Tema 4. Influencia de La Radiación Luminosa y Térmica Sobre Los Cultivos - v1
Tema 4. Influencia de La Radiación Luminosa y Térmica Sobre Los Cultivos - v1
Tema 4. Influencia de La Radiación Luminosa y Térmica Sobre Los Cultivos - v1
1. Introducción
Tal y como se ha explicado en el tema anterior, existen tres bandas fundamentales
en relación a la ecología de cultivos dentro del espectro de la Radiación Solar (Rs) que llega
a la capa externa de la atmósfera (Fig. 1):
- Banda del infrarrojo (40% del total que llega)
- Banda del visible (40% del total que llega), la longitud de onda en la que se
propaga es entre 0,4 y 0,7 µm. Es la denominada radiación fotosintéticamente
activa (RFA)
- Banda de la ultravioleta (8% del total que llega)
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2. Fotoperiodismo
El efecto de la duración de la longitud del día sobre la floración fue descubierto
hace unos 70 años por dos investigadores del Departamento Norteamericano de
Agricultura (U.S.D.A.), W. W. Garner y H.A. Allard encontraron que tanto la variedad de
tabaco (Nicotiana tabacum) Maryland Mammoth como la variedad de soja (Glycine max) Biloxi
no florecían a menos que la longitud del día fuera más corta que un valor crítico de horas
de luz. Garner y Allard denominaron a este fenómeno fotoperiodismo. Las plantas que
florecen solamente bajo ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la longitud del
día se denominan fotoperiódicas.
El fotoperiodismo es la respuesta biológica a un cambio en las proporciones de luz
y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas (circadianos). Aunque el concepto
de fotoperiodicidad surgió de estudios realizados en plantas, actualmente se ha demostrado
en varios campos de la Biología. El fotoperiodismo es definido por Urbano (2002) como la
respuesta que ofrecen las plantas a la alternancia de períodos de iluminación
(hemeroperiodo) y de oscuridad (nictoperiodo).
Una planta queda inducida a florecer cuando es sometida a unos períodos de
fotoperíodo adecuado, que son los denominados euperíodos, aunque después cambien las
condiciones y estos se vuelvan de fotoperíodo no adecuado o disperíodos. Las plantas más
sensibles al fotoperíodo necesitan pocos fotoperíodos para quedar inducidas a florecer.
2.1. La longitud del día es el principal factor de control de la floración. Plantas de Día Corto (PDC) y
Plantas de Día Largo (PDL)
Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras
muchas especies de plantas. Encontraron que las plantas son de tres tipos denominados
plantas de día corto (PDC), plantas de día largo (PDL) y plantas de día neutro (PDN).
Las PDC florecen a principios de primavera o en otoño ya que deben tener un
período de luz inferior a un cierto valor crítico. Por ejemplo, en el cadillo (Xanthium
strumarium) la floración es inducida por 16 horas o menos de luz. Otros ejemplos de PDC
son los crisantemos, las dalias, las poinsetias, algunas compuestas, las judías, las fresas y las
primaveras
Las PDL, que florecen principalmente en verano, sólo lo hacen si los períodos de
iluminación son mayores que un valor crítico. La espinaca, algunas variedades de patata,
algunas variedades de trigo, los gladiolos, los lirios, la lechuga y el beleño (Hyoscyamus niger)
son ejemplos de PDL.
Las PDN florecen sea cual sea la longitud del día. Ejemplos de PDN son el pepino,
el girasol, el tabaco, el arroz, el maíz y el guisante.
Hay que tener claro que las designaciones día corto y día largo son puramente
fisiológicas. Una PDC es una planta que responde a una longitud del día menor que un
valor crítico, mientras que una PDL es una planta que responde a una longitud del día
superior a un valor crítico. El tiempo absoluto de iluminación no es lo importante. Por
ejemplo, el cadillo (una PDC) y la espinaca (una PDL) florecerán si se exponen a 14 horas
diarias de luz. La PDC florecerá puesto que el fotoperíodo es menor de 16 horas, su valor
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crítico, mientras que la PDL también lo hará puesto que el fotoperíodo, 14 horas,
corresponde a su valor crítico
Actualmente, algunos investigadores han propuesto un cuarto grupo de plantas, las
plantas de día intermedio (PDI). Estas plantas, como la caña de azúcar, sólo florecen si se
exponen a períodos de luz de longitud intermedia. Si el período es mayor o menor que ese
rango intermedio, la planta no florece (Fig. 2).
Ejemplo.- La respuesta fotoperiódica puede ser extraordinariamente precisa. A 22.5 ºC, la PDL
Hyoscyamus niger (beleño) florecerá cuando se exponga a fotoperíodos de 10 horas y 20 minutos. Sin
embargo, a esta temperatura no florecerá si el fotoperíodo es de 10 horas. Las condiciones ambientales
también afectan al comportamiento fotoperiódico. Por ejemplo, a 28.5 ºC el beleño requiere 11 horas y
media de luz, mientras que a 15.5 ºC sólo requiere 8 horas y media.
En la etapa fenológica que oscila entre la nascencia y la floración, prácticamente
todo es crecimiento vegetativo, hay una influencia de otros factores como la luz, y también
la temperatura, humedad, frío estimulador, es decir, fotoperiodismo y termoperiodismo.
Para tener en cuenta la acción combinada de la temperatura y la duración del día se ha
propuesto la utilización de la constante heliotérmica, calculada a partir de la suma de los
productos: temperatura media diaria x duración media del día en minutos.
La respuesta varía con las diferentes especies. Algunas plantas sólo requieren una
única exposición al ciclo crítico luz-oscuridad, mientras que otras, como la espinaca,
necesitan varias semanas de exposición. En muchas plantas existe una correlación entre el
número de ciclos de inducción y la rapidez de la floración o el número de flores que se
forman. Algunas plantas deben alcanzar un cierto grado de madurez antes de florecer,
mientras que otras son capaces de responder al fotoperíodo adecuado cuando son
plántulas. Algunas plantas, al envejecer, finalmente acabarán floreciendo aún cuando no
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estén expuestas al fotoperíodo adecuado. Sin embargo, florecerán mucho antes con la
exposición adecuada
Ejemplo.- Las plantas de día corto (PDC) florecen cuando el fotoperíodo está por debajo de un
valor crítico mientras que las de día largo (PDL) lo hacen cuando el fotoperíodo es superior a un valor
crítico. El cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz para florecer mientras que el beleño
(Hyoscyamus níger) necesita unas 10 horas (según la temperatura) o más para florecer. Sin embargo, si el
período oscuro se interrumpe con un solo destello de luz, el beleño también florecerá en un período de día
corto. Un “pulso” de luz durante el período de oscuridad tiene un efecto opuesto en las plantas de día corto:
evita la floración (Curtis, H., and Barnes, N., 1997. “Invitación a la Biología”. 5ª ed. Ed.
Panamericana.)
Experimentos posteriores con otras plantas de día corto demostraron que estas
también requerían período de oscuridad ininterrumpida más que de iluminación
ininterrumpida.
La parte del período de oscuridad más sensible a la interrupción luminosa fue la
central. Si una PDC como el cadillo, se expone a un período de luz de 8 horas y luego a un
amplio período de oscuridad, puede demostrarse que la planta pasa a un estado de creciente
sensibilidad a las interrupciones de luz que dura aproximadamente 8 horas, seguido por un
período en el que las interrupciones de luz van disminuyendo su efecto. De hecho, un
minuto de luz después de 16 horas de oscuridad estimula la floración.
Basándose en los hallazgos de Garner y Allard, los cultivadores de crisantemos
habían encontrado que podían retrasar la floración de las plantas de día corto alargando
la duración del día con luz artificial. Fundamentándose en los nuevos experimentos de
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Hammer y Bonner, fueron capaces de retrasar la floración simplemente encendiendo la luz
durante un corto período en medio de la noche.
¿Qué pasa con las PDL? También ellas miden la oscuridad. Una PDL que florece si
se mantiene en un laboratorio durante 16 horas de luz y 8 de oscuridad también florecerá
con 8 horas de luz y 16 de oscuridad si se interrumpe la oscuridad aunque sea con una
breve exposición de luz (Figura 3).
Fig. 3. - Influencia de la oscuridad en el fotoperíodo. L interrupción luminosa durante el período de
oscuridad (fotoperíodos cortos) previene la floración en una planta de día corto y la promueve en una de día
largo (Ting, I.P., 1982, “Plant Phisiology”. Addison-Wesley Publishing Company).
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660 nm. Además, encontraron que la luz más efectiva para inhibir el efecto producido por
la luz roja era la luz de una longitud de onda de 730 nm.
La secuencia de destellos de rojo y de rojo lejano podía repetirse una y otra vez; el
número de destellos no importaba, pero sí la naturaleza del destello final. Si la secuencia
acababa con un destello de rojo lejano la mayoría de las semillas no germinaban.
El nivel de radiación captada en la hoja a través del fotocromo, pigmento de
naturaleza cromoproteica y color azulado presente en las hojas de las plantas, determina la
floración de la misma. El fitocromo es el pigmento capaz de desencadenar el proceso
fotoperiódico (inducción fotoperiódica).
Este pigmento muestra en dos bandas del espectro dos máximos en la absorción de
la radiación, en la banda roja (R, = 0,66 µm) y otra en el límite del rojo y del infrarrojo
(FR, = 0,73 µm). Esta última forma es la fisiológicamente activa, siendo el nivel de ella en
las hojas, el que determina la floración de la misma. Las especies de día largo florecen
cuando se alcanzan niveles elevados bajo esta forma.
El nivel relativo entre estas dos formas (R/FR) activas de absorción de Rs, depende
de la densidad de siembra, es decir, del marco de plantación. Con elevadas densidades de
plantas, la relación R/FR será baja, produciéndose una disminución del área foliar.
En ausencia de nubes y de polución en la atmósfera terrestre la Rs alcanza su valor
más elevado en cuanto a su intensidad.
Una planta incrementa su tasa fotosintética cuando es sometida a un incremento de
la radiación luminosa, en una atmósfera con una concentración constante de CO2 y de
temperatura. Este incremento de la fotosíntesis elevará la formación de sustancias orgánicas
por la planta. Este incremento tendrá lugar hasta un cierto punto, denominado de
saturación lumínica de la planta, a partir del cual, un aumento de la intensidad de luz no
producirá un aumento de la actividad fotosintética.
De esta forma se pueden clasificar las plantas en:
- Plantas de sol. Requieren fuertes insolaciones y aprovechan altas
intensidades luminínicas. Su nivel de saturación lumínica es alto. Plantas
con elevados rendimientos
- Plantas de umbría. Aprovechan de forma menos eficiente la intensidad
luminosa. Su nivel de saturación lumínica es bajo, mostrando una
actividad vegetativa reducida
2.4.- El fitocromo
Las plantas contienen un pigmento que se encuentra en dos formas diferentes e
interconvertibles; Pr (la forma que absorbe luz roja, “red”) y Pfr (la forma que absorbe luz
roja lejana, “far red”).
Cuando una molécula de Pr absorbe un fotón de luz de una longitud de onda de
660 nm se convierte en Pfr en cuestión de segundos; cuando una molécula de Pfr absorbe
un fotón de luz roja lejana de una longitud de onda de 730 nm se convierte rápidamente en
la forma Pr en unos 20 a 30 milisegundos (Fig. 4).
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Activa Inactiva
Fig. 4. - Reacciones de fotoconversión del fitocromo. Estas diferencias en la absorción hicieron posible el
aislamiento del pigmento. (Salisbury, F.B. and Ross, C.W., 1991. “Plant Physiology”, 2nd ed.,
Wadsworth Publishing Company).
Ejemplo.- En la anterior figura, se muestra en la primera barra, en condiciones de día corto (10 horas de
luz y 14 de oscuridad) florece la PDC y no lo hace la PDL. En condiciones de día largo (14 de luz y 10
de oscuridad), segunda barra, florece la PDL pero no la PDC. En la tercera barra vemos como la
interrupción del período luminoso con un corto período de oscuridad, en condiciones totales de día largo, no
afectan para nada a la floración de las PDC (siguen sin florecer) y de las PDL (siguen floreciendo). En la
cuarta barra observamos como una breve interrupción con luz blanca del período de oscuridad, cuando las
condiciones son de día largo, tampoco influye en los resultados, y éstos son los esperados. En la quinta barra
la interrupción del período de oscuridad con un pulso de luz roja, sigue sin alterar los resultados esperados.
Sin embargo, en la barra sexta, vemos como la interrupción del período de oscuridad con pulsos alternos de
luz roja y roja lejana, si afecta a la floración siempre y cuando el último pulso sea de luz roja lejana, ya
que esta convierte toda la forma Pfr que aún permanece en la forma Pr con lo que se impide la floración en
la PDL.
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Fig. 5. - Efecto que tiene la interrupción del período de oscuridad en plantas de día corto
(cadillo) y de día largo (trébol).
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Tanto sustancias promotoras como inhibidoras pueden estar implicadas en el control de la
floración.
En algunas plantas, por ejemplo en la variedad de soja (Glycine max) Biloxi, se deben
quitar las hojas de las plantas receptoras de injertos, porque de lo contrario no florecen.
Esta observación sugiere que en las plantas no inducidas las hojas pueden producir un
inhibidor. De hecho, basándose en ello, algunos investigadores han concluido que no hay
una sustancia promotora de la floración, sino más bien una sustancia que la inhibe a menos
que sea eliminada. Actualmente hay pruebas que sugieren que, por lo menos en algunas
plantas, tanto los inhibidores como los promotores intervienen en el control de la
floración.
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- Color verde claro en la vegetación, al disponer de un menor número de
pigmentos
- Favorecen el crecimiento en altura, con la consiguiente elongación de
los tallos
- Reducen la formación de sustancias orgánicas
- Aumentan la sensibilidad a plagas y enfermedades
La intensidad de la luz produce un incremento en la absorción de los elementos
minerales. En ausencia de limitación de agua en el suelo, un aumento de la demanda
climática produce un incremento en la absorción radicular de agua y nutrientes, al
evapotranspirar más el cultivo.
Los elementos más fácilmente absorbibles son el Ca y el Mg, y el que menos el K.
4. La fotomorfogénesis
La fotomorfogénesis se define como el crecimiento y desarrollo directamente
dependientes de la luz pero no relacionados con la fotosíntesis. Los fenómenos
fotomorfogenéticos son respuestas de alta intensidad (HIR), y muestran dependencia de la
irradiancia. Mientras que los fenómenos de inducción-reversión sólo responden a las
variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR responden tanto a las
variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total.
Algunos fenómenos HIR han sido estudiados en detalle.
Ejemplo.- La elongación internodal, la expansión de los cotiledones en mostaza, y la biosíntesis de
antocianos. Pero quizás, el ejemplo más sobresaliente de las repuestas HIR dependiente del fitocromo sea el
ahilamiento. Dos plantas con el mismo genotipo que fueron tratadas exactamente igual excepto en el hecho
de que una de ellas, la que presenta ahilamiento, creció en oscuridad. El excesivo crecimiento de la planta
ahilada se debe a un incremento en la expansión celular. En ambas plantas hay similar número de células y
el mismo número de entrenudos. La HIR inhibe la elongación de los entrenudos.
Ahilamiento es el fenómeno por el cual la planta se desarrolla en la oscuridad,
Patrón de crecimiento de la plantas en ausencia de luz o en completa oscuridad,
caracterizado por tallos alargados y poco lignificados, hojas pequeñas y rudimentarias y
poca presencia de clorofila.
La luz roja de 660 nm se muestra como la más efectiva para inhibir la elongación
internodal. Esta respuesta del fitocromo se muestra similar a la que ocurre en los
fenómenos de inducción-reversión en los que la forma Pr es fototransformada en la forma
activa Pfr.
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De esta forma los tallos delgados, hojas finas y pétalos de las flores experimentarán
una variación más rápida de su temperatura. Los órganos carnosos tendrán una menor
oscilación térmica, al ser mayor el denominador, con respecto a los delgados. Además los
órganos de color oscuro reflejarán poco la luz, albedo bajo, y se calentarán más. Los de
color claro tendrán un menor calentamiento, al reflejar más proporción de la luz incidente.
La temperatura de los órganos vegetales vendrá dada por el calentamiento
originado por la Rs y el enfriamiento generado por la transpiración y la respiración celular,
en estos dos procesos tiene lugar una disipación de la energía.
Durante el día los órganos vegetales se calientan más lentamente que el aire
cincundante a aquéllos. En las hojas, cuya transpiración es más elevada la diferencia suele
ser mayor. Esta diferencia de temperatura suele utilizarse en la programación de riegos de
cultivos, para detectar el estrés hídrico en plantas que cubren todo el suelo, y comenzar el
riego al alcanzarse un valor umbral. De esta forma cuando la diferencia entre la temperatura
foliar y la del aire es positiva significa que el cultivo tiene poca agua a su disposición, y si es
negativa el cultivo está bien hidratado.
Durante la noche, el enfriamiento del aire suele ser más rápido que en los vegetales,
debido al mayor calor específico de sus órganos.
Tal y como se ha mencionado anteriormente, no todas las plantas florecen cuando
se las somete al fotoperíodo adecuado. En muchas especies vegetales, la temperatura
influye de manera decisiva sobre la iniciación y desarrollo de los órganos reproductores. La
necesidad que presentan ciertas plantas de pasar por un período de frío para poder florecer,
quedó demostrada cuando se comprobó que en la mayoría de las plantas bienales un
tratamiento frío artificial seguido por condiciones de fotoperíodo y temperaturas adecuadas
permitía la floración de la planta durante la primera temporada de su crecimiento. De esta
manera, se puede hacer florecer una planta bienal en el mismo período de tiempo requerido
para la floración de plantas anuales.
5.1.- Vernalización
La vernalización, término empleado para describir este fenómeno, ha sido definida
como la adquisición de la capacidad de florecer, o su aceleración, mediante la utilización de
un tratamiento frío. La vernalización es la promoción específica de la iniciación de la
floración por un tratamiento frío previo durante la fase de semilla hidratada o de planta
joven. La vernalización es sólo un proceso inductivo que determina una aptitud para la
floración, pero, normalmente, ésta sólo se manifiesta bajo las condiciones de fotoperíodo y
temperaturas adecuada.
Son muchas las plantas que precisan vernalización para poder florecer. Entre ellas,
se incluyen los cereales de invierno (se siembran en otoño, vegetan durante el invierno y
espigan al año siguiente), la mayoría de las plantas bienales y un elevado número de plantas
perennes. El período frío invernal es esencial para los cereales de invierno, Si no lo sufren
no espigan, o su floración es escasa y, por tanto, la producción final se reduce
considerablemente. Muchas plantas bienales permanecen en estado vegetativo durante años
cuando se las protege del frío invernal. Las especies perennes que precisan vernalización
deben pasar por un período frío cada invierno para poder florecer todos los años.
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La duración del período de vernalización es muy variable ya que depende
básicamente de la especie, e incluso, de la variedad. Se suele medir en “días de frío” a los
cuales tiene que estar sometida una planta para que pueda florecer.
En general, la respuesta de floración ante la vernalización depende de la
temperatura usada y de la duración del período de vernalización. La combinación de
temperaturas y tiempos de exposición que resulta más eficaz para conseguir una respuesta
máxima debe determinarse para cada especie vegetal.
Se suele considerar al ápice del tallo como la parte de la planta que responde
inicialmente al tratamiento frío. Al parecer, el ápice caulinar es el punto de percepción de la
vernalización, y el estímulo es transportado a las otras partes de la planta.
Sin embargo, se ha comprobado que los tejidos vegetales jóvenes aisladas de hojas,
tallos y raíces pueden ser vernalizados. Si se les somete a un tratamiento frío, las plantas
regeneradas a partir de ellos florecen normalmente. Por esto se ha llegado a la conclusión
de que para la percepción de la vernalización es necesaria la presencia de células en
división, sin importar cuál sea su localización en la planta.
El efecto inductor de la vernalización puede ser revertido por un tratamiento
inmediato posterior a altas temperaturas (próximas a 30º C). Este efecto se conoce como
desvernalización y es tanto más intenso cuanto más corto haya sido el tratamiento frío.
Algunos reguladores de crecimiento influyen sobre las necesidades de vernalización de las
distintas especies vegetales. Así, el ácido giberélico (GA3) induce tanto la formación de
tallos como la floración en plantas que precisan vernalización, como la remolacha (Beta
vulgaris).
En general, en algunas especies de desarrollo invernal o en algunas plantas bienales,
ciertas giberelinas inducen el entallamiento, la floración o ambos procesos, sin necesidad de
que la planta tenga que pasar por un período de frío.
Algunas especies pueden vernalizarse en estado de semillas, desde los primeros
estadíos de su desarrollo son sensibles a la acción de las bajas temperaturas. Otras, en
cambio, no son vernalizables en estado de semillas. Existen distintos modelos de
vernalización:
- Especies monocárpicas
- Vernalizables en semillas (cereales de invierno como trigo, cebada, centeno
y avena). Efecto del frío es acumulativo, es similar aplicar frío 30 días consecutivos, o
aplicarlo durante 3 períodos de 10 días, separados por tiempo de reposo. Temperaturas
superiores a 18ºC son desvernalizantes.
- No vernalizables en semillas
- Bisanuales en roseta (remolacha). A partir de la fase juvenil. No
interesa que salga el tallo con flores, gasto de reservas de las raíces (aprovechamiento
industrial). Plantas de día largo.
- Bisanuales caulescentes (coles de bruselas). A partir de la 10-11ª
semana. Pueden vernalizarse a través del injerto, o tratamientos de giberelinas.
- Especies policárpicas
Tienen yemas que no quedan vernalizadas por estar en reposo, o insuficientemente
formadas, cuando actúa el frío. Hay cubiertas que están cubiertas por escamas protectoras.
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La dominancia apical impide la floración generalizada, asegurando el estado vegetativo de la
planta por el crecimiento de las yemas basales.
Y en semillas:
- Dureza de tegumentos. Aún estando en condiciones adecuadas, no pueden
germinar por suberización de sus tejidos externos. Tratamiento mecánico
(inmersión en agua fría o caliente) o químico (ablandamiento de membranas)
- Insuficientemente maduras. Recolección muy prematura de las semillas.
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- Agentes inhibidores de la germinación. Se eliminan con un lavado con agua
clara o con soluciones de NO3K (0,2%)
La acción del frío sólo se manifiesta sobre los letargos verdaderos, y el rango de
temperaturas que ejercen estimulación, son bajas, aunque superiores a los 0ºC. Estas
temperaturas son diferentes para cada especie vegetal, suelen oscilas entre 3-7ºC.
La acción del frío es acumulativa. La acción estimuladora del frío se produce por la
destrucción de sustancias inhibidoras, permitiendo la acción de otras de carácter
estimulador. Entre las sustancias inhibidoras del crecimiento están: Ácido abscísico (ABA);
Hidracida Maleica (MH); Cumarina; etc. Abundan en órganos en letargo. Y entre las
sustancias promotoras del crecimiento se encuentran: Auxinas; Giberelinas; Citoquininas,
menor contenido en raíces activas que en las yemas caulinares (apicales).
El Estado de reposo o letargo se corresponde con la interacción de estimulantes e
inhibidores, es decir con el nivel relativo de todos ellos.
Fig. 7. - Descripción esquemática de los cambios de reguladores del crecimiento en relación con el estado de
reposo.
Estas sustancias ejercen una acción hormonal, ya que pueden estimular la salida del
letargo de yemas pertenecientes a ramas no sometidas a la acción del frío, con tal que lo
hayan sido otras de la misma planta. También se puede transmitir por injerto de ramas
previamente estimuladas.
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reposo y, en el periodo inmediatamente anterior a la brotación, se completa y se produce la
maduración de los gametos.
En el post-reposo tiene lugar la meiosis y maduración de gametos. Externamente se
observa el desborre de la yema de flor y las yemas fértiles evolucionan hacia la floración. El
proceso de floración dura entre 10 y 25 días y al final de él se produce el cuajado y la flor se
transforma en fruto. Tras el cuajado se inicia el crecimiento de los frutos durante el cual
pueden producirse las caídas de frutos. El enverado, cambio de color del fruto, marca el
inicio de la madurez durante el cual el fruto alcanza la máxima expresión de sus caracteres
organolépticos (Blanca Mayor, 2011).
El proceso de desarrollo del fruto (Figura 8) va desde el cuajado hasta la madurez,
con una duración variable entre 50-100 días, dependiendo de la precocidad de cada
variedad. Las fases de desarrollo del fruto son las siguientes (de la Rosa, 2011).
70
60
Diámetro del fruto (mm)
50
40
30
20
10
mar abr may jun jul
Fecha (meses)
Figura 8.- Evolución del diámetro ecuatorial del fruto a lo largo de su desarrollo en melocotón variedad
Catherine cultivada en la parcela experimental. Elaboración propia.
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cultivadas a gran escala en España pertenecen al grupo de especies características de climas
templados o templado-cálidos.
En todas estas especies, como consecuencia del ritmo estacional termo-métrico, se
presentan en forma más o menos marcada e intensa, dos períodos anuales claramente
definidos: el reposo invernal y el período de actividad vegetativa.
Entrada en reposo
El paso de la actividad vegetativa al reposo invernal se produce de forma gradual.
La entrada en reposo se caracteriza por una reducción de la actividad de los procesos
fisiológicos de la planta. Los ramos pierden su capacidad de síntesis y en las yemas la
capacidad de crecimiento es mínima. Asimismo, se produce en esta fase un incremento de
la translocación de reservas y de la lignificación. (Urbina, 2001).
Los factores principales que determinan la entrada en reposo son los siguientes:
a) Disminución de la iluminación y de la intensidad de luz
El fitocromo es el pigmento regulador de los fenómenos del fotoperiodismo. Las
hojas son los receptores de la respuesta a los días cortos a través del fitocromo que se
convierte en una u otra forma según la longitud del día. Como respuesta al acortamiento de
la longitud del día se desencadena el cese del crecimiento a final del verano.
b) Descenso de la temperatura
El descenso de la temperatura en otoño influye sobre el desarrollo normal de la
vegetación, contribuyendo a desencadenar los mecanismos inhibitorios que detienen el
crecimiento. Además tiende a disminuir la respiración y ralentiza las reacciones químicas y
la actividad enzimática.
c) Cambios en los reguladores endógenos del crecimiento y en el metabolismo de
la planta
El acortamiento de la longitud del día, principalmente, y la bajada de temperatura,
parece ser que son los estímulos externos que provocan cambios en el complejo hormonal
de la planta y en su metabolismo.
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Se ha probado que el ABA (ácido abscísico) tiene un papel importante en el
proceso y tiende a aumentar durante la entrada en reposo, actuando como inhibidor,
mientras que los promotores del crecimiento y la actividad respiratoria disminuyen. El
ABA se transloca al ápice donde origina la aparición de escamas en lugar de primordios
foliares. Tras un período de formación de escamas, el ápice forma nuevos primordios
foliares que permanecen en la yema durante el periodo invernal.
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El inicio del conteo de HF tendría lugar a partir del estado fenológico de caída de
hojas, aunque en este momento la planta ya puede haber entrado en reposo con
anterioridad. Y finaliza cuando se hayan cubierto las necesidades de frío invernal, o se
compruebe que exista un incremento en el peso seco de las yemas. Suele ser el 1 de febrero
en condiciones templado-cálidas; 15 de febrero en condiciones templadas y el 1 de marzo,
en zonas frías continentales.
b) Aumento de la duración del día y de la temperatura
El alargamiento del día y el incremento de la temperatura también intervienen sobre
el proceso de salida del reposo, en especial sobre la actividad metabólica de la planta.
Aunque el invierno sea templado y no hay suficiente acumulación de frío, el aumento
primaveral de las temperaturas y de la duración del día aseguran la brotación.
c) Cambios en los reguladores hormonales y en el metabolismo de la planta.
En la fase de salida del reposo se producen numerosos cambios en el complejo
hormonal de las plantas, parece ser que inducidos, principalmente, por la acción del frío.
También la actividad enzimática global aumenta. El contenido de almidón y de otros
compuestos insolubles disminuye, en general, hacia el final de la fase. Igualmente, se dan
cambios en el contenido total de nitrógeno y en sus formas, en los diferentes órganos de la
planta. El nitrógeno total de las yemas aumenta, mientras que en las ramas y ramos tiende a
disminuir. En esta fase se pierde la resistencia al frío que tenía la planta durante el reposo.
d) Tratamientos con productos químicos.
La aplicación de determinados productos puede suplir, parcialmente, el efecto de la
acumulación de frío y adelantar la salida del reposo o, en su caso, permitir una brotación y
floración regular en zonas con insuficiencia de frío.
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- Brotación irregular y dispesa
Debido a las distintas necesidades de frío de las yemas de distinta clase, y situadas
en distintos lugares dentro del árbol. Las yemas de flor tienen menos necesidades de frío
que las de madera. Las terminales abren antes que las laterales. Y finalmente las yemas
situadas en ramos débiles, abren antes que las situadas en ramos más vigorosos.
Se producen irregulares más frecuentes en manzano y peral, que en frutales de
hueso. Ya que en estos últimos las yemas se suelen caer debido a la falta de frío. Asimismo,
con períodos de reposos prolongados, por inviernos templados, promueven una mayor
separación entre la floración y la brotación, repercutiendo negativamente al crecimiento de
frutos.
- Caídas de yemas
Es el efecto más grave que puede ocurrir. Más sensibilidad en los frutales de hueso
(melocotonero, albaricoquero, etc). Menos sensibles los ciruelos japoneses y europeos,
junto a los frutales de pepita (manzano y peral).
El estado nutricional adecuado o inadecuado del árbol, puede frenar o acelerar el
efecto de caída de yemas, respectivamente. Asimismo, los efectos del estrés hídrico
derivado de una sequía en otoño o finales de invierno pueden agravar este proceso.
A pesar de las caídas que se puedan producir, si un 10-20% de las yemas
persistieran en el árbol, y cuajan en buenas condiciones, la cosecha resultante podría llegar a
ser buena.
- Otras anomalías
Se puede producir, el aborto del estilo; alteraciones en el desarrollo del polen;
deformaciones en las hojas; muerte de yemas antes del desarrollo del brote.
7. Bibliografía
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URBANO, P. 2002. Fitotecnia. Ingeniería de la Producción Vegetal. Mundi Prensa. 528 pp.
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