EL COMPORTAMIENTO DE CORTEJO Y AGONÍSTICO EN LA FAMILIA

Squamata: Tropiduridae

JUAN PABLO OSPINA RAMÍREZ

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

BOGOTÁ

2015
EL COMPORTAMIENTO DE CORTEJO Y AGONÍSTICO EN LA FAMILIA
Squamata: Tropiduridae.

JUAN PABLO OSPINA RAMÍREZ

Proyecto de Monografía para optar el título de Licenciado en Biología

Director

LIC. GUSTAVO GIRALDO MS.c

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

BOGOTÁ

2015
 El comportamiento de cortejo y agonístico en la familia Squamata:
Tropiduridae.

PLANTEAMIENTO
Descripción del problema
Los lagartos ocupan la mayoría de ecosistemas en el planeta, siendo uno de los
vertebrados más diversos en la naturaleza, dicha característica se debe a su éxito
evolutivo; por ésta razón son ideales para realizar investigaciones en el ámbito
ecológico y comportamental debido a su accesibilidad al trabajo experimental
(Font et al, 2010; Greenberg, 1978). No obstante, el número de trabajos sobre la
ecología de la conducta en los lagartos es escaso y aún faltan eslabones
taxonómicos de géneros e incluso familias enteras por ser estudiados a nivel
comportamental (Font et al, 2010), lo que impide tener evidencia tanto de las
diferentes estrategias de comunicación así como el reconocimiento de las
múltiples señales que utilizan para el establecimiento de relaciones intra e
interespecíficas.

La familia Tropiduridae, comúnmente conocida como lagartos del Neotròpico,

presenta una amplia distribución sobre la cordillera de los Andes e inclusive llegan
hasta tierras bajas. Se la encuentra en diferentes ambientes tales como zonas
subxerofíticas, Selvas tropicales, Bosque secos tropicales, bosques altoandinos e
incluso páramos y Superparamos., Aun así, en estos lugares, no se restringe a
una sola área sino que se localiza en diferentes sustratos como pastizales,
hojarasca, rocas, matorrales, potreros y zonas perturbadas por incendios (DAMA,
2006; Lynch &Renjifo, 2001; Suárez, 2011)

Como la distribución de Tropiduridae se presenta en diferentes hábitats, por tal

razón, se sospecha que hay un repertorio de estudios a fondo sobre las
interacciones sociales en esta familia de lagartos, lo cual permitiría conocer como
el comportamiento es una herramienta adaptativa la cual variaría pero algunos
rasgos se conservarían en los diferentes géneros y especies de ésta familia.
JUSTIFICACIÓN
Las especies han desarrollado estrategias comportamentales para comunicar
algún tipo de mensaje a otros individuos, éstos mensajes unen y mantienen las
sociedades animales; en el caso de las especies poco sociables, el uso de
señales permiten mantener los patrones de dispersión espacial y éste tipo de
comunicación es primordial para los procesos de reproducción, como el cortejo y
la cópula (Cabido, 2009; Carranza, 1994; Pianka & Vitt, 2006). Estas señales son
emitidas por los animales con el fin de comunicar algo específico a otros
individuos, algunos tipos de señales utilizan diferentes estructuras anatómicas y
estados fisiológicos para exhibirlas a su receptor, por tal razón se les llama
señales de exhibición o Display. En los lagartos, las exhibiciones hacen parte, en
la mayoría de los casos, de eventos sociales como los reproductivos y de dominio
(Wiens, 2000).

La comunicación es por lo tanto de vital importancia en la competencia intrasexual

ya que las señales Display de estatus, dominio y agonísticas transmitirían a otros
individuos las intenciones y capacidad competitiva. Por otra parte, en la
reproducción, estas señales brindan información a las posibles parejas las
diferentes características beneficiosas fenotípicas del emisor (Mcmann &
Paterson, 2012).

Debido a lo anterior se da la necesidad de aportar a la busqueda y análisis de la

producción cientitica de corte etològico en la familia Tropiduridae, Familia que se
encuentra distribuida en nuestro pais y en el continente suramericano en una
variedad de ecosistemas y altitudes, que permitirá conocer aspectos sociales en
ésta familia, como son las diferentes interacciones de exhibición entre individuos
de su mismo sexo, cómo y qué tipos de señales son utilizadas en los
comportamientos de dominio, lucha y competitividad, y las estrategias
conductuales intersexuales implicadas en la reproducción, como el cortejo, copula
y post-cópula (Trigosso et al., 2002). Además, las caracterizaciones de éstos
comportamientos en ésta familia permitiría realizar comparaciones sobre la
variabilidad de estas interacciones sociales en las señales de exhibición o Display
en las diferentes especies del género y la familia en general, la cual explicarían los
beneficios de emisor y receptor en el uso de estas señales en sus interacciones
sociales (Cabido, 2009; Pianka & Vitt, 2006; Wiens, 2000).
 OBJETIVOS
Objetivo general

 Revisar las diferentes fuentes de información sobre trabajos

comportamentales del cortejo y agonismo en la familia Tropiduridae.

Objetivos específicos

 Recopilar información sobre el comportamiento de cortejo y agonístico en

diferentes revistas internacionales bases de datos.

 Sistematizar la información recopilada una lista de los patrones de

comportamiento encontrados en las especies dentro de la familia Tropiduridae.

 Analizar críticamente la información obtenida sobre los comportamientos de

interración agonistica y cortejo.
MARCO TEÓRICO

SQUAMATA

Orden en el cual se encuentran clasificados a los reptiles escamosos, estos

comprenden básicamente dos grupos principales, los lagartos y las serpientes,
dicho grupo es el segundo más numeroso dentro de los vertebrados superado solo
por peces; contiene más de 9600 especies y se encuentran distribuidas
prácticamente en todo el globo menos en los polos y el norte de Canadá y Rusia
(Uetz, 2015).
Dentro de éste orden se encuentran los lagartos clasificados en el suborden
lacertilia la cual, es un grupo monofilético donde está dividida en
aproximadamente a 5 subgrupos o infraórdenes : Iguania, Gekkota,
Scincomorpha, Diploglossa, Platynota, (Uetz, 2015)

TROPIDURIDAE

La familia Tropiduridae se encuentra clasificada entro del infraorden iguania, se

caracterizan por habitar principalmente las tierras altas de los Andes, pero también
se le pueden encontrar en tierras bajas aledañas a estás cadenas montañosas (0-
4000msnm) (González et al., 2011 & Suárez, 2011)

Es un grupo monofilético que comprende a ocho géneros : Tropidurus,

Stenocerucus, Plica, Uranoscodon, Eurolophosaurus, Microlophus, Strobilurus y
Uracentron (Uetz, 2015) El número de especies registradas es de un total de 127,
siendo los géneros con mayor cantidad especies son Stenocercus con 56 y
Tropidurus con 26 (Torres-Carvajal et al., 2006 & Uetz, 2015)

Los caracteres morfológicos para identificar individuos clasificados dentro de ésta

familia en Colombia, Castro en el 2008 planteó una clave para géneros del país
mediante dos formas estructuras y características externas y otra con musculatura
y elementos óseos las cuales son las características internas; Las externas sirven
para identificarlas de forma rápida en campo las cuales son las siguientes:

-Cuerpo corto y robusto; extremidades posteriores proporcionalmente cortas y

poco musculares; dedos largos con garras, cilíndricos y delgados.

- Cola por lo general mas o menos corta, comprimida o deprimida y delgada,

aguda. En Uracentron y Morunasaurus la cola es corta, roma y ancha.

Cabeza proporcinalmente grande, con cuello bien diferenciado. Ojos laterales con
párpados móviles.

- Escamas del dorso de la cabeza heterogéneas, a veces quilladas o planas. Las

del semicírculo orbital superior y borde superciliar son más grandes y regulares.
- Escamación dorsal del cuerpo es heterogénea en tamaño, plana o quillada, o
escamas de mayor superficie planas o formando tubérculos. En la línea vertebral
las escamas tuberculares pueden levantarse formando una cresta dorsal. En la
zona ventral las escamas son pequeñas, planas o quilladas, de igual tamaño o
menores que las dorsales.

- Organo copulador doble, ornamentado o simple. Ovíparos.

- Arborícolas y terrestres. Diurnos

Las estructuras a identificar en ésta familia en laboratorio con elementos internos

serían la cual como el cita, se basó en lo planteado según Frost y Etheridge
(1989):

 Maxilas no se articulan anteromedialmente detrás de la porción palatal de

las premaxilas.

Foramen lacrimal considerado reducido; el techo del cráneo no muy rugoso.

 Yugal y squamoso no ampliamente yuxtapuestos.

 Techo parietal en forma trapezoidal (o en forma de “V” para Leiocephalus).

 Foramen frontoparietal sobre la sutura presente o ausente.

 Supratemporal situado lateral o medial, o inferior al proceso supratemporal

del parietal; sacos endolinfáticos no penetran en la musculatura nucal.

 Dentario no expandido sobre la superficie del coronoide; lámina labial del

coronoide pobremente desarrollada o ausente (Tropidurinae), o en otros
grupos.

 Foramen surangular anterior, superior al extremo posterior del dentario;

surco de Meckel variablemente fusionado.

 Splenial muy corto anteriormente.

 Dientes mandibulares y maxilares pleurodontos, no fusionados al hueso

correspondiente en adultos.

 Dientes palatinos ausentes.

 Dientes pterigoides presentes, excepto en algunos Stenocercus y
Leiocephalus; proceso posterior de la interclavícula no incluido muy
anteriormente por el esternón, excepto en el grupo Tropidurus.

 Planos de fractura autotómicos cuadales presentes, con procesos

trasversos anteriores al plano de fractura.

 Fenestra posterior del caracoide presentes; fontanellas esternales de

tamaño mediano a grande, excepto en Tropidurus.

 3-4 costillas esternales; costillas inscripcionales postxiphisternales cortas

(variable en Ophryoessoides y Stenocercus, que pueden ser largas.

 Escama interparietal de tamaño variable, agrandada en el grupo

Tropidurus; hilera medial dorsal de escamas (cresta dorsal) grande o
reducida.

 Pliegue gular incompleto medialmente; sin poros femorales; órganos

espinulados de escamas ausentes.

 Aparato nasal primitivo, vestíbulo nasal corto, simple, y concha presente,

libre o fusionado.

 Hemipenes de morfología variada.

 Septos cólicos ausentes.

COMUNICACIÓN Y SEÑALES

En los comportamientos dados en los contextos sociales, existen conductas de

uso comunicativo con otros individuos de su especie o incluso para otras especies,
estos mensajes comportamentales buscan, según su estrategia, llegar al receptor
de forma tal que éste pueda leerlo o analizarlo (Guerrero, 2003). Las principales
vias para enviar el mensaje son, por lo general, a los órganos sensoriales de
mayor uso de sus destinatarios; los mensajes pueden estar dentro de los
siguientes medios de emisión/recepción: la visión, audición, olfación, gustación y
mecanocerepción; estos mensajes, denominados señales, permiten facilitar la
interación de los organismos en el ambiente y pueden funcionar de forma
individual para estimular a otro organísmo y mostrar las intenciones que tiene el
emisor con su receptor, o por el contrario, se necesitan de una gama de diferentes
señales (complejo estimular) hacia uno o varios órganos sensoriales del receptor,
que le permitirá cambiar el comportamiento del destinatario para diferentes fines
(Cabido, 2009; Carranza, 1994; Pianka & Vitt, 2006).

En una temporada de apareamiento el uso de estas señales se incrementa, ya

que tiene un papel intraespecífico fundamental, dentro de estas señales estan
aquellas denomidas en etología como Displays o exhibiciones, cuya función es
tener algún efecto sobre los otros individuos que esten en presencia de este tipo
de señal, como en el caso de las señales visuales, en lagartos, juega un papel
fundamental las señales provenientes de las posturas, ademanes y movimientos
(dinámicas) y la coloración de todo el organismo y/o de alguna estructura en
particular, como el gular o el dorso (cromáticas) (Brattstrom, 1974; Crews, 1981;
Ferguson, 1977; Font et al., 2010).

Comportamiento social

El comportamiento social en lagartos se ha estudiado en varias familias y géneros,

describiendo los patrones básicos y unidades comportamentales que permiten
conocer la variación conductual en algunas especies y familias; si hablamos del
infraorden iguania, en las familias Iguanidae, Agamidae, Dactyloidae,
Phrynosomatidae, Tropiduridae y Liolaemidae se ha encontrado que los patrones
comportamentales de mayor uso, son los cabeceos (head-bobbing), asentimientos
(nods) y “Flexión de codos” (push-ups); en varias especies se utiliza el abanico
gular o la región gular incluyéndolas en los anteriores patrones de comportamiento
(Brattstrom, 1974; Carpenter, 1962a,b ; Carpenter et al.,1970; Carpenter C. 1977;
Faúndez & Godoy, 2012; González et al., 2004; Guzmán, 1989; Halloy et al.,2013;
Hamilton & Sullivan, 2005; Hunsaker, 1962; Ord et al., 2002; Scott, 1984; Stamps,
1974 ).
COMPORTAMIENTO SEXUAL Y AGONÍSTICO EN LAGARTOS

Varias investigaciones del comportamiento social en reptiles han trabajado de

manera conjunta tanto los comportamientos sexuales como los comportamientos
agonísticos. Estos comportamientos pueden manifestarse, la mayoría de las
veces, en las temporadas de apareamiento o reproducción, en las cuales, los
machos de muchas especies, compiten la mayoria de las veces con otros machos
para defender o conquistar uno o varios recursos (territorios, escondites, presas,
hembras, etc.) de otros machos para lograr su proposito reproductivo; al
monopolizar dichos recursos aumentan las posibilidades de apareamiento con una
o varias hembras, asegurando asi su éxito reproductivo y la continuidad de sus
genes en las generaciones venideras (Cabrero & Vivaldi, 2002).

Los comportamientos sexuales y agonísticos en lagartos se han descrito en

catálogos y etogramas, la mayoría de las veces clasificados dentro del
comportamiento Display o exhibición (anteriormente descrito), ya que en ambos
comportamientos sociales, existen patrones de comportamiento (conductas
similares y repetitivas que son utilizadas por el individuo en diferentes contextos,
en este caso intraespecíficos o sociales, y puede encontrarse variación de estas
conductas en diferentes grupos taxonómicos) que utilizan señales sociales como
lo son, principalmente, los cabeceos, asentimientos, flexión de brazos,
persecución, abrir la boca, situarse, posicionarse, mordida y uso de extremidades
(pataleos y coleteos) (Carpenter, 1962, 1963, 1977; Carpenter et al., 1970;
Cooper, 1977; Greenberg, 2003; Hunsaker, 1962; Mcmann & Paterson, 2012;
Noble & Bradle, 1933; Stamps, 1974; Sheldahl & Martins, 2000; Scott, 1984).
MATERIALES Y MÉTODOS

Búsqueda, y selección de la información

Se realizó la compilación de la información en revistas científicas y bases de datos

nacionales e internacionales en cualquier tipo de categoría que contenga
información pertinente sobre descripciones comportamentales en cualquier
especie dentro de la familia Tropiduridae.

La primera fase de compilación de la información será buscando por las bases de

datos que cuenta la universidad y el acceso que ésta tiene para los estudiantes a
diferentes bases de datos de revistas científicas internacionales; las bases de
datos disponibles para descarga de la mayoría de artículos y libros las cuales se
revisarán en el presente trabajo serán: JSTOR, SpringerLink, Science Direct, ,
Dialnet, DOAJ, Redalyc y SciELO.

La segunda fase constó en buscar trabajos de tesis, notas cortas y experiencias

en campo a docentes de universidades de la ciudad de Bogotá en carreras de
biología y tengan grupos académicos en investigación en herpetología; como lo
son : Universidad Javeriana, Universidad de los Andes y Universidad Nacional.

Análisis de la información

Al tener toda la información existente sobre investigaciones en cualquier especie

de la familia Tropiduridae, se dispone a ordenarla dependiendo su género y se
registró la informacion relevante al cortejo y conductas agonísticas encontradas
por los investigadores y como fueron sus descripciones en sus etogramas y
catálogos comportamentales. De ésta se podrá evidenciar si existe o nó alguna
variación y que conductas estan conservadas dentro de los géneros y la familia.

Luego de describir las relaciones en los comportamientos observados de los

diferentes autores, se realizó una crítica con respecto si el número de trabajos es
suficiente para tener un mapa global de las interaciones sociales dentro de la
familia o si aún falta un mayor número de estudios e investigadores que trabajen
con otras especies de las ya descritas o ampliar las descripciónes etológicas a
ambitos del cortejo e interaciones agonísticas.
 RESULTADOS

Compilación de la información

La búsqueda en las bases de datos se realizó con las palabras Tropiduridae y se

empezó a escoger aquellos artículos que pueden aportar de menor a mayor
medida sobre la temática principal en el comportamiento de cortejo y agonístico; si
no se encontró información con estas palabras, se realizaron búsquedas en inglés
( Tropiduridae, Behavior)

En las búsquedas de la información con solo la palabra Tropiduridae en las bases

de datos la mayoría de trabajos fueron de tipo Taxonómico y en segunda medida
Ecología ( Área de campeo y autoecología) siguiendo el cronograma se finalizó la
búsqueda y se encontraron un número mayor a 200 publicaciones, cabe resaltar
que casi en un 80 % dichas publicaciones solo se pudo encontrar el título, autor y
año, porque pertenecen al siglo pasado o incluso antepasado, donde reposan en
museos y bibliotecas únicamente en formato físico de difícil acceso; el resto si se
logró conseguir como mínimo el resumen que fueron alrededor de 50 artículos.

Con respecto a las temáticas encontradas en dichos trabajos tanto en los de

posible acceso como a los que por diversas circunstancias no se logró; fué en su
mayoría relacionados con taxonomía, cladística y la descripción de nuevas
especies y géneros y/o nuevas distribuciones como a su vez la exclusión de
ciertas especies de algunos géneros; otra característica fue que dichos trabajos en
un buen porcentaje a como lo mencioné anteriormente a el siglo pasado o
antepasado, donde se empezaban a clasificar las especies de lagartos en ésta
familia.

Por otra parte, a pesar que aún en la actualidad se siga con estás investigaciones
de corte taxonómico, el auge de estudios relacionados con la autoecología de las
especies ya descritas ha ido incrementando a través del tiempo en los cuales de
forma general algunos, ya empiezan a tratar temas de comportamiento presentan
un porcentaje representativo escaso .
 Número de Investigaciones
250

200

150

Número de Investigaciones
100

50

0
Taxonomía Autoecología Comportamiento

.Gráfica del número aproximado hallado de investigaciones dentro de las familias

agrupadas en 3 campos diferentes.

Sistematización de la información
Los artículos buscados en las bases de datos que se encontraron entre
descripciones completas a pequeñas observaciones sobre comportamiento en
general a nivel internacional.

BASE DE REVISTA TÍTULO AUTOR TEMAS

DATOS

Brazilian Defensive (Machado et Comportamiento

BioOne Society of behavior of the al., 2007) social: agonísmo
Herpetology lizard y morfología
Tropidurus
montanus
(tropiduridae):
effects of sex,
body size and
social context

South Diet and (Fernandes Dieta, y

American Foraging et al., 2010) comportamiento
Journal of Behavior of de forrajeo
 Herpetology Two Species of
Tropidurus
(Squamata,
Tropiduridae) in
the Caatinga of
Northeastern
BrazilNo
Access

JSTOR Journal of (Ellinger et Ecología, uso de

Herpetology al.,2001) microhabitat y
Habitat Use comportamiento
and Activity de forrajeo
Patterns of the
Neotropical
Arboreal Lizard
Tropidurus (=
Uracentron)
azureus werneri
(Tropiduridae)

Journal of Diet, Activity, (Van Sluys Ecología y

Herpetology and et al.,2004) comportamiento
Microhabitat de forrajeo
Use of Two
Syntopic
Tropidurus
Species
(Lacertilia:
Tropiduridae) in
Minas Gerais,
Brazil

Herpetologica The Aggressive (Carpenter Comportamiento

Displays of C. , 1977) de cortejo e
Three Species interacciones
agonísticas
of South
American
Iguanid Lizards
of the Genus
Tropidurus
SciELO Revista Notes on the (Abdala & Comportamiento
Brasileira de behavior of Ramírez, de cortejo
Zoologia Tropidurus 1990)
melanopleurus
Boulenger
(Reptilia,
Sauria,
Iguanidae)

SpringerLink Evolutionary Ecological ( Kohlsdorf Comportamiento

Ecology constraints on & Navas, de
the evolutionary 2006) termorregulación
association
between field
and preferred
temperatures in
Tropidurinae
lizards

En la web Saber Área de (Gonzalez et Pautas

actividad y al., 2004) generales de
comportamiento comportamiento
del lagarto y área de
Tropidurus actividad

hispidus

(spix 1825)
(sauria -
tropiduridae) en
cerro colorado.
Cumaná,
estado Sucre,
Venezuela
De la anterior tabla se realizó un filtro en la cual la tabla muestra que autores
describieron los comportamientos de agonismo y cortejo; para un total de 3.

AUTOR TÍTULO TEMA DESCRIPCIÓN

Carpenter (1977) The Aggressive Comportamiento Se estudiaron tres

Displays of Three agonístico. especies del
Species of South Comportamiento género tropidurus
de cortejo. en cautiverio
American Iguanid
observando los
Lizards of the despliegues
Genus Tropidurus. utilizados en las
interacciones de
dominio y
jerarquía.
También se
describieron
algunas pautas
con respecto al
cortejo.
Gonzalez (2004) Area de actividad Comportamiento La descripción del
y comportamiento agonístico. comportamiento
del lagarto clasificado en tres
Tropidurus tipos se encontró
hispidus (Spix que los cabeceos
1825) (Sauria - son usados para
Tropiduridae) en defender su
Cerro Colorado territorio.
Machado (2007) Defensive Comportamiento describieron el
Behavior of the agonístico. comportamiento
Lizard Tropidurus agonístico en las
situaciones de la
Montanus
defensa de los
territorios de la
especie T.
montanus tanto en
machos como en
hembras y los
patrones con sus
unidades
comportamentales.
 Artículos internacionales

Ecología y
comportamiento en
general

Comportamiento
social (cortejo y
agonístico)

Con los nueve artículos seleccionados que hablan sobre comportamiento solo tres
contienen los temas de interacciones agonísticas y/o de cortejo, en relación a los
porcentajes que se destina a la investigación a éstas relaciones sociales dentro de
la familia representan aproximadamente el 33,3% en donde solo uno de esos tres
artículos dichos comportamientos son el eje central de la investigación, en los
otros dos se mencionan de manera complementaria al tema central en ecología.

En la búsqueda de artículos y trabajos investigativos a nivel Colombia por medio

de las universidades o revistas nacionales, no se encontró ningún trabajo
relevante con respecto al comportamiento, solo algunas breves descripciones de
su modo de vida y aspectos ecológicos, el resto de estudios son clasificaciones,
distribuciones y monitoreos.

Descripción de los despliegues sociales en contextos de cortejo y agonísmo

Luego de obtener toda la información disponible y existente con respecto al

comportamiento en la familia Tropiduridae en interacciones de cortejo y
agonísticas, se separa las información por género y luego por especie para
analizar de forma particular las conductas descritas.

Género Tropidurus: se ha observado el comportamiento agonístico en cuatro

especies de este género en los siguientes trabajos:. La investigación realizada por
Carpenter (1977), describio el comportamiento agonistico en 3 especies de este
género las cuales son: T. hispidus y T. torquatus T. occipitalis. Dicha describió en
las 8 categorías planetadas por el mismo autor en 1962 y cada especie se le
organizó una tabla donde muestra estas categorias con su descripcion
encontrada.

T. occipitalis

categoria Descripción

situarse el macho se exhibe desde un sitio elevado

posición sin orientación definida, podría estar determinada por el despliegue

del macho

Postura el macho dominante, al desplegar, con frecuencia mostró

compresión lateral de la región del tronco y una extensión de
papada prominente.

Tipo de este consistía en flexiones efectuadas por extensión y la flexión de

movimiento las patas delanteras.

Unidades consistieron en una alta flexión seguida de una inmersión profunda

de y se detiene, seguido inmediatamente por un ligero descenso y
movimiento ascenso rápido a otra flexión y luego rápidamente otra flexión.

Secuencia Consta de 3 flexiones con una breve pausa entre la primera y

segunda.

Cadencia 43 secuencias de 17 series para el macho dominante fue de 1,44 s,

seguido de una pausa de 1,32 s, una segunda secuencia de 1,7 s,
una pausa de 1,4 s, una tercera secuencia de 1,84 s, una pausa de
1,34 s, y un cuarta secuencia de 1.83s, produciendo una serie
repetida de secuencias en poco menos de 11 s.
T. hispidus

categoria Descripción
situarse el macho se exhibe desde un sitio elevado
posición Orientación por la presentación lateral se observó un par de veces,
lo suficiente como para indicar esta característica de iguana está
presente.
Postura el macho mostró poca compresión lateral discernible de la región
del tronco, pero hizo exhibir una relativamente pequeña papada.
Tipo de rápidos movimientos de cabeza sin la participación de las patas
movimiento delanteras.
Secuencia movimientos de cabeza característicos de la especie; 2
asentimientos rápidos de la cabeza, inmersión profunda al final de
la segunda y seguido inmediatamente por 2 más rápidos
movimientos de cabeza.
Cadencia una cadencia de aproximadamente 0,7 s. Se observaron más de
1.000 despliegues. Pero 561 de éstos fueron medidos, el número
de secuencias en una serie varió de 1 a 6, siendo la mayoría 1
(34,9%) o 2 (45,2%) 3 (13,5%), 4 (4,0%), 5 (1,9%) , 6 (<1%)

T. torquatus

categoria Descripción
situarse el macho se exhibe desde un sitio elevado
posición el macho dominante se presento lateralmente a su adversario con
sus patas delanteras extendidas
Postura Ausencia de compresión lateral y un poco extención de la papada
Tipo de este consistía en flexiones efectuadas por extensión y la flexión de
movimiento las patas delanteras.
Unidades Los movimientos de visualización constan de 2 movimientos de
de cabeza rápidos seguidos inmediatamente por una inmersión
movimiento profunda, una inclinación de cabeza superficial rápida e
inmediatamente un movimiento de cabeza de nuevo toda su altura.
Secuencia Toda la secuencia exhibición-acción-patrón tomó poco menos de
1s
Cadencia El número de secuencias de visualización de acción de patrón en
una serie (secuencias repetidas) varía entre 1 y 11 con un tercero
de los cuales es 6 o más.
Se observó que T. hispidus y T. torquatus presentan comportamientos similiares
en la velocidad de cabeceos y similares en el tiempo de uso de la señal Display; a
su vez presentan el típico comportamiento iguánido de exibir la zona gular y el
patron comportamental del rechazo de la hembra hacia el macho de levantar su
cuerpo sobre las cuatro extremidades, en cambio T. occipitalis presentó algunos
patrones diferentes a las anteriores dos especies.

Por otra parte, Machado et al. (2007) describieron el comportamiento agonístico

en las situaciones de la defensa de los territorios de la especie T. montanus tanto
en machos como en hembras y los patrones con sus unidades comportamentales.

Por último en T. hispidus se estudió su área de actividad y su comportamiento en

general observado en campo, agrupando un número de 20 pautas de conducta
clasificadas en las categorías generales de mantenimiento, desplazamiento y
posición corporal; estos comportamientos son similares a los presentados por
otras especies dentro de la familia Tropiduridae e Iguanidae siendo el cabeceo
vertical más utilizado cuando el individuo está en la presencia de algún intruso
(González et al., 2004).

Análisis crítico de la información

A pesar de las investigaciones realizadas en estas especies de la familia

Tropiduridae, aún existe una gran número de comportamientos de cortejo e
interacciones agónicas por ser descritas en más de 300 especies que la
conforman (Heather, 2015) aún más necesario en nuestro país con toda la
biodiversidad y representantes de ésta familia que se pueden encontrar en
diferentes zonas y altitudes no se ha realizado una mirada etológica a especies
como Stenocercus trachycephalus o lache, que se encuentran en la cordillera
oriental e incluso S. trachycephalus se encuentra en la capital del país (Lynch &
Renjifo, 2001; Torres-Carvajal, 2009), donde no se han adelantado trabajos
comportamentales desperdiciendo información que no se ha publicado no solo a
nivel Colombia sino igualmente a nivel sur america dichos trabajos no son
frecuentes puesto que la información más reciente fue publicada hace casi una
década y solo en el género Tropidurus sin obtener información de los otros
géneros de la familia.
Los trabajos que realizó Carpenter en 1977 fueron los pioneros dentro de ésta
familia, contribuyendo a una base que pudo ser fuente de investigación importante
para los trabajos posteriores dentro de la familia, ya que se pudo tener un modo
de organizar la información comportamental obtenida en sus categorías y ser
comparadas con las de otros autores como Gonzalez et al (2004) que usó a
Molina (1981) para describir las conductas de Tropidurus hispidus; porque eran
más descriptivas que las de Carpenter (1977).

Y aunque otros autores que estudian el comportamiento en la familia pero otras

clase de conductas, no usen a Carpenter, si lo toman como referencia a los
tiempos y cadencia en los despliegues en los movimientos que éste autor encontró
en las especies que trabajo para compararlas con las que están investigando, por
lo tanto el marco un referente a comparar para establecer relaciones y diferencias
entre las conductas halladas dentro del género y tal vez más adelante dentro de la
misma familia.

Se puede decir que el estado del comportamiento de cortejo y agonístico se

encuentra con pocos aportes de los que no supera más de 5 trabajos, algo
preocupante debido a que éste continente contiene cientos de especies dentro de
ésta familia y solo un género se ha estudiado, y debería ser de importancia al
momento de estudiar el comportamiento dentro de esta familia ya que son
conductas sociales que permiten comprender las adaptaciones conductuales de
las especies dentro de ésta familia, ya que se ha demostrado que las
interacciónes sociales en lagartos es compleja a lo que se pensaba hace un siglo
y dichas relaciones han permitido plantear a los lagartos como modelo conductual
del origen de los comportamientos sociales complejos en los vertebrados (Font et
al, 2010); Además todas estas conductas varian de especie a especie ya que se
sabe que la característica de mayor cambio es el comportamiento incluso antes de
las estructuras, permitiendo así ser comparadas tal como se podría comparar
escamación o tamaños entre diferentes especies de ésta familia (Zerda, 2002).

Con todo lo anterior, la riqueza de información que puede aportar el estudio de los
comportamientos sociales ( cortejo y agonísmo) se está perdiendo debido al
desinterés académico por la investigación de ésta familia de lagartos
representativa del continente suramericano, como su nombre lo indica
Tropiduridae: lagartos del neotrópico, dicha información puede aportar de forma
significativa al campo del comportamiento y el estudio de los origenes de las
formas de adaptación social en vertebrados.
 Conclusiones

Aunque la familia esté compuesta con un número de especies mayor a

trescientas, las investigaciones en comportamiento sobre todo el social, no
representan ni el 4% de los estudios que se han realizado dentro de Tropiduridae.

Las descripciones realizadas por Carpenter en 1977 fueron las primeras que se
trabajaron dentro de la familia y sirvieron de base a para las siguientes
investigaciones, pero aún así de que hace décadas éste autor fue el pionero en
describir Cortejo y agonismo en Tropiduride, no se tiene informacion relevante y
abundante que pueda ser comparada de sus descriopciones al resto de especies
dentro de la familia.

Al comparar las descripciones hechas por los otros autores, se puede tener
evidencia que las señales utilizadas por los diferentes individuos de una especie
se parecen a ciertas especies que pueden estar emparentadas, lo cual, permite
afirmar que el comportamiento al igual que las estructuras, puede servir para
diferenciar y relacionar las distintas especies que viven en un área geográfica.

A nivel nacional se debe incentivar y apoyar las investigaciones futuras que

trabajen en comportamiento principalmente el social, debido a su importancia
adaptativa y a la diversidad de especies que presenta nuestro país, incluso las que
se pueden encontrar dentro de la capital, para permitir que Colombia se posicione
como referente en las investigaciones en ecología de la conducta en lagartos en
ésta importante familia.
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