Tema 4.

 Radiación luminosa y térmica sobre los cultivos Bases de la Producción Vegetal 

 

1. Introducción
Tal y como se ha explicado en el tema anterior, existen tres bandas fundamentales
en relación a la ecología de cultivos dentro del espectro de la Radiación Solar (Rs) que llega
a la capa externa de la atmósfera (Fig. 1):
- Banda del infrarrojo (40% del total que llega)
- Banda del visible (40% del total que llega), la longitud de onda en la que se
propaga es entre 0,4 y 0,7 µm. Es la denominada radiación fotosintéticamente
activa (RFA)
- Banda de la ultravioleta (8% del total que llega)

Fig. 1. - Distribución espectral de la Rs.

La luz juega un papel fundamental en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Además de la fotosíntesis, hay tres importantes procesos que afectan al crecimiento y
desarrollo vegetal que dependen de la luz: Primero, los mecanismos de fototropismo y
movimientos násticos que responden fundamentalmente a la luz azul; Segundo, el
fotoperiodismo, es decir, la respuesta a las variaciones estacionales de la longitud del día. El
fotoperiodismo es consecuencia de la absorción de luz por un pigmento ubicuo en las
plantas, el fitocromo, que absorbe fundamentalmente luz roja y roja lejana.
Finalmente, la fotomorfogénesis, es decir, el crecimiento y desarrollo de las plantas
directamente controlado por la luz, que por un lado responde a la absorción de luz azul de
alta intensidad y por otro también a la actividad del fitocromo.

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Tema 4. Radiación luminosa y térmica sobre los cultivos Bases de la Producción Vegetal 
 

2. Fotoperiodismo
El efecto de la duración de la longitud del día sobre la floración fue descubierto
hace unos 70 años por dos investigadores del Departamento Norteamericano de
Agricultura (U.S.D.A.), W. W. Garner y H.A. Allard encontraron que tanto la variedad de
tabaco (Nicotiana tabacum) Maryland Mammoth como la variedad de soja (Glycine max) Biloxi
no florecían a menos que la longitud del día fuera más corta que un valor crítico de horas
de luz. Garner y Allard denominaron a este fenómeno fotoperiodismo. Las plantas que
florecen solamente bajo ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la longitud del
día se denominan fotoperiódicas.
El fotoperiodismo es la respuesta biológica a un cambio en las proporciones de luz
y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas (circadianos). Aunque el concepto
de fotoperiodicidad surgió de estudios realizados en plantas, actualmente se ha demostrado
en varios campos de la Biología. El fotoperiodismo es definido por Urbano (2002) como la
respuesta que ofrecen las plantas a la alternancia de períodos de iluminación
(hemeroperiodo) y de oscuridad (nictoperiodo).
Una planta queda inducida a florecer cuando es sometida a unos períodos de
fotoperíodo adecuado, que son los denominados euperíodos, aunque después cambien las
condiciones y estos se vuelvan de fotoperíodo no adecuado o disperíodos. Las plantas más
sensibles al fotoperíodo necesitan pocos fotoperíodos para quedar inducidas a florecer.

2.1. La longitud del día es el principal factor de control de la floración. Plantas de Día Corto (PDC) y
Plantas de Día Largo (PDL)
Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras
muchas especies de plantas. Encontraron que las plantas son de tres tipos denominados
plantas de día corto (PDC), plantas de día largo (PDL) y plantas de día neutro (PDN).
Las PDC florecen a principios de primavera o en otoño ya que deben tener un
período de luz inferior a un cierto valor crítico. Por ejemplo, en el cadillo (Xanthium
strumarium) la floración es inducida por 16 horas o menos de luz. Otros ejemplos de PDC
son los crisantemos, las dalias, las poinsetias, algunas compuestas, las judías, las fresas y las
primaveras
Las PDL, que florecen principalmente en verano, sólo lo hacen si los períodos de
iluminación son mayores que un valor crítico. La espinaca, algunas variedades de patata,
algunas variedades de trigo, los gladiolos, los lirios, la lechuga y el beleño (Hyoscyamus niger)
son ejemplos de PDL.
Las PDN florecen sea cual sea la longitud del día. Ejemplos de PDN son el pepino,
el girasol, el tabaco, el arroz, el maíz y el guisante.
Hay que tener claro que las designaciones día corto y día largo son puramente
fisiológicas. Una PDC es una planta que responde a una longitud del día menor que un
valor crítico, mientras que una PDL es una planta que responde a una longitud del día
superior a un valor crítico. El tiempo absoluto de iluminación no es lo importante. Por
ejemplo, el cadillo (una PDC) y la espinaca (una PDL) florecerán si se exponen a 14 horas
diarias de luz. La PDC florecerá puesto que el fotoperíodo es menor de 16 horas, su valor

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crítico, mientras que la PDL también lo hará puesto que el fotoperíodo, 14 horas,
corresponde a su valor crítico
Actualmente, algunos investigadores han propuesto un cuarto grupo de plantas, las
plantas de día intermedio (PDI). Estas plantas, como la caña de azúcar, sólo florecen si se
exponen a períodos de luz de longitud intermedia. Si el período es mayor o menor que ese
rango intermedio, la planta no florece (Fig. 2).

Fig. 2. - Clasificación de plantas según su fotoperíodo.

Ejemplo.- La respuesta fotoperiódica puede ser extraordinariamente precisa. A 22.5 ºC, la PDL
Hyoscyamus niger (beleño) florecerá cuando se exponga a fotoperíodos de 10 horas y 20 minutos. Sin
embargo, a esta temperatura no florecerá si el fotoperíodo es de 10 horas. Las condiciones ambientales
también afectan al comportamiento fotoperiódico. Por ejemplo, a 28.5 ºC el beleño requiere 11 horas y
media de luz, mientras que a 15.5 ºC sólo requiere 8 horas y media.
En la etapa fenológica que oscila entre la nascencia y la floración, prácticamente
todo es crecimiento vegetativo, hay una influencia de otros factores como la luz, y también
la temperatura, humedad, frío estimulador, es decir, fotoperiodismo y termoperiodismo.
Para tener en cuenta la acción combinada de la temperatura y la duración del día se ha
propuesto la utilización de la constante heliotérmica, calculada a partir de la suma de los
productos: temperatura media diaria x duración media del día en minutos.
La respuesta varía con las diferentes especies. Algunas plantas sólo requieren una
única exposición al ciclo crítico luz-oscuridad, mientras que otras, como la espinaca,
necesitan varias semanas de exposición. En muchas plantas existe una correlación entre el
número de ciclos de inducción y la rapidez de la floración o el número de flores que se
forman. Algunas plantas deben alcanzar un cierto grado de madurez antes de florecer,
mientras que otras son capaces de responder al fotoperíodo adecuado cuando son
plántulas. Algunas plantas, al envejecer, finalmente acabarán floreciendo aún cuando no

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estén expuestas al fotoperíodo adecuado. Sin embargo, florecerán mucho antes con la
exposición adecuada

2.2.- Las plantas controlan el fotoperíodo midiendo las horas de oscuridad

En 1938, otra pareja de investigadores, Karl C. Hammer y James Bonner,
comenzaron un estudio sobre la fotoperiodicidad empleando el cadillo como sujeto de
experimentación. Esta planta es de día corto y necesita 16 horas o menos de luz por cada
ciclo de 24 horas para florecer. Es particularmente útil para la experimentación porque, en
condiciones de laboratorio, una sola exposición a un ciclo de día corto induce la floración,
que tendrá lugar 2 semanas más tarde, incluso si la planta vuelve seguidamente a
condiciones de día largo. El cadillo puede soportar duros tratamientos, por ejemplo, puede
sobrevivir incluso si se le quitan las hojas.
Hammer y Bonner demostraron que la parte del cadillo que recibe el fotoperíodo es
el limbo de la hoja. No se puede inducir la floración a una planta completamente
desfoliada. Pero si se le deja tan solo una octava parte de una hoja extendida, una sola
exposición a día corto induce la floración.
En el curso de estos estudios, en los cuales se ensayaron un gran número de
condiciones experimentales, Hammer y Bonner hicieron un experimento crucial y
totalmente inesperado. Si el período de oscuridad se interrumpía tan sólo un minuto con
luz de una bombilla de 25 vatios, la floración no se producía. La interrupción del período
de iluminación con oscuridad no tenía ningún efecto sobre la floración

Ejemplo.- Las plantas de día corto (PDC) florecen cuando el fotoperíodo está por debajo de un
valor crítico mientras que las de día largo (PDL) lo hacen cuando el fotoperíodo es superior a un valor
crítico. El cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer mientras que el beleño
(Hyoscyamus níger) necesita unas 10 horas (según la temperatura) o más para florecer. Sin embargo, si el
período oscuro se interrumpe con un solo destello de luz, el beleño también florecerá en un período de día
corto. Un “pulso” de luz durante el período de oscuridad tiene un efecto opuesto en las plantas de día corto:
evita la floración (Curtis, H., and Barnes, N., 1997. “Invitación a la Biología”. 5ª ed. Ed.
Panamericana.)

Experimentos posteriores con otras plantas de día corto demostraron que estas
también requerían período de oscuridad ininterrumpida más que de iluminación
ininterrumpida.
La parte del período de oscuridad más sensible a la interrupción luminosa fue la
central. Si una PDC como el cadillo, se expone a un período de luz de 8 horas y luego a un
amplio período de oscuridad, puede demostrarse que la planta pasa a un estado de creciente
sensibilidad a las interrupciones de luz que dura aproximadamente 8 horas, seguido por un
período en el que las interrupciones de luz van disminuyendo su efecto. De hecho, un
minuto de luz después de 16 horas de oscuridad estimula la floración.
Basándose en los hallazgos de Garner y Allard, los cultivadores de crisantemos
habían encontrado que podían retrasar la floración de las plantas de día corto alargando
la duración del día con luz artificial. Fundamentándose en los nuevos experimentos de

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Hammer y Bonner, fueron capaces de retrasar la floración simplemente encendiendo la luz
durante un corto período en medio de la noche.
¿Qué pasa con las PDL? También ellas miden la oscuridad. Una PDL que florece si
se mantiene en un laboratorio durante 16 horas de luz y 8 de oscuridad también florecerá
con 8 horas de luz y 16 de oscuridad si se interrumpe la oscuridad aunque sea con una
breve exposición de luz (Figura 3).

 
Fig. 3. - Influencia de la oscuridad en el fotoperíodo. L interrupción luminosa durante el período de
oscuridad (fotoperíodos cortos) previene la floración en una planta de día corto y la promueve en una de día
largo (Ting, I.P., 1982, “Plant Phisiology”. Addison-Wesley Publishing Company).

2.3.- Base química de la fotoperiodicidad

Las semillas de lechuga germinan solamente si se han expuesto a la luz. Muchas
semillas pequeñas tienen este requerimiento, ya que necesitan germinar en un suelo seco y
cerca de la superficie para que las plántulas aseguren su emergencia.
Los primeros investigadores, al estudiar los requerimientos de luz para que las
semillas de lechuga germinaran, demostraron que la luz roja estimulaba la germinación, y
que la luz de una longitud de onda ligeramente superior (rojo lejano) la inhibía aún de
forma más efectiva que la ausencia total de iluminación.
Hammer y Bonner habían demostrado que cuando el período de oscuridad se
interrumpía con un solo destello de luz de una bombilla ordinaria, el cadillo no florecía. El
grupo de Beltsville, siguiendo esta línea de investigación, empezó a experimentar con luz de
diferentes longitudes de onda, variando la intensidad y la duración de los destellos.
Encontraron que la luz roja de unos 660 nm (rojo-naranja) era la más efectiva para prevenir
la floración del cadillo y de otras plantas de día corto.
Encontraron que también era la más efectiva para promover la floración en plantas
de día largo. Observaron que, cuando después de un destello de luz roja se aplicaba un
destello de luz roja lejana, las semillas no germinaban.
La luz roja más efectiva para inducir la germinación de las semillas fue una luz de la
misma longitud de onda que la que estaba implicada en la floración, aproximadamente a

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660 nm. Además, encontraron que la luz más efectiva para inhibir el efecto producido por
la luz roja era la luz de una longitud de onda de 730 nm.
La secuencia de destellos de rojo y de rojo lejano podía repetirse una y otra vez; el
número de destellos no importaba, pero sí la naturaleza del destello final. Si la secuencia
acababa con un destello de rojo lejano la mayoría de las semillas no germinaban.
El nivel de radiación captada en la hoja a través del fotocromo, pigmento de
naturaleza cromoproteica y color azulado presente en las hojas de las plantas, determina la
floración de la misma. El fitocromo es el pigmento capaz de desencadenar el proceso
fotoperiódico (inducción fotoperiódica).
Este pigmento muestra en dos bandas del espectro dos máximos en la absorción de
la radiación, en la banda roja (R,  = 0,66 µm) y otra en el límite del rojo y del infrarrojo
(FR,  = 0,73 µm). Esta última forma es la fisiológicamente activa, siendo el nivel de ella en
las hojas, el que determina la floración de la misma. Las especies de día largo florecen
cuando se alcanzan niveles elevados bajo esta forma.
El nivel relativo entre estas dos formas (R/FR) activas de absorción de Rs, depende
de la densidad de siembra, es decir, del marco de plantación. Con elevadas densidades de
plantas, la relación R/FR será baja, produciéndose una disminución del área foliar.
En ausencia de nubes y de polución en la atmósfera terrestre la Rs alcanza su valor
más elevado en cuanto a su intensidad.
Una planta incrementa su tasa fotosintética cuando es sometida a un incremento de
la radiación luminosa, en una atmósfera con una concentración constante de CO2 y de
temperatura. Este incremento de la fotosíntesis elevará la formación de sustancias orgánicas
por la planta. Este incremento tendrá lugar hasta un cierto punto, denominado de
saturación lumínica de la planta, a partir del cual, un aumento de la intensidad de luz no
producirá un aumento de la actividad fotosintética.
De esta forma se pueden clasificar las plantas en:
- Plantas de sol. Requieren fuertes insolaciones y aprovechan altas
intensidades luminínicas. Su nivel de saturación lumínica es alto. Plantas
con elevados rendimientos
- Plantas de umbría. Aprovechan de forma menos eficiente la intensidad
luminosa. Su nivel de saturación lumínica es bajo, mostrando una
actividad vegetativa reducida

2.4.- El fitocromo
Las plantas contienen un pigmento que se encuentra en dos formas diferentes e
interconvertibles; Pr (la forma que absorbe luz roja, “red”) y Pfr (la forma que absorbe luz
roja lejana, “far red”).
Cuando una molécula de Pr absorbe un fotón de luz de una longitud de onda de
660 nm se convierte en Pfr en cuestión de segundos; cuando una molécula de Pfr absorbe
un fotón de luz roja lejana de una longitud de onda de 730 nm se convierte rápidamente en
la forma Pr en unos 20 a 30 milisegundos (Fig. 4).

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Activa Inactiva

Fig. 4. - Reacciones de fotoconversión del fitocromo. Estas diferencias en la absorción hicieron posible el
aislamiento del pigmento. (Salisbury, F.B. and Ross, C.W., 1991. “Plant Physiology”, 2nd ed.,
Wadsworth Publishing Company).

Estas reacciones reciben el nombre de reacciones de fotoconversión. La forma Pfr

es biológicamente activa (esto es, desencadenará una respuesta, por ejemplo de
germinación), mientras que la forma Pr es inactiva (Figura 4). De esta forma, la molécula de
pigmento puede actuar como un interruptor biológico, conectando o desconectando las
respuestas según la forma en que se encuentre.
¿A qué se debe que las plantas florezcan conforme a los ciclos naturales de día y
noche? Puesto que la luz blanca contiene tanto longitudes de onda de rojo como de rojo
lejano, las dos formas de pigmento están expuestas simultáneamente a los fotones que
conducen a la fotoconversión a la forma opuesta. Por lo tanto, después de recibir unos
pocos minutos de luz se establece un fotoequilibrio en el que la reacción directa (Pr
Pfr) y la reacción inversa (Pfr Pr) se equilibran. En estas condiciones siempre hay una
proporción constante de cada forma en la población de fitocromo (aproximadamente un
60 % de Pfr al mediodía), y esta proporción se mantiene mientras haya luz.
Cuando al final del período luminoso las plantas se encuentran en la oscuridad, el
nivel de Pfr declina regularmente durante un período de algunas horas. Si se regenera el
nivel de Pfr mediante un pulso de irradiación con luz roja a mitad del período oscuro se
inhibirá la floración en las PDC (esto es, de “noche larga”) que sin esta interrupción
habrían florecido; y, de la misma forma, se estimulará la floración de las PDL (esto es, de
“noche corta”) que sin la interrupción no habrían florecido. En ambos casos el efecto del
pulso de luz rojo que regenera los altos niveles de Pfr puede anularse mediante un pulso
inmediatamente posterior de luz roja lejana, que reconvierte el Pfr (Figura 5).

Ejemplo.- En la anterior figura, se muestra en la primera barra, en condiciones de día corto (10 horas de
luz y 14 de oscuridad) florece la PDC y no lo hace la PDL. En condiciones de día largo (14 de luz y 10
de oscuridad), segunda barra, florece la PDL pero no la PDC. En la tercera barra vemos como la
interrupción del período luminoso con un corto período de oscuridad, en condiciones totales de día largo, no
afectan para nada a la floración de las PDC (siguen sin florecer) y de las PDL (siguen floreciendo). En la
cuarta barra observamos como una breve interrupción con luz blanca del período de oscuridad, cuando las
condiciones son de día largo, tampoco influye en los resultados, y éstos son los esperados. En la quinta barra
la interrupción del período de oscuridad con un pulso de luz roja, sigue sin alterar los resultados esperados.
Sin embargo, en la barra sexta, vemos como la interrupción del período de oscuridad con pulsos alternos de
luz roja y roja lejana, si afecta a la floración siempre y cuando el último pulso sea de luz roja lejana, ya
que esta convierte toda la forma Pfr que aún permanece en la forma Pr con lo que se impide la floración en
la PDL.

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Fig. 5. - Efecto que tiene la interrupción del período de oscuridad en plantas de día corto
(cadillo) y de día largo (trébol).

La luz provoca la fotoconversión del Pr a Pfr, el cual induce una respuesta

biológica. El Pfr puede convertirse a Pr por fotoconversión con luz roja lejana o por
reversión a Pr en la oscuridad, mediante un proceso denominado “reversión oscura” que se
da durante un período que va de pocos minutos a algunas horas.
Hammer y Bonner, en sus primeros experimentos con el cadillo, demostraron que
la hoja “percibía” la luz, lo cual provocaba el desarrollo de la yema floral. Aparentemente,
de la hoja a la yema se transmite alguna sustancia que tiene profundos efectos sobre el
crecimiento y desarrollo. Esta sustancia hipotética ha recibido el nombre de hormona de
la floración o estímulo floral. Las giberelinas pueden inducir la floración en algunas
plantas.
Posteriormente Antón Lang, entonces en el California Institute of Technology,
demostró que en algunas plantas bienales y algunas plantas de día largo, como el apio y la
col, se podía inducir la floración mediante un tratamiento con giberelina, aún cuando
las plantas estuviesen creciendo bajo un fotoperíodo inadecuado. Este hallazgo llevó a
Chailakhyan a modificar su hipótesis del florígeno y a especular sobre la posibilidad de que
el florígeno realmente no fuera una hormona sino dos, la giberelina y una antesina aún no
identificada.
Según esta hipótesis, durante los fotoperíodos no inductores las plantas de día largo
producen antesina, pero no giberelina. Por lo tanto, si en ese momento se trata con
giberelina se provoca la floración. Por otro lado, cuando están en condiciones no
inductoras, las plantas de día corto producen giberelina, pero no antesina. Aunque la idea
del florígeno como una combinación de giberelina y antesina ha estimulado trabajos de
investigación considerables, desafortunadamente estos no pueden explicar una observación
crítica: a saber, que los injertos de PDC que crecen en condiciones no inductivas no
pueden provocar la floración de PDL que también están bajo fotoperíodos no inductivos.

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Tanto sustancias promotoras como inhibidoras pueden estar implicadas en el control de la
floración.
En algunas plantas, por ejemplo en la variedad de soja (Glycine max) Biloxi, se deben
quitar las hojas de las plantas receptoras de injertos, porque de lo contrario no florecen.
Esta observación sugiere que en las plantas no inducidas las hojas pueden producir un
inhibidor. De hecho, basándose en ello, algunos investigadores han concluido que no hay
una sustancia promotora de la floración, sino más bien una sustancia que la inhibe a menos
que sea eliminada. Actualmente hay pruebas que sugieren que, por lo menos en algunas
plantas, tanto los inhibidores como los promotores intervienen en el control de la
floración.

3. Actividad fotosintética e iluminación

 A su vez, en el reino vegetal pueden distinguirse tres grandes grupos de plantas con
un proceso fotosintético diferente en cada grupo (González et al, 1998):
- Las plantas C-3 fijan el CO2 para formar un ácido de tres carbonos,
mediante el proceso fotosintético de Calvin-Benson.
- Las plantas C-4 fijan el carbono para producir el ácido oxaloacético (un
ácido de cuatro carbonos) mediante el proceso de Hatch-Slack.
- Las plantas CAM fijan el CO2 mediante un proceso modificado del tipo
C-4. Algunas de estas plantas tienen grandes células en hojas suculentas,
cuyos estomas se abren en la noche para permitir la fijación del CO2 en
compuestos orgánicos de ácidos con cuatro carbonos. Ciertas cetáceas,
orquídeas y piñas pertenecen a este grupo.
Las plantas C-3 tienen tasas bajas de actividad fotosintética, altos puntos de
compensación del CO2, es decir, aquel punto en el que las tasas de asimilación del CO2 en
la fotosíntesis son iguales a las desprendidas en la respiración, en este grupo se incluyen los
cereales de invierno y un gran número de árboles frutales. Por otro lado, las plantas C-4
tienen elevadas tasas de fotosíntesis neta y bajos puntos de compensación de CO2, se
incluyen especies como el maíz, sorgo y caña de azúcar. Las plantas C-4 usan más
eficientemente el CO2 y en el uso del agua que las plantas C-3. Sin embargo, las plantas
CAM son aún más eficientes en el uso del agua que las plantas C-4, ya que abren sus
estomas sólo de noche, con lo que limitan las pérdidas de agua por transpiración (González
et al, 1998).
Urbano (1992) describe que una abundancia de luz puede suponer en las plantas los
siguientes procesos:
- Favorece el desarrollo de la floración y la fructificación
- Intensifica la producción de pigmentos
- Incrementa la actividad fotosintética
- Favorece la lignificación
- Disminuye el crecimiento en altura
- Aumenta la resistencia de las plantas al ataque
En cambio, intensidades luminosas débiles producen:

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- Color verde claro en la vegetación, al disponer de un menor número de
pigmentos
- Favorecen el crecimiento en altura, con la consiguiente elongación de
los tallos
- Reducen la formación de sustancias orgánicas
- Aumentan la sensibilidad a plagas y enfermedades
La intensidad de la luz produce un incremento en la absorción de los elementos
minerales. En ausencia de limitación de agua en el suelo, un aumento de la demanda
climática produce un incremento en la absorción radicular de agua y nutrientes, al
evapotranspirar más el cultivo.
Los elementos más fácilmente absorbibles son el Ca y el Mg, y el que menos el K.

4. La fotomorfogénesis
La fotomorfogénesis se define como el crecimiento y desarrollo directamente
dependientes de la luz pero no relacionados con la fotosíntesis. Los fenómenos
fotomorfogenéticos son respuestas de alta intensidad (HIR), y muestran dependencia de la
irradiancia. Mientras que los fenómenos de inducción-reversión sólo responden a las
variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR responden tanto a las
variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total.
Algunos fenómenos HIR han sido estudiados en detalle.
Ejemplo.- La elongación internodal, la expansión de los cotiledones en mostaza, y la biosíntesis de
antocianos. Pero quizás, el ejemplo más sobresaliente de las repuestas HIR dependiente del fitocromo sea el
ahilamiento. Dos plantas con el mismo genotipo que fueron tratadas exactamente igual excepto en el hecho
de que una de ellas, la que presenta ahilamiento, creció en oscuridad. El excesivo crecimiento de la planta
ahilada se debe a un incremento en la expansión celular. En ambas plantas hay similar número de células y
el mismo número de entrenudos. La HIR inhibe la elongación de los entrenudos.
Ahilamiento es el fenómeno por el cual la planta se desarrolla en la oscuridad,
Patrón de crecimiento de la plantas en ausencia de luz o en completa oscuridad,
caracterizado por tallos alargados y poco lignificados, hojas pequeñas y rudimentarias y
poca presencia de clorofila.
La luz roja de 660 nm se muestra como la más efectiva para inhibir la elongación
internodal. Esta respuesta del fitocromo se muestra similar a la que ocurre en los
fenómenos de inducción-reversión en los que la forma Pr es fototransformada en la forma
activa Pfr.

5. La influencia de la temperatura sobre el cultivo

La temperatura final de la planta depende de un balance entre ganancias y pérdidas
de calor. El incremento de la temperatura de un órgano vegetal depende de:
Ri  Ca
T  K
Ps
Donde Ri es la radiación incidente; Ca, capacidad de absorción; Ps, peso de la
unidad de superficie y , el calor específico.

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De esta forma los tallos delgados, hojas finas y pétalos de las flores experimentarán
una variación más rápida de su temperatura. Los órganos carnosos tendrán una menor
oscilación térmica, al ser mayor el denominador, con respecto a los delgados. Además los
órganos de color oscuro reflejarán poco la luz, albedo bajo, y se calentarán más. Los de
color claro tendrán un menor calentamiento, al reflejar más proporción de la luz incidente.
La temperatura de los órganos vegetales vendrá dada por el calentamiento
originado por la Rs y el enfriamiento generado por la transpiración y la respiración celular,
en estos dos procesos tiene lugar una disipación de la energía.
Durante el día los órganos vegetales se calientan más lentamente que el aire
cincundante a aquéllos. En las hojas, cuya transpiración es más elevada la diferencia suele
ser mayor. Esta diferencia de temperatura suele utilizarse en la programación de riegos de
cultivos, para detectar el estrés hídrico en plantas que cubren todo el suelo, y comenzar el
riego al alcanzarse un valor umbral. De esta forma cuando la diferencia entre la temperatura
foliar y la del aire es positiva significa que el cultivo tiene poca agua a su disposición, y si es
negativa el cultivo está bien hidratado.
Durante la noche, el enfriamiento del aire suele ser más rápido que en los vegetales,
debido al mayor calor específico de sus órganos.
Tal y como se ha mencionado anteriormente, no todas las plantas florecen cuando
se las somete al fotoperíodo adecuado. En muchas especies vegetales, la temperatura
influye de manera decisiva sobre la iniciación y desarrollo de los órganos reproductores. La
necesidad que presentan ciertas plantas de pasar por un período de frío para poder florecer,
quedó demostrada cuando se comprobó que en la mayoría de las plantas bienales un
tratamiento frío artificial seguido por condiciones de fotoperíodo y temperaturas adecuadas
permitía la floración de la planta durante la primera temporada de su crecimiento. De esta
manera, se puede hacer florecer una planta bienal en el mismo período de tiempo requerido
para la floración de plantas anuales.

5.1.- Vernalización
La vernalización, término empleado para describir este fenómeno, ha sido definida
como la adquisición de la capacidad de florecer, o su aceleración, mediante la utilización de
un tratamiento frío. La vernalización es la promoción específica de la iniciación de la
floración por un tratamiento frío previo durante la fase de semilla hidratada o de planta
joven. La vernalización es sólo un proceso inductivo que determina una aptitud para la
floración, pero, normalmente, ésta sólo se manifiesta bajo las condiciones de fotoperíodo y
temperaturas adecuada.
Son muchas las plantas que precisan vernalización para poder florecer. Entre ellas,
se incluyen los cereales de invierno (se siembran en otoño, vegetan durante el invierno y
espigan al año siguiente), la mayoría de las plantas bienales y un elevado número de plantas
perennes. El período frío invernal es esencial para los cereales de invierno, Si no lo sufren
no espigan, o su floración es escasa y, por tanto, la producción final se reduce
considerablemente. Muchas plantas bienales permanecen en estado vegetativo durante años
cuando se las protege del frío invernal. Las especies perennes que precisan vernalización
deben pasar por un período frío cada invierno para poder florecer todos los años.

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La duración del período de vernalización es muy variable ya que depende
básicamente de la especie, e incluso, de la variedad. Se suele medir en “días de frío” a los
cuales tiene que estar sometida una planta para que pueda florecer.
En general, la respuesta de floración ante la vernalización depende de la
temperatura usada y de la duración del período de vernalización. La combinación de
temperaturas y tiempos de exposición que resulta más eficaz para conseguir una respuesta
máxima debe determinarse para cada especie vegetal.
Se suele considerar al ápice del tallo como la parte de la planta que responde
inicialmente al tratamiento frío. Al parecer, el ápice caulinar es el punto de percepción de la
vernalización, y el estímulo es transportado a las otras partes de la planta.
Sin embargo, se ha comprobado que los tejidos vegetales jóvenes aisladas de hojas,
tallos y raíces pueden ser vernalizados. Si se les somete a un tratamiento frío, las plantas
regeneradas a partir de ellos florecen normalmente. Por esto se ha llegado a la conclusión
de que para la percepción de la vernalización es necesaria la presencia de células en
división, sin importar cuál sea su localización en la planta.
El efecto inductor de la vernalización puede ser revertido por un tratamiento
inmediato posterior a altas temperaturas (próximas a 30º C). Este efecto se conoce como
desvernalización y es tanto más intenso cuanto más corto haya sido el tratamiento frío.
Algunos reguladores de crecimiento influyen sobre las necesidades de vernalización de las
distintas especies vegetales. Así, el ácido giberélico (GA3) induce tanto la formación de
tallos como la floración en plantas que precisan vernalización, como la remolacha (Beta
vulgaris).
En general, en algunas especies de desarrollo invernal o en algunas plantas bienales,
ciertas giberelinas inducen el entallamiento, la floración o ambos procesos, sin necesidad de
que la planta tenga que pasar por un período de frío.
Algunas especies pueden vernalizarse en estado de semillas, desde los primeros
estadíos de su desarrollo son sensibles a la acción de las bajas temperaturas. Otras, en
cambio, no son vernalizables en estado de semillas. Existen distintos modelos de
vernalización:
- Especies monocárpicas
- Vernalizables en semillas (cereales de invierno como trigo, cebada, centeno
y avena). Efecto del frío es acumulativo, es similar aplicar frío 30 días consecutivos, o
aplicarlo durante 3 períodos de 10 días, separados por tiempo de reposo. Temperaturas
superiores a 18ºC son desvernalizantes.
- No vernalizables en semillas
- Bisanuales en roseta (remolacha). A partir de la fase juvenil. No
interesa que salga el tallo con flores, gasto de reservas de las raíces (aprovechamiento
industrial). Plantas de día largo.
- Bisanuales caulescentes (coles de bruselas). A partir de la 10-11ª
semana. Pueden vernalizarse a través del injerto, o tratamientos de giberelinas.
- Especies policárpicas
Tienen yemas que no quedan vernalizadas por estar en reposo, o insuficientemente
formadas, cuando actúa el frío. Hay cubiertas que están cubiertas por escamas protectoras.

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La dominancia apical impide la floración generalizada, asegurando el estado vegetativo de la
planta por el crecimiento de las yemas basales.

5.2.- Frío estimulador

El frío disminuye la actividad vital de una planta mientras está actuando el mismo.
La acción estimuladora aparece bastante después, de haberse producido.
Acción Estimuladora sobre las plantas se diferencia en 3 procesos:
- Termoperiodismo
- Interrupción de letargos
- Inducción a la floración

En el proceso de Interrupción de Letargos, consiste en la ruptura del letargo de

semillas y yemas por la acción del frío, es decir, por alternancia de temperaturas altas y
bajas. La Latencia o letargo, expresa la falta de actividad vegetativa de los órganos de la
planta. Podemos distinguir dos tipos de letargos: a) Verdaderos o estados de reposo: Son
provocados por causas endógenas a las yemas o embriones de las semillas. Inhibición de la
brotación, floración o germinación, y b) Falsos Letargos: La inhibición procede de causas
externas, ajenas a la propia yema o embrión.
A su vez, los falsos letargos se clasifican, en yemas:
- Estados de Quiescencia, Debidos a factores ambientales desfavorables. Falta de
frío invernal, insuficiente humedad, etc. Es un letargo obligado.
- Inhibiciones por correlación (dominancia apical). Motivan la incapacidad para la
brotación de las yemas basales o axilares, mientras que está en actividad la
terminal o apical. Las yemas que están por debajo de la yema apical están en
reposo, mientras que aquélla está activa. Bastar amputarla para que comience su
brotación. Este fenómeno se denomina dominancia apical, y es un caso de
falso letargo.

Fig. 6. - Dominancia apical, es un caso de falso Letargo

Y en semillas:
- Dureza de tegumentos. Aún estando en condiciones adecuadas, no pueden
germinar por suberización de sus tejidos externos. Tratamiento mecánico
(inmersión en agua fría o caliente) o químico (ablandamiento de membranas)
- Insuficientemente maduras. Recolección muy prematura de las semillas.
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- Agentes inhibidores de la germinación. Se eliminan con un lavado con agua
clara o con soluciones de NO3K (0,2%)

La acción del frío sólo se manifiesta sobre los letargos verdaderos, y el rango de
temperaturas que ejercen estimulación, son bajas, aunque superiores a los 0ºC. Estas
temperaturas son diferentes para cada especie vegetal, suelen oscilas entre 3-7ºC.
La acción del frío es acumulativa. La acción estimuladora del frío se produce por la
destrucción de sustancias inhibidoras, permitiendo la acción de otras de carácter
estimulador. Entre las sustancias inhibidoras del crecimiento están: Ácido abscísico (ABA);
Hidracida Maleica (MH); Cumarina; etc. Abundan en órganos en letargo. Y entre las
sustancias promotoras del crecimiento se encuentran: Auxinas; Giberelinas; Citoquininas,
menor contenido en raíces activas que en las yemas caulinares (apicales).
El Estado de reposo o letargo se corresponde con la interacción de estimulantes e
inhibidores, es decir con el nivel relativo de todos ellos.

 
Fig. 7. - Descripción esquemática de los cambios de reguladores del crecimiento en relación con el estado de
reposo.

Estas sustancias ejercen una acción hormonal, ya que pueden estimular la salida del
letargo de yemas pertenecientes a ramas no sometidas a la acción del frío, con tal que lo
hayan sido otras de la misma planta. También se puede transmitir por injerto de ramas
previamente estimuladas.

6. Ciclo anual de cultivos leñosos

6.1.- Proceso de floración y cuajado de los frutos
El ciclo reproductor de la especies frutales comienza con la inducción floral y
termina con la madurez del fruto en el año siguiente (Gil-Albert, 1995). La inducción floral
es el proceso mediante el cual una yema apical o axilar, como consecuencia de factores
externos o internos, sufre modificaciones que lo conducen irreversiblemente a ser una
yema de flor. La formación de las flores se inicia durante el verano anterior al a floración,
por lo general tras la parada de crecimiento de los brotes (mayo-junio), continúa durante el

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reposo y, en el periodo inmediatamente anterior a la brotación, se completa y se produce la
maduración de los gametos.
En el post-reposo tiene lugar la meiosis y maduración de gametos. Externamente se
observa el desborre de la yema de flor y las yemas fértiles evolucionan hacia la floración. El
proceso de floración dura entre 10 y 25 días y al final de él se produce el cuajado y la flor se
transforma en fruto. Tras el cuajado se inicia el crecimiento de los frutos durante el cual
pueden producirse las caídas de frutos. El enverado, cambio de color del fruto, marca el
inicio de la madurez durante el cual el fruto alcanza la máxima expresión de sus caracteres
organolépticos (Blanca Mayor, 2011).
El proceso de desarrollo del fruto (Figura 8) va desde el cuajado hasta la madurez,
con una duración variable entre 50-100 días, dependiendo de la precocidad de cada
variedad. Las fases de desarrollo del fruto son las siguientes (de la Rosa, 2011).

Fase I. Multiplicación celular o citoquinesis, en esta fase se produce una intensa

división celular, se genera el número total de células que va a tener el fruto. Rápido
crecimiento del pericarpio.
Fase II. De crecimiento lento, se produce el endurecimiento del hueso y el
embrión alcanza sus dimensiones máximas.
Fase III. Engrosamiento celular, comienza la acumulación de agua y sustancias
hidrocarbonadas en las células. Segunda fase de rápido crecimiento, se produce un
aumento de peso y volumen del fruto hasta alcanzar su tamaño final.
Maduración. Se produce una secuencia de cambios físico-químicos en el interior
del fruto que determinan su color, sabor, olor y textura que lo hacen apto para ser
consumido.

70

60
Diámetro del fruto (mm)

50

40

30

20

10
mar abr may jun jul
Fecha (meses)
Figura 8.- Evolución del diámetro ecuatorial del fruto a lo largo de su desarrollo en melocotón variedad
Catherine cultivada en la parcela experimental. Elaboración propia.

En los climas templados, característicos de nuestro país, el ritmo estacional está

fundamentalmente condicionado por la temperatura ambiental. En consecuencia, dado que
ésta durante el invierno y parte del otoño es baja, la gran mayoría de las especies frutales

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cultivadas a gran escala en España pertenecen al grupo de especies características de climas
templados o templado-cálidos.
En todas estas especies, como consecuencia del ritmo estacional termo-métrico, se
presentan en forma más o menos marcada e intensa, dos períodos anuales claramente
definidos: el reposo invernal y el período de actividad vegetativa.

6.2.- Período de reposo invernal

Para mantener una fisiología normal a lo largo de su vida, las especies de zona
templada o templado-cálida parecen precisar un período anual de reposo. Este período
coincide normalmente con el final del otoño y con la época invernal, alargándose, en
ocasiones, parte de la primavera; por lo que su denominación más corriente es la de reposo
invernal. En este período el árbol frutal no muestra actividad vegetativa aparente y no hay
crecimiento ni floración, sean las que sean las condiciones ambientales momentáneas.
Algunos procesos fisiológicos, tales como la absorción radicular, la translocación vascular,
la respiración, la fotosíntesis y la traspiración, pueden tener lugar en forma lenta y poco
intensa, al principio y al final del período de reposo, o aun durante todo él, en zonas
templado-cálidas. Pero esta actividad es prácticamente inapreciable y el árbol, si es
caducifolio, como el melocotonero, se desprende de sus hojas durante este período, (Gil-
Albert, 1995).

Entrada en reposo
El paso de la actividad vegetativa al reposo invernal se produce de forma gradual.
La entrada en reposo se caracteriza por una reducción de la actividad de los procesos
fisiológicos de la planta. Los ramos pierden su capacidad de síntesis y en las yemas la
capacidad de crecimiento es mínima. Asimismo, se produce en esta fase un incremento de
la translocación de reservas y de la lignificación. (Urbina, 2001).
Los factores principales que determinan la entrada en reposo son los siguientes:
a) Disminución de la iluminación y de la intensidad de luz
El fitocromo es el pigmento regulador de los fenómenos del fotoperiodismo. Las
hojas son los receptores de la respuesta a los días cortos a través del fitocromo que se
convierte en una u otra forma según la longitud del día. Como respuesta al acortamiento de
la longitud del día se desencadena el cese del crecimiento a final del verano.
b) Descenso de la temperatura
El descenso de la temperatura en otoño influye sobre el desarrollo normal de la
vegetación, contribuyendo a desencadenar los mecanismos inhibitorios que detienen el
crecimiento. Además tiende a disminuir la respiración y ralentiza las reacciones químicas y
la actividad enzimática.
c) Cambios en los reguladores endógenos del crecimiento y en el metabolismo de
la planta
El acortamiento de la longitud del día, principalmente, y la bajada de temperatura,
parece ser que son los estímulos externos que provocan cambios en el complejo hormonal
de la planta y en su metabolismo.

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Se ha probado que el ABA (ácido abscísico) tiene un papel importante en el
proceso y tiende a aumentar durante la entrada en reposo, actuando como inhibidor,
mientras que los promotores del crecimiento y la actividad respiratoria disminuyen. El
ABA se transloca al ápice donde origina la aparición de escamas en lugar de primordios
foliares. Tras un período de formación de escamas, el ápice forma nuevos primordios
foliares que permanecen en la yema durante el periodo invernal.

Salida del reposo

La salida del reposo se realiza de forma gradual, tal como ocurre con la entrada en
reposo. Esta fase se caracteriza por el aumento de la actividad fisiológica en la planta,
especialmente al nivel de las yemas que van alcanzando su capacidad de brotación y salen
del reposo varias semanas antes de mostrar síntomas exteriores de ello. Al final de la fase
las yemas alcanzan su potencialidad máxima de crecimiento. Paralelamente a la actividad de
las yemas, las raíces incrementan su actividad varias semanas antes de apreciarse síntomas
externos en la planta (Urbina, 2001).
Los factores principales que determinan la salida del reposo son los siguientes:
a) Acumulación de frío
El frío es el factor responsable, por excelencia, de la salida del reposo. Las yemas
precisan una acumulación mínima de frío durante la fase de reposo para estimular a las
hormonas promotoras del crecimiento. Si las temperaturas son bajas durante el reposo y al
comienzo de la salid del reposo, se corta la duración del mismo. Una vez avanzada la fase
de salida del reposo y alcanzando el estado de irreversibilidad en la yema, el incremento de
la temperatura origina que la brotación se produzca antes.
Para cuantificar el frío necesario para dicho proceso se considera el número de
horas que la planta está por debajo de una temperatura umbral, normalmente de 7 ºC para
las especies de hoja caduca (como el melocotonero). La cuantificación es aproximada, ya
que las diferencias temperaturas alcanzadas a lo largo del día, así como las variaciones entre
días fríos y templados, tienen influencia en la acumulación. Las horas-frío (HF) se definen
como el número de horas que pasa la planta durante el reposo invernal, a temperaturas por
debajo de un umbral, entre 4-12ºC, normalmente 7ºC (Fig. 9).
En el almendro, con tan pocas necesidades de frío invernal, medidas a partir de las
horas por debajo de 7ºC, tiene el peligro de florecer temprano y que las heladas tardías
puedan perjudicar al cultivo seriamente.
Es más adecuado hablar de necesidades de frío de una variedad concreta que de una
especie, aunque como referencia, los almendros tienen menor necesidad de frío que los
albaricoqueros y melocotoneros. Por ejemplo, melocotoneros var. Flordasum tienen entre
300-350 HF, y la var. May Flower entre 1000-1300 HF.
En el Campo de Cartagena, las HF acumuladas están en torno a 200 HF, lo que
sólo aquellas variedades que fuesen poco exigentes en frío invernal, podrían desarrollarse
con normalidad.
La actividad radicular se prolonga durante 2-3 semanas después de la parada otoñal,
y se inicia 2-3 semanas antes del desborre.

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Figura 9.- Necesidades de horas-frío de distintas especies.

El inicio del conteo de HF tendría lugar a partir del estado fenológico de caída de
hojas, aunque en este momento la planta ya puede haber entrado en reposo con
anterioridad. Y finaliza cuando se hayan cubierto las necesidades de frío invernal, o se
compruebe que exista un incremento en el peso seco de las yemas. Suele ser el 1 de febrero
en condiciones templado-cálidas; 15 de febrero en condiciones templadas y el 1 de marzo,
en zonas frías continentales.
b) Aumento de la duración del día y de la temperatura
El alargamiento del día y el incremento de la temperatura también intervienen sobre
el proceso de salida del reposo, en especial sobre la actividad metabólica de la planta.
Aunque el invierno sea templado y no hay suficiente acumulación de frío, el aumento
primaveral de las temperaturas y de la duración del día aseguran la brotación.
c) Cambios en los reguladores hormonales y en el metabolismo de la planta.
En la fase de salida del reposo se producen numerosos cambios en el complejo
hormonal de las plantas, parece ser que inducidos, principalmente, por la acción del frío.
También la actividad enzimática global aumenta. El contenido de almidón y de otros
compuestos insolubles disminuye, en general, hacia el final de la fase. Igualmente, se dan
cambios en el contenido total de nitrógeno y en sus formas, en los diferentes órganos de la
planta. El nitrógeno total de las yemas aumenta, mientras que en las ramas y ramos tiende a
disminuir. En esta fase se pierde la resistencia al frío que tenía la planta durante el reposo.
d) Tratamientos con productos químicos.
La aplicación de determinados productos puede suplir, parcialmente, el efecto de la
acumulación de frío y adelantar la salida del reposo o, en su caso, permitir una brotación y
floración regular en zonas con insuficiencia de frío.

6.3.- Período de actividad vegetativa

Es el período comprendido entre los primeros síntomas apreciables de actividad, a
fines de invierno o principios de primavera, y el final de esa actividad, que tiene lugar en el
otoño avanzado. Durante este período el árbol realiza intensamente todos sus procesos
fisiológicos, y ello se traduce exteriormente en el desarrollo vegetativo de brotes y ramos,
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Tema 4. Radiación luminosa y térmica sobre los cultivos Bases de la Producción Vegetal 
 
así como en el engrosamiento de ramas y tronco, por una parte, y por otra, en la aparición
de flores y frutos y en el desarrollo de estos últimos.
A lo largo de este período los elementos presentes en cada momento en la parte
aérea del árbol (yemas, brotes, flores, frutos, etc.), muestran un aspecto externo diferente.
Este aspecto se denomina estado fenológico, y el estudio del ritmo de succión en el tiempo
de estos estados se llama fenología de la especie considerada.
El primer síntoma externo y apreciable de que la actividad vegetativa es la
hinchazón de las yemas. En la inmensa mayoría de las especies la yemas florales o, en su
caso, las mixtas empiezan a hinchar antes que las yemas puramente vegetativas. Las
escamas y brácteas protectoras de la yema se separan paulatinamente, y entre ellas aparece
la borra y zonas más claramente coloreadas. Este cambio en la morfología externa de las
yemas se llama desborre.
A partir del desborre, la evolución de las yemas de madera y de las florales es
diferente. La de las primeras origina la vegetación del árbol; la de las segundas, el proceso
de floración y fructificación (Gil-Albert, 1995).
El ciclo vegetativo comienza con el desborre de las yemas de madera. Las yemas
vegetativas inician el engrosamiento a partir de enero, a expensas de los carbohidratos
almacenados el año anterior. Posteriormente escamas y brácteas se separan completamente
y aparecen las primeras hojas. En febrero los brotes inician un lento crecimiento.
Con la temperatura y radiación solar en ascenso, entre abril y mayo, los brotes
experimentan un rápido crecimiento cesando éste a finales de junio como consecuencia de
las elevadas temperaturas estivales (35-40 ºC) que superan el umbral máximo de
crecimiento. Se dice entonces que el árbol está en la parada estival. El déficit hídrico puede
adelantar esta parada vegetativa.
A medida que el crecimiento en longitud ha ido disminuyendo, las ramas han
aumentado de grosor como consecuencia del crecimiento secundario derivado de la
actividad del cambium.
A partir de septiembre la intensidad de los procesos fotosintéticos desciende, la
translocación de reservas hacia las ramas gruesas, tronco y raíces se incrementa, se produce
la lignificación de la madera y progresivamente el árbol inicia su reposo invernal.

6.4.- Fenómenos que ocasiona la deficiencia en frío invernal

En la siguiente etapa de crecimiento se producen desórdenes fisiológicos. En
función del déficit de frío que la planta haya sufrido. Se producen los siguientes síntomas
típicos:
- Retraso en la apertura de yemas
Puede llegar a ser beneficioso, para heladas primaverales. Este retraso de la apertura
de yemas de flor afecta a la polinización cruzada, si se utilizan distintas variedades en la
parcela. Puede cambiar el orden de floración. Podía afectar también a la maduración
comercial de los frutos, afectando a la repercusión comercial de los mismos. Podría
producirse un importante retraso en la apertura de yemas de madera, habiéndose producido
con anterioridad la floración, ya que se podría agotar las reservas del árbol, procedentes de
las raíces.

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- Brotación irregular y dispesa
Debido a las distintas necesidades de frío de las yemas de distinta clase, y situadas
en distintos lugares dentro del árbol. Las yemas de flor tienen menos necesidades de frío
que las de madera. Las terminales abren antes que las laterales. Y finalmente las yemas
situadas en ramos débiles, abren antes que las situadas en ramos más vigorosos.
Se producen irregulares más frecuentes en manzano y peral, que en frutales de
hueso. Ya que en estos últimos las yemas se suelen caer debido a la falta de frío. Asimismo,
con períodos de reposos prolongados, por inviernos templados, promueven una mayor
separación entre la floración y la brotación, repercutiendo negativamente al crecimiento de
frutos.
- Caídas de yemas
Es el efecto más grave que puede ocurrir. Más sensibilidad en los frutales de hueso
(melocotonero, albaricoquero, etc). Menos sensibles los ciruelos japoneses y europeos,
junto a los frutales de pepita (manzano y peral).
El estado nutricional adecuado o inadecuado del árbol, puede frenar o acelerar el
efecto de caída de yemas, respectivamente. Asimismo, los efectos del estrés hídrico
derivado de una sequía en otoño o finales de invierno pueden agravar este proceso.
A pesar de las caídas que se puedan producir, si un 10-20% de las yemas
persistieran en el árbol, y cuajan en buenas condiciones, la cosecha resultante podría llegar a
ser buena.
- Otras anomalías
Se puede producir, el aborto del estilo; alteraciones en el desarrollo del polen;
deformaciones en las hojas; muerte de yemas antes del desarrollo del brote.

7. Bibliografía
GARCÍA BREIJO, FJ. 2015. Apuntes de biología de la UPV.

URBANO, P. 2002. Fitotecnia. Ingeniería de la Producción Vegetal. Mundi Prensa. 528 pp.

VILLALOBOS, F.J.; MATEOS, L.; ORGAZ, F.; FERERES, E. 2002. Fitotecnia: Bases y
Tecnologías de la Producción Agrícola. Ed. Mundi-Prensa. 495 pp.

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