TEMA: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

El desarrollo del SN es un proceso muy complejo que se inicia en las primeras semanas de la vida
embrionaria, cuando algunas células del embrión quedan determinadas para formar el
tejido nervioso.
El SN, al igual que la piel, se desarrolla a partir del ectodermo, que es una de las tres capas
embrionarias al inicio de la gestación.
El proceso de desarrollo se lleva a cabo en diversas fases durante las que el SN es una estructura
extremadamente dinámica, con una gran capacidad de cambio. Cada una de las fases del proceso
requiere una gran precisión y de su correcta ejecución depende la organización y el
funcionamiento posterior del SN.

MARCANDO EL TERRITORIO DEL SISTEMA NERVIOSO: NEURULACIÓN DEL

EMBRIÓN

Morfogénesis del individuo: proceso general de la adquisición de la forma y características

generales de la especie. Este proceso comienza en la fecundación con la formación del cigoto, que
da paso al desarrollo embrionario-fetal. (Figura 8.1)

La morfogénesis del SN comienza en un periodo muy temprano de la vida (3ª semana

embrionaria). Anterior a esto el embrión es un disco formado por 2 capas de células (epiblasto e
hipoblasto) (Figura 8.1)

Gastrulación: Es una fase embrionaria que se inicia al comienzo de la 3ª semana en la que se

forman las capas embrionarias de las que se desarrollarán todos los órganos corporales, incluido
el SN. Este proceso se inicia al producirse una invaginación (el nódulo primitivo y la línea
primitiva) en la parte dorsal del disco embrionario dando paso a una gran movilización de
células hacia el interior del disco.
Consecuencia de la movilización Se forma una capa embrionaria intermedia por lo que el disco
embrionario pasa a estar formado por 3 capas (Figura 8.1):

- Endodermo: es la capa más interna del disco embrionario y de sus células se originan el
sistema digestivo, respiratorio y algunas glándulas.
- Mesodermo: es la capa intermedia y de ella derivan los tejidos cartilaginoso, óseo y
muscular, la dermis de la piel, el corazón, los vasos y las células sanguíneas, los riñones y
el sistema reproductor.
- Ectodermo: es la capa más externa del disco embrionario y de él derivan la epidermis de
la piel y el SN

Entre estas 3 capas embrionarias se establece una gran interacción y a partir de ellas comienzan a
desarrollarse todas las estructuras del organismo.

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 Figura 8.1

Neurulación del embrión: proceso mediante el cual el SN se origina del ectodermo. Consiste en
que una parte del ectodermo queda determinada como tejido neural y se forman las primeras
estructuras neurales embrionarias.

Este proceso tiene 2 pasos consecutivos:

- La inducción neural, en este primer paso se marca el territorio neural del ectodermo.
- Se forman las estructuras neurales iniciales (tubo neural y cresta neural) a partir de las
cuales se desarrollarán todas las que configuran el SN.

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El Comienzo es la Inducción Neural del Ectodermo

Inducción Neural  consiste en que una parte del ectodermo queda determinada como tejido del
que se originará el SN, es decir, como neuroectodermo.

Este proceso tiene lugar cuando en el mesodermo se forma la notocorda  prolongación

precursora de la columna vertebral que define el eje céfalo-caudal del embrión (Figura 8.1), la
cual establece con el ectodermo una intensa interacción fundamental para el proceso de la
inducción neural.

Los datos apuntan a que, la parte del mesodermo que contiene la notocorda envía unas señales
inductoras al ectodermo desencadenando su diferenciación como neuroectodermo (modelo más
sólido actualmente).

Investigaciones de Spemann, propone que: En el desarrollo normal del embrión el mesodermo va

a provocar la inducción neural de una parte del ectodermo mediante señales inductoras y el resto
del ectodermo, al no recibir estas señales, se desarrolla como tejido epidérmico (piel) y no como
SN.
Pero, en los últimos 20 años se ha perfilado un modelo de acción de las señales inductoras
neurales que es algo más complejo que el propuesto por Spemann. Se considera que:
La primera acción del mesodermo  está dirigida por unas moléculas (las proteínas
morfogenéticas óseas) que promueven la diferenciación del ectodermo en tejido epidérmico, al
mismo tiempo que inhiben activamente su determinación neural. Esta inhibición hace que para
que se produzca la inducción neural deban actuar (ahora sí) las señales inductoras que
neutralizarán las proteínas indicadas promoviendo así la determinación neural del ectodermo.
Otra explicación alternativa: El destino del ectodermo, por defecto, es desarrollarse como
neuroectodermo, y el hecho de que esto no sea así se debe a que actúan señales inhibitorias que
impiden la neurulación de una parte del ectodermo y lo convierten en tejido epidérmico.

De cualquier modo, lo esencial es que, con la inducción neural se establecen los límites del
neuroectodermo.

Seguidamente, en este proceso de interacción, el mesodermo promueve la proliferación (el

nacimiento de las células por mitosis sucesivas) de las células del neuroectodermo formándose
una placa neural más gruesa en la superficie dorsal media del disco embrionario (18 días
embrionarios – 18E). (Figura 8.4). Esta placa es la precursora del SN, sus células han quedado
determinadas para desarrollarse como células nerviosas y formarán tejido nervioso.

Además, en esta primera fase de la neurulación se produce la regionalización (identidad a las

distintas regiones, quedan determinadas para formar un determinado tejido nervioso) de la placa
neural. Tras esta regionalización la placa sigue su proceso de cambio.

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 Figura 8.4

La Placa Neural forma un Tubo y una Cresta Neurales

2º paso de la neurulación  consiste en transformar la placa neural en 2 estructuras:

- Tubo neural
- Cresta neural
Este proceso comienza cuando la placa neural se pliega sobre sí misma y aparece en la línea
media un surco neural flanqueado por 2 pliegues (Figura 8.5). Estos pliegues neurales se
fusionan en la zona medial de la placa y van cerrando el surco formando un tubo neural hueco.

Las aperturas transitorias (neuroporos rostral y caudal) al final de la 4ta semana desaparecen
porque el tubo neural ha terminado de fusionarse completamente. El cierre de los neuroporos es
una fase muy importante el desarrollo del embrión porque si no se realiza correctamente se
producen una gran variedad de malformaciones congénitas.
- Fallo en el cierre del neuropopro caudal: produce malformaciones en la médula espinal,
denominadas malformaciones de espina bífica
- Fallo en el cierre del neuroporo rostral: produce malformaciones en el encéfalo
(anencefalia) y en el cráneo, que queda escindido.
Las alteraciones en el cierre del tubo neural pueden ser debidas a mutaciones genéticas o a la
intervención de factores ambientales que alteran el proceso de inducción y/o fusión del tubo.

Al cerrarse el tubo neural, la parte externa de cada pliegue neural se separa del tubo y del
ectodermo adyacente. Estas dos zonas escindidas de los pliegues neurales se fusionan y forman
una estructura que se denomina cresta neural (Figura 8.5C). La cresta se sitúa entre el tubo
neural y el ectodermo, ocupando una posición, primero dorsal y después lateral al tubo neural.

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 Figura 8.5

SE ESTABLECEN LOS LÍMITES: FORMACIÓN DE LAS DIVISIONES DEL SISTEMA

NERVIOSO

En el curso del desarrollo del tubo neural se van a originar todas las neuronas y las células gliales
que formarán el SNC, mientras que en la cresta neural se originarán, además de otras, las células
del SNP. Este proceso se lleva a cabo por la sucesión de una serie de fases, denominadas fases del
desarrollo.

Desarrollo del Tubo Neural: se forman las vesículas encefálicas

Las divisiones del SNC comienzan a esbozarse en un periodo muy temprano del desarrollo. A
partir de que se cierra el neuroporo rostral se inicia un periodo de transformación rápida del tubo
neural en el que se esbozan la forma y los límites de las diferentes divisiones del SNC.

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 CUARTA SEMANA QUINTA SEMANA SIGUIENTES SEMANAS
Porsencéfalo Telencéfalo Hemisferios cerebrales
(anterior) Diencéfalo Tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo.
Mesencéfalo (medio) Mesencéfalo Mesencéfalo
Romboencéfalo Metencéfalo Puente y Cerebelo
(forma de rombo) Mielencéfalo Bulbo

El proceso de transformación comienza con la dilatación del tubo neural en la región cefálica.

Figura 8.6

Al final de la 4ª semana el tubo neural se ha empezado a curvar por las flexiones mesencefálica y
cervical y se aprecian 3 vesículas en esta región  el prosencéfalo, el mesencéfalo y el
rombencéfalo.
Lámina terminal: limite anterior del tubo neural en este periodo.
- En el prosencéfalo se distinguen ya 2 abultamientos laterales que son las vesículas ópticas.
- En el rombencéfalo se extiende la zona caudal del tubo neural (la futura medula espinal).

En la 5ª semana
- El prosencéfalo se divide en 2 vesículas:
• Telencéfalo (anterior)  se esbozan los hemisferios cerebrales al formarse 2 vesículas
laterales que sobrepasan la lámina terminal.
• Diencéfalo (entre) se denomina así porque está situada entre el telencéfalo y el
mesencéfalo.
- En esta semana el mesencéfalo permanece como una única vesícula.

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 - En el rombencéfalo se producen varias trasformaciones:
• se establece el límite con el mesencéfalo al formarse el istmo
• el rombencéfalo se divide en 2 vesículas 
1. Metencéfalo (más allá de): se forma la flexión pontina que plegará el metencéfalo
hacia atrás contra el mielencéfalo
2. Mielencéfalo (médula)

El interior hueco del tubo neural a lo largo de las vesículas cefálicas y de la zona caudal (médula
espinal) configura las cavidades del futuro sistema ventricular (ventrículos encefálicos y canal de
la médula espinal) (Figura 8.6)

El tubo neural se segmenta: factores que establecen los límites

En las primeras semanas del desarrollo embrionario humano, el tubo neural presenta un patrón
característico de segmentación:
- Las vesículas anteriores están divididas en segmentos llamados neurómeros, que
desaparecerán en el desarrollo posterior.
- En el romboencéfalo se delimitan una serie de segmentos abultados llamados
rombómeros (Figura 8.7)  son como unidades repetidas pero con identidad propia,
marcados por el patrón regular de entradas y salidas de los nervios craneales.
- Esta segmentación también es evidente en la zona caudal del tubo neural en la que
comienzan a formarse los ganglios espinales.

Figura 8.7 Esta segmentación, en el eje antero-posterior es

continuación del proceso de regionalización y está dirigida
por la expresión de genes homeóticos que progresivamente
van marcando la identidad de las distintas regiones del
encéfalo embironario. Estos genes, denominados genes
homeobox o genes Hox, se expresan en el tubo neural en
el mismo orden lineal en el que están en los cromosomas y
cuyo patrón espacial de expresión establece que cada
rombómeros es un compartimento repetido, pero separado
de los adyacentes y con identidad propia.

La expresión de los genes Hox en los rombómeros  está relacionada con la diferenciación de las
neuronas reticulares y las neuronas de los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales.
Esta expresión, no solo han de seguir un patrón espacial adecuado, sino también un adecuado
ritmo temporal; porque si se producen alteraciones espacio-temporales aparecen malformaciones
en el desarrollo del SN.

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Se establece el Patrón Dorso-Ventral en el tubo neural: regionalización funcional

Se establece en gran parte de la extensión del tubo neural un patrón dorso-ventral, que diferencia
y separa las células que llevarán a cabo funciones sensoriales de las que intervendrán en la
coordinación motora.
Este patrón determina que las células que van a desempeñar funciones motoras ocupen una
posición ventral en el tubo neural y que las que se ocuparán de funciones sensoriales se ubiquen
en posición dorsal.

Figura 8.8

El patrón dorso-ventral también se establece por mecanismos de inducción. (Figura 8.8)  las
señales inductoras dorsalizantes provienen del ectodermo dorsal a la cresta neural e inducen la
diferenciación de la placa alar (techo) de las células que intervendrán en la coordinación sensorial
y de la cresta neural, mientras que las señales inductoras ventralizantes provienen de la notocorda
e inducen la diferenciación de la placa basal (desde el diencéfalo hasta la médula espinal) de las
células que intervendrán en la coordinación motora.
Surco limitante: separa las placas alar y basal.

Las 5 vesículas segmentadas originan las divisiones y estructuras del SNC

A las 5 semanas un embrión humano tiene 5 vesículas encefálicas y una prolongación caudal del
tubo neural, que se han segmentado y han adquirido una regionalización funcional general
(dorsal: sensorial – ventral: motora)

En las próximas semanas del desarrollo, las células de la pared de estas vesículas y de la zona
caudal del tubo neural llevarán a cabo un acelerado proceso de división y la pared se irá
engrosando. Se produce un crecimiento diferencial (no homogéneo) en las diferentes zonas, lo
que provocará la aparición secuencial de las diversas estructuras que forman las distintas
divisiones del SNC maduro.

El engrosamiento de la pared de las distintas vesículas provocará la formación de las divisiones

del encéfalo y sus distintas estructuras.

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 Figura 8.10

- En el telencéfalo de los hemisferios cerebrales primitivos se formarán la corteza cerebral y las estructuras subcorticales.
- En el diencéfalo se formarán sus 4 componentes  tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo.
- En el mesencéfalo se formarán los colículos.
- El posterior desarrollo de la zona dorsal del mesencéfalo con influencia del mesencéfalo adyacente provocará el
desarrollo del cerebelo.
- En la zona ventral del mesencéfalo se desarrollarán las estructuras del puente.
- El mielencéfalo formará el bulbo raquídeo.
- El engrosamiento de la zona caudal del tubo neural provocará la formación de la médula espinal.

Desarrollo de la Cresta Neural: formación del SNP

La cresta neural, que se extiende desde la vesícula diencefálica hasta el extremo caudal del tubo
neural, es la que origina el SNP.

Al comienzo de su desarrollo se sitúa dorsal al tubo neural y después se parte en 2 mitades que se
colocan a cada lado del tubo en interacción con el mesodermo subyacente.
El mesodermo que bordea el tubo neural está segmentado en bloques llamados somitas 
unidades precursoras de la musculatura axial y del esqueleto.

A partir de la 4ª-5ª semana las células de la cresta neural, agrupadas junto a los somitas a ambos
lados de la región caudal del tubo neural, formarán los ganglios espinales que se localizarán a
intervalos regulares (marcados por los somitas) a lo largo de la región caudal del tubo neural.

Esta organización segmentada (1º somitas – 2º ganglios espinales) establece la organización

segmentada madura de la médula espinal.

Hacia la 6ª semana del desarrollo se producirá la unión entre estos ganglios periféricos derivados
de la cresta neural y la médula espinal, comenzando a adquirir su organización madura
característica.

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 Figura 8.11
Las células de los ganglios espinales, situadas en el
margen dorso-lateral de la médula espinal, empiezan a
extender 2 prolongaciones:

- una hacia la periferia (centrífuga). Las

prolongaciones centrífugas se unen a los axones
en crecimiento de las células del asta ventral de la
médula espinal que se dirigen hacia los somitas y
juntos forman los nervios espinales.
- otra central (centrípeta) que se dirige hacia el asta
dorsal de la médula espinal. Las prolongaciones
centrípetas forman las raíces dorsales de los
nervios espinales.

La formación de los ganglios craneales no parece

depender de la interacción con el mesodermo, pero al
igual que la de los ganglios del SN autónomo, siguen
procesos similares a los que se producen en los ganglios
espinales.

Resumen: La descripción de la morfogénesis de las 2 partes del SN explica en términos

embriológicos que el SNC y el SNP son 2 sistemas separados, ya que cada uno se origina de una
zona distinta de la placa neural, pero también que su separación anatómica no es total y que
mantienen una constante interacción funcional.

Tomado de: http://www.psicocode.com/resumenes/Tema8_bio.pdf

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