con ms de 26 m de longitud..................................................................................................................................................................8
7. Esporas de 13-26 x 8-14 m...................................................................................................................................................................................... 9
8. Esporas ovoides o elipsoides; basidioma de 1,5-4 cm de dim. ................................................................................................H. populetorum
8. Esporas fusoides; basidioma de 0,5-1,5 cm de dim. .......................................................................................................................... H. vulgaris
9. Esporas con mixosporio patente, a veces alado................................................................................................................................... H. hessei
9. Esporas con mixosporio diferente..........................................................................................................................................................................10
10. Esporas con mixosporio plegado, ovofusoides; basidioma de 0,5-3 cm de dim...................................................................... H. thwaitesii
10. Esporas con mixosporio adherido evidenciando las rugosidades, oblongoelipsoides a fusoides; basidioma de 3-4 (-4,5) cm de dim..
.............................................................................................................................................................................................................. H. lycoperdineus
Gnero HYSTERANGIUM
1. Esporas con utrculo de apariencia alada al M.O. ............................................................................................................................. H. infatum
1. Esporas diferentes ..................................................................................................................................................................................................... 2
2. Peridio externo pseudoparenquimtico............................................................................................................. H. stoloniferum var. rubescens
2. Peridio externo prosenquimtico ............................................................................................................................................................................3
3. Basidioma rodeado de gran cantidad de micelio y cordones miceliares; peridio rojizo al roce o al contacto con el aire; asociado a
Quercus y Cistus ............................................................................................................................................................H. clathroides var. clathroides
3. Basidioma con menos micelio y cordones miceliares; peridio enrojeciendo ms intensamente; asociado especfcamente a Cistus ....
........................................................................................................................................................................................ H. clathroides var. cistophilum
Gnero GYMNOMYCES
1. Basidios ocrceos en KOH.............................................................................................................................................................. G. dominguezii
1. Basidios hialinos en KOH........................................................................................................................................................................................... 2
2. Esporas ntamente ornamentadas .............................................................................................................................................. G. meridionalis
2. Esporas muy dbilmente ornamentadas ................................................................................................................................... G. sublevisporus
Gnero MACOWANITES
1. Fructifcacin grande, de 5-8,5 cm de dim del pleo; con olor a vino; con aspecto de Rsula ..................................... .M. vinaceodorus
1. Fructifcacin pequea, de 1-3 cm de dim.; sin olor a vino; con aspecto de hongo hipogeo ......................................... M. ammophilus
Gnero MELANOGASTER
1. Esporas de 6,5-10,5 x 3,5-5 m. ................................................................................................................................................Seccin Variegati 2
1. Esporas de ms de 12 m de longitud................................................................................................................................... Seccin Ambigui 3
2. Esporas de 7-10 x 5-7 m, anchamente elipsoidales a ovoides ................................................................................................... M. variegatus
2. Esporas de 6-11 x 2,5-4 m, eliptico-oblongas a subcilndricas................................................................................................ M. broomeianus
3. Peridio pardo olivceo; esporas citriformes con un pronunciado pice papilar ....................................................................... M. ambiguus
3. Peridio amarillento o rojizo; esporas oblongas, generalmente no papiladas ........................................................................ M. macrosporus
Gnero RHIZOPOGON
(basada en MARTN, 1996)
1. Esporas amiloides....................................................................................................................................................................... Secc. Amylopogon
1. Esporas no amiloides ................................................................................................................................................................................................ 2
2. Esporas con base en forma de copa........................................................................................................................................Secc. Fulviglebae
2. Esporas con base redondeada, truncada o aguda, sin forma de copa......................................................................................................... 3
3. Peridio doble ........................................................................................................................................................................................ Secc. Villosuli
3. Peridio simple............................................................................................................................................................................ Secc. Rhizopogon 4
4. Rizomorfos cubriendo la superfcie peridial; peridio tipo luteolus; esporas truncadas en la base................................................. R. luteolus
4. Rizomorfos no cubriendo la superfcie peridial; peridio no escuamuloso, tipo roseolus, esporas no truncadas ni naviculadas R. roseolus
III. Glosario de trminos
Acidflo, la. Con afnidad o propio de pH cido.
Aculeado, da. Que tiene aguijones o espinas.
Acleo. Aguijn o espina.
Ahusado, da. Que tiene forma de huso.
Alcalino, na. Bsico, de pH superior a 7.
Alelopata. Fenmeno por el cual la trufa y otros hongos son
capaces de impedir el crecimiento de algunas plantas y otros
hongos. A ellos se debe el quemado de las truferas.
Alveolo. Cavidad dispuesta como las celdillas de un panal.
Amiloide. Que se vuelve azul con el Yodo, por contener sustan-
cias amilceas.
Anastomosis. Fusin de elementos de la misma naturaleza: ve-
rrugas, espinas, hifas, lminas, etc. Dos hifas dan lugar a una,
dos lminas se funden en una sola, etc. En el caso de verrugas
y espinas para formar crestas o subretculos.
Anchamente elipsoidales. Entre elipsoidales y circulares.
Apndice esterigmal. Extensin del basidio al cual se une la es-
pora.
Apndice hilar. Pequea verruga o proyeccin cnica que co-
necta la espora con el esterigma.
Apical. Relativo al pice, que se halla en l.
Acuto. Agudo.
Apculo. Corta proyeccin al fnal; proyeccin con la cual una
espora se fja al esterigma.
Articuladas. Que tiene articulaciones debido al conjunto de
elementos que la forman.
Ascocarpo. Cuerpo fructfero de los Ascomicetos.
Ascomiceto. Grupo grande de hongos en el cual el asco es el
carcter de diagnstico.
Asco. Clula en forma de saco que contiene las esporas de los
ascomicetos.
Ascospora. Espora de los ascomicetos.
Asperulado, da. Superfcie delicadamente rugosa, formada por
rugosidades muy fnas.
Autolisis. Autodigestin de una clula o tejido por enzimas en-
dgenas.
Base estril. Zona inferior o base carente de esporas.
Basidio. Estructura que lleva sobre su superfcie un nmero def-
nido de esporas.
Basidiocarpo. Cuerpo fructfero portador de basidios.
Glosario de trminos
Basidiolo. Tipo de elemento estril existente en el himenio de
ciertos basidiomicetos que se parece a un basidio sin basidios-
poras.
Basidiomiceto. Grupo de hongos en el cual el basidio es el ca-
rcter de diagnstico.
Basidiospora. Espora de los Basidiomicetos.
Basflo, la. Con afnidad o propio de pH superior a 7 (pH b-
sico).
Bigutulado, da. Que tiene dos gtulas.
Biseriado, da. Dispuesto en dos flas o hileras.
Bromatologa. Ciencia que trata de los alimentos.
Cmara glebal. Oquedad de la gleba.
Carpforo. Cuerpo fructfero de los hongos.
Cartilaginoso, sa. Semejante al cartlago o de tal naturaleza.
Catnula. Cadena pequea.
Cavernoso, sa. Que tiene cavidades profundas.
Cianflo, la. Que se tie con el azul de metilo (azul de algodn
o azul de lactofenol).
Citriforme. En forma de limn.
Clamidospora. Parte de una hifa que se rodea de una pared
gruesa y se separa del micelio parental. Se comporta como
una espora de resistencia. En general de forma redondeada.
Claviforme. Que tiene forma de clavo o porra.
Coalescencia. Propiedad de las cosas de unirse o fundirse.
Columela. Estructura estril que penetra en la gleba, simple o
ramifcada; a menudo una prolongacin del pednculo.
Convoluta. Estructura que se arrolla sobre s misma.
Cordones miceliares. Unin ms patente de las hifas del micelio
para formar una estructura parecida a delgados cordones.
Coriceo, a. De consistencia recia aunque con cierta fexibili-
dad, como el cuero.
Crneo, a. De consistencia parecida al cuerno.
Crtex. En ascomicetos la capa ms externa y coricea del pe-
ridio.
Delicuescente. Tejidos, de los rganos o de las partes orgnicas
que se convierten en una masa fuida.
Dendroide. Arborescente.
Deprimido, da. Comprimido.
Dextrinoide. Que adquiere coloracin pardo-rojiza en contacto
con el reactivo de Melzer.
Dicotmico, ca. Que se divide o bifurca en dos ramas ms o
menos iguales.
Edfco, ca. Perteneciente o relativo al suelo.
Elipsoidales. De forma que recuerda a una elipse.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 319 GLOSARIO DE TRMINOS
Endmico, ca. Propio o exclusivo de determinadas localidades
o regiones.
Episporio. Una de las cinco capas de la pared esporal. La se-
gunda capa desde dentro hacia fuera, la ms gruesa, la capa
fundamental que determina la forma de la espora.
Epitecio. Capa situada sobre la superfcie del himenio de un
apotecio, formada por la unin de los pices de las parfsis
existentes sobre los ascos.
Equinulado, da. Aculeado.
Espora. Clula reproductora de los hongos, capaz de germinar
y producir otros hongos.
Estatimospricas. En lo referente a los basidios que tienen espo-
ras que no se lanzan fuertemente sino pasivamente.
Esterigma. Rama o estructura hifal, que sostiene un esporangio,
un conidio o una basidispora.
Estpite. Pie.
Evaginacin. Protuberancia o saliente hueco de un conducto
o cavidad orgnicos.
Evanescente. Que desaparece rpidamente y se desintegra
con facilidad.
Excpulo. Capa externa de las fructifcaciones de algunos As-
comycetes.
Fenlico. Que recuerda al fenol.
Fenologa. Periodo estacional de fructifcacin de los hongos.
Fibrilosa. Cubierta por fbras sedosas.
Filogenia. Historia de la estirpe de un organismo. Se ocupa del
estudio del origen y desarrollo de los organismos.
Foseta basal. Hundimiento en la parte inferior de ciertas trufas.
Foseta basilar. Ver foseta basal.
Fructifcacin. Estructura fngica compleja que contiene o sos-
tiene las esporas.
Fuliginoso, sa. Negruzco, como tiznado de holln.
Fngico, ca. Propio de los hongos o relativo a ellos.
Fusiforme. De forma de huso.
Fusoide. Ligeramente ahusado, en forma de huso.
Gametangio. Estructura productora de gametos.
Gametas. Clula sexual diferenciada o ncleo sexual, que se
fusiona con otro en la reproduccin sexual.
Gelifcado, da. O ms propiamente gelatinizado, aplicado a
las hifas, sobre todo de la cutcula, cuando al microscopio se
observan inmersas en una especie de sustancia hialina y refrin-
gente.
Generitypus. Gnero tipo, en el que se bas la descripcin ori-
ginal del gnero.
Giboso, sa. Que tiene giba, joroba o corcova.
Glabro, ra. Liso, sin pelo, lampio.
Gleba. Zona productora de esporas encerrada por el peridio,
que incluye tejidos frtiles y estriles. Puede ocurrir que est divi-
dida en cmaras mediante una trama de pseudotejido estril.
Globoso, sa. Con forma intermedia entre oval y esfrica.
Gredoso, sa. Con apariencia de greda o arcilla blancuzca.
Gtula. Gota lipdica en el citoplasma de las esporas.
Gutulado, da. Referido a la espora, con una o varias gotitas lip-
dicas en el citoplasma.
Heterotrpicas. Referido a las esporas que se originan oblcua-
mente en el pice del esterigma. (Caractersticas de las balis-
tosporas).
Hialino, na. Transparente como si fuera de cristal, incoloro.
Hifa esporognica. Hifa generadora de esporas.
Hifa sustentadora. Hifa que soporta a la clamidospora.
Hifas. Filamento individual que forma el cuerpo del hongo, que
puede ser con tabiques o sin ellos. Unidad estructural de la ma-
yora de los hongos; es un flamento tubuloso.
Hilo terminal. Una marca o cicatriz en el punto de unin con la
clula conidigena o esterigma.
Himenio. Parte frtil del cuerpo fructfero donde se forman las
esporas de origen sexual.
Husped. Organismo que acoge en su seno o en su superfcie
al hongo.
Inamiloides. Que no se vuelve azul con el Yodo, por no conte-
ner sustancias amilceas.
Indehiscentes. Se refere a los ascos que cuando estn madu-
ros no se rompen de una manera regular o que no se abren en
toda su longitud, por ejemplo por oprculos o a lo largo de una
lnea predefnida.
Isodiamtrico, ca. De igual dimetro.
Jaspeado, da. Veteado o salpicado de pintas como el jaspe.
Laberintiforme. Aplquese a las cavidades largas e irregulares,
tortuosas, a veces ramifcadas, que presentan algunos cuerpos
fructferos.
Laberintoide. Ver laberintiforme
Labirintuliforme. Ver laberintiforme.
Lacunar. Que tiene cmaras ms o menos regulares.
Lageniforme. Aplquese al rgano ventrudo en la base y con la
parte superior ms angosta.
Lanuginoso, sa. Que tiene pelusa o vello.
Ltex. Jugo como de leche, como en Lactarius.
Liliceo. De color lila.
Lipdico, ca. Relativo a los lpidos o grasas.
Lobulado, da. Que presenta lbulos.
Lbulo. Cada una de las partes, a manera de abultamientos,
que sobresalen en el borde de una cosa.
320 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. GLOSARIO DE TRMINOS
Loculado, da. Con cavidades.
Maculado, da. Con mculas, manchado.
Mamiforme. Con forma de mama.
Melzer. Reactivo yodado que tie las estructuras celulares.
Micelio. Conjunto de hifas que constituyen el cuerpo vegetati-
vo de un hongo.
Micorriza. Unin ntima de la raz de una planta con las hifas de
determinados hongos. Simbiosis o estrecha relacin entre la raz
de una planta y un hongo, benefciosa para ambos.
Mixosporio. Ver perisporium.
Monosprico. Que contienen una sola espora.
Mucronado, da. Terminado en una pequea punta.
Navicular. De forma abarquillada.
Obliterar. Obstruir o cerrar un conducto o cavidad.
Oblongo, ga. Ms largo que ancho.
Octosprico. Referido a las ascas, que contienen ocho espo-
ras.
Oleaginoso, sa. Aceitoso, rico en aceite.
Ontogenia. Estudia el desarrollo del ser, a partir de la ovoclula
y hasta su formacin defnitiva.
Ortotrpicas. Dcese de las esporas con apndice erecto y cen-
trado en el pice del esterigma (caracterstico de las esporas
estatimosporas).
Ovado, da. De forma de huevo.
Ovoide. De forma de huevo.
Papila. Referido a una pequea prominencia o mameln en
forma de grano o papila.
Papiloso, sa. Que tiene pequeas prominencias.
Parafsoides. Se aplica a ciertos elementos himeniales acceso-
rios estriles.
Pedicelado, da. Con pedicelo.
Pedicelado, da. Provisto de pedicelo.
Pedicelo. Prolongacin de la espora que comunica con el es-
terigma.
Percurrente. Extendindose a lo largo de toda su longitud, co-
mo la columela.
Peridio. Estructura envolvente de la gleba, formada por una o
varias capas.
Perisporio. (=mucostratum, myxosporium). Una de las cinco ca-
pas de la pared esporal. La cuarta capa desde dentro hacia
fuera, frecuentemente fugaz, que envuelve a la espora nte-
gramente y limita con la quinta capa, la apenas visible ectos-
porium (esporotecium).
Phyla. Plural de Phylum.
Phylum. (=Divisin). Rango taxonmico entre Reino y Clase.
Pleo. Parte superior o sombrero de ciertos tipos de ascocarpos
y basidiocarpos.
Piriforme. De forma de pera.
Pruina. Se refere al recubrimiento creo que presentan algunos
frutos como la uva o las ciruelas antes de ser manipulados. En
Micologa por extensin se aplica al polvillo fno que recubre al-
gunas superfcies.
Pseudovenas. A modo de venas poco patentes.
Pubescente. Ligeramente peludo.
Quemado. Zona de una trufera donde no crece vegetacin.
Rafanoide. Que tiene olor a rbano.
Refringente. Que produce refraccin.
Reniforme. De forma parecida a la de un rin.
Reticulado, da. Que presenta retculos.
Retculo. Estructura ornamental de esporas y otros rganos que
recuerda a una red o malla.
Rimoso, sa. Que tiene resquebraduras o grietas.
Rizomorfo. Agregacin de hifas para formar un cordn de as-
pecto de raz.
Saprobio. Organismo que utiliza materia orgnica muerta co-
mo alimento.
Saprfto, ta. Organismo que utiliza materia orgnica muerta
procedente de plantas como alimento.
Saquiforme. Que tiene forma de saco.
Semihipogeo, a. Hongo que presenta un modo de vida a mitad
de camino entre epigeo e hipogeo.
Septado, da. Con paredes transversales dispuestas con ms o
menos regularidad.
Septado, da. Provisto de septos o tabiques transversales dis-
puestas con ms o menos regularidad.
Ssil. Sentado, carente de estpite o pie.
Simbionte. Ver simbiosis.
Simbiosis. Asociacin de dos seres de distinta especie en que
ambos resultan benefciados.
Sinuoso, sa. Que presenta ondulaciones.
Subcilndrico, ca. Casi cilndrico.
Subdicotmico, ca. Casi dicotmico.
Subelipsoidal. Casi elipsoidal.
Subesfrico, ca. Casi esfrico.
Subestipitado. Casi constituyendo un estpite.
Subfusoide. Casi en forma de huso.
Subgloboso, sa. Casi esfrico.
Subhialino, na. Casi hialino.
Subliso, sa. Casi liso.
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 321 GLOSARIO DE TRMINOS
Subpentagonal. Casi pentagonal.
Subreticulado, da. Casi reticulado.
Subtruncado, da. Casi truncado.
Taxon. Cada una de las subdivisiones de la clasifcacin biol-
gica, desde la especie, que se toma como unidad, hasta el flo
o tipo de organizacin.
Tetraspricos. Que tiene cuatro esporas.
Tomento. Pilosidad muy fna y densa.
Tomentoso, sa. Con presencia de una pilosidad muy fna y den-
sa.
Trama. Parte del cuerpo fructfero que no pertenece a la super-
fcie ni al himenio y que habitualmente llamamos carne.
Trufera. Conjunto de rbol o rboles productores de trufa y el
quemado que forman.
Truncado, da. Cortado por el extremo.
Tuberiforme. Que tiene forma de tubrculo.
Turbinado, da. Que tiene forma de peonza o cono invertido.
Umbilicado, da. Que presenta un pequeo hoyo a modo de
ombligo.
Unigutulado, da. Que tiene una sola gtula.
Uniseriado, da. Se refere a la disposicin alineada en una sola
fla o serie que toman todas las esporas en el interior de las as-
cas.
Utrculo. Vescula o saco presente en ciertos hongos.
Venacin. Nervadura, con aspecto de venas.
Ventricoso, sa. Ventrudo, hinchado a modo de vientre.
Ventrudo, da. Hinchado a modo de vientre.
Zigomycota. Una de las Divisiones del Reino de los hongos que
posee unas esporas especiales de resistencia denominadas zi-
gsporas.
Zigspora. Espora de resistencia que se forma previa fusin de
dos gametangios en los zigomicetos.
322 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. GLOSARIO DE TRMINOS
IV. Bibliografa
1. ALSHEIKH, A. M. & J. M TRAPPE (1983). Desert truffes: the ge-
nus Tirmania. Trans. Br. mycol. Soc. 81(1): 83-90.
2. ALVAREZ, I. F., J. PARLAD, J. M. TRAPPE & M. A. CASTELLANO
(1993). Hypogeous mycorrhizal fungi of Spain. Mycotaxon 47:
201-217.
3. ANGELETTI, M., A. LANDUCCI, M. CONTINI & M. BERTUCCIOLI (1990).
Caratterizza-cione dellaroma del tartufo mediante lanalisi gas
cromatografca dello spazio di testa. Atti del secondo congres-
so internazionale sul tartufo. Dipartimento di Biologia Vegetale
dellUniversit degli studi di Perugia: 505-509.
4. ARROYO, I. (1990). El orden Pezizales (Ascomycotina) en
Espaa (Pennsula y Baleares). Estudio crtico y sistemtico. Tesis
doctoral (indita), Univ. Complutense de Madrid.
5. ARROYO, I., F.D. CALONGE, G. CARRASCOSA & E. SAU (1989).
Nuovi funghi ipogei di Spagna. III. Hydnocystis clausa (Tul.) Ceru-
ti e Genea verrucosa Vitt. Mic. Ital. 1: 3-7.
6. ARZONE, A. (1970). Reperti ecologia ed etologia di Liodes
cinnamonea panzer vivente sur Tuber melanosporum Vitt (co-
leoptera, staphylinoidea). Annali della Facolta di Scienze Agra-
rie della Univ. Degli studi di torino, 5: 317-357.
7. ASTIER, J. (1998). Truffes blanches et noires. Ed. J. Astier,
127 pp.
8. AWAMEH, S.M. (1981). The response of Helianthemum sa-
licifolium and H. ledifolium to the infection by the desert truffeb
Terfezia boudieri. Mushroom science. XI. Part. II. Procceding of
the 11 th International Congress on the Cultivation of Edible Fun-
gi, Sydney, Australia: 843-853.
9. AWAMEH, S.M. & A. ALSHEIKH (1979). Characteristics and as-
cospore germination of white kame (Tirmania nivea and T. pino-
yi). Ann. Phytopathol., 11: 223-229.
10. AWAMEH, S.M. & A. ALSHEIKH (1980). Ascospore germination
of black kame (Terfezia boudieri). Mycologia 72:50-54.
11. AYMERICH, J. & X. LLIMONA (1986). Gautieria morchellaefor-
mis Vitt. (Gastrosporials, Gasteromycets), al Bergued (Catalun-
ya). Fol. Bot. Misc., 5:145.
12. AZCN-G. DE AGUILAR, C. & J.-M. BAREA (1980). Micorrizas. In-
vestigacin y Ciencia (47): 8-16.
13. BAATH, E. & J. SPOKES (1988). The effet of added nitrogen
and phosphorus on mycorrhizal growth response and infection
in Allium schoenoprasum. Canad. Journ. Bot. 67: 3227-3232.
14. BARBA, C.J. & B. MORENO-ARROYO (1997a). El perro de agua
espaol: una raza autctona a conservar. Jabalcuz, 121 pp.
15. BARBA, C.J. & B. MORENO-ARROYO (1997b). El podenco an-
daluz y el perro maneto; un patrimonio gentico ancestral en la
venatoria. Jabalcuz, pp.158.
Bibliografa
16. BEATON, G. & G. WETE (1977). The genus Labyrinthomyces.
TBMS 69: 244-247.
17. BEATON, G., D.N. PEGLER & T. W. K. YOUNG (1984). Gasteroid
Basidiomycota of Victoria State, Australia 2. Russulales. Kew Bu-
lletin 39: 669-698.
18. BEGON, M., J. HARPER & C. TOWNSEND (1995). Ecologa: indivi-
duos, poblaciones y comunidades. Ed. Omega, 886 pp.
19. BERCH, S. M. & J. A. FORTIN (1984). Some sporocarpic Endo-
gonaceae from eastern Canada. Canad. Journ. Bot. 62: 170-
180.
20. BERKELEY, J. M. & C. E. BROOME (1846). Notices of British
hypogeous fungi. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 1, 18: 73-82.
21. BERTHELIN, J., C. LEYVAL & F. TOUTAIN (1994). Bioligie des
sols. Rle des organismes dans laltrataion et lhumifcation.
M.Bonneau et B. Souchier d. Centre de Pdologie biologique,
Nancy.
22. BESSEY, E.A. & B.E. THOMPSON (1920). An undescribed Ge-
nea from Michigan. Mycologia 12: 282-285.
23. BETHLENFALVAY, G. J., M. S. BROWN, K. L. MIHARA & A. E. STAFFORD
(1987). Glycine-Glomus-Rhizobium symbiosis V. Effects of myco-
rrhiza on nodule activity and transpiration in soybeans under
drought stress. Plant. Physiol. 85: 115-119.
24. BINYAMINI, N. (1980). Addenda to hipogeous mycofora of
Israel. Nova Hedwigia 32: 9-20.
25. BLASZKOWSKI, J. (1995). Glomus corymbiforme, a new spe-
cies in Glomales from Poland. Mycologia 87(5): 732-737.
26. BOEDIJN, K. B. (1939). The Tuberales of the Netherlands In-
dies. In Bull. Jard. Bot. Buitenz. 3(16): 236-244.
27. BONGA, J.M. & D.J. DURZAN (1987). Cell and tissue Culture in
Forestry. Dordrecht (2): 336-350.
28. BOSQUE, J. (1991). Introduccin, en Geografa de Espaa,
vol. 8: Andaluca y Canarias. Planeta, 9-32.
29. BOUGHER, N.L. & M.A. CASTELLANO (1993). Delimitation of
Hymenogaster sensu stricto and four new segregate genera.
Mycologia 85(2):273-293.
30. BROWN, M.S. & G.J. BETHLENFALVAY (1987). Glycine-Glomus-
Rhizobium symbiosis VI. Photosynthesis in nodulated, mycorrhi-
zal, or N- and P- fertilized soybean plants. Plant Physiol. 85: 120-
123.
31. BUCHOLTZ, F. (1901): Hypogaen aus Russland. Hedwigia 40:
304-322.
32. BUCHOLTZ, F. (1903): Zur Morphologie und Systematik der
Fungi Hypogaei. Ann. Mycol. 1: 53-174.
33. BUCHOLTZ, F. (1912). Beitrage zur Kennitnis der Gattung En-
dogone Link. Beih. Bot. Centralbl. 29, 2: 147-225, pl. 3-10.
34. BURDSALL, H. (1968). A revision of the genus Hydnocystis
(Tuberales) and of the hypogeous species of Geopora (Peziza-
les). Mycologia 60:496-525.
35. CABELLO, M., L. GASPAR & R. POLLERO (1994). Glomus antarcti-
cum sp. nov., a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus from An-
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 327 BIBLIOGRAFA
tarctica. Mycotaxon 51: 123-128.
36. CABEZUDO, B. & J. M. NIETO (1993). La vegetacin de Anda-
luca, in Valds, Introduccin a la Flora Andaluza. Agencia de
Medio Ambiente. Junta de Andaluca.
37. CABEZUDO, B. & J. M. NIETO (1994). Ecosistemas forestales
de Andaluca: situacin potencial y actual, in Domnguez, Gon-
zlez y Navarro, Medio Ambiente: un ensayo integrado desde
distntos puntos de vista. Enresa/Universidad de Crdoba.
38. CALLOT, G. (1999). La truffe, la terre, la vie. INRA, 210 pp.
39. CALONGE, F.D. (1982). Adiciones al catlogo de hongos
hipogeos de Espaa. Garca de Orta, Sr. Est. Agron. Lisboa 9(1-
2): 143-146.
40. CALONGE, F. D. (1987). Algunas novedades micolgicas
dignas de inters. Bol. Soc. Micol. Madrid 11(2): 253-260.
41. CALONGE, F.D. (1988). Taxonomy of truffes. Atti del II Con-
gresso Internazionale sul Tartufo.
42. CALONGE, F.D. (1990). Chek-list of the Spanish Gasteromy-
cetes (Fungi Basidiomycotina). Crypt. Bot. 2: 33-55.
43. CALONGE, F. D. (1991). Terfezia claveryi Chatin (As-
comycotina) en las Islas Canarias. Bol. Soc. Micol. Madrid 15:
193-196.
44. CALONGE, F.D. (1996). Cuadernos de Trabajo de fora mi-
colgica ibrica 9: Bases Corolgicas de Flora Micolgica Ibri-
ca. Teresa Almaraz, Consejo Superior de Investigaciones Cient-
fcas, Real Jardn Botnico, 240 pp.
45. CALONGE, F. D. & G. ABELLA (1984). Nuevos datos para la
micofora de Guadalajara. Bol. Soc. Micol. Castellana 8: 107-
112.
46. CALONGE, F.D. & V. DEMOULIN (1975). Les Gastromyctes
dEspagne. Bull. Soc. Myc. Fr. 91(2): 248-292.
47. CALONGE, F. D. & J. M. VIDAL (1989). Hysterangium infatum
Rodw. (Gasteromycetes), nuevo para Espaa. Bol. Soc. Micol.
Maadrid 13: 201-203.
48. CALONGE, F. D. & P. M. PASABN (1993). Nuevos datos sobre
los hongos hipogeos de Espaa. V. Registro de nueve citas nue-
vas. Bol. Soc. Micol. Madrid 18: 41-58.
49. CALONGE, F. D. & P. M. PASABN (1996). Contribucin al co-
nocimiento de los hongos hipogeos de Navarra. Bol. Soc. Micol.
Madrid 21: 299-303.
50. CALONGE, F. D. , A. CABALLERO & J. PALACIOS (1992a). Contri-
bucin al conocimiento de los hongos de la Rioja (Logroo, Es-
paa). Gasteromycetes. Bol. Soc. Micol. Madrid 16: 115-140.
51. CALONGE, F.D., J. GMEZ & B. MORENO-ARROYO (1994c). Gym-
nomyces ferruginascens Singer & Smith (Gasteromycetes) en Es-
paa. Bol. Soc. Micol. Madrid 19: 305-306.
52. CALONGE, F.D., B. MORENO-ARROYO &. J. GMEZ (1995a). Nue-
vos datos sobre los hongos de Andaluca. Bol. Soc. Micol. Ma-
drid 20: 283-289.
53. CALONGE, F. D. , F. GARCA, J. C. SANTOS & P. JUSTE (1995b).
Contribucin al estudio de los hongos de Valladolid y provincias
limtrofes. III. Algunas especies hipogeas interesantes. Bol. Soc.
Micol Madrid 20: 291-299.
54. CALONGE, F. D., J. L. SIQUIER & C. CONSTANTINO (1995c). Con-
tribucin al conocimiento micolgico de las Islas Baleares. VII.
Cuatro especies dignas de mencin. Bol. Soc. Micol. Madrid 20:
309-312.
55. CALONGE, F. D., M. DE LA TORRE & M. LAWRYNOWICZ (1977). Con-
tribucin al estudio de los hongos hipogeos de Espaa. Anal.
Inst. Bot. Cavanilles 34(1): 15-31.
56. CALONGE, F.D., A. ROCABRUNA & M. TABARS (1985a). Nuevos
datos sobre los hongos hipogeos de Espaa. Bol. Soc. Micol.
Castellana 9: 45-54.
57. CALONGE, F.D., A. ROCABRUNA, M. TABARS & N.B. RODRGUEZ
(1985b). Nuevos datos sobre los hongos hipogeos de Espaa. II.
Generos Balsamia, Delastria y Genea, novedades para el cat-
logo espaol. Butll. Soc. Catalana Micol. 9: 57-64.
58. CALONGE, F. D., J. L. SIQUIER & C. CONSTANTINO (1992b). Contri-
bucin al conocimiento micolgico de las Islas Baleares. IV. Adi-
ciones al catlogo de Gasteromycetes. Bol. Soc. Micol. Madrid
16: 62-71.
59. CALONGE, F. D. , J. C. SANTOS & F. GARCA (1993a). Contribu-
cin al estudio de los hongos de Valladolid y provincia limtrofes.
Gasteromycetes y Ascomycetes hipogeos. Bol. Soc. Micol Ma-
drid 18: 59-80.
60. CALONGE, F. D. A. TERRN, T. PREZ, & A. LPEZ (1993b). Algu-
nos hongos hipogeos de Len, Soria y Jan. Bol. Soc. Micol. Ma-
drid 18: 81-86.
61. CALONGE, F. D., P. JUSTE, F. GARCA & J. C. SANTOS (1996a).
Nuevos datos sobre los hongos hipogeos de Espaa. VII. Genea
hispidula, novedad para el catlogo. Bol. Soc. Micol. Madrid 21:
325-332.
62. CALONGE, F. D., F. TEJEDOR & R. MAHIQUES (1996b). Notas so-
bre los hongos hipogeos de Castelln. Bol. Soc. Micol. Madrid
21: 409-411.
63. CALONGE, F. D. , T. PREZ, A. TERRN & J. A. GONZLEZ (1994a).
Nuevos datos sobre los hongos hipogeos de Espaa. VI. Gautie-
ria otthii e Hysterangium cistophilum, novedades para el cat-
logo. Bol. Soc. Micol Madrid 19: 165-173.
64. CALONGE, F. D. , J. C. SANTOS, P. JUSTE & F. GARCA (1994b).
Contribucin al estudio de los hongos de Valladolid y provincia
limtrofes. II. Registro de cuatro taxones nuevos para el catlogo
espaol. Bol. Soc. Micol Madrid 19: 175-185.
65. CALONGE, F. D. & J.M. VIDAL (2001). Macowanites vinaceo-
dorus sp. nov., (Russulales) a new gasteroid fungus from coastal
dunes of spain. Mycotaxon 79: 1-6.
66. CARON, M., C. RICHARD & J.A. FORTIN (1986). Effect of pre-in-
fectation of the soil by a vesicular-arbuscular mycorrhizal fun-
gus, Glomus intraradices on Fusarium crown and root rot of to-
matoes. Phytoprotection 67:15-19.
67. CASTELLANO, M. A. & J.J. MUCHOVEJ (1996). Truffe-like fungi
from South America: Hysterangium sensu lato. Mycotaxon 57:
329-345.
68. CASTELLANO, M. A., J.T. TRAPPE, Z. MASER & C. MASER (1989). Key
328 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. BIBLIOGRAFA
to spores of the genera of hipogeous fungi of north temperate
forest. Mad River Press 186 pp.
69. CASTELLS, A & M. Mayo (1993). Gua de los mamferos en
libertad de Espaa y Portugal. Ed. Pirmide, 470 pp.
70. CASTRO, M. A., L. FREIRE & F. D. CALONGE (1993). Catlogo
provisional de los Gasteromycetes de Galicicia (Espaa). Bol.
Soc. Micol. Madrid 18: 87-104.
71. CASTRO, A., F. INFANTE, J. GMEZ-ARJONA & F. D. CALONGE
(1994). Contribucin al conocimiento micolgico de Andalu-
ca. Catlogo de los Gasteromycetes de Crdoba (Espaa).
Bol. Soc. Micol. Madrid 19: 91-109.
72. CERUTI, A. (1960). Elaphomycetales et Tuberales. In Bresa-
dola, J., Iconographia Mycologica 28, suppl.ll.
73. CHATIN, A. (1892). La truffe (reprint of 1984). Editions Slat-
kine, Genva, Paris, pp. 338.
74. CHEVALIER, G., L. RIOUSSET, G. RIOUSSET & C. DUPR (1990). Taxo-
nomie des truffes europennes. Atti del secondo congres-
so internazionale sul tartufo. Dipartimento di Biologia Vegetale
dellUniversit degli studi di Perugia: 37-44.
75. CHEVALIER, G., C. DESMAS, H. FROCHOT & L. RIOUSSET (1979). L es-
pece Tuber aestivum Vitt.: I. Defnition. Mushr. Sc. 10, 1: 957-975.
76. CHU-CHOU, M. & L. J. GRACE (1985) Comparative effciency
of the mycorrhizal fungi Laccaria laccata, Hebeloma crustulini-
forme and Rhizopogon species on growth of radiata pine see-
dlings. New. Zeal. Journ. Bot. 23: 417-424.
77. CLAUS R., H.O. HOPPENS & H. KARG (1981). The secret of tru-
ffes: a esteroidal pheromone. Experimentia, 1178-1179.
78. CODINA, J. & P. FONT QUER (1930). Introducci a lestudi dels
macromicets de Catalunya. Cabanillesia 3: 100-189.
79. COLGAN III, W. & J. M. TRAPPE (1997). Nats truffe and truffe-
like fungi 7: Tuber anniae sp. nov. (Ascomycota). Mycotaxon 64:
437-441.
80. COLI, R., A. MAURIZI, B. GRANETTI & P. DAMINAI (1990). Com-
posizione chimica e valore nutritivo del tartufo nero (Tuber me-
lanosporum Vitt.) e del tartufo bianco (Tuber magnatum Pico)
raccolti in Umbria. Atti del secondo congresso internazionale sul
tartufo. Dipartimento di Biologia Vegetale dellUniversit degli
studi di Perugia: 511-516.
81. CONSEJERA DE MEDIO AMBIENTE (1997). La Informacin Am-
biental de Andaluca (SinambA Difusin). Junta de Andaluca
(formato CD).
82. DANIELS, B. A. & J. M. TRAPPE (1979). Glomus epigaeus sp.
nov., a useful fungus for vesicular-arbuscular mycorrhizal resear-
ch. Canad. Journ. Bot. 57: 539-542.
83. DEMERSON J. (1993). Inoculataion des arbres adultes. Le
procd de Charlaes Kiefer. Le truffculteur franais 11:8-9.
84. DEMOULIN, V. (1975). Les Gastromyctes. Les Naturalistes,
Belges, Bruxelles, 59 pp.
85. DEXHEIMER, J. J. GERARD & J.-P. LEDUC (1985). Etude ultrastruc-
turale compare des associations symbiotiques mycorhiziennes
Helianthemum salicifolium- Terfezia claveryi et Helianthemum
salicifolium-Terfezia leptoderma. Can. J. Bot. 63: 582-591.
86. DE VRIES, G. A. (1988). Wakefeldia macospora (Hawker)
Hawker, gasteromycete hypoge nouveau pour la mycofore
Belge. Lejeunia NS 125: 1-5, fgs. 1-3.
87. DAZ, G. & M. HONRUBIA (1993). Notes on Glomales from
Spanish semiarid lands. Nova Hedwigia, 57 (1-2): 159-168.
88. DODGE, C.W. ( 1929). The higher Plectscales. Annales
Mycologici 27: 145-184.
89. DODGE, C.W. & S.M. ZELLER ( 1934). Hymenogaster and rela-
ted genera. Ann. Mo. Bot. Gard. 21: 625-708, pl. 18.
90. DONADINI, J.C. (1986). Hydnotrya tulasnei (Berk.)Berk. & Br.
Histologie, cytologie, scanning. Sa place dans les Helvellacees.
Doc. mycol. 17 (65): 19-33.
91. DONADINI, J. C. (1987). Pezizales et Tuberales (2). Le gen-
re Tuber (I). Tuber borchii Vittadini et Tuber puberulum Berk. et Br.
Cytologie des spores, paraphyses et poils par coloration. Micros-
copie electronique (Tuber melanosporum). Doc. mycol. 18 (69):
47-60.
92. DONADINI, J. C., G. RIOUSSET & G. CHEVALIER (1978). Tuber mal-
enoni nov. sp. Bullt. Soc. Mycol. 94(4): 351-358.
93. DUECK, T. A., P. VISSER, W. H. D. ERNST & H. SCAT (1986). Vesi-
cular-arbuscular mycorrhizae decrease zinc-toxicity to grasses
growing in zinc-polluted soil. Soil Biol. Biochem. 18: 319-358.
94. ECKBLAD, F.-E. (1954). Studies in the Hypogaean Fungi of
Norway. I. Endogone and Tuberales. Nytt Mag. Bot. 3: 35-41.
95. ECKBLAD, F.-E. (1961). Studies in the Hypogaean Fungi of
Norway. II. Revision of the Genus Elaphomyces. Nytt Mag. Bot. 9:
199-210.
96. ECKBLAD, F.-E. (1971). Tilleg til Norges Elaphomyces-fora.
Additions to the elaphomyces fora of norway. Blyttia, (29):13-
17.
97. ERDTMAN, G. (1969). Handbook of Palynology Morpholo-
gy, Taxonomy, Ecology. Munksgaard, Copenaghen.
98. F.A.O.-UNESCO (1977). Gua para la descripcin de los per-
fles de suelo. Roma. 70 pp.
99. F.A.O.-UNESCO (1989). Carte mondiale des sols. 1: 5.000.000.
Roma. 125 pp.
100. FASOLO-BONFANTE, P., A. FONTANA & F. MONTACCHINI (1971). Stu-
di sullecologia del Tuber melanosporum. I. Dimostrazione di un
effetto ftotossicco. Allionia 17: 47-54.
101. FENCHEL, T (1987). Ecology of Protozoa. Springer-Verlag,
London.
102. FERRY DE LA BELLONE (1887). Sur un hypog consomm au
Japon comme condiment. Assoc. Franc. Avanc Sci. 1887: 576-
577.
103. FIECCHI, A. (1990). Odour composition of truffes. Atti del
secondo congresso internazionale sul tartufo. Dipartimento di
Biologia Vegetale dellUniversit degli studi di Perugia: 497-500.
104. FISCHER, E. (1897). Tuberineae, Plectascineae. In Engler &
Prantl, Die Natiirlichen Pfanzenfamilien 1(1): 278-320.
105. FISCHER, E. (1933). Gastromyceteae. In Engler, A. & Prantl,
K., Natrl. Pfanzenfam. 2 auf., 7A: Pp 122.
106. FISCHER, E. (1938). Klasse Ascomycetes, Reihe Euascales,
Unterreihe VIII. Tuberineae. In Engler, A.; Harms H. (eds.), Die Na-
tiirlichen Pfanzenfamilien. 5b(8):1-42.
107. FOGEL, R. & S.B. PECK (1975). Ecological studies of hypo-
geous fungi. I. Coleoptera associated with sporocarps. Mycolo-
gia 4: 741-747.
108. FRAQUELO, E. & F. LPEZ (1959). Breve estudio de la trufa y su
inspeccin. Bol. Zootec. (Crdoba) 15(153): 5-26.
109. FREIRE, L. & M. L. CASTRO (1981). Dos especies gallegas del
gnero Terfezia Tul. IV. Simposio Bot. Criptogmica, Barcelona
22-25 sept. 1981. Resmenes: 52.
110. GALLEGO, L. (1985). Mammferos roedores y lagomorfos.
Ed. Bilbilis, 6, 64 pp.
111. GARCA, F., R. MAHIQUES & T. CONCA (1996) Hipogeous de la
comunitat valenciana. II. Butll. Soc. Micol. Valenciana 2: 105-
127.
112. GERDEMANN J. W. & T. H. NICOLSON (1963). Spores of Myco-
rrhizal Endogone species extracted from soil by wet sieving and
decanting. Trans. Brit. mycol. Soc. 46(2): 235-244.
113. GERDEMANN, J. W. & J. M. TRAPPE (1974). The Endogonaceae
in the Pacifc Northwest. Mycologia Memoir 5: 1-76.
114. GIL, J. R., & P. DIE (1989). Gua de setas de Extremadura
(2). Ed. Fondo Natural. Madrid, 112 pp.
115. GILKEY, H. M. (1916). A revision of the Tuberales of Califor-
nia. Univ. Cal. Publ. Bot. 6:275-356.
116. GILKEY, H. M. (1920). Two new Truffes. Mycologia 12:99-
101.
117. GILKEY, H.M. (1939). Tuberales of North America. Oregon
State Monogr, Bot. 1: 1-63.
118. GILKEY, H.M. (1947). New or otherwise noteworthy species
of Tuberales. Mycologia 39(4): 441-452.
119. GILKEY, H.M. (1954a). Taxonomic Notes on Tuberales.
Mycologia 46: 783-793.
120. GILKEY, H.M. (1954b). Tuberales. North American Flora ser.
2(1):1-36.
121. GILKEY, H.M. (1961). New Species and Revisions in the Or-
der Tuberales. Mycologia 53: 215-220.
122. GMEZ BUSUTIL, S., F. ESTEVE-RAVENTS, P. GARCA & M. HEYKOOP
(1996). Catlogo micolgico preliminar del Parque Natural de
las Hoces del Ro Duratn (Segovia, Espaa) y alrededores. Bol.
123. GMEZ, J. & B. MORENO-ARROYO (1992). Las Trufas del enci-
nar andaluz. Quercus 79: 34-35.
124. GMEZ, J. & B. MORENO-ARROYO (1995). Contribucin al co-
nocimiento del gnero Tuber (Micheli ex Wiggers: Fr.) en la pro-
vinica de Jan. I. Bol. Soc. Micol. Lactarius 3: 40-46.
125. GMEZ, J. & B. MORENO-ARROYO (1997). Adiciones al cat-
logo micolgico de la provincia de Jan: algunas especies de
hongos hipogeos interesantes y nuevas para la provincia. Bol.
Soc. Micol. Lactarius 6: 3-17.
126. GMEZ, J., B. MORENO-ARROYO & A. ORTEGA (1993). Setas del
Parque Natural de las Sierras Subbticas. Ed. Rueda, 154 pp.
127. GMEZ, J., A. ORTEGA & B. MORENO-ARROYO (1995). Contribu-
cin al estudio micolgico de la provincia de Crdoba. I. Cat-
logo del Parque Natural de las Sierras Subbticas y su entorno.
(Crdoba, Espaa). Bol. Soc. Micol. Madrid 20:225-267.
128. GRANETTI, B., G. MINCIGRUCCI & E. BRICHI (1990). Analisi biome-
trica e morfologica delle ascospore di alcune specie del gene-
re Tuber. Atti del secondo congresso internazionale sul tartufo.
Dipartimento di Biologia Vegetale dellUniversit degli studi di
Perugia: 19-29.
129. GRENTE, J., G. CHEVALIER & A. POLLACSEK (1972). La germina-
tion dell ascospore de Tuber melanosporum et de la synthse
sporale des mycorrhizes. C. R. Acad. Sc. Paris 275D: 743.
130. GROSS, G. (1969). Uber einige saarlndische Funde der
Sommertrffel (Tuber aestivum Vitt.). Zfp 2:1-8.
131. GROSS, G. (1977). Rund um die Deutsche weisse Trffel,
Choiromyces meandriformis Vitt. Z.f.P. 43: 85-87.
132. GROSS, G. (1991). Cl des espces europennes du gen-
re Tuber. Doc. Mycolog. 21(81): 1-10.
133. GROSS, G., A. RUNGE & W. WINTRERHOFF (1983). Erster Nach-
trag zu Bauchpilze (Gasteromycetes s. L.) in der Bundesrepublik
Deutschland und Westberlin. Z. Mykol. 49(1): 5-18.
134. GROSS, G., A. RUNGE, W. WINTRERHOFF & J.G. KRIEGLSTEINER
(1980). Bauchpilze (Gasteromycetes s.l.) in der Bundersrepublik
und Westberlin. Zeitschr. Mykol. Beih. 2: 1-220.
135. HAEGGSTRN, C-A. (1981). Melanogaster ambiguus found
in Finland. Karstenia 21: 9-14.
136. HANSSEN, H-P. & B. KHNE (1990). Aroma compounds in
canned truffes. Atti del secondo congresso internazionale sul
tartufo. Dipartimento di Biologia Vegetale dellUniversit degli
studi di Perugia: 501-504.
137. HAWKER, L.E. (1952). Hypogeous Fungi. II and III. Trans. Br.
mycol. Soc. 35: 279-284.
138. HAWKER, L.E. (1954). British Hypogeous Fungi. Phil. Trans.
Roy. Soc. Lond. ser. B. Biological Sciences 237: 429-546.
139. HAWKER, L.E. (1968). Wall ornamentation of ascospores of
species of Elaphomyces as shown by the scanning electron mi-
croscope. Trans. Br. mycol. Soc. 51: 493-498.
140. HAWKER, L.E. (1975). Scanning electron microscopy of ba-
sidiospores as an indication of relationships among hypogeous
Gasteromycetes. Beih. Nova Hedwig. 51: 123-132, pl. 31-35.
141. HAWKSWORTH, D.L., P.M. KIRK, B.C. SUTTON & D.N. PEGLER (1995).
Ainsworth & Bisbys Dictionary of the Fungi. CAB International,
616 pp.
142. HEIM, R. (1934). Fungi Iberici. Observations sur la fore
Mycologique Catalane. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, Ser.
Bot. 15(3): 1-146.
143. HESSE, R. (1894). Die hypogaeen Deutschlands. Band II.
Die Tuberaceen und Elaphomyceten. Halle: Verlag L. Hofstet-
ter.
144. HONRUBIA, M. (1983). Labyrinthomyces donkii Malenon,
en el S.E. de Espaa. V Simposio Nacional de bot. Cript.
145. HONRUBIA, M. (1984). Labyrinthomyces donkii Malen. en
el S.E. de Espaa. Int. J. Myc. Lichen 1(3): 345-349.
146. HONRUBIA, M. & X. LLIMONA (1981). Aportacin al cono-
cimiento de los hongos del S. E. de Espaa. IV. Tres citas nue-
vas para la micofora espaola. Pustularia insignis, Tuber borchii,
Leucogaster cf. foccosus. An. Univ Murcia Cienc. 37(1-4): 81-
90.
147. HONRUBIA, M., A. CANO & C. MOLINA-NIIROLA (1992). Hypo-
geous fungi from Southern Spanish semi-arid lands. Persoonia
14(4): 647-653.
148. HONRUBIA, M., P. TORRES & A. CANO (1992). Manual para mi-
corrizar plantas en viveros forestales. Icona, 78 pp.
149. HONRUBIA, M., P. TORRES & A. MORTE (1995). Biotecnologa
forestal: micorrizacin y micropropagacin. Serv. Public. Univ.
Murcia.
150. JAENIKE J. (1991). Mass extintinction of European fungi.
Trends Ecol. Evol. 6 (6):174-175.
151. JANEX-FAVRE, M.C., A. PARGUEY-LEDUC & L. RIOUSSET (1988).
Lascocarpe hipoge dune terfez franaise (Terfezia leptoder-
ma Tul., Tuberales, Discomycetes). Bull. Soc. Myc. Fr. 104(3): 145-
178.
152. JEFFRIES, P. (1987). Use of mycorrhizae in agriculture. CRC
Critical Reviews in Biotecnology 5: 319-358.
153. JIMNEZ, A. (1993). Especies interesantes. Bol. Asoc. Mic.
Lactarius 2: 15-19.
154. JIMNEZ, A. (1994). Contribucin al estudio de los hongos
de la provincia de Jan. Bol. Soc. Micol. Madrid 19: 11-154.
155. JLICH, W. (1989). Guida alla determinazione dei funghi.
Vol. 2. Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes. Gastromycetes.
Saturnia. Trento.
156. KORF, R.P. (1972). Synoptic key to the genera of the Pezi-
zales. Mycologia 64: 937-994.
157. KROPP, R.B. & C. G. LANGLOIS (1990). Ectomycorrhizae in re-
forestation. Can. J. For. Res. 20: 438-451.
158. KUCEY, R. M. N. & R. BONETTI (1988). Effects of vesicular-ar-
buscular mycorrhizal fungi and captan on growth and notrogen
fxation by Rhizobium-inoculated feld beans. Canad. Journ. Soil
Sci. 68: 143-149.
159. LANGE, M. (1956). Danish hypogeous macromycetes.
Dansk Botanisk Arkiv 16(1):5-84.
160. LAWRYNOWICZ, M. (1989). Chorology of the European hypo-
geous Ascomycete, I. Elaphomycetales. Acta Mycologica,
25(1): 3-41.
161. LZARO, B. (1908a). Nuevos Tuberceos de Espaa. Rev.
Real Acad. Cienc. Exactas Fis. Nat. Madrid 6:801-826.
162. LZARO, B. (1908b). Notas sobre algunas plantas cript-
gamas espaolas poco conocidas, tales como las vulgarmen-
te llamadas trufas, turmas, criadillas de tierra y monegrillas. Bol.
Soc. Esp. Hist. Nat. 8: 128.
163. LE TACON, F., G. JUNG, P. MICHELOT & M. MUGNIER (1983). Eff-
cacit en ppini forestire dun inoculum de champignon ec-
tomycorrhyzien produit en fermenteur et inclus dans une matri-
ce de polymres. Ann. Sci. For. 40: 165-176.
164. LI-TZU LI & J.W. KIMBROUGH (1994). Ultrastructural evidence
for relationship of the truffe genus Genea to Otideaceae (Pezi-
zales). Int. J. Plant Sci. 155(2):235-243.
165. LLISTOSELLA, J. & J.M. VIDAL (1995). Due nuove especie di
Russulales Gasteroidi della regione mediterranea. RdM 2: 149-
162.
166. LOHWAG, H. (1926). Zur Entwickllugsgeschichte und Mor-
phologie des Gastromyceten. Beih. Bot. Centrabl. 42: 177-234.
167. MAHIQUES, R., F. GARCIA & T. CONCA (1995). Hipogeus de la
Vall dAlbaida i zones limtrofes (Valencia). Butl. Soc. Micol. Va-
lenciana 1: 53-89.
168. MALENON, G. (1938). .Les truffes europeans - histori-
que, morphogenie, organographie, classifcation, culture. Rev.
Mycol. 3:1-92.
169. MALENON, G. (1959). La sporogenese des Hymenogaster
et ses enseignements. Bull. Socc. Micol. France 75: 99-131.
170. MALENON, G. (1973). Champignons hypogs du nord de
lAfrique -I Ascomycetes. Persoonia 7(2): 261-288.
171. MALENON, G. (1975). Champignons hypoges du nord de
lAfrique. II Basidiomyctes. Rev. Mycol. 39:279-306.
172. MALLOCH, D.W., K.A. PIROZYNSKI & P.H. RAVEN (1980). Ecolo-
gical and evolutionari signifcance of mycorrhizal symbioses in
vascular plants (a review). Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 77: 213-
218.
173. MANJN, J.L., G. MORENO, J. DEZ & L. G. GARCA-MONTE-
RO (1995). Tuber indicum Cooke & Masseee (Tuberaceae, As-
comycotina) en Espaa: una especie comercializada con
caractersticas similares a nuestra trufa negra. Bol. Soc. Micol.
Madrid 20: 301-304.
174. MANJN, J.L., L. G. GARCA-MONTERO, G. MASSIMO & J. DEZ
(1994). Preliminary study on different patterns of mycorrhization
with Tuber melanosporum and Boletus edulis. Fourth European
Symposium on Mycorrhizas. Abstracts. Estacin Experimental del
Zaidn, CSIC. Granada.
175. MANOZZI-TORINI, L. (1970). Manuel de truffculture. Ed. Libr.
Agricole. La Maison Rustique, Paris.
176. DE MARTONE, E. (1964). Tratado de Geografa Fsica. Ed.
Juventud. Barcelona. 1670 pp.
177. MARX, D. H. (1980). Ectomycorrhiza fungus inoculations:
a tool for improving forestation practiques. In : P. Mikola (ed.).
Tropical mycorrhiza research. Oxford University Press. Oxford 13-
71.
178. MASER, C. & Z. MASER (1987). Notes on mycophagi in four
species of mice in the genus Peromyscus. Great Basin Natu. 47:
308-313.
179. MASER, C. J.M. TRAPPE & R.A. NUSSBAUM (1978a). Fungal-small
mammal interrelationships with emphasis on Oregon coniferous
forests. Ecology 59: 799-809.
180. MASER, C. J.M. TRAPPE & D.C. URE (1978b). Implications of
small mammal mycophagy to the management of western co-
niferous forests. Proc. N. Amer. Wildl. and Nat. Resour. Conf. 43:
78-88.
181. MASSE G. & L. RODWAY (1898). DCIX. Fungi Exotici. Tasma-
nia. Gymnomyces. Bull. Misc. Inf. Kew. nos. 136-137, 125.
182. MARTN, M. P. (1988). Aportacin al conocimiento de las
Higroforceas y los gasteromicetes de Catalua. Edic. specials
de la Societat Catalana de Micologia Vol. 2, 508 pp.
183. MARTN, M.P. (1996). The Genus Rhizopogon in Europe.
Edicions especials de la Societat Catalana de Micologia, vol. 5,
173 pp.
184. MARTN, M.P. & X. LLIMONA (1994). Gasteromycetes chec-
klist of the Northeastern Iberian Peninsula and Balearic Islands.
Mycotaxon 51: 289-312.
185. MARTN, M.P & A. SNCHEZ-CUIXANT. (1996). Thin Layer Chro-
matography patterns of Rhizopogon species and their possi-
ble usse as a taxonomic citerion. Revista Catalana Micol. 19 (in
press).
186. MARTN, M.P & J.M. VIDAL (1991). Aportacin al catlogo
de los gasteromicetes de Catalua. Butll. Soc. Catal. Micol. 14-
15: 1195-203.
187. MARTN, M.P., D. SIERRA & M. TABARS (1993). Anatomical as-
pects of some hypogeous fungi from Catalonia (NE Spain). Fol.
Bot. Misc., 9: 5-17.
188. MATTIROLO, O. (1905). Prima contribuzione alla fora hipo-
gea del Portogallo. Bol. Soc. Broteriana 21: 86-105.
189. MATTIROLO, O. (1922). Osservazioni supra due ipogea de-
lla Cirenaica e considerazione intorno aai generi Tirmania e Ter-
fezia. Mem. Reale Accad. Naz. Lincei Ser., 5 13: 543-568.
190. MATTIROLO, O. (1933). I fungi ipogei della Campania, La-
zioo e Molise racolti del prof. Capbell. NGBI (S3) 40: 3131-326.
191. MATTIROLO, O. (1935). Catalogo ragionato dei funghi ipo-
gei raccolti nel Canton ticino e nelle provincie italiane confxan-
ti. Contr. Flora Crittogama Svizzera 8:1-55.
192. MIGUEL, A. M DE Y SEZ, R. (1997). La Trufcultura: reforesta-
cin indirecta de reas residuales. Actas IRATI 97 (6): 431-436.
193. MILLER, S.L. (1986). Hypogeous fungi from the southeas-
tern United States. 1. The genus Rhizopogon. Mycotaxon 27: 193-
218.
194. MILLER S.L. (1988). A systematic evaluation of basidios-
pore symmetry and tegumentation in hypogeous and gastroid
Russulales. Can. J. Bot. 66: 2561-2573.
195. MINTER, D. W. & B.-C. ZHANG (1989). An illustrated key to bri-
tish underground Ascomycetes. The Micologist 3(2): 61-67.
196. MONTECCHI, A. & G. LAZZARI (1984). Invito all studio dei fung-
hi ipogei. Boll. Gr. Micol. Bresadola 27:106-116.
197. MONTECCHI, A. & G. LAZZARI (1987). Tartuf del gruppo Tuber
puberulum nellÀppennino reggiano. Mic. Ital. 16(3):147-158.
198. MONTECCHI, A. & G. LAZZARI (1988a). Contributo critico alla
dei tartuf della stirpe rufum. Rivista di Micologia 32:320-330.
199. MONTECCHI, A. & G. LAZZARI (1988b). Due rari ipogei racol-
ti nellappennino reggiano-parmense: Fischerula macrospora
Matt. e Stephanospora caroticolor Pat. XIII Mostra micol. Reggio
E. 6-10.
200. MONTECCHI, A. & G. LAZZARI (1988c). Invito all studio dei
funghi ipogei IV-I. Gasteromiceti (II Parte). Rev. Micol. 31: 77-92.
201. MONTECCHI, A. & G. LAZZARI (1989a). Melanogastraceae
dell Appennino Reggiano-Parmense. Micol. Ital. 2: 33-48.
202. MONTECCHI, A. & G. LAZZARI (1989b). Tartuf del gruppo Tu-
ber puberulum nellÀppennino reggiano. Prima parte. Il Fungo
7(3): 4-6.
203. MONTECCHI, A. & G. LAZZARI (1992). Terfezie: tartuf delle zo-
ne costiere mediterranee. Supplem. Il Fungo 10(8): 5-14.
204. MONTECCHI, A. & G. LAZZARI (1993). Atlante fotografco di
funghi ipogei. Asoc. Micol. Bresadola, 490 pp.
205. MONTECCHI, A. & M. SARASINI (2000). Funghi ipogei dÈuropa.
Fondazione Centro Studi Micologici dellÀ.M.B., 714 pp.
206. MORENO, G. & R. GALN (1993). Hydnangium Pila Pat., an
older name for Martellia mediterranea Moreno, Galn & Mon-
tecchi. Mycotaxon XLVII: 157-159.
207. MORENO, G., R. GALN & A. MONTECCHI (1991). Hypogeous
fungi from Peninsular Spain. Mycotaxon, XLII: 201-238.
208. MORENO, G., R. GALN & A. ORTEGA (1986). Hypogeous fun-
gi from Continental Spain. I. Cryptogamie, Mycol. 7:201-229.
209. MORENO-ARROYO, B. & J. GMEZ (1993). El mundo oculto de
los hongos subterrneos. Quercus 89: 26-27.
210. MORENO-ARROYO, B. J. GMEZ & F.D. CALONGE (1996a). Pa-
chyphloeus prieguensis, sp. nov. (Ascomycotina), encontrada
en Espaa. Bol. Soc. Micol. Madrid 21: 85-92.
211. MORENO-ARROYO, B., J. GMEZ & F.D. CALONGE (1997b). Apor-
taciones a la micofora hipogea ibrica. Bol. Soc. Micol. Madrid
22: 91-95.
212. MORENO-ARROYO, B., J. GMEZ, C.J. BARBA & F.D. CALONGE
(1997a). Mtodos faunsticos para la bsqueda de hongos hi-
pogeos con especial mencin a la especie canina (Canis fami-
liaris). Bol. Soc. Micol. Madrid 22: 97-103.
213. MORENO-ARROYO, B., F. JIMNEZ, J. GMEZ & F. INFANTE (1996b).
Setas de Andaluca con especial mencin a sus Parques Natu-
rales. C.A.L. y C.M.A. 390 pp.
214. MORENO-ARROYO, B., J. GMEZ, & F. D. CALONGE (1998). Zelle-
romyces meridionalis (Russulales, Elasmomycetaceae), a new
species from Spain. Mycotaxon 69: 467-471.
215. MORENO-ARROYO, B. J. GMEZ & F.D. CALONGE (1998). Gym-
nomyces dominguezii sp. nov. from Spain. Mycological Resear-
ch 103 (2): 215-218.
216. MORENO-ARROYO, B. J. GMEZ & F.D. CALONGE (1998). Genea
sphaerica f. lobulata, forma nova from Spain. Boll. Gr. Micol. Bre-
sadola 41 (3): 205-210.
217. MORENO-ARROYO, B. J. GMEZ & F.D. CALONGE (1998). Genea
subbaetica sp. nov. from Spain. Bol. Soc. Micol. Madrid 23: 85-
89.
218. MORENO-ARROYO, B. J. GMEZ & F.D. CALONGE (1998). Zelle-
romyces giennensis sp. nov. (Russulales), a Gasteroid fungus
from the south of Spain. Cryptogamie Mycologie 19(1-2):107-
111.
219. MORENO-ARROYO, B., F.D. CALONGE, J. GMEZ & E. PULIDO
(1999). Flora micolgica hipogea de Andaluca (Espaa). Bol.
220. MORENO-ARROYO, B., J.M. RECIO, J. GMEZ & E. PULIDO (2000).
The biogeography and taxonomy of Tuber oligospermum (Tul. &
C. Tul.) Trappe (Ascomycota). Cryptogamie, Mycol. 21 (3): 147-
152.
221. MORENO-ARROYO, B., F. INFANTE, E. PULIDO & J. GMEZ (2000).
Ecologa de los hongos hipogeos de Andaluca (Espaa). Bol.
222. MORENO-ARROYO, B., J.M. RECIO, J. GMEZ & E. PULIDO (2001).
First record of Tuber oligospermum (Tul. & C. Tul.) Trappe (As-
comycota) in Morocco. Mycologist 15(1): 41-42.
223. MORENO-ARROYO, B. F.D. CALONGE & J. GMEZ (2001). Il gene-
re Genea (Otidaceae, Pezizales) nel sud della Spagna (Andalu-
ca). BGMB 44(1): 31-45.
224. MORENO-ARROYO B., ORTEGA, A., F. ESTEVE-RAVENTS & J. GMEZ
(2001) Brevi note tassonomiche su alcuni macromiceti della Bo-
livia. BGMB 44(3): 45-62.
225. MORENO-ARROYO, B. (2004). Plan Cussta. Actas II Jornadas
de Gestin Activa del Medio Natural 22-23 pp.
226. MORENO-ARROYO, B. (2004). Jardn Micolgico y Equipa-
mientos Asociados. Actas II Jornadas de Gestin Activa del Me-
dio Natural 3-4 pp.
227. MORENO-ARROYO, B. (2004). Plan Cussta, puerta abierta al
Reino de los Hongos. Rev. Europacork: (11) 28-29.
228. MORENO-ARROYO, B. & J. GUIRADO (2004). Plan Cussta. Rev.
MA medioambiente (46) 5-13.
229. MORENO-ROJAS, R., M. ANGELES DAZ-VALVERDE, B. MORENO-ARRO-
YO, T. JARILLO, C.J. BARBA (2004). Mineral content of gurumelo
(Amanita ponderosa). Food Chemistry (85): 325-330.
230. MORTE, M.A., A. CANO, M. HONRUBIA & P. TORRES (1994). In vi-
tro mycorrhization of micropropoagataed Helianthemum alme-
riense plantles with Terfezia claveryi (desert truffe). Agricultural
Science in Finland, 3: 309-314.
231. MORTIER, F., F. LE TACON & J. GARBAYE (1988). Effect of inocu-
lum type and inoculum dose on ectomycorrhizal developmen,
root necrosis and growth of Douglas-fr seedling inoculated with
Laccaria laccata in a nursery. Ann. Sc. For. 45: 301-310.
232. MORTON, J.B. (1988). Taxonomy of VA mycorrhizal fungi:
classifcation, nomenclature, and identifcation. Mycotaxon 32:
267-324.
233. MORTON, J.B. (1990). Species and clones of arbuscular
mycorrhizal fungi (Glomales, Zygomycetes): their role in macro-
and microevolutionary processes. Mycotaxon 37: 493-515.
234. MORTON, J.B. & G.L. BENNY (1990). Revised classifcation of
arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glo-
males, two new suborders, Glominae and Gigasporinae, and
two new families, Acaulosporaceae and Gigasporaceae, with
an emendation of Glomaceae. Mycotaxon 37: 471-491.
235. NICOLS, J. J. (1973). La trufa. Bol. Est. Central Ecol. 2(3): 3-
28.
236. ORTEGA, F. (1991). El Medio Fsico. En Geografa de Espa-
a vol. 8: Andaluca y Canarias. Planeta: 33-109.
237. ORTEGA, A. & A. AGUILERA (1987). Contribucin al catlogo
micolgico de Andaluca. I. Pezizales. Bol. Soc. Micol. Madrid
11(2): 223-240.
238. ORTEGA, A. & A. BUENDA (1989). Contribucin al catlogo
micolgico de Andaluca. II. Gasteromycetes. Bol. Soc. Micol.
Madrid 13: 151-170.
239. ORTEGA, A. & F. D. CALONGE (1980). Aportacin al estudio
de los hongos de Andaluca. I. Especies nuevas o interesantes
de la provincia de Granada. Acta Bot. Malacitana, 6: 83-93.
240. ORTEGA, A., R. GALN & M. DE LA TORRE (1981). Aportacin al
estudio de los hongos de Andaluca. IV. El Orden Pezizales en la
provincia de Granada. Bol. Soc. Micol. Castellana 6: 39-50.
241. ORTEGA, A., F. ESTEVE-RAVENTS, J. GMEZ & B. MORENO (1998).
Contribution to the study of the mycofora of Andalusia (Spain)
XII. Agaricales V. Doc. Mycol. 28 (109-110): 21-27.
242. PACIONI, G. (1987). El cultivo moderno y rentable de la
trufa. Ed. de Vecchi 127 pp.
243. PACIONI, G. & G. LALLI (1990). Strategie adattative di alcuni
Tuber. Atti del secondo congresso internazionale sul tartufo. Di-
partimento di Biologia Vegetale dellUniversit degli studi di Pe-
rugia: 403-408.
244. PALENZONA, M., E. BIOCCA, G. NASCETTI, A.M. FERRARA, S. MA-
TTIUCCI, S. DAMELIO & T. BALBO (1990). Studi preliminari sulla tipoz-
zazione genetica (sistemi gene-enzima) di specie del genere
Tuber. Atti del secondo congresso internazionale sul tartufo. Di-
partimento di Biologia Vegetale dellUniversit degli studi di Pe-
rugia: 53-58.
245. PARGUEY-LEDUC, A., M. C. JANEX-FAVRE & C. MONTANT (1987a).
Formation et volution des ascospores de Tuber melanosporum
(Truffe noire du Prigord, Discomycetes). Can. J. Bot. 65: 1491-
1503.
246. PARGUEY-LEDUC, A., M.C. JANEX-FAVRE & C. MONTANT (1988).
L ascocarpe du Tuber melanosporum Vitt. (Truffe noire du Pri-
gord, Discomycetes): Structure de la glebe. I. Les veines fertiles.
Atti del II Congresso Internazionale sul tartufo pp. 101-109.
247. PARGUEY-LEDUC, A., M.C. JANEX-FAVRE & C. MONTANT (1990).
Lapareil sporophytique et les asques du Tuber melanosporum
Vitt. (Truffe noire du Prigord, Discomyctes). Cryptogamie, Mi-
col. 11(1): 47-68.
248. PARGUEY-LEDUC, A., C. MONTANT & M. KULIFAJ (1987b). Mor-
phologie et structure de lascocarpe adulte du Tuber melanos-
porum (Truffe noire du Prigord, Discomycetes). Cryptogamie,
Mycol. 8:173-202.
249. PARGUEY-LEDUC, A., M.C. JANEX-FAVRE, C. MONTANT & M. KULI-
FAJ (1989). Ontognie et structure de lascocarpe du Tuber me-
lanosporum Vitt. (Truffe noire du Prigord, Discomycetes). Bull.
Soc. Myc. Fr. 105(3): 227-246.
250. PARLAD, X. (1992). Tcnicas de inoculacin de abeto de
Douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) con hongos ec-
tomicorrcicos y su aplicacin en reforestacin. Tesis Doctoral.
Univ. Autnoma de Barcelona. Barcelona 202.
251. PARLAD, X., J. PERA & I.F. ALVAREZ (1993). Tcnicas de inocu-
lacin de plantas de repoblacin con hongos ectomicorricicos
seleccionados. Ponencias y Comunicac. del Congreso Forestal
Espaol (3): 385-389.
252. PEGLER, D.N. & T.W.K. YOUNG (1979). The gasteroid Russula-
les. Trans. Br. mycol. Soc. 72(3): 353-388, 1 34 fgs.
253. PEGLER, D.N., B.M. SPOONER & T.W.K. YOUNG (1993). British Tru-
ffes: A Revision of British Hypogeous Fungi. Royal Botanic Gar-
dens Kew 242 pp.
254. PERA, J., I.F. ALVAREZ & X. PARLAD (1993). Seleccin de hon-
gos ectomicorrcicos para Pinus pinaster Ait. Ponencias y Comu-
nicac. del Congreso Forestal Espaol (3): 391-396.
255. PERRY, D. A., R. MOLINA & M. P. AMARANTHUS (1987). Mycorr-
hizae, mycorrhizospheres, and reforestation: current knowledge
and research needs. Can. J. For. Res. 17: 929-940.
256. PETERSON, R. L., Y. Piche & C. Plencchette (1984). Mycorrhi-
zae and their potential use in the agricultural and forestry indus-
tries. Biotech. Advances 2: 101-120.
257. PFEIFFER, C.M. & H. E. BLOSS (1996). Glomus spurcum: a new
endomycorrhizal fungus from Arizona. Mycotaxon 59: 373-382.
258. PFISTER, D.H. (1984). Genea-Jafneadelphus- A Tubera-
lean-Pezizalean connetion. Mycologia, 76(1): 170-172.
259. PILT, A. (1953). ber eine neue Variett von Gautieria:
G. Magnicellaris. Sydowia 7: 8-13.
260. PHAGNOL, J. (1973). La Truffe. LImprimerie Aubanel, Avig-
non, pp. 185.
261. POITOU N. & C. CASSIN (1989). Interaction entre le cuivre et
diffrents champignons ectomycorhiziens comestibles. Mushro-
om Science XII (II). Proceedings of the Twelth Int. Congr. on the
Science and Cultivation of Edible Rungi. Breaunschweigh, Ger-
man, 565-575.
262. SVRCEK, M. (1958). Flora CSR Gasteromycetes. Ed. Pilt,.
Praga 862 pp.
263. RAYSS, T. (1959). Champignons hypogs dans les rgions
dsertiques dIsrael. In Omagiu lui Traian Savulescu, Acad. Rep.
Pop. Romine, Bucarest, pp. 655-659.
264. RAUNKIAER, B. (1969). Through Wahhabiland on camel-
back. Routledge and Kegan Paul, London, pp. 156.
265. REBIRE, J. (1967). La truffe du Prigord et sa culture. Ed.
P. Fanlac Prigueux, 210 p.
266. REYNA, S. (1992). La Trufa. Mundi-prensa, pp. 115.
267. REYNA, S., A. DE MIGUEL & A. HERNNDEZ (2001). Situacin y
perspectivas de la trufcultura en Espaa. Actas Concrego Fo-
restal Espaol. Granada 2001.
268. RICARD, J.M. (2003). La Truffe, guide technique de truff-
culture. Ctif, pp. 267.
269. RIOUSSET, L & G. (1990). Tuber oligospermum (Tulasne et Tu-
lasne) J.M. Trappe comb. nov., 1979, une espce mal connue.
Il Fungo (suppl. N 4-15 maggiio 1990), Atti del 2 Semin. Funghi
ipogei. Castelnovo ottobre 1989: 59-61.
270. RIOUSSET, L & G., G. CHEVALIER & M.C. BARDET (2001). Truffes
dÈurope et de Chine. INRA, Pars, 181 pp.
271. RIVAS-MARTNEZ, S., F. FERNNDEZ-GONZLEZ, J. LOIDI, M. LOUS &
A. PENAS, (2001). Syntaxonomical checklist of vascular plant com-
munities of Spain and Portugal to association level. Itinera Geo-
botanica 14: 5-341.
272. RODRGUEZ, N. B. & F. D. CALONGE (1985). Nuevos datos para
el catlogo de Ascomycetes espaoles. Bol. Soc. Micol. Caste-
llana 9: 15-20.
273. RODRGUEZ, L., E. BELTRAN, A. BAARES & M.D. GONZLEZ (1988).
Adiciones a la fora micolgica canaria - VI. Documents micol.
17(72): 65-72.
274. ROMERO DE LA OSA, L. (1991). Contribucin al estudio de los
hongos de la Sierra de Aracena (Huelva). I. Bol. Soc. Micol. Ma-
drid 15: 53-76.
hongos de la Sierra de Aracena (Huelva). II. Bol. Soc. Micol. Ma-
drid 16: 205-213.
hongos de la Sierra de Aracena (Huelva). III. Bol. Soc. Micol. Ma-
drid 18: 135-144.
hongos de la Sierra de Aracena. IV. Bol. Soc. Micol. Madrid 21:
7-30.
278. ROSE, S.L. & J.M. TRAPPE (1980). Three new endomycorrhi-
zal Glomus spp. associated with actinorrhizal shrubs. Mycotaxon
10: 413-420.
279. ROUGIEUX, R. (1963). Actions antibiotiques et stimulantes
de la truffe du dsert (Terfezia boudieri Chatin). Ann. Inst. Pas-
teur 105: 315-318.
280. SEZ, R. & A. M DE MIGUEL (1995). Gua prctica de trufcul-
tura. 94 pp. Ed. ITGA-Univ. Navarra. Pamplona.
281. SNCHEZ, F., M. HONRUBIA & P. TORRES (1995). Gasteromyce-
tes interesantes en el Sistema Ibrico. Bol. Soc. Micol. Madrid 20:
269-276.
282. SAN MIGUEL, A. (2001). Pastos naturales espaoles :
caracterizacin, aprovechamiento y posibilidades de mejora.
Fundacin Conde del Valle de Salazar, 320 p.
283. SARASINI, M. (1994). Appunti sul genere Rhizopogon Fries
& Nordholm. RdM. 37(3): 237-251.
284. SIERRA, D. (1988). Notas sobre Ascomycetes. Butll. Soc.
Catalana Micol. 12: 73-81.
285. SIERRA, D. (1987). Aportacin al conocimiento de los As-
comicetes (Ascomycotina) de Catalua. Edic. especials de la
Societat Catalana de Micologa vol. 1. Barcelona.
286. SIERRA, D., M.P. MARTN & X. LLIMONA (1991). Noves dades so-
bre fongs hipogeus. I: Ascomicets. Butll. Soc. Catalana Micol. 14-
15: 43-66.
287. SINGER, R.& A. H. SMITH (1960a). Studies on secotiaceous
fungi. IX. The astrogastraceous series. Mem. Torrey Bot. Club 21:
1-112.
288. SINGER, R. & A. H. SMITH (1960b). La serie dei funghi Astro-
gastracei. Memoirs of the Torrey Botanical Club 21: 1-32.
289. SMITH, G.S. & N.C. SCHENCK (1985). Two new dimorphic spe-
cies in the Endogonaceae: Glomus ambisporum and Glomus
heterosporum. Mycologia 77: 566-574.
290. SMITH, S. E. (1974). Mycorrhizal Fungi. CRC Reviews in Mi-
crobiology: 275-313.
291. SOEHNER, E. (1962). Die Gattung Hymenogaster Vitt. Eine
monographische Studie mit besonderer Berucksichtigung der
bayerischen Arten. Beih. Nova Hedwig. 2: 113pp, 8pl.
292. STEARN, W. T. (1996). Botanical latin. David & Charles, 546
pp.
293. STUBBLEFIELD, S.P., T.N TAYLOR. & C.E. MILLER (1985): Studies of
Paleozoic fungi IV: wall ultrastructure of fossil Endogonaceous
Chlamydosppores. Mycologia, 77(1): 83-96.
294. TALOU M., M. DELMAS & A. GASET (1987). Principal consti-
tuents of black truffe (Tuber melanosporum) aroma. J. Agric. Fo-
od. Chem. 35:774-777.
295. TAO, K. M. C. CHANG & B. LIU (1993). New species and new
records of hypogeous fungi from China. IV. Acta Mycologica Si-
nica 12: 103-106.
296. TAYLOR, T.N., W. REMY, H. HASS & H. KERP (1995). Fossil arbus-
cular mycorrhizae from the Early Devonian. Mycologia 87(4):
560-573.
297. TEJEDOR, F. & M. T. BASSO (2002). Zelleromyces giennensis,
rusulal hipogeo nuevo para el catlogo valenciano. Butll. Soc.
Micol. Valenciana 7: 279-280.
298. TESSIER D., A. BRUAND, Y. LE BISSONAIS & E. DAMBRINE (1996). Qua-
lit chimique et physique des sols. Varialit spatiale et volution.
tude et Gestions des Sols 3 (4): 229-243
299. THIERS, H. D. (1984). The Genus Arcangeliella Cav. in the
Western United States. Sydowia 37: 296-308.
300. THORNTHWAITE, C.W. (1948). An approach toward a rational
classifcation of climate. Geograf. Rev. pp: 55-94.
301. TORRE, M. DE LA ROSA (1975). Estudio sobre Discomycetes
operculados. Algunas especies nuevas o interesantes para la
fora espaola. Bol. Estac. Centr. Ecol. 4(7): 51-55.
302. TRAPPE, J.M. (1971b). A newly determined species of Ela-
phomyces from Oregon. Madroo 21(3): 128-131.
303. TRAPPE, J.M. (1971c). A Synopsis of the Carbomyceta-
ceae and Terfeziaceae (Tuberales). Trans. Br. mycol. Soc. 57:85-
92.
304. TRAPPE, J.M. (1971d). Notes on hypogeous fungi from
Mexico. Mycologia 63: 317-332.
305. TRAPPE, J. M. (1975a). A revision of the genus Alpova with
notes on Rhizopogon and the Melanogastraceae. Nova Hed-
wigia Beih. 51:279-309, pl. 55-58.
306. TRAPPE, J. M. (1975b). The genus Fischerula (Tuberales).
Mycologia 67:934-941;.
307. TRAPPE, J. M. (1975c). Generic synonyms in the Tuberales.
Mycotaxon 2: 109-122.
308. TRAPPE, J.M. (1979). The Orders, Families, and Genera of
Hypogeous Ascomycotina (Truffes and their relatives). Myco-
taxon 9: 297-340.
309. TRAPPE, J. M. (1980). Truffes in North America. McIlvainea
N. American Mycol. Assoc. pp 3-5.
310. TRAPPE, J. M. (1982). Synoptic keys to the genera and spe-
cies of Zygomyceteous mycorrhizal fungi. Phytopathol. 72:1102-
1108.
311. TRAPPE, J.M. (1990). Use of truffes and false-truffes around
the world. Atti del secondo congresso internazionale sul tartufo.
Dipartimento di Biologia Vegetale dellUniversit degli studi di
Perugia: 19-29.
312. TRAPPE, J. M. & G. GUZMN (1971). Notes on hypogeous fun-
gi from Mexico. Mycologia 63: 317-332.
313. TRAPPE, J. M. & C. MASER (1976). Germination of spores of
Glomus macrocarpus (Endogonaceae) after passage through
a rodent digestive trac. Mycologa 68: 433-436.
314. TRAPPE, J. M. & C. MASER (1977). Ectomycorrhizal fungi, in-
teractions of mushrooms and truffes with beasts and trees. In: T.
Walters (ed.). Mushrooms and man: an interdisciplinary appro-
ach to mycology. Albany, Oregon: Linn-Benton Community Co-
llege; pp. 165-179.
315. TRAPPE, J. M. , G. GUZMN & C. VQUEZ-SALINAS (1979). Obser-
vaciones sobre la identifcacin, distribucin y usos de los hon-
gos del gnero Elaphomyces en Mexico. Bol. Soc. Mex. Micol.
13: 145-150.
316. TRAPPE, J.M., A.M. JUMPPONEN & E. CZARES (1996). Nats truffe
and truffe-like fungi 5: Tuber lyonii (= T. texense), with a key to the
spiny-spored Tuber species groups. Mycotaxon 55: 365-372.
317. TRAPERO, A. (1996). Los Hongos Fitopatgenos. En G. Ll-
cer, M.M. Lpez, A. Trapero y A. Bello, Patologa Vegetal 20: 713-
778.
318. TULASNE, L.R. & C. TULASNE (1843). Champignons hipogs de
la famille de Lycoperdaces, observs de la Vienne et dIndre-
et-Loire. Ann. Sci. Nat. Bot. sr. 2, 19: 373, pl. 17.
319. TULASNE, L.R. & C. TULASNE (1851). Fungi Hypogaei, Histoire
et Monographie des Champignons Hypogs. 221 pp, 21 pl. Pa-
ris: F. Klincksieck.
320. UECKER, F. A. & H. H. BURDSALL (1977). Tuber spinoretculatum
a new truffe from Maryland. Mycologia 69: 626-630.
321. UNAMUNO, L. M. (1941). Enumeracin y distribucin geo-
grfca de los Ascomycetes de la Pennsula Ibrica y de las Islas
Baleares. Mem. Real. Acad. Cienc. Exact. Fis. y Nat. Madrid 8:
1-403.
322. VERA, J.A. (1994). Geologa de Andaluca. Enseanza de
las Ciencias de la Tierra 2.2 y 2.3: 306-317.
323. VIDAL, J.M. (1991a). Contribucin al conocimiento de la
fora micolgica del Baix Empord y zona limtrofes (Catalunya).
IV. Hongos Hipogeos (Zygomycotina, Ascomycotina y Basidio-
mycotina). Butll. Soc. Catalana Micol. 14-15: 143-194.
324. VIDAL, J.M. (1991b). Algunos hongos hipogeos (As-
comycotina y Basidiomycotina) interesantes para la micofora
espaola. Butll. Soc. Catalana Micol. 14-15: 131-142.
325. VIDAL, J.M. (1994). Algunos hongos hipogeos interesan-
tes para la micofora catalana. Butll. Soc. Catalana Micol. 16-
17: 221-248.
326. VIDAL, J.M. (1997). Algunos hongos hipogeos nuevos o
poco citados de Catalua (Zygomycotina, Ascomycotina y Ba-
sidiomycotina). Butll. Soc. Catalana Micol. 20: 25-62.
327. VIDAL, J.M. (2004). Arcangeliella borziana and A. ste-
phensii, two gasteroid fungi often mistaken. A taxonomic revi-
sion of lacterius-related sequestrate fungi. Rev. Cat. Micol. 26:
59-82.
328. VIDAL, J.M. & J. VILA (1994). Algunos hongos hipogeos de
Andorra. Butll. Soc. Catalana Micol. 16-17: 213-220.
329. VIDAL, J.M., J. VILA, F. GARCA Y T. PREZ-JARAUTA (1997). Al-
gunos hongos hipogeos de Castilla-Len (Espaa): Youngiomy-
ces multiplex y Genea thaxterii, primeras citas para Europa. Bu-
tll. Soc. Catalana Micol. 20: 85-98.
330. VITTADINI, C. (1831). Monographia Tuberacearum. Mila-
no.
331. WACKER, T.L., G. R. SAFIR & C. T. STEPHENS (1990). Effect of Glo-
mus fasciculatum on the growth of Asparagus and the inciden-
ce of Fusarium root rot. Journ. Amer. Sooc. Hort. Sci. 115: 150-
154.
332. WALKER, C. (1982). Species in the Endogonaceae: a new
species (Glomus occultum) and a new combination (Glomus
geosporum). Mycotaxon 15: 49-61.
333. WALKER, C. (1983). Taxonomic concepts in the Endo-
gonaceae: spore wall characteristics in species descriptions.
Mycotaxon (18): 443-455.
334. WALKER, C. (1986). Taxonomic concepts in the Endogo-
naceae: II. A ffth morphological wall type in endogonaceous
spores. Mycotaxon 25: 95-99.
335. WALKER, C. & R.E. KOSKE (1987). Taxonomic concepts in the
Endogonaceae: IV. Glomus fasciculatum redescribed. Myco-
taxon 30: 253-262.
336. WALKER, C. & F.E. SANDERS (1986). Taxonomic concepts in
the Endogonaceae: III. The separation of Scutellospora gen.
nov. from Gigaspora Gerd. & Trappe. Mycotaxon 27: 169-182.
337. WALKER, C., M.GIOVANNETTI, L. AVIO, A.S. CITERNESI & T.H. NICOL-
SON (1995). A new fungal species forming arbuscular mycorrhyi-
zas: Glomus viscosum. Mycol. Res. 99(12): 1500-1506.
338. WU, C-G, Y-S. LIU, HWUANG, Y.-L., WANG & CHAO, C.-C.
(1995). Glomales of Taiwan: V. Glomus chimonobambusae and
Entrophospora kentinensis, spp. nov. Mycotaxon 53: 283-294.
339. YAO, Y.-J., D. N. PEGLER & T. W. K. YOUNG (1995). Youngiomy-
ces, a new genus in Endogonales. Kew Bull. 50: 349-357.
340. ZELLER, S.M. & C. W. DODGE (1929). Hysterangium in North
America. Ann. Mo. Bot. Gard. 16: 83-128, pl. 1-3.
341. ZELLER, S. M. & C. W. DODGE (1936). Melanogaster. Ann. Mo.
Bot. Gard. 23:639-655.
342. ZHANG, B-C. (1991a). Taxonomic status of Genabea, with
two new species of Genea (Pezizales). Mycol. Res. 95(8): 986-
994.
343. ZHANG, B-C. (1991b). Revision of Chinese species of Ela-
phomyces (Ascomycotina, Elaphomycetales). Mycol. Res.
95(8): 973-985.
344. ZHANG, B-C. & D.W. MINTER (1989a). Morphology, cytolo-
gy and taxonomy of Choiromyces gangliiformis (Ascomycotina,
Pezizales). Mycol. Res. 92(1): 91-94.
345. ZHANG, B-C. & D.W. MINTER (1989b). Elaphomyces spinore-
ticulatus sp. nov., with notes on Canadian species of Elaphomy-
ces. Can. J. Bot. 67: 909-914.
346. ZHANG, B-C. & D.W. MINTER (1989c). Tuber himalayensis sp.
nov., with notes on Himalayan truffes. Transactions of the British
Mycological Society 91: 593-597
347. Zhang, B-C. & Y-N. Yu (1990). Two new species of gas-
teroid Russulales from China, with notes on taxonomy of Gymno-
myces, Martellia and Zelleromyces. Mycol. Res. 94 (4): 457-462.
348. ZOBEL. J.B. (1854a). Abblildungen von Pilzen und Schwam-
me. In Corda, C.J., Iconum Fungorum 6: 88pp, 20 pl. Pragae.
349. ZOBEL, J.B. (1854b) Icones Fungorum hucusque cognito-
rum in Corda, A.C.I., 6: 1-91. Prague.
V. Abreviaturas
abr. abril
aff. afn, pariente
ago. agosto
al. alli (otros)
alt. altitud
basin. basinimo
bot. botnica
cf. confrmar
CINB Cdigo Internacional de Nomenclatura
Botnica
cm centmetro
com. pers. comunicacin personal
comb. combinatio (combinacin)
dim. dimetro
dic. diciembre
distr. distribucin
E Este
emend. emendatum (enmendado)
ene. enero
f. forma, como rango taxonmico
feb. febrero
fg. fgura
icon. iconografa
ind. loc. indicacin locotpica
jul. julio
jun. junio
long. longitud
m metro
mar. marzo
may. mayo
MEB. Microscopio Electrnico de Barrido
mm milmetro
MO Microscopio ptico
msnm metros sobre el nivel del mar
N.d. no designado
N Norte
nov. noviembre
observ. observaciones
oct. octubre
p. pgina
p.e. por ejemplo
pl. lmina (plate en ingls)
pp. pginas
s.l. sensu lato (en sentido amplio)
s.s. sensu stricto (en sentido estricto)
S Sur
sep. septiembre
sp. species (especie)
subsp. subspecies (subespecie)
tab. tabula (tabla, lmina)
VA Vesculo Arbusculares (micorrizas)
var. variedad
vol. volumen
W Oeste
(-/-) (nmero de carpforos/ nmero de
exsiccatas)
Abreviaturas
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 341 ABREVIATURAS
VI. ndice de especies
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 345 NDICE DE ESPECIES
Arcangeliella asterosperma .................................. 258
Arcangeliella giennensis......................................... 268
Argylium liquaminosum .......................................... 250
Aschion nigrum ....................................................... 172
Balsamia vulgaris .................................................... 112
Ceraunium granulatum ......................................... 122
Choiromyces gangliformis ..................................... 114
Choiromyces magnussii ......................................... 114
Chondrogaster pachysporus ................................ 198
Ciliciocarpus hypogaeus ....................................... 204
Delastria rosea ........................................................ 116
Delastriopsis oligosperma ...................................... 186
Descomyces albus ................................................. 200
Elaphomyces anthracinus ...................................... 118
Elaphomyces cervinus ............................................ 122
Elaphomyces citrinus .............................................. 120
Elaphomyces granulatus ....................................... 122
Elaphomyces leucocarpus..................................... 122
Elaphomyces mutabilis ........................................... 124
Elaphomyces offcinalis .......................................... 122
Elaphomyces plumbeus ......................................... 118
Elaphomyces pyriformis ......................................... 118
Elaphomyces trappei ............................................. 126
Elaphomyces uliginosus ......................................... 118
Endoptychum agaricoides .................................... 279
Fischerula macrospora .......................................... 128
Gastrosporium beccarianum ................................ 202
Gastrosporium simplex ........................................... 202
Gautieria citrina ...................................................... 224
Gautieria morchellaeformis.................................... 204
Gautieria morillaeformis.......................................... 204
Gautieria villosa ....................................................... 204
Genabea cerebriformis .......................................... 113
Genea cerebriformis ............................................... 113
Genea clausa.......................................................... 152
ndice de especies
Genea compacta................................................... 132
Genea kunzeana .................................................... 148
Genea lespiaultii ...................................................... 134
Genea papilosa....................................................... 148
Genea perlata......................................................... 148
Genea sphaerica f. lobulata ................................. 136
Genea sphaerica f. sphaerica .............................. 140
Genea subbaetica.................................................. 142
Genea thaxterii ........................................................ 146
Genea verrucosa .................................................... 148
Geopora annulata.................................................. 150
Geopora arenicola................................................. 280
Geopora arenosa.................................................... 280
Geopora brunneola................................................ 150
Geopora clausa ...................................................... 152
Geopora cooperi .................................................... 150
Geopora foliacea ................................................... 281
Geopora graveolens............................................... 150
Geopora harknesii ................................................... 150
Geopora magnata................................................. 150
Geopora magnifca................................................ 150
Geopora nicaensis .................................................. 282
Geopora schackii .................................................... 150
Geopora sepulta..................................................... 280
Geopora sumneriana ............................................. 283
Gymnomyces ammophilus .................................... 284
Gymnomyces dominguezii..................................... 206
Gymnomyces meridionalis ..................................... 210
Gymnomyces sublevisporus................................... 214
Helvella foliacea...................................................... 281
Humaria arenosa..................................................... 280
Hydnangium asterospora....................................... 258
Hydnangium carneum............................................ 218
Hydnangium compactum .................................... 264
Hydnangium hysterangiodes ................................ 264
Hydnobolites tulasnei ............................................. 154
Hydnocystis arenaria .............................................. 152
Hydnocystis beccarii ............................................... 152
Hydnocystis clausa ................................................. 152
Hydnotrya carnea .................................................. 154
Hydnotrya jurana..................................................... 154
Hydnotrya tulasnei................................................... 154
Hydoncystis gyrosa.................................................. 150
Hymenangium album............................................. 200
Hymenogaster albus ....................................... 200, 240
Hymenogaster arenarius ........................................ 220
Hymenogaster australis........................................... 240
Hymenogaster bulliardi ........................................... 222
Hymenogaster calosporus...................................... 234
Hymenogaster campester ..................................... 240
Hymenogaster citrinus............................................. 224
Hymenogaster citrus ............................................... 224
Hymenogaster decorus .......................................... 234
Hymenogaster griseus............................................. 240
Hymenogaster hessei .............................................. 226
Hymenogaster klotzschii ......................................... 200
Hymenogaster limosus ............................................ 240
Hymenogaster luteus .............................................. 228
Hymenogaster lycoperdineus................................ 230
Hymenogaster maurus............................................ 200
Hymenogaster muticus ........................................... 236
Hymenogaster niveus.............................................. 232
Hymenogaster olivaceus........................................ 234
Hymenogaster olivaceus var. modestus............... 234
Hymenogaster populetorum.................................. 236
Hymenogaster pusillus............................................. 220
Hymenogaster tener ............................................... 240
Hymenogaster thwaitesii ................................ 238, 266
Hymenogaster tomentellus .................................... 224
Hymenogaster vacekii ............................................ 266
Hymenogaster vulgaris ........................................... 240
Hymenogaster weiblianus ...................................... 200
Hyperrhiza liquaminosa .......................................... 250
Hyperrhiza variegata............................................... 256
Hypogeum cervinum.............................................. 122
Hysterangium australe ............................................ 240
Hysterangium cistophilum....................................... 244
Hysterangium clathroides ...................................... 246
Hysterangium clathroides var. clathroides ........... 242
Hysterangium clathroides var. cistophilum........... 244
Hysterangium clathroides var. mutabile............... 246
Hysterangium clathroides var. rubescens............. 246
Hysterangium eucalyptorum.................................. 248
Hysterangium infatum............................................ 246
Hysterangium pterosporum.................................... 248
Hysterangium rickenii .............................................. 242
Hysterangium rubescens ........................................ 246
Hysterangium siculum............................................. 242
Hysterangium stoloniferum var. rubescens ........... 248
Hysterangium thwaitesii .......................................... 242
Labyrinthomyces donkii .......................................... 156
Lespiaultinia oligosperma....................................... 186
Lespiaultinia requienii .............................................. 186
Leucorhizon nidifcum............................................. 202
Lycoperdastrum anthracinum............................... 118
Lycoperdastrum cervinum..................................... 122
Lycoperdastrum citrinum........................................ 120
Lycoperdon cervinum............................................. 122
Lycoperdon warnei ................................................. 279
Macowanites ammophilus ..................................... 284
Macowanites vinaceodorus .................................. 285
Melanogaster ambiguus ........................................ 250
Melanogaster broomeianus................................... 252
Melanogaster klotzchii ............................................ 250
Melanogaster macrosporus ................................... 254
Melanogaster variegatus ....................................... 256
Melanogaster variegatus var. broomeianus ........ 252
Myrmecocystis candida......................................... 130
Myrmecocystis cerebriformis.................................. 130
Octaviania ambigua.............................................. 250
Octaviania asterosperma ...................................... 258
Octaviania asterospora.......................................... 258
Octaviania brunnea ............................................... 258
Octaviania carnea ................................................. 218
Octaviania compacta ........................................... 264
Octaviania hysterangioides ................................... 264
Octaviania mollis ..................................................... 218
Octaviania mutabilis ............................................... 258
Octavianina asterosperma.................................... 258
Octavianina compacta......................................... 264
346 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. NDICE DE ESPECIES
Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 347 NDICE DE ESPECIES
Octavianina mollis................................................... 218
Octavianina mutabilis............................................. 258
Octavianina variegata........................................... 256
Oogaster nitidus....................................................... 194
Oogaster rufus.......................................................... 194
Pachyphloeus prieguensis ...................................... 158
Peziza arenicola....................................................... 280
Peziza arenosa......................................................... 280
Phaeangium lefebvrei ............................................ 164
Phallogaster saccatus............................................. 286
Phymatium fulvum................................................... 122
Picoa juniperi............................................................ 162
Picoa lefebvrei ......................................................... 164
Pseudobalsamia carnea........................................ 150
Pseudobalsamia harknessii ..................................... 150
Pseudobalsamia nigra............................................ 150
Pseudogenea californica....................................... 130
Pseudohydnotrya carnea ...................................... 150
Pseudohydnotrya harknesii .................................... 150
Pseudohydnotrya nigra .......................................... 150
Rhizopogon album.................................................. 200
Rhizopogon albus .................................................... 240
Rhizopogon borchii ................................................. 176
Rhizopogon graveolens.......................................... 260
Rhizopogon induratus ............................................. 260
Rhizopogon luteolus ................................................ 260
Rhizopogon nitidus .................................................. 184
Rhizopogon obtextus .............................................. 260
Rhizopogon provincialis .......................................... 262
Rhizopogon rhizoporus............................................ 260
Rhizopogon roseolus ............................................... 262
Rhizopogon rubescens ........................................... 262
Rhizopogon virens.................................................... 260
Rhizopogon vulgaris ................................................ 262
Rhizopogon webbii.................................................. 262
Rizopogon luteolus .................................................. 262
Sarcosphaera crassa .............................................. 287
Scleroderma cervinum........................................... 122
Sclerogaster broomeiannus ................................... 264
Sclerogaster compactus ........................................ 264
Sclerogaster hysterangioides ................................. 264
Sclerogaster lanatus................................................ 264
Sclerogaster macrospora....................................... 266
Secotium acuminatum........................................... 202
Secotium agaricoides............................................. 202
Secotium globososporum....................................... 202
Secotium pedunculatum........................................ 202
Secotium szabolesiense.......................................... 202
Secotium thunii ........................................................ 202
Secotium warnei ...................................................... 202
Sepultaria arenicola................................................ 280
Sepultaria arenosa .................................................. 280
Sepultaria foliacea.................................................. 281
Sepultaria geaster ................................................... 280
Sepultaria nicaensis................................................. 282
Sepultaria sumneriana............................................ 283
Splanchnomyces albus........................................... 200
Splanchnomyces cauvinianus ............................... 260
Splanchnomyces citrinus ........................................ 224
Splanchnomyces cordaeanus............................... 234
Splanchnomyces dubius ........................................ 262
Splanchnomyces luteolus....................................... 262
Splanchnomyces luteus.......................................... 228
Splanchnomyces lycoperdineus ........................... 230
Splanchnomyces populetorum............................. 236
Splanchnomyces rabenhorstii................................ 260
Splanchnomyces tulasneanus ............................... 240
Splanchnomyces virens .......................................... 262
Terfezia arenaria...................................................... 166
Terfezia claveryi ....................................................... 168
Terfezia hafzzi ........................................................... 168
Terfezia hanotauxii................................................... 168
Terfezia hispanica.................................................... 166
Terfezia leonis ........................................................... 166
Terfezia leptoderma................................................ 170
Terfezia magnussii .................................................... 114
Terfezia oligosperma............................................... 186
Terfezia schweinfurthii ............................................. 164
Tuber aestivum......................................................... 172
Tuber albidum.................................................. 172, 176
Tuber arenarium....................................................... 166
Tuber asa.................................................................. 174
Tuber bituminatum.................................................. 172
Tuber blotii ................................................................ 172
Tuber bohemicum................................................... 172
Tuber borchii ............................................................ 176
Tuber cervinum........................................................ 122
Tuber cinereum........................................................ 194
Tuber culinare .......................................................... 172
Tuber excavatum.................................................... 178
Tuber ferrugineum................................................... 194
Tuber gallicum.......................................................... 172
Tuber malenonii ..................................................... 180
Tuber melanosporum.............................................. 182
Tuber mixtum............................................................ 176
Tuber montagnei ..................................................... 178
Tuber moschatum............................................ 252, 256
Tuber moschatus...................................................... 222
Tuber nigrum............................................................ 182
Tuber nitidum............................................................ 184
Tuber oligospermum................................................ 186
Tuber panniferum.................................................... 188
Tuber puberulum..................................................... 190
Tuber rapaedorum.................................................. 192
Tuber rufum.............................................................. 194
Tuber rufum f. nitidum............................................. 184
Tuber scleroneurum................................................. 194
Tuber suillum............................................................. 194
Tuber vacini .............................................................. 194
Wakefeldia macrospora........................................ 266
Zelleromyces giennensis ......................................... 268
Zelleromyces meridionalis....................................... 210
Zygomycota............................................................. 174
348 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. NDICE DE ESPECIES

Trufas de Andalucia

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Trufas de Andalucia

Cargado por

Información del documento

Descripción original:

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Trufas de Andalucia

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Tesoros de nuestros montes

También podría gustarte