Factores Que Afectan El Comportamiento de Consumo y Selectividad de Forrajes en Rumiantes
Factores Que Afectan El Comportamiento de Consumo y Selectividad de Forrajes en Rumiantes
Factores Que Afectan El Comportamiento de Consumo y Selectividad de Forrajes en Rumiantes
ISSN: 0120-0690
[email protected]
Universidad de Antioquia
Colombia
Revisiones de literatura
Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias
Ariel M Tarazona1, 2, 3*, Zoot, MSc; María C Ceballos 3, 4, Zoot; Juan F Naranjo 2, 3, Zoot; César A Cuartas 2, 3, Zoot.
1
Departamento de Producción Animal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia Sede
Medellín. 2Candidato a doctor en ciencias animales, Doctorado en Ciencias Animales, Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad de Antioquia. 3Investigador Grupo de Investigación CIPAV. 4Joven investigadora de Colciencias.
Summary
Selectivity is a fundamental strategy in forage intake dynamics. This process determines plant dynamics
in botanically mixed ecosystems. Selective intake of certain plants or plant parts depends on intrinsic and
external factors. These factors modulate consumption behavior when plant diversity does exists in the
habitat. As a response to plant diversity, animals have developed anatomical (e.g., structure of apprehension
organs) and physiological adaptations (e.g., metabolic adaptations). Adaptations help the animal to fulfill
their nutritional requirements with the plants available in their ecosystem. Factors affecting consumption
behavior and selectivity can be classified into three groups: 1) relative to the animal (species, breed, gender,
weight, physiological stage, health, conditioning, consumption times, and experiences), 2) social factors
(animal density and hierarchies), and 3) habitat (pasture structure, density of plant species, ease of access
to fodder, and season). To defend themselves from herbivores, plants have developed structural adaptations
(e.g., thorns, pubescence) and secondary compounds (e.g., phenols, terpenes, oxalates) which decrease
palatability or generate harmful effects in animals. The objective of this review is to show an overview of
the factors that affect forage intake behavior and selectivity in ruminants considering their context, to plan
for efficient and sustainable management strategies.
Resumen
intrínsecos del animal, que modulan el comportamiento de consumo cuando existe diversidad de plantas
para ser cosechadas en el hábitat. Debido a la diversidad vegetal que pueden consumir los animales, estos
han creado adaptaciones anatómicas (p.e., estructura de los órganos de aprehensión) y fisiológicas (p.e.,
adaptaciones metabólicas) para llenar los requerimientos nutricionales con las plantas disponibles en el
ecosistema que habitan. Los factores que afectan el comportamiento de consumo y selectividad pueden
clasificarse en: 1) propios del animal (especie, raza, sexo, peso, estado fisiológico, salud, condicionamientos,
tiempos de consumo, y experiencias), 2) factores sociales (densidad de animales y jerarquías), y 3) factores
del hábitat (estructura de las pasturas, densidad de especies de plantas, facilidad de acceso a los forrajes y
estaciones). Las plantas han desarrollado mecanismos para defenderse de la herbivoría con adaptaciones
estructurales (p.e., espinas, pubescencias) y compuestos secundarios (fenoles, terpenos, oxalatos) que
disminuyen la palatabilidad o generan efectos nocivos para quien la consume. El propósito de esta revisión
es mostrar un panorama general de los factores que afectan el comportamiento de consumo y selectividad
de forrajes en rumiantes teniendo en cuenta el contexto en el cual se esté estudiando, con el fin de planear
estrategias de manejo eficientes y sostenibles.
Resumo
y que no se encuentran en su hábitat natural o que reservas corporales no logran satisfacer la demanda,
por respuesta al manejo que realiza el hombre sobre entonces, el animal siente hambre e incomodidad
el ecosistema, se ofertan poblaciones de plantas (Forbes, 2007).
diferentes a las encontradas de manera natural
(Prins y Gordon, 2008). Se ha postulado que cuando un animal tienen
un solo tipo de alimento disponible, el no puede
Tanto el crecimiento y mantenimiento del minimizar el estrés metabólico cambiando la
animal como su productividad (ganancias de peso y proporción de alimentos consumidos para balancear
producción de leche) dependen en gran medida del los nutrientes. En tal caso, el animal opta por
consumo de alimentos. Teóricamente, los animales consumir alimento en exceso en un intento por
consumen hasta que satisfacen sus requerimientos satisfacer las necesidades nutricionales; generando
nutricionales, pero el consumo total de ellos esta otros problemas relacionados con la sobrecarga de
limitado por factores físicos y ®siológicos tanto del la capacidad gástrica y desórdenes metabólicos. Es
animal como de la planta, sumado a la afectación de claro entonces, que la mejor opción de manejo es
las plantas y los animales, debidas a las estrategias ofrecer al animal varias alternativas, que le permitan
de manejo que efectúan los humanos sobre las regular el consumo y la selectividad.
pasturas (Gordon y Prins, 2008).
La selectividad expresada por el animal en
Los rumiantes toman decisiones de consumo de pastoreo ha sido estudiada en una serie de trabajos
forrajes jerárquicamente, desde el área geográ®ca en los cuales se han podido documentar diferencias
de pastoreo, hasta la zona de consumo y en una entre: especies de plantas (Cowlishaw y Alder,
escala menor sobre la planta consumida en cada 1960); ecotipos de una misma especie (Paladines y
bocado (Skarpe y Hester, 2008). De acuerdo a la Lascano, 1983); plantas fertilizadas y no fertilizadas
teoría de consumo óptimo de forrajes (Stephens y (Toledo, 1982); materia verde y materia inerte
Krebs, 1986; Stephens et al., 2007), los animales (Lascano, 2000); hojas y tallos (Chacon y Stobbs,
toman cuatro decisiones importantes que son 1976).
interdependientes: 1) qué tipo de área visitar, 2)
cuánto tiempo permanecer en esa área, 3) qué tipo La comprensión de la ®siología del hambre y
de forrajes consumir en esa área y 4) qué zona de la saciedad, así como de los factores que afectan
consumo emplear dentro del área. De acuerdo a esta el comportamiento de consumo y selectividad de
teoría, los animales preferirán en primer término los forrajes en los rumiantes es importante para realizar
alimentos de mayor valor nutricional y dependiendo un adecuado manejo nutricional en sistemas de
de la oferta de los mismos comenzarán a consumir producción en pastoreo, por este motivo, el objetivo
otros alimentos de menor valor en el orden de valor de esta revisión es mostrar los principales factores
nutritivo. Varios autores (Lascano, 2000; Lundberga que modulan el comportamiento de consumo y
y Åströma, 1990) han encontrado que los bovinos selectividad de forrajes en rumiantes.
pre®eren pastorear los rebrotes de las plantas de
mayor valor antes de incluir otras de menor valor
nutricional, sin embargo, puede haber factores como Fisiología del hambre y la saciedad
la palatabilidad de los alimentos que pueden hacer
que el animal seleccione primero los alimentos que El hambre, la sed y la saciedad ejercen
mejor sabor tengan para ellos (Hussain y Jan, 2009). una enorme in¯uencia sobre el aprendizaje,
el comportamiento y el desarrollo, y fueron
La regulación del consumo y la selectividad considerados por mucho tiempo como aspectos
permite al animal mantener un balance adecuado innatos; sin embargo, hay evidencias actuales
de nutrientes de acuerdo a sus necesidades. Cuando que permiten concluir que estos fenómenos no
la cantidad de alimento consumida es insu®ciente tienen solamente una base innata y que dependen
para satisfacer los requerimientos, se genera estrés no sólo de aspectos ®siológicos, sino también de
metabólico ya que el ¯ujo de nutrientes y las la experiencia individual (Harshaw, 2008). Las
nuevas teorías planteadas desde los estudios psico- medida, de la población microbiana del rumen, la
biológicos permiten comprender mejor como cual presenta una fase de hiperactividad hacia el
ocurre el desarrollo de la percepción del hambre, la ®nal de la comida, por lo cual en los rumiantes la
sed y la saciedad o lo que llamamos interocepción ingestión de alimentos puede ser de®nida como
alimentaria (Harshaw, 2008), y como estos un fenómeno de defensa preventivo; siendo la
fenómenos afectan el comportamiento de consumo verdadera comida para el rumiante el producto de
y selectividad. la rumia de la ingesta (Van Soest, 1994; Minson,
1990). Adicionalmente, el sistema nervioso central
Se sabe que varios de los sistemas corporales debe ser informado del estado de las reservas
involucrados en la regulación del consumo y por corporales, ya que las reservas agotadas deben
tanto del hambre y la saciedad, sufren un desarrollo ser llenadas, y las reservas en exceso deben ser
sustancial posterior al nacimiento, tanto el tracto corregidas o evitadas. Una molécula fundamental
gastrointestinal (TGI) como el sistema nervioso involucrada en este proceso es la leptina (Van der
entérico no están completamente desarrollados Heide et al., 1998).
al momento del nacimiento (Gershon, 1998); así,
su desarrollo posterior es susceptible de una gran La leptina es una hormona proteica con
variedad de condiciones ambientales (por ejemplo: peso molecular de 16 KDa, compuesta por 146
el tipo de alimento puede in¯uir sobre la expresión aminoácidos y sintetizada principalmente por el
de genes de inervación del TGI (Rautava y Walker, tejido adiposo. Esta hormona es codi®cada por
2007; Thompson et al., 2008). Estos factores en el gen ob, identi®cado originalmente en estudios
conjunto modi®can la percepción del hambre y la conducentes a identi®car las causas de la obesidad
saciedad entre individuos (Harshaw, 2008). en ratones (ob/ob) (Zhang et al., 1994), después
de lo cual se encontró que es común para todos
El hambre es un estado en el cual se siente ansia los mamíferos y que ejerce un papel fundamental
por el alimento y está asociada con sensaciones como señal para el centro de control de la saciedad
objetivas. La diferencia entre hambre y apetito en el cerebro, el cual es capaz de reconocer los
está en que el apetito permanece cuando el hambre niveles de leptina circulantes gracias a receptores
ya esta saciada ya que para satisfacer el hambre especializados de membrana (OBR) (Bartha
se necesita cierta cantidad de alimento ingerido, et al., 2005). Al unirse a su receptor, la leptina
mientras que para satisfacer el apetito prima la produce un efecto anoréxico, reduciendo la ingesta,
calidad del alimento (Weisbrodt, 2001). En la ®gura intensi®ca además la respuesta de saciedad de la
1 puede observarse que para llegar a la saciedad, colecistoquinina (CCK) circulante. Parece tener
se activan los mecanismos que van desde el un papel a largo plazo en el control de la saciedad
consumo de alimento, la digestión y la absorción de al contrario de la CCK que tiene el control a corto
nutrientes. plazo, trabajando conjuntamente con la leptina para
mantener homeostasis en el peso corporal (Blevins
La saciedad se alcanza cuando el cerebro et al., 2002). En la ®gura 1 se muestran la relación
recibe señales de exceso de uno o más metabolitos del sistema nervioso central (SNC) con el hambre
presentes en la sangre en una tasa mayor de y la saciedad. Nótese que los eventos para conducir
la que están siendo removidos, por lo cual su al almacenamiento de nutrientes son secuenciales
concentración aumenta en la sangre (Van der a través del tiempo y que el SNC comanda las
Heide et al., 1998). En los rumiantes, la saciedad acciones de comer, digerir y metabolizar, de acuerdo
se desencadena inicialmente por el volumen de con la información que llega tanto por vía nerviosa,
la ración y no por la energía que la misma puede como por vía circulatoria.
aportar; la liberación de nutrientes depende en gran
Figura 1. “Cascada” de la saciedad. Las flechas punteadas indican el flujo de información al sistema nervioso central, de cómo está siendo identificado el
alimento en el ambiente y los nutrientes almacenados en el cuerpo. Adaptado de Forbes, 1999.
Tabla 1. Adaptaciones evolutivas anatómicas y fisiológicas de los rumiantes pastoreadores y ramoneadores, el símbolo (*) indica hipótesis sin prueba
científica (Adaptado de Clauss et al., 2008).
Figura 2: Modelo de las relaciones entre las características de las plantas, el comportamiento de consumo y el escalamiento hasta nivel ecosistémico.
Adaptado de Searle y Shipley, 2008.
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