SESIÓN 3-Citoesqueleto

El citoesqueleto
El citoesqueleto. Microtúbulos, microfilamentos (filamentos de actina) y filamentos

intermedios. Centríolos, centrosomas, flagelos y cilios.
Introducción
¿Qué pasaría si alguien entrara en tu cuarto en medio de la noche y se robara tu esqueleto?
Claramente es muy poco probable que eso pase, biológicamente hablando, pero si sucediera
de alguna manera, la pérdida de tu esqueleto provocaría que tu cuerpo perdiera gran parte
de su estructura. Tu forma externa cambiaría, algunos de tus órganos internos empezarían a
moverse fuera de lugar y te resultaría muy difícil caminar, hablar o mover.
Curiosamente, esto también es válido para las células. A menudo pensamos que las células
son globos suaves y sin estructura, pero en realidad están altamente estructuradas, de
manera muy parecida a la de nuestros propios cuerpos. Tienen una red de filamentos
conocida como citoesqueleto (literalmente "esqueleto de la célula"), la cual no solo da
soporte a la membrana plasmática y forma a la célula, sino que también ayuda a posicionar
correctamente los orgánulos, proporciona rieles para el transporte de vesículas y (en muchos
tipos de células) permite que la célula se desplace.
En eucariontes hay tres tipos de fibras de proteína en el citoesqueleto: microfilamentos,
filamentos intermedios y microtúbulos. Aquí examinaremos cada tipo de filamento así como
las estructuras especializadas asociadas al citoesqueleto.
Microfilamentos
De los tres tipos de fibras de proteína del citoesqueleto, los microfilamentos son los más
delgados. Tienen un diámetro de alrededor de 7 nm y están compuestos de muchos
monómeros unidos de una proteína llamada actina, combinados en una estructura que se
asemeja a una doble hélice. Debido a que están hechos de monómeros de actina, a los
microfilamentos se les conoce también como filamentos de actina. Los filamentos de actina
tienen direccionalidad, lo que significa que sus extremos tienen diferente estructura.
Filamento de actina, una estructura de doble hélice compuesta por monómeros

(subunidades) de actina.
Imagen modificada de OpenStax, Biología
Los filamentos de actina tienen varias funciones importantes en la célula. Sirven como rieles
para el movimiento de una proteína motora llamada miosina, la cual también forma
filamentos. Debido a su relación con la miosina, la actina está implicada en mucha funciones
celulares que requieren movimiento.
Por ejemplo, en la división celular animal, un anillo de actina y miosina pellizca la célula hasta
separarla en dos células hijas. También son muy abundantes en las células musculares,
donde forman estructuras de filamentos superpuestos llamados sarcómeros. Cuando los
filamentos de actina y miosina de un sarcómero se deslizan coordinadamente entre ellos, tus
músculos se contraen.
Los filamentos de actina también sirven como pistas dentro de la célula para el transporte de
cargas, como vesículas llenas de proteínas o incluso orgánulos. Estos cargamentos son
transportados por motores individuales de miosina que "caminan" a lo largo de los haces de
filamentos de actina

Los filamentos de actina pueden ensamblarse y desmontarse con rapidez, lo que les permite
jugar un papel importante en la motilidad (movimiento) celular, como el desplazamiento de
los glóbulos blancos de tu sistema inmunitario.
Por último, los filamentos de actina tienen funciones estructurales esenciales en la célula. En
la mayoría de las células animales podemos encontrar una red de filamentos de actina en la
región más distal del citoplasma celular. Esta red, que está unida a la membrana plasmática
mediante proteínas conectoras especiales, le proporciona forma y estructura a la célula
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios son un elemento del citoesqueleto hecho de muchas cadenas
de proteínas fibrosas entretejidas. Como su nombre sugiere, los filamentos intermedios
tienen un diámetro promedio de entre 8 y 10 nm, un tamaño intermedio entre el de los
microfilamentos y el de los microtúbulos (que veremos más adelante).
Filamentos intermedios de una célula, formando una red que mantiene al núcleo y otros
organelos en su lugar.
Crédito de imagen: "El citoplasma y los organelos celulares", de OpenStax College (CC BY
3,0)
Los filamentos intermedios son de diferentes variedades, cada una hecha de un tipo distinto
de proteína. Una proteína que forma filamentos intermedios es la queratina, una proteína
fibrosa que se encuentra en el cabello, las uñas y la piel. ¡Es posible que hayas visto
anuncios de champú que afirman que pueden suavizar la queratina de tu cabello!
A diferencia de los filamentos de actina, que pueden crecer y desmontarse con rapidez, los
filamentos intermedios son más permanentes y juegan un papel estructural esencial en la
célula. Están especializados para soportar la tensión y entre sus funciones se encuentran
mantener la forma de la célula y anclar el núcleo y otros organelos en su lugar.
Microtúbulos
A pesar de lo "micro" en su nombre, los microtúbulos son los más grandes de los tres tipos
de fibras citoesqueléticas, con un diámetro aproximado de 25 nm. Un microtúbulo está hecho
de proteínas tubulinas organizadas para formar un tubo hueco, similar a un popote. Cada
tubulina está compuesta de dos subunidades: α-tubulina y β-tubulina.
Los microtúbulos, como los filamentos de actina, son estructuras dinámicas: pueden crecer y
desmontarse rápidamente mediante la adición o remoción de las proteínas tubulinas. Al igual
que los filamentos de actina, también presentan direccionalidad, lo que significa que sus dos
extremos son estructuralmente diferentes. En una célula, los microtúbulos juegan un papel
estructural importante, ya que ayudan a que la célula resista las fuerzas de compresión.
Izquierda: modelo tridimensional de un microtúbulo, mostrando que es un cilindro hueco de

proteínas. Derecha: diagrama de un microtúbulo, que muestra que está hecho de dos tipos
diferentes de subunidades (alfa y beta). Las subunidades forman dímeros, y los dímeros
están conectados en un patrón en espiral para formar el tubo hueco del microtúbulo.
Crédito de la imagen: OpenStax Biología
Además de proporcionar soporte estructural, los microtúbulos tienen varias funciones más
especializadas. Por ejemplo, forman rieles para las proteínas motoras llamadas quinesinas y
dineínas, las cuales transportan vesículas y otros cargamentos en el interior de la célula
Durante la división celular, los microtúbulos se organizan en una estructura llamada huso, la
cual separa los cromosomas.
Flagelos, cilios y
centrosomas
Los microtúbulos también son componentes clave de otras tres estructuras más
especializadas de las células eucariontes: flagelos, cilios y centrosomas. Puede que
recuerdes que nuestros amigos los procariontes también tienen flagelos que usan para
moverse, pero no te confundas, el flagelo eucariota que veremos a continuación tiene la
misma función pero su estructura es muy distinta.
Los flagelos (singular flagelo) son estructuras parecidas a cabellos que se extienden desde
la superficie celular y se usan para que toda la célula se desplace, como sucede en los
espermatozoides. Si una célula tiene flagelos, generalmente es uno o unos cuantos. Los
cilios (singular cilio) móviles son similares, pero más cortos y usualmente más numerosos.
Cuando las células con cilios móviles forman tejidos, el movimiento de batido de estos ayuda
a mover materiales a lo largo de la superficie del tejido. Por ejemplo, los cilios de las células
de tu sistema respiratorio superior ayudan a mover el polvo y las partículas hacia tus fosas
nasales.
A pesar de su diferencia en número y tamaño, los flagelos y los cilios móviles comparten un
patrón estructural común. La mayoría de los flagelos y cilios móviles tienen 9 pares de
microtúbulos organizados formando un círculo, con un par adicional de microtúbulos al centro
del anillo. Esta estructura se conoce como arreglo 9 + 2 y puedes verlo en la microscopía
electrónica de la izquierda que muestra dos flagelos en corte transversal.
Micrografía electrónica de transmisión de unos flagelos en sección transversal, mostrando el

arreglo 9+2 de los microtúbulos.
Inferior: ilustración de un cilio móvil que muestra el par de microtúbulos centrales y los
dobletes de microtúbulos externos formando un círculo alrededor de los centrales, con las
dineínas unidas a los dobletes. La estructura completa está cubierta de membrana
plasmática. En la base del cilio se encuentra un cuerpo basal que también está hecho de
microtúbulos.
_Crédito de imágenes: superior, "El citoesqueleto: Figura 5", de OpenStax College, Biología
(CC BY 3,0). Modificación de la obra del Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth
College; datos de escala de Matt Russell. Ilustración inferior, modificación de "Diagrama de
cilio eucariota", de Mariana Ruiz Villareal (dominio público)_
En los flagelos y cilios móviles, las proteínas motoras llamadas dineínas se mueven a lo
largo de los microtúbulos para generar una fuerza que hace que el cilio o flagelo se mueva.
Las conexiones estructurales entre los pares de microtúbulos y la coordinación del
movimiento de las dineínas permiten que la actividad de las motoras generen un patrón de
batido regular

Puede que hayas notado otra característica en el diagrama anterior: el cilio o flagelo tiene un
cuerpo basal ubicado en su base. El cuerpo basal está hecho de microtúbulos y juega un
papel clave en el ensamblaje del cilo o flagelo. Una vez que esta estructura ha sido
ensamblada, también regula qué proteínas pueden entrar o salir

Un centriolo es un cilindro de nueve tripletes de microtúbulos unidos por proteínas de
soporte. Los centriolos son más conocidos por su función en los centrosomas, estructuras
que actúan como centros de organización de microtúbulos en las células animales. Un
centrosoma consiste de dos centriolos en ángulo recto entre ellos y rodeados de una masa
de "material pericentriolar", que proporciona sitios de anclaje para los microtúbulos
Imagen de un centrosoma. El centrosoma contiene dos centriolos colocados

perpendicularmente entre sí.
Crédito de la imagen: modificación de la obra "Centriole (Centríolo)", de Kelvinsong (CC BY
3,0)
El centrosoma se duplica antes de que la célula se divida y el par de centrosomas parece
tener una función en la organización de los microtúbulos que separan a los cromosomas
durante la división celular. Sin embargo, la función exacta de los centriolos en este proceso
no es clara todavía. Las células a las que se les ha quitado el centrosoma siguen siendo
capaces de dividirse y las células vegetales, que carecen de centrosomas, se dividen sin
problemas.

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El citoesqueleto. Microtúbulos, microfilamentos (filamentos de actina) y filamentos

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