Factores Que Afectan El Comportamiento de Consumo y Selectividad de Forrajes en Rumiantes

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Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias

ISSN: 0120-0690
[email protected]
Universidad de Antioquia
Colombia

Tarazona, Ariel M; Ceballos, María C; Naranjo, Juan F; Cuartas, César A


Factores que afectan el comportamiento de consumo y selectividad de forrajes en rumiantes
Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, vol. 25, núm. 3, julio-septiembre, 2012, pp. 473-487
Universidad de Antioquia
Medellín, Colombia

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=295024923015

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Tarazona AM et al. Consumo y selectividad de forrajes en rumiantes 473

Revisiones de literatura
Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias

Factors affecting forage intake and selectivity in ruminants ¤


Factores que afectan el comportamiento de consumo y selectividad de forrajes en rumiantes

Fatores que afetam o comportamento no consumo e seletividade de forragem em ruminantes

Ariel M Tarazona1, 2, 3*, Zoot, MSc; María C Ceballos 3, 4, Zoot; Juan F Naranjo 2, 3, Zoot; César A Cuartas 2, 3, Zoot.

1
Departamento de Producción Animal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia Sede
Medellín. 2Candidato a doctor en ciencias animales, Doctorado en Ciencias Animales, Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad de Antioquia. 3Investigador Grupo de Investigación CIPAV. 4Joven investigadora de Colciencias.

(Recibido: 25 julio, 2011; aceptado: 27 junio, 2012)

Summary

Selectivity is a fundamental strategy in forage intake dynamics. This process determines plant dynamics
in botanically mixed ecosystems. Selective intake of certain plants or plant parts depends on intrinsic and
external factors. These factors modulate consumption behavior when plant diversity does exists in the
habitat. As a response to plant diversity, animals have developed anatomical (e.g., structure of apprehension
organs) and physiological adaptations (e.g., metabolic adaptations). Adaptations help the animal to fulfill
their nutritional requirements with the plants available in their ecosystem. Factors affecting consumption
behavior and selectivity can be classified into three groups: 1) relative to the animal (species, breed, gender,
weight, physiological stage, health, conditioning, consumption times, and experiences), 2) social factors
(animal density and hierarchies), and 3) habitat (pasture structure, density of plant species, ease of access
to fodder, and season). To defend themselves from herbivores, plants have developed structural adaptations
(e.g., thorns, pubescence) and secondary compounds (e.g., phenols, terpenes, oxalates) which decrease
palatability or generate harmful effects in animals. The objective of this review is to show an overview of
the factors that affect forage intake behavior and selectivity in ruminants considering their context, to plan
for efficient and sustainable management strategies.

Key words: adaptation, browsing, grazing, pasture, sustainability.

Resumen

La selectividad es una estrategia fundamental en la dinámica de consumo de alimento. Además, es


un proceso que determina la dinámica de las plantas en ecosistemas de composición botánica mixta. El
consumo selectivo de ciertas plantas o de partes específicas de las mismas depende de factores externos e
¤ Para citar este artículo: Tarazona AM, Ceballos MC, Naranjo JF, Cuartas CA. Factores que afectan el comportamiento de consumo y selectividad de forrajes en
rumiantes. Rev Colomb Cienc Pecu 2012; 25:473-487.
* Autor para correspondencia: Ariel Tarazona. Calle 42 No 74-79, Medellín, Colombia. E-mail: [email protected]

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intrínsecos del animal, que modulan el comportamiento de consumo cuando existe diversidad de plantas
para ser cosechadas en el hábitat. Debido a la diversidad vegetal que pueden consumir los animales, estos
han creado adaptaciones anatómicas (p.e., estructura de los órganos de aprehensión) y fisiológicas (p.e.,
adaptaciones metabólicas) para llenar los requerimientos nutricionales con las plantas disponibles en el
ecosistema que habitan. Los factores que afectan el comportamiento de consumo y selectividad pueden
clasificarse en: 1) propios del animal (especie, raza, sexo, peso, estado fisiológico, salud, condicionamientos,
tiempos de consumo, y experiencias), 2) factores sociales (densidad de animales y jerarquías), y 3) factores
del hábitat (estructura de las pasturas, densidad de especies de plantas, facilidad de acceso a los forrajes y
estaciones). Las plantas han desarrollado mecanismos para defenderse de la herbivoría con adaptaciones
estructurales (p.e., espinas, pubescencias) y compuestos secundarios (fenoles, terpenos, oxalatos) que
disminuyen la palatabilidad o generan efectos nocivos para quien la consume. El propósito de esta revisión
es mostrar un panorama general de los factores que afectan el comportamiento de consumo y selectividad
de forrajes en rumiantes teniendo en cuenta el contexto en el cual se esté estudiando, con el fin de planear
estrategias de manejo eficientes y sostenibles.

Palabras clave: adaptación, pastoreo, pastura, ramoneo, sostenibilidad.

Resumo

A seletividade é uma estratégia fundamental na dinâmica do consumo de alimento. Além disso, é


um processo que determina a dinâmica das plantas em ecossistemas de composição botânica mista. O
consumo seletivo de determinadas plantas ou partes específicas das mesmas depende de fatores extrínsecos
e intrínsecos ao animal, que modulam o comportamento do consumo quando existe diversidade de plantas
a ser colhidas no habitat. Devido à diversidade vegetal que os animais podem consumir, eles tem criado
adaptações anatômicas (estrutura dos órgãos de apreensão) e fisiológicas (adaptações metabólicas) para
suprir as exigências nutricionais a partir das plantas disponíveis no ecossistema que habitam. Os fatores
que afetam o comportamento no consumo e seletividade podem ser classificados em: 1) Próprios do animal
(raça, espécie, sexo, peso, estado fisiológico, saúde, condicionamentos, tempos de consumo experiências
prévias, 2) fatores sociais (densidade de animais e hierarquias), 3) fatores de habitat (estrutura das
pastagens, densidade de espécies de plantas, facilidade de acesso às forragens e estações) As plantas
tem desenvolvido mecanismos para se defenderem da herbivoria com adaptações estruturais (espinhos,
pubescências), e compostos secundários (fenóis, terpenos, oxalatos) que diminuem a palatabilidade ou
geram efeitos nocivos para os consumidores. O objectivo desta revisão é apresentar uma visão geral dos
fatores que afetam o comportamento de consumo e seletividade das forragens em ruminantes tendo em
conta o contexto em que eles estão sendo estudados, a fim de planejar estratégias de gestão eficientes e
sustentáveis.

Palavras chave: adaptação, pastagem, pastejo, ramoneo, sustentabilidade.

La co-evolución entre plantas y animales ha


Introducción
repercutido evolutivamente en el desarrollo de
Los rumiantes son herbívoros capaces adaptaciones de ambos reinos; los herbívoros
de aprovechar diferentes tipos de vegetales requieren las plantas para alimentarse, al mismo
®brosos (Church, 1993), esta adaptación a los tiempo que estas los necesitan para procesos
alimentos altamente ®brosos se generó gracias a como la dispersión de semillas y el control de
la simbiosis con diferentes microorganismos que las poblaciones de diferentes especies de plantas,
favorecen la fermentación de los forrajes, para creando así un balance ecosistémico (Minson,
ser transformardos en diferentes compuestos, 1990). A pesar que los rumiantes domésticos han
facilitando a los rumiantes un mejor acceso convivido con el ser humano durante milenios,
a la energía a partir del consumo de ®bra, en aún mantienen una parte importante de su
comparación con los demás herbívoros (Van Soest, comportamiento silvestre y se han adaptado a
1994). diferentes alimentos ofrecidos por los humanos

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y que no se encuentran en su hábitat natural o que reservas corporales no logran satisfacer la demanda,
por respuesta al manejo que realiza el hombre sobre entonces, el animal siente hambre e incomodidad
el ecosistema, se ofertan poblaciones de plantas (Forbes, 2007).
diferentes a las encontradas de manera natural
(Prins y Gordon, 2008). Se ha postulado que cuando un animal tienen
un solo tipo de alimento disponible, el no puede
Tanto el crecimiento y mantenimiento del minimizar el estrés metabólico cambiando la
animal como su productividad (ganancias de peso y proporción de alimentos consumidos para balancear
producción de leche) dependen en gran medida del los nutrientes. En tal caso, el animal opta por
consumo de alimentos. Teóricamente, los animales consumir alimento en exceso en un intento por
consumen hasta que satisfacen sus requerimientos satisfacer las necesidades nutricionales; generando
nutricionales, pero el consumo total de ellos esta otros problemas relacionados con la sobrecarga de
limitado por factores físicos y ®siológicos tanto del la capacidad gástrica y desórdenes metabólicos. Es
animal como de la planta, sumado a la afectación de claro entonces, que la mejor opción de manejo es
las plantas y los animales, debidas a las estrategias ofrecer al animal varias alternativas, que le permitan
de manejo que efectúan los humanos sobre las regular el consumo y la selectividad.
pasturas (Gordon y Prins, 2008).
La selectividad expresada por el animal en
Los rumiantes toman decisiones de consumo de pastoreo ha sido estudiada en una serie de trabajos
forrajes jerárquicamente, desde el área geográ®ca en los cuales se han podido documentar diferencias
de pastoreo, hasta la zona de consumo y en una entre: especies de plantas (Cowlishaw y Alder,
escala menor sobre la planta consumida en cada 1960); ecotipos de una misma especie (Paladines y
bocado (Skarpe y Hester, 2008). De acuerdo a la Lascano, 1983); plantas fertilizadas y no fertilizadas
teoría de consumo óptimo de forrajes (Stephens y (Toledo, 1982); materia verde y materia inerte
Krebs, 1986; Stephens et al., 2007), los animales (Lascano, 2000); hojas y tallos (Chacon y Stobbs,
toman cuatro decisiones importantes que son 1976).
interdependientes: 1) qué tipo de área visitar, 2)
cuánto tiempo permanecer en esa área, 3) qué tipo La comprensión de la ®siología del hambre y
de forrajes consumir en esa área y 4) qué zona de la saciedad, así como de los factores que afectan
consumo emplear dentro del área. De acuerdo a esta el comportamiento de consumo y selectividad de
teoría, los animales preferirán en primer término los forrajes en los rumiantes es importante para realizar
alimentos de mayor valor nutricional y dependiendo un adecuado manejo nutricional en sistemas de
de la oferta de los mismos comenzarán a consumir producción en pastoreo, por este motivo, el objetivo
otros alimentos de menor valor en el orden de valor de esta revisión es mostrar los principales factores
nutritivo. Varios autores (Lascano, 2000; Lundberga que modulan el comportamiento de consumo y
y Åströma, 1990) han encontrado que los bovinos selectividad de forrajes en rumiantes.
pre®eren pastorear los rebrotes de las plantas de
mayor valor antes de incluir otras de menor valor
nutricional, sin embargo, puede haber factores como Fisiología del hambre y la saciedad
la palatabilidad de los alimentos que pueden hacer
que el animal seleccione primero los alimentos que El hambre, la sed y la saciedad ejercen
mejor sabor tengan para ellos (Hussain y Jan, 2009). una enorme in¯uencia sobre el aprendizaje,
el comportamiento y el desarrollo, y fueron
La regulación del consumo y la selectividad considerados por mucho tiempo como aspectos
permite al animal mantener un balance adecuado innatos; sin embargo, hay evidencias actuales
de nutrientes de acuerdo a sus necesidades. Cuando que permiten concluir que estos fenómenos no
la cantidad de alimento consumida es insu®ciente tienen solamente una base innata y que dependen
para satisfacer los requerimientos, se genera estrés no sólo de aspectos ®siológicos, sino también de
metabólico ya que el ¯ujo de nutrientes y las la experiencia individual (Harshaw, 2008). Las

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nuevas teorías planteadas desde los estudios psico- medida, de la población microbiana del rumen, la
biológicos permiten comprender mejor como cual presenta una fase de hiperactividad hacia el
ocurre el desarrollo de la percepción del hambre, la ®nal de la comida, por lo cual en los rumiantes la
sed y la saciedad o lo que llamamos interocepción ingestión de alimentos puede ser de®nida como
alimentaria (Harshaw, 2008), y como estos un fenómeno de defensa preventivo; siendo la
fenómenos afectan el comportamiento de consumo verdadera comida para el rumiante el producto de
y selectividad. la rumia de la ingesta (Van Soest, 1994; Minson,
1990). Adicionalmente, el sistema nervioso central
Se sabe que varios de los sistemas corporales debe ser informado del estado de las reservas
involucrados en la regulación del consumo y por corporales, ya que las reservas agotadas deben
tanto del hambre y la saciedad, sufren un desarrollo ser llenadas, y las reservas en exceso deben ser
sustancial posterior al nacimiento, tanto el tracto corregidas o evitadas. Una molécula fundamental
gastrointestinal (TGI) como el sistema nervioso involucrada en este proceso es la leptina (Van der
entérico no están completamente desarrollados Heide et al., 1998).
al momento del nacimiento (Gershon, 1998); así,
su desarrollo posterior es susceptible de una gran La leptina es una hormona proteica con
variedad de condiciones ambientales (por ejemplo: peso molecular de 16 KDa, compuesta por 146
el tipo de alimento puede in¯uir sobre la expresión aminoácidos y sintetizada principalmente por el
de genes de inervación del TGI (Rautava y Walker, tejido adiposo. Esta hormona es codi®cada por
2007; Thompson et al., 2008). Estos factores en el gen ob, identi®cado originalmente en estudios
conjunto modi®can la percepción del hambre y la conducentes a identi®car las causas de la obesidad
saciedad entre individuos (Harshaw, 2008). en ratones (ob/ob) (Zhang et al., 1994), después
de lo cual se encontró que es común para todos
El hambre es un estado en el cual se siente ansia los mamíferos y que ejerce un papel fundamental
por el alimento y está asociada con sensaciones como señal para el centro de control de la saciedad
objetivas. La diferencia entre hambre y apetito en el cerebro, el cual es capaz de reconocer los
está en que el apetito permanece cuando el hambre niveles de leptina circulantes gracias a receptores
ya esta saciada ya que para satisfacer el hambre especializados de membrana (OBR) (Bartha
se necesita cierta cantidad de alimento ingerido, et al., 2005). Al unirse a su receptor, la leptina
mientras que para satisfacer el apetito prima la produce un efecto anoréxico, reduciendo la ingesta,
calidad del alimento (Weisbrodt, 2001). En la ®gura intensi®ca además la respuesta de saciedad de la
1 puede observarse que para llegar a la saciedad, colecistoquinina (CCK) circulante. Parece tener
se activan los mecanismos que van desde el un papel a largo plazo en el control de la saciedad
consumo de alimento, la digestión y la absorción de al contrario de la CCK que tiene el control a corto
nutrientes. plazo, trabajando conjuntamente con la leptina para
mantener homeostasis en el peso corporal (Blevins
La saciedad se alcanza cuando el cerebro et al., 2002). En la ®gura 1 se muestran la relación
recibe señales de exceso de uno o más metabolitos del sistema nervioso central (SNC) con el hambre
presentes en la sangre en una tasa mayor de y la saciedad. Nótese que los eventos para conducir
la que están siendo removidos, por lo cual su al almacenamiento de nutrientes son secuenciales
concentración aumenta en la sangre (Van der a través del tiempo y que el SNC comanda las
Heide et al., 1998). En los rumiantes, la saciedad acciones de comer, digerir y metabolizar, de acuerdo
se desencadena inicialmente por el volumen de con la información que llega tanto por vía nerviosa,
la ración y no por la energía que la misma puede como por vía circulatoria.
aportar; la liberación de nutrientes depende en gran

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Figura 1. “Cascada” de la saciedad. Las flechas punteadas indican el flujo de información al sistema nervioso central, de cómo está siendo identificado el
alimento en el ambiente y los nutrientes almacenados en el cuerpo. Adaptado de Forbes, 1999.

regulación sabemos que el control es físico–químico


Principios de control del comportamiento de y neurohumoral. La investigación ha demostrado que
consumo el primer efecto de la ingestión es físico (distensión
ruminal), seguido por los productos de la digestión
Los métodos de alimentación, la anatomía bucal,
(químico), los cuales son detectados por receptores
el sistema digestivo y el tipo de alimento juegan
situados en el rumen, intestino delgado, hígado y
un papel fundamental en el comportamiento de
cerebro (Forbes, 2007). Durante el proceso digestivo
consumo (Gordon y Prins, 2008). Sin embargo,
se secretan péptidos que actúan como hormonas o
desde el punto de vista evolutivo, se sabe que los
señales locales, enviando información al sistema
organismos más primitivos tienen la alimentación
nervioso central produciendo sensación de saciedad
como prioridad y pueden dedicar más del 90% del
(Van der Heide et al., 1998), por tanto, la ingestión
tiempo a esta actividad (por ejemplo, los protozoos
de alimentos provoca cambios en el cuerpo, estos
ruminales) mientras que los animales superiores
cambios son monitoreados por el cerebro, y es así
sólo dedican una parte de su tiempo para el
como la composición de la dieta, los nutrientes y su
consumo de alimento (Van der Heide et al., 1998).
metabolismo ruminal y el resto del cuerpo, libera
factores químicos que son en última instancia quienes
Una de las razones ®siológicas es que los
regulan el consumo (Kay, 1985; McDonald et al.,
animales comen para obtener los nutrientes que se
1995; Church, 1993).
requieren en el mantenimiento de la estructura y
funcionalidad de los tejidos, además de favorecer
En la tabla 1 se resumen las adaptaciones
otros procesos como el crecimiento y la reproducción
evolutivas anatómicas y ®siológicas diferenciando
(Givens et al., 2000). El consumo es un aspecto de
los rumiantes pastoreadores y ramoneadores.
alta complejidad en la ®siología digestiva, de su

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Tabla 1. Adaptaciones evolutivas anatómicas y fisiológicas de los rumiantes pastoreadores y ramoneadores, el símbolo (*) indica hipótesis sin prueba
científica (Adaptado de Clauss et al., 2008).

Parámetro Ramoneadores Pastoreadores


Extremidades Corto Largo
Adaptaciones a comer en el Menos pronunciado: Apó®sis de las vertebras Más pronunciado: Apó®sis de las vertebras
suelo torácicas, músculos que soportan la cabeza, unión torácicas, músculos que soportan la cabeza,
paracondilar y glenoide, largo facial unión paracondilar y glenoide, largo facial
Anatomía oral para selectividad Diferenciación de incisivos más pronunciada, arcada Diferenciación de incisivos menos pronunciada,
de los incisivos puntiaguda, hocico corto, labios arcada de los incisivos cuadrada, hocico largo,
largos, mayor apertura bucal, músculos labiales más labios cortos, menor apertura bucal, músculos
¯exibles. labiales menos ¯exibles.
Requerimiento de proteína Mayor* Menor*
Adaptaciones contra metabolitos Presencia de proteínas salivales ligadoras de taninos, Ausencia de proteínas salivales ligadoras de
secundarios de las plantas glándulas salivares más grandes, hígado más grande taninos, hígado más pequeños y con capacidad
(MSP) y con capacidad detoxi®cante aumentada. detoxi®cante disminuida.
Adaptaciones contra la abrasión Sin adaptaciones del esmalte dental. Adaptaciones del esmalte dental, consecuencias
de la hipsodoncia como la mandíbula más
profunda, desplazamiento posterior de la órbita
Adaptación a diferentes fuerzas Mandíbula ®na, ®la de molares más larga, paladar Mandíbula robusta, ®la de molares más corta,
de masticación. más ancho, maseteros más pequeños. paladar mas estrecho, maseteros más grandes,
adaptaciones de la forma de los dientes a las
propiedades de fractura de las plantas C4
Consumo diario de alimento Mayor Menor
Adaptaciones para diferencias Menor retención de alimento; en una dieta Mayor retención de alimento; en una dieta
en cinética digestiva comparable: menor digestibilidad, menor capacidad comparable: mayor digestibilidad, mayor
intestinal, incremento en pérdidas intestinales de capacidad intestinal, disminución en pérdidas
sodio, menor actividad celulolítica, fauna protozoal intestinales de sodio, mayor actividad
menos diversa. celulolítica, fauna protozoal más diversa.
Adaptaciones a la estrati®cación Papilas ruminales más débiles, menores crestas Papilas ruminales más fuertes, mayores crestas
de forrajes. reticulares, omaso más pequeño, saliva más viscosa, reticulares, omaso más pequeño, saliva más
contenido espumoso, papilación competa del rumen, viscosa, contenido estrati®cado con material
mucosa abomasal más productora de acido. ®broso, capa ¯uida y una cámara de gas,
áreas del rumen dorsal sin papilación, mucosa
abomasal menos productora de acido.

naturales como la diversidad de forrajes que pueden


Comportamiento de consumo y selectividad de emplearse para la alimentación animal (Poppi et al.,
forrajes 2000).
Los comportamientos de consumo y el grado de Probablemente el factor más limitante del
selectividad de alimentos varía enormemente entre desempeño productivo de animales en pastoreo
herbívoros, que en términos generales los podemos es el consumo voluntario; que se entiende como la
clasi®car en dos grupos: los preferentemente cantidad de forraje que un animal puede consumir
pastoreadores (que se alimentan principalmente de durante un día, sin limitaciones de tiempo ni
gramíneas) y los preferentemente ramoneadores disponibilidad (Minson, 1990; Mertens, 1994;
(que se alimentan de árboles y arbustos), ambos Pittroff y Kothnmann, 2001; Forbes, 2007). La
tipos tienden a encontrar diversas fuentes de materia seca consumida es fundamental en la
alimentos, subsecuentemente han desarrollado nutrición, pues establece la cantidad de nutrientes
diferentes patrones de consumo (Pastor et al., 2006). disponibles para el animal, su salud y producción
(NRC, 2001; CSIRO, 2007). El consumo voluntario
Importancia del consumo de forraje en pastoreo está afectado por muchos factores entre
La evaluación del consumo en pastoreo sigue los que se destacan, el llenado físico del rumen-
siendo una limitante técnica y cientí®ca, debido a retículo (Allen, 1996; Mertens, 1994), factores
que los mecanismos que regulan el consumo y la metabólicos de retroalimentación metabólica (Illius
selectividad son complejos y altamente variables y Jessop, 1996; Mertens, 1994).
entre especies y entre individuos (Gordon y Prins,
2008). Comprender como los animales realizan Los forrajes con bajas digestibilidades limitan
la selección de los alimentos es esencial para el el consumo voluntario debido a su lento tránsito
mejoramiento en el aprovechamiento de recursos por el rumen y su paso por el tracto digestivo

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(Leng, 1990; Allen, 1996). El contenido de FDN, El proceso de selectividad


también puede afectar el consumo porque tiene una
Los herbívoros consumen una variedad de
relación directa con el efecto de llenado del rumen
plantas de tal forma que la composición ®nal es
(Barahona y Sánchez, 2005; NRC, 2001). Illius y
una mezcla que ofrece los nutrientes que requiere
Jessop (1996) sostienen que los animales tienen la
(Launchbaugh y Howery, 2005). Para lograr esto,
máxima capacidad de producción y también una
los animales diferencian entre diferentes especies
máxima tasa donde los nutrientes pueden ser usados
de plantas y partes de las mismas que tienen
para satisfacer los requerimientos productivos, es
diferente valor nutricional (Provenza y Balph,
así como puede existir retroalimentación negativa
1988). Múltiples factores afectan la selectividad
cuando se presenta un exceso en la oferta de los
de forrajes, por lo que ha sido difícil comprender
requerimientos nutricionales o se deprime la
este comportamiento. Usualmente los animales
absorción de nutrientes por alguna circunstancia,
pre®eren las hojas y los tallos tiernos ya que son
afectando el consumo de materia seca. La teoría
más digestibles y nutritivos, por lo cual las plantas
de Ketelaars y Tolkamp (1996) plantea que los
maduras son rechazadas (Gordon, 2000; Lascano,
animales consumen energía neta a una tasa que
2000), sin embargo, en ambientes pobres en
optimiza el uso del oxígeno, minimizando la
forrajes los animales consumen igualmente plantas
producción de radicales libres. Adicionalmente,
de diferentes edades, afectando drásticamente
Baumont (1996) suma a la complejidad y la
las poblaciones vegetales por falta de oferta de
interacción de lo físico, metabólico y lo químico,
alimentos de buena calidad (Tongway et al., 2003).
otros factores que regulan el consumo como
los psicológicos y la habilidad sensorial de los
En general, las mediciones de la selectividad
animales.
del animal en los ensayos de pastoreo han servido
para los siguientes propósitos: 1) Establecer
De®nición de áreas de consumo
relaciones entre la materia verde en base seca
Una de las preguntas claves en investigaciones (MVS) disponible y seleccionada (Hamilton et al.,
del comportamiento es cuales son las condiciones 1973); 2) Explicar las ganancias de peso en épocas
que de®nen un área de consumo, esto sigue siendo secas y lluviosas en pasturas de gramíneas asociadas
un reto en muchos ámbitos de la investigación con leguminosa (Hunter et al., 1976; Gardener,
ecológica y por esto se subdividen espacialmente 1980; Toledo, 1982; Paladines y Lascano, 1983); 3)
los ambientes naturales en unidades que tengan Medir el efecto de la fertilización en el consumo de
una relevancia funcional de un proceso ecológico. leguminosas por el animal en las pasturas asociadas
El concepto de área enmarca muchos modelos de (McLean et al., 1981) y 4) Predecir la ganancia
investigación en comportamiento de consumo, sin de peso de animales que pastorean gramíneas
embargo, sigue sin tener una de®nición rigurosa solas o asociadas con leguminosas, midiendo
(Searle y Shipley, 2008), actualmente se acoge más la concentración de nitrógeno en la dieta de los
la de®nición desde el punto de vista funcional que animales ®stulados (Siebert y Hunter, 1977).
dice que un área de consumo se limita en razón de
los cambios en las tasas de los procesos ecológicos A continuación, se consideran los factores
relacionados directamente con el comportamiento principales que afectan el comportamiento de
de consumo (Bailey y Welling, 1999). La teoría de consumo y selectividad de forrajes.
jerarquías de O´Neill et al. (1986) se ha empleado
para de®nir un marco de evaluación para herbívoros
en grandes áreas de consumo que captura la Factores filogenéticos y de experiencias
heterogeneidad del paisaje y lo subdivide en individuales que afectan el consumo y la
fracciones espaciales anidadas en escalas de órdenes selectividad de forrajes
jerárquicos, donde cada fracción tiene relevancia
funcional para el comportamiento de consumo por Los mecanismos de hambre y saciedad se
parte del animal (O´Neill et al., 1986). regulan primariamente desde el sistema nervioso
central, el cual reacciona dependiendo de estímulos

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480 Tarazona AM et al. Consumo y selectividad de forrajes en rumiantes

tanto internos como externos y se condiciona Edad


de acuerdo a las experiencias del individuo, por
En los bovinos se produce un incremento del
tanto, es claro que muchos factores innatos y de la
consumo de alimentos a medida que avanza la
experiencia afectan estos mecanismos y por ende el
edad hasta los tres años y después se estabiliza para
comportamiento de consumo y selectividad.
declinar ®nalmente (Langlands, 1989).
Especie
Estado ®siológico
Cada especie herbívora tiene adaptaciones
Afecta los requerimientos de energía y por tanto
anatómicas que les permiten seleccionar mejor
la selectividad de forrajes. Animales con altos
y ser capaces de obtener las partes de la planta a
requerimientos como la lactancia y el crecimiento
consumir, y adaptaciones ®siológicas para poder
favorecen el consumo de forrajes ricos en energía,
procesar adecuadamente dichas plantas (Church,
sin embargo, otros factores ®siológicos como la
1993). El tamaño gástrico, el tamaño de bocado y
regulación hormonal también participan en el
las adaptaciones tanto anatómicas como ®siológicas
consumo y la selectividad de forrajes (Forbes,
son particulares a la especie, por lo cual cada especie
2007). En ganado de leche, agrupar las vacas de
tiene un comportamiento tanto de consumo como de
acuerdo a sus requerimientos nutricionales puede
selectividad diferente (Romney y Gill, 2000).
disminuir la variación en el consumo entre vacas
dentro del grupo. Por ejemplo, las vacas de primer
Raza
parto comparadas con las de más de un parto, no
Dado que cada raza ha evolucionado de acuerdo tienen su pico de consumo empezando la lactancia,
a características ambientales diferentes y por tanto pero son más persistentes que las multíparas. Estos
vegetación diferente, es razonable pensar que estos dos grupos deben separarse por sus diferencias de
factores han condicionado la evolución de sus consumo, además de las jerarquías sociales (NRC,
características de adaptación a las pasturas y por 2001).
tanto afectan considerablemente su capacidad de
selección de forrajes y consumo (Revesado, 1994; Salud
Pritz et al., 1997; Osoro et al., 1999).
El estado de enfermedad entendido como
los cambios en la homeostasis que afectan la
Sexo
salud, pueden afectar el nivel central la sensación
Los requerimientos nutricionales di®eren entre de hambre, por lo cual los animales enfermos
machos y hembras, y dependiendo del estado disminuyen el consumo de alimento. Algunas
®siológico, condicionan el comportamiento enfermedades además del efecto a nivel central
de selectividad. Algunos comportamientos generan sensación de dolor e incomodidad al
especí®cos ligados al sexo como la reproducción, el momento de consumo por la presentación de aftas,
amamantamiento y el cuidado de las crías también úlceras o laceraciones epiteliales en las mucosas
establece de®niciones para las áreas de consumo y bucales (por ejemplo la ®ebre aftosa o la estomatitis
por tanto afectan la selectividad (Owen, 2008). vesicular) (Gregory, 2004).

Tamaño y peso Experiencias previas


El consumo y la selectividad dependen de los Los animales nacen con unas preferencias
requerimientos del animal, por tanto es lógico innatas y ciertas aversiones a algunos alimentos en
pensar que el tamaño y el peso del animal son particular, por ejemplo los mamíferos en general
factores que afectan directamente las dos cosas pre®eren los alimentos dulces y evitan aquellos
(Romney y Gill, 2000). El crecimiento de los amargos (Forbes 2007). Esto es paradójico, pues
animales determina un aumento en el nivel de algunas plantas amargas pueden tener un alto
consumo, aunque no modi®ca su ritmo de ingestión valor nutricional y plantas dulces pueden ser
(Illius y Gordon, 1992). potencialmente tóxicas. Para asegurarse de esto,

Rev Colomb Cienc Pecu 2012; 25:473-487


Tarazona AM et al. Consumo y selectividad de forrajes en rumiantes 481

algunos animales usan la estrategia de probar Tiempo dedicado al pastoreo


pequeñas porciones de los alimentos a medida
Cuando las características de la pastura
que pasa el tiempo, con el ®n de corroborar si
disminuyen el tamaño de bocado, disminuyendo
el sabor amargo o la toxicidad se mantienen
el consumo, el animal altera el tiempo de pastoreo
(Kyriazakis et al., 1998), a pesar de esto, el
para compensar posible desbalances, esto altera la
valor de las experiencias previas es esencial para
selectividad de forraje ya que el animal intentará
la supervivencia, pues aumenta el éxito en la
llenar sus requerimientos en el tiempo que tiene
consecución de alimentos y reduce el riesgos de
disponible para pastorear (Illius, 1998; Voisin, 1959).
intoxicaciones (Forbes, 2007).
Condicionamientos
La evolución ha permitido el desarrollo de
muchas habilidades para la identi®cación de los Los animales que conviven con el humano
alimentos, los animales usan el olfato, el gusto, la son fácilmente condicionables a relacionar ciertas
vista, el tacto para rechazar o aceptar un alimento, cosas en particular (personas, sonidos, olores)
ya sea por las experiencias previas, o por las con ciertos tipos de alimentos (Paranhos da Costa
preferencias innatas (Forbes, 2007). Varios autores y Costa e Silva, 2007). Por ejemplo, el famoso
han mostrado que los rumiantes disminuyen el experimento de Pavlov en 1927 demostró que los
consumo de plantas en respuesta a malestares perros condicionados a una campana al momento de
resultantes de la ingestión de toxinas como ofrecerles comida, posteriormente salivaban ante el
alcaloides (Thompson y Stuedemann, 1993), taninos sonido de la campana aun en ausencia de alimento.
(Provenza et al., 1990), glucosinolatos (Duncan y Haciendo uso de este conocimiento, se han realizado
Milne, 1993) y también cuando el alimento es de estudios para enseñar a los animales a consumir
baja calidad (Buchanan-Smith, 1990). La aversión plantas que usualmente no comerían empleando la
a una planta en particular aumenta con la severidad suplementación como refuerzo positivo (Voth, 2007).
del malestar ocasionado (Provenza, 1995) y
disminuye si el malestar es retardado en el tiempo Factores sociales que afectan el consumo y la
con respecto al momento del consumo (Ralphs y selectividad de forrajes
Cheney, 1993).
Más allá de los factores ®siológicos e
Los animales también son capaces de asociar individuales, el animal está en constante interacción
ciertos alimentos con sus atributos metabólicos, con otros individuos de su misma especie, con
pudiendo preferir de acuerdo a la oferta de individuos de otras especies y con el humano; de
alimentos aquellos que por experiencias previas estas relaciones se forman diferentes vínculos donde
saben que satisfacen mejor sus demandas existen jerarquías y comportamientos particulares y
metabólicas, al parecer esto es debido a la ®siología donde el efecto es mutuo de los unos con los otros.
del hambre y la saciedad y el tiempo en el cual el
animal permanece sin hambre (Forbes, 2007). Así, Relación humano-animal
la preferencia por un tipo de alimento depende no Dada la capacidad del ser humano para modi®car
solo del sabor, sino también de las consecuencias la composición vegetal de los ecosistemas, el
que este alimento tenga sobre el ambiente interno acceso a las áreas de pastoreo y los grupos de
del animal (Provenza, 1995). animales, entre otros; la relación humano-animal
juega un papel fundamental en la regulación del
Ante un nuevo tipo de alimento, el animal comportamiento de consumo y selectividad. El
usualmente usará su instinto como guía para uso de suplementos como sal, melaza o cereales,
consumirla o no, lo cual puede no resultar en una representan focos de atención para los animales,
buena predicción de lo que ocurrirá una vez el aumentando signi®cativamente el consumo del
alimento sea ingerido (Forbes, 2007). forraje cercano a los focos (Bailey y Welling, 1999;
Quintiliano et al., 2007).

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482 Tarazona AM et al. Consumo y selectividad de forrajes en rumiantes

Comportamiento aprendido quienes debido a su condición social jerárquica


permanecerán en ciertas zonas del área de consumo.
Dentro de la población de animales que
El papel de las hembras en el cuidado de las crías
consumen en un área determinada, se forman
también afecta al área de consumo de ellas (Owen,
grupos, dentro de los cuales los animales más
2008).
jóvenes aprenden de sus madres, de otras madres
y de otros animales coetáneos. Esta organización
Comportamiento social de consumo
social mantiene y transmite los comportamientos de
consumo y selectividad necesarios para sobrevivir La especie bovina tiene un comportamiento
(Provenza, 2007). Varias investigaciones han de consumo particular. Normalmente en una gran
mostrado que esta transmisión de información manada se forman grupos más pequeños dirigidos
sobre la ubicación del alimento, agua y refugios, con un animal dominante que es el encargado de
condiciona signi®cativamente el comportamiento inspeccionar las nuevas áreas de consumo (Phillips,
posterior de pastoreo y es más e®ciente para el 2002).
animal que aquel que es adquirido por ensayo
individual y por la evaluación de consecuencias
Factores de hábitat que afectan el consumo y
posteriores al consumo (Provenza, 2007). la selectividad de forraje
Se sabe que las primeras etapas de aprendizaje Los diferentes niveles de relaciones
del animal son importantes y no sólo afectan jerárquicas intra e interespecies conviven en áreas
el comportamiento posterior de consumo, sino ecosistémicas que forman hábitat particulares y
también las áreas empleadas para el pastoreo a cuyas características afectan el comportamiento de
lo largo de la vida del animal (Howery, 1998). consumo y selectividad.
Sin embargo, la persistencia en el tiempo de los
comportamientos aprendidos durante la cría se ve Estructura de la pastura
afectada signi®cativamente por otros factores como
el comportamiento de otros animales y los cambios La proporción de diferentes plantas puede
en el clima. limitar el espacio en el tracto digestivo, además el
consumo dependerá de la capacidad del animal para
Densidad animal cosechar diferentes tipos de plantas a lo largo del
día. Algunas características que de®nen la pastura
Tanto el número de animales por área, como tales como la densidad de plantas, la distribución de
la diversidad de especies o razas que comparten las especies en el área, el tamaño de las plantas y
áreas de alimentación afectan directamente la relación entre tallos y hojas pueden in¯uir sobre
el comportamiento, ya que hay especies la selectividad debido a que modi®can el tamaño de
jerárquicamente dominantes sobre otras, así como bocado del animal, que es un factor determinante
hay razas e individuos dominantes y recesivos. Esto del consumo (Barrett et al., 2001; Hodgson et al.,
condiciona las subáreas de alimentación, así como 1991).
el acceso a recursos como el agua y las áreas de
descanso (Searle y Shipley, 2008). Densidad de plantas

Jerarquías sociales La densidad de plantas afecta de forma


diferencial la selectividad y el consumo, siendo
Los comportamientos sociales de jerarquía mayor el efecto debido al tamaño del bocado en
por territorio o peleas entre machos con ®nes de gramíneas, -esencial en el proceso de selectividad y
procreación, pueden afectar el comportamiento consumo- que en árboles y arbustos, donde es más
de selectividad y consumo de los individuos signi®cativa la densidad de hojas y ramas por planta
involucrados en los enfrentamientos, tanto que la densidad de plantas por si misma (Fryxell et
de los dominantes como de los subordinados, al., 2005).

Rev Colomb Cienc Pecu 2012; 25:473-487


Tarazona AM et al. Consumo y selectividad de forrajes en rumiantes 483

Facilidad de acceso al forraje sili®cación o muestran adaptaciones anatómicas de


las hojas como nervaduras resistentes al desgarro
La facilidad para obtener alimento es un
como mecanismos para di®cultar o impedir ser
factor importante de selectividad, por lo cual, si
consumidas por los herbívoros (Briske, 1996).
la incomodidad o el esfuerzo para obtenerlo son
Diversas características de la pared celular como
muy grandes preferirán consumir alimentos menos
su composición, estructura y gravedad especí®ca,
nutritivos (Ackroff, 1992).
afectan la tasa de pasaje y el volumen ocupado en
el tracto gastrointestinal, pudiendo ejercer un efecto
Estacionalidad de la producción vegetal
de llenado que afecta el consumo y la selectividad
Es un efecto natural ocasionado principalmente (Lascano, 2000; Leng, 1990; Wilson y Kennedy,
por el desequilibrio del balance hídrico en 1996).
ciertas épocas del año, que causa un detrimento
en la disponibilidad y oferta del forraje. Este Metabolitos secundarios de las plantas
comportamiento obliga a tomar decisiones respecto
Son de naturaleza bioquímica muy variable y
al manejo del pastoreo aumentando o disminuyendo
aparentemente no cumplen funciones dentro del
los periodos de ocupación y descanso de las áreas
metabolismo, sin embargo, son una estrategia
de pastoreo, afectando la capacidad de selectividad
adaptativa para evitar ser consumidas ya que
de los animales (Voisin, 1959).
muchos de estos compuestos tienen olor y sabor
desagradable para los animales, o generan efectos
Características de las plantas
secundarios nocivos (Provenza, 1995).
En ecosistemas con composición botánica mixta,
el consumo del material vegetal no se produce de la Entre los principales grupos de compuestos
misma forma ni con la misma intensidad en todos se destacan los fenoles (taninos, ®toestrógenos,
los tipos de plantas. Las plantas más rechazadas cumarinas), las toxinas nitrogenadas (alcaloides,
por los animales son aquellas que presentan glucósidos cianogénicos, glucosinolatos,
mecanismos so®sticados de defensa para impedir la aminoácidos tóxicos, lecitinas, inhibidores de
defoliación (Briske, 1996). Es importante entonces, proteasas), terpenos (saponinas) y los oxalatos
adaptar el manejo del pastoreo, teniendo en cuenta (Ramos, 1998).
que las especies más nutritivas y gustosas para
los rumiantes, serán consumidas con prelación, Palatabilidad
generando un desbalance que debe corregirse con
La palatabilidad incluye varias características
un manejo adecuado de las pasturas en los tiempos
del alimento que en conjunto lo hacen palatable
de descanso y ocupación y de la presión de pastoreo.
o no palatable para un animal. Dado que las
preferencias de los animales dependen de muchos
Estructura anatómica de las plantas
factores individuales, sociales y ambientales, no es
La presencia de pubescencias en las hojas o posible generalizar que un alimento sea palatable
tallos de las plantas, así como espinas y otras para una especie o un grupo. Esto permite pensar
defensas mecánicas son un factor importante que la palatabilidad es un concepto ambiguo y
de selectividad, donde solamente las especies generalmente no cuanti®cable, por lo cual se
herbívoras adaptadas pueden alcanzar las partes recomienda usarlo solamente bajo ciertos contextos
nutritivas de las plantas. La jirafa es un ejemplo particulares y donde se de®na con claridad cuál es
de lo anterior, cuyo largo cuello está adaptado el atributo del alimento que lo hace palatable; por
a alcanzar las copas de los altos árboles de las ejemplo: un animal con de®ciencias de zinc puede
sabanas africanas, o las cabras que tienen una gran preferir alimentos ricos en este mineral aun cuando
capacidad de defoliación de plantas que tienen no sea de sabor tan agradable, contrario a un animal
espinas (Skarpe y Hester, 2008). Algunas plantas de la misma especie sin de®ciencia, el cual preferirá
presentan pubescencias, producen ceras, sufren el alimento de mejor sabor (Hughes y Dewar, 1971).

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484 Tarazona AM et al. Consumo y selectividad de forrajes en rumiantes

Composición nutricional medida del objetivo del ensayo. En experimentos


de pastoreo diseñados para establecer modelos
Se sabe que los animales de alguna forma
de predicción de ganancia de peso a partir de los
regulan la selectividad del alimento de acuerdo a sus
atributos de las praderas; el número y la frecuencia
requerimientos nutricionales, esto indica que ellos
de las mediciones serán mayor que en los ensayos
perciben que alimentos contienen los nutrientes
donde únicamente se quiere evaluar el manejo del
necesarios en un momento dado. La evidencia
pastoreo y la productividad animal.
apunta a que este tipo de regulación depende de las
experiencias previas de los animales, aprendiendo
En la ®gura 2 se resumen en forma esquemática
cuales tipos de alimentos están asociados a
los diferentes factores que determinan el nivel
diferentes respuestas ®siológicas (Kyriazakis et al.,
de éxito en el consumo, nótese que tanto las
1990; Shariatmadari y Forbes, 1997).
características de las plantas, como los factores
individuales y sociales in¯uyen sobre la tasa de
De los trabajos revisados resulta claro que
consumo y los patrones de movimiento en las
ciertos atributos del forraje, no siempre medidos
áreas de consumo. Finalmente, el nivel de éxito en
en los ensayos de pastoreo, están relacionados
el consumo, determinará la dinámica poblacional,
con la producción animal. Es importante, por
las interacciones entre plantas y herbívoros y la
consiguiente, medir dichos atributos para contribuir
heterogeneidad del paisaje. Todo en conjunto
a la interpretación de los resultados obtenidos. Por
determina la dinámica de nutrientes y de agua en el
otro lado, la frecuencia con que se deberán realizar
sistema.
mediciones en las praderas, dependerá en gran

Figura 2: Modelo de las relaciones entre las características de las plantas, el comportamiento de consumo y el escalamiento hasta nivel ecosistémico.
Adaptado de Searle y Shipley, 2008.

Rev Colomb Cienc Pecu 2012; 25:473-487


Tarazona AM et al. Consumo y selectividad de forrajes en rumiantes 485

Conclusiones Bartha T, Sayed-Ahmed A, Rudas P. Expression of leptin and


its receptors in various tissues of ruminants. Domest Anim
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La regulación del comportamiento de consumo
y selectividad depende de múltiples factores tanto Baumont R. Palatability and feeding behaviour in ruminants: a
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intrínsecos del individuo, sociales, de características
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