Fisiologia Aplicada Al Deporte 2a Ed - Calderon PDF
Fisiologia Aplicada Al Deporte 2a Ed - Calderon PDF
Fisiologia Aplicada Al Deporte 2a Ed - Calderon PDF
APLICADA AL DEPORTE
2ª edición
FRANCISCO JAVIER CALDERÓN MONTERO
Profesor titular. Facultad de Ciencias de la Actividad física y del Deporte. INEF.
Universidad Politécnica de Madrid
FISIOLOGÍA
APLICADA AL DEPORTE
ERRNVPHGLFRVRUJ
2ª edición
Colaboradores:
JOSÉ MARÍA TEIJÓN RIVERA,
Catedrático de Bioquímica de la Facultad de Medicina
de la Universidad Complutense de Madrid
PEDRO JOSÉ BENITO PEINADO,
Doctor en Ciencias de la Actividad Física y el Deporte,
Facultad de Ciencias de la Actividad Física y del deporte. INEF
(Universidad Politécnica de Madrid), Profesor titular interino
IRMA LORENZO CAPELLÁ,
Licenciada en Ciencias de la Actividad Física y el Deporte
Facultad de Ciencias de la Actividad Física y del deporte. INEF
(Universidad Politécnica de Madrid)
ANA ISABEL PEINADO LOZANO
Licenciada en Ciencias de la Actividad Física y el Deporte
Facultad de Ciencias de la Actividad Física y del deporte. INEF
(Universidad Politécnica de Madrid). Becaria de doctorado
VÍCTOR DÍAZ MOLINA
Licenciado en Ciencias de la Actividad Física y el Deporte
Facultad de Ciencias de la Actividad Física y del deporte. INEF
(Universidad Politécnica de Madrid). Becario de doctorado
Datos de catalogación bibliográfica:
ISBN: 978-84-7360-267-9
Materias: 796, 612, Deportes, Juegos, Gimnasia, Ejercicios Físicos, Fisiología
www.editorialtebar.com
ISBN: 978-84-7360-267-9
Depósito legal: M-39869-2007
PRÓLOGO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
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8 Fisiología aplicada al deporte
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Índice 9
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10 Fisiología aplicada al deporte
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Índice 11
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12 Fisiología aplicada al deporte
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Índice 13
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Prólogo
Hace unos 20 años comenzó el proyecto de realizar un libro de fisiología aplicada al ejercicio con raí-
ces profundas en el conocimiento del funcionamiento del organismo en situación de reposo. Esa ha sido
la idea desde que explico la fisiología humana en la Facultad de Ciencias de la Actividad Física y del
Deporte-INEF, que he intentado inculcar, y seguiré haciéndolo, a los alumnos que pretende conocer re-
almente la respuesta y adaptación del organismo al ejercicio. El proyecto se hizo realidad en la prime-
ra edición, donde espero se haya cumplido lo que en el prólogo se indicaba. Para conocer como respon-
de y se adapta el organismo al ejercicio y entrenamiento, respectivamente, es necesario profundizar en
el conocimiento del funcionamiento del organismo en condiciones de reposo
A mi juicio, la idea de una fisiología del ejercicio con entidad propia no tiene ningún sentido. Como
decía Louis Pasteur “no hay ciencias aplicadas sino aplicaciones de la ciencia”. La gran proliferación
de libros “exclusivos” de fisiología del ejercicio ha sido más una cuestión coyuntural que no consecuen-
cia de una sólida base conceptual. A un nivel elemental, la respuesta de un determinado órgano o sis-
tema al ejercicio es fácilmente comprensible cuando se aplica el “sentido común” al conocimiento de
su funcionamiento en condiciones de reposo. La proporcionalidad también se cumple: a mayor conoci-
miento del funcionamiento del organismo, mayor es su aplicación a una nueva situación distinta de la
de reposo: el ejercicio. Por ejemplo, cuanto mayor sea el conocimiento de la función ventricular, mejor
se podrá explicar la respuesta ventricular al ejercicio. Por supuesto, se puede explicar la función cardia-
ca sin conocer de forma profunda los mecanismos de regulación. Pero cuando se quieren resolver “pro-
blemas” del funcionamiento del organismo en esfuerzo máximo, se hace ineludible “ahondar” en las
raíces más profundas de los mecanismos de control. Como se decía en el prólogo de la primera edición:
los grandes fisiólogos que desarrollaron su labor en el siglo XX en fisiología del ejercicio, poseían una
sólida formación en fisiología humana.
Así pues, dando por cumplido el objetivo de la primera edición, en ésta segunda edición se ha seguido
el mismo sentido intelectual y de organización:
1. Explicación de los mecanismos fisiológicos en situación de reposo, “insertando” a lo largo del texto
notas que se han considerado relevantes.
2. En razón a los fundamentos del funcionamiento de cada órgano o sistema, se analiza mediante el
razonamiento lógico la respuesta al ejercicio.
3 Cuadros sinópticos, a lo largo del texto, que remarcan la respuesta y adaptación del organismo.
4 Resumen de cada capítulo.
5 Referencias bibliográficas en dos apartados: a) comentada, preferentemente de libros, monografía
y trabajos de revisión y b) no comentada, referente a artículos relacionados con la respuesta y
adaptación.
Principalmente, ha sido en este último apartado donde se ha querido realizar un gran esfuerzo, pues
los otros apartados de organización del libro han seguido los indicados en la primera edición. Ya en la
primera edición se pretendía que el análisis, basado en el sentido común y apoyado en los conocimien-
tos de fisiología expuestos, tuviera una “base científica”. Sólo fue posible en parte. La que correspondía
a la lectura de los textos y artículos de revisión realizados desde que surgió mi pasión por la fisiología.
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16 Fisiología aplicada al deporte
La segunda era difícil de abordar. En esta segunda edición se ha hecho un gran esfuerzo en conseguir
plasmar esa idea, fundamentalmente debido a dos razones. En primer lugar, la enorme facilidad que
ofrecen los programas informáticos para localizar, almacenar y editar referencias bibliográficas. En se-
gundo lugar, gracias a la labor realizada por los colaboradores, que han sido capaces de clasificar y or-
denar de forma adecuada las referencias. Como el lector comprobará, las referencias únicamente se ci-
tan en los apartados de “aplicación”. Se ha intentado que las referencias sean de artículos con sólidas
raíces en fisiología. Para ello, muchas veces se ha acudido a estudios en animales: fisiológicamente, el
ser humano está muy “unido” al resto de los mamíferos.
Esta segunda edición se ha desarrollado en el mismo número de capítulos, con una distribución que si-
gue el funcionamiento de aparatos y sistemas: sistema cardiovascular (capítulos del 1 al 8), aparato
respiratorio (capítulos de 9 al 13, líquidos corporales y función renal (capítulos 14 al 16), aparato di-
gestivo (capítulos 17 al 20), metabolismo (capítulos 21 y 22), sistema endocrino (capítulos 23 al 28) y
fisiología integrada (capítulos 30 y 31). Así, las diferencias respecto a la primera edición se centran en
un aspecto, ya entonces esbozado: la integración. En la primera edición, “guiado” por la idea de expo-
ner las bases de la bioquímica, se optó por presentar el metabolismo en 4 capítulos. A estas alturas del
conocimiento científico en general y de la bioquímica en particular, es absurdo exponer el metabolismo
de la forma que se hacía en la primera edición. En este apartado de la fisiología se ha optado por “reu-
nificar” los contenidos en bioquímica. Es más, las referencias citadas son de los extraordinarios libros
de bioquímica. Así, el lector interesado en profundizar en la bioquímica del ejercicio puede acudir a los
“cimientos”.
Los últimos dos capítulos han seguido la idea integradora señalada en la primera edición. Desde el pun-
to de vista fisiológico, si hay alguna actividad animal que integra funcionalmente a todos los aparatos y
sistemas no es otra que “el movimiento”. Dentro de éste término tan genérico, el paradigma de inte-
gración lo constituye: el ejercicio físico dinámico. Haber centrado la atención en esta forma de ejerci-
cio se debe a tres razones: 1ª) es la forma más habitual de moverse que tiene cualquier animal, inclui-
do el ser humano, 2ª) desde el punto de vista de la salud, el ejercicio dinámico es el que se aconseja en
todos los programas de prescripción de ejercicio y 3ª) desde el punto de vista fisiológico, constituye el
paradigma de integración. En efecto, el ejercicio realizado con una gran cantidad de musculatura acti-
va pero con un desarrollo de fuerza moderado compromete a todos los órganos, incluso los que aparen-
temente no intervienen “directamente”, como por ejemplo, el riñón o el aparato digestivo.
Cuando se analiza a un corredor de maratón, que va a una velocidad media de 3 min cada Km, real-
mente se entiende la integración fisiológica. De forma intuitiva, cualquier persona puede comprender
que el organismo de este atleta se “ajusta” a las necesidades mediante:
1. Incremento de la actividad de del aparato respiratorio que permite “introducir” el oxígeno y “elimi-
nar” el dióxido de carbono.
2. Incremento de la actividad del sistema cardiovascular que permite “bombear” y “distribuir” de for-
ma adecuada la sangre.
3. Aaumento de la extracción del oxígeno de la hemoglobina eritrocitaria y de la capacidad de trans-
porte del dióxido de carbono
4. Incremento de la utilización del oxígeno por los tejidos activos y, como consecuencia, aumento pro-
porcional de la actividad metabólica, que conlleva el aumento del dióxido de carbono.
Así, imaginar cómo se está llevando a cabo el ajuste de la ventilación alveolar, del gasto cardiaco, del
flujo sanguíneo a los tejidos activos y de la actividad metabólica, es simplemente un reto intelectual
que únicamente se puede alcanzar cuando se conocen los mecanismos de regulación. De cualquier for-
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Prólogo 17
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1
Capítulo 1
Características generales
del sistema cardiovascular
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. DESCRIPCIÓN MORFO-FUNCIO-
NAL DEL SISTEMA CARDIOVAS- El sistema cardiovascular forma parte integran-
CULAR te del Sistema de Aporte de Oxígeno a los teji-
dos (SAO), al permitir el “bombeo” y la “dis-
2.1. Componentes del sistema tribución” de la sangre, la cual transporta el
2.2. La bomba cardíaca oxígeno, principalmente, unido a la hemoglobi-
2.3. La circulación na eritrocitaria. Si bien, el símil no es del todo
2.4. Sentido unitario del sistema afortunado, el sistema cardiovascular puede
3. PRINCIPIOS GENERALES DE LA compararse a un sistema hidrodinámico, como
HIDRODINÁMICA APLICADOS pudiera ser un mecanismo de “regadío”. Para
AL SISTEMA CARDIOVASCULAR que la sangre alcance todos y cada uno de los
3.1. Gradiente de presión órganos, en relación a sus necesidades indivi-
3.2. Resistencia duales y globales del organismo, exige dos me-
3.3. Relación entre flujo, presión y canismos fundamentales: ”sistema de bom-
resistencia beo” y “sistema de canalización”.
3.4. Efectos de la gravedad
El corazón es un sistema de bombeo cíclico
4. EL SISTEMA CARDIOVASCULAR que consta de dos bombas, anatómicamente
DURANTE EL EJERCICIO en paralelo, pero funcionalmente en serie, lo
que significa que ambas bombas deben expul-
sar la misma cantidad de sangre, por lo menos
durante un tiempo suficientemente prolonga-
do. Como tal “sistema de bombeo”, el co-
razón debe generar presión a la sangre, dado
que el volumen que expulsa es proporcional a
la misma. Por consiguiente, la presión constitu-
ye el parámetro que debe permanecer cons-
tante en condiciones de reposo y ajustarse a
las necesidades de oxígeno, ya que condiciona,
en parte, la cantidad de sangre enviada a la cir-
culación por el corazón en la unidad de tiem-
po, es decir, el volumen minuto cardíaco o
gasto cardíaco (Q).
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Características generales del sistema cardiovascular 21
Figura 1. Representación esquemática del sistema cardiovascular (parte A) y modelo mecánico del mismo (parte B).
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2. La circulación pulmonar o menor, compren- través de 4 venas pulmonares, dos por cada
dida entre el ventrículo derecho y la aurícu- pulmón.
la izquierda.
A pesar de que existen notables diferencias
La primera irriga a todos los órganos a través entre ambas circulaciones, la organización bá-
de ramas del único vaso de salida del ventrícu- sica es similar. Las arterias principales y sus ra-
lo izquierdo, la arteria aorta, (figura 1). La se- mas (sistema arterial o de alta presión), que ca-
gunda irriga los pulmones, a través del único nalizan y distribuyen adecuadamente la sangre,
vaso de salida del ventrículo derecho, la arteria al mantener la presión generada por los ven-
pulmonar. La sangre entra a la aurícula dere- trículos. La microcirculación (sistema de inter-
cha, con sangre venosa de todo el organismo, cambio), formada por las arteriolas, red capilar
a través de dos grandes venas: cava superior, y vénulas, cuya función es la de permitir el
que recoge la sangre de todo el territorio por paso de moléculas y líquido. Las venas (sistema
encima del corazón y cava inferior, que recoge de baja presión), que recogen la sangre, una
la sangre de todo el territorio inferior. La san- vez que se ha producido el intercambio de
gre entra en la aurícula izquierda, procedente sustancias entre los compartimentos intra y
de los pulmones y por tanto oxigenada, a extracelular
Figura 2. Representación esquemática de la circulación, mostrando las porciones distensibles y las resistencias de
las dos circulaciones, mayor y menor.
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Características generales del sistema cardiovascular 23
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24 Fisiología aplicada al deporte
Figura 3. Representación esquemática de la circulación sistemática o mayor (entre el ventrículo izquierdo y la aurí-
cula derecha) y la circulación pulmonar o menor (ventrículo derecho y aurícula izquierda).
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Características generales del sistema cardiovascular 25
movimiento. Aunque la viscosidad se debe Esta ley la dedujo el físico francés en unas con-
2
expresar en dinas seg/cm , se puede medir diciones muy determinadas, tubos rígidos con
en relación con la del agua, que se considera diferentes fluidos. Su aplicación a la circulación
tiene el valor de la unidad. La relación entre de la sangre sólo debe hacerse como una
el valor hematocrito y la viscosidad se aproximación, ya que:
muestra en la figura 4. En los valores nor- 1. El líquido no es homogéneo y la viscosidad
males de hematocrito, la viscosidad no su- no es constante. En efecto, parece intuitivo
pera 4 veces la del agua. Sin embargo, cuan- que la fricción de la sangre a nivel de un
do se eleva mínimamente, la viscosidad au- gran vaso no será la misma que a nivel de
menta exponencialmente (figura 4, parte a) un capilar, cuya sección esta ocupada por
y por consiguiente el flujo desciende de for- “el tamaño de un eritrocito” y una fina pelí-
ma considerable (figura 4, parte b). cula de plasma.
2. El flujo no es laminar en todos los puntos.
Esta era una de las consideraciones de Poi-
3.3. Relación entre flujo, presión y seuille para la deducción matemática. En es-
resistencia tas condiciones, el fluido se mueve con un
perfil parabólico, en el que las láminas en
Los tres factores que determinan la resistencia contacto directo con la pared del tubo de
(R), longitud (L), área (A) y viscosidad (µ), se vidrio no se mueven (velocidad = 0) y las del
encuentran relacionados por la ecuación de centro, velocidad máxima (figura 5). Me-
Poiseuille: diante cálculos matemáticos, este autor ob-
tuvo la siguiente ecuación para la velocidad
πr 4
Flujo(F) = ∆Px [3] media del fluido, circulando por tubos de vi-
8Lµ drio de diferente longitud y radio:
∆Pr 2
(V) = [4]
8Lη
La circulación de la sangre no cumple esta
premisa, pues en muchos lugares, el flujo es
ineludiblemente turbulento. Además, la velo-
cidad de la sangre no es constante en todos
los puntos.
3. El tubo, comparativamente a la sección, no
tiene una longitud constante, como en las
Figura 4. (parte a) experiencias de Poiseuille y, además, no es
rígido, sino flexible.
A pesar de todas estas consideraciones, que
hacen difícil la aplicación de la Ley, es muy útil
para comprender la circulación de la sangre, a
través de las diferentes partes de la circulación
(vasos arteriales, microcirculación y vasos ve-
nosos). La figura 6 presenta diferentes varia-
bles hemodinámicas a lo largo de la circula-
ción. La ley de continuidad del flujo dice: “la
Figura 4. (parte b). Explicación en el texto. velocidad de un fluido que circula por un tubo
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rígido es directamente proporcional al flujo e aplicando este concepto a las dos circulaciones
inversamente proporcional al área” (ecua- (sistémica y pulmonar), veremos las diferen-
ción 5). Esto significa que para que la sangre cias existentes. La presión media en la circula-
circule por todos y cada uno de los territorios ción sistémica es de alrededor de 100 mm Hg,
de la circulación, la velocidad multiplicada por mientras que en la circulación pulmonar es de
el área de una determinada zona, por ejemplo unos 10 mm Hg:
la aorta, debe ser igual a la velocidad multipli-
cada por el área de otra, por ejemplo, el terri- U.R.P. (Circulación sistémica) =
torio capilar de todo el organismo.
100mmHg
V1 × A1 = V2 × A2 [5] = = 1 U.R.P.
100ml / seg
Como el radio interno del vaso, está elevado a
la cuarta potencia, significa que el flujo depen- Los valores oscilan entre 0.25 y 4 U.R.P.
de, de forma muy importante del calibre del U.R.P. (Circulación pulmonar) =
vaso. Como se verá en el capítulo de regula-
10mmHg
ción cardiovascular, uno de los mecanismos de = = 01
, U.R.P.
control del flujo sanguíneo se realiza precisa- 100ml / seg
mente a través de la contracción-relajación de Los valores oscilan entre 0.03 (esfuerzo) y 1
la musculatura lisa de las arterias pequeñas y (hipertensión) U.R.P
arteriolas, con lo que se logra modificar el ra-
dio y por consiguiente la resistencia. De forma similar a los circuitos eléctricos, la
resistencia total de la circulación es la suma de
En fisiología, se emplea el concepto de Unidad la resistencia en serie y de las resistencias en
de Resistencia Periférica (U.R.P.) (ecuación 6), paralelo:
para medir la resistencia de la circulación san-
guínea: − RT = R1 + R2 + R3 + ... + Rn En serie [7]
dif P(mmHg) 1 1 1 1 1
U.R.P. = [6] = + + +⋅⋅⋅+ En paralelo [8]
F(ml / seg) R T R1 R 2 R 3 Rn
2 4
dif P r 2 dif P πr Como r está elevado a 4, una
F= × πr = ligera variación en el radio (r)
8L η
123
V
1 A
8 Lη
va a implicar una enorme dife-
rencia en el flujo (F)
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Características generales del sistema cardiovascular 27
Figura 6. Representación de la ley de la continuidad del flujo a través de la medición de diversos factores
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Figura 7. Modelo hidráulico que ilustra el efecto de la gravedad. En (a), el flujo depende de la diferencia de presio-
nes. En (b) el valor de P, se ve disminuido por la cantidad de líquido situado por debajo de la horizontal.
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Características generales del sistema cardiovascular 29
mente, se les denomina ejercicio dinámico y Nótese como el ligero incremento del flujo
estático, respectivamente sanguíneo en el ejercicio estático (se multiplica
por un factor de 1,19), se produce a conse-
2. Intensidad, que determina la modificación
cuencia de un ligero aumento de la presión ar-
de las variables de la ecuación general. De
terial media (se multiplica por 1,25) y de las
forma general, el sistema cardiovascular res-
resistencias periféricas totales (se multiplica
ponde linealmente a la carga de trabajo. por un factor de 1,08). Sin embargo, en el
3. Duración. A una intensidad determinada, la ejercicio dinámico, el incremento del flujo es
respuesta cardiovascular puede verse influi- de un valor de 3,8 veces el de reposo, conse-
da por las condiciones ambientales. Cada guido a expensas de un aumento de la presión
vez son más frecuentes las pruebas deporti- arterial media no mucho más elevado que el
vas de larga duración desarrolladas a una correspondiente al ejercicio estático, pero con
elevada intensidad y en condiciones ambien- un descenso considerable en el valor de las re-
tales adversas, que determinan que las va- sistencias periféricas totales.
riables de la ecuación general, se puedan
Ejercicio Ejercicio
modificar para atender a otras regiones. Por Reposo
estático dinámico
ejemplo, el flujo de sangre por la piel es fun-
Q (L/min) 5,7 6,8 21,9
damental para poder perder calor
FC (lat/min) 70 110 164
Antes de analizar la respuesta hemodinámica al
ejercicio, conviene realizar una pequeña modi- VE (ml) 85 62 131
ficación en la ecuación 1. Aunque desde el PAM (mm Hg) 94 118 124
punto de vista fisiológico, la ecuación 1 modifi-
RPT
cada no es correcta, tiene una aplicación prác- 2 1352 1466 461
(dinas/seg/cm )
tica muy evidente:
Q = Gasto cardíaco o Volumen minuto cardíaco. FC = Fre-
PAM cuencia cardíaca. VE = Volumen de eyección o Volumen
Q= [11] sistólico. PAM = Presión arterial media. RPT = Resistencias
RPT periféricas totales
Tabla 2.
El Gasto cardíaco o volumen minuto (Q) es el
flujo de la ecuación 1. La presión arterial me- Así pues, esta tabla 2 es ilustrativa de que, par-
dia (PAM) es la media aritmética de la presión tiendo de la ecuación general de la hidrodiná-
máxima o sistólica y la presión mínima o mica aplicada a la circulación de la sangre, po-
diastólica en la circulación sistémica y sustituye demos deducir fácilmente como se produce el
al gradiente de presiones de la ecuación 1, al incremento del flujo sanguíneo necesario para
obviar el valor de P2. La tabla 2 muestra las atender a la mayor demanda metabólica que
modificaciones de las variables hemodinámicas se produce durante el ejercicio. En efecto, la
en dos tipos de ejercicio (Bezucha et al., ecuación 1 o su modificación (ecuación 11)
1982). El ejercicio estático consistía en la con- nos permite aumentar el flujo mediante tres
tracción de la musculatura extensora de las alternativas:
piernas desarrollando una fuerza de aproxima-
1. Incrementando la diferencia de presiones
damente el 30% de la máxima contracción vo-
entre la "salida" y "entrada" al circuito. Pare-
luntaria.; mientras el ejercicio dinámico se
ce obvio, al ser proporcional el flujo a la di-
efectuaba en cicloergómetro a una intensidad
ferencia de presiones.
del 80% de la máxima capacidad de trabajo.
Nótese la diferencia entre ambos tipos de 2. Disminuyendo la resistencia periférica total.
ejercicio respecto de tres variables hemodiná- En un concepto primario de la resistencia,
micas: Flujo, Presión y Resistencia. no parece que tenga sentido que este pará-
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metro se incremente, pues implicaría una parece lógico, que cuanto menos, la resisten-
"mayor dificultad" a la circulación de la san- cia se mantenga próxima a estos valores. Aun-
gre. Por consiguiente, la resistencia o per- que de forma muy aproximada, se puede esti-
manece invariable respecto a la de reposo o mar la resistencia de la circulación sistémica
desciende. durante el ejercicio por la respuesta de la pre-
3. Modificando ambas variables, en el sentido sión diastólica. Como se observa en la figura,
de los dos puntos anteriores. este parámetro en condiciones normales se
mantiene próximo a los valores de reposo.
Obviamente, se comprenderá que los sistemas ¿Qué mecanismos determinan la "invariabilidad
de control o regulación cardiovascular no de la resistencia"? El valor de RPT en reposo
efectúan una "elección" alternativa de una de es el resultado de la relación vasoconstric-
las dos posibilidades, sino que, más bien, adap- ción/vasodilatación. Obviamente como parece
tan su respuesta variando tanto la diferencia lógico pensar a priori, esta relación se mantie-
de presión como la resistencia. ne durante el ejercicio, aunque cambien el
El incremento de la diferencia de presión se tono vasomotor en los diferentes territorios al
efectúa aumentando P1, es decir, las presiones tenerse que producir necesariamente una re-
aortica o pulmonar, ya que, como se mencionó distribución de la sangre. Estos mecanismos
anteriormente, la P2 es prácticamente de cero. serán estudiados en el capítulo 8.
¿Cómo se lleva a cabo este incremento? Aun- El cuadro resume la respuesta del sistema car-
que se expondrá en los siguientes capítulos, en diovascular al ejercicio dinámico, a partir de la
un análisis inicial simple, sugiere como puede ecuación general de la hemodinámica.
el sistema de bombeo incrementar la presión.
El corazón incrementa la "fuerza" que ejerce un incremento de la diferencia
sobre el contenido de sangre y aumenta la fre- de presiones y por tanto del
cuencia cardiaca, lo que determinaría una ma- flujo.
yor presión sanguínea de salida y por consi-
guiente un mayor flujo. Los mecanismos por ∆P
Q= [12]
los que el corazón ejerce un aumento de la R
presión son: la precarga, contractilidad y fre-
cuencia cardiaca, que serán estudiados en el
Mantenimiento de la resistencia..
capítulo 3.
Igualmente, al despejar en la ecuación general,
se deduce que un incremento de la presión ar-
terial media supondría un aumento de la resis-
4.2 Adaptación global del sistema
tencia periférica total. Sin embargo, como el cardiovascular al entrenamiento
flujo sanguíneo también se incrementa, el re- La segunda cuestión relevante relativa a la res-
sultado dependerá de cómo se producen los puesta hemodinámica general es conocer si el
cambios de las variables que determinan la re- ejercicio, realizado de forma sistemática y sis-
sistencia. Si la presión y el flujo aumentan en la tematizada, desciende los valores de presión
misma cuantía, entonces la resistencia no va- arterial y, por consiguiente, podría servir como
riaría respecto a la de reposo. Por el contrario, "ayuda" al tratamiento de una de las patologías
si el incremento de presión es mayor que el de más frecuentes, la hipertensión. Dada la rele-
flujo, la resistencia tendería a incrementarse y vancia del tema, parece lógico que los estudios
si es mayor el aumento del flujo, disminuiría. sean muy abundantes, por lo que se remite al
Teniendo en cuanta que el valor de la resisten- lector interesado a trabajos de revisión (Tip-
cia en la circulación sistémica es de 1 URP, ton, 1984, Tipton, 1991, Tipton, 1999, Sonna
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Características generales del sistema cardiovascular 31
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32 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
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Características generales del sistema cardiovascular 33
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2
Capítulo 2
Actividad eléctrica del corazón:
El electrocardiograma
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. ACTIVIDAD ELÉCTRICA INTRA- La capacidad del corazón para generar y pro-
CELULAR pagar la actividad eléctrica depende de las ca-
2.1. Tejido cardíaco especializado racterísticas del tejido especializado miocárdi-
en la génesis y conducción co (figura 1). La ritmicidad miogénica en con-
2.2. Bases iónicas de la actividad diciones normales se origina en un acúmulo
eléctrica celular situado en la aurícula derecha, denomi-
2.3. Modificación de la actividad nado nódulo senoauricular (S-A), que tiene la
eléctrica por la inervación ve- capacidad de “autodespolarizarse” periódica-
getativa mente. La propagación del potencial de acción
3. EL ELECTROCARDIOGRAMA generado en el nódulo S-A se transmite al nó-
dulo aurículo-ventricular (A-V), que se localiza
3.1. Traducción vectorial de la acti- también en la aurícula derecha. Finalmente, el
vidad eléctrica potencial de acción se transmite a los ventrícu-
3.2. Despolarización de las aurícu- los a través de un tejido denominado haz de
las y los ventrículos His que se divide en dos ramas, una para el
3.3. Las derivaciones electrocar- ventrículo derecho y otra para el ventrículo iz-
diográficas quierdo, que se dividen en finas fibras distri-
3.4. El electrocardiograma normal buidas por todos los miocitos ventriculares de-
4. EL ELECTROCARDIOGRAMA DEL nominadas conjuntamente como red de Pur-
DEPORTISTA kinje y que en última instancia activan el
miocardio.
4.1. Modificaciones de la excitabili-
dad y conducción nerviosas Desde principios del siglo XX ha sido posible
4.2. Manifestaciones eléctricas de registrar las variaciones de potencial eléctrico
la adaptación estructural de en función del tiempo en la superficie del co-
los miocitos razón. Este registro es el electrocardiograma,
que se logra gracias a la disposición en la piel
de unas placas, denominadas electrodos, que
recogen la actividad eléctrica y la transmiten a
un amplificador de señales. Normalmente este
registro se hace en un papel especial milime-
trado o en un osciloscopio. El resultado es el
observado en la figura 1. El ECG normal cons-
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36 Fisiología aplicada al deporte
Figura 1. Representación del tejido especializado en la génesis y conducción de la actividad eléctrica del corazón. El
electrocardiograma es el registro de la actividad eléctrica del miocardio.
ta de tres ondas, designadas como onda P, tivas al entrenamiento. El ECG representa una
complejo QRS y onda T. La primera de las on- buena herramienta diagnóstica en la valoración
das, onda P, corresponde a la despolarización cardiológica y, por consiguiente, del término
del miocardio de ambas aurículas. El complejo conocido como corazón de atleta. Sin embar-
QRS, es el resultado de la despolarización del go, la caracterización de éste mediante el ECG
miocardio de los dos ventrículos. Finalmente, ha estado sujeta a numerosas controversias y
la onda T es la consecuencia de la repolariza- ha sido objeto de innumerables trabajos. En
ción ventricular, es decir, del regreso del mio- principio y de forma general, el ECG de atleta
cardio ventricular a las condiciones de reposo. se considera una variante de la normalidad y
Finalmente, en este capítulo se presentan las como tal es necesario tratarla.
manifestaciones electrocardiográficas consecu-
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Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 37
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38 Fisiología aplicada al deporte
Figura 2. Proceso de despolarización en dos células del miocardio, una de respuesta rápida (A) y otra de respuesta
letra (B).
iónicos son similares a los que suceden en las entre las concentraciones de potasio intra y
neuronas. De forma resumida son: extracelular, ya que el valor medido se acer-
ca al valor predicho por la ecuación de
1. El potencial de reposo (fase 4). El potencial Nersnt para el potasio. En algunas células
de reposo de la respuesta lenta es menos especializadas, el potencial de reposo varía
negativo (− 65 mV) que el de la respuesta espontáneamente, debido a los cambios no
rápida (de − 75 a − 95 mV según las células). provocados en la permeabilidad para el po-
Esta fase viene determinada por la relación tasio. Este hecho explica una propiedad fun-
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Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 39
damental de los miocitos especializados y que el valor de potencial regrese, deben co-
por extensión del corazón completo: el au- rregirse estas variaciones. La actividad de la
tomatismo. bomba sodio-potasio y el intercambio de
sodio-calcio, permite el regreso de las con-
centraciones a sus valores de reposo.
Fase del Potencial de Potencial de
potencial de respuesta respuesta ¿Qué diferencia a una célula automática? La ca-
acción rápida lenta
pacidad de “autodespolarizarse” radica en las
Menor características de la fase 4. Si bien, las carac-
Fase 0 Mayor pendiente
pendiente terísticas de automatismo y excitabilidad la
Fase 1 Pronunciada Inexistente presentan todas las células del tejido especiali-
zado, son las células marcapasos las que tienen
Fase 2 Meseta marcada Inexistente una mayor capacidad de autodespolarización.
Menor Ello se debe a que la fase 4 muestra una pen-
Fase 3 Mayor pendiente
pendiente diente denominada despolarización diastólica
lenta o potencial marcapaso, que se produce
Aumento de la
Fase 4 pendiente de Sin pendiente por tres mecanismos: 1) corriente de iones so-
forma progresiva dio hacia el interior de la célula que se activa
durante la repolarización, 2) entrada de iones
Tabla 1. calcio al interior y 3) salida de iones potasio,
que desaparece de forma progresiva a lo largo
2. Potencial de acción (fases 0, 1, 2, y 3). de la fase 4. El cambio de pendiente de la fase
Cuando a una fibra de respuesta rápida le 4 determina una variación en la frecuencia de
llega el potencial de acción, se produce un descarga de las células automáticas: Cuando se
aumento brusco de la permeabilidad para el reduce, disminuye la frecuencia de descarga y
sodio, debido a la apertura de los denomi- lo opuesto sucede cuando aumenta.
nados canales rápidos de sodio, con lo que
se produce la entrada masiva de estos iones
(fase 0). El cierre de los canales rápidos para 2.3. Modificación de la actividad
el sodio, hace que descienda la conductan- eléctrica por la inervación
cia de la membrana para este ion, y además,
se produce una corriente breve de iones
vegetativa
potasio hacia el líquido extracelular, produ- Como se ha visto en apartados anteriores, el
ciéndose una ligera bajada del valor alcanza- corazón posee dos propiedades, automatismo
do (fase 1). La fase de meseta (fase 2), muy y excitabilidad, intrínsecas a las características
notable en las células de respuesta rápida, de las membranas de los miocitos especializa-
indica claramente que debe existir un equili- dos. Como se ha demostrado en corazones
brio de flujo iónico. En efecto, durante esta transplantados (denervación quirúrgica), la
fase, el potasio sale de la célula y el calcio función cardíaca se mantiene estable, infirién-
entra. La repolarización (fase 3) se logra por dose que la inervación no es esencial. Sin em-
una salida mayor de potasio y un descenso bargo, la limitación del bombeo de sangre es
en la entrada de iones calcio, debido a la manifiesta como se demuestra por la respues-
“inactivación” de los canales para este ion. ta cardíaca al ejercicio. Ello implica la necesi-
3. Vuelta al potencial de reposo. A consecuen- dad imperiosa de una regulación nerviosa. Así
cia del potencial de acción, las concentracio- pues, la actividad eléctrica intrínseca del co-
nes de sodio y potasio, dentro y fuera de la razón, se ve considerablemente influenciada
célula han cambiado. Ello implica que para por la liberación de los neurotransmisores de
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40 Fisiología aplicada al deporte
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Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 41
ta de la flecha o cabeza del vector, es decir, el Conocer la orientación del corazón en el espa-
polo positivo del dipolo, se dirija hacia el elec- cio es fundamental para entender la dirección
trodo explorador o se aleje del mismo. Sin de los diferentes vectores que representan los
embargo, durante la repolarización celular fenómenos de variación del potencial de repo-
(parte b de la figura), el vector se registrará so de los miocitos. La figura 4 muestra es-
como positivo cuando la cabeza del mismo quemáticamente la orientación del corazón en
(polo positivo) se enfrente con el electrodo los dos planos que normalmente se manejan
explorador y negativo cuando se enfrenten la en electrocardiografía: Plano frontal y plano
cola (carga negativa) y este último. Por este horizontal. Si para su mejor compresión asu-
motivo, en el ECG de superficie podemos en- mimos que el corazón se puede representar
contrarnos con que un mismo vector, por como la figura geométrica de un cono, la
ejemplo, el de despolarización auricular, pueda “base” se localiza a la derecha y arriba (plano
registrarse positiva o negativamente en dos frontal) y hacia atrás (plano horizontal), mien-
derivaciones diferentes y ser absolutamente tras que la “punta” se sitúa a la izquierda y
normal. abajo (plano frontal) y hacia delante (plano
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42 Fisiología aplicada al deporte
Figura 4. Los dos planos que normalmente se utilizan en electrocardiografía, frontal y transversal y la representación
del asa vectocardiográfica de la despolarización ventricular. El corazón se representa como una semiesfera y un cono.
horizontal). El eje mayor del cono va desde el rior que el izquierdo y en general el corazón
centro de la base a la punta. La dirección de está más cerca de la horizontal que de la verti-
este eje será de arriba-abajo, de derecha-iz- cal. Respecto al mismo eje mayor cardíaco, es
quierda (plano frontal) y de atrás adelante (pla- obvio que puede “girar” el corazón, lo que se
no horizontal). ¿Cuál será el sentido de los traduce en: giro hacia la izquierda, de manera
vectores sobre este eje? Lógicamente, irá en el que el ventrículo derecho se hace más ante-
sentido en el que se origina y propaga el im- rior de lo normal o giro hacia la derecha, con
pulso cardíaco, es decir, desde las aurículas a lo cual el ventrículo izquierdo se hace más an-
los ventrículos.
terior que el derecho. Así mismo, el corazón
Por otra parte, es de resaltar que el ventrículo puede girar sobre un eje perpendicular en el
derecho se encuentra en un plano más ante- plano frontal, en sentido horario o antihorario.
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Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 43
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44 Fisiología aplicada al deporte
bien, este efecto se ejerce principalmente a ni- 1. Vector 1 (figura 7a), resultado de la despola-
vel del nodo A-V. rización del tabique fundamentalmente, que
Por estudios de electrofisiología en perros, tendrá una magnitud, una dirección y un
sentido. La dirección será hacia la derecha y
monos y seres humanos se sabe que la despo-
arriba (plano frontal) y hacia delante (plano
larización ventricular comienza simultáneamen-
horizontal). La razón es la siguiente: La des-
te en las cuatro ramas del tronco de His. A
polarización siempre comienza en el endo-
partir de estas zonas, se produce la despolari-
cardio y se dirige hacia epicardio. Por lo tan-
zación de los miocitos ventriculares que de-
to, habrá un vector dirigido hacia la derecha
pende de la distribución de las arborizaciones
(que corresponde al septo del ventrículo iz-
de la red de Purkinje (figura 6):
quierdo, señalado con la letra a en la figura)
y otro dirigido hacia la izquierda (que co-
rresponde al septo del ventrículo derecho,
señalado con la letra b en la figura a). Es de-
cir, existen dos vectores con la misma direc-
ción, pero con sentidos opuestos. Como la
masa del ventrículo izquierdo es mayor, la
magnitud del vector a también lo será, de
manera que la suma vectorial irá en el senti-
do de este.
2. Vector 2 (figura 7b), resultado de la segunda
Figura 6. Fases de la despolarización ventricular. Expli- fase, es decir, de las despolarizaciones me-
cación en el texto. dia y baja de ambos ventrículos y del apex.
Recordando la disposición espacial del co-
1. En los primeros instantes (0 a 20 miliseg), se razón y considerando que la masa del
despolarizan la parte media del septo, pro- ventrículo izquierdo es mayor que la del de-
gresando desde el lado izquierdo al dere- recho, la dirección del vector será hacia
cho y algo de la porción apical de ambos abajo y a la izquierda (plano frontal) y hacia
atrás (plano horizontal).
ventrículos. Se indica con el número 1 en la
figura 6. 3. Vector 3 (figura 7c), que representa a la fase
2. En una segunda fase (20 a 40 miliseg), se de despolarización de la base. El vector 3 ira
dirigido hacia arriba y a la derecha (plano
despolarizan la parte baja del septo, resto
frontal) y hacia atrás (plano horizontal). En
de la porción media y baja de la pared libre
la figura 8 se representa el resultado de la
del ventrículo izquierdo, septo y partes me-
suma vectorial de los 3 vectores.
dia y baja del ventrículo derecho. Todas es-
tas zonas de despolarización figuran con el El proceso de repolarización de los miocitos
número 2 en la figura 6. ventriculares continua después de la despolari-
zación una vez que el potencial de acción ha
3. En una tercera y última fase (40 a 60 mili-
alcanzado una meseta. El vector de repolariza-
seg), se despolarizan las porciones básales
ción tiene una dirección igual a la del vector
de ambos ventrículos y del septo (número 3
resultante de la despolarización. El sentido de
de la figura 6).
la repolarización se realiza desde el epicardio
Si bien algo más compleja, la despolarización al endocardio, es decir, en sentido contrario a
ventricular puede razonarse igualmente con la despolarización. El resultado del vector de
conceptos vectoriales. Por tanto, cada una de repolarización se representa en el ECG por la
las fases, se podrá representar por un vector. onda T.
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Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 45
Figura 8. Representación vectorial de la suma de los tres lectores de despolarización ventricular y la resultante, que
tiene la dirección y sentido correspondientes al vector 2, pero desplazado por la fuerzas vectoriales de 1 y 3.
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46 Fisiología aplicada al deporte
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Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 47
donde los detalles del mismo dependen de la Basándose en la proposición de Einthoven, las
localización del observador. Actualmente, las derivaciones monopolares dividen a los ángu-
derivaciones se dividen en dos tipos (figura 9), los formados por las derivaciones bipolares en
según el plano utilizado. dos mitades, es decir, en dos de 30 grados (fi-
gura 9). El resultado final es que con las seis
1. Derivaciones del plano frontal: derivaciones del plano frontal se obtiene un
a) Bipolares, que registran la diferencia de po- sistema de ejes (hexaaxial), donde la zona po-
tencial entre dos puntos del cuerpo. Se sitiva de cada derivación va desde la mitad has-
nombran con números romanos (I, II y III) o ta la punta de la flecha y la negativa al contra-
con la letra d mayúscula y un subíndice (D1, rio (figura 9).
D2, D3) y corresponden a los electrodos co-
locados entre:
2. Derivaciones del plano horizontal:
Debido a que la localización espacial del co-
− Brazo derecho (polo negativo) e izquier-
razón se realizaba en dos planos, se plantearon
do (polo positivo), para la derivación I.
las derivaciones del plano horizontal que com-
− Brazo derecho (polo negativo) y pierna plementan las del plano frontal, dando una in-
izquierda (polo positivo), para la deriva- formación espacial. Las derivaciones del plano
ción II. horizontal registran la actividad eléctrica entre
− El brazo izquierdo (polo negativo) y la un punto del precordio (por eso también se
pierna izquierda (polo positivo), para la denominan precordiales), donde se localiza el
derivación III. electrodo explorador (polo positivo) y una ter-
minal (polo negativo) a través de una red de
b) Monopolares, que registran la actividad eléc- resistencias denominadas terminal de Wilson.
trica entre un punto y otro considerado Se nombran con las letra V seguida de un
como cero. Se nombran con las letras aVR subíndice numérico (V1, V2, ..., V6). Al igual
(right = derecha), aVL (left = izquierda) y que las derivaciones del plano frontal, las pre-
aVF (foot = pierna izquierda) y por consi- cordiales, también forman ángulos entre sí, y
guiente registran la actividad eléctrica entre: tienen una parte positiva (desde el centro del
− El brazo derecho y un punto cero, para la corazón hasta la punta de la derivación) y otra
aVR. negativa (desde el centro del corazón hasta la
cola de la derivación) (figura 10).
− El brazo izquierdo y un punto cero, para
la aVL.
− La pierna izquierda y un punto cero, para 3.4. El electrocardiograma normal
la aVF.
El término “normal” induce a confusión, pues,
La letra “a” significa aumentada. en realidad se basa en estudios estadísticos, en
Las derivaciones bipolares forman entre sí un los cuales existen variantes de la normalidad,
triángulo equilátero (figura 9), por lo que los que no sugieren enfermedad cardíaca, por lo
ángulos son de 60 grados. Este hecho es im- menos, objetibable por el trazado del ECG.
portante, pues permite conocer si un ECG De cualquier manera, es tan larga la experien-
está correctamente realizado, ya que según el cia que se tiene con esta técnica de explora-
autor que propuso este sistema (Einthoven), ción cardiovascular, que pueden establecerse
se debe cumplir una ley que recibe precisa- “criterios de normalidad”. El ECG se repre-
mente su nombre. senta en un papel milimetrado (figura 11).
Cada milímetro en sentido horizontal supone
I + III = II Ley de Einthoven 0, 04 segundos, cada milímetro en sentido ver-
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48 Fisiología aplicada al deporte
V1 = 4º espacio intercostal
borde esternal dere-
cho.
V2 = 4º espacio intercostal
borde esternal izquier-
do.
V3 = punto medio de la línea
que une V2 y V4.
V5 = 5º espacio intercostal lí-
nea axilar anterior.
V6 = 5º espacio intercostal lí-
nea axilar media.
Figura 10. Derivaciones del plano horizontal. La parte a presenta la localización de los electrodos exploradores y la
parte b los ángulos que constituyen entre sí las derivaciones.
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Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 49
corazón puede girar sobre un eje anteroposte- zación y sobre un eje longitudinal, dando lugar
rior, originándose verticalización u horizontali- a levorotación o dextrorotación.
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50 Fisiología aplicada al deporte
Figura 12. Proyección en todas las derivaciones de los dos planos empleados en la exploración electrocardiográfica
del vector de despolarización auricular.
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Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 51
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52 Fisiología aplicada al deporte
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Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 53
neurotransmisores no sólo modifican la excita- nes del ECG en determinadas patologías. Ob-
bilidad de las células marcapasos, sino tam- viamente, este hecho condiciona considerable-
bién, la conducción de la actividad eléctrica. mente la conducta a seguir cuando un médico
Por tanto, si se asume lo antedicho, no es sor- se encuentra con dichas alteraciones. Algunos
prendente la mayor prevalencia (hasta un autores incluso han pretendido determinar el
33%) encontrada por algunos estudios de un estado de entrenamiento/desentrenamiento,
intervalo PR superior al límite superior de la en razón a una clasificación de las alteraciones
normalidad en los atletas respecto de los se- del ST y onda T.
dentarios (Ferst y Chaitman, 1984, Calderón
Montero, 1994).
Aunque algunos estudios parecen haber de- ¿Cómo se justifica la aparición de alte-
mostrado que la inervación vagal del corazón raciones de la repolarización en el co-
difiere según sea el vago derecho o izquierdo razón entrenado?
(véase inervación cardíaca en el tema 8), la in- Diversos autores opinan que la repolariza-
tervención de la lateralidad en el desarrollo de ción ventricular del corazón entrenado no
la hipertonía vagal es un tanto exagerada y no es homogénea debido al descenso de la ac-
es compartida por la mayoría de autores. Pa- tividad simpática y al incremento para-
rece difícil imaginar una manifestación de la la- simpático.
teralidad tan selectiva sobre el corazón.
Sin embargo, también se piensa que pue-
Por último, las alteraciones de la repolariza- den estar originadas por cambios de las
ción, variaciones del segmento ST y onda T, condiciones intracelulares (pH, concentra-
encontradas con mucha frecuencia en los ción de potasio, alteraciones enzimáticas,
atletas altamente entrenados aeróbicamente, etc) consecutivas a esfuerzos de elevada
también se les atribuye a un mecanismo neu- intensidad y duración.
rovegetativo (Ferst y Chaitman, 1984, Cal-
derón Montero, 1994).
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54 Fisiología aplicada al deporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
Actividad eléctrica del corazón: El electrocardiograma 55
RESUMEN
1º. Aunque todas las células del miocar- plejo QRS, que es consecuencia de la
dio son excitables, las situadas en de- despolarización ventricular y onda T
terminadas localizaciones, nodo sinu- originada por la repolarización ven-
sal (SA), nodo aurículo-ventricular tricular.
(AV), haz de His y red de Purkinje, se 4º. La magnitud y sentido de las ondas
han especializado en la génesis y con- del ECG depende de la masa del mio-
ducción de la actividad eléctrica. cardio despolarizado-repolarizado y
2º. Si bien, los potenciales de acción re- de la localización del electrodo ex-
gistrados en los miocitos cardíacos plorador respecto al corazón. El con-
constan de 5 fases, que obedecen a cepto de derivación ha dado lugar a
fenómenos iónicos, se distinguen la sistematización en la actualidad
principalmente dos tipos: Potenciales del registro del ECG de 12 derivacio-
de respuesta rápida y potenciales de nes, 6 corresponden al plano frontal
respuesta lenta. Los primeros se dan (bipolares: I, II y III y monopolares:
en los miocitos de las cavidades aVR, aVL y aVF) y las otras 6 al plano
cardíacas y células de Purkinje; han horizontal (precordiales V1 a V6).
perdido la capacidad de autodespola- 5º. Lo que se conoce como el “ECG del
rizarse. Los segundos se registran en deportista”, más frecuente en los
los nodos SA y AV y son capaces de atletas de resistencia, se considera
despolarizarse por sí mismos. una variante de la normalidad conse-
3º. El electrocardiograma (ECG) es la cutiva a los fenómenos de adaptación
traducción de los fenómenos eléctri- del miocardio. Sin embargo, hay que
cos que suceden en el miocardio au- ser cautos a la hora de enjuiciar di-
ricular y ventricular, registrándose en cha normalidad, pues, en ocasiones
la superficie corporal. Se compone pueden ser causa de una razonable
de tres ondas: onda P, que correspon- duda entre un fenómeno fisiológico o
de la despolarización auricular, com- patológico.
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56 Fisiología aplicada al deporte
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ERRNVPHGLFRVRUJ
3
Capítulo 3
Propiedades mecánicas del músculo cardíaco
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. ESTRUCTURA DEL MÚSCULO
CARDÍACO Las características mecánicas de la bomba
cardíaca son en realidad una extensión de las
2.1. Características histológicas de propias de una sarcómera aislada. Por este
los miocitos cardíacos
2.2. Características del ciclo contrac- motivo, aunque es complejo establecer las co-
til de los miocitos cardíacos rrespondencias exactas entre las propiedades
estudiadas en la fibra muscular aislada y las del
3. CARACTERÍSTICAS MECÁNICAS
miocardio “in situ”, este capítulo de la fisio-
3.1. Modelo mecánico logía cardíaca trata conjuntamente los dos as-
3.2. Preparaciones experimentales pectos. Sin embargo, el análisis comparativo
y tipos de contracciones entre los niveles “aislado” e “in situ” es más
4. PROPIEDADES SISTÓLICAS sencillo para las propiedades sistólicas y mu-
4.1. Relaciones longitud/fuerza y cho más complejo en lo relativo a las propie-
volumen /presión dades diastólicas. Aunque la realidad es que,
4.2. Relación fuerza/velocidad desde hace mucho tiempo, los fisiólogos han
4.3. Contractilidad cardíaca o ino- mostrado interés en la relajación del corazón,
tropismo lo cierto es que ha sido mucho más estudiada
5. PROPIEDADES DIASTÓLICAS la función contractil. Desde comienzo de los
5.1. La relajación cardíaca 80, ha sido cuando han aparecido publicacio-
5.2. La distensibilidad nes relacionadas con la función cardíaca duran-
te la diástole y su aplicación a la clínica. Por
6. RESPUESTA CARDÍACA AL EJER- tanto, aunque sea difícil separarlos, es corrien-
CICIO
te estudiar la función ventricular durante los
6.1. Ajuste del volumen de eyección dos fenómenos del ciclo cardíaco.
6.2. Ajuste de la frecuencia cardíaca
6.3. Interacción frecuencia cardía- Por último, veremos qué modificaciones
ca/volumen de eyección cardíacas relativas a las propiedades sistólicas y
7. ADAPTACIÓN CARDÍACA AL diastólicas se producen como consecuencia
ENTRENAMIENTO del ejercicio sistemático y sistematizado. La
7.1. Adaptación de la función ven- respuesta ventricular al ejercicio es uno de los
tricular sistólica aspectos más profundamente estudiados en el
7.2. Adaptación de la función ven- campo de la fisiología. Por tanto, a pesar de los
tricular diastólica inconvenientes metodológicos, se dispone de
7.3. Mecanismo de adaptación estudios contrastados en la valoración de la
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58 Fisiología aplicada al deporte
función sistólica. Sin embargo, de la misma 2. El disco intercalar (unión celular). Los mioci-
manera que sucede respecto a la valoración fi- tos se “unen” a través de estas estructuras
siológica de las propiedades cardíacas, la fun- específicas que presentan una baja resisten-
ción ventricular en diástole del corazón entre- cia eléctrica y les permite funcionar como lo
nado entra en el terreno de la hipótesis cientí- que se conoce por “sincitio funcional”. Así,
fica. Pero un juicio coherente sugiere, que si las células se comportan como un “todo”,
mejora la respuesta ventricular en sístole con es decir, como si fueran un músculo unitario
el entrenamiento, lo mismo cabe pensar, aun- simple. Esto implica un mecanismo de regu-
que sea experimentalmente más difícil de lación de la fuerza diferente al músculo es-
comprobar, durante la diástole. quelético. Este desarrolla una mayor tensión
mediante un mayor reclutamiento de fibras
o incrementando la actividad de las emplea-
das en un momento dado. Sin embargo, in-
2. ESTRUCTURA DEL MÚSCULO cluso en las condiciones de reposo, el mús-
CARDÍACO culo cardíaco utiliza todas las fibras muscu-
lares para realizar su función eyectiva. La
El corazón está formado por tres capas, que disposición de las células en sincitio es fun-
de dentro afuera son: El endocardio, el mio- damental.
cardio y el pericardio. La primera capa, como
en todo el sistema cardiovascular sirve para 3. El retículo sarcoplasmático. Las invaginacio-
que la sangre no altere sus propiedades res- nes de esta estructura especializada, a dife-
pecto a la coagulación. La segunda, es la que le rencia de las fibras musculares esqueléticas
da al corazón el carácter contractil y por con- que se constituyen en triadas, en el miocito
siguiente de bomba. Sin embargo, en el mio- forman “diadas”. Es decir, que las expansio-
cardio, existen células especializadas en la gé- nes en forma de saco, las cisternas, se en-
nesis y conducción del impulso cuyo estudio se cuentran situadas en número de dos en
realiza en el capítulo 2. Por último, el pericar- contacto con los túbulos T, que se continua
dio, formado a su vez por dos hojas, visceral y con el exterior de la membrana celular. El
parietal, se encuentra formado por un tejido fi- mioplasma contiene los orgánulos propios
broso inextensible, cuya función fisiológica pa- de cualquier célula, siendo las mitocondrias
rece algo más que la de simple “protección”. muy abundantes y situándose adosadas a las
miofibrillas, con idéntica organización que
en las fibras musculares esqueléticas.
2.1. Características de los miocitos
cardíacos 4. El núcleo celular. Los miocitos son células
mononucleadas, a diferencia de la fibra mus-
El miocardio es un tejido que forma la capa
cular esquelética que es multinucleada.
media del corazón y por consiguiente, una
“unión de células” con una característica
El miocardio, además de los miocitos contrác-
común, la capacidad de contraerse. Esta célula
tiles que dan carácter a este tejido, posee
es la fibra muscular cardíaca o miocito. Las ca-
abundante tejido conectivo, consistente en fi-
racterísticas histológicas que diferencian a la fi-
bras de colágeno que discurren de forma para-
bra muscular cardiaca de la del músculo es-
lela y alrededor de las células. Las fibras de
quelético son:
colágeno también sirven para unir las células
1. Los miocitos cardíacos presentan una orien- adyacentes, permitiendo así la transmisión de
tación determinada que permite ejercer su las fuerzas entre ellas e impidiendo una exage-
acción mecánica en la dirección adecuada. rada elongación.
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 59
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60 Fisiología aplicada al deporte
Se denomina precarga al peso necesario para como 3/4 π es aproximadamente 0.24 la ecua-
que el músculo papilar alcance la longitud de ción queda:
reposo. En el preparado corazón-pulmón, la
Tensión, precarga o estrés diastólico =
precarga equivale a los factores que determi-
nan la presión diastólica final. El peso que se
PDF × 3 VDF × 0.24
dispone en el platillo, añadido al de la precar- = [3]
ga, contra el cual el músculo papilar actúa 2×ρ
cuando es estimulado, se denomina postcarga.
siendo PDF la presión diastólica final y VDF el
En el corazón intacto, equivale a los factores
volumen diastólico final.
que determinan la presión diastólica aórtica en
el caso del ventrículo izquierdo. Por último, la Aunque una aproximación, la aplicación de la
carga total es la suma de la precarga más la ecuación 3 tiene un interés práctico indudable.
postcarga. La ley de Laplace aplicada al co- Por lo tanto, podemos definir la precarga en el
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 61
músculo cardíaco intacto como la fuerza por tanto, la variación en su longitud, sin varia-
unidad de superficie necesaria para que las cá- ción en la tensión a lo largo del acorta-
maras cardíacas (fundamentalmente los ventrí- miento.
culos) se distiendan durante la diástole. 3. Contracción auxotónica (auxos = crecer; to-
Igualmente, para la postcarga o estrés sistóli- nos = tensión). Ni el músculo cardíaco, ni el
co, se puede aplicar la ecuación de la Laplace. esquelético se contraen en las condiciones
La dificultad radica en saber en qué punto de- experimentales anteriores. Cuando se con-
bemos medir la carga. Con independencia del traen se produce tanto una variación en su
punto de elección de la carga, podemos definir longitud como de la tensión desarrollada a
la postcarga, como la fuerza por unidad de su- lo largo del trayecto. Este tipo de contrac-
perficie necesaria para que el miocardio se ción se denomina auxotónica y se puede de-
acorte y pueda vencer la resistencia del árbol mostrar experimentalmente, con una se-
circulatorio. cuencia de contracción isométrica-isotóni-
¿Cómo se contrae el músculo cardíaco? Si en el ca-isométrica que se asemeja al ciclo de
modelo mecánico de Hill, prescindimos por contracción del ventrículo intacto. La con-
comodidad del EEP, el músculo presentado en tracción auxotónica con postcarga es la que
la figura 2 puede efectuar los siguientes tipos más se aproxima a la contracción del ventrí-
de contracción: culo in situ.
Figura 2. Diseño experimental para el estudio de las propiedades mecánicas en el músculo aislado (parte a) y com-
pleto (parte b).
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62 Fisiología aplicada al deporte
a) b)
Figura 3. Relación longitud/tensión en el músculo aislado (parte a) y volumen/presión en el músculo “in situ” (parte b).
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 63
Figura 4. Relación entre la longitud de la sarcómera y la tensión desarrollada. A partir de un cierto valor, la tensión
desarrollada por los puentes entre los miofilamentos desciende.
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64 Fisiología aplicada al deporte
del músculo papilar. Así, la ley de Frank-Star- EES se estira. Esta propiedad cardíaca indica
ling se puede enunciar del siguiente modo: “La que cuando se incrementa la postcarga, el vo-
energía con la cual el corazón se contrae es lumen de eyección desciende al disminuir la
función del volumen diastólico final, es decir, velocidad de acortamiento. En el músculo “in
de la elongación previa de las fibras miocárdi- situ”, cuando experimentalmente se aumenta
cas antes de contraerse”. El aumento del volu- la postcarga se observa que el corazón va pro-
men diastólico final, se logra incrementando la gresivamente disminuyendo el volumen de
cantidad de sangre que retorna al corazón (re- sangre eyectado, de manera que, a partir de
torno venoso), lo que en última instancia se cierto valor de postcarga, el descenso del VE
traduce en un mayor volumen de eyección. es muy importante.
El ventrículo no aumenta su volumen diastóli-
co linealmente según se incrementa la presión
de llenado, debido a la pérdida de distensibili-
dad (véase propiedades diastólicas). A medida
que el ventrículo aumenta de volumen se vuel-
ve más rígido. Por otra parte, el pericardio
también interviene evitando que el ventrículo
se llene de forma ilimitada.
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 65
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66 Fisiología aplicada al deporte
1. Factores intrínsecos:
Figura 7. Relación sigmoidea entre la concentración de
Se ha demostrado, tanto en el músculo aislado
calcio y el desarrollo de fuerza isométrica. A un valor
determinado de concentración de calcio la fuerza como en el intacto, que la relajación depende
isométrica desarrollada no cambia. Las tres curvas re- de la “carga” impuesta. El tipo de contracción
presentan el efecto de la longitud de la sarcómera so- afecta la capacidad para relajarse. Así, en el
bre la relación concentración de calcio/fuerza isométri- músculo aislado, la contracción isotónica per-
ca. A un mismo valor de concentración de calcio, cuan- mite un alargamiento de la fibra muscular más
to más alargada se encuentra la sarcómera mayor es la rápido que la contracción isométrica. La carga
fuerza desarrollada. (Kentish y col., 1986). soportada por el corazón depende de:
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 67
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68 Fisiología aplicada al deporte
dl
F= Y
1
donde Y (módulo de Young) es constante para
cada material y constituye la fuerza que dupli-
ca la longitud.
La mayor parte de los tejidos biológicos no
obedecen a esta Ley, pero muestran una rela-
ción tensión/longitud curvilínea, con un módu- Figura 8. Relación entre el volumen ventricular y la pre-
sión para dos ventrículos. La forma curva de la relación
lo de Young creciente con el alargamiento.
en un rango de volumen, implica que a partir de cierto
Esto se debe a la heterogeneidad de las es- cambio de volumen se produce una gran variación de la
tructuras que forman los tejidos. Cuando se presión. En función de la expresión matemática para la
comprueba la relación T/l de los elementos distensibilidad, significa que el corazón se vuelve más
que componen un determinado tejido, se rígido.
comprueba que son lineales, mientras que la
del conjunto de ellos es curvilínea. Las fibras
de colágeno que forman los tejidos biológicos
distensibilidad, esta se puede medir por la de-
son prácticamente inextensibles, de forma que
rivada del volumen (dV) respecto de la deriva-
sirven de freno mecánico de seguridad a las
da de la presión (dP) en un punto concreto.
estructuras, limitando el máximo volumen de
Por tanto, a medida que el ventrículo se llena
los órganos.
la dV/dP disminuye. En la práctica solo se pue-
Distensibilidad. Como ya se ha definido, la dis- de calcular la distensibilidad media V/P; a la re-
tensibilidad en el corazón es una propiedad lación inversa se la denomina “rigidez” o “elas-
que le permite cambiar su volumen durante la tancia”, por lo que a medida que el ventrículo
diástole, cuando se produce una variación de se llena se hace más rígido. Por razones meto-
presión entre las aurículas y los ventrículos. La dológicas, se utiliza la distensibilidad media o
figura 8, expresa esta propiedad; en las orde- su inversa, para valorar esta propiedad, si bien,
nadas son valores de presión y las abscisas va- no informan exactamente de las propiedades
lores de volumen. Como se recordará, (véase del ventrículo. En efecto, en la figura 9 se pue-
relación longitud-fuerza versus relación volu- de ver como la relación V/ P depende del ta-
men-presión) estos parámetros son los mis- maño del ventrículo.
mos que en la ley de Starling, pero con la dife-
Igualmente, la relación V/P depende de las
rencia de valorarse durante la diástole.
propiedades de las paredes, ya que el mismo
La curva de distensibilidad, es más o menos aumento de volumen, corresponde a una pre-
una línea en los primeros instantes, esto es, a sión aumentada, tanto mayor cuanto más rígi-
valores normales de volumen. Sin embargo, das son las paredes. Por este motivo es mejor
cuanto mayor es el volumen, sobre todo a utilizar la distensibilidad especifica, es decir, la
partir del volumen diastólico final, el ventrículo relación de distensibilidad dividida por un volu-
se “distiende” peor. Es decir, su distensibilidad men de referencia, que normalmente es el vo-
disminuye a medida que aumenta su volumen. lumen diastólico final. La distensibilidad especí-
Al aproximarse a una recta la relación de fica (V / V × P o dV / V × dP), valora las carac-
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 69
terísticas del miocardio con independencia del del mismo se realice en función de la modifica-
tamaño del ventrículo. Obsérvese en la figura 9, ción de ambos (Joseph S. Janicki, 1996). Aun-
cómo en el ventrículo de menor tamaño la dis- que como parece obvio ambos parámetros
tensibilidad es menor (V / P o dV/dP) y sin em- cardíacos son interdependientes, es un hecho
bargo la distensibilidad específica es la misma. obligado su análisis por separado. El razona-
miento, apoyado en lo expuesto en los aparta-
dos 4 y 5, permite analizar la respuesta cardia-
ca al esfuerzo.
6. RESPUESTA CARDÍACA AL
EJERCICIO Por otra parte, es necesario tener presente
que el gasto cardiaco únicamente es un pará-
El incremento de la demanda de energía du- metro más que permite incrementar el flujo
rante un ejercicio dinámico determina obvia- sanguíneo en el territorio muscular. Por lo tan-
mente un incremento del gasto cardíaco (As- to, la interacción entre las variables hemodiná-
trand y col., 1964, Ekblom y Hermansen, micas determina la respuesta integrada del
1968). A primera vista, parece igualmente lógi- sistema cardiovascular al ejercicio, en función
co que a mayor demanda energética mayor de la intensidad, duración y posición corporal
sea la cantidad de sangre bombeada en la uni- (véase capítulo 8). Por ello el ajuste de los dos
dad de tiempo, es decir, que exista una rela- factores que determinan el Q, es función del
ción de proporcionalidad (Ekblom y Herman- sistema considerado de forma integrada y no
sen, 1968). En efecto, así sucede, y está sufi- únicamente de la bomba cardiaca (Rowell y
cientemente documentada la respuesta lineal Shepherd, 1996). Bajo este prisma, la impor-
del gasto cardiaco en relación con la intensidad tancia relativa de la frecuencia cardiaca o del
del ejercicio (figura 10). ¿Cómo se produce el volumen de eyección no es un aspecto rele-
incremento del gasto cardiaco?. La dependen- vante si se considera de forma independiente
cia de este parámetro de la frecuencia cardiaca de los mecanismos de regulación del flujo san-
y del volumen de eyección implica que el ajuste guíneo durante el ejercicio físico.
Figura 9. Efecto del tamaño ventricular sobre la distensibilidad. Para la misma variación de volumen, la diferencia de
presión del ventrículo más pequeño es mayor, y por consiguiente su distensibilidad. Sin embargo, la distensibilidad
específica, tomada en un punto, puede llegar a ser igual.
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70 Fisiología aplicada al deporte
6.1. Ajuste del volumen de eyección rar los resultados. Unido a los problemas
metodológicos, la extrapolación de los re-
Como se indica en la figura 10, durante un sultados de la experimentación animal al ser
ejercicio dinámico se produce un incremento humano se encuentra sujeta a numerosos
del volumen de eyección. Este análisis tan sim- errores.
ple, ha sido objeto de numerosas controversias
al intentar explicar los mecanismos de incre- 2. La posición corporal. En opinión de muchos
mento de la eyección ventricular (Calderon autores, la posición corporal juega un papel
1996, Calderon Montero y Jiménez Borregue- fundamental a la hora de definir los meca-
ro, 1996). La razón de la controversia se debe nismos de respuesta ventricular.
a los problemas metodológicos para determi-
3. La intensidad, duración y tipo de esfuerzo.
nar como y en que medida cada una de las va-
La intensidad determina de forma muy im-
riables que determinan el rendimiento
portante los resultados y por consiguiente,
contráctil (frecuencia cardiaca, precarga, post-
las consecuencias. Por las razones anterior-
carga y contractilidad) afectan a la eyección
mente comentadas, excepcionalmente se
cardiaca. Dado lo extenso del tema, simple-
han llevado a cabo estudios en esfuerzos
mente se enumeran estos problemas meto-
máximos, mediante termodilución y otras
dológicos, remitiendo al lector interesado a la
técnicas, no exentas de errores. Por ello, la
bibliografía.
mayoría de los datos disponibles sobre Q en
1. Procedimientos de medida del Q. Dado que esfuerzos máximos son consecuencia de ex-
los procedimientos directos se han realiza- trapolaciones de pruebas submáximas.
do principalmente en experimentación ani-
mal y que los indirectos miden el Q medio En relación al tipo de esfuerzo, clásicamente
en un punto de la circulación, es difícil valo- se distinguen tres tipos de respuesta cardíaca
según el esfuerzo sea isométrico, isotónico o
mixto, aunque es más adecuado considerar
dos formas: ejercicios estático y dinámico La
diferencia respecto a las variables hemodiná-
micas es notable cuando se comparan esfuer-
zos estáticos con dinámicos (véase apartado 4
del capítulo 1).
Por último, el ajuste cardiaco durante esfuerzos
prolongados, ha sido escasamente estudiado.
Sin embargo, las consecuencias de la duración
del esfuerzo principalmente sobre el corazón es
una cuestión de enorme trascendencia para los
esfuerzos de ultraresistencia (triatlon, ultrama-
raton etc), debido a que las condiciones térmi-
cas en las que se desarrollan pueden repercutir
en la función ventricular (Rowell, 1983).
Ahora bien, ¿cómo se produce el incremento
del volumen de eyección durante un ejercicio
Figura 10. Respuesta del volumen minuto cardiaco o dinámico y de intensidad creciente? La res-
gasto cardiaco durante un ejercicio dinámico de inten- puesta del volumen de eyección en relación a
sidad progresiva, expresada en porcentajes relativos al la intensidad aumenta progresivamente res-
consumo de oxígeno. pecto a la intensidad del ejercicio, hasta un
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 71
punto donde, difiere el ajuste según los estu- mediante fármacos o a consecuencia de un
dios realizados: estabilización o descenso. Es- transplante, demuestran el incremento del vo-
tas diferencias pueden deberse a las cuestiones lumen diastólico final durante el ejercicio
metodológicas anteriormente señaladas. El in- (Braunwald y John Ross, 1979).
cremento de la VE durante el ejercicio puede
deberse a dos posibles mecanismos responsa-
bles: aumento de la precarga (mecanismo de El incremento de la precarga y au-
Frank-Starling), es decir, un incremento del vo- mento de la contractilidad constitu-
lumen diastólico final y la mayor actividad yen dos mecanismos de mejora del rendi-
contráctil (incremento de la contractilidad), miento ventricular durante el ejercicio de-
esto es, un descenso del volumen sistolico final terminando un aumento del volumen
(Higginbotham y col., 1986) (Calderon 1996). diastólico final y una reducción del volu-
Los primeros fisiólogos influenciados por los men sistólico final. La consecuencia es un
experimentos de Frank-Starling, sostenían que mayor volumen eyectado en cada latido,
el aumento del volumen de eyección se debía esto es, un mayor volumen de eyección.
casi exclusivamente al aumento de la longitud
de la fibra miocárdica al final de la diástole.
Existen numerosos estudios experimentales en Reducción del volumen sistólico final. La con-
animales y seres humanos que avalan esta tractilidad se ve afectada por: la actividad
hipótesis y en la actualidad nadie cuestiona su simpática, la concentración de catecolaminas y
intervención durante el ejercicio (Plotnick y la capacidad intrínseca de los miocitos ventri-
col., 1986). Por otra parte, el desarrollo de las culares. Sin embargo, la dificultad de estudio
técnicas de investigación determinó un interés de esta propiedad ha determinado una falta de
creciente sobre la acción de la contractilidad conocimiento exacto sobre la contribución de
en el incremento del gasto cardiaco durante el la misma al incremento del volumen de eyec-
esfuerzo (Bergovec y col., 1993, Fleg y col., ción durante el ejercicio físico (Calderon
1994). De hecho, algunos autores opinan que, 1996). A pesar de ello, existen datos experi-
en determinadas condiciones, esta propiedad mentales que permiten pensar en la mejora de
es un factor más importante que la precarga la actividad contráctil durante el esfuerzo. Estu-
(Higginbotham y col., 1986). dios controlados, valorando el desplazamiento
Incremento del volumen diastólico final. El volu- de la relación fuerza/velocidad con y sin blo-
men diastólico final en el corazón "in situ" de- queo farmacológico, han permitido comprobar
el incremento de la contractilidad durante el
pende de: el retorno venoso, el volumen total
ejercicio (Braunwald y John Ross, 1979).
de sangre circulante y de la distribución del vo-
lumen sanguíneo entre las zonas intra y extra-
torácicas, que a su vez, se encuentra condicio- 6.2. Ajuste de la frecuencia
nada por la posición corporal, la presión intra-
torácica, la presión intrapericárdica, el tono
cardíaca
venoso y contracción auricular (Braunwald y Como se ha visto en el capítulo 2, la frecuen-
John Ross, 1979). En opinión de muchos inves- cia cardiaca depende de la influencia del Siste-
tigadores el mecanismo de Frank-Starling de- ma neurovegetativo sobre la actividad intrínse-
sempeña un papel fundamental en el ajuste ca de las células marcapaso. Por tanto, el co-
cardiovascular durante el ejercicio físico (Plot- nocimiento de la inervación y función del
nick y col., 1986). Estudios relativos a las di- Sistema neurovegetativo sobre el corazón,
mensiones ventriculares al final de la diástole, permite comprender mejor la función tan im-
así como, el análisis del corazón denervado, portante de la frecuencia cardiaca en el incre-
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72 Fisiología aplicada al deporte
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 73
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74 Fisiología aplicada al deporte
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 75
pométricas. Por esta razón los hallazgos de pertrofia como fisiológica en contraposición a
Morganroth, relativos a las diferencias de la consecutiva a una alteración patológica
adaptación en función del tipo de entrena- (miocardiopatía o hipertensión). En opinión de
miento, han sido controvertidos y rechaza- algunos investigadores, la alteración de la fun-
dos (Pelliccia y col., 1991, Serratosa Fernán- ción diastólica es un fenómeno “transitorio”
dez, 1998). Por esto, no se puede admitir por alteración de la relajación ventricular o
de forma absoluta en la actualidad que el distensibilidad, manifestación de la “fatiga
entrenamiento anaeróbico hipertrofia y el cardíaca”, ya que observaron la regresión de
entrenamiento aeróbico dilata. las alteraciones después del ejercicio. Sin em-
bargo, estos hallazgos son de difícil interpreta-
2. Técnica empleada. A pesar de que la eco-
ción; en primer lugar porque podrían ser con-
cardiografía es una técnica diagnóstica muy
secutivos a factores extracardíacos, secundarios
estandarizada, pueden comprobarse dife-
al ejercicio físico extenuante (deshidratación),
rencias considerables interobservador e in-
y en segundo lugar por las dificultades inheren-
traobservador.
tes a las técnicas de valoración de la función
diastólica.
7.2. Adaptación de la función La mejora cuantitativa del corazón entrenado
ventricular diastólica respecto del sedentario. El incremento del lle-
nado ventricular durante la fase inicial de la
El desarrollo del Doppler cardíaco ha dado un diástole tendría por objeto “compensar” el
gran impulso al conocimiento del llenado ven- mayor volumen ventricular. Si ello es debido a
tricular de forma incruenta. El interés por el una “adaptación de la relajación, distensibilidad
estudio de la función diastólica en los atletas ha o ambos”, es un hecho aún no comprobado,
tenido su origen en la observación de que en ya que las técnicas incruentas informan de as-
determinadas patologías que cursan con hiper- pectos meramente cualitativos, no siendo ca-
trofia del miocardio, se producía una altera- paces de discernir de forma cuantitativa ligeros
ción del llenado. Ello motivó estudios compa- matices. Los estudios en seres humanos y ani-
rativos entre la hipertrofia fisiológica y la pa- males permiten afirmar que el incremento de
tológica, respecto a esta propiedad. Sin la cámara ventricular consecutivo al entrena-
embargo, existen muy pocos estudios cuyo miento, condiciona una acomodación de la
objetivo prioritario haya sido determinar si di- fase de llenado, evidenciable en reposo, y
cha propiedad mejora a consecuencia del en- podría constituir un factor determinante du-
trenamiento y regresa o no con la inactividad. rante los esfuerzos máximos, cuando la eleva-
Probablemente, ello sea debido a que, como da frecuencia cardíaca sería un factor de com-
sucede con la función ventricular sistólica, no promiso del llenado ventricular. Ello significa
es posible en reposo discernir ligeros matices que la dilatación auricular observada en mu-
y únicamente puedan ponerse de manifiesto chos estudios ecocardiografícos constituiría
durante el esfuerzo. No obstante se pueden una verdadera adaptación.
establecer dos importantes conclusiones:
1. La normalidad de la función diastólica del
corazón entrenado y,
7.3 Mecanismo de adaptación
Dilucidar cual es el mecanismo de adaptación
2. La mejora cuantitativa o cualitativa de esta
cardíaca al entrenamiento es toda una incógni-
propiedad.
ta que hasta la fecha no está aclarada, ya que el
La normalidad de la función diastólica del co- problema es doble. En primer lugar, la dificul-
razón entrenado, permite caracterizar a esta hi- tad radica en detectar los estímulos (cuantitati-
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76 Fisiología aplicada al deporte
vos, cualitativos o ambos) y como estos desen- bido a las fórmulas empleadas para determinar
cadenan la “puesta en marcha y el manteni- este parámetro ecocardiográfico que eleva al
miento” de los mecanismos de adaptación. En cubo alguno o varios de los términos de las
segundo lugar, es necesario conocer, cual y ecuaciones. Por ello, las diferencias son más
dónde esta el límite de la hipertrofia. Por notables que las correspondientes a los diáme-
ejemplo, parece suficientemente comprobado tros y espesores.
que el entrenamiento continuado de un atleta
de fondo no determina una modificación suple-
mentaria a un determinado grado de adapta- Maron, B. J., 256 (n = 381)
ción. Este aspecto es definitivo a la hora de de- 1986
limitar la hipertrofia fisiológica de la patológica. Pellicia, A. et al, Hombres 206 ± 46 en gr
2
La adaptación fisiológica de los miocitos ventri- 1991 105 ± 20 en gr/m
culares ha sido estudiada en una gran variedad (n = 738)
de animales de experimentación, en los que es Mujeres 133 ± 29 en gr
2
80 ± 16 en gr/m
fácil definir con precisión los grupos control y
(n = 209)
entrenado (Gross, 1971). Los miocitos crecen
fundamentalmente por un aumento del ta- Serratosa, 1998 Categoría A 69,9 ± 12,7
maño (volumen y longitud) de sus componen- mujeres (n = 215)
tes, sin variación significativa del diámetro. En 90,8 ± 142,9
general, se observa un incremento de la masa varones (n = 249)
ventricular izquierda de alrededor del 30 %. Categoría B 74,8 ± 12,9
Este incremento se caracteriza por un aumen- mujeres (n = 140)
to del volumen telediastólico y un incremento 92,7 ± 15,0
del grosor de la pared posterior, siendo mayor varones (n = 382)
el volumen respecto al espesor. Categoría C 82,3 ± 14,3
Estímulos de la adaptación al entrenamiento. El mujeres (n = 317)
hecho de que las mayores masas medidas 107,1 ± 19,9
mediante ecocardiografía se encuentren preci- varones (n = 740)
samente en los atletas que realizan deportes Total 76,8 ± 14,6
denominados aeróbicos (remo, atletismo de A+B+C mujeres (n = 672)
fondo, ciclismo) hace pensar en que una inten- 101 ± 19,1 varones
sidad elevada de ejercicio con gran compromi- (n = 1.231)
so de la masa muscular y de duración prolon-
Tabla 4.
gada sea el factor que determine un mayor
grado de adaptación (Pelliccia y col., 1991, Se-
rratosa Fernández, 1998).
Límite de adaptación al entrenamiento.Los lími-
En la tabla 4 se muestran los valores medios tes ecocardiográficos de la población deportiva
de la masa cardíaca estimada por ecocardio- dados en la bibliografía (Pelliccia y col., 1991,
grafía. Nótese como los valores se expresan Rodriguez Reguero y col., 1995, Pelliccia y Ma-
en relación a la superficie corporal. Ello es de- ron, 1997, Urhausen y col., 1997, Whyte y
bido a la lógica dependencia del tamaño de las col., 2004), aunque discutidos, ayudan a com-
vísceras respecto del tamaño total del animal. prender el límite de la adaptación cardiaca al
Las diferencias de masa encontradas entre la entrenamiento. El problema radica en la pro-
población deportiva y sedentaria alcanzan va- pia técnica y en la persona que lleva a cabo la
lores porcentuales de hasta el 45%. Ello es de- ecocardiografía.
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 77
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78 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
Cuando una fibra muscular cardíaca o el necesario que diversos factores que
miocardio es excitado, generan fuerza, le afectan permanezcan fijos.
que depende de las características 4º. La capacidad del ventrículo para
mecánicas. En este capítulo se ha abor- adaptarse a la entrada de sangre, es
dado el estudio de las propiedades con- una propiedad fundamental del co-
tractiles y de relajación en las dos tipos razón. Depende del proceso por el
de preparaciones. que el ventrículo alcanza su estado
1º. Para estudiar de que forma se con- de “reposo” (relajación) y de la adap-
trae el músculo cardíaco se han di- tabilidad de la cámara al aumento de
señado diversos modelos mecánicos. volumen (distensibilidad).
El más admitido es el modelo de Hill, 5º. La mayor demanda de energía du-
compuesto por tres elementos: Con- rante un ejercicio dinámico, exige un
tractil, elástico en serie y elástico en aumento de la actividad de la bomba
paralelo. cardíaca, que se traduce en un au-
2º. La capacidad del músculo para gene- mento lineal del parámetro que lo
rar tensión, determina en el ventrí- define: El gasto cardíaco.
culo la eyección de la sangre. La ca- 6º. El incremento proporcional del gasto
pacidad para expulsar la sangre de- cardíaco se produce por la modifica-
pende de la longitud de la fibra ción de los dos parámetros que lo de-
(músculo aislado) o volumen ventri- terminan: Volumen de eyección y fre-
cular (músculo “in situ”. La relación cuencia cardíaca. Objeto de contro-
entre la capacidad eyectiva y el volu- versia ha sido explicar los
men ventricular se conoce como la mecanismos fisiológicos que permi-
ley de Frank Starling. Así mismo, la ten al ventrículo eyectar más sangre.
fuerza desarrollada depende de la Por otra parte, la interacción de los
velocidad de contracción. dos componentes del sistema vegeta-
3º. La capacidad eyectiva del corazón tivo, simpático y parasimpático, es un
puede modificarse por variaciones en ejemplo apasionante de regulación.
la contractilidad. Esta característica 7º. El proceso fisiológico de adaptación
es de difícil definición, pues, el rendi- cardíaca al entrenamiento, se tradu-
miento ventricular es multifactorial. ce en una mejor función sistólica con
Por ello, para determinar la variación una probable mejora de la función
del rendimiento por la contractilidad, diastólica.
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 79
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Propiedades mecánicas del músculo cardíaco 81
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4
Capítulo 4
El ciclo cardíaco
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. FENÓMENOS DEL CICLO CAR- Clásicamente, desde que en el primer cuarto
DÍACO del siglo XVII, Harvey describió los movimien-
tos cardíacos y posteriormente Wiggers, a me-
2.1. Representaciones gráficas
diados del siglo XX, representó los diferentes
2.2. El corazón como sistema inte-
eventos en su clásico diagrama, se considera
grado músculo-bomba
que el ciclo cardíaco es el periodo de tiempo
2.3. Valores de presión y volumen
en el cual se suceden dos fenómenos: La diás-
3. DETERMINACIÓN DEL GASTO tole o periodo de relajación-llenado ventricu-
CARDÍACO lar, y la sístole o período de contracción-eyec-
3.1. Principio de determinación del ción ventricular. Suponiendo una frecuencia
gasto cardíaco medio cardiaca de 70 latidos/minuto, la duración
3.2. Aplicación de Fick a la valora- aproximada de la diástole es de 0,5 segundos y
ción del gasto cardíaco medio la sístole alrededor de 0,3 segundos. Durante
este período, la bomba cardíaca ejerce presión
4. EL CICLO CARDÍACO Y EJERCI- a la sangre y, según la ecuación general de la
CIO hemodinámica, incrementará el flujo. Para rea-
4.1. Reducción de la duración del lizar esta función, los miocitos contráctiles de-
ciclo por el aumento de la fre- ben recibir el estímulo procedente de los mio-
cuencia Cardíaca citos especializados en la génesis y conducción
4.2. Adaptación del ciclo cardíaco de los impulsos. La manifestación eléctrica de
al entrenamiento los miocitos, tanto auriculares como ventricu-
lares, como se ha visto en el capítulo 2, se tra-
duce en el ECG.
Sin embargo, los estudios en músculo aislado
han matizado el concepto tradicional de Wig-
gers, no en lo que respecta a la esencia del ci-
clo, sino en relación a los dos fenómenos que
se suceden, sístole y diástole, que se desarro-
llan en un proceso continuo, al considerarse el
llenado como un proceso activo. Debido a
esto, Brutsaert ha propuesto una modificación
de las fases del ciclo cardíaco, al tener en
cuenta los fenómenos de relajación.
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84 Fisiología aplicada al deporte
Por último, en este capítulo se verá cómo du- quierdo, los ruidos cardíacos y el registro del
rante el ejercicio dinámico se produce una ECG, en función del tiempo. Las fases se nom-
modificación del ciclo cardíaco. En efecto, bran respecto a la contracción-relajación ven-
cuando el corazón requiere bombear una ma- tricular izquierda. Sin embargo, aunque las fa-
yor cantidad de sangre, el incremento ineludi- ses se representan para el lado izquierdo del
ble de la frecuencia cardíaca determina una re- corazón, son igualmente válidas para el lado
ducción del tiempo disponible para que los derecho.
ventrículos se llenen y vacíen. Se ha demostra-
do precisamente que la reducción afecta más a Período de contracción isovolumétrica (nº 1 de la
la diástole, lo que determina a priori un com- fig. 1). Durante esta fase se produce el cierre
promiso del llenado a frecuencias cardíacas de la válvula mitral. Como la sangre todavía no
elevadas. La reducción del ciclo a consecuen- es expulsada del ventrículo izquierdo, a pesar
cia del ejercicio determina unas modificaciones de contraerse, la válvula semilunar “forzosa-
morfo-funcionales de todas las cavidades mente” tiene que estar cerrada. Por este moti-
cardíacas, que se producen a consecuencia vo, a esta fase se la denomina isovolumétrica
del entrenamiento y que se han visto en el (isos = igual, volumétrica = volumen). El hecho
capítulo 3. de contraerse los miocitos ventriculares, que
se manifiesta por la coincidencia en el tiempo
con el complejo QRS del ECG, en contra de
las dos válvulas cerradas, determina un incre-
2. FENÓMENOS DEL CICLO
mento rápido de la presión. La velocidad de
CARDÍACO acortamiento alcanza su máximo valor de ma-
nera progresiva, que en el ventrículo izquierdo
2.1. Representaciones gráficas es de 2.000 mm Hg/seg y en el derecho 500
mm Hg/seg. Durante esta fase se escucha el
Las formas gráficas de representar los fenóme-
primer ruido cardíaco, que se debe a las vibra-
nos del ciclo cardíaco describen los cambios
ciones de las válvulas aurículo-ventriculares al
de determinadas variables durante un latido
cerrarse (la mitral se cierra un poco antes que
cardíaco, aumentando su complejidad en
la tricúspide) y en menor medida, al movimien-
razón del número de estas últimas representa-
to retrógrado de la sangre y a la contracción
das. Así, en el clásico diagrama de Wiggers (fi-
auricular.
gura 1), se representan las variables presión y
volumen en función del tiempo. Por el contra- Período de eyección rápida (nº 2 de la Fig. 1).
rio, en los diagramas menos habituales de pre- Justamente cuando la presión en los ventrícu-
sión-volumen (figura 2), se representan estas los supera la presión aórtica, se produce la
dos variables relacionadas entre sí. Fisiológica- apertura de la válvula semilunar y como conse-
mente, la primera de las formas de represen- cuencia empieza a salir la sangre. Al estar so-
tar el ciclo es mucho más precisa. Sin embar- metida ésta a una gran presión en la fase ante-
go, la segunda es didácticamente más útil, ya rior, la salida es considerable, lo que se puede
que expresa precisamente el sentido del ciclo, ver en la figura 2, por el descenso del volumen
es decir, generar presión a un determinado vo- en el ventrículo izquierdo. En ese instante la
lumen al objeto de efectuar la eyección de una presión auricular izquierda es inferior a la pre-
proporción del mismo. sión venosa, lo que determina el llenado de
Diagrama de Wiggers. Esta forma de represen- esta cavidad.
tación del ciclo, muestra los cambios de pre- Período de eyección reducida (nº 3 de la figura
sión en las cavidades cardíacas y la arteria aor- 1). Conforme el flujo de sangre en las arterias
ta, las variaciones de volumen ventricular iz- periféricas alcanza un equilibrio con el flujo en
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El ciclo cardíaco 85
Figura 1. Clásico diagrama de Wiggers del ciclo cardíaco, donde se representan los valores de presión, volumen en
relación al tiempo. Además, se representan los fenómenos eléctricos, representados por el ECG y el registro de los
sonidos cardíacos, fonocardiograma. Explicación en el texto.
la aorta, la curva de presión intraventricular nente que el derecho). El hecho de que las vál-
llega a su valor máximo, que coincide con el de vulas mitral y aórtica se encuentren cerradas y
la aorta (en la figura: presión en el VI = a pre- que la presión en el ventrículo izquierdo sea
sión en la arteria aorta = 120 mm Hg), re- mayor que en la aurícula izquierda, hace que el
gistrándose una estabilización del volumen volumen ventricular no cambie, de ahí el nom-
ventricular. En este instante se produce la re- bre que recibe este período. Los ventrículos
polarización de los ventrículos, que se mani- no se han vaciado completamente, quedando
fiesta en el ECG por la onda T. Dado que la aproximadamente de un 35 a un 45 % del vo-
presión venosa sigue siendo superior a la co- lumen total antes de iniciarse la contracción.
rrespondiente en la aurícula izquierda, prosi- Período de llenado rápido (nº 5 de la fig. 1).
gue el llenado de esta cavidad. Cuando la presión en la aurícula supera la pre-
Período de relajación isovolumétrica (nº 4 de la sión en el ventrículo se produce la apertura de
fig. 1). El cese de la actividad ventricular pro- la válvula mitral y comienza a entrar la sangre
voca un descenso de la presión del ventrículo rápidamente. La disposición anatómica de las
izquierdo respecto de la existente en la aorta, aurículas respecto a los ventrículos permite
cerrándose la válvula aórtica por el flujo retró- que la diferencia de presiones entre ambas ca-
grado de la sangre. Durante esta fase se puede vidades no tenga que ser muy grande.
escuchar el segundo ruido cardíaco, que se debe Además, la relajación ventricular hace el efecto
a las vibraciones de las válvulas semilunares, de “pistón”, succionando la sangre contenida
con dos componentes (izquierdo más promi- en las aurículas, y por tanto ayudando al llena-
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86 Fisiología aplicada al deporte
1. Contracción isovolumétrica.
2. Eyección rápida.
3. Eyección lenta.
4. Relajación isovolumétrica.
5. Llenado ventricular rápido y lento.
6. Contracción auricular.
Figura 2. Representación del ciclo cardíaco en forma de “bucle”, donde la abscisa es el volumen y la ordenada la
presión. Las fases no se corresponden totalmente con los de la figura 1.
do ventricular. Durante esta fase se puede es- cia, en condiciones fisiológicas, durante fre-
cuchar el tercer ruido (inconstante) debido a cuencias cardíacas elevadas, donde se reduce
las vibraciones de la pared ventricular y es más el tiempo de llenado (véase el apartado de
frecuente en niños y jóvenes. modificación del ciclo durante el ejercicio).
Durante esta fase se puede escuchar, mucho
Período de llenado reducido (nº 6 de la fig. 1).
Durante este período sigue entrando sangre, menos frecuente que el tercer ruido, el cuarto
pero de forma mucho más lenta, llegando los ruido, debido a las vibraciones de la pared ven-
ventrículos a alcanzar prácticamente su máxi- tricular a consecuencia del movimiento de la
ma dimensión diastólica, lo que significa que sangre por la contracción auricular.
prácticamente el llenado se ha completado. A
Diagrama Presión/Volumen (figura 2). Como se
esta fase también se la denomina diástasis.
ha visto, el ciclo cardíaco, en definitiva, se re-
Período de contracción auricular (nº 7 de la fig. duce a una sucesión de fases, cuya finalidad es
1). El llenado ventricular termina con la con- doble: 1) eyectar un determinado volumen en
tracción de la aurícula, que produce un incre- cada latido, para lo que previamente ha de lle-
mento del volumen y presión ventricular. narse durante la diástole y, 2) generar presión
Obsérvese cómo estos incrementos no son a dicho volumen, que se transmite a lo largo
muy considerables y solo adquieren importan- de todo el sistema arterial. Por este motivo, el
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El ciclo cardíaco 87
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88 Fisiología aplicada al deporte
de vista anatómico los dos ventrículos difieren, nos da el índice cardíaco. Por último, un pará-
lo que ineludiblemente entraña ciertas diferen- metro de valoración de la capacidad eyectiva
cias respecto al ciclo cardíaco, no en lo que se del corazón, empleada en la Cardiología clínica
refiere a las fases en sí, que son idénticas, sino es la fracción de eyección, es decir, el cociente
a los valores de presión. entre el VE y el VDF multiplicado por 100, por
lo que se expresa en porcentaje y representa
Aunque en un simple latido, pueda diferir la la cantidad de sangre que el corazón expulsa
cantidad de sangre eyectada por cada uno de respecto del volumen en diástole.
los dos ventrículos, en un tiempo suficiente-
mente prolongado expulsan la misma cantidad, La representación presión/volumen del ciclo
ya que la frecuencia cardíaca es precisamente en forma de “bucle” permite calcular de forma
la misma. Los valores son los siguientes: aproximada el trabajo cardíaco externo.
El trabajo es de unos 7200 mmhg/cm3, que es
VE = VDF - VSF VSF = 50 60 ml una forma arbitraria de expresarlo. Este valor
es para el ventrículo izquierdo, con un valor de
70-80 ml = VE VDF =120-130 ml presión media de 90 mm Hg y un volumen de
eyección en reposo de 80 ml. Los dos ventrí-
10-20 ml/m2 superficie corporal culos expulsan el mismo gasto cardíaco, pero
sin embargo, el ventrículo derecho trabaja a
Q = VE - FC FC =70 latidos/minuto
1/5 parte del izquierdo. Si se integra entre los
5.000-5.600 ml/min = Q valores de volumen sistólico y diastólico, aun-
que los dos ventrículos manejan en un lapso de
tiempo los mismos valores, la diferencia de
El VE puede expresarse de dos formas en va- presión es muy diferente, resultando valores
lor absoluto y en relación a la superficie corpo- de trabajo distintos.
ral. Esta última es más adecuada, pues el Q de-
pende del tamaño de la persona (peso y talla). Los valores de presión en mm Hg se han
El índice sistólico es el cociente entre el VE y transformado en pascales (1 mm Hg = 133
la superficie corporal y multiplicado por la FC newton x m−2) y los valores de volumen en m3
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El ciclo cardíaco 89
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90 Fisiología aplicada al deporte
la diferencia arterio-venosa (Dif A-V O2) entre Este método se realiza en circuito cerrado (de
el oxígeno que sale por las venas pulmonares, ahí el nombre de rebreathing) y se determina la
una vez realizado el intercambio con el gas al- igualdad entre las presiones parciales de CO2
veolar, y el oxígeno que llega por la arteria pul- en la sangre venosa mixta y el gas alveolar, una
monar, cuando se ha realizado la extracción vez se ha producido la compensación entre el
del oxígeno por todo el organismo. Lógica- aire contenido en el circuito y el aire alveolar
mente, la determinación de todos estos pará- del sujeto. Sin embargo, el método presenta
metros presenta varias dificultades que se enu- ciertas dificultades que se acentúan durante el
meran a continuación: ejercicio máximo (Hackney, Sears et al. 1958;
1. Es necesario colocar un “catéter” dentro de Auchincloss, Gilbert et al. 1991):
la arteria pulmonar, al objeto de determinar 1. Determinación de la concentración del CO2
la concentración de oxígeno a la entrada del venoso. Diversas técnicas permiten medir
sistema. Ello es debido a la necesidad de este parámetro al asumir que la PpCO2 al-
medir de forma precisa la concentración de veolar se iguala con la PpCO2 en la sangre
oxígeno en sangre venosa de todo el orga- capilar del pulmón. Sin embargo, a pesar de
nismo en su conjunto. la buena correlacción con otros métodos,
2. La imposibilidad de medir el flujo de oxíge- cualquiera de las técnicas (métodos de De-
no en la zona de intercambio, obliga a esti- fares y Collier), además de ser de difícil eje-
mar el consumo de oxígeno (VO2) como la cución, presenta inconvenientes.
diferencia entre la cantidad de este gas ins- 2. Determinación de la concentración de CO2
pirado y espirado; el primero es conocido y arterial. Este parámetro se estima a partir
el segundo se estima o se mide.
de los valores de presión de CO2 medidos
Estas dos dificultades hacen que sea difícil la en la boca.
aplicación a la determinación del gasto cardía-
co durante el ejercicio. Debido a ello, Collier y Los problemas señalados se acentúan cuando
Defares, basándose en principio de Fick aplica- se aplica este método a la determinación del
do al dióxido de carbono, idearon un método gasto cardíaco durante el ejercicio. En efecto,
incruento para la determinación del gasto durante el ejercicio máximo la fuente de erro-
cardíaco de forma sencilla, y que se conoce res puede ser considerable, pues para calcular
como "rebreathing de CO2" (Collier 1956; De- la cantidad de CO2 por unidad de volumen es
fares 1958). En efecto, la aplicación de este necesario tener en cuenta la saturación de oxí-
principio al dióxido de carbono permite aplicar geno y el pH de la sangre venosa mixta, valo-
la ecuación general de conservación de la masa res que durante el ejercicio extremo no per-
para un indicador que el pulmón extrae de la manecen constantes.
circulación. Por consiguiente, tenemos que
aplicar la ecuación (2):
4. MODIFICACIÓN DEL CICLO
M(x)
Q= CARDÍACO DURANTE EL
Ca(x) − Ce(x)
EJERCICIO
VCO 2
Q=
CvCO 2 − CaCO 2 El incremento de la frecuencia cardiaca en res-
puesta a la mayor demanda, condiciona lógica-
Donde VCO2 es la producción de carbónico y mente la duración del ciclo cardiaco. Igualmen-
la Dif V-A CO2 es la diferencia en el contenido te, la adaptación cardiaca al entrenamiento
de CO2 de las sangre venosa y arterial. (bradicardia, dilatación e hipertrofia) modifica
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El ciclo cardíaco 91
la duración de las fases del ciclo cardiaco. Am- de alcanzar una proporción del 75 % para el
bas circunstancias, respuesta y adaptación, de- llenado y del 25 % para el vaciado (Figura 5).
terminaran un llenado ventricular diferente en Dentro de la diástole, cuando se produce un
reposo respecto del ejercicio y de un corazón incremento de la frecuencia cardiaca, práctica-
"adaptado" respecto de otro "no adaptado" mente después del llenado rápido se sucede la
(Calderón Montero y Jiménez Borreguero contracción auricular, por lo que "desaparece"
1996). el llenado lento.
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92 Fisiología aplicada al deporte
1996). Como se comentó en el apartado 4 del de frecuencia cardiaca, ya que, la máxima vie-
capítulo 2, la relación causa-efecto entre la ne determinada por la edad. Ello implica que, a
bradicardia y dilatación es un hecho todavía no una misma intensidad relativa, el corazón en-
resuelto. Sin embargo, indudablemente la ma- trenado necesite una menor frecuencia cardia-
yor duración del ciclo del corazón entrenado ca, pues al mismo tiempo, presenta una mejor
permite una mejor respuesta al ejercicio función ventricular (véase apartado 7 del capí-
submáximo, al presentar una mayor reserva tulo 3).
RESUMEN
1º. La división clásica del ciclo cardíaco 4º. La determinación del gasto cardíaco
en dos períodos, sístole y diástole, medio obedece al principio de con-
obedece a una idea simple de la fun- servación de la masa de un indicador.
ción cardíaca. Durante la sístole el Su aplicación encuentra numerosos
corazón se contrae y expulsa un de- problemas, sobre todo cuando se
terminado volumen de sangre en la mide el gasto cardíaco durante el
red arterial. En diástole el corazón se ejercicio.
llena de sangre. 5º. Ineludiblemente, el aumento de la
2º. De dos formas se pueden represen- frecuencia cardíaca durante el ejerci-
tar el ciclo cardíaco: En relación al cio determina una disminución de la
tiempo (diagrama de Wiggers) y rela- duración de las fases. Fundamental-
cionado las dos variables que deter- mente la reducción del ciclo se pro-
minan la expulsión/llenado ventricu- duce por un descenso más acusado
lar (diagrama en bucle). de la diástole en relación a la sístole.
3º. Los estudios experimentales tanto en 6º. A consecuencia del entrenamiento,
fibras musculares como en corazón, el corazón late a una menor frecuen-
han determinado una nueva visión cia cardíaca, que condiciona una ma-
del ciclo cardíaco, al integrar la infor- yor duración del ciclo cardíaco. Se
mación relativa a las propiedades desconoce la relación causa-efecto.
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5
Capítulo 5
Sistema arterial o de alta presión
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. DESCRIPCIÓN MORFO-FUNCIO-
Se considera constituido el sistema arterial por
NAL
todo el conjunto de arterias y arteriolas, tanto
2.1. Estructura de un vaso arterial en la circulación sistémica como en la pulmo-
2.2. Características mecánicas de nar. Como se ha visto en capítulos preceden-
la red arterial: onda de pulso tes, la presión generada por la bomba cardíaca
3. PROCEDIMIENTOS DE MEDIDA determina la cantidad de sangre circulante por
DE LA PRESIÓN ARTERIAL el sistema arterial. Sin embargo, si las arterias
no tuvieran alguna especialización estructural,
3.1. Métodos directos la presión ejercida por el ventrículo iría descen-
3.2. Métodos indirectos diendo progresivamente, y por consiguiente, el
3.3. Valores de presión normal y flujo, sobre todo en aquellos órganos y tejidos
factores que influyen afectados por la acción de la gravedad. Este
4. FACTORES QUE DETERMINAN análisis tan sencillo, sugiere que es necesario
LA PRESIÓN ARTERIAL conocer la estructura y función de las arterias.
4.1. Centrales Las características estructurales de las arterias
4.2. Periféricos permiten su adaptación a la presión ventricu-
lar. La presión ejercida por el ventrículo iz-
quierdo durante la sístole se transmite a todo
el árbol circulatorio prácticamente sin decre-
mento y se denomina presión sistólica o máxi-
ma. Sin embargo, durante la diástole, la pre-
sión en el árbol circulatorio no desciende a
cero, a diferencia de lo que sucede en el
ventrículo, sino que queda en un valor algo su-
perior a la mitad de la presión sistólica, deno-
minándose, presión diastólica o mínima. La de-
terminación de estos valores es una herra-
mienta esencial del médico, ya que el
incremento de los valores por encima de los
considerados normales, constituye una de las
patologías cardiovasculares más frecuentes, la
hipertensión. Ello ha determinado que se pro-
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96 Fisiología aplicada al deporte
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Sistema arterial o de alta presión 97
Figura 1. En la parte a figuran los componentes de las capas de los vasos sanguíneos. La cantidad de músculo liso
aumenta desde las grandes arterias hasta las arteriolas, mientras que el componente elástico es mayor en las pri-
meras. En la parte b se muestra un corte transversal de un vaso sanguíneo, mostrando las tres capas; íntima, media
y adventicia.
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98 Fisiología aplicada al deporte
Figura 2. Representación de la onda de presión con sus dos ramas: ascendente y descendente. La incisura dícrota se
encuentra al comienzo de la rama descendente y es causada por el cierre de la válvula aórtica.
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Sistema arterial o de alta presión 99
Figura 4. Modificación de la onda de presión a lo largo del sistema arterial de la circulación mayor.
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100 Fisiología aplicada al deporte
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Sistema arterial o de alta presión 101
Figura 5. Procedimientos indirectos para medir los valores de la onda de presión. Las presiones sistólica y diastólica
se puede detectar bien mediante la onda de pulso (método de palpación) o a través del sonido escuchado mediante
el estetoscopio (método de auscultación).
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102 Fisiología aplicada al deporte
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Sistema arterial o de alta presión 103
Figura 6. Parámetros que determinan la presión arterial media. Los correspondientes al gasto cardíaco (Q), se deno-
minan centrales y los que afectan a la resistencia periférica total (RPT) son los periféricos.
menor volumen de sangre en la aorta, condi- y la acción del Sistema Nervioso Vegetativo. El
cionaría un descenso de su presión durante la resultado del control es la vasoconstricción-va-
diástole, pero éste es compensado por el au- sodilatación de las arteriolas del organismo en
mento de la frecuencia cardíaca, de manera función de las necesidades metabólicas de los
que el valor de presión diastólica se mantiene. tejidos. A nivel de la presión se produce un in-
cremento de la diastólica, cuando predomina
la vasoconstricción, al incrementarse las resis-
4.2. Periféricos tencias periféricas totales. Por el contrario,
La afectación señalada de los valores de pre- cuando existe un predominio de la vasodilata-
sión por los parámetros cardíacos depende ción, la presión diastólica tiende a descender,
también de la distensibilidad arterial, es decir, ya que se produce una disminución de las re-
de las características mecánicas de los vasos sistencias periféricas totales.
arteriales (figura 7). Así, si el volumen de eyec- En resumen, desde un punto de vista estricta-
ción se incrementa pero las arterias se vuelven mente del propio sistema cardiovascular, la
más rígidas, esto es, con una menor distensibi- presión arterial es el resultado de dos factores,
lidad, se produce un aumento de la presión centrales y periféricos, en clara referencia a
sistólica. Pero, sin embargo, la presión diastóli- efectos de la "bomba" y de la "red de conduc-
ca será más baja, de manera que la presión del tos". El considerable avance experimentado en
pulso aumentará. el conocimiento de los mecanismos de regula-
Por otra parte, el grado de vasoconstric- ción de la presión sanguínea, sin embargo, no
ción/vasodilatación de las arteriolas de todos permite conocer de forma completa el efecto
los territorios afectan a los valores de presión del entrenamiento sobre el tratamiento y pre-
arterial. La regulación de la contracción de la vención de la hipertensión. De forma general,
musculatura lisa arteriolar se encuentra bajo los efectos del entrenamiento sobre el control
un doble sistema de control: la autorregulación de la presión arterial pueden centrarse en:
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104 Fisiología aplicada al deporte
PD
1. Modificaciones de la morfología de las arte-
rias a consecuencia del ejercicio. Se ha su-
gerido indirectamente, mediante la técnica Intensidad (%)
doppler, que, a consecuencia del entrena-
El aumento de la PP, se produce debido a
miento, se produzca una modificación en las
un incremento proporcional del PS, sin va-
arterias (Dinenno et al., 2001). Así mismo,
riaciones de la PD. Esta no cambia en con-
Seals propone que el ejercicio puede mejo-
diciones fisiológicas, ya que, la relación va-
rar el deterioro normal de la distensibilidad
soconstricción/vasodilatación se mantiene
arterial (Seals, 2003). Igualmente Monahan similar a las condiciones de reposo, por lo
y cols. han descrito una mejora de la disten- que el valor de las resistencias periféricas
sibilidad de los vasos de la pierna (Monahan, totales es de la unidad.
2001).
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Sistema arterial o de alta presión 105
Figura 7. Representación del inverso de la distensibilidad (∆P/∆V) de la aorta. La aorta de una persona de mayor
edad es más rígida (menos elástica); para alcanzar el mismo volumen, el cambio de presión es mayor que la para la
aorta de una persona joven.
Tanaka, 2003). Por el contrario, en un estu- 2001). Los efectos del entrenamiento en el
dio cuyo objetivo fue valorar el efecto de la control de la acción del sistema nervioso
edad sobre el baroreflejo en relación al vegetativo sobre el sistema cardiovascular,
ejercicio, han demostrado una mayor sensi- también se ha sugerido que podrían ser el
bilidad de este mecanismo que disminuye el mecanismo que justificara el descenso de
efecto de deterioro de la capacidad aeróbi- los valores de presión arterial. (Bedford,
ca (Seals, Monahan, Bell, Tanaka, y Jones, 1987; Jones, 2002).
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106 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
1º. Las características mecánicas de los 4º. Los procedimientos para la determi-
componentes de los vasos sanguíne- nación de los valores de presión son
os, explica el movimiento de la san- directos e indirectos. Los métodos in-
gre a través de la circulación. directos se basan en el mismo princi-
2º. La onda de presión arterial presenta pio: Igualar el valor de presión de la
un valor máximo, alcanzado a conse- sangre mediante una presión externa
cuencia de la sístole ventricular y un ejercida por un manguito neumático.
valor mínimo, determinado por los 5º. Los valores de presión en la pobla-
mecanismos de regulación vascular. ción dependen de: Edad, sexo, postu-
La diferencia entre ambos paráme- ra y raza.
tros es la presión del pulso. 6º. La aplicación de la ecuación general
3º. La onda de presión se transmite por de la hemodinámica permite razonar
toda red arterial con un ligero decre- sobre los factores que determinan los
mento y se “traduce” mecánicamen- valores de presión, que didáctica-
te en una onda sinusoidal, la onda de mente se dividen en centrales (bom-
pulso,conocida vulgarmente como ba cardíaca) y periféricos (arteriolas).
pulso.
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Sistema arterial o de alta presión 107
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6
Capítulo 6
Sistema de intercambio o microcirculación
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. DESCRIPCIÓN MORFO-FUNCIO- El fin último del sistema cardiovascular consis-
NAL DE LA MICROCIRCULA- te en posibilitar el intercambio de moléculas
CIÓN entre la sangre y el compartimento que rodea
3. INTERCAMBIO TRANSCAPILAR a las células, es decir, el intersticio. Este objeti-
DE LÍQUIDO Y MOLÉCULAS vo determina que los vasos donde se lleva a
3.1. Mecanismos que determinan cabo el intercambio tengan unas características
el intercambio especiales. Estos vasos son los capilares, cuya
3.2. Factores que regulan el inter- estructura simple en una sola capa permite fá-
cambio cilmente el paso de moléculas y líquido, bien a
través de sus paredes o entre los poros. Los
4. CIRCULACIÓN LINFÁTICA capilares se disponen en forma de red con una
5. LA MICROCIRCULACIÓN DU- “entrada”, procedente de la circulación arte-
RANTE EL EJERCICIO FÍSICO rial, y una “salida” hacia la circulación venosa,
que se denominan, arteriola y vénula, respecti-
5.1. Respuesta de la microcircula- vamente.
ción muscular al ejercicio
5.2. Adaptación de la microcircula- El intercambio de líquido y moléculas se realiza
ción al entrenamiento en función de las leyes de la difusión, que están
condicionadas por los diferentes valores de
presión a uno y otro lado de la membrana ca-
pilar. El aporte de sangre a un tejido u órgano
se relaciona directamente con la ecuación ge-
neral de la hemodinámica, por lo que viene
determinado por la diferencia de presiones ar-
teriolo-venular y la resistencia ofrecida por el
circuito. Dado que la presión a la entrada per-
manece constante, debido a las características
generales del sistema arterial, la circulación ca-
pilar está sujeta al grado de vasoconstricción
arteriolar. Por consiguiente, tanto a nivel local
como general, las arteriolas son los vasos de
resistencia e intervienen en el control del flujo.
La sensibilidad del músculo liso arteriolar a di-
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110 Fisiología aplicada al deporte
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Sistema de intercambio o microcirculación 111
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112 Fisiología aplicada al deporte
solutos no polares e iones pequeños) a del tiempo. Ello implica, que para incrementar
través de ellos está influenciado por las el flujo capilar el sistema cardiovascular dis-
características biológicas de los mencio- ponga de dos mecanismos:
nados poros. 1. Ejercer más presión en el sistema arterial y
− Discontinuos. A diferencia de los anterio- por consiguiente en la circulación capilar .
res, se puede decir que los poros son 2. Aumentar el número de capilares funcional-
biológicamente “más grandes”, por lo mente activos, es decir, lo que se denomina
que permiten el paso de proteínas sobre como “reclutamiento capilar”.
todo, pero no de células. Prácticamente
existen sólo en hígado y bazo.
Microcirculación y ejercicio
− Relativamente impermeables. Las células
de los capilares de la retina y cerebro for- El flujo sanguíneo muscular aumenta
man unas uniones especializadas, cuyas precisamente mediante los dos procesos
características determinan unos procesos señalados. En efecto, al aumentar la activi-
de intercambio diferentes, de manera dad de la bomba cardíaca, la presión san-
que los transportes activo y mediado de guínea arterial se incrementa proporcional-
moléculas son fundamentales. mente a la demanda metabólica del tejido
muscular activo, condicionando un posible
3. Vénulas. El retorno de la sangre una vez rea- aumento de la presión de capilar. Así mis-
lizado el intercambio hacia la circulación ve- mo, se produce un reclutamiento progresi-
nosa se efectúa a través de las vénulas. Se vo de los capilares que irrigan las fibras
distinguen dos tipos de vénulas: las muscula- musculares activas.
res y las no musculares. Las primeras no son
simples vasos de canalización de la sangre, El primero de los mecanismos es una hipó-
sino que, al estar constituidas también por tesis, debido a la dificultad experimental de
fibras musculares lisas, intervienen en el determinar el valor de presión capilar du-
control de la presión capilar. Son los vasos rante el ejercicio. Pero, la valoración de la
de resistencia postcapilar. Las segundas per- resistencia al flujo permiten deducir que en
miten también el intercambio, por lo que efecto se produce. Sin embargo, el segun-
forman, conjuntamente con los capilares, do se ha demostrado experimentalmente y
los vasos de intercambio. Sin embargo, a fi- constituye, además, un importante meca-
nes prácticos, únicamente consideraremos a nismo de adaptación al entrenamiento, al
los capilares como vasos de intercambio. aumentar la superficie de intercambio.
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Sistema de intercambio o microcirculación 113
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114 Fisiología aplicada al deporte
la distancia desde la superficie capilar y el radio 2. La presión del líquido intersticial (Pi), se opo-
del capilar. ne a la filtración. Existe una gran controver-
sia en los valores de presión del líquido in-
tersticial, debido a dos causas: procedimien-
Difusión de oxígeno y ejercicio
to de medida y características del espacio
Durante el ejercicio las fibras muscu- intersticial. Respecto a la primera considera-
lares requieren más oxígeno en función di- ción, escapa a los objetivos de este texto. El
recta a la demanda metabólica. La mayor líquido intersticial está formado por dos
difusión de oxígeno se consigue mediante componentes: el fluido y la matriz. El fluido
dos procedimientos: tiene una composición similar a la del plas-
− Aumento del número de capilares acti- ma con una concentración de proteínas in-
vos, es decir, por un mayor reclutamien- ferior. La matriz está formada por colágeno
to, aumentando la superficie de inter- y mucopolisacáridos, confiriendo al espacio
cambio. El músculo puede mantener su intersticial la capacidad de incrementar su
situación de reposo cuando la superficie volumen cuando se produce una variación
capilar es solamente del 20%. En ejerci- de la presión, es decir, la distensibilidad. La
cio máximo requiere todo el 100% de proporción de los dos componentes del lí-
flujo. quido intersticial determina la dificultad de
obtener un valor de presión. Por ello, no es
− Como el gradiente de concentración de sorprendente que en muchos textos de fi-
oxígeno es muy elevado, al ser la con- siología aparezcan valores absolutos dife-
centración en el intersticio cero, la ma- rentes e incluso de signo opuesto. La dife-
yor difusión de este gas se consigue por rencia de signo obedece al volumen consi-
el elevado flujo sanguíneo, cuyo control derado y al tejido estudiado. De cualquier
depende de factores locales y nerviosos. forma, los valores calculados para un volumen
de 300 ml para la piel y de 100 ml para el
músculo, son alrededor de −2 a −4 mm Hg.
3.1.2. Ultrafiltración
3. La presión osmótica del plasma (Πopl). Las
En 1896, Ernest Starling estableció la hipótesis fuerzas osmóticas que actúan a través de las
relativa al equilibrio entre el plasma y el inters- membranas pueden describirse de dos for-
ticio, que depende del balance de fuerzas hi- mas: En relación a su concentración osmo-
drostáticas y osmóticas a través de la membra- lar de los solutos que no penetran las mem-
na capilar. Por tanto, existirán unos factores branas o como la presión hidrostática nece-
que determinaran la salida de líquido desde el saria para impedir el flujo osmótico. De
plasma hacia el líquido intersticial y otros que acuerdo a la ley de Van’t Hoff.
producirán justamente el efecto opuesto.
Π = Cs × R × T [5]
1. La presión sanguínea a nivel capilar (Pc) ten-
derá a desplazar el líquido desde el plasma donde Π es la presión osmótica, Cs es la
al intersticio. La presión de la sangre en la concentración de solutos que no atraviesan
superficie de intercambio es muy variable la membrana, R es la constante de los gases
(30-45 mm Hg) y está muy influenciada por y T es la temperatura absoluta (ºC + 273).
diversos factores (véase más adelante). El La aplicación de esta ley a los solutos res-
valor medio en la circulación sistémica es al- ponsables de la presión osmótica en el plas-
rededor de 15 mm Hg, correspondiendo a ma, tanto los que atraviesan las membranas
los capilares situados cerca de la arteriola y como los que no, conduce a un valor de
los situados próximos a la vénula. 6000 mm Hg o de 300 mOsm/L. Aunque en
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Sistema de intercambio o microcirculación 115
sentido estricto en la presión osmótica hay apartado 2), por la superficie de inter-
que considerar a todos los solutos respon- cambio.
sables del fenómeno osmótico, los principa- Si se sustituye en la ecuación 6 los valores
les son las proteínas del plasma. Por ello, es correspondientes expresados más arriba,
frecuente denominar a la presión osmótica tendremos que J tiene un valor de 2 mm
como oncótica, en lugar del término más Hg, ya que los términos entre paréntesis
genérico, presión colidosmótica. dan un valor de 2 mm Hg, asumiendo un va-
Sin embargo, los valores calculados según la lor σ de 0, 95 y un coeficiente de filtración
ley de Van’t Hoff constituyen una idealiza- de la unidad. Esto significa que existe una
ción al considerar soluciones diluidas de io- fuerza neta para filtrar fluido desde los capi-
nes y moléculas pequeñas. Por ello, no es lares al intersticio, lo que implica necesaria-
sorprendente, que la presión oncótica me- mente un sistema que compense el exceso
dida sea de 25 a 30 mm Hg. Estas diferen- de volumen filtrado. En efecto, como vere-
cias se deben a la influencia que ejercen las mos más adelante, la circulación linfática
proteínas sobre la distribución de los solu- “soluciona” este problema, recuperando no
tos que penetran la membrana, principal- solo el “exceso” de líquido, sino también las
mente, el cloro y el sodio. De las proteínas proteínas que escapan de la circulación san-
contenidas en el plasma, la responsable de guínea. La figura 2 ilustra esquemáticamente
alrededor del 65% de la presión oncótica es lo indicado.
la albúmina, mientras las globulinas lo son Nótese, como la fuerza neta para la filtración
del 15% y el resto de otros coloides. (paso de líquido plasmático hacia el intersti-
4. La presión colidosmótica del líquido intersticial cio), en el extremo arteriolar, se equilibra con
(Πoi). Esta presión es debida a los coloides la fuerza neta para la absorción o resorción
disueltos en el fluido intersticial, que tienden (paso de líquido intersticial al plasma), en el
a provocar la osmosis desde éste hacia el extremo venular y la circulación linfática.
plasma. Su valor aproximado, estimado a
partir de la composición de la linfa es de 3.2. Factores que regulan el
10 mm Hg.
intercambio
Por consiguiente, la cantidad de fluido que
se mueve a través de los vasos de intercam- De lo expresado en el apartado anterior se de-
bio es proporcional a la diferencia entre las duce que todos aquellos mecanismos que pre-
presiones hidrostática y osmótica, pudiendo vienen el aumento de la relación filtración/ ab-
expresarse matemáticamente según la ecua- sorción, por encima de la capacidad del inters-
ción 6. ticio para almacenar líquido y de la circulación
linfática para “devolver ” el exceso de
J = CF × ((Pc − Pi) − σ (Πp − Πi)) [6] líquido, serán factores de control del movi-
miento transcapilar de líquido. El control es
Siendo J, la cantidad de fluido que se filtra o mediado a través de la musculatura lisa de las
reabsorbe, CF el coeficiente de filtración ca- arteriolas y vénulas. Aplicando la ecuación
pilar, σ es el coeficiente que representa la general de la hemodinámica (véase capítulo 1)
capacidad de los capilares para dejar “pa- a la circulación local, el suministro de sangre a
sar” proteínas y el resto de los parámetros, un tejido u órgano es directamente proporcio-
son los referidos más arriba. El coeficiente nal a la diferencia de presiones arteriolo-venular
de filtración capilar se obtiene multiplicando e inversamente proporcional a la resistencia
un factor representativo de la permeabili- total de la microcirculación. Por consiguiente,
dad, que depende del tipo de capilar (véase si la presión arterial media se mantiene
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116 Fisiología aplicada al deporte
Figura 2. Representación esquemática del gradiente de presión y el movimiento de líquido en los dos extremos de la
microcirculación (arteriolar y venular). El mayor gradiente de presión en el extremo arteriolar respecto del venular,
se compensa con la circulación linfática.
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Sistema de intercambio o microcirculación 117
Figura 3. Distensibilidad del líquido intersticial para dos tejidos, músculo (parte a) y piel (parte b). La relación tiene
la misma forma, es hiperbólica, pero no así el valor de la distensibilidad.
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118 Fisiología aplicada al deporte
Figura 4. La linfa drena en la circulación mayor mediante dos grande troncos: Conducto torácico y conducto linfáti-
co derecho. Se muestra a mayor aumento la estructura de un ganglio linfático.
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Sistema de intercambio o microcirculación 119
distribución del mismo. Así, se necesita un ma- ción del mismo (Laughlin, 1996); a varias inten-
yor flujo en los territorios activos y menor en sidades, el incremento de flujo se relacionaba
los inactivos, que se produce mediante las va- directamente con la intensidad y la capacidad
riaciones en la resistencia. Esta redistribución oxidativa de las fibras musculares.
ese relaciona con la intensidad del ejercicio y
se debe producir un acoplamiento entre la ac- Por consiguiente, si consideramos que durante
tividad cardiaca y el flujo muscular (Armstrong un ejercicio dinámico la cantidad de músculo
et al., 1987a, Armstrong et al., 1987b). Sin em- activo es de 16 a 20 Kg y el flujo es de 120 ml-
bargo, lo que de forma simple parece muy evi- /min/100 gr, el volumen de sangre circulante
dente, no lo es cuando se intenta argumentar estaría entre 19 y 30 L/min. Estos datos sirven
con estudios científicos. Parece natural que el para plantear la siguiente cuestión: ¿el flujo
músculo, cerebro, corazón y piel aumenten su máximo alcanzado viene determinado por la
flujo, pues son los "territorios activos", mien- relajación completa de la musculatura lisa de la
tras que hígado, bazo, estómago e intestino lo microcirculación o, dada la limitación de la ca-
reduzcan, al ser los "territorios no activos". pacidad de bombeo de sangre del corazón, el
flujo no puede aumentar más hasta los valores
Sin embargo, esta distinción entre territorios alcanzados de forma experimental? A tenor de
activos y no activos, es necesario tomarla en los datos numéricos, parece lógico pensar en
sentido relativo, nunca en términos absolutos. una limitación cardíaca, teniendo en cuenta
Un ejemplo aclarará lo mencionado. Durante que los valores de gasto cardíaco medidos en
la realización de un ejercicio dinámico muy grandes atletas es de 40 L/min (véanse capítu-
prolongado, como por ejemplo un triatlon, es los 3 y 4).
necesario mantener la concentración de gluco-
sa sanguínea constante. Dado que el hígado es 5.1.1. Variable de la microcirculación
el único órgano capaz de “suministrar” glucosa objeto de control y mecanismo
no debe descender su flujo, pues si así lo hicie-
ra, difícilmente podría realizar su función. Por ¿Cómo se efectúa el incremento de flujo san-
lo tanto, desde el punto de vista vascular, es guíneo a los músculos? Aunque este apartado
relativo que el hígado sea un “órgano inacti- se verá en el capítulo 8 (Regulación cardio-
vo”. A pesar de lo antedicho, como punto de vascular), analizaremos brevemente, en fun-
partida para analizar la respuesta de la microcir- ción de los principios de intercambio transca-
culación de forma general durante el ejercicio pilar de líquido y moléculas (apartado 3), este
dinámico, es necesario asumir la distribución aspecto tan importante de regulación cardio-
del flujo sanguíneo en función del “grado de vascular.
compromiso” de cada órgano. Aplicando de nuevo la ecuación general de la
El flujo de sangre al músculo en reposo es de hemodinámica (F = ∆P/R) a la microcircula-
5-10 ml/100 gr. El máximo flujo sanguíneo os- ción, el flujo sanguíneo al músculo depende de:
cila según el animal estudiado entre 150 y 500 La presión de perfusión, es decir, la diferencia
ml/min/100 gr, siendo en mamíferos de 250- entre la presión arteriolar y venular, y la resis-
400 ml/min/100 gr, en condiciones experimen- tencia vascular al paso de flujo El incremento
tales estrictas (Andersen and Saltin, 1985, de la presión de perfusión depende de la ac-
Armstrong and Laughlin, 1985, Laughlin, ción de la bomba cardiaca, mientras que la re-
1996). Además, parece demostrado una falta sistencia depende de lo que se conoce como
de uniformidad en el flujo sanguíneo en un el tono vasomotor. La presión de perfusión se
mismo músculo, dirigiéndose el flujo hacia las mantiene o aumenta ligeramente según se
fibras con mayor componente oxidativo antes produce un aumento de la intensidad del ejer-
de comenzar el ejercicio y durante la realiza- cicio, probablemente debido en gran medida a
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120 Fisiología aplicada al deporte
la propia acción muscular (Armstrong and (Lundvall, 1972, Lundvall et al., 1972). La
Laughlin, 1985). El mayor flujo de líquido se hiperosmolaridad del músculo podría ser
debe a la acción de los mecanismos de regula- un factor importante sobre todo al inicio
ción (central y local) sobre el tono vasomotor del ejercicio (Laughlin, 1996)
(Laughlin, 1996), mediante:
Todos estos mecanismos conducen a un incre-
1. Descenso de la relación entre las resis- mento del flujo transcapilar de líquido y molé-
tencias arteriolar y venular, y recluta- culas, según la ecuación 3 (Js = = (Ca − Ci) ×
miento de vasos capilares cerrados en F). Inicialmente, se produce una descompensa-
reposo. La relajación de la musculatura ción entre el incremento del valor de Js en los
lisa arteriolar y de los esfínteres capilares dos extremos, arteriolar y venoso. El resultado
provoca un aumento del flujo sanguíneo es que la filtración es mayor que la absorción,
y como consecuencia un aumento de la por lo que se produciría un “edema de des-
presión sanguínea, que favorece el pro- compensación”, hasta que la circulación linfáti-
ceso de filtración. La relajación de la ca no corrija el error. Aunque hay poca infor-
musculatura lisa se produce por factores mación relativa a cómo se “compensa” este
neurohumorales (centrales) y moléculas edema transitorio, la realidad es que el aumen-
vasoactivas (locales). La estimulación del to inicial de la presión colidosmótica del líqui-
sistema simpático colinérgico y la libera- do intersticial tiene forzosamente que ser co-
ción del simpático adrenérgico desenca- rregido. La ecuación 6 (J = CF × ((Pc − Pi) −
dena la vasodilatación arteriolar (Honig, − σ (Π p −Πi)) puede ayudar a comprender
1979, Shepherd, 1983). Por otra parte como la circulación linfática incrementa su ac-
factores locales, contribuyen a la relaja- tividad para paliar la situación de edema transi-
ción del músculo liso: liberación de molé- torio. Si se modifican los valores de CF, σ y los
culas por el endotelio (Wilson and Kapo- gradientes de presión, se producirá un incre-
or, 1993), variaciones de la presión trans- mento de la actividad de la circulación linfática.
mural en el músculo liso y liberación de Los mecanismos de regulación del tono vaso-
moléculas por el metabolismo (Arms- motor durante el ejercicio que permiten expli-
trong et al., 1985). En general, el conjun- car estas variaciones, no se encuentran com-
to de todos los factores locales contri- pletamente aclarados. Se pueden distinguir dos
buirían al inicio y mantenimiento de la tipos: centrales y locales. Los primeros, consis-
perfusión del tejido muscular (Laughlin, ten en la modulación de la resistencia a través
1996) de las terminaciones nerviosas y determinadas
2. Aumento de la presión colidosmótica del moléculas. El control local de la musculatura
líq uido intersticial. El aumento de la pre- lisa se efectúa en función de las dos teorías
sión de perfusión durante el ejercicio más admitidas (metabólica y miogénica). No
podría provocar una tendencia a la acu- todos los músculos reciben el mismo flujo e in-
mulación de líquido en el espacio intersti- cluso, depende del tipo de ejercicio. Medicio-
cial. Esto se evita por: la propia éxtasis nes del flujo regional del músculo esquelético
del líquido que aumenta la presión y con- determinaron que podía variar entre 30 y 300
secuentemente la absorción hacia el ml/min/100 gr durante la natación y la carrera.
músculo (Kjellmer, 1964, Skalak et al., Además se demostró una falta de uniformidad
1984), la acción de los músculos (Kjell- en un mismo músculo, dirigiéndose el flujo ha-
mer, 1964), el reclutamiento capilar que cia las fibras con mayor componente oxidativo
aumenta la superficie de intercambio antes de comenzar el ejercicio. Durante el
(Renkin, 1984) y la liberación de determi- ejercicio a varias intensidades, el incremento
nados metabolitos con efecto osmótico de flujo se relacionaba directamente con la in-
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Sistema de intercambio o microcirculación 121
tensidad y la capacidad oxidativa de las fibras ción morfofuncional (Laughlin, 1996). Esto sig-
musculares. nifica que al tiempo que se produce un incre-
mento en la estructura de la microcirculación,
los mecanismos de control de la musculatura
5.2. Adaptación de la lisa aumentan su sensibilidad. La modificación
microcirculación al estructural se produce por dos procedimien-
entrenamiento tos: crecimiento de la microcirculación exis-
tente y formación de nuevos capilares.
Un músculo entrenado consigue un mayor flu-
jo sanguíneo durante un ejercicio dinámico. La capilarización del músculo depende de: la
Este hallazgo ha sido comprobado en numero- especie animal estudiada, de la metodología
sos estudios y queda reflejado en todos los empleada en el análisis y de las características
textos de fisiología del ejercicio. La adaptación del entrenamiento (intensidad, duración, fre-
de la microcirculación al ejercicio repetido de cuencia y tipo) (Laughlin, 1996). Así como en
forma sistemática y sistematizada es trascen- los animales se ha visto una "adaptación selec-
dental a la hora de comprender los mecanis- tiva" en función de la capacidad oxidativo glu-
mos que permiten justificar el mayor rendi- colítica, en los seres humanos no parece exis-
miento cardiovascular en personas altamente tir . En los animales, la mayor capilarización se
entrenadas. En personas sedentarias, la adap- produce en los músculos compuestos prima-
tación se produce por modificaciones tanto en riamente por fibras oxidativo-glucolíticas y
la bomba como en la circulación (Rowell et al., después, en orden decreciente, en las oxidati-
1964). Por tanto, las modificaciones de la mi- vas y glucolíticas. Al tiempo que se produce un
crocirculación en personas altamente entrena- "moldeado" de la estructura de la microcircula-
das pueden explicar en parte el rendimiento ción, la musculatura lisa de arteriolas y vénulas
alcanzado. responde de forma más eficaz a los estímulos
centrales y locales.
Desde el punto de vista de la microcirculación,
este incremento se consigue por una modifica-
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122 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
1º. La estructura microscópica del terri- total (arteriolar + venular), que vie-
torio de intercambio, al tener los ne determinada por el grado de con-
componentes de la circulación, se la tracción/relajación a la entrada y sali-
conoce como microcirculación. Un da de la microcirculación, y los valo-
territorio de microcirculación se en- res de presión colidosmótica.
cuentra formado por arteriola, red 5º. La circulación linfática permite "recu-
capilar y vénula. perar" el exceso de líquido y proteí-
2º. El transporte de iones desde el plas- nas que salen a consecuencia de que
ma hacia el intersticio se realiza por el equilibrio de Starling no es absolu-
gradiente de concentración. También tamente perfecto.
depende del coeficiente de difusión y 6º. El mayor rendimiento durante un
la superficie de intercambio (ley de ejercicio dinámico depende del ma-
Fick). yor flujo sanguíneo a los músculos
3º. El equilibrio de Starling se establece que se consigue, aplicando la ecua-
entre el plasma e intersticio y depen- ción general de la hemodinámica, au-
de del balance entre las fuerzas hi- mentando el numerador, presión de
drostáticas y osmóticas. Los factores perfusión, y descendiendo el denomi-
a favor de la filtración son la presión nador, resistencia.
capilar y la presión colidosmótica del 7º. La adaptación al entrenamiento se
líquido intersticial. Los factores en produce por una modificación morfo-
contra de la filtración son la presión funcional: aumento de la microcircu-
del líquido intersticial y la presión lación y mejor respuesta de ésta a los
osmótica del plasma. mecanismos de control (centrales y
4º. Los factores que regulan el intercam- periféricos).
bio pueden afectar a la resistencia
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Sistema de intercambio o microcirculación 123
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ERRNVPHGLFRVRUJ
7
Capítulo 7
Sistema venoso o de baja presión
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. CARACTERÍSTICAS MORFO -
FUNCIONALES DEL SISTEMA El circuito cerrado que constituye el sistema
VENOSO cardiovascular condiciona que, producido el
intercambio en la microcirculación, la sangre
2.1. Estructura de las venas retorne al sistema de bombeo. Por lo tanto, la
2.2. Propiedades mecánicas de las
función principal del sistema venoso consiste
venas
en “conducir” la sangre desde los capilares al
3. EL SISTEMA VENOSO COMO RE- corazón. Sin embargo, esta aparente función
SERVORIO: LAS CURVAS DE RE- del sistema venoso tan simple se aleja de la re-
TORNO VENOSO alidad. En efecto, las características estructura-
3.1. Significado de las variables les de las venas determinan una importante
3.2. Importancia funcional de las función en el sistema cardiovascular considera-
curvas de retorno venoso do en sentido unitario. El sistema venoso cum-
4. FACTORES RESPONSABLES DEL ple una importante función de “reservorio san-
RETORNO VENOSO guíneo”. Las venas son poco elásticas, pero
muy distensibles, lo que determina que con un
4.1. Dependientes del propio siste-
cambio de presión pequeño incrementen mu-
ma venoso
cho su volumen.
4.2. Externos al sistema venoso
5. EL SISTEMA VENOSO DURANTE Los valores de la presión sanguínea a nivel ve-
EL EJERCICIO noso tan bajos condicionan una dificultad en el
retorno de la sangre, que está más acentuada
en el ser humano por su posición bípeda.
Como se indicó en el capítulo 1 (véase efectos
de la gravedad), la presión hidrostática afecta
de forma importante a los territorios situados
por debajo del corazón. Esto determina que
existan mecanismos que “ayuden” al retorno ve-
noso, que pueden ser didácticamente divididos
en: Propios de la estructura de las venas, los
debidos a la respiración y a la denominada
“bomba muscular”.
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126 Fisiología aplicada al deporte
2. CARACTERÍSTICAS MORFO-
FUNCIONALES DEL SISTEMA
VENOSO
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Sistema venoso o de baja presión 127
gravedad. Así, la posición bípeda del ser huma- a la hora de comprender los mecanismos res-
no afecta a la presión sobre los vasos. Por ponsables del retorno venoso. El gradiente
ejemplo, en el caso de una persona que mida aórtico-capilar es de aproximadamente unos
170 cm y desde el corazón (nivel cero de refe- 70 mm Hg, mientras que el vénulo-auricular es
rencia) a los pies la distancia sea de 130 cm, la de 15 a 20 mm Hg en posición supina. La con-
presión a este nivel será de: tinuidad del flujo determina necesariamente
Presión arterial media = 98 mm Hg interrelaciones entre la acción de la bomba
cardíaca y la circulación periférica. Guyton
Presión transmural = 130 cm × 13,8 × 9,8
describió por primera vez la importancia del
Siendo 13,8 la densidad del mercurio y 9,8 la retorno venoso en la regulación cardiovascu-
aceleración de la gravedad. El valor aproximado lar, mediante las conocidas curvas de retorno
de la presión transmural es de 198 mm Hg. Por venoso. Estas curvas demuestran los impor-
tanto, la presión total será de 296 mm Hg (98 + tantes efectos del retorno de la sangre sobre
198). El efecto de la gravedad es más acusado, el gasto cardíaco, constituyendo así, una de-
por tanto, en el sistema venoso. mostración del acoplamiento entre las funcio-
nes de bomba y canalización en el sistema car-
2.2.2. Distensibilidad diovascular. Antes de describir las curvas, vea-
La capacidad de las venas para admitir un gran mos el significado de las variables.
volumen de sangre con valores de presión tan
bajos es muy considerable. Como se indicó en
el capítulo 1 (Características generales del sis- 3.1. Significado de las variables
tema cardiovascular), la mayor cantidad de La presión en la aurícula derecha representa,
sangre, entre el 60 y el 80% del volumen total por un lado la presión de llenado y, por otro,
sanguíneo, se encuentra en el sistema venoso, el “obstáculo” para que la sangre retorne al
principalmente las vénulas de pequeño calibre. corazón. Dado el bajo gradiente de presión
Esta capacidad de almacenamiento se debe a entre la circulación venosa periférica, sobre
la gran distensibilidad de las venas. Aunque la todo de miembros inferiores, y la aurícula de-
distensibilidad venosa es variable de unos te- recha, un incremento de presión en esta cavi-
rritorios a otros (muy elevada en las circulacio- dad implica una seria dificultad para el retorno
nes esplácnica y cutánea, y baja en la circula- venoso. Al mismo tiempo, una mayor presión
ción muscular), se estima en un valor medio en la aurícula derecha determina un mayor vo-
de 2,5 ml/Kg/mm Hg, es decir, unas 40 veces lumen de eyección del ventrículo derecho, y
superior a la del sistema arterial, con un valor por consiguiente, un mayor gasto cardíaco en
aproximado de 0,05 ml/Kg/mm Hg. Funcional- las dos circulaciones debido al fenómeno de
mente esta capacidad de almacenar sangre es
interdependencia ventricular. La presión aórti-
de enorme trascendencia. Como veremos a
ca, equivalente a la postcarga, representa la di-
continuación, el sistema venoso constituye un
ficultad para que el ventrículo izquierdo expul-
verdadero “reservorio” de sangre del sistema
se la sangre. Además, según la ecuación gene-
cardiovascular.
ral del flujo, la presión aórtica representa el
valor de P1 para la circulación periférica.
Los índices utilizados para la presión de llena-
3. EL SISTEMA VENOSO COMO do son: presión en la aurícula derecha, presión
RESERVORIO en las venas cavas y presión diastólica final en
el ventrículo derecho. La utilización de cual-
La aplicación de la ecuación general de la he- quiera de los índices obedece al objeto de es-
modinámica al sistema venoso es fundamental tudio. Por ejemplo, la presión diastólica final
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128 Fisiología aplicada al deporte
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Sistema venoso o de baja presión 129
sa, Rv, es 8 veces inferior a la resistencia arte- produce una movilización de la sangre hacia el
rial, Ra, al objeto de mantener el mismo flujo corazón como consecuencia de la administra-
en ambos territorios. ción de catecolaminas, parece más el resultado
de modificaciones del tono arteriolar que del
75mmHg 15mmHg tono venoso. Cabe pensar que la función del
Qa = y Qv = tono venomotor sería en situaciones de urgen-
Ra Rv
cia, tales como, la hemorragia. Dadas las ca-
Como Qa es igual a Qv, se deduce que Rv es racterísticas de la inervación venosa, en condi-
la 1/5 de Ra. ciones normales la contribución de la veno-
constricción al control cardiovascular sería
Por consiguiente, las relaciones entre la pre- poco importante. Si durante el ejercicio se
sión, flujo y resistencia en los territorios arte- produce una mayor participación de la veno-
rial y venoso, determinan unos mecanismos de constricción es difícil de demostrar (véase más
compensación para que la sangre retorne al adelante en el epígrafe 5).
corazón adecuadamente y se ajuste a las varia-
ciones de flujo provocadas por la acción de la Finalmente, la propia actividad cardíaca influye
bomba y del sistema arterial. Estos mecanis- sobre el retorno venoso, como se demuestra
mos son dependientes del propio sistema car- por las curvas de retorno venoso. Como se
diovascular y externos al mismo. expuso en el epígrafe anterior, cuando se pro-
duce una variación del gasto cardíaco, la pre-
sión venosa central, desciende de manera in-
4.1. Dependientes del propio versa. Por consiguiente, la presión en la aurícu-
sistema venoso la derecha esta influenciada por:
1. La capacidad del corazón para bombear la
La disposición de válvulas en las venas per-
sangre, que disminuye la presión en la aurí-
mite dos hechos de enorme trascendencia
cula derecha.
funcional:
2. La tendencia de la sangre a circular desde
1. En condiciones normales impiden el reflujo
los vasos periféricos hacia el corazón, que
de sangre, pues son válvulas de sentido
tiende a incrementar la presión en la aurícu-
único.
la derecha. Se ha demostrado que el volu-
2. Convierten el flujo discontinuo entre los men de sangre a nivel venoso en un territo-
segmentos intervalvulares en continuo, ya rio y, por consiguiente, el retorno venoso,
que cuando la presión en un segmento su- varía a consecuencia el “tono vasomotor”
pera la del adyacente superior, se abren las de las arteriolas.
válvulas de éste impulsando la sangre.
Por otra parte, la acción α adrenérgica sobre 4.2. Externos al sistema venoso
musculatura lisa de las venas podría ejercer
una función importante en el retorno sanguí- Los movimientos respiratorios provocan cam-
neo. Sin embargo, salvo en las circulaciones bios en el flujo sanguíneo de las venas que dre-
esplácnica y cutánea, la inervación es escasa, nan en la aurícula derecha debido a las varia-
por lo que el efecto de la venoconstricción no ciones de la presión intratorácica, constituyen-
parece ser muy importante. Complejos di- do una bomba auxiliar del retorno venoso
seños experimentales han intentado demos- (figura 3). Durante la inspiración se produce
trar el papel de la venoconstricción en el con- un “descenso” de la presión intratorácica res-
trol cardiovascular. Los resultados han sido pecto de la atmosférica, determinando la dis-
muy controvertidos. Aunque, en efecto, se tensión de las venas situadas dentro del tórax.
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130 Fisiología aplicada al deporte
5. EL SISTEMA VENOSO
Figura 3. Cambios del flujo sanguíneo en la vena cava DURANTE EL EJERCICIO
inferior durante los movimientos respiratorios. Cuando
la presión intrapleural desciende (inspiración), Las características del sistema venoso permi-
aumenta el flujo sanguíneo en la vena cava. Lo opuesto
ten incrementar el gasto cardíaco de forma
sucede en la espiración.
proporcional a la intensidad del ejercicio. La
importancia del retorno venoso en el acopla-
Ello permite una mejor entrada de la sangre en miento de la bomba y el sistema circulatorio,
la aurícula derecha, aumentando así el volu- ha sido puesta de manifiesto mediante estu-
men de eyección del ventricular derecho. Por dios experimentales controlados, realizados
el contrario, durante la espiración, la presión por el equipo investigador del célebre fisiólogo
intratoracia se incrementa de manera que las Arthurd Guyton. Los estudios de este autor
venas se comprimen, provocando los efectos han sido publicados en monografías concretas
opuestos. En el lado izquierdo del corazón, el (Guyton A.C., 1973), en las diversas ediciones
descenso de la presión intratorácica durante la del libro Tratado de fisiología médica, y en li-
inspiración dilata las venas pulmonares, provo- bros de otros autores de reconocido prestigio
cando el efecto opuesto, es decir, un descenso en el campo de la fisiología humana (Levy,
del volumen de eyección ventricular izquierdo. 1998). Estos estudios han quedado gráfica-
Lo contrario ocurre durante la inspiración, mente plasmados mediante las curvas de re-
esto es, un incremento del volumen ventricu- torno venoso que, a continuación, se exponen
lar izquierdo. de forma elemental, con el objeto de que el
lector comprenda la aplicación de las mismas
La figura 4 muestra cómo actúan los músculos al ejercicio físico.
sobre el retorno venoso. Los músculos al con-
traerse, ya sea activamente o manteniendo un La importancia de la compresión de las "curvas
cierto grado de contracción (tono muscular), de retorno venoso" queda puesta de manifies-
actúan comprimiendo las venas, de manera to por dos razones: 1. Green, en 1984, propu-
que “bombean” la sangre hacia el corazón. La sieron un modelo teórico de respuesta del re-
existencia de las válvulas venosas impide el re- torno venoso durante el ejercicio (Green &
troceso de la sangre, cuando la musculatura se Jackman, 1984) y 2. diez años después, Sheriff
relaja. A la acción de la musculatura sobre el y cols., comprobaron experimentalmente
retorno venoso se la conoce con el nombre de cómo el retorno venoso se adaptaba al mode-
“bomba muscular”. La contracción muscular lo teórico (Sheriff, Zhou, Scher, & Rowell,
colapsa las venas profundas, ejerciendo una 1993).
presión transmural superior a los 100 mm Hg,
lo que supone una considerable ayuda para el
retorno venoso durante la marcha, ya que du-
rante la contracción la sangre es bombeada
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Sistema venoso o de baja presión 131
AURÍCULA DERECHA
RETORNO VENOSO
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132 Fisiología aplicada al deporte
5.1 Las curvas de retorno venoso al gasto cardíaco en relación inversa (a mayor
en reposo, como base para valor de presión, menor retorno venoso.
comprender la respuesta del ¿Cómo se relacionan las curvas de retorno ve-
sistema venoso al ejercicio noso con el ejercicio? En condiciones norma-
les, la presión en la aurícula derecha es de
Las curvas de retorno venoso formuladas por 0 mm Hg, de manera que el gasto cardíaco se
Guyton surgieron para justificar la necesidad encuentra casi en equilibrio con el retorno ve-
de coordinación entre la sangre expulsada a la noso. Sin embargo, todavía le queda una ligera
circulación sistémica y la que retorna a la aurí- proporción de aumento, correspondiente a la
cula derecha. Para ello, en los trabajos de Guy- zona de transición propuesta por Guyton. Esta
ton se propone que la presión en la aurícula zona permite que un presumible "efecto de
derecha sea el "nexo" de unión entre el retor- succión" en la aurícula derecha (presión negati-
no venoso y el gasto cardíaco. La figura 6 va) desencadene un aumento del gasto car-
muestra una curva de retorno venoso en con- díaco.
diciones fisiológicas.
Nótese cómo alrededor de los valores norma- 5.2 El retorno venoso durante el
les de presión en la aurícula derecha (0 mm ejercicio (Janicki, 1996)
Hg), el retorno venoso prácticamente se en-
cuentra en equilibrio con el gasto cardíaco. Dado que la presión en la aurícula derecha es
Cuando la presión en la aurícula derecha se el "nexo" de unión entre el retorno venoso y el
hace negativa respecto a la presión atmosféri- gasto cardíaco, Guyton analizó la respuesta
ca, entre 0 y –4 mm Hg, el retorno venoso al- combinada de estas dos variables, al objeto de
canza su estabilidad respecto al gasto cardíaco, comprender cómo debía funcionar el sistema
es decir, de 5 a 6 L/min, y no cambia aunque cardiovascular como sistema coordinado. En la
disminuya la presión en la aurícula derecha al figura 6 se representa la relación entre el re-
doble. Cuando la presión en la aurícula derecha torno venoso y el gasto cardíaco, respecto a la
se hace superior a la atmosférica, es decir, posi- presión en la aurícula derecha. Aunque la figu-
tiva, el retorno venoso se desequilibra respecto ra 6 es el resultado de una condiciones experi-
mentales concretas, es de gran utilidad para
comprender la respuesta del retorno venoso
durante el ejercicio.
El punto A es la situación de reposo (presión
en la aurícula derecha = 0 mm Hg) y gasto
cardíaco = 5 L/min). Como puede observarse
el gasto cardíaco guarda una relación lineal
respecto a la presión en la aurícula derecha,
hasta alcanzar un valor de alrededor de + 2
mm Hg, donde el gasto cardíaco se estabiliza.
Durante el ejercicio aumenta de forma lineal el
gasto cardíaco (Ekblom & Hermansen, 1968)
(véase capítulo 3). Por tanto cabe esperar del
Figura 6. Relación inversa entre el gasto cardíaco y la
análisis de la figura que para que el punto A se
presión venosa central, según el modelo teórico
propuesto por Green y Jackman, en reposo y ejercicio desplace hacia un valor de gasto cardíaco su-
de una intensidad del 85 %. Nótese cómo la pendiente perior, la curva correspondiente al retorno ve-
de la recta no cambia; únicamente se desplaza la curva noso tiene que desplazarse. Pero este despla-
hacia arriba y a la derecha. zamiento tiene dos posibilidades:
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Sistema venoso o de baja presión 133
a) de forma paralela a la curva existente y por presión venosa central, a pesar de elevar el
consiguiente sin variar la pendiente. Esto gasto cardíaco.
significa que la presión de llenado auricular
aumentaría El aumento del retorno venoso se efectúa me-
diante dos mecanismos (Janicki, 1996): mecá-
b) cambiando la pendiente, de forma que la nicos y nerviosos. Los factores mecánicos
presión en la aurícula derecha no cambie. (bomba muscular y movimientos respiratorios)
Para resolver este problema, se ha medido la determinan la respuesta básica al ejercicio. La
presión en la aurícula derecha durante el ejer- acción de la "bomba muscular", permite la "ex-
cicio físico dinámico (Cerretelli, Piiper, Mangili, tracción" de sangre del sistema arterial y su
Cuttica, & Ricci, 1964; Reeves et al., 1990; "adición" hacia las venas centrales torácicas. Su
Sheriff, Zhou et al., 1993). Estos autores han participación en el retorno venoso durante el
comprobado que durante el ejercicio físico ejercicio ha sido objeto de debate, si bien,
dinámico, el aumento del gasto cardíaco se Sheriff opina que la acción muscular es el prin-
acompaña de un incremento de la presión en cipal mecanismo, sobre todo en bipedestación
la aurícula derecha. Sorprendentemente, este (Sheriff, Rowell, & Scher, 1993). El resultado es
incremento se produce de forma abrupta al un aumento de la presión venosa central y el
comienzo del ejercicio y aumenta de forma consiguiente incremento del volumen de eyec-
más ligera en relación a la intensidad del ejerci- ción y gasto cardíaco. De forma aproximada,
cio. Este aumento "instantáneo de la presión se ha calculado que la mayor contracción mus-
venosa central se corresponde con el incre- cular durante el ejercicio puede alcanzar la
mento de la presión arterial al inicio del ejerci- cuarta parte de la energía necesaria para incre-
cio (Guyton, Douglas, Langston, & Richardson, mentar el gasto cardíaco (Janicki, 1996).
1962). Los resultados experimentales señala- Además, los valores de presión intratorácica
dos indican, por tanto, que el desplazamiento durante los movimientos respiratorios se ha-
de la relación retorno venoso-gasto cardíaco- cen más negativos al aumentar la ventilación
/presión en la aurícula derecha se realiza de ejerciendo un efecto de "aspiración" de la san-
forma paralela. En efecto, como se ha señala- gre (Janicki, 1996).
do en el epígrafe anterior, Green y Jackman
establecieron un modelo teórico entre el gasto El sistema nervioso, al actuar sobre la vasomo-
cardíaco y la presión en la aurícula derecha tricidad y la distribución del volumen sanguí-
(Green & Jackman, 1984), en el que propusie- neo en función de las distensibilidad de los te-
ron este desplazamiento de la relación inversa rritorios contribuye de forma determinante al
entre el retorno venoso y la presión en la aurí- retorno venoso. La activación del sistema ner-
cula derecha. vioso vegetativo permite la reducción del flujo
en los territorios menos activos (vasoconstric-
La pendiente de la recta se mantiene práctica-
ción esplácnica) y, al tiempo que se redistribu-
mente sin variación durante el esfuerzo de in-
ye, se produce un incremento del retorno ve-
tensidad progresiva en el estudio realizado en
noso (Flamm et al., 1990). El territorio vascu-
perros (Sheriff & Zhou, 1994). Como se
lar muscular es poco distensible y el aumento
muestra en la figura 6, indicando que el incre-
de flujo que se produce a consecuencia de la
mento del gasto cardíaco conlleva un aumen-
vasodilatación, contribuye a incrementar el flu-
to de la presión. Nótese cómo en la relación
jo hacia las venas centrales (Janicki, 1996).
correspondiente al ejercicio, a medida que au-
menta el gasto cardíaco la presión venosa Los mecanismo expuestos permiten especular
central disminuye. Los fenómenos de regula- sobre el rendimiento cardiovascular a conse-
ción (mecánicos y nerviosos), permiten man- cuencia del entrenamiento. Teóricamente, los
tener, relativamente constante el valor de atletas de resistencia, que poseen la mejor
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134 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
Sistema venoso o de baja presión 135
ERRNVPHGLFRVRUJ
ERRNVPHGLFRVRUJ
8
Capítulo 8
Regulación cardiovascular
Autor
1. INTRODUCCIÓN: RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN
DEL SISTEMA
2. REGULACIÓN CARDIOVASCU- CARDIOVASCULAR
LAR INTRÍNSECA
2.1. Cardíaca El objetivo final del sistema cardiovascular
2.2. Vascular dentro del organismo se logra gracias a la re-
2.3. Limitaciones del control intrín- gulación conjunta de la actividad de la bomba y
seco del sistema de canalización de la sangre. De la
ecuación general de la hidrodinámica aplicada
3. REGULACIÓN REFLEJA DEL SIS-
a la circulación sanguínea se deduce que los
TEMA CARDIOVASCULAR
parámetros objeto de control son: La presión
3.1. Inervación del sistema cardio- (presión arterial media), el flujo (gasto cardía-
vascular co) y la resistencia (resistencias periféricas to-
3.2. El barorreflejo tales). Habitualmente, la ecuación se expresa
3.3. Otros mecanismos reflejos con el flujo como variable dependiente de las
3.4. Papel de los centros nerviosos otras dos. Sin embargo, es aconsejable expre-
superiores sar dicha ecuación como sigue:
4. REGULACIÓN HORMONAL DEL
PAM = RPT × Q [1]
SISTEMA CARDIOVASCULAR
5. INTERRELACIÓN ENTRE LOS Donde PAM es el valor medio de la presión
SISTEMAS DE REGULACIÓN sanguínea durante el ciclo cardíaco, RPT es el
CARDIOVASCULAR resultado de la suma de todas las resistencias
en paralelo y Q la suma de todos los flujos vis-
6. REGULACIÓN EN ALGUNOS TE- cerales, es decir, el volumen minuto cardíaco.
RRITORIOS ESPECIALES
La razón de presentar la ecuación general de la
7. EL EJERCICIO FÍSICO: EJEMPLO hemodinámica en los términos de la ecuación
DE REGULACIÓN CARDIOVAS- 1 no obedece simplemente a cuestiones didác-
CULAR ticas, sino que existen sólidos fundamentos
científicos. Todos los aparatos del organismo
se encuentran bajo el control de Sistema Ner-
vioso Central a través del Sistema Nervioso
Vegetativo. La información de la función
cardíaca a las estructuras centrales del sistema
nervioso, parte fundamentalmente de recep-
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138 Fisiología aplicada al deporte
tores de presión, por lo que parece lógico que potente vasoconstricción, mientras que sobre
la variable controlada sea la presión. el riñón, intervienen en el control del sodio y
el agua.
Los sistemas de control de la presión arterial
operan bien sobre el continente, es decir, el
corazón y los vasos de resistencia, bien sobre
el contenido, esto es, la sangre, y en determi- 2. REGULACIÓN
nadas situaciones sobre ambos. Tanto el co- CARDIOVASCULAR
razón como la circulación poseen la capacidad INTRÍNSECA
intrínseca de actuar sobre el control cardiovas-
cular. Los efectos integrados de la ley de Star- Tanto el corazón como las arteriolas poseen
ling, las relaciones volumen-postcarga y fuer- propiedades inherentes que permiten mante-
za-velocidad y la frecuencia cardíaca, permiten ner el gasto cardíaco y el flujo sanguíneo en los
el control del gasto cardíaco y al mismo tiem- diferentes órganos, de manera que, indepen-
po, las variaciones de este afectan a las propie- dientemente de la regulación nerviosa o hor-
dades citadas. Por otra parte, el grado de con- monal, intervienen de forma sorprendente-
tracción de la musculatura lisa de las arteriolas, mente eficaz en el control cardiovascular
es decir, lo que se conoce como tono arterio-
lar, puede aumentar o disminuir, a través de
mecanismos propios de la circulación, inde- 2.1. Cardíaca
pendientes de la acción del Sistema Nervioso.
Como se vio en el capítulo 3 (propiedades
Es por tanto, otro tipo de regulación intrínseca
mecánicas del músculo cardíaco), el rendi-
que se conoce como autorregulación.
miento ventricular depende de: La precarga,
La autorregulación es un mecanismo de relati- postcarga, contractilidad y frecuencia cardíaca,
va eficacia desde el punto de vista del funcio- por lo que aquí únicamente lo analizaremos
namiento unitario del sistema cardiovascular, brevemente.
pues depende de la actividad individual de
cada territorio. Por ello, cuando el organismo 2.1.1. La regulación heterométrica
exige de una “coordinación” entre los diferen- (heteros = diferente y
tes territorios, como sucede durante el ejerci- metros = medida)
cio, pierden su eficacia debido a que cada te-
rritorio “vela” por su integridad. Para evitar Se refiere a la capacidad del corazón para
este problema, el organismo dispone de la ac- mantener un volumen de eyección adecuado
ción del Sistema Nervioso Central, a través del cuando se produce una variación en la longitud
Vegetativo, que coordina las respuestas locales de los miocitos ventriculares. Es decir, en el
en relación a las necesidades individuales y ge- corazón intacto, la ley de Starling. Sin embar-
nerales. El ejercicio físico constituye una go, la respuesta ventricular al incremento de la
fuente importante de conocimiento de la precarga se encuentra limitada por el descen-
integración cardiovascular. so de la distensibilidad de las cámaras (aumen-
tan su rigidez a medida que se incrementa el
El control del volumen sanguíneo es indispen- volumen diastólico final) y por el pericardio fi-
sable para mantener la presión arterial media broso. La respuesta ventricular a un incremen-
dentro de unos valores compatibles con la to de la postcarga se traduce en un descenso
vida. Este control se realiza fundamentalmente del volumen de eyección de forma inversa-
a través de la acción de sistemas hormonales mente proporcional con una relación no lineal,
que actúan sobre los vasos y el riñón. La ac- debido al descenso de la velocidad de contrac-
ción hormonal sobre los primeros es una ción. La respuesta ventricular a las variaciones
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Regulación cardiovascular 139
de la contractilidad, provoca cambios sustan- que coincide con una frecuencia cardíaca de 90
ciales en la eyección de la sangre en cada sísto- a 150 latidos/minutos). El efecto de la escalera
le o conjunto de estas. se ha relacionado con lo que se denomina “po-
tenciación postextrasistólica”, que consiste en
2.1.2. La regulación homeométrica el incremento de fuerza desarrollada por un
(homeos = igual; latido tras una pausa, cuando se ha producido
metros = medida) una contracción prematura. Durante la pausa
se produce un mayor llenado ventricular, de
Experimentalmente se demostró que cuando manera que por la ley de Frank-Starling au-
se mantenía constante el volumen, el ventrícu- menta el vaciado y, además, por el efecto
lo eyectaba una mayor cantidad de sangre du- Bowditch, puede incrementarse aún más, no
rante unos pocos latidos. Ello motivó que, al sólo durante el latido siguiente al extrasístole,
no producirse una variación de la longitud, se sino en sucesivos latidos.
incluyeran estas observaciones en el término
Estudios iniciados por Anrep, y continuados
denominado homeométrica.
por Sarnoff, presentaron variaciones del rendi-
El efecto Bowditch (figura 1), también deno- miento ventricular que no pueden ser explica-
minado fenómeno de la escalera o treppe (es- das ni por la ley de Frank-Starling ni por el
calera en alemán), consiste en el incremento efecto Bowditch. En una preparación corazón-
de la fuerza de contracción después de un pulmón se observa que, tanto el volumen
período de inactividad, cuando el corazón es como la presión ventricular experimentan un
estimulado a una frecuencia constante. Des- incremento inicial, y posteriormente se produ-
pués de estos incrementos, la fuerza de con- ce un descenso. Este descenso se puede expli-
tracción alcanza una estabilidad. Aunque se car por la intervención del mecanismo de
desconoce el origen, se piensa que este fenó- Starling. Ahora bien, después del incremento,
meno es debido a la cinética del ion calcio en el cuando la presión arterial seguía manteniéndo-
retículo sarcoplasmático. La frecuencia óptima se elevada, se producía un descenso, que en
varía con la especie estudiada (en el perro se virtud de la ley de Starling, no se podría justifi-
ha comprobado que es de 1,5 a 2,5 ciclos/seg, car. ¿Qué significado tiene el descenso de la
Figura 1. Tras un período de inactividad, el corazón aumenta su fuerza de contracción, aunque la frecuencia de es-
timulación no cambia. En la parte b, se muestra la relación entre la frecuencia de estimulación y la fuerza desarro-
llada.
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140 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación cardiovascular 141
Pp CO2 que podría actuar directamente so- eficaz, salvo en los cambios de postura, como
bre el músculo liso. El tejido cerebral parece por ejemplo, en el paso de decúbito a la bipe-
responder mas intensamente a las variacio- destación al cambiar la presión transmural en
nes de este producto del metabolismo. los vasos.
– La concentración de iones hidrógeno. El au-
mento de la concentración de protones 2.3. Limitaciones del control
(descenso del pH), desencadena la relajación
intrínseco
de la musculatura lisa de la microcirculación.
– Las variaciones del potasio plasmático. Bien Los dos mecanismos intrínsecos indicados son
directamente, bien porque las variaciones de locales, esto implica que en determinadas cir-
potasio desencadenan cambios en la osmola- cunstancias no exista una adecuación a las ne-
ridad, este ion es vasodilatador. cesidades globales del organismo. En otras pa-
labras, no es posible la coordinación entre los
– Las variaciones de iones fosfatos. diferentes territorios para salvaguardar la inte-
– La concentración de adenosina. gridad del organismo. Un ejemplo de esta limi-
tación de la regulación intrínseca lo tenemos
– Óxido nítrico. Este compuesto, liberado por en el control cardiovascular durante el ejerci-
las células endoteliales en respuesta a un in-
cio. La denervación quirúrgica, cuando se rea-
cremento de la velocidad del flujo sanguíneo,
liza un transplante cardíaco, es un ejemplo de
provoca la relajación de la musculatura lisa.
la limitación de los mecanismos heterométri-
2.2.2. Teoría miogénica cos y homeométricos. Por otra parte, el hecho
de que la variable controlada sea la presión ar-
Postula que la variación de la resistencia vascu- terial y sin embargo, cada territorio autorregu-
lar, a consecuencia de la contracción de la le su flujo, determina una contraposición. Pa-
musculatura lisa de las arteriolas o de los esfín- rece coherente que el control del flujo sea se-
teres precapilares, seria debida a una variación cundario, merced a oscilaciones temporales
de la presión transmural (figura 3). Cuando se incompatibles con la homeostasis local. Si no
produce un incremento de la presión de per- se cumpliera esta condición, conduciría a una
fusión se produce una distensión que aumenta inestabilidad de la presión arterial.
la tensión de la pared del vaso en virtud de la
ley de Laplace, estimulando el músculo liso ar-
teriolar a contraerse y por consiguiente dismi-
nuyendo el flujo. Al descender el flujo, se resti- 3. REGULACIÓN REFLEJA DEL
tuiría de nuevo la presión de perfusión. Puesto SISTEMA CARDIOVASCULAR
que la presión arterial se mantiene constante a
Como se vio en capítulos precedentes, el co-
lo largo del día, este mecanismo resulta poco
razón posee la capacidad para contraerse por
sí mismo (automatismo) para conducir el im-
pulso generado en el nódulo sinusal (dromo-
tropismo) y para modificar la fuerza de con-
tracción (inotropismo). Sin embargo, esta “in-
dependencia” de la regulación nerviosa,
determina una escasa respuesta del corazón al
ejercicio como se ha puesto de manifiesto an-
teriormente. Por otra parte, como se verá a
Figura 3. Mecanismo de retroalimentación según la te- continuación, los mecanismos de regulación
oría miogénica de control del flujo sanguíneo.
intrínseca y nervioso se afectan mutuamente.
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142 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación cardiovascular 143
sumidos en la tabla 1, y se correlacionan con del vago son más exagerados cuanto mayor
variaciones en las corrientes iónicas en las cé- sea el nivel de actividad simpática. Igualmente,
lulas marcapaso, nódulo aurículo-ventricular y la frecuencia cardíaca varía con el ciclo respira-
miocardio. torio, de manera que durante la inspiración
desciende la frecuencia cardíaca y en la espira-
Región Efecto de la estimulación simpática. ción aumenta. Ello implica que durante la ins-
parasimpática Efecto de la estimulación piración se produce un predominio parasimpá-
parasimpática. tico sobre el simpático y lo opuesto sucede
durante la espiración. La acentuación de este
Nodo sinusal Aumento pendiente fase 4.
fenómeno se conoce como arritmia sinusal res-
Aumento del automatismo.
piratoria y es más frecuente en niños y jóvenes.
Descenso de la pendiente fase 4.
Disminución del automatismo. Los mecanismos que explican la interacción
neurovegetativa son complejos de analizar y
Miocardio Aumento pendiente fase 0. escapan a los objetivos de este texto, por lo
auricular Aumento velocidad conducción. que simplemente se razonarán, remitiendo al
Aumento de la contractiilidad. lector interesado a la bibliografía correspon-
Disminución período refractario. diente. Aleatoriamente se pueden dividir los
Disminución contractilidad. mecanismos en: locales, reflejos y centrales.
Nodo Aumento de la pendiente fase 0. Los primeros se refieren a los efectos mutuos
aurículo- Aumento velocidad conducción. de los neurotransmisores, noradrenalina y ace-
ventricular Aumento período refractario. tilcolina. Los mecanismos reflejos explicarían el
Disminución velocidad conducci ón. fenómeno de la interacción vegetativa a partir
de la información aportada por receptores lo-
Miocardio Aumento contractilidad. calizados en diferentes estructuras: aurículas,
ventricular Aumento velocidad de conducción. pulmones y arterias. Finalmente, dado que los
Disminución contractilidad. efectos vegetativos tienen su origen en estruc-
turas del sistema nervioso central, los centros
Tabla 1. neurovegetativos y las influencias que ejercen
sobre ellos otras estructuras nerviosas, podrían
Los efectos opuestos de la inervación cardíaca intervenir en la coordinación neurovegetativa.
sugiere que cuando se produzca la estimula-
ción simultánea de ambos sistemas, simpático 3.1.2. Circulatoria
y parasimpático, el resultado sobre la frecuen-
cia cardíaca y la contractilidad será antagónico. Los vasos se encuentran inervados por las dos
Sin embargo, la acción simpática-parasimpática subdivisiones del sistema vegetativo. El simpá-
sobre el corazón dista mucho de ser resultado tico inerva a todas las circulaciones, mientras
de la suma algebraica de los efectos por sepa- que los territorios coronario, cerebral y genital
rado y, por consiguiente, las relaciones entre reciben además inervación parasimpática.
ambos sistemas son complejas y han sido estu- • Simpática. Al igual que en el corazón, las neu-
diadas profundamente. La frecuencia cardíaca ronas preganglionares se encuentran en el
representa un ejemplo de la interacción no asta intermedio lateral de la médula espinal
algebraica de la inervación cardíaca. correspondientes a los segmentos toraco-
Durante la actividad simultánea de las dos sub- lumbares. Los axones de las neuronas post-
divisiones del sistema vegetativo, la acción va- ganglionares, normalmente adrenérgicas (li-
gal sobre el nodo sinusal predomina sobre la beran noradrenalina), inervan los vasos san-
correspondiente del simpático. Estos efectos guíneos. Estos poseen receptores que han
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144 Fisiología aplicada al deporte
sido clasificados en función del agente far- factores: locales y hormonales. Por consiguien-
macológico que los estimula o bloquea. La te, el término “tono arteriolar” varía de forma
tabla 2 muestra los efectos simpáticos sobre significativa de un tejido a otro y de la actividad
los vasos según el tipo de receptor estimu- metabólica. La suma de todos los tonos arte-
lado. riolares de las diferentes circulaciones deter-
En general, la activación de los nervios simpáti- mina la resistencia total al flujo sanguíneo
cos provoca vasoconstricción arterial de todas (capítulo 1). Sin embargo, como se ha indicado
las redes vasculares, al activar los receptores previamente, la regulación nerviosa permite
alfa. Sin embargo, la respuesta de la circulación una coordinación entre las diferentes circula-
muscular a la adrenalina es de vasodilatación a ciones. Ello significa que en condiciones de re-
concentraciones bajas (estimulación de los re- poso existe un “tono simpático” que mantiene
ceptores beta) y de vasoconstricción (estimu- una vasoconstricción en los territorios inac-
lación de los receptores alfa) a elevadas con- tivos.
centraciones. La vasoconstricción del músculo
es bloqueada por agentes bloqueadores de los
receptores alfa que transforman la respuesta a 3.2. El barorreflejo
vasodilatación pura. La vasodilatación puede Siguiendo la sistemática de cualquier reflejo
ser bloqueada por fármacos beta bloqueantes. nervioso, presentamos a continuación la orga-
• Parasimpática. En la circulación coronaria del nización del barorreflejo (figura 4).
corazón del perro se ha demostrado la exis- 1. Receptores (recepción de la información). Se
tencia de terminaciones vagales que liberan encuentran situados en las paredes del caya-
acetilcolina que se fija a receptores muscarí- do aórtico y bifurcación carotidea. Se trata
nicos. Fibras colinérgicas inervan las arterias de las terminaciones sensitivas que se
cerebrales, pero se desconoce su significa- ramifican ampliamente en las capas media y
ción funcional, aunque la aplicación de acetil- externa de los citados vasos. Estos recepto-
colina provoca vasodilatación. res responden al estiramiento (mecanore-
De lo expuesto, se deduce que la mayor fun- ceptores) provocado por la deformación de
ción sobre los vasos se ejerce a través del los vasos consecutiva a las variaciones de
simpático. El grado de contracción/relajación presión. Un incremento de la presión au-
de la musculatura lisa de los vasos no solo de- menta la frecuencia de descarga y un des-
pende de la inervación simpática, sino de otros censo una disminución de la misma.
Tabla 2.
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Regulación cardiovascular 145
2. Vías aferentes (transmisión de la información través del IX par (glosofaríngeo). Las que
a los centros nerviosos) están constituidas parten del cayado de la aorta se denominan
por las fibras nerviosas. Las que parten del nervio aórtico o de Cyon y van a través del
seno carotideo se denominan nervio del X par (vago).
seno o de Hering y penetran en el SNC a
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146 Fisiología aplicada al deporte
3. Centro nervioso (elaboración de la informa- la pared del cayado y seno carotídeo deter-
ción). Diferentes núcleos del bulbo raquí- mina una mayor descarga de impulsos en las
deo intervienen en la regulación cardiovas- fibras aferentes. Esta información es analiza-
cular. La función de estos centros bulbares da por los centros nerviosos bulbares de-
se ha estudiado mediante preparaciones ex- sencadenándose una doble respuesta. Por
perimentales a diferentes niveles de sección un lado, disminuye el tono simpático de las
transversal. Los nervios citados, establecen arteriolas (relajación del músculo liso arte-
sinapsis con el núcleo del tracto solitario riolar) y por otra parte aumenta la acción
(NTS) bulbar. Este conecta con el núcleo vagal sobre el corazón, disminuyendo la fre-
dorsal del nervio vago (NDV), y con los nú- cuencia cardíaca y la contractilidad.
cleos situados en la formación reticular, que
El resultado conjunto de esta doble acción es
de forma conjunta reciben el nombre de
la vuelta de la presión arterial a sus niveles
centro vasomotor (CVM). En este último,
normales, de manera que durante la sístole se
se distinguen dos zonas que se encuentran
incrementa la frecuencia de descarga y en
solapadas y activas tónicamente: lateral,
diástole disminuye. Como cualquier receptor
cuya estimulación origina incremento de la
nervioso, los barorreceptores presentan las
presión (centro presor), y caudal, que al es-
características propias de los mecanorecepto-
timularla desencadena un descenso de la
res (umbral de excitación, adaptación y sensi-
presión arterial (zona depresora).
bilidad). El umbral de excitación, es decir, el
Las relaciones entre los centros descritos valor de presión arterial necesario para que
son enormemente complejas y se presentan estos receptores descarguen, aunque depende
de forma muy simplificada. Se piensa que la de la especie animal, es de alrededor de 60
información procedente de los barorrecep- mm Hg. La adaptación, es decir, la perdida de
tores afiere al NDV que establece sinapsis eficacia cuando el estímulo alcanza un deter-
con el NTS y CVM, de los cuales parten las minado valor, se produce a unos 180 mm Hg.
eferencias hacia el corazón y los vasos san- Los barorreceptores son más sensibles a las
guíneos. Sin embargo, estas conexiones, variaciones de la presión arterial que a los au-
aparentemente simples, se encuentran muy mentos o descensos sostenidos de la misma.
influenciadas por múltiples aferencias proce- Los estudios experimentales han permitido re-
dentes de estructuras del propio sistema saltar la importancia del barorreflejo en la re-
nervioso central, tales como, el hipotálamo gulación cardiovascular. Ahora bien, el papel
o la corteza cerebral y de receptores perifé- que cumple en el organismo intacto es de aná-
ricos de otros órganos. lisis complejo por las considerables modifica-
4. Vías eferentes (ejecución de la información ciones que puede sufrir este mecanismo refle-
elaborada por los centros nerviosos). Las fi- jo. A pesar de ello, el barorreflejo interviene
bras nerviosas parten de las neuronas situa- en estabilizar los incrementos de la presión
das en el NDV y CVM (véase inervación arterial y determinar el nivel de presión san-
cardíaca y vascular). guínea individual. Respecto al primero de los
objetivos, dos situaciones lo demuestran: los
5. Mecanismo de acción. La simplificación de la cambios de postura, y la recuperación de la
organización del barorreflejo indicada es en presión arterial tras un esfuerzo. Sin embargo,
realidad enormemente compleja cuando se la participación de este mecanismo reflejo en
analiza su función. Los receptores respon- la determinación de la presión del pulso ha
den a la presión, pues en virtud de la ley de sido objeto de controversia pues existen evi-
Laplace, la tensión de la pared es proporcio- dencias experimentales en animales con de-
nal a la presión. El aumento de la tensión de nervación de los barorreceptores.
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Regulación cardiovascular 147
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148 Fisiología aplicada al deporte
desencadenándose una mayor actividad simpá- mona antidiurética o vasopresina (ADH). De-
tica y como consecuencia un incremento de la bido a su estrecha relación con la función re-
presión arterial. Aunque no completamente nal, aquí solo mencionaremos como actúan en
conocidas las relaciones de los núcleos de con- el control del volumen sanguíneo de forma
trol cardiovascular, se sabe que el núcleo del sintética, pues se expone en otra partes del
tracto solitario recibe aferencias directas o in- texto (Fisiología renal y hormonal).
directas que pueden modificar su actividad. La acción de la ADH sobre la presión arterial
Aferencias corticales y subcorticales actuarían sería importante en condiciones de hipovole-
sobre los centros bulbares, ya sea directa- mia (hemorragia), pues los niveles de esta hor-
mente sobre el NDB y CVM o a través del mona en condiciones fisiológicas son muy ba-
NTS. La función que cumplirían estas zonas jos. El hipotálamo, además de enviar eferen-
sobre el control cardiovascular sería el de cias a los núcleos bulbares, recibe aferencias
“anticiparse” a una determinada situación, de de los receptores de presión, además de neu-
manera que “decidirían” cómo debe reaccio- ronas especializadas en “reconocer” las varia-
nar el organismo en determinadas situa- ciones de la composición cuantitativa y cualita-
ciones. tiva del plasma. La relación entre los núcleos
hipotalámicos y la secreción de hormona anti-
diurética, determina que ante un estímulo de
Respuesta cardiovascular presión o de las características del plasma, se
previa al ejercicio produzca una mayor liberación de esta hor-
mona. Esta hormona ejerce su acción sobre el
Es un hecho fácilmente objetivable, por
sistema cardiovascular de forma directa, al es-
ejemplo monitorizando la frecuencia
timular el músculo liso arteriolar, provocar va-
cardíaca durante una prueba de esfuerzo, soconstricción y, de manera indirecta, al inter-
como antes de que se produzca el movi- venir en la reabsorción de agua en el túbulo
miento, simplemente la información verbal renal.
o la ansiedad misma de la prueba, desenca-
dena un aumento de la actividad cardíaca. El sistema renina-angiotensina-aldosterona
La magnitud de esta respuesta anticipatoria globalmente opera a través de la acción de la
depende de muchas características de aldosterona sobre el túbulo distal de la nefrona
orden individual, experiencia, etc. y de forma específica mediante la acción de la
angiotensina sobre los vasos sanguíneos. La al-
dosterona aumenta la reabsorción de sodio,
conservando el volumen del líquido extracelu-
lar. Sin embargo, la angiotensina, (angios = va-
4. REGULACIÓN HORMONAL sos, y tensina = tensión), actúa sobre el múscu-
DEL SISTEMA lo liso de las arteriolas provocando su contrac-
CARDIOVASCULAR ción. La función de este mecanismo hormonal
en condiciones fisiológicas de normovolemia es
Si bien la regulación hormonal en condiciones muy pequeña, pero su papel en condiciones de
normales es secundaria en relación a la regula- hipovolemia es muy importante.
ción nerviosa para el control cardiovascular, su Finalmente, existen otras hormonas con cier-
papel es importante en determinadas ocasio- to interés en la enfermedad de la hiperten-
nes. Básicamente son dos sistemas hormona- sión, pero que en el control fisiológico de la
les los que intervienen en la regulación de la presión arterial no tienen tanta relevancia. Es-
presión arterial: El sistema renina-angiotansi- tas son: Las catecolaminas, calicreina-cinina y
na-aldosterona (R-A-A), y el sistema de la hor- las prostaglandinas.
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Regulación cardiovascular 149
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150 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación cardiovascular 151
existen anastómosis arterio-venosas ni esfínte- pero ninguno de ellos explica por sí solo el
res precapilares. Por último, la capilarización incremento de flujo debido a mecanismos
de las fibras musculares depende del tamaño locales. Probablemente sea una acción sinér-
de la fibra y del tipo de fibra. Cuanto mayor es gica de todos ellos, pues se ha comprobado
el tamaño menor es el número de capilares. que los efectos de uno de estos factores son
Las fibras oxidativas tipo I y las oxidativo-glu- aumentados cuando se “suma” el efecto de
colíticas tipo IIa tienen una mayor densidad otro.
que las tipo IIb.
• La regulación nerviosa es responsable del flujo
El flujo muscular depende del estado de repo-
sanguíneo del músculo en reposo, a través
so o actividad. Cuando se mide su valor en re-
de la acción de los nervios simpáticos, que
poso es necesario tener presente que los mús-
actúan sobre la musculatura lisa arteriolar.
culos antigravitatorios no “gastarán” la misma
Aunque se han descrito dos tipos de recep-
cantidad de oxígeno que los músculos que re-
tores postsinápticos (alfa y beta) en las arte-
almente estén en reposo. El flujo medio mus-
riolas de los músculos, con diferente res-
cular en reposo es aproximadamente de 5 a
puesta a la estimulación simpática (alfa: vaso-
10 ml/100 gr de tejido muscular, mientras que
dilatación y, beta: vasoconstricción), el
en máximo esfuerzo es de 200 a 300 ml/100
predominio es de vasoconstricción. También
gr de tejido muscular. Los mecanismos de con-
se han descrito en diversas especies anima-
trol del flujo muscular en reposo y durante el
les, fibras nerviosas vasodilatadoras. El con-
esfuerzo, son los mismos que los mencionados
trol de los vasos de resistencia en el músculo
de forma general, aunque con algunas peculia-
se realiza a través de mecanismos reflejos
ridades. Durante el ejercicio, el incremento
mal conocidos.
del flujo sanguíneo muscular puede producirse
bien por mecanismos locales (autorregula-
La estimulación de los barorreceptores arte-
ción), bien nerviosos (refleja). Cual es la parti-
riales provoca por vía refleja un incremento de
cipación de cada uno de ellos en la regulación
la actividad simpática vasoconstrictora en los
del flujo muscular es una cuestión muy con-
vasos de resistencia del músculo. Por el con-
trovertida.
trario, el bloqueo de los barorreceptores pro-
• Autorregulación. Tanto la teoría miogénica voca justamente los efectos opuestos. Es más
como la metabólica pueden intervenir en el discutida la participación de los barorrecepto-
control del flujo sanguíneo en reposo, si res situados en las cavidades cardíacas en el
bien, la contribución metabólica es dominan- control del flujo muscular durante el ejercicio,
te cuando el metabolismo muscular se eleva. ya que difiere la respuesta según la especie
La participación de mecanismos de autorre- animal estudiada. A diferencia del perro, en el
gulación durante el incremento de la deman- ser humano la actividad refleja simpática se di-
da metabólica del músculo es una cuestión rige más a la circulación esplácnica que a la
sin aclarar. A nivel local, se han barajado mu- muscular. Los receptores cardiopulmonares
chas hipótesis sobre los cambios de los me- responderían a los cambios de presión arterial,
tabolitos (incremento del lactato, aumento provocando una vasoconstricción intensa en la
del dióxido de carbono, aumento de la con- circulación esplácnica, favoreciendo la circula-
centración de hidrogeniones y descenso del ción en los miembros inferiores. La exposición
oxígeno) o de otra sustancias moleculares a la hipoxia o hipercapnia, o la alteración de las
(liberación de potasio, incremento de pros- presiones parciales de los gases en sangre de-
taglandinas) o el incremento de la osmolari- bidas a la hipoventilación, altera el flujo sanguí-
dad. Se ha comprobado que todos estos fac- neo a los músculos, a través de la estimulación
tores provocan vasodilatación muscular, de los quimioreceptores arteriales.
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152 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación cardiovascular 153
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154 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación cardiovascular 155
Figura 10. Efectos sobre la circulación cerebral del oxígeno y dióxido de carbono.
cerebral, ha hecho que se busquen otras tancias muy concretas cuando la presión de
moléculas o iones responsables. Aunque no de perfusión cerebral cambie.
forma completa, las evidencias experimentales Se ha demostrado histológicamente, que los
parecen indicar que bien la concentración de vasos cerebrales tienen una rica inervación
potasio o de adenosina serían las responsables adrenérgica. La función de esta inervación es
de la regulación metabólica del flujo cerebral. en la actualidad desconocida, si bien, se piensa
que su función sería doble: Por un lado, prote-
La modificación del flujo cerebral por una esti-
ger al cerebro de incrementos bruscos de la
mulación mecánica de la musculatura lisa (te- presión arterial y, por otro lado, intervenir en
oría miogénica), no parece ser responsable de la coordinación neuronal de las diversas es-
los cambios de flujo cerebral, salvo en circuns- tructuras de control de la presión arterial.
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156 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación cardiovascular 157
Obviamente, la solución a estos dos proble- ción de la presión arterial. Esta discrepancia no
mas tropieza con ineludibles circunstancias ex- es tal, pues como veremos a continuación, los
perimentales relativas al tipo e intensidad del sistemas de control cardiovascular durante el
ejercicio y a la especie animal estudiada. El ejercicio detectan tanto errores de presión
tipo de ejercicio más frecuente utilizado tanto como de flujo.
en la vida ordinaria como en la práctica depor-
tiva es el denominado dinámico. Sin embargo, • Flujo. Se ha demostrado que las terminacio-
la mayor parte de los estudios experimentales nes sensitivas III y IV de los músculos son
en el ser humano han sido desarrollados con sensibles a las condiciones metabólicas (Ro-
ejercicio estático, por lo que muchas de las well, Sheriff et al. 1986; Rowell 1991; Rowell
conclusiones relativas al ejercicio dinámico 1996). Un descenso del flujo muscular de-
pueden ser objeto de crítica. Por último, cono- sencadena una variación en la concentración
cer si la adaptación cardiovascular se produce de ácido láctico, presión parcial de CO2 y
+
por la "modificación" de los sistemas de con- concentración de H . Estas y otras molécu-
trol y si esta hipotética modificación "evolucio- las (bradiquinina y prostaglandinas) desenca-
na" con el estado de entrenamiento, es el reto denan reacciones reflejas, mediadas por el
más importante de todos aquellos interesados sistema nervioso simpático que provoca un
en conocer verdaderamente los límites del aumento del gasto cardíaco y de la presión
rendimiento. arterial sistémica, al objeto de restablecer
las condiciones metabólicas. Esta respuesta
refleja se conoce como quimioreflejo o me-
taboloreflejo. La figura 12 muestra el funcio-
7.1. Variables objeto de control namiento de este mecanismo consecuencia
de estudios experimentales con ejercicio
Del análisis inicial realizado en el capítulo 1, isométrico o estimulación eléctrica.
parece existir una confusión relativa a la varia-
ble objeto de control (Rowell 1980). En efec- • Presión. Como se ha visto más arriba, los ba-
to, en el capítulo 1 se partía de la ecuación ge- rorreceptores son sensibles a los cambios de
neral de la hemodinámica para razonar la res- presión. Sin embargo, el papel del barorre-
puesta del gasto cardíaco al ejercicio. Según flejo en la regulación cardiovascular durante
este planteamiento, parece lógico pensar que el ejercicio físico ha sido objeto de contro-
la variable objeto de control sea el flujo. Sin versia (Scherrer, Pryor et al. 1990; Bishop
embargo, a lo largo de este capítulo se han ex- 1994; Papelier, Escourrou et al. 1994; Pape-
puesto los mecanismos de regulación en fun- lier, Escourrou et al. 1997; Rowell 1997).
Figura 12.
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158 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación cardiovascular 159
Rowell 1996). En realidad, el CC no se puede lares, presión, flujo y distribución de éste (Vic-
localizar con precisión en una determinada tor, Seals et al. 1987; Vissing, Scherrer et al.
zona anatómica del encéfalo, sino que es más 1991; Victor, Secher et al. 1995).
una "realidad funcional" puesta de manifiesto 2. Sistema de retroalimentación (feedback).
por múltiples estudios experimentales (Forster Nótese como el mecanismo anterior es
1996; Tony G. Waldrop 1996; Waldrop, Eldrid- “abierto” lo que ineludiblemente condiciona
ge et al. 1996). El CC intervendría coordinan- una imposibilidad de control. Por ello, y
do los movimientos con los mecanismos fi- prácticamente sin solución de continuidad,
siológicos que permiten realizarlos, cardiovas- los receptores, principalmente los barorre-
cular y respiratorio (Forster 1996; Tony G. ceptores, comienzan a enviar señales de re-
Waldrop 1996; Waldrop, Eldridge et al. 1996). troalimentación al SNC para que este, a
Así pues, sólo con la liberación del tono vagal, través de los centros vegetativos de control
el CC permitiría aumentar el Q y PAM de ma- cardiovascular, regule la respuesta de la va-
nera enormemente rápida y eficaz (Rowell riable objeto de control.
1996). Pero además, al incrementar el valor de Como se ha señalado anteriormente, la parti-
presión determinaría un nuevo nivel de refe- cipación de otros mecanismos reflejos en el
rencia del barorreflejo y por tanto, se estable- ser humano depende fundamentalmente de la
cería un error de presión. Este error se com- intensidad del ejercicio, pues la mayor parte
pensaría mediante una vasoconstricción simpá- de la actividad física se desarrolla en posición
tica de los territorios no activos (circulaciones bípeda (Victor, Pryor et al. 1989; Victor and
esplácnica, renal y cutánea). Seals 1989). En ejercicios ligeros, los quimiore-
En resumen, el mecanismo de regulación cardio- ceptores no intervendrían, pues para que se
vascular durante el ejercicio dinámico se pondría produjeran cambios metabólicos, el flujo mus-
en funcionamiento mediante dos sistemas: cular debería descender de forma considera-
ble (Rowell 1996; Rowell 2004). En ejercicios
1. Sistema de prealimentación (feedforward). de intensidad ligera-moderada, se produce un
El término anglosajón feedforward se refie- incremento de la actividad del quimioreflejo,
re a la respuesta previa sin mediar mecanis- que tiene por objeto mandar una señal de re-
mo reflejo que permita su puesta en mar- troalimentación a los centros de control car-
cha, en oposición a la respuesta cardiovas- diovascular (Papelier, Escourrou et al. 1997;
cular a través de las señales procedentes de Rowell 1997). La señal eferente de estos, res-
diversos receptores, que se conoce como taura el flujo muscular. Cuando la intensidad
feedback o retroalimentación. La figura 13 del ejercicio desencadena un estado de hipo-
muestra el funcionamiento de este sistema. xia, la función de los quimioreceptores es
Este mecanismo es esencial en la supervivencia esencial en la redistribución del flujo de las uni-
del animal, pues permite una “puesta en mar- dades motoras (Rowell 1984; Seals, Johnson et
cha” inmediata de los parámetros cardiovascu- al. 1991; Kjaer, Hanel et al. 1999).
Figura 13.
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160 Fisiología aplicada al deporte
Figura 14.
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Regulación cardiovascular 161
intensidad del ejercicio, muestra una rela- ción se traducirá en un incremento de las
ción lineal, cuya pendiente depende de la RPT. Al contrario sucederá si es menor. Fi-
masa muscular implicada y de la condición nalmente, si el incremento es de la misma
física. Como se expuso en el capítulo 3, la cuantía, las RPT seguirán iguales que en si-
bradicardia y descenso de la frecuencia car- tuación de reposo. En condiciones fisiológi-
diaca es consecuencia de un proceso de cas se produce una relación vasoconstric-
adaptación, cuyo mecanismo es probable- ción/vasodilatación próxima a la unidad o in-
mente en su mayor parte de origen nervio- cluso inferior (véanse capítulos 1 y 5).
so (Smith, Hudson et al. 1989), si bien, tam- La integridad y sincronización de los mecanis-
bién parece existir un componente no ner- mos señalados, feedforward y feedback, per-
viosos de la bradicardia consecutiva al mite un exquisito control de las variables car-
entrenamiento (Lewis, Nylander et al. diovasculares durante el ejercicio. Ambos me-
1980). El VE aumenta también de forma li- canismos son esenciales en el ajuste
neal respecto al consumo de oxígeno, hasta cardiovascular a las necesidades metabólicas.
un valor donde los resultados experimenta- La inhibición vagal iniciada, probablemente,
les son controvertidos, pues se han descri- por el comando central, posibilita un incre-
to, incrementos, estabilización e incluso mento suficiente en cuestiones de segundos.
descenso. Ello es debido a los problemas Por otra parte, cuando se requiere elevar y
metodológicos indicados en el capítulo 3. mantener el flujo sanguíneo, la necesidad de
Aún más objeto de controversia ha sido de- señal de retroalimentación se hace ineludible.
terminar los mecanismos de incremento del En estas circunstancias, los centros de control
VE (precarga, postcarga y contractilidad). cardiovascular ajustan la señal eferente a la re-
Como se indicó en el capítulo 3 el aumento troalimentación periférica. La participación de
del VE se produce por variaciones en todos los diferentes receptores es compleja de valo-
los parámetros que determinan el rendi- rar, por lo que de forma global se considera
miento ventricular en función de las carac- que todos ellos (barorreceptores, quimiore-
terísticas del ejercicio (intensidad, duración ceptores, mecanoreceptores y cutáneos) in-
y tipo de esfuerzo) y la posición corporal. tervendrían en función de: Intensidad del ejer-
2. Mantenimiento de las resistencias periféri- cicio y condiciones en las que se desarrolla el
cas totales (RPT), a consecuencia de la re- mismo (temperatura, humedad y presión
distribución del flujo sanguíneo (Hohimer, parcial de oxígeno). De cualquier forma, la ne-
Hales et al. 1983; Flamm, Taki et al. 1990). cesidad de un aumento creciente de la activi-
En efecto, en los territorios no activos (cir- dad simpática y la participación de la médula
culaciones renal, esplácnica y cutánea), se adrenal, es de vital importancia. Como y de
produce vasoconstricción simultánea en rela- que forma se desarrolla sigue siendo un reto
ción directa a la intensidad del ejercicio crucial de la investigación. La importancia del
(Hudlicka 1985; Segal and Kurjiaka 1995). comando central y la retroalimentación perifé-
Por el contrario, en los territorios activos du- rica en el control cardiovascular se encuentra
rante el ejercicio (circulaciones del músculo por determinar.
esquelético, coronaria, y cerebral) se
produce una vasodilatación que, en el caso 7.4. ¿Adaptación de los mecanismos
de la circulación del músculo esquelético, de regulación con el
puede suponer un incremento del flujo san-
entrenamiento?
guíneo de unas 15 veces los valores de re-
poso (Laughlin and Armstrong 1985). Si la Aún más complejo que conocer los mecanis-
vasoconstricción es mayor que la vasodilata- mos de regulación cardiovascular, es determi-
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162 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
1º. La regulación del sistema cardiovas- 3º. La capacidad de los vasos sanguíne-
cular se realiza mediante dos meca- os para contraerse o relajarse sin
nismos: intrínseco y extrínseco. Am- intervención del sistema nervioso,
bos mecanismos son necesarios y en autoregulación circulatoria, obede-
función de la situación metabólica ce a la respuesta del músculo liso a
puede actuar más uno que otro. condiciones metabólicas (teoría me-
2º. La autoregulación cardíaca es la ca- tabólica) o variaciones de la presión
pacidad del corazón para mantener intramural (teoría miogénica).
o aumentar la capacidad eyectiva 4º. La regulación nerviosa es necesaria
independientemente de la acción para que todos los territorios dis-
del sistema nervioso. Se distinguen pongan del flujo de sangre necesario
dos tipos de regulación intrínseco: según sus necesidades. El corazón
homeométrica y heterométrica. La recibe una doble inervación: simpá-
primera sirve para describir mejo- tica y parasimpática, con efectos
ras del rendimiento independientes opuestos, pero que interaccionan
de la longitud del músculo cardíaco entre sí. Los vasos reciben principal-
(efectos Bowdith y Anrep). La se- mente terminaciones del sistema
gunda es la conocida ley de Starling. nervioso simpático.
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Regulación cardiovascular 163
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164 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación cardiovascular 165
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166 Fisiología aplicada al deporte
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9
Capítulo 9
Aspectos estructurales y mecánicos
de la respiración
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. RELACIÓN ESTRUCTURA/FUN- La necesidad de oxígeno en la mayor parte de
CIÓN animales y plantas para mantener los procesos
2.1. Sistemas ramificados aéreo y oxidativos, ha determinado en los animales
vascular más desarrollados la especialización de un apa-
2.2. Estructura de la unidad funcio- rato que permita su captación y entrega a la
nal: modelo monoalveolar circulación. Al mismo tiempo, y como resulta-
do del metabolismo, se produce dióxido de
3. APLICACIÓN DE LAS LEYES DE
carbono, que necesariamente debe ser elimi-
LOS GASES A LA RESPIRACIÓN
nado al exterior.
4. MECÁNICA RESPIRATORIA
El “camino” de estos gases se realiza a través
4.1. Propiedades mecánicas del sis- de un sistema ramificado cuya función es algo
tema tórax-pulmón más compleja que la mera conducción. Es el
4.2. Propiedades mecánicas del sistema ramificado de las vías aéreas que parten
pulmón de la tráquea. Como el objetivo final de la fun-
4.3. Propiedades mecánicas del tó- ción respiratoria es el intercambio de estos ga-
rax ses, existe un segundo sistema ramificado, el
4.4. Propiedades mecánicas de las correspondiente a la circulación. Es el sistema
vías aéreas ramificado vascular que parte de la arteria pul-
4.5. Trabajo respiratorio monar. La relación funcional entre ambos sis-
temas de ramificación es fundamental a la hora
5. LA VENTILACIÓN
de que se efectúe el intercambio de gases.
5.1. Volúmenes y capacidades del Éste se produce en la unidad funcional del
pulmón: Espirometría pulmón, formada por el bronquiolo respirato-
5.2. Concepto de ventilación. rio, sacos alveolares y red capilar. Por otra par-
te, el hecho de que el aire que respiran los ani-
6. LA MECÁNICA RESPIRATORIA
males sea una mezcla de gases determina la
DURANTE EL EJERCICIO
necesidad de aplicar las leyes físico-químicas de
6.1. Respuesta mecánica del apa- los gases al objeto de comprender en toda su
rato respiratorio dimensión la función respiratoria. Aunque las
6.2. Adaptación del aparato respi- variaciones de presión y temperatura en el or-
ratorio y entrenamiento ganismo son muy pequeñas, pueden determi-
nar cambios importantes en la solubilidad de
los gases en sangre.
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168 Fisiología aplicada al deporte
De forma simple, la entrada y salida del aire se racterísticas histológicas facilitan el transpor-
realiza mediante diferencias de presión entre te del moco secretado y partículas inhaladas
el aire atmosférico y el aire alveolar. Para que hacia la tráquea. Los bronquiolos son los
se produzca el intercambio de estos gases, los conductos de diámetro inferior a 1 mm, el
valores de presión en el interior del pulmón cual se puede encontrar afectado por el
deben variar en relación con la presión de la parénquima pulmonar.
mezcla de gases en la atmósfera. Las propieda-
des mecánicas del conjunto formado por las − Zona de respiración, que corresponde a los
vías respiratorias, el tórax y el tejido pulmonar bronquiolos respiratorios, canales alveolares
permiten, precisamente, desarrollar la fuerza y sacos alveolares. En esta zona sí se puede
necesaria para establecer el gradiente de pre- producir el intercambio gaseoso. Los bron-
sión. Es importante analizar las relaciones pre- quiolos terminales desarrollan unos abulta-
sión-volumen en todos los componentes del mientos hacia fuera, denominados sacos al-
aparato respiratorio, que facilitan la compren- veolares que terminan en los alvéolos. Se
sión del comportamiento mecánico del aparato calcula un número aproximado de 300 millo-
respiratorio como sistema. Finalmente, según la nes de alvéolos.
acción del conjunto tórax-pulmón puede en-
trar y salir una cantidad de aire en función de La figura 1 presenta una visión esquemática del
las necesidades de oxígeno. Es decir, la movili- árbol respiratorio, mostrando, de forma simi-
zación del aire, la ventilación, puede incremen- lar a un árbol genealógico, las diferentes gene-
tarse proporcionalmente a la intensidad del raciones, esto es, las divisiones. La mayor par-
ejercicio, bien aumentando la cantidad de aire te de los investigadores opinan que desde la
en cada respiración o el número de veces que tráquea, generación 0, hasta los alvéolos hay
se moviliza dicho volumen. 23 generaciones. Desde la generación 0 a la
16, se encontraría la zona de conducción, a
partir de la generación 17 se encontraría la
zona respiratoria. La primera generación, la
2. RELACIÓN ESTRUCTURA- tráquea, da lugar a dos bronquios, uno para
FUNCIÓN cada pulmón. Por lo tanto la razón de división
es de 1/2. Los investigadores han discutido
considerablemente la razón de división a partir
2.1. Sistemas ramificados aéreo y de la 1ª generación, sobre todo en la región
vascular respiratoria proponiendo diversos modelos de
La traquea es el origen de lo que se conoce división. Sin embargo, independientemente del
como árbol respiratorio, mientras que la arte- modelo, lo interesante es resaltar las diferen-
ria pulmonar lo es del denominado árbol vas- cias entre los dos sistemas de ramificación:
cular. A partir de este origen, los dos “árboles”
1. Ramificación. El árbol respiratorio se divide
se dividen progresivamente constituyendo dos
25 veces, mientras que el vascular lo hace
sistemas ramificados. Dentro del árbol respira-
17 veces, siendo la razón de división de 1.38
torio se distinguen las siguientes zonas:
y 2.74, respectivamente. Esto indica que a
− Zona de conducción, que corresponde a la pesar de dividirse más el árbol respiratorio,
traquea, bronquios y bronquiolos termina- el vascular se ramifica mucho más. Los va-
les. En esta zona no se produce el intercam- sos sanguíneos sufren la mayor ramificación
bio de gases, por lo que se le conoce como en la periferia, siendo 2.96 el número de ra-
espacio muerto anatómico. Los bronquios mas “hijas” por cada rama “madre”. Por el
pueden dilatarse o constreñirse indepen- contrario, los conductos aéreos se ramifican
dientemente del tejido pulmonar y sus ca- 2.74 ramas por cada generación.
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 169
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170 Fisiología aplicada al deporte
Figura 2. Visión de la barrera alvéolo-capilar, mostrando de forma esquemática los componentes que separan el aire
alveolar de la sangre.
los vasos sanguíneos a nivel pulmonar implican Ley de Avogadro. Para todos los gases el mis-
grandes variaciones funcionales respecto a mo número de moléculas contenidas en el
otros territorios circulatorios. mismo espacio ejercerán la misma presión.
También se puede formular de la siguiente for-
ma: Volúmenes iguales de distintos gases a
3. APLICACIÓN DE LAS LEYES igual temperatura y presión contienen el mis-
mo número de moléculas. El peso molecular
DE LOS GASES A LA 23
de un gas en gramos contiene 6 × 10 molé-
RESPIRACIÓN culas y ocupará un volumen de 22, 4 L a una
A continuación se exponen las leyes de aplica- temperatura de 0ºC y 760 mm de presión. Por
ción a la función respiratoria, remitiendo al ejemplo, 1 mol o molécula-gramo de oxígeno
lector a los textos específicos de la física de los son 32 gr y ocupan 22.4 litros a 0º C y 760
gases. mm de presión.
Ley de Boyle. Cuando un gas es comprimido, su Debido a que en situación fisiológica, la tem-
volumen disminuye en la misma proporción al peratura, volumen y presión se consideran sin
incremento de su presión. Esta ley también se grandes variaciones, la relación más útil de las
puede enunciar del siguiente modo: El volu- leyes anteriormente enunciadas es la combina-
men ocupado por un gas depende de la tem- ción de las leyes de Charles y de Boyle, que
peratura y de la presión. conduce a la ecuación de los gases perfectos:
P × V = K, P×V=n×R×T
siendo la temperatura T constante. Donde P es la presión parcial, V es el volumen,
n es el número de moles, R es la constante de
Ley de Charles o Gay Lussac. El volumen de un los gases (R = 0,082 L-atm/mol/ºC) y T es la
gas es directamente proporcional a su tempe- temperatura absoluta en grados Kelvin (ºK =
ratura absoluta a volumen constante. 273 + ºC).
V = K (constante) × T Esta ecuación puede servir para corregir volú-
siendo la presión constante. menes de gases cuando tienen diferente
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 171
temperatura, presión o vapor de agua. Esto úl- relación a la humedad relativa o al cambio de
timo es lo que sucede en fisiología respiratoria. temperatura, no obedece a la ley de los gases
Como la presión parcial del agua cambia en perfectos. Cuando el aire “fresco” entra al
alvéolo, el volumen aumenta, ya que o aumen-
Ley de Boyle y ejercicio en ta la temperatura o la humedad. Por este mo-
condiciones hiperbáricas tivo, en la valoración funcional respiratoria, ya
sea en reposo o esfuerzo, se deben corregir
Cuando una persona efectúa una inmersión
y “aguanta la respiración”, es necesario te- los valores a las condiciones del cuerpo. Así,
ner presente la ley de Boyle, para com- tenemos:
prender lo que puede sucederle. Si consi- − Condiciones ATPS (temperatura, presión y
deramos un volumen de 4 litros y la tem- humedad del ambiente).
peratura corporal constante, nos
encontraremos con la “sorpresa” de que − Condiciones BTPS (temperatura corporal,
dicho volumen se reduce en función de la presión y saturación ambientales).
profundidad: − Condiciones STPD (temperatura estándar,
− A 10 m de profundidad (1 atmósfera de 37ºC, presión estándar, 760 mm Hg y gas
presión = 760 mm Hg) sobre la superficie seco). Esta forma de expresar los volúmenes
tenderemos según la ley de Boyle que: se emplea para el consumo de oxígeno y eli-
1atm × 4L minación de carbónico.
V= = 2L
2 atm Ley de Dalton. En una mezcla de gases someti-
da a una presión, la presión ejercida por cada
Es decir, bajar 10 m supone una reducción gas individual en un determinado espacio es in-
del volumen pulmonar a la mitad. dependiente de las presiones de los otros ga-
− Descensos mayores implican mayores ses de la mezcla. Esta ley se puede enunciar
reducciones. A 30 m, el volumen teórica- también del siguiente modo: La presión parcial
mente sería 0. En realidad, el pulmón lle- de un gas es directamente proporcional a su
garía a su volumen residual. La profundi- concentración o la presión total de un gas es
dad a la que una persona puede descen-
igual a la suma de las presiones parciales de los
der por debajo del nivel del mar viene
determinada por la relación entre su ca- gases que componen la mezcla.
pacidad pulmonar total y el volumen re- P parcial del gas = C fraccional del gas × Pre-
sidual (aproximadamente de 4: 1). ¡No sión total mezcla
se explica cómo buceadores profe-
sionales pueden trabajar (buscado- P total = Pp1 + Pp2 + Pp3 + ... + Ppn
res de perlas) o realizar descensos
por debajo de los límites teóricos! Aplicando esta última ecuación a la atmósfera
(véase tabla 1),
Sin embargo, el problema del ejercicio en
condiciones hiperbáricas no lo constituye la P atmosférica = Pp O2 + Pp N2 + Pp H2O +
reducción del volumen, pues es un aire no
+ Pp CO 2 = 158 + 596 + 5,7 + 0,3 =
“utilizable”. Además de la presión sobre
zonas aéreas (conducto auditivo, senos, = 760 mm Hg
etc.), el peligro lo constituye realmente no En la composición de la atmósfera únicamente
el fenómeno de compresión de los gases, se han considerado los gases cuantitativamente
sino, justamente el opuesto, es decir, la más importantes, despreciando la presión par-
descompresión (véase Ley de Henry y
cial ejercida por los de muy baja concentración
ejercicio).
(Neón, Xenón, Helio, Kriptón e Hidrógeno).
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172 Fisiología aplicada al deporte
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 173
⎧
⎪ ⎧ poco distensibles
⎪ Vías aéreas ⎪⎨ comprensibles
⎪ ⎪
⎪ ⎩ resistentes al flujo
Elementos ⎪
⎨
del sistema ⎪ ⎧ elástico
⎪ Pulmón ⎨
⎪ ⎩ distensible
⎪
⎪ ⎧
⎩ Caja torácica (costillas + diafragma + abdomen) ⎨ elástica
⎩
Figura 3.
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174 Fisiología aplicada al deporte
4.1. Propiedades mecánicas del troducir por el esófago un “balón” en cuyo ex-
sistema tórax-pulmón tremo hay un medidor de presión. El cálculo
de la presión alveolar (Palv) es aún más com-
Considerando el sistema formado por el tórax plicado. Así, habitualmente se estima mediante
y el pulmón, la acción de los músculos respira- unos aparatos denominados pletismógrafos,
torios vence dos tipos de resistencias: estáticas que basándose en la ley de Boyle-Mariotte,
y dinámicas. Las resistencias estáticas son las permiten su estimación con exactitud y reali-
propias del sistema en cuanto a las característi- zando una maniobra muy sencilla.
cas estructurales del mismo. Así, cuanto ma-
La figura 4 muestra las variaciones de volu-
yor sea la variación de volumen mayor es la
men, presión intrapleural y flujo en relación a
resistencia del sistema y por lo tanto mayor
los momentos de un ciclo respiratorio comple-
deberá ser la fuerza desarrollada por los mús-
to. Nótese que la presión intrapleural tiene un
culos respiratorios. Igualmente, cuanto mayor
valor negativo en reposo. Esto se debe al he-
sea la distensibilidad del sistema, fundamental-
cho de que el pulmón, por sus características
mente del pulmón, menor será la fuerza desa-
elásticas tiende a colapsarse, mientras la caja
rrollada por la musculatura respiratoria. Las
tiende a expandirse. Estas fuerzas antagónicas
resistencias dinámicas son debidas a la veloci-
son “compensadas por la presión intrapleural.
dad de entrada y salida del aire del sistema,
Al comienzo (punto A), la presión en el inte-
que ocasiona fuerzas de fricción y las causadas
rior (Palv) es igual a la presión en el exterior
por la velocidad de desplazamiento del aire en
(Patm), y por consiguiente ni entra ni sale aire.
los conductos aéreos.
Sin embargo, la presión intrapleural es menor
Un análisis muy simplista de la mecánica nos que la alveolar. Al producirse la contracción de
dice que la acción muscular necesaria para
vencer las citadas “resistencias” debe provocar
una diferencia de presiones entre el exterior
del sistema, es decir, la atmósfera, y el interior
del mismo, esto es, en el alvéolo, consiguiendo
que la presión neta sea la adecuada en cada
momento del ciclo respiratorio. Antes de ana-
lizar la relación presión/volumen del sistema,
es necesario definir los parámetros.
El pulmón se encuentra separado del tórax
por las membranas pleurales: La pleura visce-
ral se encuentra adherida a la estructura del
pulmón, mientras que la pleura parietal tapiza
la cara interna de la pared torácica y el diafrag-
ma (figura 3). Entre las dos pleuras existe un
espacio virtual, el espacio intrapleural. Nor-
malmente, este espacio no está ocupado por
líquido, por lo que el valor de presión es nega-
tivo respecto a la presión atmosférica. Parece
coherente que para medir la presión intrapleu-
ral (P1) deberíamos introducir una aguja en el
espacio intrapleural y conectarla a un manó- Figura 4. Registro de la presión intrapleural, flujo y pre-
metro. Sin embargo, los fisiólogos han diseña- sión alveolar durante un ciclo respiratorio. Explicación
do un método alternativo, consistente en in- en el texto.
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 175
los músculos respiratorios (puntos B, C y D), responsable de las 2/3 partes de la capacidad
que “tiran” del pulmón a través del espacio in- vital. En humanos, los centros frénicos se ex-
trapleural (Pi más negativa), provoca la disten- tienden desde el tercero al quinto segmento
sión del alvéolo, entrando el aire desde el ex- cervical. La parálisis bilateral de los nervios fré-
terior (Palv < Patm). En el momento que el nicos determina una pérdida de la mitad la ca-
alvéolo se ha “llenado” (en función de la fuerza pacidad inspiratoria normal. El número de fi-
desarrollada por los músculos inspiratorios), bras por cada axón es muy pequeño, es decir,
Palv = Patm, no entrando más aire. Finalmen- tiene una relación de inervación muy alta
te, cuando cesa la actividad de los músculos como corresponde a los músculos finos. No
respiratorios se produce la espiración (puntos tienen reflejo de estiramiento, ya que el núme-
E, F y G). Los alvéolos al tener aire, aumentan ro de husos musculares es prácticamente nulo
su fuerza elástica (es decir la capacidad para y su frecuencia de descarga es de 50 a 100/se-
volver a su situación de reposo), con lo cual gundo, aumentando en la inspiración y dismi-
comprimen el aire (Palv > Patm), hasta que el nuyendo durante la espiración. Su acción es
vaciamiento del mismo iguala las presiones. doble:
− El diafragma “tira” de la pleura diafragmáti-
4.1.1. Músculos respiratorios
ca, provocando un efecto similar al de un
La contracción de los músculos respiratorios pistón de un motor de explosión.
provoca el gradiente de presión entre la
atmósfera y el alvéolo. En condiciones norma- − La inserción del diafragma en los bordes de
les, la relajación de los músculos respiratorios las últimas costillas determina de forma di-
y las propiedades elásticas del sistema, desen- recta el desplazamiento de la zona inferior
cadenan un incremento de la Palv en relación a del tórax. Al mismo tiempo, al producirse un
la Patm, lo que provoca la salida del aire alveo- aumento de la presión abdominal, el tórax
lar. Los músculos respiratorios poseen las si- se desplaza hacia fuera. El resultado de las
guientes características: dos acciones es el incremento de los diáme-
tros antero-posterior y transverso.
1. El control del diafragma, principal músculo
de la respiración, se realiza, a diferencia de La disposición anatómica de los músculos inter-
los músculos esqueléticos, por neuronas si- costales determina efectos sobre el ciclo respi-
tuadas en el tallo encefálico. ratorio. Los centros para la musculatura inter-
2. Los músculos respiratorios desarrollan ten- costal se extienden a lo largo de toda la médu-
sión para vencer resistencias elásticas y de la dorsal. Los intercostales internos de la
fricción. Sin embargo, las características región paraesternal actúan durante la inspira-
mecánicas: longitud, tensión y velocidad, ción, sin embargo, durante el ejercicio de in-
son similares a las de otros músculos es- tensidad moderada, estos músculos intervie-
queléticos. Las unidades motoras poseen nen en la espiración. Los intercostales exter-
propiedades similares a las de otros múscu- nos elevan las costillas desplazándolas hacia
los esqueléticos, por lo que el orden de re- fuera, provocando un aumento del volumen y
clutamiento es similar. una disminución de la presión abdominal por
retracción de la pared abdominal anterior,
3. La relación de los músculos respiratorios
siendo importantes en el ejercicio moderado.
con otras actividades íntimamente relacio-
A diferencia del diafragma, los intercostales
nadas, tales como el habla, la tos y el canto,
tienen un número elevado de husos muscula-
exige una exquisita coordinación.
res, por lo que se encuentran sometidos a
El diafragma se ocupa de las 3/4 partes de la retrocontrol por servomecanismo. En resu-
ventilación en condiciones normales y es men, la función de los músculos intercostales
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176 Fisiología aplicada al deporte
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 177
Volumen
Pulmón
Presión
Bomba
Figura 5. Preparado de pulmón para el estudio de la relación presión/volumen. El pulmón se introduce en un frasco
conectado a una bomba, para determinar la presión, y a un espirómetro para determinar el volumen. La relación
presión/volumen presenta el fenómeno de la histéresis.
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178 Fisiología aplicada al deporte
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 179
Figura 7.
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180 Fisiología aplicada al deporte
Figura 8. En la parte a se representa la cavidad torácica sin los pulmones, unida a un espirómetro. La parte b re-
presenta las variaciones de volumen en relación a la presión. La interdependencia de los dos componentes del siste-
ma se ilustra en la curva del medio.
En reposo, es decir cuando ni entra ni sale rax a expandirse a través de la presión negati-
aire, el volumen contenido en el sistema es la va existente en el espacio intrapleural. En ins-
capacidad residual funcional. Al producirse un piración máxima la contracción de los múscu-
cambio de presión, el tórax incrementa su los inspiratorios “estira” el conjunto tórax-
contenido de aire, hasta alcanzar un límite de- pulmón hasta el máximo, limitado obviamente
terminado por las características mecánicas del por la capacidad estructural del pulmón. Así,
tórax. La relación presión-volumen es igual se equilibran la capacidad del pulmón a la re-
que la observada para el pulmón, pero sin em- tracción con la capacidad de la caja a expandir-
bargo, se encuentra desplazada a la izquierda se. En espiración forzada, la fuerza muscular
(figura 8 b). Nótese cómo al valor de presión espiratoria más la fuerza de retracción del
cero el volumen del tórax es prácticamente el pulmón equilibran las fuerzas de distensión pa-
máximo (volumen pulmonar total), mientras siva. La pared torácica y el pulmón poseen re-
que en el pulmón tiene el mínimo (volumen laciones mecánicas opuestas, pero al mismo
residual). En otras palabras, en reposo, la ten- tiempo, operan mutuamente: la pared torácica
dencia del tórax es a expandirse y la del es traccionada por las fuerzas de retracción
pulmón a colapsarse. Obviamente, esto no elásticas del pulmón, mientras que el pulmón
sucede porque el tórax y el pulmón se en- se expande por las fuerzas elásticas de la pa-
cuentran “unidos” mediante el efecto que red.
ejerce el espacio intrapleural.
Así, en reposo, la tendencia del pulmón a co-
lapsarse es equilibrada por la tendencia del tó-
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 181
4.4. Propiedades mecánicas de las Habrá flujo laminar puro (R inferior a 2000)
vías aéreas en las vías aéreas muy pequeñas (bronquios
terminales), flujo transicional en la mayor
Igual que en el caso de la circulación sanguí- parte del árbol bronquial.
nea, las leyes de la dinámica de fluidos puede 2. Resistencia del tejido pulmonar (Rpul). Igual-
aplicarse a la respiración, por lo que se puede mente se sabe que aproximadamente re-
aplicar la ecuación general: Rtot = ∆Ptot/VE, presenta el 15% de Rtot . Se puede calcular
siendo Rtot la resistencia ofrecida por el con- según la fórmula:
junto tórax-pulmón, ∆Ppul es el gradiente de
presión entre el alvéolo y la boca, y VE la canti- P int rapleural − P alveolar
dad de aire movilizado en la unidad de tiempo. R pul =
Flujo
En el caso de la respiración, la resistencia de-
pende de todos aquellos factores que dificul- Por tanto, R tot es la suma de Raer y Rpul y tiene
tan la entrada y salida del aire. La medición de un valor de alrededor de 1 a 2 cm de agua/
la resistencia pulmonar se puede realizar de L/seg. Es mayor en el niño (aproximadamente
forma similar a la calculada para la sangre. Las de 4 a 12 cm de agua/L/seg), disminuyendo
diferentes estructuras que pueden ofrecer re- progresivamente hasta la adolescencia. Al ser
sistencia al paso del aire son: la Rpul muy baja, se puede considerar que toda
1. Resistencias de las vías aéreas. Se calcula tan- la resistencia es debida a la producida por el
to experimentalmente como por datos apor- árbol respiratorio. De forma aproximada, se
tados por la patología que, de alguna manera, han calculado la participación aproximada de
compromete este factor (asma, bronquitis, las diferentes partes del árbol respiratorio en
etc.). Representan aproximadamente el 85% la Rtot: las fosas nasales representan un 50% de
de Rtot. Aunque el cálculo de la resistencia de Rtot cuando la respiración es completamente
las vías aéreas (Raer) es bastante más compli- nasal; la faringe, tráquea y laringe de forma
cado que la aplicación de la fórmula Rtot = ∆P- conjunta son responsables de un 20% de Rtot y
las vías aéreas de diámetro inferior a 2 mm
pul/VE, de forma práctica la siguiente fórmula
constituye una aproximación: (zonas lobares segmentarias y subsegmenta-
rias) es un 30% de la Rtot (figura 9). La aplica-
P aleolar − Pmedida enla boca ción de las ecuaciones del flujo laminar y tur-
R aer = bulento presumen que las dimensiones del ár-
Flujo
bol respiratorio son constantes. Sin embargo,
tanto Raer como Rpul cambian con el grado de
Para la circulación del aire por las vías res-
inflación de los pulmones.
piratorias en flujo laminar, Raer depende del
radio y longitud de estas y de la viscosidad La relación es hiperbólica y depende de la dis-
del aire y la expresión matemática para el tensibilidad de las vías aéreas. A grandes volú-
gradiente de presión es ∆Ppul = K × VE. Sin menes, las vías aéreas distensibles (bronquio-
embargo, las vías respiratorias presentan los), disminuyen la resistencia. Por el contra-
ramificaciones, por lo que en realidad el flu- rio, a bajos volúmenes, las vías aéreas
jo de aire es turbulento, según la fórmula disminuyen su calibre, aumentando la resisten-
∆Ppul = K’ × (VE) . La turbulencia, es decir,
2
cia. Por otra parte, la contracción del músculo
la tendencia de un flujo a variar su condi- liso puede variar el calibre de los bronquios
ción de laminar viene dada por el número según los siguientes estímulos: Parasimpático
de Reinolds, R e = 2 r v d/µ, donde d es la (broncoconstricción) y simpático (broncodila-
densidad del gas, v es la velocidad media tación). Además, existe un sistema broncodila-
del aire, r es el radio y µ es la viscosidad. tador no nervioso. Los centros nerviosos del
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182 Fisiología aplicada al deporte
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 183
Figura 10a. Sistemas de medición de los volúmenes y capacidades del pulmón: Clásico espirómetro de campana y
neumotacógrafo. El neumotacógrafo es un dispositivo que posee una membrana muy fina, y a ambos lados de la
misma se mide la presión. Integrando la diferencia de presión se puede calcular el volumen.
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184 Fisiología aplicada al deporte
ergométrico. Igualmente el volumen espirato- taje que representa el VEMS respecto de la ca-
rio máximo segundo (VEMS) es un parámetro pacidad vital forzada (CVF). Los valores espi-
de indudable interés en patología pero escaso rométricos aproximados para una persona de
en fisiología, donde se presume la normalidad 1,70 m de altura y 70 Kg de peso figuran en la
del mismo. El índice de Tiffeneau es el porcen- tabla 2.
Figura 10c. Se muestra una gráfica de presión/volumen, donde se pueden valorar parámetros dinámicos.
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 185
Volumen corriente (VC) = 500 ml superficie alveolar, sino también a los bron-
Volumen respiratorio de quiolos respiratorios. A esta cantidad de aire
=2.500 ml que se moviliza por minuto se la denomina
reserva (VIR)
ventilación alveolar.
Volumen espiratorio de
=1.500 ml
reserva (VER) VA = (VC-VM) × FR = (500 − 150) × 15 =
= 5.250 ml
Capacidad vital (CV) =4.000 a 5.000 ml
PA CO 2 [2]
5.2.1. Ventilación alveolar =
PB
Al representar el pulmón como un enorme
alvéolo unido a un conducto que lo comunica Sustituyendo (2) en (1)
con el exterior, lo realmente importante es el V CO 2
aire que llega al alvéolo, es decir, a las zonas de VA = × PB [3]
intercambio, que no se circunscriben sólo a la PA CO 2
ERRNVPHGLFRVRUJ
186 Fisiología aplicada al deporte
Otra forma de expresar la ventilación alveolar utiliza para medir la concentración de O2. La
es: célula de zirconio es también utilizada para
V CO 2 ⋅ 863 analizar la concentración de oxígeno. Debido a
VA = [4] la velocidad de respuesta de este procedi-
PA CO 2 miento, muchos aparatos utilizan la célula de
zirconio para analizar el gas respiración a res-
863 es un factor de corrección para expresar
piración (breath by breath).
V CO2 en condiciones BTPS.
Como la presión alveolar de CO2 es práctica-
mente la misma que la presión arterial de
CO2, se puede sustituir por ésta. 6. LA MECÁNICA RESPIRATORIA
DURANTE EL EJERCICIO
5.2.2. Análisis de los gases
respiratorios Es evidente que la mayor demanda de energía
La evolución de las técnicas para el análisis de durante el ejercicio determina un incremento
los gases respiratorios ha sufrido grandes cam- de la ventilación (Wasserman y col., 1994). La
bios. Los métodos de determinación se sirven respuesta respiratoria en un amplio rango de
de las propiedades químicas o físicas de los ga- intensidad es proporcional: a mayores necesi-
ses. La absorción de O2 y CO2 por productos dades de aporte de oxígeno y eliminación de
químicos, y por consiguiente, las correspon- carbónico, mayor incremento de la ventila-
dientes variaciones de volumen (a presión ción. Sin embargo, a partir de cierta intensi-
constante), han sido muy utilizadas. Se han de- dad, se produce una pérdida de la relación li-
sarrollado dos procedimientos: Haldane (para neal (Wasserman y col., 1994) (véase regula-
la determinación son necesarios 10 ml de gas) ción de la respiración durante el ejercicio en el
y Scholander (para la determinación son nece- capítulo 13). La razón es debida a un “intento”
sarios 0.5 ml de gas). El espectómetro de ma- del pulmón de compensar la situación de aci-
sas, separa los componentes de una mezcla dosis metabólica, con una alcalosis respiratoria
gaseosa con arreglo a las masas correspon- (Wasserman y col., 1973, Green y col., 1983,
dientes de los gases que la forman. El tiempo Davis, 1985, McLellan, 1985, Walsh y Banister,
de respuesta es de 0.1 seg. Los analizadores 1988, Wasserman y col., 1990, Casajus, 1992,
de rayos infrarrojos determinan el grado de Lucia y col., 1999). Es igualmente evidente
absorción de estos por los gases respiratorios. que, si consideramos constante el espacio
Es el sistema que llevan los aparatos de fun- muerto alveolar, la ventilación alveolar se ajus-
ción respiratoria para el análisis del CO2. El pa- ta de forma similar. Cualquiera de los dos
ramagnetismo es la propiedad de algunos ele- parámetros ventilatorios, VE o VA, dependen
mentos de desviar un campo magnético y se del volumen y frecuencia respiratoria. Clásica-
mente, se sabe que estos dos parámetros se
incrementan durante el ejercicio de forma
proporcional a la intensidad del mismo, pero a
cierta intensidad se produce una estabilización
del volumen corriente y un incremento des-
proporcionado de la frecuencia respiratoria
(véase modelo respiratorio durante el ejercicio
en el tema 13).
Por tanto, el conjunto formado por el tórax
(pared torácica y músculos respiratorios) y los
Figura 11. pulmones, aumentan su actividad durante el
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 187
ERRNVPHGLFRVRUJ
188 Fisiología aplicada al deporte
depende de la intensidad (caminar, trote o ga- Por tanto, las medidas solo de Pp para estimar
lope) (Bramble y Carrier, 1983). Sin embargo, Pm constituyen una infraestimación. De cual-
en humanos es difícil de cuantificar la influencia quier forma, la dificultad de valorar Pt ha he-
de las fuerzas mecánicas sobre la respiración cho que la mayor parte de los estudios igualen
(Waldrop, 1996). Pm a Pp.
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Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 189
ERRNVPHGLFRVRUJ
190 Fisiología aplicada al deporte
obtenidos en las escalas y el control de deter- aire menor. Esto significa que el aparato respi-
minadas variables respiratorias (PET CO2, % ratoria se ha vuelto más eficiente. No obstan-
O2 y concentraciones de metabolitos), el suje- te, este procedimiento indirecto, no determi-
to percibe: na donde se ha producido la modificación, si
– los movimientos respiratorios, en cuando en la estructura del pulmón, en el tórax o en
amplitud y frecuencia ambos. Por este motivo, los investigadores han
intentando, sea en animales de experimenta-
– la “urgencia de respirar”. Las sensaciones ción o en seres humanos, determinar donde se
experimentadas con pruebas de provocación producen las mencionadas adaptaciones. La
(apnea, hipoxia o hipercapnia) son diferentes mayor parte de los estudios se han centrado
a las que se producen durante el ejercicio. en los fenómenos que se pueden producir en
Sin embargo, cuando a un estado de hipoxia la musculatura respiratoria, que determinarían
mantenida se le añade un esfuerzo ligero, la una mecánica ventilatoria más eficaz durante el
“necesidad de aire” se torna imperiosa. ejercicio (véase regulación de la respiración
– la sensación de hiperventilación asociada a durante el ejercicio).
fatiga y por tanto como factor limitante del En efecto, como cabría esperar, los músculos
ejercicio. respiratorios no son una excepción al efecto
del entrenamiento, de manera que modifican
6.2. Adaptación del aparato tanto sus características morfológicas (densi-
respiratorio y entrenamiento dad capilar, enzimas etc) como funcionales
(velocidad de acortamiento), demostradas en
Como se ha indicado al comienzo de este epí- animales de experimentación (Waldrop, 1996).
grafe, la adaptación del aparato respiratorio Datos indirectos (mantenimiento de un valor
puede ser dividida en: a) cambios producidos superior de VE máximo y de máxima ventila-
en la estructura del tejido y b) cambios ocasio- ción voluntaria) y en seres humanos corrobo-
nados en el tórax (parrilla costal + musculatu- ran los resultados experimentales en animales
ra respiratoria). Dos son los procedimientos (Dempsey y Forster, 1982, Grinton y col.,
para conocer los fenómenos de adaptación del 1992, McParland y col., 1992, Powers, Cris-
aparato respiratorio. well y col., 1992b, Powers, Criswell y col.,
A consecuencia del entrenamiento, la relación 1992a, Powers, Grinton y col., 1992, Powers,
ventilación/intensidad se desplaza hacia la de- Lawler y col., 1992, Clark y col., 1994, Sliwins-
recha, de manera que a la misma intensidad el ki y col., 1996).
aparato respiratorio moviliza un volumen de
ERRNVPHGLFRVRUJ
Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 191
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
192 Fisiología aplicada al deporte
del pulmón, proponiendo los hallazgos relati- DAVIS, JA (1985).Anaerobic threshold: review
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ERRNVPHGLFRVRUJ
Aspectos estructurales y mecánicos de la respiración 193
ERRNVPHGLFRVRUJ
ERRNVPHGLFRVRUJ
10
Capítulo 10
Intercambio gaseoso pulmonar
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. DINÁMICA DE LA CIRCULACIÓN
PULMONAR Cuando el aire atmosférico es introducido en
los alvéolos mediante los procesos mecánicos
2.1. Hemodinámica: gasto pulmo- que conducen a la “ventilación” de los mismos,
nar y presiones intravasculares se produce el intercambio de los gases. El oxí-
2.2. Distribución del gasto pulmo- geno es llevado desde la atmósfera a los teji-
nar dos para que sirva de “comburente” de los
2.3. Regulación del flujo pulmonar sustratos energéticos de las células en particu-
3. INTERCAMBIO GASEOSO EN EL lar y del organismo en su conjunto. Por el con-
PULMÓN trario, el dióxido de carbono, producido a
consecuencia de las reacciones oxidativas en
3.1. Difusión
3.2. Relación ventilación/perfusión las células, es transportado desde estas hasta la
atmósfera. El otro gas componente del aire at-
4. INTERCAMBIO GASEOSO DU- mosférico, el nitrógeno, como no contribuye
RANTE EL EJERCICIO en las reacciones metabólicas, se le denomina
4.1. Hipoventilación relativa gas inerte y es transportado en la circulación
4.2. Alteración de la difusión sanguínea prácticamente con la misma concen-
4.3. Alteración de la relación venti- tración que en el aire atmosférico.
lación/perfusión
Por consiguiente, el adecuado proceso de in-
tercambio gaseoso exige dos condiciones inex-
cusables: la movilización del aire atmosférico a
y desde los alvéolos, y la irrigación de estos. La
primera de las condiciones viene determinada
por el resultado de la mecánica respiratoria,
cuyo parámetro es la ventilación alveolar, VA.
El proceso por el que los gases atraviesan la
barrera alvéolo-capilar se denomina difusión y
obedece a la ley de Fick. La segunda de las
condiciones, viene determinada por la acción
de la bomba cardíaca derecha. La cantidad de
sangre que circula por los pulmones, la perfu-
sión Q, es exactamente la misma que la que
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196 Fisiología aplicada al deporte
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Intercambio gaseoso pulmonar 197
jos sistémico y pulmonar sean iguales precisa diente de la presión venosa. La presión
que la resistencia sea menor; aproximadamen- transmural es positiva y el diámetro y nu-
te la resistencia pulmonar es la décima parte mero de capilares perfundidos es mayor.
de la sistémica. Sin embargo, como se verá a 3. Zona III (basal). Tanto la presión arterial,
continuación, este valor es relativo, pues, la como la venosa exceden la presión alveolar.
relación entre la presión y el flujo (Rp = ∆P/Q) Aquí el flujo es máximo, debido a que los
no es lineal y además se ve ligeramente in- vasos se encuentran distendidos por la pre-
fluenciada por el volumen pulmonar. En efec- sión hidrostática. La presión transmural es
to, aunque a volúmenes normales la resistencia positiva.
prácticamente no varía, a partir de cierto valor
de volumen corriente, aumenta considerable- Además de la gravedad, la circulación pulmo-
mente. Las arteriolas y arterias musculares son nar se ve afectada por los movimientos respi-
las responsables de la resistencia al flujo y su ratorios. Durante la inspiración la sangre es as-
grado de contracción depende del tono de la pirada dentro del tórax por la caída de la
musculatura lisa, que puede aumentar con la presión intratorácica. Las cámaras derechas
acidosis, hipoxia, hipercapnia y hormonas va- se llenan de sangre aumentando el flujo
soactivas (véase a continuación).
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198 Fisiología aplicada al deporte
sanguíneo. Sin embargo, el flujo sistémico no reduciéndose el volumen sanguíneo de los va-
aumenta mucho, debido a que el aumento de sos pulmonares y por tanto, aumentando el
llenado del lado derecho limita la expansión flujo hacia las venas pulmonares y corazón iz-
diastólica. Por el contrario, durante la espira- quierdo. ¡No es sorprendente que los atletas,
ción la sangre es expelida fuera de la caja torá- casi de forma intuitiva, tras un esfuerzo,
cica por el aumento de la presión intratorácica, efectúen ciclos respiratorios profundos!
Figura 1. Zonas de perfusión pulmonar. Las relaciones entre los valores de presión alveolar, arterial y venosa, deter-
minan el flujo de sangre en las tres zonas
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Intercambio gaseoso pulmonar 199
2.3. Regulación del flujo pulmonar Donde Vx es la cantidad del gas x que difunde
en la unidad de tiempo, S es la superficie de in-
Además de los factores pasivos señalados (gra- tercambio, P1-P2 es la diferencia de presión
vedad y ciclo respiratorio), como cualquier para el gas, D una constante que depende de
otro territorio circulatorio, el flujo pulmonar la solubilidad del gas y su peso molecular (D =
se encuentra bajo la influencia de diversos fac- solubilidad/peso molecular) y δ es el espesor
tores: nerviosos, de composición de los gases de la barrera alvéolo-capilar.
y hormonales.
La difusión se ve favorecida por una gran su-
La vasomotricidad depende de la inervación perficie (aproximadamente la superficie es de
vascular (fibras simpáticas, parasimpáticas, no- 50 a 100 metros cuadrados) y un espesor pe-
radrenérgicas y no colinérgicas). El efecto va- queño (aproximadamente el espesor de la ba-
sodilatador es ejercido por la liberación de rrera alvéolo-capilar es de 0.5 micras) (figura 1
acetilcolina de las terminaciones parasimpáti- parte superior). En circunstancias normales, el
cas, que es un potente vasodilatador. El des- espesor no es un factor que limite la difusión.
censo de la Pp O2, sobre todo por debajo de Por ultimo, la solubilidad del gas determina la
50 mm Hg, provoca vasoconstricción. La aci- capacidad para difundir y depende de las ca-
dosis provocada por un incremento de la Pp racterísticas físicas del mismo, así el dióxido de
CO2, igualmente provoca vasoconstricción. Fi- carbono es unas 20 veces más difusible que el
nalmente, determinadas hormonas o molécu- oxígeno.
las vasoactivas, tales como las catecolaminas,
angiotensina, serotonina e histamina, pueden 3.1.1. Tiempo de tránsito de los
ejercer efecto vasoconstrictor sobre la muscu- eritrocitos
latura lisa arteriolar. En condiciones de reposo, un eritrocito “tar-
da” en pasar un capilar alveolar alrededor de
0.75 segundos, por lo que el hecho de la ma-
yor difusibilidad del dióxido de carbono res-
3. INTERCAMBIO GASEOSO EN pecto del oxígeno, hace que difunda más rápi-
EL PULMÓN damente en los tejidos y en el pulmón, donde
la diferencia de presión entre la sangre venosa
3.1. Difusión y el alvéolo es de sólo unos 5 mm Hg, mien-
tras que para el oxígeno es de 60 mm Hg. La
El proceso por el que se produce el intercam- figura 3 muestra la presión parcial de oxígeno
bio de los gases a través de la barrera alvéolo- en relación al tiempo de permanencia de un
capilar se realiza por difusión pasiva, es decir, a eritrocito en un capilar alveolar. Nótese cómo
favor de un gradiente de presión. A pesar de el eritrocito se llena de oxígeno en 0,25 segun-
que la respiración es un proceso cíclico, las dos. Esto significa que existe una gran “reser-
presiones parciales de oxígeno y anhídrido va” de tiempo que, en circunstancias norma-
carbónico son prácticamente constantes, in- les, no limita la difusión. En situación de hipo-
cluso en las condiciones fisiológicas más extre- xia aguda, sin embargo, el tiempo de tránsito
mas, como el ejercicio físico (figura 2). se reduce considerablemente, por lo que se
puede producir una reducción de la difusión.
La difusión de los gases es gobernada por la Sin embargo, durante el ejercicio extenuante,
Ley de Fick: donde el gasto cardíaco puede multiplicarse
por 5 o 6 veces, el tiempo de permanencia del
S × D × P1 − P2 eritrocito puede reducirse a una tercera parte,
Vx = [1]
δ haciéndose similar al tiempo de fijación del
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200 Fisiología aplicada al deporte
Figura 2. Representación de los valores de presión parcial para el oxígeno y dióxido de carbono en relación a la
intensidad del ejercicio.
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Intercambio gaseoso pulmonar 201
Figura 3. Presión parcial de oxígeno en relación al tiempo de permanencia de un eritrocito en una hipotética unidad
funcional. En la parte a, se representa esta relación en normoxia, y la b en hipoxia.
el monóxido de carbono, CO. Este gas es ideal Nótese cómo en el denominador ha desapare-
para medir la capacidad de difusión por las si- cido la PpsCO, lo que simplifica enormemente
guientes consideraciones: el cálculo de la capacidad de difusión pulmo-
1. Difunde independientemente del flujo san- nar. El valor medido mediante el monóxido de
guíneo pulmonar. carbono es aproximadamente de 20 a 30
ml/min/mm Hg. En función de la difusión para
2. Su unión con la hemoglobina es unas 250 el monóxido de carbono, se pueden calcular los
veces más fuerte que la del oxígeno y valores para el oxígeno y dióxido de carbono.
además es más soluble.
3. No está presente en la sangre venosa, lo
que implica que su paso por la membrana 3.1.3. Resistencia a la difusión de los
depende exclusivamente de la presión alve- gases
olar de este gas: Como se ha mencionado, la determinación de
Por consiguiente, aplicando la ecuación 2 a la difusión por el monóxido de carbono es una
este gas, la capacidad de difusión del pulmón aproximación a la realidad, pues, al ser un va-
queda como sigue: lor global no tiene en cuenta: las resistencias
VCO ofrecidas por la disolución de los gases en la
DL CO = [3] sangre y las reacciones de estos con los meca-
Pp A CO
nismos transportadores, principalmente, la
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202 Fisiología aplicada al deporte
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Intercambio gaseoso pulmonar 203
y vehículos de transporte deben guardar una tilación alveolar entre la ecuación de Fick, para
relación estrecha. la determinación del gasto cardíaco (véase
Si consideramos un pulmón monoalveolar, un capítulo 4).
desequilibrio en la relación VA/Q conducirá a Ecuación de Bohr (6)
una alteración en la concentración de los ga-
ses. Por ejemplo, si el pulmón moviliza menos VCO 2 × 863
VA =
aire que sangre es bombeada por el corazón, PA CO 2
es obvio que la sangre de las venas pulmonares
se encontrará con una menor cantidad de oxí- Ecuación de Fick (7)
geno del necesario, ya que, un eritrocito fija el
VO 2
oxígeno igual que en una situación normal, Q=
pero el número de eritrocitos con oxígeno es Dif A − VO 2
menor. Así mismo, si el corazón bombea pro- Dividiendo (7) entre (8) queda;
porcionalmente más sangre que aire moviliza
el pulmón, el resultado será el mismo. En este VA VCO 2 × 863 × Dif A − VO 2
caso, acudiendo a la analogía empleada, resul- =
Q VO 2 × PA CO 2
taría que los trenes irían con pocos viajeros. La
relación ventilación/perfusión puede represen-
VCO2 / VO2 es el CR
tarse en el conocido diagrama de Rahn y Fenn
(figura 4). En realidad, en el diagrama original figuran to-
das las variables de la relación VA/Q: el cocien-
te respiratorio, la saturación de la hemoglobi-
na en sangre arterial y venosa. En condiciones
normales el CR medido en la boca se corres-
ponde con el CR real, es decir, el correspon-
diente al metabolismo. Sin embargo, en deter-
minadas circunstancias, como puede ser antes
de comenzar una prueba de esfuerzo, donde
el sujeto puede hiperventilar por el estrés que
le supone no respirar libremente, el CR respi-
ratorio (medido en la boca) puede no corres-
ponderse con el CR metabólico. Los puntos de
corte con los ejes de coordenadas, muestran
Figura 4. Diagrama simplificado de Ranh y Fenn de la las dos situaciones hipotéticas de alteración de
relación ventilación alveolar/perfusión, VA/Q. Las coor- la relación. En condiciones normales, natural-
denadas, PpCO2 y PpO2, muestran los cambios de la re-
lación VA/Q. mente, la relación se mantiene fija.
El análisis de la relación VA/Q realizado más
arriba ha sido el modelo didácticamente útil:
Este diagrama es resultado de una ecuación pulmón monoalveolar. Sin embargo, la realidad
compleja y muestra todas las posibilidades en- es que la distribución del flujo (véase apartado
tre dos situaciones extremas hipotéticas: 1.2) difiere en función de la zona pulmonar
pulmón ventilado, pero no perfundido, VA/Q = considerada. Lo mismo sucede con la ventila-
= 0 y pulmón no ventilado, pero si perfundido, ción alveolar. Sin embargo, existen diferencias
VA/Q = ∝ y puede calcularse de forma aproxi- entre la ventilación y la perfusión (figura 5).
mada dividiendo la ecuación de Bohr (véase Nótese cómo la pendiente de la recta de la
capítulo 9) para la determinación de la ven- ventilación es menor que la correspondiente al
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204 Fisiología aplicada al deporte
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Intercambio gaseoso pulmonar 205
mos presumir que las diferencias entre atle- de hipoxemia. Sin embargo, ¿cómo justificar la
tas y no atletas serían consecuencia de una hipoxemia de esfuerzo por una hipoventila-
diferente respuesta del intercambio respira- ción, cuando, como se ha comentado anterior-
torio? mente, la VA se incrementa proporcionalmen-
te a la intensidad del ejercicio? Los investigado-
Tanto la ventilación total, VE, como la ventila-
res que justifican la hipoxemia durante el
ción alveolar, VA, se ajustan en función a la in-
ejercicio, hablan de hipoventilación relativa. En
tensidad del ejercicio (véase apartado 6 del
otras palabras, aunque en efecto la VA se ajusta
capítulo 9). Igualmente, la respuesta del gasto
a la intensidad, dicho incremento es insuficien-
cardíaco al ejercicio es proporcional a la inten-
te a las necesidades metabólicas de oxígeno,
sidad del mismo (véase capítulo 4). Si los ajus-
instaurándose una hipoxemia. Para corroborar
tes de VA y Q son similares, lógicamente la re-
esta posibilidad, los valores la diferencia alvéo-
lación entre estos dos parámetros debe man-
lo-arterial de la PpO2 deberían aumentar.
tenerse respecto a la del reposo. Por otra
parte, cabe pensar que al depender la difusión
de la superficie y de la diferencia de presiones
(ecuación 1), la transferencia de los gases a 4.2. Alteración de la difusión
través de la barrera alvéolo-capilar se incre-
mente notablemente. Por consiguiente, en (Turino, Brandfonbrener et al. 1959; Torre-
razón a lo señalado, podemos suponer que du- Bueno, Wagner et al. 1985; Roca, Hogan et al.
rante ejercicio no se produce hipoxemia, ya 1989; Manier, Moinard et al. 1991; Hanel
que la ventilación, la difusión y la perfusión y 2000). Nuevamente, en función del razona-
las interrelaciones entre estos tres procesos miento lógico realizado anteriormente, no
de la respiración se ajustan a las necesidades sólo la difusión no desciende, sino que al “re-
metabólicas. Asumiendo esta hipótesis, el in- clutar” más superficie de intercambio, la difu-
tercambio respiratorio durante el ejercicio no sión aumenta. Como se ilustra en la figura 6,
es un factor limitante del rendimiento. Sin em- únicamente, a elevadas intensidades de ejerci-
bargo, asumir dicha hipótesis como cierta, está cio superiores a los 3 L/min de VO2, se produ-
sujeta a una enorme controversia con los da- ce un incremento de la diferencia alvéolo-capi-
tos datos experimentales actuales (Dempsey, lar de la PpO2 suficiente como para justificar
Hanson et al. 1984; Gale, Torre-Bueno et al. un problema de difusión. Aunque así sucede,
1985; Wagner, Gale et al. 1986; Powers, Mar- los incrementos medidos durante el esfuerzo
intenso (20 a 40 mm Hg) respecto a los valo-
tin et al. 1992; Schaffartzik, Poole et al. 1992;
res de reposo (0 a 10 mm Hg) no son suficien-
Wagner 1992; Seaman, Erickson et al. 1995;
tes como para justificar una hipoxemia por
Podolsky, Eldridge et al. 1996; Funkquist, Wag-
alteración de la difusión. Solamente durante el
ner et al. 1999). En función de la sistemática
ejercicio en condiciones de hipoxia, la difusión
seguida en los casos de hipoxemia causada por
puede limitar el intercambio gaseoso, incluso a
alguna patología, los investigadores han pro-
intensidad ligera, aumentando su efecto cuan-
puesto los siguientes mecanismos de "hipoxe-
do se incrementa la carga. Ello es debido a que
mia fisiológica" (Taylor 1996), que serán co-
se produce una descompensación entre la
mentados de forma muy breve.
capacidad de difusión, valorada por la DL y la
captación del oxígeno por la hemoglobina, es-
timada a partir del producto de la pendiente
4.1. Hipoventilación relativa
de la recta de la curva de disociación de la he-
(Dempsey, Hanson et al. 1984; Powers, Martin moglobina por el volumen de sangre, βQc. En
et al. 1992). El descenso de la VA debido a una efecto, la DL aumenta por el mayor “recluta-
alteración de las vías aéreas es una causa obvia miento” y la distensión alveolar, pero en me-
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206 Fisiología aplicada al deporte
Tabla 2.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Intercambio gaseoso pulmonar 207
ERRNVPHGLFRVRUJ
208 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
Intercambio gaseoso pulmonar 209
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ERRNVPHGLFRVRUJ
11
Capítulo 11
Transporte sanguíneo de los gases
respiratorios
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. TRANSPORTE DEL OXÍGENO Prácticamente la totalidad de las células del or-
2.1. En disolución ganismo realizan su función a expensas exclusi-
2.2. En combinación con la hemo- vamente de la combustión de los sustratos
globina metabólicos, por lo que es inexcusable la pre-
sencia del oxígeno como elemento comburen-
2.3. Factores que afectan a la
te. En realidad, el metabolismo anaeróbico ha
oxihemoglobina
sido un “legado” de la evolución, que permite
3. TRANSPORTE DEL DIÓXIDO DE a las fibras musculares una gran variabilidad para
CARBONO poderse contraer. Por tanto, el transporte del
3.1. En disolución oxígeno a las células es una cuestión indispensa-
3.2. En forma de bicarbonato ble para la supervivencia de estas. Aproximada-
3.3. En forma de compuestos car- mente, cada minuto el organismo necesita en-
bamínicos tre 0,3 L/min y 3 L/min en función del reposo o
actividad, respectivamente.
4. TRANSPORTE DE LOS GASES
Por otra parte, a consecuencia del metabolis-
RESPIRATORIOS DURANTE EL
mo oxidativo, las células producen dióxido de
EJERCICIO
carbono, uno de los productos finales de la
4.1. Transporte gaseoso a intensi- combustión. El dióxido carbónico es necesario
dad aeróbica que las células lo eliminen, pues su retención
4.2. Transporte gaseoso a una in- provocaría un descenso del pH intracelular
tensidad aeróbica/anaeróbica (pH i), incompatible con la vida. Igualmente el
4.3. Fenómenos de adaptación del organismo debe transportar y eliminar parte
ransporte de gases del dióxido carbónico formado por todas las
células. Aproximadamente el organismo pro-
duce la misma cantidad de CO2 en un minuto
(0,250 L/min) que el oxígeno consumido.
La disolución física de O2 y CO2 en el plasma
sanguíneo es fisiológicamente ineficaz, por lo
que los seres vivos más evolucionados han de-
sarrollado sistemas de transporte específicos
para ambos gases. Los gases son transportados
mediante combinaciones químicas sencillas y
reversibles. La unión del oxígeno con la hemo-
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212 Fisiología aplicada al deporte
globina en los capilares pulmonares es rápida Aplicando esta ecuación al oxígeno, por cada
(70 veces mayor que el transporte en disolu- mm Hg de presión se transportan 0.003 ml de
ción) y reversible, de manera que en los capi- oxígeno/100 ml de sangre. Como la presión
lares tisulares pasa fácilmente a las células. El parcial de oxígeno en sangre arterial es de al-
dióxido carbónico es transportado igualmente rededor de 100 mm Hg, significa que la canti-
de forma muy rápida y se realiza en su mayor dad total de oxígeno disuelto es de 0.3 ml/100
proporción en forma disociada. Como el con- ml de sangre. El valor de oxígeno disuelto en
sumo de oxígeno iguala a la producción de
sangre venosa, aplicando igualmente la ley de
carbónico, los sistemas de transporte presen-
Henry, es de 0,12 ml/100 ml de sangre, conside-
tan dos características de enorme trascenden-
cia: la cooperatividad e interdependencia. Esta rando un valor de presión parcial de 40 mm Hg.
propiedad de los mecanismos de transporte
permite que la liberación de uno de los gases Para ejemplificar la pequeña importancia de la
facilite la captación del otro y viceversa y fue disolución veamos que sucedería si este siste-
descrita por Bohr y Haldane, por lo que se co- ma fuera el único modo de transporte. Multi-
nocen como efectos Bohr y Haldane. plicando el volumen de sangre que circula en
la unidad de tiempo, esto es, el gasto cardíaco,
¿Cómo se produce el aumento de transporte
de los gases durante el ejercicio? A priori, cabría por el volumen de oxígeno disuelto, se obtiene
pensar que la hemoglobina transporta más la cantidad de oxígeno que sería capaz de
cantidad de oxígeno durante el ejercicio, per- transportar la sangre suponiendo que toda es-
mitiendo a los tejidos aumentar su consumo. tuviera con la misma cantidad de oxígeno; así,
Sin embargo, ya en reposo la hemoglobina eri- 5.000 ml/min multiplicado por 0,3 ml/100 ml,
trocitaria se encuentra completamente satura- es 15 ml/min. Como se indicó, el VO2 de re-
da. Ello determina, inexcusablemente, que el poso es de aproximadamente 300 ml/min, por
organismo sólo disponga de una alternativa, lo que se deduce que la disolución del oxígeno
disminuir el contenido de oxígeno que devuel- es a todas luces insuficiente para abastecer al
ve a la atmósfera. Así, si ingresa la misma can- organismo en reposo. Naturalmente, esta “de-
tidad y desciende el oxígeno eliminado, signifi- ficiencia” es aún más notable durante el ejerci-
cará que ha incrementado el consumo de este cio físico.
gas. Al mismo tiempo, la mayor producción de
dióxido de carbono, establece necesariamente Ahora bien, si la capacidad de transporte en
un ajuste de su transporte. En efecto, así suce-
disolución desde el punto de vista global es tan
de en un rango de intensidad: el transporte de
baja, ¿qué sentido funcional pude tener? La
dióxido de carbono se encuentra nivelado con
el del oxígeno. Únicamente, cuando se alcanza cantidad de oxígeno disuelto es esencial, ya
determinada intensidad, el pulmón “acelera” la que el oxígeno en combinación con la mioglo-
eliminación de este gas en un intento de com- bina juega un papel fudamental como reserva
pensar el estado ácido básico en que se en- de este gas. De tal forma que, incluso un des-
cuentra el organismo. censo en la presión parcial de oxígeno en diso-
lución, permite la saturación de la mioglobina.
Así, la mayor cantidad de oxígeno en combina-
ción química sirve como reserva a partir de la
2. TRANSPORTE DEL OXÍGENO
cual las moléculas de gas son liberadas para pa-
sar a disolución física cuando la presión del gas
2.1. En disolución se encuentra reducida o como reservas de las
Como se expuso en el capítulo 9, la ley de moléculas adicionales almacenadas cuando la
Henry determina la cantidad de gas disuelto. presión aumenta.
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Transporte sanguíneo de los gases respiratorios 213
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214 Fisiología aplicada al deporte
cada gramo de hemoglobina (Hb). Como cada oxígeno que transporta cada gramo. Por tanto,
grupo hemo contiene un átomo de hierro y la el poder oxifórico de la hemoglobina tiene un
hemoglobina contiene 4 grupos hemo, divi- valor de 1,39 ml/gr. Sin embargo, este valor
diendo el número de moles de oxígeno por el teórico es algo más bajo, 1,34 a 1,36 ml/gr, de-
peso molecular de la hemoglobina y multipli- bido a la inactividad de la hemoglobina in vivo.
cando por 22,4 L, en función del principio de La capacidad de transporte de oxígeno es el
Avogadro, se puede calcular la cantidad de volumen máximo de oxígeno combinado con
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Transporte sanguíneo de los gases respiratorios 215
la cantidad total de hemoglobina. Aproximada- mente la afinidad. Por tanto, desde un punto
mente, el valor medio de hemoglobina es de de vista funcional, la curva presenta dos zonas.
15 gr/100 ml de sangre. Por lo tanto, multipli- 1. Parte plana. Esta zona contribuye a la difusión
cando el poder oxifórico por la concentración del oxígeno y por consiguiente “carga” la
de Hb, obtendremos la capacidad de transpor- sangre de este gas indispensable para la oxi-
te de oxígeno: 20.7 ml 100 ml. Sin embargo, el genación de lo tejidos a la salida del pulmón.
grado de oxigenación de la hemoglobina de- Aproximadamente, la parte plana está com-
pende de la presión parcial de oxígeno y se de- prendida entre 50 mm Hg y 100 mm Hg.
signa como saturación, es decir, la proporción Debido a la forma de la curva en esta zona,
de Hb que se encuentra unida con el oxígeno, se la denomina “zona pulmonar”.
respecto a la capacidad de transporte. Por lo
2. Parte vertical. Esta zona contribuye a la difu-
tanto, es un cociente: sión del oxígeno desde la sangre a los teji-
oxígeno combinado dos y por consiguiente “descarga” la sangre
capacidad de transporte de oxígeno de este gas. Se puede considerar compren-
dida aproximadamente entre los 0 mm Hg y
En la sangre arterial, donde la presión parcial
los 40 mm Hg. Esta zona se la denomina
es de 100 mm Hg, la saturación es del 97.5%;
también “zona tisular”. Es igualmente fun-
mientras que en sangre venosa, donde la pre-
damental que la curva tenga esta forma, ya
sión parcial es de alrededor de 40 mm Hg la que permite la liberación de oxígeno en
saturación es del 75%. gran cantidad a valores de presión parcial
elevados.
2.2.2. Características de la curva de
asociación-disociación de la Hb 2.3 Factores que afectan a la
La capacidad de la hemoglobina como trans- oxihemoglobina
portador de oxígeno entre los pulmones y los
tejidos depende de dos características de esta La curva de asociación/disociación de la hemo-
proteína: globina puede verse desplazada por diversos
factores fisiológicos. Los principales factores
1. La capacidad para cambiar de su estado de- que afectan a la afinidad de la hemoglobina por
soxigenado a oxigenado (Hb + O2 HbO2) el oxígeno son: el pH, Pp CO2, la temperatura
de forma instantánea (inferior a 0,01 seg) y el 2,3 digosfoglicerato (2,3 DPG).
con un valor de presión parcial de oxígeno
La figura 3 muestra los desplazamientos de la
de 100 mm Hg y
relación hacia la derecha o izquierda. Los des-
2. La capacidad para “donar” este gas en los ca- plazamientos se han exagerado al objeto de
pilares de los tejidos (HbO2 Hb + O2) en una mejor representación. Nótese cómo en
función de las necesidades metabólicas de ambos desplazamientos se ha “mantenido” sin
estos. Estas dos características son repre- variación la parte plana de la curva, presentán-
sentadas por la relación “sigmoidea” entre dose únicamente las diferencias en la parte
la presión parcial de oxígeno y la saturación vertical. En otras palabras, la hemoglobina sale
de la Hb (en%) o contenido de oxígeno en igualmente saturada de oxígeno de los pulmo-
la hemoglobina (en ml/100 ml), y tiene una nes, pero en los tejidos se produce la varia-
gran significación fisiológica (figura 2). ción. Del análisis de la figura se deducen las si-
Nótese la baja afinidad de la Hb por el oxígeno guientes consideraciones:
a valores de presión parcial bajos, mientras 1. Los desplazamientos hacia la izquierda im-
que por encima de un valor aproximado de plican una mejor captación y almacenamien-
Pp O2 de 30 mm Hg, se incrementa enorme- to de oxígeno.
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216 Fisiología aplicada al deporte
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Transporte sanguíneo de los gases respiratorios 217
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218 Fisiología aplicada al deporte
favorece la liberación del oxígeno a una bargo, se acelera unas 2.000 veces en el hema-
presión parcial elevada. Esto es importante tie, gracias a la existencia de un enzima especí-
durante esfuerzos intensos. fica para esta reacción: la anhidrasa carbónica.
2. La liberación del oxígeno facilita la amorti- La posterior ionización del ácido carbónico se
guación de los iones hidrógeno producidos produce rápidamente de forma espontanea sin
por las células. la intervención de ningún enzima, obedecien-
do la Ley de acción de masas:
CO 2 + H2 O ⎯⎯
AC
→ CO3H2 ⎯
⎯→
3. TRANSPORTE DEL DIÓXIDO
⎯→ HCO3– + H+
⎯
DE CARBONO
AC = anhidrasa carbónica
El CO2 formado por las células puede trans-
portarse de 3 formas: disuelto en plasma, La reacción provocaría tal grado de acidez por
como bicarbonato y en combinación con pro- el aumento de la concentración de hidrogenio-
teínas, principalmente la hemoglobina. El por- nes, que el eritrocito no podría cumplir su fun-
centaje de las dos primeras formas de trans- ción. Para que esto no suceda el eritrocito
porte depende de la PpCO2, mientras que la “saca” al plasma el bicarbonato y compensa la
fijación de CO2 a la hemoglobina no se ve tan menor permeabilidad de su membrana para
afectado por la PpCO2. los cationes, con la entrada de iones cloro,
según el equilibrio de Gibbs-Donnan. Parte de
3.1. En disolución los protones producidos en la reacción de hi-
dratación se unen a la hemoglobina, descen-
Como en el caso del oxígeno, obedece igual-
diendo la afinidad por el oxígeno (efecto
mente a la ley de Henry, pero con la ventaja
Bohr). Prácticamente la totalidad del bicarbo-
de que el dióxido carbónico es unas 25 veces
nato en sangre procede de la síntesis en el gló-
más soluble que el oxígeno. Alrededor del 6%
del total de CO2 en la sangre arterial se disuel- bulo rojo y es aproximadamente un 60% del
ve en plasma, siendo la concentración de dió- total del CO2 transportado.
xido de carbono 2,9 ml/100 ml de sangre. En
la sangre va de tres formas: Como CO2 gaseo-
so, como ácido carbónico (CO3H2) y unido a 3.3. En forma de compuestos
las proteínas del plasma. Sin embargo, la reac- carbamínicos
ción del CO2 con el agua para formar CO3H2
La unión del CO2 a las proteínas se denomina
es muy lenta, de manera que la concentración
carbamatos y consiste en reacciones muy rápi-
de esta forma es despreciable. Así mismo, la
reacción del CO2 con los grupos amino de las das sin mediación enzimática y que para la Hb
proteínas plasmáticas es también muy baja. En es como sigue:
resumen, la cantidad porcentual de CO2 en
plasma es de aproximadamente un 10%, repar- H
/
tido de la siguiente forma: un 6% en disolución, Hemoglobina ----- N
\ + CO2 →
y el resto, un 4%, repartido entre carbónico y H
unido a proteínas.
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Transporte sanguíneo de los gases respiratorios 219
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220 Fisiología aplicada al deporte
Figura 4. La gráfica muestra el contenido de CO2 en realación a la PpCO2. Los dos dibujos representan las reaccio-
nes que se producen en el eritrocito en el pulmón (dibujo superior) y en los tejidos (dibjo inferior).
El otro aspecto relevante del transporte de los las células sanguíneas) del capítulo 15 (La san-
gases respiratorios en relación con el ejercicio gre, componente del líquido extracelular). A
físico consiste en conocer si se "adapta" a con- continuación, se aborda principalmente la res-
secuencia del entrenamiento. Los fenómenos puesta del transporte gaseoso al ejercicio de
de adaptación del transporte, van íntimamente intensidad creciente.
ligados a la concentración de hemoglobina y, El análisis inicial del transporte de oxígeno y
por consiguiente, al número de eritrocitos. dióxido de carbono durante el ejercicio se
Esto significa que para que el lector compren- puede realizar en función de la intensidad del
dan en toda su dimensión los fenómenos de ejercicio. A costa de simplificar considerable-
adaptación del transporte gaseoso, debe cono- mente se puede considerar dos estadios:
cer el control de la eritropoyesis, que se expo- 1. Aeróbico
ne en el epígrafe 3 (descripción funcional de 2. Aeróbico-anaeróbico.
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Transporte sanguíneo de los gases respiratorios 221
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222 Fisiología aplicada al deporte
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Transporte sanguíneo de los gases respiratorios 223
2) aumento de la capacidad de “liberación” del bono desde éste al aparato respiratorio. Esto,
oxígeno y “captación” del dióxido de carbo- unido a la mejor capacidad para “bombear y
no por la hemoglobina debido a la mejor ca- distribuir los eritrocitos” y a las características
pacidad de los eritrocitos “jóvenes”. propias de los sistemas de transporte, justifi-
Estos dos mecanismos explican la mayor capa- can el mejor transporte de los gases durante el
cidad de transporte del oxígeno desde los pul- ejercicio tras un periodo de entrenamiento.
mones al tejido muscular y del dióxido de car-
RESUMEN
1º. Los seres vivos han desarrollado me- derecha representa una mejor libera-
canismos específicos para el trans- ción de oxígeno a los tejidos.
porte de los gases que presentan dos 5º. La hemoglobina también cumple un
características fundamentales: veloci- papel muy importante en el trans-
dad en la unión con los gases y rever- porte del CO2. La transformación en
sibilidad. bicarbonato, gracias a la existencia
2º. Las características estructurales de la de anhidrasa carbónica en el eritroci-
hemoglobina permiten el transporte to, es la forma cuantitativamente
no solo del oxígeno sino también del más importante de transporte de
dióxido de carbono. Los fenómenos este gas.
de cooperación e interdependencia 6º. La desoxigenación de la hemoglobina
para estos dos gases se realizan gra- por un aumento de la concentración
+
cias a las características de esta pro- de H (efecto Bohr) facilita el trans-
teína. Estos fenómenos se conocen porte de CO2 (efecto Haldane). Así,
como efectos Bohr y Haldane. estos dos efectos no son fenómenos
3º. La asociación de la hemoglobina al aislados sino una perfecta combina-
oxígeno, saturación, presenta una ción, esencial durante el ejercicio.
parte “plana” o “pulmonar ” que 7º. El transporte de los gases durante el
permite la fijación de este gas y una ejercicio depende de la demanda de
parte “inclinada” o “tisular” que de- energía por el organismo. A intensi-
termina la liberación del mismo. dad ligera-moderada el aumento del
transporte se efectúa fundamental-
4º. El desplazamiento de la hemoglobina
mente mediante un aumento del gas-
se realiza por la modificación de la to cardíaco. Cuando el organismo de-
conformación de la estructura de la manda energía anaeróbica, el trans-
+
hemoglobina por el CO2, los H , la porte de los gases se ve favorecido
temperatura y el 2,3 DPG. Durante por las características de la hemoglo-
el ejercicio el desplazamiento hacia la bina.
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224 Fisiología aplicada al deporte
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Transporte sanguíneo de los gases respiratorios 225
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12
Capítulo 12
Regulación de estado ácido-base
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. CONCEPTOS BÁSICOS DE ESTA- Este capítulo comienza por revisar los concep-
DO ÁCIDO-BÁSICO tos básicos del estado ácido-base. La medida
2.1. Concepto ácido-base: Medida del estado ácido-base de un fluido se mide por
+
2.2. Soluciones tampón, buffers o la concentración de H o la concentración de
– +
amortiguadoras OH . La concentración de H en sangre arte-
2.3. Amortiguadores fisiológicos rial oscila entre 35 y 45 nanomoles/l. Dado
3. INTRODUCCIÓN A LOS DESE- que los valores son muy pequeños, para medir
QUILIBRIOS DEL ESTADO ÁCI- la acidez o alcalinidad de una solución, se em-
DO-BASE plea el pH, es decir, el logaritmo negativo de la
+ +
concentración de H (pH = – log10 H ), que
3.1. Origen de ácidos en el orga- permite manejar cifras más sencillas. El valor
nismo de pH normal en sangre arterial es de 7,38 a
3.2. Mecanismos de regulación 7,42. Como el valor de pH es ligeramente al-
3.3. Desequilibrios ácido-básicos calino, se comprende que el organismo esté
4. IDENTIFICACIÓN Y REPRESEN- más dispuesto a la amortiguación de los áci-
TACIÓN DE LOS DESEQUILI- dos. Cuando a una solución se le añade un áci-
BRIOS ÁCIDO-BASE do o una base, el pH de la misma se altera. La
magnitud de la alteración depende de la canti-
4.1. Formas de representación dad de ácido o base añadida. A las soluciones
4.2. La distribución en regiones en que, al añadir un ácido o una base, su valor pH
el diagrama de Davenport no cambie en exceso, se les denomina solucio-
5. REGULACIÓN DEL ESTADO ÁCI- nes tampón, amortiguadoras o buffers. Las va-
DO-BASE DURANTE EL EJERCI- riaciones de pH en una solución amortiguado-
CIO ra se encuentran determinadas por una ecua-
ción de extremada importancia en fisiología: la
5.1. Relación pH/intensidad
ecuación de Henderson-Hasselbach
5.2. Explicación físico-química del
estado ácido-básico durante el El organismo se encuentra dividido en 3 com-
ejercicio partimentos, sangre, intersticio e intracelular.
Sin embargo, estos tres compartimentos no
están aislados, sino que interaccionan fuerte-
mente entre ellos. Los ácidos provienen de las
propias células y se dividen en:
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228 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación de estado ácido-base 229
atómica, origina el mismo catión que los ácidos bases fuertes se disocian por completo, por lo
y el mismo anión que las bases, por lo que que la acidez o alcalinidad de una solución de
puede liberar los dos tipos y se denomina an- esta índole es igual a la total. Sin embargo, los
fotera. El equilibrio de la reacción se encuen- ácidos o bases débiles como son los del orga-
tra muy desplazado hacia la izquierda, por lo nismo (véase más adelante), sólo se disocian
que las concentraciones de iones en agua son parcialmente, por lo que la acidez o alcalinidad
prácticamente despreciables. Se han podido será menor. El cálculo del pH de una solución
determinar las concentraciones por medio de ácida o básica débiles se rige por la ley de ac-
+
la conductividad térmica del agua, siendo: H = ción de masas. El ácido láctico tiene un pKa de
− −7
OH = 10 . Aplicando la Ley de acción de ma- 3,8; el ácido carbónico un pKa de 6.1; amonía-
+ −
sas al equilibrio, tendremos que K = H × OH co un pKab de 4.75. Estos son los valores de
−7 −7 −14
= 10 × 10 = 10 , ya que la concentración los ácidos y bases de mayor interés biológico.
de H2O sin disociar es muy elevada, se puede
considerar constante. Como los ácidos ceden
+ −
H y las bases OH significa que al añadir un 2.2. Soluciones tampón, buffers o
+
ácido al agua aumentan los H y si añadimos amortiguadoras
−
una base aumentan los OH bajando respecti-
− +
vamente los OH (para el ácido) y los H (para Son aquellas disoluciones cuya concentración
la base). Esto significa que con medir sólo uno de hidrogeniones apenas cambia cuando se le
+ −
de ellos (H o OH ) sabremos si la solución es añade un ácido o base fuerte. Por lo tanto, su
ácida o básica. Arbitrariamente se ha elegido la función consiste en impedir o amortiguar las
concentración de hidrogeniones (deduciéndo- variaciones del pH, de ahí el nombre que reci-
se la de hidróxilos de la ecuación), para medir ben. Se encuentran formados por un ácido dé-
la acidez o alcalinidad de una solución. Sin em- bil y la sal correspondiente a dicho ácido (que
bargo, el manejo de exponentes altos y negati- se comporta como base débil) o bien por una
vos es poco práctico, por lo que Sorensen base débil y la sal correspondiente a dicha base
propuso medir la concentración de hidroge- (que se comporta como ácido débil). Al ácido
niones por el valor de su logaritmo negativo y o base débil se las denomina par conjugado,
lo denominó pH. que cuando se disuelven en agua se llaman so-
lución tampón, buffer o amortiguadora:
1 Tampón
pH = log = − log H
H
ácido débil
La tabla 1 resume lo mencionado hasta ahora H2 O +
sal del ácido
Como todas las sustancias discutidas en el
equilibrio ácido-base son monovalentes 1 Ejemplo
mEq/L = 1mMol/L, a excepción de los hidro- ácido carbónico CO 3 H 2
geniones que se dan en nanoequivalentes/L;1 H2 O +
−9 −6 bicarbonat o sódico CO 3HNa
nanoEq/L = 10 Eq = 10 mEq. Los ácidos y
+ –7 + –
Disolución ácida H > 10 (H > OH ) pH < 7
+ –7 + –
Disolución neutra H = 10 (H = OH ) pH = 7
+ –7 + –
Disolución básica o alcalina H < 10 (H < OH ) pH > 7
Tabla I.
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230 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación de estado ácido-base 231
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232 Fisiología aplicada al deporte
forma de ácido carbónico que se disocia en ion los gases), los efectos Bohr y Haldane explican
bicarbonato y un protón; así, el primer meca- este comportamiento de la hemoglobina. La
nismo de amortiguación del plasma es el hemoglobina se puede encontrar en los eritro-
tampón formado por el sistema ácido carbóni- citos de dos formas, reducida (HbH) y oxidada
−
co/ion bicarbonato CO3H2 / HCO3 . Además, (HbO2), por lo que se constituye en una solu-
el plasma contiene una concentración de 17,0 ción tampón. La HbH se comporta como un
mEq/L de proteínas (proteínas plasmáticas); la ácido débil, mientras que la HbO2 se compor-
albúmina con un punto isoeléctrico de 4,9, las ta como un ácido más fuerte. La figura 1,
globulinas con un punto isoeléctrico de 5,1 a muestra la curva de titulación de la hemoglobi-
6,0 y el fibrinógeno con un punto isoeléctrico na a una concentración de 1 mM, en el rango
de 4,9. Ello determina que las proteínas de pH de 7,0 a 7,8. Se observa como al pasar
plasmáticas al pH de la sangre se encuentren de hemoglobina reducida a oxidada, para que
en forma de aniones. el pH de la solución no varíe, se tienen que
añadir 2,4 mEq de una base fuerte. Sin embar-
Aunque la mayor concentración de iones fos-
go, si pasamos de hemoglobina reducida a oxi-
fatos se encuentra en el compartimento intra-
dada sin añadir base, es decir, lo que sucede en
celular, en el plasma hay ácido fosfórico y se
condiciones fisiológicas, la variación del pH es
encuentra en forma ácida y básica en una pro-
mínima, aproximadamente 0,2 unidades.
porción de 1 a 4, lo que le confiere una mayor
eficacia para la amortiguación de los ácidos. A Recordando la curva de saturación de la he-
pesar de su baja concentración el valor de su moglobina se comprende que la liberación de
pK le convierte en una buena solución 25 moléculas de oxígeno, del 95% al 75%,
tampón. permiten la captación de 15 hidrogeniones
(38-23) sin variar el pH. Esto permite que el
La tabla 2 muestra de forma resumida los tam-
transporte de dióxido de carbono sea más efi-
pones del compartimento extracelular:
caz en el eritrocito. Así, en los tejidos, el
La hemoglobina: solución tampón. La hemoglo- carbónico se fija en forma de ion bicarbonato y
bina, además de estar especializada en el se libera el oxígeno de la HbO2, mientras que
transporte de oxígeno y dióxido de carbono, en los pulmones sucede justamente lo opuesto,
es una excelente solución amortiguadora, de- es decir, se liberan hidrogeniones debido al
bido a los restos de histidina en su estructura. eceso de oxígeno de la Hb, que al unirse al bi-
Como se vio en el capítulo 11 (transporte de carbonato invierte el sentido de las reacciones:
Tabla 2.
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Regulación de estado ácido-base 233
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234 Fisiología aplicada al deporte
tado sobre regulación del estado ácido-básico intensidad moderada. Dos situaciones ácido-
durante el ejercicio. básicas pueden provocarse por un funciona-
miento inadecuado del aparato respiratorio:
3.2.1. Aparato respiratorio hipoventilación e hiperventilación alveolares.
La respiración invierte el sentido de las reac- Hipoventilación alveolar (exceso de ácido carbó-
ciones de transporte del dióxido de carbono, nico). Se produce un desplazamiento hacia la
manteniéndose un balance nulo entre la pro- derecha de la reacción del dióxido carbónico
ducción y la eliminación, siempre y cuando la con el agua y su consiguiente ionización. Por
obtención de energía sea fundamentalmente a consiguiente, se produce un aumento de la
expensas del metabolismo oxidativo y existan concentración de hidrogeniones (descenso del
condiciones fisiológicas. Sin embargo, cuando pH). Esta situación de desequilibrio ácido-base
estas últimas dejan de existir, bien porque se se denomina ácidosis respiratoria: acidosis
produzca una patología o como mecanismo de porque se produce un aumento de la carga
compensación, el equilibrio ácido-base se altera. ácida, demostrada por el incremento en la
concentración de hidrogeniones y respiratoria
El aparato respiratorio es un sistema abierto
debido a que la causa que ha originado la alte-
que le permite operar sobre la ecuación de
ración es de índole respiratoria.
Henderson-Hasselbach, regulando así la elimi-
nación de dióxido carbónico. La figura 2 ilustra + −
la importancia del aparato respiratorio en la ↓ VA → CO2 + H2O → CO3H2 HCO3 + H
regulación del estado ácido-básico. Si en dos Como consecuencia ↑ CO2 sangre, ↑ CO3H2 y
+
sistemas, uno cerrado al exterior y otro abier- ↑ H (acidosis respiratoria).
to, como lo es el aparato respiratorio, se in- −
troduce una misma cantidad de ácido fuerte, la Para mantener la concentración de HCO3 en
reducción del pH es menos acusada en el sis- plasma e intentar descender la concentración
+
tema abierto. de H , el riñón incrementa de forma activa la
reabsorción del bicarbonato, al tiempo que ex-
El sistema abierto permite que el pH única- creta hidrogeniones. El resultado es un incre-
mente descienda 0.3 décimas, mientras que el mento de la concentración plasmática de
cerrado altera el pH en 1,3 unidades. Por tan- − +
HCO3 y de H en orina. Sin embargo, el
to, el aparato respiratorio hace posible la riñón, en un intento de aumentar la base para
amortiguación de un exceso en la producción compensar la carga ácida, forma “nuevo” bi-
de ácidos, al actuar sobre el segundo miembro carbonato. Pero, si la situación de acidosis res-
de la ecuación de Henderson-Hasselbach. El piratoria se perpetúa en el tiempo, es decir, se
ajuste de la respiración al ejercicio físico, es un establece una acidosis respiratoria crónica,
claro ejemplo del papel del pulmón (véase el este mecanismo de compensación presenta un
apartado regulación del estado ácido-base du- límite: la capacidad renal.
rante el ejercicio).
Hiperventilación alveolar (déficit de ácido carbó-
En resumen, la respiración puede compensar nico). Se produce una desviación de la reacción
el incremento de ácidos en el organismo. Sin hacia la izquierda y por tanto disminuye la con-
embargo, también puede provocar alteracio- centración de hidrogeniones y bicarbonato. A
nes de dicho estado ácido-básico. Esta aparen- esta situación se le denomina alcalosis respira-
te paradoja se debe a un funcionamiento ina- toria: alcalosis porque existe un descenso de
decuado del aparato respiratorio, porque en los hidrogeniones libres y respiratoria porque
condiciones fisiológicas, es altamente eficaz ha sido el origen.
desde el punto de vista del estado ácido-bási-
+ −
co, como se demuestra durante el ejercicio de ↑ VA → CO2 + H2O CO3H2 HCO3 + H
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Regulación de estado ácido-base 235
Figura 2. Efectos de la adición de una concentración de ácido en dos sistemas abierto y cerrado, para poner de ma-
nifiesto la importancia del aparato respiratorio en el control del estado ácido-base.
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236 Fisiología aplicada al deporte
de titulación. Los H+ que van en forma de ion Dos situaciones de desequilibrio ácido-básico
amonio se denomina acidez no titulable. pueden ocasionarse si el riñón funciona de for-
ma incorrecta: exceso de ácidos no volátiles o
Ácido no titulable. La distribución del tampón déficit de ácidos no volátiles.
NH3/NH4− viene determinada por el valor de
pK (véase amortiguadores fisiológicos), de ma- La sobrecarga de ácidos o disminución de la ca-
nera que a pH fisiológico se encuentra en for- pacidad del riñón para eliminar los hidrogeniones
ma ion amonio. Así, en el riñón, el amoníaco procedentes de los ácidos no volátiles, provoca
difunde desde el plasma al interior del líquido un balance + de estos, dando lugar a una situa-
tubular donde se convierte en amonio. La per- ción denominada acidosis metabólica: acidosis,
meabilidad de la membrana al ion amonio es porque se produce un incremento de la con-
prácticamente nula, por lo que queda “atrapa- centración de hidrogeniones (descenso del
do”. A pesar de ser la concentración de amo- pH) y metabólica, debido a que el origen de
níaco muy baja es fundamental para mantener dicho incremento puede ser el aumento de
un gradiente entre los líquidos peritubular y ácidos del metabolismo.
tubular. Aproximadamente el 75% del
La sobrecarga de bases o un aumento de la acti-
amoníaco formado en el riñón es eliminado
vidad renal, provoca un balance − de la con-
por la orina. La producción de amoníaco se
centración de hidrogeniones de origen no
adapta a las necesidades metabólicas, de ma-
volátil, dando lugar a una situación ácido-básica
nera que un aumento de la actividad metabóli-
ca provoca un aumento de la síntesis de denominada alcalosis metabólica: alcalosis por
amoníaco, siendo este un mecanismo primario el descenso de la concentración de hidroge-
con relación al tampón de los fosfatos. niones (incremento del pH) y metabólica, por
un descenso de la actividad metabólica.
Ácido titulable. En condiciones fisiológicas el
2− −
tampón de los fosfatos (HPO4 /H2PO4 ) es el
más eficaz dentro de los ácidos titulables. 3.3. Desequilibrios ácido-básicos
Como el fosfato filtrado es absorbido en su En el apartado precedente, hemos visto como
mayor proporción, el riñón únicamente dispo- el pulmón y el riñón pueden intervenir en la re-
ne de una pequeña parte de este tampón. En gulación de los desajustes del estado ácido bási-
orina, la mayor parte se encuentra en su forma co. Igualmente hemos visto como estos dos ór-
ácida (H2PO4−).
ganos pueden ser causa de desequilibrio ácido-
La tabla 3 resume cómo el riñón elimina los básico. Si bien en patología las alteraciones
ácidos de origen no volátil: ácido-básicas pueden encontrarse mezcladas,
se pueden producir cuatro desequilibrios del
Producción aproximada = 40 a 80 mEq/L estado ácido básico: acidosis (respiratoria o me-
(valor medio 60 mEq/L) tabólica) y alcalosis (respiratoria o metabólica).
+
H libres se miden por el pH orina (pH = 6.0 Los desequilibrios del estado ácido-base se
normal. Límite pH = 4,4) pueden dividir en:
+
H neutralizados por el tampón de los fosfatos 1. Alteraciones de los órganos de regulación.
principalmente (acidez titulable) se mide indirecta- La hiperfunción (hipocapnia) o hipofunción
mente por la ecuación de Henderson aproxima- (hipercapnia) del aparato respiratorio con-
damente 20 mEq/L ducen a una alcalosis y acidosis respiratorias,
+
H neutralizados por el tampón amonio (acidez no
respectivamente. Igualmente, la alteración
titulable) aproximadamente 40 mEq/L
renal conduce a desequilibrios ácido-bási-
cos, cuya importancia es secundaria al tras-
Tabla 3. torno de la función renal.
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Regulación de estado ácido-base 237
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238 Fisiología aplicada al deporte
Figura 3. Diagrama de Davenport. Desviaciones del diagrama para ilustrar las posibilidad “gráficas” de los 4 dese-
quilibrios del estado ácido-base, a partir de la situación normal. Explicación en el texto.
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Regulación de estado ácido-base 239
carbono. La recta que cruza la isobara del dió- 2. Variación de la recta de amortiguación de la
xido de carbono es la correspondiente a la hemoglobina, sin variar la curva de presión
curva de titulación de la hemoglobina. Gráfica- parcial de CO2. El desplazamiento hacia
mente se pueden dar dos posibilidades, que arriba, es decir, mayor proporción de he-
son reflejo de la ecuación de Henderson: moglobina reducida, que oxidada, tendre-
1. Variación de la curva de presión parcial, so- mos una situación de alcalosis, pH > 7,4 (fi-
bre la misma recta de amortiguación de la gura 3c). La causa de estos desequilibrios es
hemoglobina. Hacia la izquierda, valores de un aumento proporcional de las bases,
PpCO2 superiores al normal, es decir, a 40 como por ejemplo, una disminución del me-
mm Hg, tendremos una situación de acido- tabolismo, con la elevación de la concentra-
sis, pH < 7,4 (figura 3d). ¿Cuál será la causa ción de bicarbonato. Se trata de alcalosis
u origen de esta situación? La hipofunción metabólica. Cuando el desplazamiento es ha-
del aparato respiratorio (hipercapnia). Se cia abajo, es decir, una menor proporción de
trata pues, de acidosis respiratoria. Hacia la hemoglobina reducida que oxigenada, ten-
derecha, valores de PpCO2 inferiores al dremos una situación de acidosis, pH < 7,4
normal, tendremos una situación de alcalo- (figura 3a). La causa de estos desequilibrios
sis, pH > 7,4 (figura 3b). La causa de esta se debe a un descenso en la concentración
alteración será la opuesta, es decir, una hi- de bases, como por ejemplo, un aumento
perfunción del aparato respiratorio (hipo- del metabolismo, disminuyendo la concen-
capnia). Es, por tanto, una alcalosis respira- tración de bicarbonato. Es, por tanto, una
toria. acidosis metabólica.
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240 Fisiología aplicada al deporte
bina); sin embargo, el desplazamiento sobre la ción fisiológica” para realizar ejercicio a una
recta hacia una isobara inferior a la normal, indi- elevada intensidad y duración y
ca hipocapnia, es decir, una hiperfunción del 2. La posibilidad de “mejorar” los mecanismos
aparato respiratorio para intentar restablecer el de control de la concentración de hidroge-
pH. La región 2 es una situación de acidosis, en niones. Ambas cuestiones van unidas; de he-
la que se produciría un doble desplazamiento: cho, muchos han sido y son los intentos de
de la recta de amortiguación de la hemoglobi- impedir la aparición de la fatiga mediante
na y de la isobara del carbónico. Ello implica pautas que persiguen precisamente retrasar
necesariamente que la causa de la acidosis es su aparición (Greenhaff, Snow, Harris, & Ro-
doble: hipercapnia (alteración respiratoria) y berts, 1990; Kowalchuk, Maltais, Yamaji, &
descenso de la concentración de bicarbonato Hughson, 1989). Este apartado se centra
(alteración renal). La región 3 es una situación principalmente en la descripción del estado
de acidosis por desplazamiento de la isobara ácido-base durante un esfuerzo de intensi-
del carbónico, es decir, una hipercapnia (acido- dad creciente.
sis respiratoria); sin embargo, el desplazamien-
to sobre la misma isobara a una recta mayor, 5.1. Relación pH/intensidad
indica un exceso de base para intentar com-
pensar la situación de acidosis. En una aplicación estrictamente de la lógica, el
valor del pH en reposo (7,40 ± 0,02) implica
Situaciones de alcalosis. La región 4 viene defi-
necesariamente que deba ajustarse a dichos
nida por un desplazamiento superior de la rec-
valores durante el ejercicio. En efecto, como
ta, alcalosis; si sobre la misma recta el punto se
se muestra en la figura 5, en un amplio rango
desplaza hacia la izquierda, hacia una isobara
de intensidad el pH se mantiene muy próximo
mayor, indica compensación respiratoria. La
a los valores de reposo; a partir de un porcen-
región 5 se describe de forma similar a la
taje, el pH desciende en relación inversa (Her-
región 2, como una situación doble: alcalosis
mansen & Osnes, 1972; Hultman & Sahlin,
metabólica y respiratoria. Finalmente, la región
1980). En un análisis inicial sencillo, la relación
6 representa una situación de alcalosis respira-
pH/intensidad determina dos hechos trascen-
toria por hiperfunción, con desplazamiento del
dentales:
punto hacia una isobara menor a la normal so-
bre la misma recta; si desde esta situación, se 1. El equilibrio ácido-base significa que: o bien
produce un desplazamiento de la recta, en un el músculo no ha producido y liberado a
intento de compensación, nos encontraremos plasma ácidos en concentración suficiente
con una situación de alcalosis respiratoria como para provocar una situación de ácido-
compensada parcialmente con una acidosis sis o en caso contrario, han sido “amorti-
metabólica guados” por los sistemas tampón intra y ex-
tracelulares.
2. La ácidosis metabólica a partir de una inten-
5. REGULACIÓN DEL ESTADO sidad implica dos posibilidades:
ÁCIDO-BASE DURANTE EL 1. La incapacidad de los sistemas de amorti-
EJERCICIO guación en función de la elevada concentra-
ción de ácidos.
El estado ácido-base durante el ejercicio se re- 2. O constituye una “señal de error” enviada a
laciona con: los órganos de control del movimiento al
1. El estado de fatiga aguda (Dawson, Gadian, objeto de indicar que se está produciendo
& Wilkie, 1978), y por tanto, con la “limita- una “situación de alarma”, que de continuar
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Regulación de estado ácido-base 241
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242 Fisiología aplicada al deporte
normalización del estado ácido-base se produ- bios en el otro. Por ejemplo, durante el
ce por mediación del riñón, aumentando la ejercicio se produce una "derivación" de
formación de amoníaco, con la finalidad de dis- agua desde el plasma al interior de las fibras
minuir la excreción de hidrogeniones (paso de musculares, afectando a la DIF y ocasionan-
D a A). Lógicamente, la orina en la fase de do modificaciones del estado ácido-básico.
postesfuerzo se vuelve más ácida, constituyen- 3. La capacidad amortiguadora depende del
do un parámetro de la función renal. tipo de fibra muscular.
En resumen, existe una relación entre la con- Las limitaciones señaladas han hecho necesario
centración de ácido láctico y el estado ácido- dar una visión físico-química al equilibrio áci-
básico del organismo, de manera que un incre- do-básico, tanto en reposo (Stewart, 1978,
mento de este metabolito conduce a un esta- 1983) como durante el ejercicio (Johnson,
do de ácidosis metabólica, sobre la que 1996), que permita estar en disposición a con-
interviene el aparato respiratorio, intentando testar a las observaciones realizadas al comien-
eliminar la carga ácida. Sin embargo, esta ex- zo del epígrafe. La descripción de las solucio-
plicación sencilla exige una mayor precisión, nes acuosas en términos de equilibrio entre las
pues las relaciones causa efecto, aparentemen- diferentes moléculas disueltas, de manera que
te tan claras, no lo son en realidad. Como este se deban cumplir las leyes de acción de masas,
apartado está íntimamente relacionado con la electroneutralidad y conservación de la masa,
regulación de la respiración, se remite al lector tiene el inconveniente de su complejidad ma-
al capítulo 13, para una mejor comprensión, temática. No obstante, como pasa en todos
exponiendo aquí sólo lo referente a la explica- los órdenes de la vida, la visión físico-química
ción físico-química del estado ácido-básico du- es un intento de perfeccionar el conocimiento
rante el ejercicio. del estado ácido-base, pero no debemos olvi-
dar el esfuerzo tan considerable realizado has-
ta ahora. La revisión de Servinghaus y Astrup
5.2. Explicación físico-química del nos ofrece una dimensión sobre este apasio-
estado ácido-básico durante el nante tema de la fisiología (Severinghaus & As-
ejercicio trup, 1985).
La explicación tradicional expuesta, aunque La explicación físico-química del equilibrio áci-
sencilla y de fácil compresión, tiene considera- do-base durante el ejercicio, se puede realizar
bles limitaciones: de dos formas:
1. No tiene en cuenta las variaciones que se 1. En función de las variables más importantes
pueden producir individualmente en cada que determinan la concentración de proto-
uno de los dos compartimentos cuando se nes. De forma simplificada, las variables que
añaden protones. Por ejemplo, cuando en el afectan al control de la concentración de
medio intracelular se produce una redistri- protones se pueden dividir en: dependien-
bución del agua y electrolitos, es necesario tes e independientes (Stewart, 1978). Las
conocer como se ve afectada la [H+] por di- primeras son aquellas moléculas, cuyas con-
ferentes factores, tales como: la diferencia de centraciones cambian en función de la inte-
iones fuertes (DIF), la concentración de anio- racción entre éstas. Por el contrario, una va-
–
nes totales ([A ]), la concentración de deter- riable independiente no ve afectada su con-
minados sustratos como la fosfocreatina. centración.
2. No tiene en cuenta las relaciones entre los 2. en función del tejido o tejidos que intervie-
dos compartimentos, de manera que las va- nen en ajustar la concentración de protones
riaciones en uno de ellos determinan cam- a sus valor de reposo.
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Regulación de estado ácido-base 243
La primera opción tiene un mayor rigor cientí- lores dependen del tipo de fibra muscular,
fico, mientras que la segunda es más funcional pues se han visto diferencias en las fibras de la
y, por consiguiente, más fácil de comprender. rata (Lindinger, Heigenhauser, McKelvie, & Jo-
Por ello, se abordará este importante tema nes, 1990), no así en la del ser humano. Al
bajo el prisma de la funcionalidad, remitiendo mismo tiempo, actúan los fosfatos, proteínas y
al lector interesado a los excelentes trabajos ácidos débiles que intervienen amortiguando
de revisión (Hultman & Sahlin, 1980; Johnson, los protones de forma enormemente eficaz.
1996). De forma esquemática y utilizando una La elevada concentración de proteínas en
terminología de "táctica deportiva", el organis- músculo respecto al plasma (aproximadamen-
mo dispone de "dos líneas defensivas" para te 10 veces), le confiere a este tejido una gran
+ +
controlar la concentración de H , que por or- capacidad de amortiguación. La salida de K
den de "intervención" son: fuera de la célula y el descenso de la concen-
tración de glucosa por el aumento del flujo de
1. La amortiguación intracelular, consistente en la glucolisis, determina un descenso de la os-
todas las moléculas disueltas en el líquido in- molaridad intracelular y la entrada de agua
tracelular que pueden intervenir en dismi- desde el líquido intersticial y este, a su vez,
nuir la carga ácida producida por la propia desde el plasma. La entrada de agua minimiza
fibra muscular. +
los cambios de la concentración de H . Cuan-
2. La amortiguación extracelular. La elimina- do el esfuerzo es desarrollado en condiciones
ción de lactato al espacio extracelular deter- ambientales adversas de temperatura, el flujo
de agua puede verse afectado (Rahn, Reeves,
mina que pueda ser amortiguado por diver-
& Howell, 1975; Reeves, 1972). Finalmente,
sos tejidos: eritrocitos, fibras musculares
como la producción de CO2 supera su elimina-
inactivas, sistemas tampón del plasma y con-
ción, la presión parcial de este gas aumenta,
sumo por diversos tejidos (corazón e híga-
favoreciéndose su eliminación, a pesar del des-
do), aparato respiratorio y riñón.
censo de DIF (Heisler, 1978). La cuantificación
de los tres sistemas de amortiguación se ha es-
5.2.1. Amortiguación intracelular timado que es proporcional.
Al añadir H+ al medio intracelular, consecuen- Durante un ejercicio de intensidad máxima,
cia de la producción de láctico, la diferencia de Lindinger y col han estimado que el descenso
iones fuertes (DIF) disminuye de manera que del pH era debido en un 40% o más al des-
se mantiene el principio de neutralidad (véase censo de la DIF, el 30% por el aumento
amortiguación intracelular). El descenso de PpCO2 y alrededor del 30% por cambios de la
DIF se produce porque disminuye la concen- concentración de aniones (Lindinger et al.,
+
tración de cationes (K ) y aumenta la de anio- 1992).
nes, debido al aumento de la concentración de
lactato. A esfuerzos muy intensos se han ob- Sin embargo, a pesar de la “eficacia” de los
servado descenso de la concentración de po- mecanismos de amortiguación intramuscula-
tasio en el músculo, del orden de 50 mEq/L y res, la velocidad de producción de lactato su-
variaciones en la concentración de sodio y clo- pera la capacidad de eliminación, de manera
ro, si bien se desconoce la trascendencia fun- que en definitiva aumentaría la concentración
cional (Lindinger, Heigenhauser, McKelvie, & de H+, con el consiguiente peligro de bloqueo
Jones, 1992; McKelvie, Lindinger, Heigenhau- enzimático y de la propia contracción muscu-
ser, & Jones, 1991; McKelvie, Lindinger, Jones, lar. Para evitar este inconveniente, el músculo
& Heigenhauser, 1992). En reposo, la DIF es “extrae” los protones al intersticio, que se rea-
+
de 110 mEq/L y la concentración de H de liza a expensas de dos mecanismos: 1) un in-
+
100 nEq/L (pH = 7,0). No obstante, estos va- tercambio Na-H , de manera que no se pro-
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244 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación de estado ácido-base 245
mas (fibras musculares no activas y tejidos como transportadora de oxígeno, ofrece una
como el hígado) lo aclaran (Ahlborg, Felig, Ha- visión muy parcial de su capacidad funcional.
genfeldt, Hendler, & Wahren, 1974; Herman- En efecto, la capacidad del eritrocito para
sen & Vaage, 1977). En conclusión la velocidad amortiguar ácidos es extraordinaria, debido a
de eliminación del lactato depende de: pHi , su elevada concentración de hemoglobina y
pHe y PpCO2. El aumento de esta ultima y el el elevado valor de DIF. El paso de la hemo-
descenso del primero aumentan la velocidad globina de oxigenada a desoxigenada es fun-
de eliminación. Por el contrario, el descenso damental en la amortiguación de ácidos y
del pHe disminuye la velocidad. consecuentemente sobre la concentración de
HCO3– (véase efecto Haldane en el capítulo
5.2.2. Amortiguación extracelular 11), pues la constante de disociación para la
El valor tan bajo del pK del tampón lactato/áci- hemoglobina desoxigenada es inferior.
do láctico determina que al equilibrarse con 2.Tampones del plasma. El plasma, tiene una ca-
los tampones plasmaticos, en virtud del princi- pacidad limitada para la amortiguación por
pio isohídrico, este tampón ceda los hidroge- dos razones: 1ª) la concentración de aniones
niones, disminuyendo su porción básica y au- es baja en comparación con la correspon-
mentando la ácida. Sin embargo, a pesar de las diente al músculo (véase la figura 7) y 2ª) de
enormes posibilidades de amortiguación de la los tampones disueltos en plasma, además
sangre, sorprende el hecho de la limitación del de los aniones proteicos, es decir, HCO3-
ejercicio. En efecto, la sangre dispone de los /CO3H2 y PO4H−/PO4H22−, el más abundante
siguientes sistemas de amortiguación: eritroci- es el primero y por consiguiente viene con-
tos y tampones plasmáticos (figura 7) (Gamble, dicionado por la relación producción/elimi-
1999). Ambos sistemas se encuentran íntima- nación. A pesar de estos inconvenientes, el
mente unidos, aunque se aborden de forma HCO3− ejerce una función fundamental en el
separada. control de la acidez durante el ejercicio. En
1.El Eritrocito: eficaz sistema amortiguador efecto, a consecuencia del incremento de la
(McKelvie et al., 1991; Nissen, Heisler, & Pii- concentración de lactato se produce un des-
per, 1972). La presentación de esta célula censo de la concentración de bicarbonato.
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246 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación de estado ácido-base 247
Ello ha motivado que algunos investigadores acidifica la orina. Sin embargo, así como el
consideren que, en los seres humanos al aparato respiratorio responde prácticamen-
igual que en determinados animales terres- te de forma instantánea al incremento de
tres, la respiración sea un mecanismo regu- ácidos, el riñón tarda horas (en situación fi-
lador del pH “relativo” e intervenga de for- siológica) o incluso días (en situación patoló-
ma más importante en el control de la tem- gica), en normalizar el bicarbonato gastado
peratura. Otros factores contribuyen al y ayudar a la regulación del pH. No solo in-
aumento de la ventilación durante el ejerci- terviene el riñón durante la recuperación,
cio máximo (véase regulación de la respira- sino que las variaciones de DIF que se han
ción durante el ejercicio en el capítulo 13). producido durante el ejercicio, deben resta-
4. La importancia del riñón durante la recupera- blecerse.
ción. Finalizado el ejercicio, el organismo En resumen, la explicación físico-química de
continua en estado de desequilibrio ácido- los desequilibrios ácido-básicos según la evolu-
básico, por lo que es necesario que regrese ción de las variables dependientes e indepen-
a los valores normales durante el proceso dientes fue propuesta hace más de 20 años,
de la recuperación. Sin embargo, existen pero su aplicación al ejercicio es más reciente.
pocos datos fisiológicos relativos a la regula- Tanto el plasma como el músculo disponen de
ción del pH en la fase de postejercicio en tres sistemas que regulan la concentración de
+
relación con la intensidad y duración (Ko- H : electrolitos fuertes, conjunto de aminoáci-
walchuk, Heigenhauser, Lindinger, Sutton, & dos, fosfatos y proteínas y el dióxido de carbo-
Jones, 1988; Lindinger et al., 1992; Medbo no. Sin embargo, la función de cada uno de
& Sejersted, 1985). En el retorno a los valo- ellos depende de su concentración y de los
res normales interviene el riñón que “recu- procesos de intercambio entre el plasma y el
pera” las bases perdidas, al tiempo, que músculo, a través del espacio intersticial.
RESUMEN
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248 Fisiología aplicada al deporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
Regulación de estado ácido-base 249
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13
Capítulo 13
Regulación de la respiración
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
La respiración se encuentra bajo el control de
2. CONTROL NERVIOSO DE LA un complejo sistema que determina la ventila-
RESPIRACIÓN ción en función de las necesidades metabólicas
2.1. Control bulbo-protuberancial y mantiene las presiones parciales de los gases
2.2. Control suprabulbo-protube- dentro de límites muy estrechos, incluso en
rancial circunstancias fisiológicas muy extremas como
2.3. Control espinal y vagal sucede en el ejercicio intenso o la permanen-
cia en grandes alturas. Como en todo sistema
3. CONTROL METABÓLICO O QUI- de control de la homeostasis, es necesario te-
MIORREFLEJO DE LA RESPIRA- ner presente los siguientes elementos: recep-
CIÓN tores, centros de regulación y ejecución.
3.1. Respuesta de los quimiorre- En definitiva, el aparato respiratorio permite el
ceptores periféricos intercambio de gases mediante los diferentes
3.2. Respuesta de los quimiorre- procesos estudiados en los capítulos anterio-
ceptores centrales res: ventilación, difusión, perfusión y relación
3.3. Respuesta combinada de los ventilación/perfusión. Dado que la perfusión se
quimiorreceptores encuentra bajo el control de los sistemas de
4. MODELO RESPIRATORIO regulación cardiovascular y la difusión es un
proceso dependiente, en gran parte, de la ven-
5. CONTROL VENTILATORIO DU- tilación, parece coherente pensar que la infor-
RANTE EL EJERCICIO mación procesada por los sistemas de control
5.1. Descripción del modelo respi- sea de dos tipos:
ratorio durante el ejercicio. 1. Información sobre la situación del conjunto
5.2. Mecanismos de control que caja-pulmón, incluidas las vías respiratorias y
explican la función respirato-
2. Información relativa a la composición de la
ria durante el ejercicio
sangre de salida del sistema, es decir, la ar-
terial. En efecto, el control respiratorio se
realiza a través de receptores químicos y de
presión.
Desde los orígenes de la investigación en fisio-
logía respiratoria, mediante secciones trans-
versales del tallo encefálico, se conoce que
estructuras nerviosas son “esenciales” en el
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252 Fisiología aplicada al deporte
control de la respiración y cuales otras, permi- de los receptores de las vías respiratorias,
ten un “control más fino” de la respiración. Es músculo-tendinosos de la caja y del parén-
frecuente describir la organización de los cen- quima pulmonar. Los centros bulbares codi-
tros nerviosos de regulación, en niveles jerár- fican toda esta información de manera que el
quicos: volumen corriente y la duración del ciclo
respiratorio se ajustan a la demanda me-
− Nivel bulbo-protuberancial. Aunque las neu-
tabólica. El resultado final es el control de la
ronas se disponen a los dos lados de la línea
ventilación alveolar.
media del neuroeje, desde el punto de vista
funcional se trata un centro único que gene- − Nivel diencefálico. Su estimulación provoca
ra el ritmo respiratorio. Prácticamente este hiperventilación y refuerza las respuestas
centro recibe toda la información aferente ventilatorias a la hipoxia.
Figura 1. Representación de los centros nerviosos para la regulación de la respiración. La disposición en “vertical”,
permite que los centros de diferente nivel jerárquico puedan interactuar. Los centros de control nervioso para la regu-
lación de la respiración, también se disponen en paralelo. Ello permite la “igualdad” entre los centros de regulación.
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Regulación de la respiración 253
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254 Fisiología aplicada al deporte
El centro dorsal del bulbo (CDB), localizado no interrumpe la respiración, solo disminuye
bilateralmente a nivel anatómico en el núcleo su amplitud.
del tracto solitario (NTS), está constituido por
una columna de neuronas distribuidas longitu- Dado que ninguno de los centros bulbo-protu-
dinalmente de carácter inspiratorio, cuyos beranciales y todos a la vez son necesarios
axones se dirigen al diafragma por el nervio para el correcto ajuste de la respiración pare-
frénico. Este centro recibe aferencias de re- ce lógico preguntarse, ¿cómo se encuentran or-
ceptores situados en vías respiratorias, parén- ganizados? Los modelos de funcionamiento de
quima pulmonar y quimiorreceptores periféri- los centros respiratorios han sufrido numero-
cos, por lo que parece estar involucrado en el sas tendencias. En la actualidad la teoría más
procesamiento de las señales de estos recep- aceptada es la propuesta por Cajal, quien esta-
bleció “la primacía del CDB” sobre los otros
tores. Las eferencias del CDB se dirigen hacia
centros y concretamente sobre el centro neu-
el núcleo ventral, el centro neumotáxico del
motáxico, el cual cumpliría únicamente una
mismo lado y a la médula espinal contralateral.
función de modulación de la información de
Sin embargo, a pesar de su importancia la le-
los centros bulbares. Los centros bulbares re-
sión del CDB no interrumpe la respiración,
cibirían la información periférica y central que
únicamente disminuye la actividad del nervio permitiría la valoración del sistema pulmón-
frénico. sangre arterial. La codificación de esta señal
sería enviada al mismo tiempo tanto a los cen-
El núcleo ventral del bulbo (NVB), anatómica- tros superiores, para el ajuste “fino”, como a las
mente localizado en los núcleos retrofacial am- motoneuronas diafragmáticas. Sin embargo, es
biguo y retroambiguo, es un acúmulo de neu- necesario comprender la “salida” eferente de
ronas difuso, con predominio de las espirato- los centros bulbares no únicamente en sentido
rias en la zona caudal y de las inspiratorias en “vertical”, sino también horizontal (figura 1). De
la zona rostral. Su función parece estar relacio- no ser así, sería difícil explicar por ejemplo la
nada con el control de las resistencias de las precisión en la coordinación habla/respiración.
vías aéreas a través de la glotis, por un lado, y
la coordinación de la actividad nerviosa de las Una segunda cuestión ha preocupado a los in-
dos hemicúpulas diafragmáticas. Igualmente vestigadores. Reconocida la responsabilidad de
que el CDB, el CVB no es indispensable para los centros bulbares en la regulación de la res-
la génesis del ritmo respiratorio, pues su lesión piración, ¿cómo se explica la ritmicidad de la
Figura 2.
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Regulación de la respiración 255
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256 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación de la respiración 257
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258 Fisiología aplicada al deporte
Figura 4. Registro de la actividad eléctrica de un quimioreceptor periférico en relación a la presión parcial de oxíge-
no. En la parte b, la ordenada es la ventilación y la abscisa la presión parcial de oxígeno.
considerar que es el único territorio directa- valores, se puede afirmar que la sensibilidad es
mente irrigado por sangre arterial. Responden baja.
al descenso de la Pp O2, al aumento de la Pp En la parte b de la figura 4, se muestra la
CO2 y a la concentración de hidrogeniones. respuesta de la ventilatoria cuando una per-
sona respira concentraciones de oxígeno
1. La respuesta a la hipoxia (descenso de la Pp progresivamente más bajas. La forma de la
O2). La figura 4a muestra la respuesta de un curva es similar a la observada en los ani-
quimioreceptor periférico a los cambios de males de experimentación, con una baja
la Pp O2. Lo primero que denota esta figura, sensibilidad. En ambos casos, para observar
es que la relación entre las variables no es li- los efectos de la hipoxia se mantienen fijos
neal, lo que implica que no se producen in- los valores de Pp CO2 y concentración de
crementos de la ventilación hasta un deter- hidrogeniones.
minado valor de PpO2. Nótese cómo hasta 2. La respuesta a la hipercapnia (aumento de la
que el valor de Pp O2 no alcanza aproxima- Pp CO2). La figura 5 muestra la respuesta
damente los 60 mm Hg no se registra un in- de un quimioreceptor periférico a las varia-
cremento de respuesta. Ello implica que la ciones del dióxido de carbono. A diferencia
sensibilidad es muy baja, pues se requiere de la respuesta a la PpO2, la relación es line-
una gran variación de la variable indepen- al, pero con una extrema sensibilidad, pues
diente, es decir, la PpO2, para provocar una ligeras variaciones de la PpCO2, aproxima-
variación notable de la variable dependien- damente de 1 a 2 mm Hg, desencadenan un
te, es decir, del número de impulsos eléctri- incremento de la frecuencia de descarga. El
cos registrados en las terminaciones nervio- tiempo de respuesta es superior al corres-
sas. Sin embargo, a partir de 60 mm Hg de pondiente a la PpO2. El incremento de la
PpO2, la sensibilidad es muy elevada y PpCO2 va ligado al aumento de la concen-
aunque no se puede observar en la figura, la tración de hidrogeniones, por lo que su ac-
respuesta es muy rápida, inferior a 1 segun- ción sobre la respuesta de los quimiorre-
do. Considerando el conjunto de todos los ceptores es interdependiente. Sin embargo,
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Regulación de la respiración 259
Figura 6.
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4. MODELO RESPIRATORIO
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268 Fisiología aplicada al deporte
al., 1994, Roe et al., 1997, von Duvillard incremento de la ventilación durante el ejerci-
et al., 1993, Yaspelkis et al., 1994). Una cio intenso, no sean excluyentes sino simple-
mayor controversia aún ha originado el mente complementarios y cuyo objetivo,
hecho de la participación de reflejos vía como se ilustra en la figura 12 sea el de "infor-
receptores pulmonares (de Hering- mar" al sistema nervioso central. La participa-
Breuer, receptores J o nociceptores etc). ción del CC en el control de la activación
La participación del reflejo de Hering- simpática (Victor et al., 1987, Victor et al.,
Breuer durante el ejercicio es poco ad- 1995, Vissing et al., 1991) se vería reforzada
mitida. Sin embargo, en la actualidad ha por la retroalimentación respiratoria y no res-
cobrado un nuevo impulso, no en cuanto piratoria.
a su contribución real al incremento ven-
tilatorio, sino, indirectamente al interve-
nir modulando el modelo respiratorio
respiratorio (Flynn et al., 1985, Hesser et
al., 1990, Forster et al., 1990).
3º. El aumento de la retroalimentación cen-
tral a través de la estimulación de los
quimiorreceptores centrales. Se ha ar-
gumentado que, aunque los cambios de
presiones parciales y concentración de
hidrógenos en el líquido cefaloraquídeo
durante el ejercicio son nulos, podría
producirse una variación en la sensibili-
dad al dióxido de carbono que justifica-
se la hiperventilación (Forster et al.,
1983, Shea et al., 1993, Ward and
Whipp, 1989, Wasserman et al., 1975,
Kelley et al., 1984).
Como en la mayor parte de las ocasiones su-
cede todos los mecanismos propuestos para el Figura 12.
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Regulación de la respiración 269
RESUMEN
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270 Fisiología aplicada al deporte
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Regulación de la respiración 271
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272 Fisiología aplicada al deporte
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14
Capítulo 14
La fisiología de los líquidos corporales
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. DISTRIBUCIÓN Y COMPOSI- El agua es el “disolvente universal” y en los
CIÓN DE LOS LÍQUIDOS ORGÁ- animales no es la excepción, llevando en diso-
NICOS lución gran cantidad de átomos y moléculas
2.1. Los dos grandes compartimen- orgánicas e inorgánicas esenciales para la vida.
tos: Intracelular y extracelular Al conjunto formado por el agua y los solutos
2.2. Composición del comparti- se denomina líquidos corporales. Estos líqui-
mento extracelular dos corporales no se encuentran distribuidos
al azar, sino que se distribuyen en dos grandes
3. PAPEL DE LAS MEMBRANAS compartimentos, intracelular y extracelular,
BIOLÓGICAS aunque dicha distinción, no es tan evidente
3.1. Descripción funcional de la como aparentemente parece.
membrana
El plasma, componente líquido de la sangre,
3.2. Sistemas de intercambio de
forma parte del compartimento extracelular.
moléculas y agua de las mem-
El plasma en su mayor proporción está forma-
branas biológicas
do por agua. Sin embargo, los solutos disueltos
3.3. Equilibrio iónico
en este compartimento líquido de la sangre,
4. EQUILIBRIO ENTRE LOS DOS permiten a las células realizar sus funciones,
COMPARTIMENTOS: HOMEOS- dado que las células, en definitiva, se “nutren”
TASIS DEL MEDIO INTERNO y “eliminan” sus desechos a través del plasma.
4.1. La membrana plasmática en la Éste, tanto cuantitativa como cualitativamente,
homeostasis debe permanecer constante, relativamente in-
4.2. Tejidos y órganos en la homeos- dependiente de las condiciones del entorno.
tasis Este hecho determina un hecho transcenden-
tal, el equilibrio entre los dos compartimentos.
5. LÍQUIDOS CORPORALES DU- Como el compartimento intracelular se en-
RANTE EL EJERCICIO cuentra continuamente cambiando, el plasma
5.1. Variación cuantitativa durante debe permanecer lo más ajustado posible al ob-
el ejercicio jeto de evitar las oscilaciones del medio. A esta
5.2. Variación cualitativa durante constancia, Cannon la denominó homeostasis.
el ejercicio El intercambio y al mismo tiempo, el equilibrio
entre los dos compartimentos, se establece a
través de las membranas biológicas. Las células
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274 Fisiología aplicada al deporte
se encuentran “separadas” del líquido que las dos contienen la misma cantidad de agua; por
rodea, denominado intersticial, por una delga- ejemplo, el hueso tiene mucha menos cantidad
da membrana que posee unas características que el corazón o cerebro.
fundamentales que le confieren un papel acti-
vo. Aunque existen diferencias notables entre El compartimento extracelular está formado
las membranas de las células, una descripción por el volumen de agua y moléculas disueltas
general es necesaria para comprender la fun- que se encuentra fuera de las membranas
ción que cumplen en la homeostasis. La com- biológicas. También se le denomina medio in-
plejidad de la estructura de las membranas ex- terno. Tiene un volumen aproximado de 15 li-
plica la selectiva permeabilidad a moléculas e tros y representa el 38% del volumen total. El
iones. Para explicar cómo se produce el inter- mayor volumen de líquido de este comparti-
cambio entre los dos compartimentos, las mento se encuentra en el espacio que hay en-
membranas disponen de diversos mecanismos. tre las células, denominado intersticio. Así, el
Algunas moléculas se mueven a través de las líquido intersticial, resultado de un ultrafiltrado
membranas mediante difusión entre los consti- del plasma tiene un volumen aproximado de
tuyentes de las mismas. Sin embargo, otras 12 litros de los 15 litros totales. La sangre,
moléculas requieren la intervención de meca- considerado como un tejido del organismo,
nismos de transporte. contiene una parte líquida, el plasma, y una
parte de elementos formes, las células. La par-
te extracelular de la sangre es el plasma y tiene
un volumen de unos 3 litros. Finalmente, exis-
2. DISTRIBUCIÓN Y ten otros lugares distintos a los señalados, que
COMPOSICIÓN DE LOS separados por membranas, contienen una can-
LÍQUIDOS ORGÁNICOS tidad de líquido, que aunque en condiciones fi-
siológicas son cuantitativamente insignificante.
Son espacios potenciales (cefaloraquídeo,
2.1. Los dos grandes pleural, sinovial y peritoneal).
compartimentos: Intracelular y
extracelular
2.2. Composición del
El agua representa aproximadamente el 60% compartimento extracelular
del peso corporal en el adulto, siendo mayor la
proporción en el lactante. Así, por ejemplo, en Los líquidos orgánicos, tanto los correspon-
una persona de 70 Kg, el contenido de agua dientes al compartimento intracelular como
será de unos 40 litros. Estas proporciones son extracelular, se encuentran formados por
aproximadas, pues individualmente pueden moléculas orgánicas e inorgánicas. La concen-
observarse variaciones dependientes de la tración de las primeras en el compartimento
proporción de grasa; cuanto mayor es el por-
intracelular no es valorable, pues continua-
centaje graso, menor es la cantidad de agua. El
mente las células están “consumiendo” las bio-
agua total se reparte en dos grandes comparti-
moléculas y “eliminando” los productos de de-
mentos (figura 1): intracelular y extracelular.
gradación a consecuencia de la utilización de
El compartimento intracelular se encuentra re- las mismas. Por el contrario, en el plasma, “re-
presentado por el agua y solutos disueltos en presentante” del líquido extracelular, las con-
los billones de células. El volumen es de unos centraciones de la mayor parte de las biomolé-
25 litros, es decir, alrededor de un 62% del culas y productos de degradación metabólica
agua total. Sin embargo, estos valores son una permanecen relativamente constantes, a pesar
estimación, pues no todos los órganos o teji- de las grandes oscilaciones que puede sufrir el
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La fisiología de los líquidos corporales 275
Figura 1. Distribución del agua total en un hombre de 70 Kg de peso, en dos grandes compartimentos: Intracelular
y extracelular. Así como el compartimento intracelular es de fácil comprensión, el extracelular es de una definición
más compleja. De forma general, el compartimento extracelular se puede subdividir en: Intersticial y plasma.
organismo en su estado nutritivo. Sin embar- las propiedades biológicas de las membranas
go, respecto a los átomos y moléculas inorgá- celulares (véase apartado 3: Papel de las mem-
nicas existen diferencias entre ambos compar- branas biológicas).
timentos, que se mantienen dentro de límites
muy estrechos en ambos. Esto es debido a Plasma
Líquido
que una pérdida de dicho equilibrio supondría intracelular
la pérdida de la “capacidad funcional” celular. Sodio Na
+
140 mEq/L 10 mEq/L
–
Cloro Cl 100 mEq/L 4 mEq/L
2.2.2. Concentración de solutos en
–
los dos compartimentos Bicarbonato HCO 3 25 mEq/L 10 mEq/L
+
Las diferencias de concentración entre los Potasio K 4 mEq/L 140 mEq/L
compartimentos intracelular y extracelular ra-
dican en que la concentración proteica del lí- Proteínas 5 mEq/L 40 mEq/L
quido intracelular es mayor que la del líquido (2 gr%) (16 gr%)
+ −
intersticial, las concentraciones de Na y Cl
son mucho más elevadas en el líquido intersti- Tabla 1.
cial que en el intracelular, la concentración de + − −
+ El Na , Cl y el HCO3 son los determinantes
K es mucho más elevada en el líquido intrace-
lular que en el líquido intersticial. La tabla 1 de la osmolaridad del plasma, representativo
muestra las concentraciones de diferentes io- del compartimento extracelular. Dado que el
+
nes en los dos compartimentos. Estas diferen- Na es el ion más abundante, la osmolaridad
cias entre los dos compartimentos se deben a del plasma se puede calcular de forma aproxi-
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276 Fisiología aplicada al deporte
mada, doblando el valor de su concentración e incluso entre las de un mismo tejido. Los
en mEq/L. La osmolaridad real del plasma os- constituyentes de las membranas son los fos-
cila entre 285 y 295 mOsm/L, pues además de folípidos y las proteínas, los cuales adoptan una
+
Na el plasma contiene otras moléculas que configuración que se denomina en “mosaico”
ejercen efecto osmótico, como por ejemplo, (figura 2). Esta disposición de las proteínas y
la urea y la glucosa. los fosfolípidos se debe a las características
Las concentraciones de los solutos disueltos químicas de ambas.
en el líquido extracelular están representadas Los fosfolípidos desde el punto de vista de la
por las correspondientes en plasma. Dentro estructura química, que determina las carac-
de las moléculas orgánicas del plasma, aleato- terísticas funcionales, se encuentran formados
riamente se pueden dividir en moléculas nutri- por:
tivas y de desecho (tabla 2) según sean el
1. Un grupo químico con propiedades de pola-
aporte a las células o la consecuencia de la ac-
ridad, denominado extremo polar, y
ción del metabolismo de éstas.
2. Dos cadenas de ácidos grasos libres que se
Moléculas de desecho disponen adoptando la capa bilipídica, hi-
drofóbicas.
Urea 20 a 30 mg/100 ml
Ácido úrico hasta 4 mg/100 ml La disposición de la capa de fosfolípidos es la
responsable de la mayor parte de los mecanis-
Creatinina 0,7 a 1,5 mg/100 ml
mos de transporte pasivo. Los fosfolípidos más
Bilirrubina hasta 0.5 mg/100 ml abundantes son las lecitinas, esfingomielinas y
Ácido láctico 10 mg/100 ml aminofosfolípidos. Además de los fosfolípidos,
en las membranas existen otros componentes
Moléculas nutritivas lipídicos, tales como, el colesterol, que se dis-
pone en paralelo a las cadenas de ácidos gra-
Ácidos grasos libres 8-25 mg/100 ml sos y determinados glucolípidos, que cumplen
Glucosa de 80 a 110 mg/100 ml una importante función en la inmunidad. Los
diferentes constituyentes lipídicos no se en-
Colesterol total de 150 a 250 mg/100 ml
cuentran distribuidos de la misma forma a lo
Colesterol-HDL > 55 mg/100 ml largo de toda la membrana, sino que lo hacen
Colesterol-LDL <150 mg/100 ml asimétricamente.
Triglicéridos 50 a 150 mg/100 ml Dentro de las proteínas de la membrana
plasmática se distinguen dos tipos:
Fosfolípidos 150 a 250 mg/100 ml
1. Estructurales o intrínsecas que se encuen-
Tabla 2. tran inmersas en la capa bilipídica, y
2. Periféricas o extrínsecas, que se disponen
3. PAPEL DE LAS MEMBRANAS en la superficie de la capa bilipídica y juegan
BIOLOGICAS un papel muy importante en el transporte
de moléculas hacia el interior de la mem-
brana, pues establecen relaciones hidrófo-
3.1. Descripción funcional de la bas entre los dos compartimentos.
membrana
Un ejemplo de proteína periférica, es la ATPa-
La mayor parte de las membranas tiene unas sa, cuya función permite el bombeo continuo
características comunes, si bien su estructura de iones sodio hacia fuera de la membrana y
difiere entre las diferentes células de los tejidos de potasio al interior.
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La fisiología de los líquidos corporales 277
Figura 2. Representación esquemática de la membrana celular. Se encuentra formada por una capa bilipídica, for-
mada principalmente por fosfolípidos y colesterol. Se representan algunas proteínas que cumplen funciones diferen-
tes (transporte, receptores, canales o poros, etc.).
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278 Fisiología aplicada al deporte
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La fisiología de los líquidos corporales 279
Osmosis y presión osmótica. La ósmosis se defi- rojos son verdaderos “osmómetros”, pues su
ne como el “paso” de agua a través de una membrana celular es muy sensible a los cam-
membrana semipermeable de un comparti- bios del plasma.
mento en el que la concentración de un deter-
Los glóbulos rojos no “estallan” o se “hinchan”
minado soluto es menor que en el otro com-
debido a que en su interior tienen una compo-
partimento. Se define como membrana semi-
sición de solutos con una concentración de al-
permeable aquella membrana que deja pasar
rededor de los 300 miliosm/L y porque los so-
el disolvente (normalmente el agua), pero no
lutos que pueden atravesar la membrana
los solutos. La osmosis se produce porque la
plasmática ejercen únicamente un efecto tran-
presencia del soluto en el disolvente disminuye
sitorio sobre el volumen, ya que se encuentran
el potencial químico de este último; el agua
en equilibrio a través de la membrana. Todas
tiende a “pasar” desde donde su potencial quí-
las consideraciones mencionadas indican que
mico es mayor a donde es menor. Esto signifi-
el volumen de los glóbulos rojos en estado
ca que la osmosis depende de la concentración
normal viene determinado únicamente por los
de soluto.
solutos del líquido extracelular a los que la
La presión osmótica es la fuerza por unidad de membrana plasmática es impermeable. Para
superficie necesaria para que no se produzca determinar el flujo osmótico de un soluto al
precisamente el efecto de la osmosis y depen- que la membrana plasmática es impermeable
de del número de partículas en solución. La se aplica la siguiente ecuación:
ecuación de Vant’Hoff determina la presión
osmótica: Flujo osm de H2O = K dif π [4]
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280 Fisiología aplicada al deporte
distinguen dos a su vez, que tienen propieda- es un mecanismo ligado a una enzima (ATPa-
des comunes y sólo se diferencian en el consu- sa), que hidroliza el ATP, logrando que pasen
mo o no de energía. Son el transporte activo, tres iones sodio hacia fuera por cada dos de
que requiere gasto de energía por parte de la potasio hacia dentro. El enzima que permite la
célula y el transporte facilitado, sin gasto de hidrólisis del ATP se encuentra de dos formas:
energía. El transporte mediado muestra algunas Activada o fosforilada e inactiva o defosforila-
propiedades similares a la acción enzimática: da. La forma activada del enzima presenta una
1. Saturación, es decir, el “bloqueo” del paso gran afinidad por el sodio y baja para el pota-
de una determinada molécula, cuando alcan- sio, de manera que introduce el primero hacia
za un valor de concentración determinado. fuera. Por el contrario, la forma no activa pre-
senta una gran afinidad por el potasio y baja
2. Especificidad, es decir, la capacidad para para el sodio, permitiendo la entrada del pri-
transportar una determinada molécula debi- mero hacia el interior.
do a las características químicas del sistema
Existen otros procesos de transporte activo,
“transportador-molécula”. La especificidad
como el de los aminoácidos al interior de la
no es absoluta, lo que determina la “compe-
célula. En este caso la energía no es aportada
tición” entre las moléculas con una estructu-
directamente por el metabolismo, sino preci-
ra química parecida.
samente a través del gradiente de sodio, por el
3. Inhibición competitiva, que consiste en que + +
mecanismo activo de la ATPasa Na −K . Por
la presencia de una determinada molécula este motivo, al transporte de los aminoácidos
afín a una proteína transportadora, condi- se le denomina transporte activo secundario.
ciona el transporte de una segunda molécu- Otras moléculas que entran en las células por
la de estructura química similar a la primera, mecanismos activos son: La glucosa y nucleóti-
originándose una “competición”. dos. Por último, señalar que existen dos for-
El transporte facilitado, también denominado mas específicas de transporte a través de las
difusión facilitada, se distingue del transporte membranas de las células epiteliales:
activo en que no requiere la producción de 1. Paso de moléculas entre las uniones entre
energía para que tenga lugar, lo que obviamen- las células (transporte paracelular).
te entraña la imposibilidad de transportar una
2. Paso de las moléculas a través de las propias
determinada molécula en contra de un gra-
células.
diente de concentración, pero sin embargo, es
muy importante para igualar concentraciones. Las células epiteliales, que recubren todos los
Como ejemplo de este mecanismo está el tejidos en su parte más interna, difieren es-
transporte de glucosa desde el líquido extrace- tructuralmente en los bordes que miran hacia
lular al interior de la célula. la luz (cara luminal) y hacia fuera (cara antilu-
minal). La primera presenta un borde rugoso,
El transporte activo difiere del anterior en la
denominado en cepillo, y presenta una baja ac-
capacidad para transportar una molécula en
tividad ATPasa, mientras la segunda es lisa,
contra de un gradiente de concentración o
permitiendo el paso de moléculas por trans-
electroquímico. Este proceso ineludiblemente
porte facilitado.
requiere energía, es decir, producción de ATP.
Como ejemplos de transporte activo están:
3.3. Equilibrio iónico
“La bomba de sodio-potasio”, “el transporte
de calcio” y “el transporte de moléculas”. La ¿Cómo se explica la diferencia de iones entre
diferencia de cationes entre el líquido extrace- los dos compartimentos? Recuérdese que el
lular e intracelular se logra gracias a la acción citoplasma contiene proteínas y otras molécu-
de la denominada “bomba sodio-potasio”, que las ionizadas que no pueden atravesar la mem-
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La fisiología de los líquidos corporales 281
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282 Fisiología aplicada al deporte
Figura 3. Representación ideal del modelo de membrana para el equilibrio Gibbs Donnan. La membrana es permea-
ble al agua, potasio y cloro, pero no lo es a los iones X.
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La fisiología de los líquidos corporales 283
provoca una diferencia de potencial eléctrico, que la presión osmótica de ambas soluciones
ya que los iones cloro tienen carga negativa. A sea igual. De nuevo, se establecerá un nuevo
consecuencia del paso de iones cloro, el lado equilibrio Donnan, lo que requerirá que haya
A se hace negativo, por lo que para contra- más iones osmóticamente activos en el lado A.
rrestarlo, tendrá que pasar un ion del mismo Por tanto, cuando el agua pasa de B a A, la
signo. Sin embargo, esto no es posible, pues x presión en A irá creciendo y se opondrá más al
no puede atravesar la membrana. Por consi- flujo osmótico de agua. La presión en el com-
guiente, la única posibilidad es que se “com- partimento A en equilibrio será igual a la dife-
pense” la carga con el paso de un ion de distin- rencia entre la presión osmótica total de las
+
to signo. En efecto esto es lo que sucede, el K soluciones en A y B.
pasa de B a A. Estos dos movimientos de iones
− + Debido al equilibrio Donnan, la célula no au-
Cl y K permiten que se consiga un principio
menta progresivamente de volumen, porque
básico: el principio de la electroneutralidad.
se produce el bombeo activo de sodio hacia el
Aplicando la ecuación de Nernst para estos
líquido intersticial, disminuyendo la presión
dos iones, y considerando que en equilibrio el
osmótica del citoplasma y aumentando la del
gradiente electroquímico de ambos debe ser
intersticio.
cero, nos queda la siguiente ecuación:
A lo largo de este apartado hemos visto como
las membranas plasmáticas de las células son
Ek = 58 log ([k ]E / [k ]I
– +
⎫ capaces por sí mismas de controlar su propio
ECI = − 58 log ( [Cl ]E / [Cl ]I
– ⎬ igualando
–
equilibrio, a través de los sistemas de inter-
⎭ cambio de moléculas y agua. El hecho de con-
siderar idéntica la composición del líquido in-
log ([k – ]E / [k + ]I = − log ( [ Cl– ]E / [Cl– ]I [8] tersticial y el plasma se debe a que el efecto
Donnan normalmente es muy pequeño, a pe-
([k – ]E / [k + ]I = ( [Cl– ]I / [ Cl– ]0 [9] sar de que la concentración proteica del se-
gundo es mucho mayor y podría afectar a la
composición del primero.
reordenando:
[k + ]E [Cl − ]I = [k + ]I [Cl − ]I
[10]
Esta relación (ecuación 10) es el equilibrio de
4. EQUILIBRIO ENTRE LOS DOS
Gibbs-Donnan y se puede aplicar a cualquier COMPARTIMENTOS:
par de iones de distinto signo en equilibrio en- HOMEOSTASIS DEL MEDIO
tre las dos compartimentos, siempre y cuando INTERNO
la membrana sea permeable a estos.
El medio intracelular se encuentra en continuo
Como en condiciones Donnan el potasio y el
intercambio con el medio extracelular, cuestión
cloro deben estar en equilibrio electroquímico,
fundamental para la supervivencia de las células.
podemos calcular la diferencia de potencial
Las diferencias cuantitativas y cualitativas entre
transmembrana bien para el primero o el se-
los dos compartimentos, se mantienen en un
gundo. Efectuando las operaciones queda un
perfecto equilibrio, independientemente de las
valor en mV de −18.
variaciones que puedan producirse. Dicho
Sin embargo, como las concentraciones de los equilibrio, “comienza” en sentido estricto, en
iones osmóticamente activos en el lado A es la propia “membrana plasmática”, ya que sepa-
considerablemente mayor que en el B, lo que ra ambos compartimentos. Las características
hará que pase agua por osmosis de B a A hasta morfo-funcionales de la membrana, permiten
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284 Fisiología aplicada al deporte
el paso de agua libremente, pero no de los so- mo, en la hiperhidratación hiposmótica, al co-
lutos disueltos, que son los responsables de la mienzo, el incremento de agua en plasma pro-
osmolaridad de los compartimentos. El equili- voca un descenso de la osmolaridad, un des-
brio “continua” en el organismo completo, a plazamiento de agua en el espacio intersticial y
través de potentes mecanismos que le permi- un descenso de la osmolaridad del líquido in-
ten efectuar las correcciones oportunas de for- tersticial. El descenso de esta causa que el
ma altamente eficaz, a pesar de condiciones ex- agua se desplace desde el compartimento ex-
ternas adversas. El balance hidroelectrolítico se tracelular al intracelular. Finalmente, los volú-
establece en función de un principio de sentido menes de los compartimentos aumenta y la
común: Ingresos = pérdidas. osmolaridad de ambos disminuye.
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La fisiología de los líquidos corporales 285
La tabla 3 muestra los cambios finales de volu- en el tiempo, llegaría un momento que la vida
men y osmolaridad de los compartimentos, celular se vería seriamente comprometida.
cuando se produce un cambio en el comparti- Aunque la “producción” de agua de origen ce-
mento extracelular. lular es considerable a través del metabolismo
oxidativo de las biomoléculas, es absolutamen-
4.2. Tejidos y órganos en la te insuficiente, lo que implica ineludiblemente
homeostasis la necesidad de suministrar al organismo la
Si bien es cierto que la membrana plasmática cantidad de agua, de origen no celular, al obje-
es capaz de ajustar tanto el volumen como la to de paliar, además, las pérdidas. La figura 4
osmolaridad del líquido intracelular, si las situa- muestra, a modo de balanza, el equilibrio hí-
ciones descritas anteriormente se perpetuaran drico entre el aporte y la eliminación.
Hiperhidratación
Isosmótica Sin cambios Aumenta Sin cambios Sin cambios
Hiperosmótica Disminuye Aumenta Aumenta Aumenta
Hiposmótica Aumenta Aumenta Disminuye Disminuye
Deshidratación
Isosmótica Sin cambios Disminuye Sin cambios Sin cambios
Hiperosmótica Disminuye Disminuye Aumenta Aumenta
Hiposmótica Aumenta Disminuye Disminuye Disminuye
Tabla 3.
Figura 4. Representación, en un sistema de balanza, del equilibrio entre aporte y eliminación cuantitativa de líquido.
Los valores indicados son representativos de situaciones ideales, pues es evidente que el agua perdida por la transpira-
ción de la piel es mayor en situaciones de temperatura y humedad elevadas. Así mismo, durante el ejercicio intenso,
con independencia de las condiciones ambientales, aumenta enormemente la producción de agua por el metabolismo
oxidativo, por lo que la eliminación a través de la respiración será considerablemente más elevada que la indicada.
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286 Fisiología aplicada al deporte
De un análisis muy simple, podemos deducir la tado anterior, cualquier célula es sensible a los
importancia del riñón en el mantenimiento cambios del medio intersticial y las variaciones
cuantitativo y cualitativo de los líquidos corpo- cuantitativas y cualitativas dependen del tipo
rales. No es casualidad, por tanto, que el riñón de hiperhidratación (isosmótica, hiposmótica o
sea el órgano “diana” de sistemas hormonales hiperosmótica). Sin embargo, determinadas
que intervienen en el control de la homeosta- células, probablemente por las características
sis, como son la antidiurética y la aldosterona. de su membrana, estén más capacitadas para
Sin embargo, la función de la piel, desde el detectar las condiciones del medio interno.
punto de vista del control de los líquidos cor- Entre estas células están unas neuronas situa-
porales, es intervenir en el control de la tem- das en el sistema nervioso central. El nombre
peratura corporal. Como la forma más impor- que han recibido, ya por si sólo las cataloga:
tante de pérdida de calor es la evaporación, osmoreceptores. A consecuencia de la señal
una excesiva pérdida de calor por este meca- detectada por estos receptores, se bloquea la
nismo condiciona ineludiblemente el equilibrio liberación de hormona antidiurética, lo que
hidroelectrolítico, como sucede durante el condiciona una menor reabsorción de agua
ejercicio dinámico. Por último, en los seres hu- por el riñón y como consecuencia la elimina-
manos la respiración no cumple un papel ter- ción del exceso de líquido. El riñón puede
moregulador importante como sucede en los operar sobre la osmolaridad de los líquidos
animales. De cualquier forma, en circunstan- corporales con unos márgenes muy amplios,
cias extremas la pérdida de líquido por la res- entre 100 y 1200 mOsm/L, de forma que en
piración no es ni mucho menos desdeñable. estado de hiperhidratación la orina sería clara-
mente hiposmótica, pudiendo alcanzar el lími-
De forma esquemática, a continuación vere-
te inferior, con un gran volumen.
mos que mecanismos de ajuste adopta el orga-
nismo ante los desequilibrios transitorios, que
por otro lado se producen de forma continua 4.2.2. Aporte insuficiente de agua y/o
a lo largo del día. Para completar este aparta- excesivo de electrolitos
do, consúltese el capítulo referente a la fun- La figura 6, indica los ajustes realizados por el
ción renal (capítulo 16). organismo cuando hay un aporte de agua insu-
ficiente, exceso de electrolitos osmóticamente
4.2.1. Aporte excesivo de agua, activos o ambas situaciones. El equilibrio se
insuficiente de electrolitos o restablece por la acción del riñón, que elimina
ambos un volumen de orina pequeño (hasta 0,5 L/día)
y muy concentrada (1.200 mOsm/L; valor ex-
La figura 5 ilustra los mecanismos de ajuste
tremo). En este caso los osmoreceptores in-
que efectúa el organismo ante una excesiva in-
crementan su actividad y por consiguiente se
gesta de agua, un descenso de la cantidad de
produce un aumento en plasma de antidiuréti-
electrolitos suministrados o ambas situaciones.
ca, que permite “ahorrar” agua. Sin embargo,
Nótese que todos los órganos son importantes
el estado de antidiuresis, es un mecanismo de
en la regulación: aparato digestivo, piel y riñón.
urgencia que intenta conservar el poco líquido
Sin embargo, la mayor eficacia en el control de
existente. La experiencia nos dice que el me-
los líquidos corporales es debida a la acción
canismo definitivo es la sensación de sed que
hormonal sobre el riñón.
obliga a la ingestión de líquido. El hecho de
Para que el riñón elimine el “exceso” de agua que el organismo tenga un mecanismo suple-
(orina diluida), es necesario un “sensor” que mentario obedece a que esta situación repre-
determine las condiciones de sobrehidrata- senta un peligro inmediato para la superviven-
ción. Como ha quedado expuesto en el apar- cia, mientras que el aporte excesivo de agua,
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La fisiología de los líquidos corporales 287
Figura 5. Cuando se ingiere una gran cantidad de líquido o escaso de electrolitos, el riñón ajusta el desequilibrio me-
diante la eliminación de un mayor volumen de orina, y con una concentración de solutos osmóticamente activos menor.
Figura 6. Cuando se ingiere poco líquido o exceso de electrolitos, el riñón ajusta el desequilibrio mediante la elimi-
nación de un menor volumen de orina, y con una concentración de solutos osmóticamente activos elevada.
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288 Fisiología aplicada al deporte
al., 2005, Maughan and Shirreffs, 2004, Noa- merod et al., 2003). Al objeto de mantener
kes, 2003, Sanders et al., 2001, Saunders et al., el equilibrio entre eliminación e ingesta de
2005, Sawka et al., 1984). En la actualidad, hay líquidos, ¿cuanto y que líquido debe ingerir
modalidades deportivas en las que la perdida el atleta, no solo durante el ejercicio, sino
de agua y electrolitos es una necesidad urgen- durante la recuperación y el entrenamien-
te para la eliminación de calor (Sawka et al., to? (Jeukendrup et al., 2005, Maughan and
1984) (figura 8). Esto ha determinado, que se Shirreffs, 2004) . ¿Como prevenir estados
hayan establecido las normas básicas (Conver- de desequilibrio hidroelectrolítico?(Maughan
tino et al., 1996) para una correcta hidratación and Shirreffs, 2004)
antes, durante y después del ejercicio. Proba-
3. La limitación de rendimiento que, en deter-
blemente, la principal contribución de los estu-
minados deportes (deportes de lucha, judo,
dios sobre nutrición en el deporte a la conoci-
lucha grecorromana), supone el peso cor-
da pirámide nutricional, sea precisamente el
poral, es fácil caer en la tentación de bajar
aporte de agua y electrolitos (figura 7).
de categoria. Ello supone desde medidas
Una de las formas más eficientes de perdida "naturales", como correr en pleno verano
de calor es precisamente la evaporación (véa- muy abrigado, hasta procedimientos "artifi-
se capítulo 22). Tres cuestiones han preocupa- ciales" como la administración de diuréticos
do a los investigadores en relación a la regula- (Coleman et al., 2002, Bayly et al., 1999,
ción de los líquidos corporales: Caldwell, 1987, Caldwell et al., 1984).
1. ¿Cuanta cantidad de líquido se puede per- Como sucede en muchos aspectos de la fisio-
der durante el ejercicio? y ¿que sucede en- logía en general, la contestación a estas pre-
tre los dos grandes compartimentos, extra- guntas desde el punto de vista de la fisiología
celular e intracelular, durante el ejercicio? de los líquidos corporales es incorrecta. Por
(Cheuvront and Haymes, 2001, Jeukendrup ello, en este apartado se analizará estrictamen-
et al., 2005, Sanders et al., 2001) te la primera pregunta, sobre todo la formula-
da en segundo lugar. Se remite al lector a los
2. ¿Como afecta la perdida de líquido al rendi- siguientes capítulos para una información más
miento? (Jeukendrup et al., 2005, Sawka et completa: Regulación renal de los líquidos cor-
al., 1984). Y ¿como el entrenamiento y acli- porales (capítulo 16), vaciamiento gástrico y
matación al calor repercute en el estado hi- absorción de líquido (capítulos 19 y 20), ter-
droelectrolítico? (Loeppky et al., 2005, Or- moregulación (capítulos 21 y 22).
Figura 7. Diagrama de “bloques” explicativo de cómo durante el ejercicio físico se produce un aumento de la evapo-
ración, y por consiguiente, una pérdida de líquido.
ERRNVPHGLFRVRUJ
La fisiología de los líquidos corporales 289
ERRNVPHGLFRVRUJ
290 Fisiología aplicada al deporte
Tabla 4.
base) (Kowalchuk et al., 1988). Los cambios Durante esfuerzos de intensidad ligera y mo-
son secundarios a cambios de las presiones hi- derada, se producen cambios ligeros en la con-
drostática y osmótica, al aumentar el agua in- centración de iones inorgánicos fuertes, pero
tramuscular y reducirse el volumen de plasma. en esfuerzos muy intensos la reducción en la
+
El resultado son cambios opuestos en los dos concentración de K en músculo puede alcan-
compartimentos. zar la cifra de 50 mEq/L. Estos cambios están
El desplazamiento de agua al músculo se rela- influidos por el intercambio de agua entre el
ciona con la intensidad del ejercicio, pudiendo músculo y el compartimento extracelular.
alcanzar hasta el 14% asociados a reducciones El aumento del contenido de agua a nivel intra-
en el contenido de agua en plasma similares. muscular se asocia con la reducción del volu-
men de plasma y se relaciona directamente
Recomendaciones sobre hidrata- con la intensidad del ejercicio. Se produce he-
ción durante el ejercicio (Conver- moconcentración, pero el volumen de los eri-
tino et al., 1996) trocitos no cambia. La concentración de iones
fuertes (DIF) en plasma aumenta, pues se pro-
Las características del líquido que se debe duce una reducción del volumen plasmático.
ingerir durante el ejercicio, han estado y
está sujeta a un gran debate. Ello es debido En esfuerzos de elevada intensidad, pero de
a que es necesario tener en cuenta las con- breve duración, no se afecta la diferencia de
diciones en las que se encuentra el aparato iones fuertes, pues la escisión del ATP se
digestivo: vaciamiento gástrico y absorción acompaña de producción de amonio (vía IMP).
intestinal. De forma general se recomienda Sin embargo, durante ejercicio de duración
que el líquido contenga: 20 a 30 mEq/L de prolongada y de elevada intensidad, se produ-
+ + ce un descenso de la diferencia de iones fuer-
Na , 5 a 10 mEq/L de K y baja concentra-
ción de glucosa (100 a 150 mM) o fructosa, tes, debido al incremento de la concentración
+
porque según algunos autores mejora la de H . Como el ácido láctico es un ácido fuer-
absorción de K .
+ te (pK = 3,9), se produce un gran efecto en la
+
concentración de H en el músculo.
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La fisiología de los líquidos corporales 291
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
292 Fisiología aplicada al deporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
La fisiología de los líquidos corporales 293
C. M. (2003) Drinking behaviour and per- SAUNDERS, A. G., DUGAS, J. P., TUCKER, R., LAM-
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ERRNVPHGLFRVRUJ
ERRNVPHGLFRVRUJ
15
Capítulo 15
La sangre, componente
del líquido extracelular
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. COMPOSICIÓN DE LA SANGRE Todas las células del organismo necesitan el
3. DESCRIPCIÓN FUNCIONAL DE aporte continuo de oxígeno y substratos
LAS CÉLULAS SANGUÍNEAS energéticos para poder llevar a cabo las fun-
ciones para las que están destinadas. Así mis-
3.1. Glóbulos rojos, eritrocitos o mo, necesitan eliminar los productos de dese-
hematíes cho que producen como consecuencia de su
3.2. Glóbulos blancos o leucocitos metabolismo. Estos dos aspectos del equilibrio
3.3. Plaquetas celular se llevan a cabo gracias a la sangre, la
4. HEMOSTASIA, COAGULACIÓN Y cual se encuentra en continuo intercambio con
GRUPOS SANGUÍNEOS el líquido intersticial, el cual constituye a su vez
el medio externo inmediato de la célula.
4.1. Mecanismo de la coagulación
4.2. Grupos sanguíneos La sangre puede considerarse como un tejido
5. RESPUESTA Y ADAPTACIÓN DE multifuncional formado por un componente lí-
LA SANGRE AL EJERCICIO Y EN- quido, el plasma, y un componente sólido, las
TRENAMIENTO células. El volumen de sangre total circulante
(volemia) es de aproximadamente el 7% del
5.1. Glóbulos rojos peso corporal. Es decir, de 5 a 6 L o 75 ml/Kg
5.2. Glóbulos blancos: inmunidad de peso, en el varón, y 65 ml/Kg para la mujer.
Una de las variables de la homeostasis es el
mantenimiento de la volemia. La proporción
de células a sangre total se conoce como valor
hematocrito y es de aproximadamente un
47%. (42 a 50%), para el varón y de 42% (38-
45%) para la mujer. El mayor volumen de cé-
lulas corresponde a los eritrocitos, por lo que
es corriente hablar de masa roja circulante o
volumen globular. El resto de las células son
los leucocitos y las plaquetas.
Las funciones de la sangre no se entienden se-
paradas del lugar donde va contenida, el siste-
ma cardiovascular. Son tan considerables las
funciones de la sangre, que no es sorprenden-
ERRNVPHGLFRVRUJ
296 Fisiología aplicada al deporte
te que en muchos libros de fisiología no haya total. Las células constituyen la parte sólida de
capítulos dedicados ex profeso a su estudio, y la sangre y es alrededor del 45%. Este valor se
se analicen en otros apartados de la fisiología. conoce como valor hematocrito. Existen tres
A continuación se enumeran las funciones de tipos de células: Glóbulos rojos, hematíes o
la sangre, remitiendo al lector a los capítulos eritrocitos, glóbulos blancos o leucocitos y pla-
correspondientes de las funciones que no quetas. Todas estas células tienen unas carac-
serán analizadas en este capítulo: terísticas generales muy importantes a la hora
de comprender su función. Todas son células
1. Función respiratoria. Es tradicional, exponer
maduras, poseen una vida media corta y han
y explicar la función respiratoria de los eri-
perdido la capacidad mitótica. En las tablas 1 y
trocitos en los capítulos de fisiología respira-
2 se muestran las características de la sangre y
toria (véase capítulo 11).
los componentes del plasma.
2. Función nutritiva. La sangre es el vehículo
de transporte de todos los nutrientes y que
a través del espacio intersticial, permite su
utilización por las células (capítulo 19). Valor hematocrito y ejercicio
3. Función excretora. La sangre transporta to- Los ejercicios de resistencia depen-
dos los metabolitos celulares que son elimi- den de la actividad del sistema de Aporte
nados por otros órganos (capítulo 16). de Oxígeno (SAO), integrado por tres
4. Función inmunitaria, a consecuencia de componentes: uno que permite la capta-
transportar células y moléculas, que sirven ción de este gas (aparato respiratorio), el
para la defensa del organismo. segundo bombea-distribuye la sangre (siste-
ma cardiovascular) y el tercero transporta
5. Función térmica. La sangre, como líquido el oxígeno (la hemoglobina eritrocitaria).
que es interviene en el control de la tempe- Parece, entonces, que una de las actuacio-
ratura (capítulo 22). nes del entrenamiento sea precisamente in-
6. Función en el equilibrio ácido-básico (capí- crementar el número de eritrocitos y por
tulo 12). consiguiente la concentración de hemoglo-
bina. El incremento de la eritropoyesis pue-
De lo expuesto, se deduce fácilmente que la
de hacerse de forma “natural” (descendien-
relación sangre/ejercicio es absoluta y ha que-
do la presión parcial del oxígeno) o “artifi-
dado plasmada en muchos de los capítulos
cial” (suministrando la hormona que actúa
señalados. Sin embargo, algunas cuestiones
estimulando la síntesis de eritrocitos (eritri-
son directamente relacionadas con la función
poyetina). El resultado es un aumento del
de la sangre, tales como, la coagulación y la
valor hematocrito, que cuando se supera
eritropoyesis consecutiva al entrenamiento.
cierto valor, en algunos deportes se emplea
como criterio descalificación de un atleta.
Ahora bien, su determinación no está
2. COMPOSICIÓN DE LA exenta de errores metodológicos (veloci-
SANGRE dad de centrifugación de la sangre, anticoa-
gulante empleado, etc.), que hacen que el
La sangre posee un peso específico de 1005 a valor tenga que ser corregido por un de-
1065, con una viscosidad de 5 a 6 veces la del terminado factor. Por otra parte, cuando el
agua, un pH entre 7,3 y 7,4 y la volemia es de límite superior de la normalidad se encuen-
5 a 6 litros. Las características y componente tra en el 50%, es necesario ser muy rigu-
líquido de la sangre, se denomina plasma y rosos en su determinación.
ocupa aproximadamente el 55% del volumen
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La sangre, componente del líquido extracelular 297
Características de la sangre
Volumen total Hombre 74.0 ml/Kg de peso Mujer 67.0 ml/Kg de peso
Volumen celular Hombre 30.5 ml/Kg de peso Mujer 23.5 ml/Kg de peso
Volumen plasma Hombre 43.5 ml/Kg de peso Mujer 43.5 ml/Kg de peso
Hematocrito 40 a 45%
Tabla 1.
Tabla 2.
Las características señaladas determinan que lulas maduras para cada una de las clases. A es-
al ser necesaria una producción continua de tas células se les denomina células hemopoyé-
células, significa la necesidad de la existencia ticas pluripotenciales, que generan células eri-
de células progenitoras capaces de generar cé- topoyéticas y leucopoyéticas.
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298 Fisiología aplicada al deporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
La sangre, componente del líquido extracelular 299
3
Mujer 4.8 ± 0,6 millones/mm
- Número aproximado: 3
Hombre 5.4 ± 0,9 millones/mm
Adoptan formas múltiples, la má frecuente es en forma de disco
- Forma:
bicóncavo o redondeada.
Diámetro aproximado 7 µ
- Tamaño: 3
volumen aproximado 90 ± 7 µ
- Vida media: Unos 120 días
Son células anucleadas (sin núcleo) poseen una membrana plasmática
delgada y su contenido básico es la hemoglobina.
- Composición:
mujer 14 ± 2 gr/100 ml de sangre
hombre 16 ± 2 gr/100 ml de sangre
Tabla 3.
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300 Fisiología aplicada al deporte
miento, con todos los interrogantes que hasta geno, estimulándose la síntesis de la hormona
la fecha se desconocen. renal, la “eritropoyetina”. La cantidad de eri-
Por consiguiente el riñón u otro sensor detec- tropoyetina en plasma dependerá de: la sínte-
taría el descenso de la presión parcial de oxí- sis renal, volumen de distribución y vida media
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La sangre, componente del líquido extracelular 301
de la hormona. Finalmente esta hormona esti- el 50 y el 90% del total del organismo. Cuan-
mula la eritropoyesis mediante la diferencia- do se desencadena el mecanismo de la hipo-
ción de las células progenitoras. xia, con la consiguiente liberación de eritropo-
En la médula ósea, las células basales hemato- yetina, el hígado libera estos componentes, in-
poyéticas se transforman en las células proge- dispensables para la formación de los glóbulos
nitoras, y estas, a su vez, en la célula inmadura, rojos. La ferritina es un compuesto trivalente
de hierro unido a una proteína (apoferritina)
el proeritroblasto. Esta célula en la propia mé-
que se deposita en el hígado, médula ósea,
dula ósea se transforma sucesivamente en eri-
bazo y otros tejidos. Las necesidades diarias
troblasto basófilo, eritroblasto policromatófilo,
de Vit B12, ácido fólico y hierro son cubiertas
eritroblasto y finalmente en reticulocito. El re-
por una dieta equilibrada. Sin embargo, la rea-
ticulocito, en la médula ósea, madura y se con-
lidad es que, el aumento de utilización, elimi-
vierte en eritrocito maduro. La primera fase,
nación (piel, aparato digestivo, orina o mens-
hasta la formación del eritroblasto policro-
truación) o ambos del hierro, puede ser causa
matófilo, se denomina proliferativa, mientras a
de los que se conoce como anemia del depor-
la segunda, hasta la formación de los reticulo-
tista.
citos, es la fase de maduración. Ello es debido
a las características mitóticas de las células; las
3.2 Glóbulos blancos o leucocitos
primeras poseen esta capacidad y a partir del
policromatófilo se pierde. Desde la aparición 3.2.1 Características
del proertiroblasto hasta que se producen los El organismo humano está expuesto constan-
reticulocitos transcurren unos 5 días. Aproxi- temente a las agresiones externas de toda ín-
madamente cada proertiroblasto da lugar a dole, por lo que tiene que disponer de un sis-
unos 8 ó 16 reticulocitos. tema complejo de lucha contra las mismas. La
Para que se produzca una adecuada eritropo- tabla 4 muestra las características principales
yesis, es necesario el aporte adecuado de di- de los glóbulos blancos o leucocitos.
versas sustancias imprescindibles. La figura 3 La formula leucocitaria, es decir, la proporción
muestra esquemáticamente los factores que de cada uno de los tipos respecto al total, pre-
intervienen en la eritropoyesis. senta variaciones diarias con el ejercicio físico
El hígado representa la fuente más importante y estrés. Aunque en la tabla 4 los monocitos fi-
de ácido fólico y Vit B12 pues almacena entre guran en la serie linfoide, en realidad, se
Figura 3. Órganos que intervienen en el aporte de los substratos necesarios para que se produzca la eritropoyesis.
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302 Fisiología aplicada al deporte
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La sangre, componente del líquido extracelular 303
Tipos: Derivados de la médula ósea (serie Neutrófilos 55 al 65% del total de leucocitos
mieloide) Eosinófilos 0,3 al 5% del total
Poliforfonucleares o granulocitos Basófilos 0,6 al 1,8% del total
Derivados de bazo, timo, células Monocitos 2,4 al 11,8% del total de
linfáticas de diversos tejidos (serie leucocitos
linfoide) Linfocitos 20 al 53% del total
Vida
Aproximadamente de unas horas a 2 días.
media:
Tabla 4.
que las células progenitoras se “transformen” liberando una serie de moléculas denominadas
en glóbulos blancos. Las células progenitoras anticuerpos (AC). Los AC son proteínas, inmu-
se transforman en células proliferativas (mielo- noglobulinas, que se combinan específicamen-
blasto, promielocito y mielocito). Estas últi- te con los AG. Se distinguen dos tipos de célu-
mas, en la médula ósea, se transforman en no las que reaccionan en forma diferente al estí-
proliferativas, y finalmente, en células madu- mulo antigénico: células B o linfocitos B, que
ras. Las células maduras se dividen en dos sintetizan inmunoglobulinas (Ig) y que constitu-
compartimentos: funcional y de reserva. Este, yen los anticuerpos circulantes y las células T o
como su nombre indica, sirve para reemplazar linfocitos T, que elaboran los mediadores hu-
las células que emigran hacia los tejidos o morales (linfoquininas), que cooperan con los
cuando aumenta la demanda de estos. Así, por anteriores en el reconocimiento y control de
ejemplo, se ha demostrado que la cantidad de la respuesta inmune. En el timo se produce la
neutrófilos “pegados” a las paredes de los va- maduración de los linfocitos T.
sos (compartimento de reserva) es unas 4 ve-
ces superior al numero encontrado en un aná- Las Ig son las proteínas plasmáticas que tienen
lisis de sangre (compartimento funcional). El función AC (anticuerpos circulantes) y existen
factor que favorece el paso de un comparti- 5 clases en función de su estructura molecular:
mento a otro se le denomina: “factor inductor IgG, IgA, IgM, IgD e IgE. Algunos AG pueden
de la leucocitosis”. La regulación de la leu- estimular la formación de AC humorales ac-
cogénesis una vez que se ha desencadenado tuando exclusivamente sobre los linfocitos B;
no se conoce, si bien parece probable que se por el contrario, otros requieren la colabora-
desarrolle un mecanismo de retroalimentación ción de los dos tipos de linfocitos. Por último
a través de las propias células que liberarían las señalar que los macrófagos desempeñan una
sustancias reguladoras (factores estimulantes función importante en la respuesta inmunitaria
de colonias: interleucinas). a determinados AG, al capturar y degradarlos,
pero persistiendo en la superficie celular du-
Los linfocitos son las células centrales del siste- rante varios días y, por consiguiente, poder es-
ma inmunitario y tienen la capacidad de reco- timular una respuesta inmunitaria.
nocer al antígeno (AG), es decir, a una molécu-
la capaz de inducir modificaciones en el siste- La linfopoyesis, es decir, la formación de linfo-
ma inmunitario y reaccionar frente a este, citos se produce a partir de células precurso-
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304 Fisiología aplicada al deporte
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La sangre, componente del líquido extracelular 305
Tabla 5.
(factor II). La protrombina es una proteína del Una vez formado el coágulo, este se retrae
plasma que está en una concentración de unos debido a la capacidad de las plaquetas a “con-
15 mg/100 ml formada en el hígado y se trans- traerse” y como consecuencia sale suero. La
forma en trombina a través de dos vías: intrín- proliferación de las células del endotelio para
seca y extrínseca. La vía intrínseca precisa de restituir la lesión se completa con la rotura del
los factores de la coagulación XII, XI, IX, VIII, coágulo mediante la acción del plasminógeno
que intervienen de forma secuencial, por el que se convierte, por mecanismo desconoci-
orden señalado (figura 4). La vía extrínseca se do, en su forma activa, la plasmina. En condi-
produce cuando se liberan los factores VII y la ciones normales se impide la coagulación debi-
tromboplastina tisular (factor III). Por cualquie- do a la negatividad del endotelio íntegro y a la
ra de las dos vías, el resultado final es la trans- presencia de factores anticoagulantes, como la
formación de la protrombina en trombina, heparina, que está presente en plasma a con-
siendo necesaria la transformación de los fac- centraciones muy bajas, y el factor antitrombi-
tores X y V de inactivos a activos. na o cofactor antitrombina-heparina.
La conversión de fibrinógeno, que está en una
concentración en plasma de 100 a 700 mg/100 4.2. Grupos sanguíneos
ml, se produce por la acción de la trombina. Aunque en la sangre existen aproximadamente
Ésta transforma el fibrinógeno en “hilos” de fi- unos 30 antígenos, los más comunes son el A-
brina. Sin embargo, estos filamentos de fibrina B y el Rh, que constituyen los conocidos siste-
son solubles, de manera que para que formen mas: A-B-0 y Rh. Los antígenos se sitúan en la
una estructura más sólida se requiere la acción membrana celular y como al unirse con sangre
conjunta de la trombina y el factor XIII que ha- opuesta provocan aglutinación, se denominan
cen insolubles a los filamentos de fibrina. aglutinógenos. Los anticuerpos, fundamental-
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306 Fisiología aplicada al deporte
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La sangre, componente del líquido extracelular 307
la pérdida de la misma. Los fenómenos de ajus- ligero el doble (600 ml/min), en esfuerzo mo-
te o respuesta de este fluido quedan limitados. derado 2000 ml/min y cuando el esfuerzo es
La mayor participación de la sangre en el máximo 5250 ml/min. (Tabla 6).
transporte de los gases, por ejemplo, se realiza
En resumen, el ajuste de la capacidad de trans-
a través del aumento de la respuesta del siste-
porte por los eritrocitos se produce por un
ma cardiovascular y el aparato respiratorio.
aumento del gasto cardiaco y las propiedades
de la hemoglobina y por consiguiente no hay
5.1 Glóbulos rojos diferencias respecto a la situación de reposo
en lo que respecta al número de eritrocitos.
5.1.1 Respuesta eritrocitaria al
ejercicio 5.1.2 Adaptación eritrocitaria al
Los efectos del ejercicio sobre la capacidad de entrenamiento
transporte han sido objeto de estudio (Buick,
La modificación eritrocitaria con el entrena-
Gledhill et al. 1980). Acudiendo a la transfor-
miento es un mecanismo fisiológico de adapta-
mación de la ecuación de Fick para la determi-
ción (Lesesve, Andolfatto et al. 2000). En ge-
nación del gasto cardiaco, podemos deducir la
neral, la concentración de glóbulos rojos en los
relativa eficacia de aumentar la capacidad de
atletas que practican deportes de resistencia
transporte.
es mayor que la correspondiente a personas
VO2 = Q x Dif A-V O2 sanas de la misma edad, superficie corporal y
El mayor consumo de oxígeno por los tejidos sexo. Así pues, el mecanismo de la eritropoye-
se produce por aumento de cualquiera de los sis tiene que estar forzosamente “acentuado”.
dos parámetros. A medida que aumenta la En un razonamiento estrictamente lógico, cabe
cantidad de sangre bombeada por el corazón pensar que el flujo sanguíneo al “sensor” se
mayor es el aporte de oxígeno a los tejidos y encuentra descendido, lo que determina un
por consiguiente el consumo de este gas. La grado de hipoxia mayor en la persona entrena-
tabla muestra como el organismo “oferta” más da. En efecto, uno de los tejidos que más se ve
oxígeno a los tejidos a medida que estos lo de- reducido su flujo es el renal. Por tanto, aumen-
mandan. Nótese como el procedimiento es ta la secreción de eritropoyetina.
aumentar la cantidad de sangre bombeada por Por tanto, tiene fundamento fisiológico las me-
el corazón y descender la cantidad de oxígeno didas que intentan aumentar el VO2 mediante
que se “devuelve” al aparato respiratorio. El la “adaptación” del componente transportador
resultado es que en reposo, el organismo con- del SAO (Ekblom, Wilson et al. 1976; Buick,
sume alrededor de 300 ml/min, en esfuerzo Gledhill et al. 1980). Otra cuestión es determi-
Tabla 6.
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308 Fisiología aplicada al deporte
nar que supone dicho incremento de forma compensación del mayor volumen eritrocita-
real sobre el rendimiento (Sawka, Joyner et al. rio, veamos un ejemplo hipotético.
1996). Supongamos que un atleta de resistencia ha al-
Los atletas, buscando una mayor capacidad de canzado su máximo nivel de adaptación cardia-
transporte de este gas, han intentado diversas ca y presumiblemente el valor del gasto cardia-
fórmulas que, independientemente del juicio co máximo no aumenta (tabla 7). A consecuen-
ético que se tenga de ellas, son: cia del entrenamiento específico, alcanza una
1. Desencadenar una hipoxia aguda que provo- concentración de hemoglobina de 18 gr/100 ml.
que un descenso de la oxigenación del sensor e Manteniendo el mismo valor de gasto cardiaco
induzca un incremento de la eritropoyetina. máximo (35 l/min) este atleta ha conseguido
Esto se puede conseguir de dos maneras: “ofertar” un 20 % más de oxígeno a los teji-
1) disminuyendo la presión parcial de oxíge- dos (de 7000 ml/min a 8400 ml/min). Mante-
no en el aire inspirado y 2) disminuyendo el niendo el flujo de oxígeno de retorno constan-
número de eritrocitos. El primero de los te, el mayor volumen eritrocitario ha conse-
procedimientos puede realizarse bien estan- guido incrementar el VO2 máximo en un 18%
do en altura, respirando una atmósfera de (de 5.250 ml/min a 6195 ml/min). Naturalmen-
baja presión o una mezcla de gases con poco te, cualquiera que esté medianamente familia-
oxígeno. Todos los métodos han sido y son rizado con valores de consumo de oxígeno
utilizados. El segundo de los procedimientos máximo sabrá que este incremento en perso-
consiste en practicar una “sangría” y es lo nas entrenadas es desproporcionado. Pero,
que se conoce como dopping sanguíneo; como se ha indicado, únicamente es un ejem-
tras el descenso del volumen de sangre, el plo hipotético para remarcar porqué los de-
organismo recuperara dicho volumen, mo- portistas de resistencia realizan “pautas de in-
mento en el cual se “reingresa” el volumen o tervención eritrocitaria”.
concentrado de eritrocitos extraidos.
2. Aumentar la concentración “extra” de eritro-
5.1.3 Anemia y ejercicio
poyetina. Cuando se ha logrado purificar la La anemia en relación con el entrenamiento ha
eritropoyetina hasta su homogeneización sido uno de los objetivos de investigación, dan-
con fines terapéuticos, se ha intentado “uti- do lugar a importantes revisiones (Balaban
lizarla” para aumentar el número de eritro- 1992; Takaoka 2000). La anemia del deportista
citos en personas sanas. La lucha contra esta supone, en realidad, un fenómeno que raya lo
medida se centra en afinar en los procedi- patológico y escaparía a los objetivos de este
mientos de determinación de la concentra- texto de fisiología. Por este motivo, se analizará
ción de hormona. Por otra parte, determinar brevemente, dada la relativa frecuencia con la
cuales son los valores de referencia en atletas que sucede y la repercusión que conlleva.
en sangre y orina es otro aspecto importante El aumento de glóbulos rojos, consecutivo al
a considerar. La dificultad técnica ha llevado a entrenamiento, debe ir acompañado de un in-
que se fije un valor de hematocrito. cremento de la destrucción de los mismos. De
El problema radica en valorar si el incremento ahí, que algunos atletas padezcan lo que se co-
del rendimiento (aumento del VO2 máximo y noce como “anemia del deportista”, provoca-
aumento del tiempo de agotamiento) “com- da por una descompensación de la relación
pensa” los efectos “secundarios” que pueda formación/destrucción de glóbulos rojos. Las
conducir la práctica de estos procedimientos, causas posibles son las debidas bien a la altera-
tales como: incremento de la viscosidad de la ción de cualquiera de los dos factores de la re-
sangre y sobrecarga de volumen ventricular, lación, pero, de alguna manera relacionados
problemas infecciosos etc. Para ilustrar la entre los mismos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
La sangre, componente del líquido extracelular 309
Tabla 7.
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310 Fisiología aplicada al deporte
Figura 5
ERRNVPHGLFRVRUJ
La sangre, componente del líquido extracelular 311
Esquema 2.
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312 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
La sangre, componente del líquido extracelular 313
ERRNVPHGLFRVRUJ
314 Fisiología aplicada al deporte
–causes and risks].” Harefuah 142(10): SPODARYK, K., L. BERGER, et al. (1990). “Influen-
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SOONG, P., Q. C. HU, et al. The change in im-
mune function of red blood cells in rats after
an 8-week heavy exercise training.
ERRNVPHGLFRVRUJ
16
Capítulo 16
El riñón como órgano de control de los
líquidos corporales
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. DESCRIPCIÓN ANATOMO-FUN- La función más intuitiva del riñón consiste en
CIONAL DEL RIÑÓN: LA NEFRO- filtrar la sangre. Como la sangre está formada
NA COMO UNIDAD FUNCIONAL por dos componentes, sólido y líquido, parece
3. MECANISMO GENERAL DE FOR- lógico pensar que la función renal únicamente
MACIÓN DE LA ORINA Y VALO- intervenga sobre el segundo, esto es, sobre el
RACIÓN DE LA FUNCIÓN RE- plasma. Al igual que en otros apartados de la
NAL fisiología, es común explicar el funcionamiento
3.1. Procesos glomerular y tubular del riñón con relación a una estructura indivi-
3.2. Noción de aclaramiento dualizada: La nefrona. Esta unidad anatomo-
funcional elemental, de forma básica se en-
4. FUNCIÓN GLOMERULAR cuentra formada por una red capilar rodeada
4.1. Mecanismo de filtración glo- por una cápsula, que se denomina glomérulo y
merular un túbulo que parte de la cápsula, el túbulo re-
4.2. Regulación del filtrado glome- nal. Por tanto, esta división de la nefrona, de-
rular termina una descripción de su función respec-
to a los dos componentes: funciones glomeru-
5. FUNCIÓN TUBULAR lar y tubular.
5.1. Concepto de función tubular
5.2. Transporte de agua y solutos La función glomerular en un análisis enorme-
5.3. Función renal en el equilibrio mente simplificado puede asemejarse a cual-
iónico quier proceso de filtración de la vida cotidiana.
5.4. Control del volumen y osmola- Sin embargo, como veremos en el apartado
ridad correspondiente, la función glomerular, sobre
todo su regulación, es enormemente comple-
6. RIÑÓN Y EJERCICIO ja. El resultado de la función glomerular es un
6.1. Introducción ultrafiltrado del plasma, que entra en el túbulo
6.2. Función glomerular de la nefrona. La función tubular es esencial en
6.3. Función tubular el mantenimiento del equilibrio hidroelectrolí-
6.4. Función renal durante la recu- tico, mediante dos procesos fundamentales:
peración reabsorción y excreción. Mediante la reabsor-
ción, el riñón es capaz de “devolver” a la cir-
culación aquellas moléculas que por su tamaño
y características físico-químicas, pueden haber
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316 Fisiología aplicada al deporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 317
ERRNVPHGLFRVRUJ
318 Fisiología aplicada al deporte
3. MECANISMO GENERAL DE
FORMACIÓN DE LA ORINA Y
VALORACIÓN DE LA FUNCIÓN
RENAL
Como se mencionó en el capítulo 14 (Fisio-
logía de los líquidos corporales), el riñón juega
un papel fundamental en el mantenimiento de
la homeostasis a través de la regulación cuanti-
tativa (volumen) y cualitativa (composición) del
líquido extracelular. Para conseguir este fin, el
riñón equilibra de forma muy precisa la “entra-
da” y “salida” de muchos componentes orgáni-
Figura 2. Representación de una nefrona, con sus dos
cos e inorgánicos. Por ejemplo, la eliminación
componentes principales: El glomérulo y el túbulo re-
nal. Este se divide en el túbulo contorneado proximal,
de sodio por el riñón equilibra la “entrada y
asa de Henle y túbulo contorneado distal. “salida” de éste por otros territorios.
En un análisis inicial muy simplificado, pode-
mos considerar que la orina es el resultado de
El túbulo, al volver de nuevo hacia la capa cor- un ultrafiltrado especial de la sangre.
tical, pasa entre las arteriolas aferente y efe-
rente. La pared del túbulo distal y de la arte- De los dos componentes de la sangre, plasma
riola aferente forman una estructura hormonal y células, el único que filtra el riñón es el plas-
especializada que libera renina, enormemente ma. De los componentes de este, unos “vuel-
sensible a los cambios de presión sanguínea y ven a la sangre” y otros son “limpiados o acla-
variación de la concentración de sal. Esta es- rados de la sangre”. Aproximadamente cada
tructura se conoce como aparato yuxtaglome- minuto circulan por ambos riñones unos 1200
rular (figura 3), se encuentra inervada por el ml. De este volumen, en realidad sólo intervie-
Sistema nervioso simpático y es de extremada ne en la función renal el volumen correspon-
importancia en el control de la secreción de al- diente al plasma, puesto que la parte celular
dosterona vuelve a la circulación por la arteriola eferente.
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 319
Por ello, para saber cual es la cantidad que en 3.1. Procesos glomerular y tubular
realidad interviene en la filtración, al valor del
flujo sanguíneo renal (FSR = 1200 ml/min), Es fácil deducir que los componentes orgáni-
habrá que descontarle el valor hematocrito cos imprescindibles para el organismo, como
(45%). El resultado es de unos 660 ml/min., por ejemplo la glucosa y las proteínas, que pa-
que es el flujo plasmático renal (FPR = 660 sen disueltos en el filtrado glomerular, no de-
ml/min). ben aparecer en la orina. Ello significa que en
algún punto de la nefrona pasan de nuevo a la
Sin embargo, parece lógico pensar que no todo sangre. A este proceso se le denomina reab-
el FPR pase al glomérulo, pues las células deben sorción. Por el contrario, las sustancias orgáni-
ir disueltas en plasma. Así pues, el riñón única- cas de desecho, como por ejemplo, la urea y
mente filtra aproximadamente 125 ml/min, creatinina, deben ser eliminadas del organismo
siendo el resto del FPR, devuelto a la circula- a través de la orina. Sin embargo, nótese (ta-
ción conjuntamente con las células. De esta bla 1) cómo la cantidad de estas sustancias eli-
manera en la función renal únicamente inter- minadas por el riñón es superior a su concen-
viene el filtrado glomerular (FG = 125 ml/min). tración en plasma, es decir, se añade sustancia
La tabla 1 reproduce esquemáticamente lo desde la sangre al líquido que circula por la ne-
mencionado párrafos más arriba. frona. A este proceso se le denomina excreción
o secreción. Respecto al agua y los electrólitos
La fracción de filtración es el cociente entre el del plasma, prácticamente se reabsorben la to-
FG y el FPR y es alrededor de 0,16 a 0,20 (16 talidad de ellos. Por lo tanto, dentro del estu-
al 20% del FPR). dio de la función renal se distinguen: la función
Tabla 1.
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320 Fisiología aplicada al deporte
glomerular y la función tubular. La primera tie- Despejando de esta ecuación el flujo plasmáti-
ne por objeto estudiar los factores que deter- co renal a nivel arterial, obtenemos una expre-
minan el filtrado glomerular, y que si bien no sión matemática, conocida como aclaramiento.
son diferentes a los de cualquier otro territo-
rio capilar, es necesario realizar las modifica-
Aclaramiento de S =
[S]o × Vo [3]
ciones oportunas. Aunque el túbulo no es ana- [S]p
tomo-funcionalmente igual en todo su recorri-
do, desde un punto de vista general, se puede El aclaramiento es un concepto que permite
considerar que realiza los 3 fundamentales explicar la capacidad del riñón para extraer
procesos señalados más arriba: reabsorción, una sustancia del plasma, pero no considera la
excreción y eliminación. ruta de salida a través de la vena renal. Se ex-
presa en ml/min y se puede aplicar a cualquier
sustancia. La noción de aclaramiento nos per-
3.2. Noción de aclaramiento mite conocer si una determinada sustancia fil-
¿Cómo se valoran estos procesos que tienen trada por el glomérulo ha sido reabsorbida,
lugar a lo largo de toda la nefrona? Imaginemos excretada o ninguna de las dos. En efecto, si
que una sustancia se encuentra en plasma en una sustancia tiene un aclaramiento de 0, es
una concfentración de 0,5 gr/L y que en una decir, el cociente de la ecuación 3 es cero, sig-
hora el riñón elimina 0,5 gr. El riñón ha elimi- nifica que no aparece en orina, y como se ha
nado, aclarado o depurado 1 litro de plasma filtrado por el glomérulo, la única posibilidad
de esa sustancia. Este concepto se denomina es que se haya reabsorbido completamente en
aclaramiento (A), y se basa en el principio de el túbulo. Si el aclaramiento es el mismo que el
conservación de la masa en un sistema. La ar- volumen del filtrado glomerular, lógicamente
teria renal es la única entrada al sistema de dicha sustancia se ha filtrado, pero ni se ha re-
conservación y la vena y el uréter son las dos absorbido ni excretado. Finalmente, los valo-
salidas de éste. Por consiguiente, según el prin- res comprendidos entre 0 y 125 y 125 y 660
cipio de conservación de la masa para un indi- ml/min, implican una reabsorción y excreción
cador o sustancia: parciales, respectivamente. Lógicamente el va-
lor extremo para la excreción nunca puede su-
Sa × FPRa = (Sv × FPRv) + (So × FO) [1] perar el FPR. La tabla 2 resume los valores de
Donde Sa, Sv, So son las concentraciones de aclaramiento.
una sustancia S en arteria renal, vena renal y
uréter, respectivamente; FPRa y FPRv son el Sustancia con se reabsorbe totalmente
flujo plasmático renal en la arteria y vena renal, Acl = 0 ml/min (Ej: Glucosa)
respectivamente, y FO es flujo de orina.
Sustancia con ni se reabsorbe ni excreta
Por tanto, para conocer qué realiza el riñón Acl = 125 ml/min (Ej: Inulina)
con una determinada sustancia, sería necesario
Sustancia con
medir las concentraciones y flujos en el siste- se reabsorbe parcialmente
Acl < 125 ml/min
ma. Dada la complejidad de llevarlo a cabo, a
efectos prácticos, para calcular el aclaramiento Sustancia con
se excreta parcialmente
se prescinde del flujo de sustancia por la vena Acl > 125 ml/min
renal. En otras palabras, en la ecuación se eli-
mina el primer término a la derecha, esto es, Tabla 2.
Sv × FPRv. Por tanto, la ecuación 1 queda
La Inulina es una sustancia ajena al organismo
transformada como sigue:
que al administrarla en una determinada
Sa × FPRa = So × FO [2] concentración en sangre obtenemos un valor
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 321
de Acl igual a 125 ml/min, y por consiguiente, las que tienen carga negativa, a igualdad de ta-
sirve para medir el volumen de filtrado glome- maño. La albúmina tiene un radio que se en-
rular. El ácido paraaminohipúrico (PAH) es un cuentra en el límite (35 Å) por lo que habitual-
ácido orgánico ajeno al organismo que sumi- mente no se filtra, y si lo hace se reabsorbe rá-
nistrado a este en una determinada concentra- pidamente en el túbulo. Por lo tanto, la
ción, se obtiene un Acl de 660 ml/min y por composición del filtrado glomerular es práctica-
consiguiente mide el FPR. Así pues, el concep- mente igual a la del plasma, sin proteínas.
to de Acl nos permite conocer lo que sucede
Como cualquier proceso de filtración-reabsor-
con una sustancia, ya que:
ción, la filtración glomerular obedece al princi-
pio de Starling. Así, aunque las fuerzas que fa-
Cantidad Eliminada = Cantidad filtrada −
vorecen y se oponen al paso de fluido desde la
Cantidad reabsorbida + Cantidad excretada
luz capilar glomerular a la cápsula de Bowman
Por último, señalar que existen sustancias son las mismas que en cualquier otro territorio
como el potasio, urea y ácido úrico, los cuales circulatorio, presentan algunas diferencias cuan-
se filtran, pero se reabsorben y excretan en di- titativas que es necesario reseñar. La presión ca-
ferente cuantía en diversos lugares del túbulo. pilar glomerular (Pg) es la única fuerza que favo-
En cualquier caso, para estas sustancias, su valor rece la filtración desde los capilares a la cápsula.
de Acl, reflejará el mecanismo predominante. Los valores encontrados son muy diferentes y
oscilan desde 60 mm Hg a 90 mm Hg. Actual-
mente, con técnicas muy sofisticadas, se consi-
dera un valor de 45 mm Hg y permanece cons-
4. FUNCIÓN GLOMERULAR tante a lo largo de las arteriolas. La presión
oncótica (Po) se opone a la filtración y es ejerci-
da por las proteínas plasmáticas, por lo que
4.1. Mecanismo de filtración conforme se filtra el agua aumenta su concen-
glomerular tración relativa y por consiguiente aumenta la
El proceso de filtración desde los capilares glo- Po. El valor es de 25 a 30 mm Hg. Más difícil
merulares a la cápsula de Bowman depende aún que la Pg ha sido medir la presión intracap-
del tamaño y carga eléctrica de las moléculas sular (Pb), ejercida por el líquido filtrado en la
disueltas en el plasma. Así pues, para que una cápsula. Los valores encontrados oscilan alrede-
molécula presente en el plasma aparezca en el dor de 10 mm Hg y se oponen a la filtración.
filtrado glomerular tiene que atravesar todas Por último, la presión oncótica intracapsular
las capas que separan ambos líquidos, es decir, (Pob) puede considerarse nula, pues práctica-
endotelio capilar, membrana basal y las fenes- mente no existen proteínas en el filtrado glome-
traciones de la pared capilar constituidas por rular. La presión de filtración o presión neta
los podocitos. La constitución de estas capas será el resultado de la suma de las fuerzas que
determina el paso de las moléculas en virtud favorecen la filtración (positivos) menos los que
de su tamaño y carga eléctrica. Las moléculas se oponen (negativos):
con radio inferior a 18 Å que no van unidas a Presión de filtración (Pf) =
proteínas se filtran libremente, tales como, el = Kf Pg − (Pop + Pb + Pob)
agua, los electrólitos, los aminoácidos y la glu-
cosa. Las moléculas con un radio superior al Siendo Kf el coeficiente de filtración que se re-
de la albúmina (> de 44 Å) no son filtradas; laciona con la permeabilidad intrínseca de los
mientras las que poseen un radio inferior a 44 capilares glomerulares y la superficie capilar
Å se filtran en grado diferente. Las moléculas disponible para la filtración. El valor de Kf es
con carga positiva se filtran más fácilmente que unas 100 veces más elevado que en otros
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322 Fisiología aplicada al deporte
Figura 4.
ERRNVPHGLFRVRUJ
El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 323
Figura 5. Proceso de Starling en el glomérulo. En extremo arteriolar aferente se produce una presión neta a favor de
la filtración. En el extremo arteriolar eferente la presión neta es cero. El resultado es un volumen de filtración de
aproximadamentae 120 ml/min.
FPR FG FF
Figura 6. Relación entre la presión arterial, el flujo san-
guíneo renal y la intensidad de filtración glomerular. vasoconstricción
↓ ↓ no varía
arteriola aferente
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324 Fisiología aplicada al deporte
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 325
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326 Fisiología aplicada al deporte
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 327
Figura 9. Mecanismo de multiplicación por contracorriente. Nótese el sentido diferente de circulación del líquido
por el asa. Explicación en el texto. TCP = Rama contorneado proximal. RDH =Rama descendente del asa de Hen-
le. RAH (delgado) = Rama ascendente del asa de Henle. RAH (grueso) = Rama ascendente del asa de Henle. TCD
= Túbulo contorneado distal. TC = Túbulo colector.
2. A la salida del asa y túbulo colector variable acción de los vasos rectos como intercambia-
y dependiente de la acción hormonal de la dores por contracorriente.
ADH, ya que permite la reabsorción o no
de agua. 1. El asa descendente es muy permeable al
agua, y poco o nada permeable a la sal y
En presencia de esta hormona a nivel de los urea, lo que provoca que el líquido tubular
túbulos distal y colector, la orina sale muy con- se vaya concentrando progresivamente. La
centrada, cuyo límite es el valor alcanzado en porción delgada del asa ascendente es im-
la médula interna (1200 mOsm/L). Por el con- permeable al agua y permeable a la urea y
trario, en ausencia o disminución de esta hor- sal, de manera que conforme asciende el lí-
mona, la orina sale muy diluida, cuyo límite se quido por este segmento va disminuyendo
corresponde al de la salida del líquido tubular su osmolaridad (pasa sal de forma pasiva) al
por el asa de Henle (100 mOsm/L). tiempo que aumenta la del intersticio a nivel
de la médula interna. La porción gruesa del
La explicación de esta teoría obedece a: 1) las asa ascendente es impermeable al agua y
propiedades de los diferentes segmentos, 2) al bombea activamente la sal hacia el intersti-
papel de la urea en el líquido peritubular en ín- cio, constituyendo el verdadero “motor”
tima relación con la presencia de ADH y 3) a la del mecanismo de contracorriente, lo cual
ERRNVPHGLFRVRUJ
328 Fisiología aplicada al deporte
provoca que el líquido tubular sea aun más tiría un gradiente intersticio-sangre a nivel de
hipoosmótico respecto al plasma. El resulta- la médula interna, que provocaría la salida de
do final es un gradiente osmótico entre la agua por ósmosis desde los capilares, para tra-
“entrada” del líquido tubular por el asa des- tar de equilibrar dicho gradiente y por consi-
cendente y su “salida” por el asa ascendente guiente eliminando el gradiente cortico-medu-
de unos 200 mOsm/L. Antes de que el líqui- lar y con ello el mecanismo de contracorrien-
do tubular pase al último segmento del sis- te. Esto no sucede gracias a la existencia de los
tema de contracorriente (túbulo colector), vasos rectos, cuyo sentido de circulación de la
atraviesa el túbulo contorneado distal, cuya sangre es justamente el contrario. El sistema
permeabilidad al agua depende de la acción de los vasos rectos constituye un verdadero
de la ADH. Los túbulos colectores son rela- sistema por contracorriente con las siguientes
tivamente impermeables al agua urea y sal, características:
en su porción cortical y medular externa. Su
función depende de la presencia o no de 1. Aunque muy importante, el flujo por los va-
ADH. sos rectos es muy pequeño en comparación
al resto de la circulación renal. Ello implica
2. Se ha podido demostrar que la composición que la eliminación de solutos de la médula
del líquido intersticial (sal y urea) no es uni- es muy lenta pero suficiente para mantener
forme desde la médula a la corteza. En la su osmolaridad.
unión de la médula y corteza, la osmolari-
dad del intersticio es de unos 300 mOsm/L, 2. A medida que la sangre fluye por la rama
atribuibles a la sal. Conforme nos adentra- descendente de los vasos rectos, la sal y la
mos hacia la médula interna el intersticio se urea difunden a la sangre, procedentes del
va concentrando, hasta alcanzar un valor de intersticio, en tanto que el agua sale hacia
1200 mOsm/L. Ello es debido a la progresi- este. Esto determina una concentración os-
va permeabilidad a la urea, a su vez debida a molar de 1200 mOsm/l.
la existencia de ADH a nivel de los túbulos
3. A medida que la sangre fluye por el asa as-
colectores (véase más adelante). Este incre-
cendente de los vasos rectos, se produce la
mento de la permeabilidad a la urea provo-
difusión del sodio y urea desde la sangre al
ca la difusión del agua hacia los túbulos distal
intersticio, en tanto que el agua vuelve a la
y colector. El agua y la urea son reabsorbi-
sangre. Así se recupera la osmolaridad de la
das desde los túbulos colectores.
sangre (300 mOsm/L).
3. Cuando la concentración de la ADH es
elevada, se absorben grandes cantidades de 5.2.3. Túbulo contorneado distal y
urea hacia el líquido intersticial de la médula
túbulo colector
interna, procedente del túbulo colector, que
se hace más permeable a la urea y muy per- En los túbulos distal y colector, se reabsorbe el
meable al agua. El resultado es la salida de 12% de la sal filtrada y el 15% del agua filtrada
agua hacia el intersticio que provoca un gra- por el glomérulo. El segmento inicial del túbu-
diente de concentración de urea, favorecien- lo distal se comporta de manera similar al seg-
do así su salida hacia el intersticio medular mento grueso del asa ascendente de Henle.
igualándose su concentración. De esta forma, Por lo tanto, continua con la dilución del líqui-
la urea pasa al interior de la luz tubular pro- do tubular. Por el contrario, el último segmen-
vocándose lo que se ha denominado la “re- to del túbulo distal y todo el túbulo colector
circulación de la urea” por el asa de Henle. intervienen activamente en:
¿Qué le sucede a la sangre que discurre por − La reabsorción de sodio y la excreción de
los capilares peritubulares? En principio exis- potasio, dependiente de la actividad de la
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 329
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330 Fisiología aplicada al deporte
activo desde el espacio intersticial se produce − Alrededor de 40 mEq cada día son amor-
a través de la membrana basolateral de las cé- tiguados por el NH3 y eliminados como
+
lulas del túbulo distal. Este transporte activo se NH4 .
+
asocia con la eliminación de Na mediante una
bomba ATPasa. La elevada concentración en la − La cantidad total de H+ eliminados diaria-
célula tubular, favorece la difusión en el borde mente iguala a la suma de ácido titulable y
+
luminal, aumentando la concentración en la luz NH4 eliminados, es decir, 60 mEq/día. Úni-
+
tubular. El túbulo distal tiene la capacidad de camente una mínima concentración de H
realizar la excreción o la reabsorción netas de libres aparecen en la orina (4300 mEq diaria-
+ mente).
K dependiendo de la concentración en plasma
y del estado ácido-base: en la acidosis metabó- Las figuras 11, 12, 13 y 14, resumen el com-
lica se acompaña de hiperpotasemia, mientras −
portamiento del túbulo renal con el HCO3 y
que en la alcalosis metabólica se produce hipo- +
el H .
potasemia.
5.3.4. Transporte de calcio
5.3.3. Transporte de bicarbonato e
iones hidrógeno El calcio juega un papel capital en la homeosta-
+ sis (por ej: contracción muscular y transmisión
La excreción de H , es el proceso por el que del impulso nervioso), por lo que su regulación
−
el HCO3 es reabsorbido y el fluido tubular se es sumamente importante. De la cantidad total
+
acidifica. La excreción de H y la reabsorción de calcio en plasma (5 mEq/L), el riñón inter-
−
de HCO3 se corresponden en casi toda la ne- viene sobre el 60%, pues el resto se encuen-
+
frona. La excreción de H a la luz tubular ocu- tra unido a las proteínas y por consiguiente, no
rre por transporte activo y es acoplada a la re- se filtra por el glomérulo. Alrededor del 99%
+ +
absorción de Na . Por cada H excretado se del calcio filtrado por el glomérulo es reabsor-
− +
reabsorben un HCO3 y un Na . El 85% de la bido a lo largo del túbulo. En el túbulo proxi-
+
cantidad total de H excretada se produce en mal se reabsorbe el 60%, cantidad equivalente
el túbulo proximal, el 15% en los túbulos dis- a la reabsorción de sodio a este nivel. El seg-
+
tal y colector. La mayor parte de los H excre- mento delgado del asa ascendente de Henle
−
tados a la luz tubular reacciona con el HCO3 reabsorbe el 20%. Igualmente la reabsorción
para formar ácido carbónico. El CO2 difunde de calcio a este nivel discurre de forma parale-
de nuevo al interior de las células tubulares la a la reabsorción de sodio. Finalmente, los
proximales, donde es rehidratado a H2CO3, túbulos distal y colector reabsorben el resto
− +
que es disociado en HCO3 y H . (alrededor del 19%), eliminándose por la ori-
+
El amortiguamiento del H excretado por el na un 1%.
−
HCO3 no es un mecanismo para la elimina-
+ La regulación renal de la reabsorción de calcio
ción de H . El CO2 formado en la luz a partir
+ se realiza por un doble mecanismo: variacio-
del H excretado retorna a la célula tubular
+ nes cuantitativas y cualitativas del líquido ex-
para formar otro H y no se produce excre-
+ + tracelular y la acción hormonal (paratohormo-
ción neta de H . El H excretado en exceso de
− na). Los cambios del líquido extracelular alte-
los requeridos para reabsorción de HCO3 es
ran la reabsorción del calcio principalmente
amortiguado en el fluido tubular bien por el
debido a la reabsorción del sodio y agua a ni-
tampón de los fosfatos o por el del amoníaco:
vel del túbulo proximal. La paratohormona
+
− Aproximadamente 20 mEq de H cada día estimula la reabsorción del calcio a nivel del
2−
son amortiguados por el HPO4 y elimina- segmento delgado del asa de Henle y túbulo
dos como ácido titulable. distal.
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 331
Figura 12. Mecanismo de reabsorción del bicarbonato en los túbulos distal y colector.
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332 Fisiología aplicada al deporte
Figura 13. Mecanismo de eliminación del ácido titulable en los túbulos distal y colector.
Figura 14. Mecanismo de eliminación del ion amonio en los túbulos distal y colector.
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 333
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334 Fisiología aplicada al deporte
del volumen de orina eliminado y, por consi- que los túbulos colectores pueden reabsor-
guiente, el Acl agua será claramente negati- ber agua. Sin embargo, el gradiente osmóti-
vo, dependiendo su valor del grado de con- co cortico-medular es muy pequeño, lo cual
centración de la orina respecto de la del significa que no se producirá reabsorción
plasma. por osmosis de agua. El resultado final es un
valor de Acl osm muy elevado con un Acl
12
, Osm / L agua nulo.
Aclaramiento osmolar = ×
0,3 Osm / L
0,3 Osm / L
× 0,5 ml / min = 2 ml / min Aclaramiento osmolar = ×
0,3 Osm / L
× 30 ml / min = 30 ml / min
Acl agua = 0,5 ml/min − 2 ml/min =
= −1, 5 ml/min Acl agua = 30 ml/min − 30 ml/min =
2. Diuresis acuosa (sobrecarga hídrica). Cuan- = 0 ml/min
do la ingestión de líquido es superior a las
Nótese la diferencia entre la situación normal
necesidades del organismo, el riñón elimina
o fisiológica con la diuresis osmótica o no fi-
el agua “sobrante”, al objeto de preservar el
siológica. En ambas situaciones se obtiene un
equilibrio entre los líquidos intracelular y
Acl agua nulo. Sin embargo, a diferencia de la
extracelular. Para ello, se bloquea la libera-
situación normal, en la diuresis osmótica se al-
ción de ADH, consiguiéndose así la no reab-
canza un estado de deshidratación debido al
sorción de agua por los túbulos distal y co-
enorme volumen de orina eliminado, siendo la
lector y por consiguiente la eliminación por
relación entre las osmolaridades de la orina y
orina del agua “sobrante”. La osmolaridad
plasma de 1, es decir, igual que en la situación
de la orina (diluida o hipoosmótica) es infe-
fisiológica, ya que se encuentra reducida la re-
rior a la del plasma. Sin embargo, de nuevo
absorción de solutos (principalmente de sal).
el Acl osm puede ser normal y el Acl agua
es claramente positivo: La tabla 4 resume las 3 situaciones expuestas
anteriormente.
0,03 Osm / L
Aclaramiento osmolar = ×
0,3 Osm / L 5.4.2. Papel de las hormonas
× 20 ml / min = 2 ml / min antidiurética y aldosterona en
el control renal
Acl agua = 20 ml/min − 2 ml/min =
La hormona antidiurética en conjunción con el
= + 18 ml/min
mecanismo de la sed representan el sistema
3. Diuresis osmótica. En esta situación se se- básico para mantener el equilibrio de agua y
grega normalmente hormona ADH, por lo sal. Mientras que el primero (ADH), interviene
Situación Vol. orina Acl osm Acl agua Osm orina/osm plasma
normal normal =1 nulo osm orina = Osm plasma
antidiuresis ↓ >1 negativo osm orina> Osm plasma
diuresis acuosa ↑ <1 positivo osm orina< Osm plasma
diuresis osmótica ↑ =1 nulo osm orina= Osm plasma
Tabla 4..
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 335
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336 Fisiología aplicada al deporte
Figura 15.
Figura 16. Ilustra, de forma resumida, la acción y control del sistema r-a-a.
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 337
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338 Fisiología aplicada al deporte
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 339
Figura 17. Relación entre el flujo plasmático renal 6.3. Función tubular durante el
(FPR), filtración glomerular (FG) y fracción de filtración esfuerzo
(FF) respecto a la intensidad del ejercicio, indicada por
la frecuencia cardíaca. Como se ha indicado en la introducción, du-
rante el ejercicio, normalmente se produce un
mientras otros han registrado descensos de, estado de oliguria (entre un 15 y un 50%,
incluso, hasta el 50%. Por lo tanto, la FF pue- aproximadamente). Si bien, de forma incons-
de aumentar o mantenerse en el mismo valor tante, puede existir incluso un aumento de la
que en reposo. En cualquier caso, ¿cómo el diuresis, que puede deberse a múltiples causas
riñón regula el FG durante el ejercicio? como: intensidad, hidratación previa, tempera-
tura, etc. Independientemente de la cuantía
6.2.2. Mecanismos que explican las del descenso del volumen de orina, se pueden
variaciones del FPR, FG y FF formular dos importantes cuestiones: 1ª) ¿qué
sentido funcional tiene? y 2ª) ¿cómo se realiza?
(Fallo, 1993; Johansson, Berg, Bohlin, Lefvert,
& Freyschuss, 1987; McKelvie, Lindinger, Hei-
genhauser, Sutton, & Jones, 1989; Poortmans, 6.3.1. Sentido funcional de la oliguria
1977). Según lo indicado en el apartado sobre La explicación fisiológica de la oliguria tiene di-
regulación del filtrado glomerular dos posibili- versas hipótesis según los diversos investigado-
dades pueden explicar la respuesta del FG du- res que la han estudiado (Dann, Gillis, & Burs-
rante el ejercicio: Autorregulación y la regula- tein, 1990; De Moraes, Gioseffi, Nobrega, &
ción nerviosa: Tibirica, 2004; Fallo, 1993; Fuller, Bernauer, &
1. El efecto neto del mecanismo de autoregu- Adams, 1970; Grignolo, Koepke, & Obrist,
lación seria una vasoconstricción de la arte- 1982; Johansson, Berg, Bohlin, Lefvert, &
riola eferente, que permitiría mantener re- Freyschuss, 1987; McKeever, 1998; Zambras-
lativamente constante el FG a pesar de la ki, 1990). Empleando el razonamiento lógico
vasoconstricción de la arteriola aferente. Al basado en la fisiología de los líquidos corpora-
estar la sangre "estancada" en el glomérulo, les, es factible pensar que el descenso de orina
aumentaría la permeabilidad glomerular fa- tiene por objeto “paliar” las pérdidas que se
voreciendo la filtración glomerular. Sin em- producen por otras vías de eliminación de líqui-
bargo, esto también pudiera ser motivo de do (véase tabla 5). La orina, además de descen-
la aparición de manifestaciones renales pa- der su volumen, aumentaría la osmolaridad de
tológicas, como la aparición de proteínas, la misma, al ponerse en marcha el mecanismo
células sanguíneas o ambas en orina, hecho de la ADH-sed. No obstante, la osmolaridad
relativamente frecuente en atletas de fondo. de la orina durante un esfuerzo físico puede va-
ERRNVPHGLFRVRUJ
340 Fisiología aplicada al deporte
riar, debido entre otros motivos, al estado de explicar como señalan diversos autores (Cas-
hidratación previo, a la rehidratación durante el tenfors, 1977; Fallo, 1993; Freund, Wade, &
mismo y a las condiciones ambientales (hume- Claybaugh, 1988; Grignolo, Koepke, & Obrist,
dad y temperatura). 1982; Lichtig, Levy, Gershon, & Reznick, 1989;
Se ha comprobado que la concentración de McKeever, 1998; Poortmans, 1977). La oliguria
ADH en plasma aumenta a determinada inten- de esfuerzo, sugiere necesariamente un incre-
sidad de esfuerzo (véase capítulo 24), facilitan- mento de la reabsorción de agua y electrólitos
do la reabsorción de agua y sal. Ello parece un osmóticamente activos. Se ha indicado un au-
efecto evidente, ya que si bien el sudor es hi- mento en la reabsorción de sodio. El incre-
potónico respecto al plasma, la “pérdida de mento de la actividad simpática, el aumento de
sodio” a través de la piel no debe acrecentarse la FF, el aumento de la concentración de hor-
a través del riñón. El estimulo para la secre- monas cuyo órgano diana es el riñón (factor na-
ción de ADH puede ser el resultado de una triurético, angiotensina, aldosterona y ADH)
variación de la osmolaridad, del volumen total podrían intervenir en el aumento de la reabsor-
de sangre o ambos. Al aumento de la reabsor- ción de sal y, por consiguiente, en el descenso
ción de sal contribuye el incremento de la se- en su eliminación por orina. Estudios en anima-
creción de aldosterona y tiene una respuesta les parecen indicar que durante el ejercicio la
muy similar respecto a la intensidad del ejerci- actividad simpática es la principal determinante
cio que la ADH (véase capítulo 28). El meca- del aumento de la reabsorción de sal. El siste-
nismo por el que se estimula la secreción de al- ma renina-angitensina-aldosterona aumenta su
dosterona durante el ejercicio físico no esta su- actividad durante el ejercicio con efectos direc-
ficientemente aclarado y podrían intervenir: tos de alguno de los componentes del sistema
concentraciones de otras hormonas, niveles de sobre la reabsorción tubular de sal.
renina y concentración de potasio en plasma.
Otro aspecto interesante, relacionado con la
No obstante, un sencillo cálculo determina homeostasis de los líquidos corporales, consis-
que la oliguria no tiene una finalidad de reposi- te en saber qué tipo de bebida es la más ade-
ción de agua. Si consideramos una reducción cuada para ingerir. A priori, para conocer la
del volumen de orina de 1,5 ml/min a la mitad, composición del líquido necesario para equili-
0,75 ml/min, si parece un importante ahorro brar las pérdidas, bastaría con conocer preci-
de agua. Ahora bien, si valoramos el aclara- samente el contenido de las pérdidas por el
miento de agua libre, ya no es tan claro el pa- sudor (véase capítulo 14). En un estudio no
pel de reabsorción; en condiciones normales y publicado se compararon las bebidas comer-
estados de sobrehidratación, tiene frecuente- ciales con diferentes aguas minerales, en rela-
mente valor negativo. De esta manera, la oli- ción a: concentración de mineral, contenido
guria no representa un gran ahorro de agua. en glúcidos y precio. Una conclusión impor-
Por este motivo, diversos autores, han pro- tante del mencionado trabajo, fue que aten-
puesto que más que en un sentido cuantitati- diendo a las características señaladas, la repo-
vo, la oliguria representa un “ahorro” cualitati- sición resultaba más económica e igualmente
vo, al poder intervenir en el enfriamiento de la eficaz, mediante la ingestión de agua mineral
piel, la evaporación y el mantenimiento del flu- con una ligera preparación.
jo a los músculos. El papel en el equilibrio del
pH es de difícil demostración.
6.4. Función renal durante la
6.3.2. Mecanismo de regulación recuperación
El mecanismo de regulación de la función tu- El proceso de recuperación durante los es-
bular durante el esfuerzo es complejo de fuerzos es esencial para poder “asimilar” las
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 341
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342 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
1º. La función primaria del riñón consis- na y plasma, multiplicada por el volu-
te en “depurar” el plasma. Sin em- men de orina, y se expresa en
bargo, otras funciones importantes ml/min. Los valores de aclaramiento
del riñón son: es órgano diana de están comprendidos entre 0, como
muchas hormonas o sistemas hormo- por ejemplo la glucosa, 125 para la
nales, es un verdadero órgano endo- inulina y el límite superior que co-
crino e interviene en el equilibrio áci- rresponde al valor del flujo plasmáti-
do-base con gran eficacia co renal.
2º. La función del riñón se puede realizar 5º. La función del glomérulo consiste en
según los componentes de la unidad realizar un ultrafiltrado de la sangre
anatomo-funcional, la nefrona. Está y se lleva cabo, como en otros terri-
formada por el glomérulo y el túbulo. torios de la microcirculación, me-
El glomérulo es una red capilar rode- diante el proceso de Starling. La re-
ada por una cápsula, denominada gulación de la función glomerular,
cápsula de Bowman. El túbulo recibe obedece a dos mecanismos: Autorre-
diversos nombres a lo largo de su gulación y regulación nerviosa.
trayecto: contorneado proximal, asa
de Henle, contorneado distal y colec- 6º. El túbulo, con el volumen y contenido
tor. Existen dos redes capilares: Una, del filtrado glomerular, realiza los
forma parte del glomérulo y se en- procesos de reabsorción (paso de
cuentra comprendida entre dos arte- moléculas desde el filtrado a la san-
riolas, y otra, que rodea al túbulo en gre de los capilares peritubulares),
todo su trayecto. excreción o secreción (paso de molé-
3º. Analizando los componentes del culas desde el plasma de los capilares
plasma y de la orina, se puede tener peritubulares al filtrado) y elimina-
una idea primaria de la función re- ción por orina. Los procesos de reab-
nal. La nefrona únicamente filtra sorción-excreción se efectúan me-
parte del plasma, aproximadamente diante procesos activos o pasivos.
125 ml/min, y devuelve a la circula- Cuando los mecanismos de transpor-
ción sanguínea el resto del plasma y te activo se encuentran “agotados”,
se dice que el túbulo ha alcanzado el
las células. De la cantidad que se fil-
transporte máximo para la reabsor-
tra, el filtrado glomerular (125 ml-
ción o excreción.
/min), en 24 horas se eliminan sólo de
1 a 2 ml/min. Cualitativamente, la ori- 7º. La extraordinaria función del túbulo
na presenta agua, pocos electrólitos renal puede verse por el volumen de
y sustancias de desecho del metabo- líquido reabsorbido. De 180 L/día
lismo. que aproximadamente se filtran, el
4º. El concepto de aclaramiento es esen- riñón elimina únicamente 2 ml/min.
cial para comprender la “depura- Por otra parte, desde el punto de vis-
ción” del plasma por parte de la ne- ta cualitativo, el riñón reabsorbe to-
frona y parte del principio de conser- dos los componentes nutritivos (glu-
vación de la masa. El aclaramiento es cosa, aminoácidos, proteínas etc.) y
la relación entre las concentraciones la mayor parte de los electrólitos
+ + - -
de una determinada sustancia en ori- (Na , K , Cl , HCO3 ).
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El riñón como órgano de control de los líquidos corporales 343
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344 Fisiología aplicada al deporte
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17
Capítulo 17
Digestión en la oro-faringe y en el esófago
Autor
1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO
1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO
DE LA FUNCIÓN DIGESTIVA DE LA FUNCIÓN DIGESTIVA
2. ESTRUCTURA DEL APARATO
El aparato digestivo se encarga de degradar las
GASTROINTESTINAL
biomoléculas y de absorber los sillares estruc-
3. DIGESTIÓN EN LA BOCA turales (aminoácidos, monosacáridos y triglicé-
3.1. Masticación y deglución ridos) y de otros nutrientes (agua, oligoele-
3.2. Secreción salival mentos y vitaminas). Es habitual encontrar en
los textos de Fisiología, el estudio del aparato
4. DIGESTIÓN EN EL ESÓFAGO digestivo en función de las características ge-
4.1. Características generales de la nerales del mismo, motilidad, secreción y ab-
motilidad y secreción esofági- sorción. Pero tembién se puede abordar en
cas función del “curso” del alimento a lo largo del
4.2. Regulación de la función del aparato digestivo: boca, esófago, estómago, in-
esófago testino delgado e intestino grueso. Esta última
forma de presentar la fisiología digestiva, sigue
la progresión del alimento por el tubo digesti-
vo, analizando en cada localización anatómica
las funciones generales correspondientes (figu-
ra 1). A lo largo del aparato gastrointestinal, el
alimento se somete a cambios mecánicos, de-
bidos a los movimientos ejercidos y a transfor-
maciones químicas, ocasionados por la libera-
ción de secreciones, que permiten su digestión
y como consecuencia de ésta, la absorción.
En la boca se produce la mezcla y trituración
del alimento. Por lo tanto, la digestión en la
boca cumple con dos de las funciones genera-
les de la fisiología digestiva: la motilidad, que se
ve representada por la masticación y la secre-
ción salival, que tiene por objeto la mezcla y
degradación inicial de los alimentos, de forma
casi exclusiva de los carbohidratos. La deglu-
ción consiste en el paso de lo que se conoce
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346 Fisiología aplicada al deporte
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Digestión en la oro-faringe y en el esófago 347
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348 Fisiología aplicada al deporte
Figura 2. Diagrama que representa la inervación del aparato gastrointestinal. Se denomina plexo entérico a la suma
de los plexos de “terminaciones nerviosas” localizados en la submucosa (plexo de Meissner) y muscular externa
(plexo de Auerbach).
frecuencia es un comportamiento reflejo, que la fuerza desarrollada por los músculos que in-
debe “educarse”, porque, aunque desde el tervienen en la masticación que se ha calcula-
punto de vista digestivo, puede prescindirse, do oscila entre los 10 y los 90 Kg según la
es esencial para “ahorrar” trabajo al estómago. zona, incisiva o molar. En relación a otros mús-
Se realiza por una combinación de movimien- culos de mayor tamaño, los músculos de la
tos, gracias a las características de la articula- masticación desarrollan considerablemente
ción temporo-maxilar, cuyo resultado es: lubri- mayor fuerza.
ficar y triturar el alimento al mezclarlo con la La deglución consiste en el paso del bolo ali-
saliva, permitiendo que la “fibra”, constituida menticio al esófago y se desarrolla en las si-
básicamente por celulosa no digerible, adopte guientes fases:
una posición determinada.
1. Oral o voluntaria. Se inicia por la compresión
Cuando el alimento se pone en contacto con del bolo contra el paladar duro a través de
receptores situados en la cavidad bucal, los la lengua, que se dirige hacia arriba y atrás.
músculos de la articulación temporomaxilar Esta fase condiciona la aparición de forma
que mantienen las mandíbulas cerradas, son automática de la siguiente fase.
relajados o inhibidos por vía refleja, mientras 2. Faríngea. En aproximadamente un segundo
los músculos que abren la mandíbula se con- se produce de forma involuntaria la siguien-
traen. Cuando el maxilar inferior desciende, se te secuencia de movimientos:
produce un reflejo de estiramiento que condu-
ce a la mandíbula a acentuar la contracción, − Elevación del paladar blando, que evita la
presionando el bolo alimenticio contra la cavi- entrada del alimento en las fosas nasales.
dad bucal. Este ciclo se repite aproximada- − Aproximación de las cuerdas bucales y
mente una vez por segundo. Llama la atención elevación de la laringe hacia arriba contra
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Digestión en la oro-faringe y en el esófago 349
la epiglotis, evitando la entrada del ali- serosa. Por el contrario, las glándulas submaxi-
mento en las vías respiratorias. lares y sublinguales liberan una secreción sero-
− Relajación del esfínter esofágico superior so-mucosa. La saliva es hipotónica respecto al
y contracción de la musculatura esofágica plasma, segregándose aproximadamente 1
que empuja el bolo alimenticio hacia la L/día (1 ml/min/gr de glándula), con un valor
faringe. de pH de 6-7,4. La composición es la siguien-
te: ptialina, que es una amilasa segregada por
− Movimientos peristálticos dirigidos hacia las parótidas, mucinas, que son glucoproteínas
abajo. segregadas por las submaxilares y sublinguales
+
Todos estos movimientos se realizan de agua y electrolitos. Respecto al plasma, el Na
forma refleja, cuyo centro de regulación, el y Cl− se encuentran en una concentración infe-
+ −
centro de la deglución, situado en el bulbo rior, mientras que el K y el HCO3 están a una
y protuberancia inferior, inhibe de forma mayor concentración. Sin embargo, dicha con-
momentánea el centro respiratorio. centración depende de las siguientes variables:
3. Esofágica. Nada más producirse la fase farín- flujo de saliva (figura 4) y concentración de al-
gea, existe un incremento brusco de pre- dosterona.
sión en la faringe que conjuntamente con la
elevación hacia arriba de la laringe y el cartí-
lago cricoides, abre el esfínter hipolaríngeo
y permite el paso del bolo alimenticio. In-
mediatamente que el bolo ha pasado, se
cierra el esfínter, generando un importante
aumento de presión (90 a 100 mm Hg) que
impide el reflujo del alimento. Cuando el
bolo alimenticio alcanza la altura de las claví-
culas, la laringe desciende, la glotis se abre y
se reinicia la respiración, que había estado
“parada”. La distensión provocada por el
bolo, inicia movimientos peristálticos en el
esófago, que se encuentran bajo control del
centro de la deglución por vía vagal, alcan-
zando el estómago en unos 10 segundos. La
onda peristáltica va a una velocidad de 2
cm/seg y genera una presión de 30 a 120
mm Hg. Finalmente, cuando la onda pe-
ristáltica, en su fase de relajación, llega al
esfínter gastroesofágico, éste se relaja, per- Figura 3. Localización de las glándulas salivales
mitiendo el paso del bolo alimenticio a la ca-
vidad gástrica.
Composición de la saliva y ejer-
cicio:
3.2. Secreción salival
Como ocurre muchas veces en la historia
Las glándulas que forman la saliva son las: del conocimiento, la autoría del “descubri-
parótidas, submaxilares y sublinguales. Las miento” de las variaciones de la composi-
parótidas se encuentran situadas detrás del pa- ción de la saliva durante el ejercicio no es
bellón auditivo y son glándulas de secreción
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350 Fisiología aplicada al deporte
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Digestión en la oro-faringe y en el esófago 351
Figura 4.
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352 Fisiología aplicada al deporte
Figura 5.
en el tubo digestivo y que se produzca reflujo más profunda de forma circular y en la superfi-
gástrico. Durante la respiración normal, la pre- cial de forma longitudinal.
sión intragástrica es aproximadamente 10 mm La disposición de la musculatura permite que
Hg superior a la presión en el esófago, y sin el bolo alimenticio progrese rápidamente hacia
embargo, no se produce reflujo, gracias a que el estómago, al provocarse contracciones des-
la presión en el esfínter esofágico inferior es de el esfínter superior hacia el inferior (car-
superior en unos 5 mm Hg. Además, la pre- dias), donde los valores de presión son de 40
sión abdominal causada por compresión abdo- mm Hg y 2 mm Hg, respectivamente. Los mo-
minal o maniobras de valsalva, interviene au- vimientos peristálticos iniciados en la última
mentando la presión del esfínter esofágico in- fase de la deglución, discurren por la muscula-
ferior, pues se encuentra ligeramente por tura esofágica a una velocidad de 2-4 cm/seg,
debajo del diafragma. Finalmente, aunque de de manera que alcanzan el estómago en apro-
forma menos importante, la actividad gástrica ximadamente 10 seg. La secreción de las glán-
(disposición de la mucosa a nivel del cardias y dulas esofágicas (serosa) permite lubrificar el
liberación de gastrina) ayudan a evitar el reflu- bolo alimenticio y protegen a la mucosa de los
jo del alimento hacia el esófago. agentes nocivos.
De dentro afuera, el esófago está formado por
las siguientes capas: mucosa, submucosa y 4.2. Regulación de la función del
muscular externa. La mucosa está constituida esófago
por tejido epitelial, conectivo y una capa de
músculo liso, denominada muscularis mucosa. El esófago contiene fibras somáticas y para-
En la submucosa, se sitúan los nervios motores simpáticas. Estas últimas son fibras preganglio-
y vasos sanguíneos. La capa muscular externa, nares que establecen sinapsis con las fibras
formada por tejido muscular estriado (en el nerviosas propias del esófago, como en otros
tercio superior), liso (en tercio inferior) y mix- territorios del aparato digestivo, que de forma
to (en el tercio medio), se dispone en la capa conjunta se denomina plexo mesentérico o in-
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Digestión en la oro-faringe y en el esófago 353
Figura 6. Control de la motilidad esofágica. La contracción del esófago, a diferencia de otros territorios del aparato
gastrointestinal, no se encuentra bajo el control absoluto del plexo mioentérico, pues, parte de la musculatura es
estriada, bajo la influencia del centro de la deglución.
tramural. Son estas fibras las que directamente bolo alimenticio, inicia los movimientos pe-
inervan las células musculares. ristálticos generando incrementos de presión
de 100 mm Hg. El esfínter esofágico inferior,
En reposo el esfínter superior esofágico se en-
que en reposo tiene una mayor presión que el
cuentra cerrado, ya que la presión es superior
estómago, se relaja hasta el final de la deglu-
a la intratorácica. Nada más iniciarse la fase
ción. Después que ha pasado el alimento al
faríngea de la deglución, el esfínter se contrae
estómago, el esfínter esofágico inferior se con-
fuertemente, evitando el reflujo de alimento.
trae de nuevo (figura 6).
La distensión de las paredes del esófago por el
RESUMEN
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354 Fisiología aplicada al deporte
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Digestión en la oro-faringe y en el esófago 355
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18
Capítulo 18
Digestión en el estómago
Autor
1. CARACTERÍSTICAS
1. CARACTERÍSTICAS DIFEREN-
CIADORAS DE LA ESTRUCTURA DIFERENCIADORAS DE LA
DEL ESTÓMAGO ESTRUCTURA DEL ESTÓMAGO
2. MOTILIDAD GÁSTRICA
El estómago es una víscera que se encuentra
2.1. Tipos de contracción en la cavidad abdominal que tiene forma de
2.2. Llenado y vaciado gástricos “gaita”, y en la que se distinguen las siguientes
3. SECRECIÓN GÁSTRICA partes: fundus, cuerpo, antro pilórico y píloro.
Comunica con el esófago a través del cardias y
3.1. Composición con la primera parte del intestino delgado, el
3.2. Función duodeno, por el píloro.
4. REGULACIÓN DE LA DIGESTIÓN
Tiene la estructura en cuatro capas común al
EN EL ESTÓMAGO
aparato gastrointestinal (figura 1), con las si-
4.1. Fase cefálica guientes características particulares:
4.2. Fase gástrica
4.3. Fase intestinal 1. Mucosa. Las glándulas que segregan el jugo
gástrico, según la región donde estén ubica-
das, cumplen una función secretora diferen-
te. Desde el punto de vista glandular, el
estómago se divide en tres regiones: car-
dias, oxíndica y pilórica. Las glándulas del
cardias eliminan una secreción mucosa. En
la región oxíndica, las glándulas tienen dos
tipos de células: oxíndicas o parietales que
segregan ClH y factor intrínseco y principa-
les o peptídicas que liberan pepsinógeno.
Sin embargo, la distribución de estos dos ti-
pos de células glandulares no es uniforme,
pues las células oxíndicas se sitúan de forma
más abundante en el fundus. La región piló-
rica contiene glándulas cuyas células forman
moco y segregan una hormona: la gastrina.
Las células mucosas, que segregan moco,
son muy abundantes en toda la mucosa y se
sitúan entre las diversas glándulas.
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358 Fisiología aplicada al deporte
2. Muscular externa. Compuesta de dos capas con el alimento. La actividad de las glándulas li-
de músculo liso, dispuesta de forma circular bera ClH y fermentos que permiten degradar
la capa profunda y longitudinal la capa su- los alimentos. Se puede decir que, en esta vís-
perficial. En esta capa se localiza un segundo cera, comienza propiamente la digestión, es
plexo nervioso. Esta capa muscular externa decir, la conversión de sustancias complejas a
es muy delgada en el fondo, pero muy grue- moléculas sencillas.
sa en el antro y píloro. Se ha comprobado
que la capa longitudinal situada en la curva-
tura mayor del cuerpo, posee un ritmo pro-
2. MOTILIDAD GÁSTRICA
pio, denominado ritmo eléctrico básico, que
es responsable del ritmo y frecuencia de con-
tracción gástrica. Este ritmo presenta una fre- La contracción de la musculatura del estómago
cuencia de 3 contracciones/min y una veloci- permite almacenar, mezclar y triturar el ali-
dad de 1 cm/seg, que aumenta según se avan- mento. El “almacenamiento” del alimento se
za hacia el antro. produce por la relajación refleja vía vagal de la
pared gástrica del fundus y cuerpo, ya que las
Las características señaladas de la pared gástri- fibras musculares a este nivel se distienden
ca permiten realizar las funciones siguientes: mejor que las del antro. La función de “mez-
motilidad, secreción y facilitar la absorción de clar y triturar” el alimento tiene lugar en el
macronutrientes. La contracción de la muscu- estómago mediante los movimientos peristálti-
latura lisa determina los movimientos del estó- cos, fundamentalmente a nivel del antro (re-
mago, permitiendo la mezcla del jugo gástrico cuérdese que la capa muscular es muy promi-
Figura 1. Partes del estómago. La mucosa del cuerpo contiene glándulas, formadas por tres tipos de células: Parieta-
les (segregan ClH), principales (liberan pepsinógeno) y mucosas (secretan moco). Las glándulas de la mucosa gás-
trica de la zona del antro están formadas por células endocrinas, que segregan gastrina, y células secretoras de
moco.
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Digestión en el estómago 359
nente) y se inician en la capa muscular longitu- la pared gástrica. Durante la primera hora de
dinal de la curvatura mayor. una comida se han observado ondas tipo I, por
lo que el grado de peristalsis es ligero; por el
2.1. Tipos de contracción contrario, en la segunda hora, se producen
contracciones fuertes, tipo II, permitiendo el
Utilizando balones y catéteres se han podido progreso del alimento hacia el antro pilórico.
distinguir los siguientes tipos de ondas de pre-
sión peristáticas: El vaciado gástrico no sólo depende de la mo-
tilidad gástrica, sino también, de la influencia
− Tipo I, de una duración media de unos 12 neuro-hormonal del duodeno. El vaciamiento
seg (rango 5 a 20 seg), que progresan hacia se realiza de una forma gradual y controlada.
el píloro y de intensidad baja, (rango 1 a El píloro presenta una actividad eléctrica 4 ve-
5 mm Hg). Principalmente se dan en el fun- ces a la del estómago y es asincrónica, de ma-
dus y cuerpo. Este tipo de contracciones nera que cuando el duodeno se contrae, el an-
hace que el alimento se disponga en capas, tro se relaja y viceversa. Dado que la mucosa
sin mezclarse con el jugo gástrico, situándo- duodenal es sensible al ácido y la gástrica a la
se las grasas más superficialmente. Las ondas bilis, es necesaria esta coordinación para el va-
tipo I también aparecen en la fase de ayuno, ciamiento. La distensión del bulbo duodenal
constituyendo el 25% de las observadas en por la entrada del quimo (alimento mas las se-
esta situación. creción gástrica), provoca la contracción refle-
− Tipo II de duración media de unos 35 min ja. El vaciamiento depende de:
(rango 10 a 60 seg), que se producen en el − Las dimensiones de las partículas; las partícu-
antro, mezclando el alimento y de una inten- las más pequeñas se vacían más rápidamen-
sidad media de 25 mm Hg (rango 10 a 40 te, mientras las más grandes, se retienen en
mm Hg). La cantidad de estas ondas depen- el antro.
de del estado de animal, alimentario o ayu-
no. En ayunas aumenta el número de ondas − El volumen; cuanto mayor sea el volumen
tipo II, y comúnmente se las conoce como inicial, más rápido es el vaciamiento.
“ondas del hambre”. − La composición del alimento. La presencia
de grasa en el duodeno inhibe la motilidad
− Tipo III que, a diferencia de las anteriores del antro pilórico. Tanto las proteínas como
que son monofásicas, presentan una forma los carbohidratos poseen un efecto inhibidor
compleja. Son las de mayor intensidad, de ligero sobre el vaciamiento.
30 a 60 mm Hg, pero de menor duración,
apenas unos minutos. − La presión osmótica. Cuanto mayor sea la
osmolaridad más lento es el vaciado.
− La acidez; un pH inferior a 3 retrasa el va-
2.2. Llenado y vaciado gástrico ciado.
El estómago precisa de un tiempo suficiente-
mente prolongado para que tenga lugar el pro- Motilidad gástrica y ejercicio:
ceso de degradación de las proteínas, por lo
que es necesario un control de la velocidad de Parece intuitivo que la participación
llenado y vaciado. El volumen gástrico en ayu- estricta del estómago durante el ejercicio
no es de unos 50 ml. no sea relevante. Sin embargo, sí puede ser
de relativa trascendencia cuando se requie-
Cuando comienza el llenado del estómago, la re compensar la deshidratación. Dos cues-
presión aumenta ligeramente (2-5 mm Hg), tiones son de interés:
ello es debido a la capacidad de distensión de
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360 Fisiología aplicada al deporte
1ª. ¿Afecta el ejercicio el vaciamiento gás- muy debatido, pues como se ha visto, el
trico? (Coyle, 2004, Coyle and Montain, vaciado gástrico depende de muchos
1992, Maughan, 1991, Amidon et al., factores (véase más arriba). De cual-
1991). Si así ocurriera, la hidratación quier manera, la mayor parte de los in-
del organismo podría verse condiciona- vestigadores opinan que el vaciado gás-
da y por consiguiente la aparición de hi- trico mejora con soluciones con bajo
pertermia. El vaciamiento gástrico en contenido en carbohidratos (<80 gr/L) y
relación con el ejercicio puede verse in- una osmolaridad de 200 a 400 mOsm/L
fluido por: Características del ejercicio dado que la presión intragástrica puede
(intensidad, tipo y duración), caracte- limitar el vaciado, se aconseja beber pe-
rísticas de la bebida (volumen, conteni- queñas cantidades de forma frecuente.
do en carbohidratos y osmolaridad) y
condiciones ambientales e individuales
(temperatura y estado de hidratación).
2ª. ¿Cómo se puede mejorar el vaciamien-
to gástrico? (Gisolfi, 1996, Burke and 3. SECRECIÓN GÁSTRICA
Read, 1993, Gisolfi and Duchman,
1992, Rehrer, 2001, Maughan and Lei- 3.1. Composición
per, 1999, Rehrer et al., 1989, Burke
and Read, 1989, Murray, 2006). Si a la El “jugo gástrico” es una mezcla de las secre-
anterior cuestión se contesta de forma ciones glandulares: iones, pepsinas, factor
negativa, parece natural que los investi- intrínseco y gastrina.
gadores se hayan ocupado de estudiar 1. Los iones que contiene el jugo gástrico son
si es posible mejorar el vaciamiento. + − + +
H , Cl , Na y K . Las concentraciones de
+
La contestación a las dos cuestiones for- los dos primeros, sobre todo la de H , au-
muladas es compleja, principalmente por menta cuando se incrementa la secreción,
+
cuestiones metodológicas. A pesar de ello, mientras la concentración de Na desciende
+
existe una abundante bibliografía sobre y la de K se mantiene sin variación.
rehidratación y ejercicio, y las implicacio- La concentración de ClH depende del nú-
nes del vaciamiento gástrico. mero de células parietales, que gastan una
1. De forma resumida, se puede contestar gran cantidad de energía (se ha calculado
negativamente a la primera de las cues- un valor aproximado de 1500 Kcal por
tiones. Sin embargo, a una cierta intensi- cada L de jugo gástrico), ya que segregan
dad, aproximadamente por encima del este ácido contra gradiente electroquímico
80% del VO2 máximo, se ha observado y de concentración. En condiciones nor-
+
un retraso del vaciamiento gástrico, pro- males el ritmo de secreción de ClH es de
bablemente debido al aumento local de 1-5 mEq/h y a máxima secreción de
moléculas tales como, las catecolaminas 6-40 mEq/h, pudiendo alcanzar valores de
y opiáceos endógenos. casi 200 mEq/L. Se han propuestos los si-
guientes pasos en la producción y elimina-
2. En función de lo mencionado, cabe pre- ción de ClH:
guntarse ¿qué volumen y tipo de bebida
mejora el vaciado gástrico y por consi- a. La disociación del agua conduce a la libe-
+ −
guiente, interviene de forma importante ración de H y OH . Los protones son
en la rehidratación? Este aspecto está excretados al jugo gástrico por un proce-
so activo mediante una “bomba de pro-
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Digestión en el estómago 361
tones” situada en las células parietales. tiva. Las pepsinas degradan alrededor de un
−
Los OH se mantiene dentro de la célula. 20 % de la cantidad total de proteínas inge-
b. El CO2, procedente del metabolismo celular ridas, dependiendo del pH (optimo de 1 a
o del plasma, reacciona con el agua por me- 3). En menor proporción se encuentran en-
diación de la anhidrasa carbónica y se libera zimas para la digestión de la grasa (estearasa
+ − + y lipasa).
H y HCO3 . La producción de H neutrali-
−
za los OH producidos en la fase anterior,
− 3. El factor intrínseco, una glucoproteína, se-
mientras que el HCO3 entra en la circula-
cretada por las células parietales, principal-
ción sistémica.
mente del fundus, interviene en la absorción
−
c. El Cl es secretado activamente en contra de la Vitamina B12. El complejo formado por
de un gradiente electroquímico por una el factor intrínseco y la vitamina B12 es “re-
bomba que se piensa se encuentra separada conocido” por unos receptores situados en
de la bomba de protones, pero acoplada a la mucosa del íleon terminal, permitiendo la
−
esta. Otros investigadores opinan que el Cl absorción de esta vitamina.
entra en la célula mediante intercambio con
el HCO3. 4. La gastrina es en realidad una familia de 6
hormonas con estructura polipeptídica de
La figura 2 representa de forma simplificada
17 a 34 aminoácidos, aunque los efectos re-
los procesos de transporte iónico en las células
siden en los 4 últimos aminoácidos. La es-
parietales.
tructura muy similar a la colecistoquinina. Es
2. Las pepsinas, formadas en las células princi- producida por las células G. La gastrina I y II,
pales, en forma de precursores (pepsinóge- de 17 aminoácidos se encuentran preferen-
nos). En el medio ácido pasan a su forma ac- temente en la mucosa del antro, la gastrina
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362 Fisiología aplicada al deporte
5. El moco, compuesto por mucinas (gluco- Si bien en los epígrafes anteriores, se han tra-
proteínas), producido por las células epite- tado por separado las dos funciones que
liales de la mucosa, son glucoproteínas. El efectúa el estómago en el proceso de la diges-
moco forma una delgada película (1 mm de tión de los alimentos, al objeto de comprender
grosor) de carácter alcalino y conjuntamen- de forma integrada la función gástrica, tanto la
−
te con la liberación de HCO3 protege a la regulación de la motilidad como de la secre-
mucosa de la acción del ClH y pepsina, evi- ción se realiza de forma simultánea.
tando la autodigestión.
La mayor parte de los componentes del jugo La estimulación del simpático reduce la fre-
gástrico tienen por finalidad iniciar la digestión. cuencia y velocidad del ritmo eléctrico básico
La digestión de los carbohidratos depende de de la capa muscular longitudinal, disminuye la
la acción de la amilasa de la saliva, que se man- fuerza de contracción de la musculatura circu-
tiene activa hasta que comienza a descender el lar a través de su influencia sobre el plexo
pH intragástrico. El medio ácido, ocasionado entérico, reduce el flujo sanguíneo y de forma
por la secreción de ClH, posibilita la escisión más importante, contrarresta el aumento de la
de las proteínas en oligopéptidos, al tiempo motilidad inducido por la estimulación vagal.
que facilita la transformación del pepsinógeno Las fibras vagales parasimpáticas incrementan
en pepsina. La gastrina, hormona liberada por la motilidad, al aumentar tanto la frecuencia
las células principales, tiene las siguientes fun- como la velocidad del ritmo eléctrico básico.
ciones: estimula la secreción de ácido y pepsi- La acetilcolina se fija a receptores de la muco-
na, aumenta la motilidad gástrica e intestinal, y sa gástrica, provocando un incremento de los
−
aumenta la secreción de HCO3 por el páncre- iones Ca2+, que estimula la secreción de iones
as y el hígado. Aunque la digestión de las gra- H+. Tras la vagotonía bilateral, la peristalsis es
sas es prácticamente despreciable en el estó-
débil y se retrasa el vaciado. Las influencias in-
mago, debido a la baja concentración de lipasa,
hibidoras del parasimpático se ejercen sobre el
la acción conjunta del ácido y la pepsina, de-
fundus, mediante: 1) su relajación durante la
termina la formación de gotas de grasa que
deglución, 2) la relajación del estómago des-
flotan en el quimo, retrasando el vaciamiento.
pués de la distensión del esófago y 3) el enlen-
La secreción de moco es fundamental para tecimiento de la motilidad gástrica, que se pro-
evitar la “autodigestión” de la mucosa gástrica. duce por la presencia de grasas en el duodeno.
Por este motivo, la relación entre forma-
ción/destrucción de estas células es enorme- Como se ha señalado, el vaciamiento del estó-
mente rápida; se ha estimado que la pérdida mago se encuentra coordinado con la motili-
de células de la mucosa gástrica es de 5 × 10
5
dad duodenal. Así, se han demostrado reflejos
cada minuto, y la recuperación se puede reali- enterogástricos que deprimen la motilidad del
zar en apenas 3 días. La solución de moco, vis- estómago y relajan el píloro en respuesta al
cosa y alcalina, forma una delgada película de pH, hipertonicidad, presión intramural y pre-
alrededor de 1 mm. sencia de cierta concentración de alcohol.
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Digestión en el estómago 363
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364 Fisiología aplicada al deporte
Figura 3. Control de la función del estómago. Principalmente la secreción gástrica es controlada antes de que ali-
mento se encuentre en el tracto digestivo (fase cefálica), cuando el bolo alimenticio está en el estómago (fase gás-
trica) y finalmente cuando el resultado de la digestión en el estómago, el quimo, pasa al duodeno (fase intestinal).
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Digestión en el estómago 365
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
366 Fisiología aplicada al deporte
SHERMAN, W. M., LAMB, D. R.: Nutrition and BURKE, L. M. & READ, R. S. (1993) Dietary sup-
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1: Prolonged medicine, edited by Lamb,
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mark Press, 1988. En esta monografía, pio- COYLE, E. F. & MONTAIN, S. J. (1992) Carbohy-
nera en el estudio de la respuesta del orga- drate and fluid ingestion during exercise:
nismo al ejercicio de larga duración. El análi- are there trade-offs? Med Sci Sports Exerc,
sis de l la nutrición durante este tipo de 24, 671-8.
ejercicios es sencilla y comprensible. GISOLFI, C. V. (1996) Fluid balance for optimal
VAN NIEUWENHOVEN, M. A., BROUNS, F., BRUM- performance. Nutr Rev, 54, S159-68.
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tores con experiencia en el tema. En la pri- loss and replacement in exercise. J Sports
mera parte se expone de forma breve la ana- Sci, 9 Spec No, 117-42.
tomía, fisiología y métodos de valoración de
la función gastrointestinal, imprescindible MAUGHAN, R. J. & LEIPER, J. B. (1999) Limita-
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8, 80-100. 21, 540-9.
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19
Capítulo 19
Digestión en el intestino delgado
Autor
1. CARACTERÍSTICAS
1. CARACTERÍSTICAS DIFEREN-
CIADORAS DE LA ESTRUCTURA DIFERENCIADORAS DE LA
DEL INTESTINO DELGADO ESTRUCTURA DEL INTESTINO
2. MOTILIDAD INTESTINAL DELGADO
2.1. Tipos de movimientos
2.2. Regulación de la motilidad El intestino delgado, la parta más larga del
intestinal tubo digestivo, alrededor de 5 m, como otras
partes del tubo digestivo también posee 4 ca-
3. SECRECIÓN INTESTINAL
pas. La primera parte es el duodeno, que es
3.1. Secreción pancreática aproximadamente el 5% del total y está des-
3.2. Secreción biliar provisto de mesenterio. A continuación viene
3.3. Secreción propiamente el yeyuno, que es un 40% y finalmente el íleon.
intestinal El hecho de ser la parte del tubo digestivo
4. DIGESTIÓN-ABSORCIÓN donde se realiza la absorción de los nutrientes
determina una particularidad de su estructura:
4.1. Ideas generales
las vellosidades.
4.2. Digestión-absorción de
biomoléculas
La superficie se encuentra aumentada por la
4.3. Digestión-absorción de agua y
presencia en la mucosa de proyecciones, de-
electrólitos
nominadas vellosidades, de aproximadamente 1
mm de longitud con una densidad de 20-
40/mm2. Las células epiteliales se encuentran
en la superficie y las glándulas en la base de la
vellosidad. El borde de cada célula intestinal
que mira a la luz posee muchas proyecciones,
denominadas microvellosidades, que de forma
conjunta constituyen lo que se conoce como
borde en cepillo. La figura 1 muestra un deta-
lle de la mucosa del intestino grueso. Esta dis-
posición estructural permite incrementar con-
siderablemente la superficie para el proceso
de absorción, que puede llegar a durar unas
2 horas.
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368 Fisiología aplicada al deporte
Figura 1. Estructura de la pared intestinal con las cuatro capas: Mucosa, submucosa, muscular y serosa. Se muestra
un detalle de una zona de la mucosa. Las vellosidades intestinales son unas prolongaciones de la capa mucosa, rica-
mente vascularizadas e inervadas.
En el intestino delgado tienen lugar todas las que liberan su contenido, en el duodeno. Son
funciones digestivas: motilidad, secreción y di- las secreciones pancreática y biliar. A pesar de
gestión-absorción. Sin embargo, las caracterís- la acción de las secreciones intestinales (pan-
ticas de cada una de éstas difiere en relación a creática, biliar e intestinal propiamente dicha),
otros territorios. Los tipos de movimientos in- algunos nutrientes para su completa absorción
testinales difieren de los del estómago, en am- necesitan de la participación de enzimas situa-
plitud y velocidad, y varían con las diferentes das en el borde intestinal luminal.
partes del intestino. La completa degradación
de los principios inmediatos en sus sillares es-
tructurales se produce en el intestino, no
como consecuencia de la secreción intestinal,
sino de la acción digestiva de otras vísceras
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Digestión en el intestino delgado 369
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370 Fisiología aplicada al deporte
distinguen dos partes: endocrino y exocrino (fi- dez gástrica y completar la digestión de las
gura 3). El páncreas exocrino, 98% del peso biomoléculas.
total, posee la estructura de una glándula salival
+ +
que libera el jugo pancreático en el duodeno. 1. Electrolitos. El Na y K se encuentran en
la misma concentración que en el plasma y
3.1.1. Composición el Ca2+ a una menor concentración. Las
concentraciones de HCO3− y Cl− varían
Aproximadamente se libera 1 L al día de jugo recíprocamente en relación a la cantidad de
pancreático con un pH de 7.6 a 8.2 isosmótico jugo pancreático liberado, aunque la suma
y cuya composición permite neutralizar la aci- total de estos equilibra la de cationes. Cuan-
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Digestión en el intestino delgado 371
Figura 3. Páncreas.
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372 Fisiología aplicada al deporte
2. Proteínas. La secreción de proteínas con ca- Sin embargo, la principal hormona que estimu-
racterísticas enzimáticas es muy importante, la la secreción pancreática es la colecisto-
ya que permite la digestión completa. Según quinina (CCK), que libera el duodeno y parte
la acción que ejercen sobre las biomoléculas superior del yeyuno, cuando el alimento es
se pueden dividir en: proteasas (tripsinóge- rico en grasas y proteínas. Las dos hormonas
no, quimotripsinógeno, procarboxipeptida- (secretina y CCK) potencian sus efectos mu-
sa, proelastasa y procolagenasa), lipasas (li- tuamente.
pasa, esterasa del colesterol y fosfolipasas) y
la amilasa pancreática. Las enzimas se segre- 3.2. Secreción biliar
gan en forma de precursores (el sufijo “ngo-
geno” lo indica) y se transforman en su for- La bilis es segregada en las células hepáticas
ma activa dentro del duodeno. (hepatocitos) y almacenada en la vesícula biliar.
La figura 4 muestra esquemáticamente la es-
3.1.2. Regulación tructura del hígado y la vesícula biliar. Obsér-
vese cómo conductillos biliares se invaginan en
Al igual que la secreción gástrica, el páncreas los sinusoides, que se forman a partir de ramas
regula su secreción en función de la actividad de la vena porta y arteria hepática. De esta
nerviosa y hormonal, distinguiéndose 3 fases: forma, cada hepatocito está en contacto direc-
to con la sangre de los sinusoides. Los conduc-
1. Cefálica. Durante ésta, el volumen de secre-
tillos biliares drenan su contenido en los con-
ción es muy bajo. El estímulo se produce a
ductos biliares en la periferia del lóbulo.
través de los sentidos (olfato, vista), cuyo
procesamiento en el centro del apetito es
transmitido a la mucosa gástrica del antro, a
3.2.1. Composición
través del vago. La liberación de gastrina de- Aproximadamente se segregan de 600 a 1200
sencadena una débil estimulación pan- ml/día de bilis que se encuentra formada por
creática. los siguientes componentes:
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Digestión en el intestino delgado 373
moglobina. Esta proteína es transformada 4. Agua y electrolitos (50% del volumen total
+ +
por el hígado en bilirrubina y parte se de la bilis). Los cationes (Na y K ) se en-
conjuga con el ácido glucurónico, liberán cuentran a la misma concentración que en
dose por la bilis únicamente la que va en plasma, mientras que las concentraciones
− −
forma libre, dando el color amarillento ca- de HCO3 y Cl son mayor y menor, res-
racterístico. pectivamente, respecto al plasma.
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374 Fisiología aplicada al deporte
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Digestión en el intestino delgado 375
4. DIGESTIÓN-ABSORCIÓN
3.3. Secreción propiamente
intestinal 4.1. Ideas generales
La mucosa intestinal dispone de unas glándu- La digestión es el proceso por el cual las molé-
las, las glándulas de Brunner, situadas en la pri- culas ingeridas son “divididas” en moléculas
mera parte del duodeno. La secreción de más sencillas. Aunque la digestión se inicia en
moco también es realizada por las células de la boca y el estómago, es en la luz del intestino
Goblet y similares a estas, por células situadas delgado donde se completa de forma absoluta.
en las crestas de Liberkuhn, que se encuentran La absorción es el proceso por el cual las
dispersas por la mucosa del yeyuno. moléculas sencillas, producto de la digestión,
son transportadas al interior de las células epi-
teliales y posteriormente a la sangre.
3.3.1. Composición
La digestión se produce por la acción de las
La cantidad es alrededor de 1,5 L/día, cuyo secreciones digestivas que degradan las bio-
contenido principal es moco (protege a la mu- moléculas en los sillares estructurales. La ab-
cosa del daño mecánico), electrolitos y agua sorción de estos se realiza en el intestino del-
(isosmótico respecto al plasma). A nivel duo- gado. El paso de las sustancias desde la luz in-
denal, el jugo intestinal tiene una concentra- testinal hacia la circulación sanguínea o linfática
ción de moco muy elevada, mientras los elec- se produce por diferentes mecanismos de
trolitos están a concentraciones similares a la transporte: activo, difusión facilitada o pasivo.
del plasma. En el yeyuno, sin embargo, la se- Una vez absorbidas las diferentes sustancias
creción es acuosa. son transportadas a: sangre o linfa.
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376 Fisiología aplicada al deporte
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Digestión en el intestino delgado 377
órgano, “entre el aparato digestivo y la cir- turales, ya que, la bilis facilita la formación de
culación”, juega un papel determinante en la micelas y la secreción intestinal permite la di-
distribución de los nutrientes al organismo. solución acuosa de los nutrientes.
2. A la linfa. Los vasos linfáticos intestinales dre-
nan su contenido en el conducto torácico, y 4.2.1. Carbohidratos
éste, en la circulación venosa, pasando al Aunque la amilasa salival interviene en la de-
corazón y por consiguiente a la circulación gradación de los carbohidratos, principalmente
sistémica. Principalmente, los nutrientes ab- se produce en el duodeno, a través de la ami-
sorbidos por la linfa son los lípidos y las vita- lasa pancreática y la acción de las oligosacari-
minas liposolubles. dasas, liberándose: glucosa, y Oligosacáridos.
La maltosa, que es un disacárido, maltotriosa,
un trisacárido y α−dextrinas, que tienen una
4.2. Digestión-absorción de media de 8 moléculas de glucosa. Los oligo-
biomoléculas sacáridos son atacados por las disacaridasas
Cuando las biomoléculas ingeridas llegan al ye- (lactasa, maltasa, sacarasa e isomaltasa) del
yuno, prácticamente se encuentran como silla- borde en cepillo, liberándose a la luz mono-
sacáridos. Los carbohidratos no digeribles, son
res estructurales, es decir, como monosacári-
degradados por las bacterias del colon, li-
dos, ácidos grasos, glicerina y aminoácidos.
berándose gases, tales como, hidrógeno, me-
Este paso se consigue mediante la acción de
tano y dióxido de carbono.
las secreciones digestivas (salival, gástrica y
pancreática); las secreciones biliar e intestinal La absorción de los monosacáridos tiene lugar
no tienen efecto directo en la degradación, en el duodeno y parte proximal del yeyuno (fi-
pero sí en la absorción de los sillares estruc- gura 6). Los monosacáridos atraviesan la capa
Figura 6.
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378 Fisiología aplicada al deporte
lipídica de la membrana mediante mecanismos portadora y por lo tanto compiten por el mis-
de transporte activo. La glucosa y la galactosa mo. La proteína transportadora posee dos lu-
son transportadas por la misma proteína trans- gares de unión, uno para la glucosa o galactosa
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Digestión en el intestino delgado 379
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380 Fisiología aplicada al deporte
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Digestión en el intestino delgado 381
se produce una elevada concentración relativa siendo las necesidades de alrededor de 50 mg.
debido a la absorción del agua. En el íleon la Las vitaminas liposolubles (A, D, E, y K) se ab-
absorción es pasiva (figura 9). sorben como los lípidos en el yeyuno,
por lo que requieren la presencia de ácidos
4.3.2. Absorción de vitaminas y biliares.
minerales 2+
La absorción de Ca se realiza de forma muy
Las vitaminas hidrosolubles (B12, Biotina, C, activa principalmente en el duodeno y se en-
ácido fólico, rivoflavina B2, Tiamina B1, Pirido- cuentra estrictamente controlada por las nece-
xina B6), se absorben de forma rápida en el ye- sidades del organismo (promedio de ingesta
yuno por un proceso de difusión simple. La ab- de calcio es de alrededor de 1000 mg/día) y
sorción de la vitamina B12 depende de la pre- depende de la presencia de un metabolito de
sencia en el estómago de factor intrínseco la vitamina D, el 1,25 dihidroxicolecalciferol,
(véase secreción gástrica) y se realiza en el que se forma en el riñón. Cuando existe defi-
íleon distal por un mecanismo activo. La ab- ciencia en este ion el intestino puede llegar a
sorción máxima se cifra en unos valores de absorberlo en contra de un gradiente superior
6-9 µgr, siendo las necesidades de 3-7 µgr. Su a 10 veces. El paso desde la célula intestinal al
almacenamiento en hígado permite un sumi- líquido extracelular se realiza a través de un
nistro esporádico, siempre que no exista una mecanismo activo de cotransporte Na+/Ca2+,
mala absorción. La vitamina C se absorbe en el ligado a una ATPasa, produciéndose el inter-
íleon con un valor máximo superior a 5000 g, cambio de ambos iones.
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382 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
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Digestión en el intestino delgado 383
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384 Fisiología aplicada al deporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
Digestión en el intestino delgado 385
RAO, K. A., YAZAKI, E., EVANS, D. F. & CARBON, on fluid and nutrient availability during
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ERRNVPHGLFRVRUJ
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20
Capítulo 20
Digestión en el intestino grueso
Autor
1. CARACTERÍSTICAS
1. CARACTERÍSTICAS DIFEREN-
CIADORAS DE LA ESTRUCTURA DIFERENCIADORAS DE LA
DEL INTESTINO GRUESO ESTRUCTURA DEL INTESTINO
GRUESO
2. MOTILIDAD
2.1. Tipos de movimientos El intestino grueso (colon), tiene una longitud
2.2. Regulación de la motilidad: aproximada de 1,5 m y se divide en 5 zonas:
Defecación ciego, colon ascendente, colon transverso, co-
3. SECRECIÓN, ABSORCIÓN Y lon descendente, colon sigmoides o pelviano y
PRODUCCIÓN DE GAS recto. La estructura en capas obedece a cual-
quier otra zona del aparato digestivo: mucosa,
submucosa, muscular y adventicia. Sin embar-
go, una característica específica del intestino
grueso es que la capa longitudinal muscular se
encuentra concentrada en tres bandas, deno-
minadas “teniae colli”, que le dan el aspecto
característico (figura 1). Entre estas zonas, la
capa muscular es delgada.
Aunque la digestión-absorción en sentido es-
tricto finaliza en el intestino delgado, la función
del colon es de vital importancia. Al colon llega
una cantidad variable de quimo que oscila en-
tre 500 y 1500 ml, y que está compuesto de
restos no digeribles, sales y agua. Ello implica
que si el colon no participa cualitativamente en
la absorción de agua y sales, se produciría un
desequilibrio incompatible con la vida; esto su-
cede cuando hay un proceso infeccioso en esta
zona del aparato digestivo. Además, la existen-
cia de las bacterias intestinales, juega un papel
determinante en la lucha contra agentes noci-
vos para el organismo. Al conjunto de bacte-
rias que existen en el colon se le denomina flo-
ra intestinal, que se encuentra en continuo re-
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388 Fisiología aplicada al deporte
Figura 1. Representación esquemática del intestino grueso. Los abultamientos presentes, principalmente en el colon
ascendente y transverso, son debidos a la disposición de la capa muscular longitudinal.
cambio, por lo que la mayor parte de com- man alternativamente. De esta manera, el
puestos orgánicos presentes en las heces son alimento primero se desplaza en una direc-
consecuencia de su destrucción. ción y luego en la opuesta. Por lo tanto, este
Así pues, al igual que el intestino delgado, el tipo de movimientos no contribuye a la pro-
colon realiza las tres funciones genéricas del gresión del alimento, sino a la absorción.
aparato digestivo, motilidad, secreción y ab- 2. Contracciones segmentarias, que provocan
sorción. el desplazamiento del contenido de las
“haustras” hacia el recto, en segmentos muy
pequeños.
2. MOTILIDAD
3. Contracciones coordinadas de segmentos
adyacentes y obliteración de las “haustras”,
2.1. Tipos de movimientos de manera que el alimento es propulsado
Los movimientos desarrollados en el colon son hacia el recto. La velocidad es de alrededor
de diversos tipos: de 5-10 cm/hora, dependiendo del estado
de reposo o alimentario.
1. Contracciones segmentarias de la muscula-
tura circular que divide el interior del colon 4. Contracciones peristalticas alternativas de
en sacos denominados “haustras”, que no contracción-relajación, similares a las del in-
están fijos en localización, sino que se for- testino delgado y que consisten en una onda
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Digestión en el intestino grueso 389
Figura 2. Representación esquemática de alguno de los movimientos del colon y del control para la eliminación de
las heces, esto es, la defecación.
contráctil progresiva, precedida por una gastrocólicos y ileocólico. Estos reflejos cau-
onda de relajación. san el vaciado del intestino después de una
comida, cuando el alimento distiende el
5. Movimientos en masa, que ocurren desde el
estómago (reflejo gastrocólico) y el intestino
colon transverso al colon sigmoides y que
(reflejo ileocólico).
representan simultáneas contracciones po-
tentes de un segmento largo del intestino Todos los movimientos descritos tienen por fi-
grueso. Se producen 3 a 4 veces al día y pa- nalidad hacer progresar al resto del quimo que
recen iniciarse a consecuencia de reflejos ha quedado después de la digestión en el intes-
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390 Fisiología aplicada al deporte
tino delgado. La velocidad media del quimo es tránsito más corto que las dietas pobres en
de 5 a 10 cm/h, en función del período trans- fibra.
currido desde la ingestión de los alimentos; 2. Actividad vegetativa. La inervación del colon
cuanto menor sea mayor velocidad. Teniendo como en todos los territorios del aparato
en cuenta una longitud media de 1,5 m, no es digestivo es doble, simpático y parasimpáti-
de extrañar la “lentitud del intestino grueso”. co. La estimulación del simpático disminuye
Ahora bien, esta lentitud tiene un claro sentido el tiempo de tránsito al detener los movi-
funcional. mientos del colon, mientras que el para-
Se denomina tiempo de tránsito, al período de simpático, provoca los efectos opuestos.
tiempo que transcurre desde la ingestión del
alimento a la excreción de sus residuos. Sin
embargo, este concepto es más teórico que 2.2. Regulación de la motilidad del
real, pues los procesos digestivos de la comida colon: Defecación
no se dan a la misma velocidad con que son in-
troducidos en el aparato gastrointestinal, de La motilidad del colon aumenta durante y, bre-
manera que los residuos dentro del colon no vemente, después de una comida, y es conse-
son evacuados de forma inmediata, sino que cuencia de los reflejos gastrocólico e ileocólico
pueden ser almacenados durante varias comi- (figura 3). El primero es mediado por vía ner-
das. El tiempo de tránsito viene determinado viosa y probablemente por mecanismos hor-
por diversos factores: monales, pues se han comprobado movimien-
1. Tipo de comida. Los alimentos denomina- tos incluso cuando el quimo no está presente
dos ricos en fibra, es decir, con un alto con- en el colon. La doble inervación del colon
tenido en residuo, tienen un tiempo de podría participar en la estimulación o inhibi-
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Digestión en el intestino grueso 391
ción de este reflejo. El parasimpático establece nidad lubrifica y protege a la mucosa del daño
sinapsis con las neuronas del plexo entérico y mecánico y permite unir los restos fecales. La
su bloqueo disminuye la respuesta inicial del función absortiva del colon se reduce a la ab-
+
reflejo. Sin embargo, cuando se bloquea el pa- sorción de agua, Na y otros minerales. De los
rasimpático, el reflejo no queda anulado por 500 a 2000 ml de quimo que entran en el co-
completo, lo que parece indicar el factor en- lon diariamente, normalmente se eliminan me-
nos de 100 ml de fluido, lo que implica que el
docrino en su “mantenimiento”.
90 % ha sido absorbido.
El resultado final de la motilidad es la propul-
La absorción de agua y electrólitos es muy ac-
sión de la masa fecal hacia el recto y ano para
tiva en el colon ascendente y transverso. El
su expulsión. El esfínter del ano presenta dos
Na+ es activamente absorbido en contra de
componentes: Interno y externo. El esfínter −
gradiente electroquímico. El Cl es absorbido
interno está formado por una capa de músculo
como en el íleon, a través de un intercambio
liso circular y no se encuentra bajo el control −
con el HCO3 , que es excretado a la luz intes-
de la voluntad, y se relaja únicamente cuando
tinal. Aunque la absorción de agua en el colon
el recto o el colon sigmoideo se distienden. El
es muy pequeña, aproximadamente 400
esfínter externo se encuentra formado por
ml/día, se absorbe pasivamente por difusión si-
músculo estriado rodeando al esfínter interno
guiendo un gradiente establecido por la absor-
y extendiéndose hacia fuera de éste. El control
ción de Na+ y Cl−. Además, puede absorberse
es voluntario. Cuando se produce un aumento
agua en contra de un elevado gradiente osmó-
de la presión intrabdominal, así como la dis-
tico. El K+ se absorbe pasivamente a favor de
tensión del recto produce la contracción refle-
su gradiente electroquímico. No obstante,
ja del esfínter externo. Un mayor grado de dis-
puede también excretarse, cuando la concen-
tensión, como sucede durante la defecación,
tración en la luz intestinal es inferior a 25mM;
provoca la relajación.
concentraciones superiores, provocan la ab-
Cuando se distiende el recto se produce un in- sorción. En la mayor parte de las circunstan-
cremento de las contracciones peristálticas del cias, en el colon se produce la secreción neta
colon distal, sigmoides y recto, aumentando la de potasio.
presión en el recto, tanto a nivel del esfínter
El gas formado en el colon (CO2, CH4, H2 N2)
interno como externo. Además por vía espi-
se produce a través de: Aire procedente de la
nal, se refuerza la onda peristáltica en el colon
ingestión de los alimentos, bebidas y el aire
y sigmoides. Determinadas maniobras, tales
formado por la acción de las bacterias saprofí-
como la espiración forzada, incrementan la
ticas del íleon y colon. La mayor cantidad de
presión intraabdominal. El resultado es que
gas en el colon se produce como consecuencia
ambos esfínteres se abren y se produce la ex-
de la rotura de los nutrientes no absorbidos,
pulsión de las heces. El proceso finaliza cuando
efectuada por la flora bacteriana. Aunque el
el esfínter externo se cierra.
gas formado es muy elevado (alrededor de 7-
10 L/día), la mayor parte difunde a través de la
mucosa intestinal, reduciéndose a unos 600
3. SECRECIÓN, ABSORCIÓN Y ml/día. Además, las bacterias transforman las
PRODUCCIÓN DE GAS proteínas restantes en amionoácidos y degra-
dan estos en componentes más sencillos como
La mucosa del colon posee numerosas células indol, sulfuro de hidrógeno, algunos de los
de Globet que secretan mucina, principal com- cuales son transportados en las heces y otros
ponente de la secreción del colon, cuya alcali- pasan a la sangre.
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392 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
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Digestión en el intestino grueso 393
saprofitas del colon, constituyen una sión del colon por las heces. Esto pro-
excelente línea de defensa contra voca la relajación de los dos esfínte-
agentes nocivos. res, y por consiguiente la defecación.
3º. Varios tipos de movimientos en el co- 5º. La absorción de agua y electrólitos es
lon se pueden distinguir: Segmenta- muy activa en el colon ascendente y
rios, intersegmentarios coordinados, transverso. El agua se absorbe de
peristálticos y en masa. Todos ellos forma pasiva por difusión o incluso
+
determinan la velocidad de tránsito contra gradiente osmótico. El Na es
que hace progresar los desechos de absorbido de forma activa, mientras
–
la digestión hacia el recto. El tiempo el Cl se absorbe mediante intercam-
– +
de tránsito depende del tipo de co- bio con el HCO3 . El K normalmente
mida y de la actividad vegetativa. es absorbido.
4º. El ano se encuentra formado por dos 6º. Se argumenta un aumento del tránsi-
esfínteres, interno (contracción invo- to intestinal en el papel del ejercicio
luntaria) y externo (contracción vo- sistemático en la prevención de cán-
luntaria) La defecación se produce cer de colon. Se desconoce el meca-
cuando aumenta la presión en el rec- nismo que puede explicar la diarrea
to, ocasionada por: Los movimientos que, con relativa frecuencia experi-
peristálticos y en masa, y la disten- mentan los atletas de resistencia.
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394 Fisiología aplicada al deporte
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21
Capítulo 21
Conceptos generales sobre metabolismo
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. CONCEPTO DE METABOLISMO El metabolismo se puede definir como el con-
2.1 Catabolismo y anabolismo junto de reacciones químicas que tienen lugar
2.2 La energía como enlace entre en las células, cuyo objetivo es la obtención y
el catabolismo y anabolismo utilización de la energía para desarrollar traba-
2.3 Control del metabolismo jo y formar compuestos macromoleculares. Si
bien cualquier célula cumple este objetivo, en
3. VISIÓN DE CONJUNTO DEL ME- los organismos pluricelulares, las células han
TABOLISMO: LA VIA COMÚN adquirido tal grado de especialización que el
DEL METABOLISMO: CICLO DE metabolismo individual se adapta a la función
KREBS Y CADENA RESPIRATO- que deben llevar a cabo. Así, por ejemplo, una
RIA célula del tejido adiposo (adipocito), tendrá su
4. VISIÓN ELEMENTAL DE LAS RU- metabolismo “desplazado” hacia la formación
TAS METABÓLICAS de compuestos macromoleculares, en concre-
to de lípidos, pues este tejido es un depósito
4.1 Metabolismo de los carbohi- energético. El hepatocito, sin embargo, es la
dratos célula más versátil desde el punto de vista me-
4.2 Metabolismo de los lípidos tabólico, ya que el hígado es la “central me-
4.3 Metabolismo de los compues- tabólica” del organismo. La obtención de
tos nitrogenados energía se realiza a través de reacciones bio-
5. INTERRELACIÓN METABÓLICA químicas que de forma conjunta se denomina
catabolismo. Por el contrario, la formación de
5.1 Estrategia para el control del compuestos orgánicos complejos consume
metabolismo energía, a través de un proceso denominado
5.2 Características metabólicas de anabolismo. Así, la energía es el nexo de unión
los tejidos y órganos entre las dos partes del metabolismo.
5.3 Relaciones metabólicas entre
los tejidos y órganos Aunque con las limitaciones de un sistema
abierto, la célula, el tejido, el órgano y por ex-
tensión, el organismo, pueden ser objeto de
aplicación de las leyes de la termodinámica o
termoquímica. Las células heterótrofas han
rentabilizado la forma de obtención de
energía, mediante la formación de una molé-
cula: el Adenosíntrifosfato (ATP). La escisión
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396 Fisiología aplicada al deporte
de esta molécula permite la liberación de una ejercicio físico dinámico y duración prolongada
gran cantidad de energía. La relación entre la es un ejemplo claro de interrelación metabóli-
síntesis y degradación del ATP se encuentra ca mediado por las hormonas. Cuando se re-
muy próxima a la unidad, lo cual determina un quiere mantener una producción de energía
hecho trascendental: el funcionamiento de la constante, como sucede durante una carrera
célula depende del aporte de macromoléculas. de larga duración, el control hormonal permite
Por otra parte, la consideración del organismo una exquisita interrelación entre diferentes te-
animal como un sistema termodinámico abier- jidos y órganos.
to determina el intercambio de energía y ma-
teria con el exterior. La materia la obtiene a
través del alimento y la transforma en energía
y compuesto macromoleculares. Sin embargo,
2. CONCEPTO DE METABOLISMO
debido a las condiciones del entorno ,el alimen- La definición del metabolismo puede diferir en
to no siempre se encuentra disponible,. El orga- virtud a la consideración de una célula, tejido o
nismo ha encontrado la solución: almacenar del organismo en su conjunto. Por otra parte,
energía. La capacidad para utilizar y almacenar la la actividad metabólica del organismo es muy
energía, esenciales en la supervivencia de cual- diferente según el estado alimentario. A pesar
quier animal, se logra a través de la especializa- de las dificultades señaladas se puede conside-
ción metabólica de los tejidos y órganos. rar el metabolismo como el conjunto de reac-
No obstante, la obtención y almacenamiento ciones bioquímicas que tienen lugar en la célula,
de la energía no son funciones aisladas. Aun- tejidos y por extensión en el organismo para:
que cualquier célula posee mecanismos regula- 1. Degradar las biomoléculas, aprovechando
dores para controlar las rutas metabólicas, la parte de la energía de los enlaces de su es-
interrelación metabólica entre tejidos y órga- tructura en forma de moléculas de ATP.
nos es imprescindible. Los seres vivos más
complejos, como son los mamíferos, estable- 2. Formar las biomoléculas necesarias.
cen las relaciones entre los diferentes tejidos y Estos dos objetivos orientan hacia la distinción
órganos mediante la síntesis de mediadores de dos fases dentro del metabolismo: catabo-
químicos: las hormonas. Éstas actúan sobre los lismo o fase degradativa y anabolismo o fase
enzimas reguladores o las reacciones que in- formativa (figura 1). En el catabolismo, a partir
tervienen en el control de los niveles de sus- de sustratos reducidos se obtiene energía y
trato de una determinada vía metabólica. El productos oxidados. Por el contrario, en el
Figura 1.
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Conceptos generales del metabolismo 397
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398 Fisiología aplicada al deporte
Figura 2.
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Conceptos generales del metabolismo 399
Figura 3.
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400 Fisiología aplicada al deporte
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Conceptos generales del metabolismo 401
de energía distinta. En la primera de las reac- La tabla 1 muestra los valores de energía libe-
ciones, la energía del sustrato se consigue que rada por diferentes compuestos.
no se “pierda” gracias a la formación de ATP.
En la segunda, la energía “liberada” al romper- Nótese como el ATP se encuentra en un lugar
se la molécula es empleada en la realización de intermedio de la escala, lo cual representa la
trabajo. En el caso del músculo, la hidrólisis del ventaja de “conectar” reacciones que liberan
ATP acoplada, por ejemplo a la degradación de energía con aquellas que la precisan, cuestión
la glucosa, se convierte en trabajo mecánico, que no se produciría si tuviese el valor más
para producir movimiento, y en calor: elevado. Un aspecto relevante de la energía
aportada por la hidrólisis del ATP es que, a ex-
sustrato → producto cepción del tejido muscular que posee reservas
de ATP, su concentración es prácticamente
nula. Dado que este compuesto es el que
ATP + H2O → ADP + Pi + H
4− 3− + 2−
transfiere la energía, implica necesariamente la
síntesis simultánea a su hidrólisis.
La razón por la que el ATP es la “moneda” de
intercambio de energía obedece a razones de
índole químico de difícil explicación sencilla. La
2.2.2. La oxidación como proceso
hidrólisis del ATP rinde una elevada cantidad altamente eficaz en la
de energía (– 30,5 kJ/mol), debido a la mayor extracción de la energía de los
estabilidad de los productos (ADP y Pi), oca- sillares estructurales
sionada por la disposición de los electrones de La formación de ATP proviene de la energía
los enlaces covalentes y los efectos de repul- química aportada por la rotura de los enlaces
sión de la carga. Sin embargo, el ATP no es el de las biomoléculas (carbohidratos, triacilglicé-
único compuesto capaz de “liberar una gran ridos y aminoácidos). Las biomoléculas se en-
cantidad de energía”. De forma general, se
cuentran formadas por carbono, hidrógeno y
puede decir que todos aquellos compuestos
oxígeno (las proteínas además contienen nitró-
con algún fosfato en su estructura química en
geno) y uno de los productos finales del meta-
mayor o menor grado, son “ricos en energía”,
bolismo es el agua. Ello implica que, de alguna
denominándose fosfoérgicos.
forma, durante el metabolismo “se eliminan”
los hidrógenos de los combustibles y se “reco-
Compuestos Energía liberada (kJ/mol) gen” en la molécula de agua, mediante reaccio-
nes de oxidación-reducción, donde el agente
Fosfoenolpiruvato – 61,9
oxidante es el oxígeno molecular.
Foisfocreatina – 43,1 En las reacciones de oxidación-reducción se
ATP – 30,5
produce una transferencia de electrones, des-
de un compuesto que los pierde (se oxida) a
ADP – 27,6 otro que los gana (se reduce). Por este moti-
vo, al compuesto que se oxida se le denomina
Glucosa 1 fosfato – 20,9 agente reductor y al que se reduce agente oxi-
Glucosa 6 fosfato – 13,8
dante. El oxidante gana electrones, aumentan-
do la carga negativa o lo que es lo mismo in-
Glicerol 3 fostato – 9,2 crementando el número de oxidación; el re-
ductor cede electrones, disminuyendo su
Tabla 1. Liberación de energía de diferentes com- carga negativa, es decir, disminuyendo su nú-
puestos. mero de oxidación. La capacidad de los agen-
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402 Fisiología aplicada al deporte
estos.
La concentración de este segundo “depósi-
to de energía” es alrededor de 17 µmol/gr,
es decir, una 3 veces la concentración de
Concentración de ATP y ATP. Ello permite la realización de esfuer-
ejercicio zos muy intensos mediante el “acoplamien-
to” de las dos reacciones:
Las células, los tejidos y el organismo están
Cr-P + H + ADP → ATP + Cr
2– + 4–
sometidos al ciclo ATP-ADP para poder
obtener energía. El tejido muscular, es el ATP4– + H2O → ADP3– + Pi + H+
único tejido que posee “ciertas reservas de
ATP”. Aunque depende del músculo y de
la especie animal estudiada, la concentra-
ción de ATP es de 6 a 8 µmol/gr de tejido Cuando se consideran también las concentra-
en las fibras rápidas y de 3,5 a 5 µmol/gr de ciones de los reactivos, la ecuación que indica
tejido en las fibras lentas. No es casualidad la dirección en la que sucede la reacción viene
que el único tejido con reservas de ATP dada por la siguiente expresión:
sea el músculo: depende la existencia del
animal el poder poner “en marcha” de for- RT compuestos oxidados
∆E = ∆E0 + ln
ma inmediata toda la maquinaria contráctil. nF compuestos reducidos
La presencia de esta “pequeña cantidad de
energía” permite al músculo realizar de in- Los procesos de degradación de las biomolé-
mediato trabajo mecánico. En efecto, la culas generan pares reductores que por acción
entrada de iones calcio desde el retículo del oxígeno se oxidan. Sin embargo, esta oxi-
sarcoplasmático activa la ATP-asa miofibri- dación es un proceso “gradual” que se lleva a
lar de manera que se desplaza el equilibrio cabo de forma que la variación de energía que
de la reacción de hidrólisis del ATP: se experimenta en las reacciones de oxida-
ción-reducción sea “canalizada” hacia la fosfo-
ATP + H2O → ADP + Pi + H
4− 3− +
rilación de las moléculas de ADP y, por consi-
(energía liberada 30,5 Kj/mol) guiente, se forme ATP. Los productos finales
de esta “combustión gradual”, altamente efi-
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Conceptos generales del metabolismo 403
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404 Fisiología aplicada al deporte
E1 E2 E3 E4
Toxicidad de las reacciones S→A→B→C→P
redox y ejercicio
Siendo S el sustrato inicial, A, B y C sustratos
El oxígeno es el último aceptor de los intermedios de la secuencia completa y P el
hidrógenos que posibilita la combustión producto final. Parece lógico pensar que lo que
degradada de las biomoléculas y la obten- “importa” al conjunto de las 4 reacciones que
ción de energía. Pero esta indudable venta- constituyen la ruta metabólica (de S a P), catali-
ja, presenta un inconveniente. El oxígeno zadas por enzimas específicos (E1, E2, E3, E4),
molecular da lugar a compuestos parcial- sea la cantidad de P que se genera en una de-
mente reducidos que son oxidantes, con el terminada unidad de tiempo. Es lo que se de-
peligro que ello determina. Estos compues- nomina flujo metabólico. Las enzimas catalizan
tos son anión superóxido, el peróxido de reacciones reversibles de manera que el flujo
hidrógeno y el radical hidroxilo, que se for- metabólico puede variar su velocidad. Cada
man en condiciones normales de oxidación. una de las 4 reacciones se encuentra sometida
La producción de estos compuestos deter- a las leyes de la química y a las características
mina una alteración estructural de las pro- de los enzimas. Pero si los 4 enzimas tuvieran
teínas y los lípidos. Por suerte, las células la misma importancia en la velocidad de la ruta
poseen sus propios mecanismos para dismi- sería muy complicado su control. Por consi-
nuir los efectos nocivos de estos compues- guiente, dentro de una ruta, existen determi-
tos. Estos mecanismos son enzimáticos: Su- nadas reacciones que controlan el flujo me-
peróxido dismutasa, catalasa, glutation-pe- tabólico: son las reacciones generadoras de flujo
roxidasa. Además, diversos compuestos o reguladoras de flujo: en el ejemplo, sería E1
(tocoferol o vitamina E y el β caroteno) tie- (casi siempre suele ser la reacción inicial de la
nen la capacidad de reaccionar con los ra- ruta). Para cambiar el flujo metabólico, estas
dicales libres sin generar nuevos radicales. enzimas “requieren” información relacionada
con las necesidades de la célula. Esta informa-
ción viene dada por la relación de concentra-
tejido es muy activo en una determinada ruta ciones de ADP y ATP. Si la relación ADP/ATP
metabólica, activa o disminuye la actividad de es baja (mayor concentración relativa de ATP)
otra ruta metabólica situada en otro tejido. El en relación a las necesidades energéticas de la
segundo de los mecanismos que permiten la célula se inhibe la enzima reguladora. Lo
coordinación entre tejidos y órganos es llevada opuesto sucede cuando la relación es alta y la
a cabo a través de mediadores químicos: las célula requiere energía.
hormonas. A continuación se esbozan ambos
mecanismos de regulación metabólica (intrín- Cada célula posee diversas reacciones genera-
secos y extrínsecos), pues los primeros esca- doras de flujo que intervienen en el control de
pan a los objetivos de este texto y los segun- las rutas metabólicas, lo que complica la regu-
dos se explican en la parte de fisiología endo- lación general del metabolismo. Imaginemos
crina. ahora 3 rutas metabólicas (una “horizontal” y
dos “verticales”: 1ª) de S a P1, 2ª) de A a P2 y
2.3.1. Mecanismos intrínsecos 3ª) de A a P3.
La idea de una determinada ruta metabólica Ahora, el flujo metabólico de S a P1 determina
como una sucesión de reacciones encadenadas en parte el flujo de las otras dos reacciones
implica necesariamente la necesidad de con- “verticales”. El producto A se convierte en una
trol o regulación. Imaginemos la secuencia de “encrucijada” metabólica. Si las reacciones de
reacciones siguiente: A a D y de A a F fueran también generadoras
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Conceptos generales del metabolismo 405
de flujo sería complicada la regulación. El híga- glucemia no es estricto. La rigidez del control
do es el órgano, que por ser la central me- de la glucemia viene dada por la “rigidez me-
tabólica del organismo, es donde se encuen- tabólica” del sistema nervioso central. El SNC
tran mayor número de “encrucijadas metabóli- es glucosa dependiente no estricto, es decir, su
cas”, denominadas más propiamente como función depende de la combustión de la gluco-
puntos clave del metabolismo. sa, pero en determinadas situaciones, siempre
de urgencia, puede utilizar otros combustibles
2.3.2. Regulación extrínseca alternativos (véase epígrafe 5.2: características
Se ha demostrado que la activación de una via metabólicas entre los tejidos y órganos).
metabólica disminuye otra ruta metabólica El control de la glucemia se lleva cabo por la
normalmente antagónica. La coordinación en- acción “amplificadora” de las hormonas gluco-
tre diferentes tejidos y órganos se lleva cabo reguladoras sobre el metabolismo, prioritaria-
mediante la acción de las hormonas que po- mente del hígado. Las hormonas que ejercen
tencian los mecanismos intrínsecos de regula- la función más potente sobre la glucemia son
ción. El mejor ejemplo para comprender la im- las hormonas pancreáticas: la insulina y el glu-
portancia de la regulación extrínseca lo tene- cagón. La necesidad de este control queda re-
mos en el control de la concentración de marcada por una enfermedad, la diabetes. Si-
glucosa en sangre, la glucemia. La glucemia es gamos el ejemplo citado más arriba.
una variable de la homeostasis bajo un control
estricto lo que determina que el metabolismo Cuando un animal se encuentra recién alimen-
del organismo se encuentre “derivado” hacia tado aumentará la concentración de glucosa en
el metabolismo de los carbohidratos. sangre, sobre todo si el más animal de todo el
reino es muy “goloso”. Repentinamente, aflu-
P3 ye al hígado una cantidad desproporcionada de
glucosa. El hígado responderá como se ha
G señalado: aumentará la formación de la macro-
molécula correspondiente, el glucógeno y al
F aumentar la glucosa en sangre (por ejemplo
140 mg/dl), llenará los depósitos de éste en
S ↔ A ↔ B ↔ C ↔ P1
otro tejido capaz de almacenar carbohidratos,
D el músculo. Ante el aumento de glucosa en
sangre el páncreas responde liberando insulina
E y disminuye la cantidad de glucagón.
P2
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406 Fisiología aplicada al deporte
respiratoria y fosforilación oxidativa) tienen lu- sentido de "continuidad ". La figura 6 muestra
gar en la mitocondria. una representación del ciclo de Krebs. En la
parte a de la figura se muestran las reacciones
Las mitocondrias son estructuras ovaladas con
que tienen lugar en la mitocondria, mientras en
una doble membrana: externa e interna (figu-
la parte b se muestra una visión simplificada.
ra 5). La membrana externa es lisa y permea-
ble a todas las moléculas de pequeño tamaño y Mediante este proceso se consigue:
a los iones. La membrana interna presenta una 1. “Eliminar” los dos carbonos del acetilCoA
serie de invaginaciones originando unos plie- en forma de CO2, producto final de la respi-
gues denominados crestas. La membrana in- ración celular. El dióxido de carbono pasa a
terna es prácticamente impermeable a todos la sangre venosa y es eliminado a la atmós-
los iones y permeable al oxígeno y a los pro- fera por el aparato respiratorio. Si el siste-
ductos finales de la combustión. En las crestas ma de transporte y eliminación del CO2 no
se localizan las moléculas que sintetizan el ATP. es eficaz, podría conducir a una situación de
Por dentro de la membrana interna hay un lí- acidosis respiratoria.
quido, denominado matriz, que contiene los 2. “Liberar” hidrógenos en forma de pares
complejos enzimáticos para los procesos de redox.
oxidación reducción y decarboxilación.
El primer compuesto del ciclo de Krebs es el
El ciclo de Krebs, que recibe este nombre en ácido cítrico que tiene 6 carbonos y es el pro-
honor a H. A. Krebs por su contribución a la ducto de la reacción entre el acetilCoA (2 car-
descripción del mismo, también se denomina bonos) con el último componente del ciclo, el
ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido oxalacético (4 carbonos). En las reaccio-
ácido cítrico. El ciclo de Krebs consiste en una nes sucesivas que tienen lugar de forma “con-
secuencia de reacciones representadas de for- tinua” se cumplen los dos objetivos señalados
ma habitual como un círculo para remarcar el (2 decarboxilaciones y 4 reacciones de oxida-
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Conceptos generales del metabolismo 407
ción-reducción). Además, en una de las reac- es la formación de agua. Cada átomo de oxíge-
ciones del ciclo se genera un enlace rico en no acepta dos electrones de la cadena, toman-
energía, no directamente como ATP, sino do del medio 2 hidrógenos, que son equivalen-
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408 Fisiología aplicada al deporte
como GTP (guanosintrifosfato), si bien este re- se denomina fosforilación oxidativa, pues
acciona con el ADP y produce, en definitiva aprovecha las reaciones de oxidación-reduc-
una molécula de ATP. ción para “añadirle” fósforo a las moléculas
de ADP y generar ATP.
Como el objetivo del catabolismo es precisa-
mente generar ATP, el ciclo en sí mismo no lo El mecanismo tanto de transferencia de elec-
consigue, pero como se ha señalado anterior- trones como de la fosforilación oxidativa ha
mente, las reacciones redox son una considera- sido objeto de estudio de los bioquímicos y es-
ble fuente potencial de producción de energía. capa a los objetivos de este texto, de manera
El ciclo de Krebs genera moléculas con un ele- que se exponen de forma muy simple, remi-
vado potencial redox. Éste va descendiendo tiendo al lector interesado a la bibliografía. La
según se transfieren los electrones por la cade- figura 7 indica los tres complejos enzimáticos
na respiratoria hasta que reaccionan con el oxí- capaces de realizar la transferencia de electro-
geno, formándose el otro producto final, H2O. nes: complejo I (NADH-Q reductasa), com-
Por tanto, la cadena respiratoria en condiciones plejo II (succinato-Q reductasa) complejo III
fisiológicas es un proceso inseparable del ciclo (citocromo b-c1 reductasa) y complejo IV (ci-
de Krebs y tiene por objeto: tocromo c-a + a3 oxidasa). Estos complejos
poseen unas características químicas concretas
1. Transferir los electrones a través de una se-
que permiten realizar la transferencia de elec-
cuencia de reacciones en “cadena”, cuyos trones desde el elemento más electronegativo
componentes poseen un potencial cada vez (mayor facilidad a “transferir” los electrones)
más electropositivo. Es decir, que cada es- al más electropositivo o menos electronegati-
labón tiene una menor tendencia a perder vo. A medida que los electrones son transferi-
los electrones. Por este motivo, se suele re- dos desde un elemento de la cadena al siguien-
presentar como se muestra en la figura 5. te, siguiendo el orden de electronegatividad,
2. Generar la energía suficiente para poder se produce una “transferencia” de energía li-
fosforilar la molécula de ADP. Este proceso bre. La reacción final de la cadena respiratoria
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Conceptos generales del metabolismo 409
Figura 7.
tes a los “perdidos” por medio de las oxido- En resumen, el rendimiento energético de la
reductasas. La reacción general de la cadena “via común del metabolismo (ciclo de Krebs +
respiratoria es la siguiente: cadena respiratoria + fosforilación oxidativa)
es el siguiente:
Sustrato reducido + coenzima oxidado →
→ producto oxidado + coenzima reducido 1. 3 pares de electrones liberados por el ciclo
de Krebs entran en el primer eslabón de la
Los cálculos realizados han demostrado un
cadena (complejo I), rindiendo 7,5 ATP (2,5
cambio de energía de 215,6 kj/mol (52,7
x 3 = 7,5) o bien 9 ATP (3 x 3 = 9).
kcal/mol). Teniendo en cuenta que para gene-
rar una molécula de ATP se requieren 29,9 2. 1 par de electrones liberados en el ciclo de
kj/mol (7,3 kcal/mol), la cadena respiratoria Krebs entran en el segundo eslabón de la
aportaría energía suficiente para producir cadena (complejo II), obteniéndose 1,5 ATP
aproximadamente 7,2 moléculas de ATP (1,5 x 1 = 1,5) o bien 2 ATP (2 x 1 = 2).
(215,6/29,2 ≈ 7,2 moles de ATP). No obstan- 3. 1 ATP indirecto a través del GTP (GDP +
te, aunque los cálculos han sufrido variaciones, Pi ↔ GTP; GTP + ADP ↔ ATP.
debido a consideraciones termodinámicas, no
toda la energía liberada en la cadena respirato-
ria se utiliza para generar moléculas de ATP,
únicamente se “aprovecha” parte de la misma. 4. VISIÓN ELEMENTAL DEL LAS
Se estima que por cada par de electrones que RUTAS METABÓLICAS
entran en la cadena respiratoria en el origen
(complejo I), la ATPasa puede intervenir en la 4.1. Metabolismo de los
formación de 2,5 a 3 moléculas de ATP. Cuan-
carbohidratos
do los electrones entran en el segundo eslabón
de la cadena (complejo II) se fosforilan de 1,5 a En la mayor parte de las células de los mamífe-
2 moléculas de ADP. La razón de los números ros las rutas catabólicas de los carbohidratos
no enteros obedece al siguiente motivo. Para se reducen a la degradación de la glucosa (glu-
que la ATPasa pueda fosforilar una molécula colisis) o del glucógeno (glucogenolisis) y las
de ADP se requiere que se produzca un flujo anabólicas a la formación de glucosa (glucogé-
de 3 hidrógenos a través de la membrana in- nesis) o glucógeno (glucógenosíntesis). Natu-
terna. Sin embargo, como el ATP se genera ralmente no significa que el organismo no pue-
dentro de la mitocondria, pero se “utiliza” fue- da metabolizar otros carbohidratos. Por ejem-
ra de la misma se consume un hidrógeno para plo, en una dieta normal se ingieren diversos
su transporte al citosol. monosacáridos y oligosacáridos. Los primeros
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410 Fisiología aplicada al deporte
pasan al hígado y son transformados en gluco- “llega” el oxígeno requerido, entonces el ácido
sa, mientras los segundos son degradados en pirúvico se reduce a ácido láctico. Esta alterna-
luz intestinal y los monosacáridos que los cons- tiva energética es muy “utilizada” por el tejido
tituyen pasan al hígado, donde son transforma- muscular. Sin embargo, tiene un serio inconve-
dos en glucosa. Por tanto, en definitiva, la glu- niente: provoca aumento de la concentración
cosa es el único carbohidrato que circula por el de protones, pues es el ácido láctico es un áci-
organismo en una concentración elevada. do fuerte (pKa = 3,8) (véase epígrafe concep-
to de ácido y bases, capítulo 12). Por tanto,
Glucolisis y glucogenolisis. En la figura 3, donde
aunque el músculo es un tejido eficaz en la
se representa la visión general del catabolismo,
amortiguación de los ácidos, un “recurso” es
se muestra de forma esquemática las 10 reac-
eliminarlo a sangre, aunque sea “trasladar” el
ciones de la glucolisis. Esta ruta catabólica con-
problema de la acidosis.
siste en una secuencia de reacciones mediante
las cuales una molécula de 6 carbonos (gluco- Glucosíntesis y glucogeno síntesis. La glucosínte-
sa) rinde 2 moléculas de 3 carbonos (ácido sis se puede realizar a partir de intermediaros
pirúvico). Durante este proceso, la energía de la glucolisis o de moléculas como el ácido
“potencial” de la glucosa se transfiere en parte láctico, la alanina y el glicerol . La primera se
a la molécula de ATP, de forma que el rendi- realiza de forma “sencilla” debido a que la ma-
miento neto es de 2 moléculas, pues aunque yor parte de las reacciones de la glucolisis son
se producen 4, se “utilizan dos en fosforilar la reversibles. Aquellas que no lo son, se “salvan”
glucosa y la fructosa. Como la molécula de mediante dos mecanismos: 1) derivación,
glucógeno es un polímero de la glucosa (glucó- puente o shunt y 2) enzimas diferentes para
geno = (glucosa)n), la glucogenolisis es una una misma reacción.
ruta metabólica altamente eficaz. A esta efica- La formación de la glucosa a partir de láctico
cia “cuantitativa” se suma una ventaja cualitati- se conoce como el ciclo de Cori (figura 8 par-
va. Cuando una molécula de glucosa se “sepa- te a) y a partir de la alanina, como ciclo de la
ra” del resto de la molécula de glucógeno, se alanina (figura 8 parte b).
lleva a cabo mediante la fosforilación del fósfo-
ro libre y por tanto no se “consume” energía Una interpretación funcional del ciclo ha sido
en forma de ATP. Este hecho es de relevancia la eliminación del ácido láctico producido, con-
pues significa que el rendimiento de la una tribuyendo a la “amortiguación” del mismo.
molécula de glucosa, procedente del glucóge- No obstante, para que este ciclo tuviera esa
no, es de un “ATP más” que en el caso de la relevancia funcional en la amortiguación del
glucolisis procedente de la glucosa sanguínea. láctico su flujo debería estar relacionado con el
flujo de sangre al hígado y la velocidad de libe-
Independientemente del origen de la glucosa,
ración de glucosa al plasma. Se desconoce el
el destino del pirúvico es doble. El paso de
destino de la glucosa formada por el ciclo de
pirúvico a Acetil CoA es el destino “natural”
Cori. Es probable que durante el ejercicio pro-
pues conduce a la mayor producción de energía
longado, el ciclo juegue un papel predominan-
a través de la combustión. El paso de pirúvico a
te en el mantenimiento de la glucemia. Por
láctico es el “recurso energético” a unas malas
tanto, jugaría un papel mas cualitativo que
condiciones celulares. Las condiciones vienen
cuantitativo. Otras funciones del ciclo de Cori
determinadas por la concentración de oxígeno
durante el ejercicio puede ser: control del pH,
en las células. Cuando en las mitocondrias de
las células hay “suficiente” oxígeno, el ácido homeostasis de la glucosa en la fase de postes-
pirúvico se transforma en Acetil CoA y éste si- fuerzo.
gue la ruta común a todas las biomoléculas. La función del ciclo de la alanina durante el
Cuando a las mitocondrias de las células no ejercicio ha sido objeto de controversia. Algu-
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Conceptos generales del metabolismo 411
nos investigadores sostienen que en esfuerzos Dado que, en efecto, la glucemia se mantiene
prolongados de duración superior a 60 minu- constante durante el ejercicio prolongado,
tos, el consumo de glucosa puede alcanzar el parece lógico suponer que son operativas las
valor de 5 gr/min. Como la glucemia es una va- tres condiciones que determinan la participa-
riable que requiere un control rígido durante ción de ciclo de la alanina. El problema radica,
el ejercicio, este ciclo puede jugar un papel im- como señala la figura, en conocer cuál es el
portante. Su participación determina: destino de la glucosa generada mediante este
mecanismo. Es difícil conocer cuanta glucosa va
destinada al consumo para el músculo y que
cantidad va para otros tejidos (sistema nervioso
y eritrocito). Probablemente, el consumo de
glucosa por el músculo dependa de la cantidad
de glucógeno disponible, de la operatividad del
ciclo glucosa/ácidos grasos, de la ingesta de
carbohidratos y de las características del ejerci-
cio (intensidad, duración y condiciones ambien-
tales). Por consiguiente, la importancia del ciclo
de la alanina durante el ejercicio prolongado
puede ser muy importante tanto desde el pun-
to de vista cuantitativo como cualitativo.
Por último, algunos tejidos son capaces de “re-
convetir” el ácido láctico a ácido pirúvico. La
LDH es una enzima formada por 4 monóme-
ros, de los que se han hallado principalmente
dos tipos de isoformas: tipo H (abundante en
los miocitos cardiacos) y tipo M (abundante en
los miocitos esqueleticos). La formación de la
LDH se hace mediante las combinaciones po-
sibles de estas dos: M4, H4, M3H, H3M, M2H2.
Figura 8: ciclos de Cori (parte a) y ciclo de la alanina
La LDH del tejido muscular esquelético es de
(parte b).
tipo M, que tiene una mayor afinidad por el
ácido pirúvico, por lo que la tendencia de este
1. Que la velocidad de la producción de ácido
tejido es a transformar este ácido formado
pirúvico tiene que estar coordinada con la
durante la glucolisis en ácido lactico. Por el
desaminación, para que se produzca la
contrario, la LDH del corazón, hígado y riñón,
transformación en alanina. Por suerte, el
es más abundantes en isoenzima tipo M, con
músculo es rico en transaminasas, sobre
una baja afinidad por el pirúvico y elevada para
todo las de los aminoácidos ramificados
el láctico. Así se dice que estos tejidos pueden
(isoleucina, leucina y valina).
intervenir en el aclaramiento del ácido láctico.
2. Que el flujo de alanina liberada por el mús-
La formación de glucógeno (glucogenosíntesis)
culo, tendría que estar en equilibrio con la
se produce principalmente en el hígado y teji-
velocidad de transformación en hígado de
do muscular. Teóricamente, una vez generada
este sustrato a glucosa.
la glucosa por cualquiera de los mecanismos
3. La liberación de glucosa por el hígado de- señalados sería relativamente sencilla. La glu-
bería coordinarse con el consumo por teji- cosa 6 fosfato se transforma en glucosa 1 fos-
dos y órganos. fato que reacciona con una molécula, el uridin
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412 Fisiología aplicada al deporte
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Conceptos generales del metabolismo 413
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414 Fisiología aplicada al deporte
En primer lugar, cada vez que se separa del nos: el butiril-proteina. La formación de este
ácido graso una molécula de 2 carbonos, se li- compuesto, completa el primero de los 7 ci-
beran 4 pares de hidrógenos (2 ligados al FAD clos, para el caso del ácido palmitico, en cada
y otros dos ligados al NAD). En segundo lugar, uno de los cuales, una molécula de Malonil-
cada ACetilCoA se incorpora a la ruta final proteina entra en el extremo carboxilo de la
común (ciclo de Krebs, cadena respiratoria y cadena de ácido graso en crecimiento, con
fosforilación oxidativa). La figura 9 ilustra de despalzamiento de la proteina de su grupo car-
forma esquemática los pasos en la oxidación boxilo y perdida de carboxilo libre del malonil-
de un ácido graso. Sin embargo, esta mayor proteina, en forma de CO.
producción de energía presenta un inconve-
Los acidos grasos de cadena más larga que el
niente: la necesidad de consumir más oxígeno.
palmitico se forman por adición sucesiva de
Así la relación entre la energía producida (nú-
grupos acetilo intramitocondriales al Malonil
mero de ATP) y el oxígeno consumido es lige-
CoA. Los ácidos grasos insaturados, no pue-
ramente peor que la correspondiente a la oxi-
den sintetizarse en las células animales, pues
dación de la glucosa.
carecen de los enzimas necesarios. Por esta
Lipogénesis y cetogénesis. La glucosa ingerida razón, los ácidos grasos insaturados se deno-
en exceso a las necesidades calóricas, se con- minan esenciales, ya que al ser necesarios para
vierte en ácidos grasos y estos en triglicéridos, el organismo deben ser necesariamente admi-
que se depositan en el tejido adiposo. Como nistrados por la dieta.
se ha visto, la β oxidación tiene lugar en la ma- Hasta hace relativamente poco tiempo, los
triz mitocondrial. Por el contrario, la lipogéne- cuerpos cetónicos (CC) se les consideraba
sis se produce en el citosol. Como a primera como productos de desecho y no se les con-
vista se pudiera pensar, los ácidos grasos no se cedía importancia. Sin embargo, desde los es-
forman por la condensación sucesiva de restos tudios de Cahill, se ha demostrado su aspecto
de Acetil CoA, sino a través de un precursor : energético, en determinadas circunstancias nu-
el Malonil CoA. Este compuesto se une a res- tricionales. Por ello, a pesar de recibir un nom-
tos de Acetil CoA perdiendose un C en forma bre que alude al anabolismo (genesis), es una
de CO2. El Malonil CoA se forma principal- ruta catabólica no por el proceso bioquímico,
mente a partir de la reacción de condensación sino por la función.
del Acetil CoA con el ácido oxalacetico, me-
La formación de CC se realiza en las mitocon-
diante una cadena de reacciones, conocidas
drias de los hepatocitos como consecuencia de
como la lanzadera de los acetilos, ya que per-
un desequilibrio entre el metabolismo de las
mite “pasar” los grupos acetilo al citoplasma.
grasas y el de los carbohidratos. En efecto,
Se ha comprobado que los restos acetilo que
cuando predomina el metabolismo de las gra-
se van a unir a la molecula de Malonil CoA van
sas sobre el de los carbohidratos, los Acetil
ligados a una proteina específica, permitiendo
CoA formados en la beta-oxidación, se “utili-
la liberación de CoA. El Malonil CoA reacciona
zan” para formar los CC : acetoacetato, 3-hi-
con la proteina transportadora de restos aceti-
droxibutirato y acetona. Esta se elimina por la
lo, liberandose igualmente CoA. El Malonil uni-
boca debido a su volatilidad, provocando que
do a la proteina reacciona con el grupo acetilo,
el aliento sea dulce.
formandose acetoacetil, ligado a la proteina y
liberandose el CO2. Finalmente este compues- La gran ventaja de los CC es de ser hidrosolu-
to, el acetoacetil-proteina sufre dos reducció- bles, llevando unidades Acetilo. El acetoaceta-
nes sucesivas, mediante el par NADP/NADPH to puede utilizarse como combustible median-
+ H, transformandose en el precursor de un te la acción de una tiolasa, que libera 2 molé-
ácido graso, compuesto formado por 4 carbo- culas de acetil CoA, que pueden penetrar en el
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Conceptos generales del metabolismo 415
Figura 9.
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416 Fisiología aplicada al deporte
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Conceptos generales del metabolismo 417
Figura 10.
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418 Fisiología aplicada al deporte
corresponde. La rentabilidad de este proceso agua, de manera que se puede eliminarse fácil-
se alcanza debido a que el cetoácido con el mente (orina y sudor) y 2ª) puede acumularse
que reaccionan los aminoácidos es el mismo: hasta cierta concentración sin presentar toxici-
α cetoglutarato. De esta forma, la mayor parte dad para las células (la concentración en plas-
de los grupos amino quedan “agrupados” en ma 8-26 mgr/100 ml): La figura 12 representa
un solo aminoácido: el ácido glutámico. Basta, de forma esquemática el ciclo de la urea, que
por consiguiente, desaminar este aminoácido se realiza de forma exclusiva en las células del
para conseguir hacer desaparecer la mayor hígado. Nótese como la urea posee dos gru-
parte de los grupos amino de los aminoácidos pos amino unidos a un grupo funcional cetona.
constituyentes de las proteínas. Sin embargo, Como es regla en este apartado la descripción
esta “solución” tiene un inconveniente: la acu- pormenorizada del ciclo de la urea escapa a
mulación de ácido glutámico si no es elimi- los objetivos de este texto, de manera que se
nado. remite al lector interesado a los libros de bio-
química.
La desaminación oxidativa consiste en “sepa-
rar” el grupo amino de los aminoácidos, Desde un punto de vista intuitivo, las reaccio-
“aprovechando” una reacción de oxidación-re- nes que tienen lugar en el ciclo deben de in-
ducción, de ahí el nombre. De nuevo, la natu- corporar: 1) los dos grupos amino y 2) el car-
raleza ha rentabilizado esta alternativa de eli- bono en forma de dióxido de carbono. El pri-
minación de los grupos amino, realizando la mero de los grupos amino se aporta al ciclo a
desaminación de un solo aminoácido: el ácido través del ácido glutámico. Esto permite un
glutámico. La desaminación del ácido glutámi- hecho trascendental: coordinar la transdeami-
co conduce a la “liberación” de amoniaco nación a la formación de urea. De esta mane-
según la siguiente reacción. ra, un aumento de la concentración de ácido
glutámico vía trasdeaminación, es compensda-
Ácido glutámico + NAD + H2O → do con un incremento de la velocidad del flujo
→ α cetoglutarato + NADH + H + NH4
+ +
del ciclo de la urea. El segundo grupo amino,
El desplazamiento de esta reacción a la dere- se incorpora al ciclo a través del ácido aspárti-
cha tendría consecuencias nefastas, de no po- co. Finalmente, el carbono entra en la misma
der eliminar el amonio. Por tanto, nos encon- reacción que aporta el primero de los grupos
tramos ante una situación que para “solucio- amino:
nar” el problema de la eliminación de los Existe una diferencia respecto al ciclo de
grupos amino, originaríamos otro de fatales Krebs. Mientras la totalidad de las reacciones
consecuencias: el exceso de amonio. De cual- de éste tienen lugar en el interior de las mito-
quier forma, la unión de los dos procesos condrias de las células, parte de las reacciones
señalados (transaminación y desaminación oxi- del ciclo de la urea se producen en la matriz
dativa) son altamente eficaces, como se ilustra mitocondrial y parte en el citosol de los hepa-
en la figura 11, y se conoce como trasdeami- tocitos.
nación.
En resumen, la “separación” de los grupos
Ciclo de la urea. Para completar el proceso de amino depende de una serie de factores de re-
eliminación de los grupos amino, los mamífe- gulación que, desde el punto de vista didácti-
ros “equilibran” la trasdeaminación mediante co, se agrupan en: 1) control interno y 2) con-
la formación de un compuesto altamente ren- trol externo. Los factores “internos” se refie-
table, la urea, a través de un proceso cíclico ren a los mecanismos bioquímicos (reacciones
que se conoce como ciclo de la urea. La renta- generadoras de flujo metabólico) que intervie-
bilidad de la formación de urea viene dada por nen principalmente en el ciclo de la urea. Los
dos de sus propiedades: 1ª) es muy soluble en mecanismo “externos” se refieren a aquellos
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Conceptos generales del metabolismo 419
Figura 11.
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420 Fisiología aplicada al deporte
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Conceptos generales del metabolismo 421
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422 Fisiología aplicada al deporte
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Conceptos generales del metabolismo 423
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424 Fisiología aplicada al deporte
casi todos los átomos de nitrógenos necesa- tidos, cuyas bases son la A, C, G y U, Pre-
rios para formar la estructura hexágonal que senta una sóla cadena, existiendo zonas con
tienen las bases pirimidínicas. conformación en α hélice. En la célula se
encuentran diferentes tipos de ARN:
2. Desarrollo de la estructura “cerrada”. De la
misma manera que para la incorporación de – ARN mensajero (ARNm) (del 3 al 5% del
los nitrógenos, la estructura de hexágono se total. La secuencia de bases es complemen-
alcanza prácticamente en la primera de las taria a la de una de las cadenas del ADN. Su
reacciones. función es ordenar los aminoácidos.
– ARN de transferencia (ARNt) (15% del
4.3.3. Síntesis de proteínas total). Su función es la de captar aminoáci-
Por la relevancia funcional que tiene la síntesis dos, de manera que existe un ARNt por
de proteínas es uno de los principales objeti- cada aminoácido.
vos de los investigadores en bioquímica. Llama – ARN ribosómico (ARNr) (80% del total),
la atención sin embargo la poca atención que se encuentra en los ribosomas situados en
se ha prestado a la proteolisis, cuando es un el citoplasma.
proceso intimamente unido a la síntesis de
proteínas. La síntesis de proteínas consiste en que la in-
formación contenida en un “trozo” de ADN,
Los ácidos nucleicos, compuestos que almace- denominado gen, se transcribe a las moléculas
nan y transmiten la información genética, son de ARN. Este polinucleótido contiene la se-
polímeros de nucleótidos. La base de la trans- cuencia complementaria de bases de una de
ferencia de información radica en el aparea- las hebras del ADN. Tres bases (triplete o có-
miento de bases mediante enlaces suficiente- don) son necesarias para formar un aminoáci-
mente fuertes para mantener la estructura y, al do. Así el ARN formado presenta una secuen-
mismo tiempo, débiles para poder escindirse. cia de códones que “significan” determinados
Según el azúcar que forma parte de los nu- aminoácidos. Los ARNt presentan códones,
cleótidos, se distinguen dos formas de ácidos denominados anticódones, complementarios a
nucleicos: cada uno de los correspondientes del ARNm
1. ADN o Ácido Desoxiribonucleico, cuyo formado. Los anticódones “reconocen” los có-
azucar es la desoxiribosa. El ADN es un dones de forma que van “uniendo” a la cadena
polímero de los nucleótidos A, C, G y T. Al de ARNm.
igual que las proteínas, el ADN presenta: es- ADN ARNm ARNt.
tructura primaria (secuencia de nucleóti-
dos), estructura secundaria (doble hélice), Transcripción. Consiste en la formación de una
estructura terciaria (disposición de las cede- molécula de ARNm con una secuencia de ba-
nas) y cuaternaria (conformación global de ses complementaria a una de las hebras de
la molécula: circular o lineal). EL ADN pre- ADN que es la que lleva la información, y por
senta dos cadenas en doble hélice antipara- ello se denomina hebra con sentido. La mara-
lelas, de manera que la A es complementa- villa de la naturaleza consiste precisamente en
ria de la T y la G de la C. En las células euca- el apareamiento de estas bases:
riotas, el ADN está presente en varias – La A se corresponde con la T o el U. En el
moléculas separadas, denominadas cromo- ADN la A en una hebra le corresponde la T
somas. Las células humanas poseen 23 pares en la otra hebra. En el ARN la A le corres-
de cromosomas. ponde el U.
2. ARN o ÁcidoRiboNucleico, cuyo azúcar es – La G con la C. Tanto en el ADN como en el
la ribosa. El ARN es un polímero de nucleó- ARN a la G le corresponde la C.
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Conceptos generales del metabolismo 425
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426 Fisiología aplicada al deporte
buena recuperación consiste precisamente en Sin embargo, el destino del producto común
invertir el balance hacia la positividad (“ingre- al catabolismo de todas las biomoléculas, el
so” > “gasto”). Esto que, aparentemente es acetilCoA, puede ser muy distinto según el
tan sencillo, en la realidad de la práctica del tejido u órgano considerado. En algunos ca-
médico deportivo se vuelve complicado, por sos, como el tejido muscular la oxidación
medios “naturales”, en los casos donde es ne- completa en la matriz mitocondrial es el
cesario controlar el peso corporal (culturismo, destino del acetilCoA, mientras que en el
gimnasia, judo etc) sin perder capacidad de hígado puede transformarse en ácidos gra-
rendimiento. sos, en cuerpos cetónicos o utilizarse para la
síntesis de colesterol.
El número 2 es el paso de piruvato a ami-
5. INTERRELACIÓN METABÓLICA noácidos glucogénicos, principalmente alani-
na. Este paso lo realizan principalmente el
5.1. Estrategia para el control del músculo e intestino. El paso opuesto, de ala-
metabolismo nina a pirúvico se lleva a cabo en el hígado.
Los mecanismos de control del metabolismo Por consiguiente, 2 + 3 constituyen el ciclo
actúan sobre rutas metabólicas concretas o un de la alanina. Las alternativas 4 y 5, que
conjunto de ellas. La “especialización metabó- constituyen el ciclo de Cori, se dan en mús-
lica” de los tejidos también es esencial en la re- culo e higado, respectivamente. Finalmente,
gulación del metabolismo global. Los adiposi- la conversión de piruvato en glucosa es
tos tienen su metabolismo dirigido hacia sínte- energéticamente inviable, de manera que el
sis/liberación de triacilglicéridos. El tejido paso de piruvato a PEP, se salva por una de-
muscular cardíaco, dada la naturaleza de la rivación o shunt, en la que se forma oxalace-
función que debe cumplir, se puede considerar tato que luego se convierte en PEP. Las al-
el tejido “aeróbico por excelencia”. El hígado ternativas 2, 3, 4 y 5 son un ejemplo de la
es la “central metabólica” del organismo. La estrecha relación entre músculo e hígado.
especialización de este órgano vital radica en 2. La síntesis de Glucosa-6-P (figura 15). La al-
ser el principal órgano diana de las hormonas. ternativa, indicada con el número 1, es de
vital importancia para el organismo y es re-
5.1.1. Lugares de control lativamente dependiente del hígado. Este
De forma elemental, se puede decir que los paso es crucial en el mantenimiento de la
lugares de control están constituidos por com- glucosa sanguínea por parte del hígado. A
puestos que tienen “varias posibilidades”, ya pesar de ser esta reacción la primera de la
sean catabólicas, anabólicas o ambas. Como el glucolisis, las enzimas que la catalizan no son
hígado es el órgano metabólicamente más acti- reguladoras. La razón funcional es que si así
vo, la mayor parte de los lugares de control se fuera, se bloquearían otros destinos de la
localizan en el hígado, si bien, casi todas las al- glucosa-6-P. Aunque el músculo posee re-
ternativas metabólicas dependen del suminis- servas de carbohidratos, sin embargo, no
tro de sustratos por parte de otros tejidos. Sin puede liberar glucosa a la sangre, lo que
duda los más activos son: el tejido muscular, el obedece a dos razones:
intestino y el tejido adiposo.
Si así fuese impediría la posibilidad de contra-
1. Destino del Piruvato. La figura 14 presenta erse de forma rápida, pues al ser hipotética-
el origen y destinos del piruvato. El numero mente el músculo un tejido de la homeostasis
1 es el destino “natural” de la oxidación del de la glucosa, estarían agotadas las reservas a
piruvato cuando proviene de la glucolisis. primeras horas de la mañana.
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Conceptos generales del metabolismo 427
Figura 13. Destinos del pirúvato. La gran cantidad de compuestos que puede generar el pirúvato, le confieren como
punto clave en el metabolismo.
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428 Fisiología aplicada al deporte
Figura 14 . Destinos de la glucosa-6-fosfato. En el hígado, el destino de este compuesto depende de las necesidades
del organismo que condiciona una variación en la relación de las hormonas del páncreas.
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Conceptos generales del metabolismo 429
Figura 15. Representación esquemática del ciclo glucosa/ácidos grasos. En trazado más grueso se indican las accio-
nes de los diferentes productos sobre el control enzimático.
El paso indicado con el número 8 muestra la madamente, la mitad del peso corporal es
síntesis de nucleótidos a través de la ruta de peso magro, lo que indica, por si solo, la di-
las pentosas fosfato. Cuando se requiere au- mensión metabólica de este tejido. Los com-
mentar la síntesis de nucleótidos, como puede bustibles y rutas metabólicas catabólicas em-
suceder en el ayuno o periodo de recupera- pleadas por el músculo son:
ción después del entrenamiento, este paso
1. Reservas de ATP o Fosfocreatina (fosfáge-
permite generar los nucleótidos necesarios
no), que le permiten una disposición ins-
para mantener o regenerar la actividad me-
tantánea de energía.
tabólica.
2. Glucosa sanguínea o glucosa que proviene
5.2. Características metabólicas de del glucógeno almacenado (glucolisis y glu-
los tejidos y órganos cogenolisis).
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430 Fisiología aplicada al deporte
Figura 16. Representación de la etapa generadora de flujo en el tejido adiposo para el ciclo glucosa/ácidos grasos. La
lipasa se puede encontrar activa o inactiva. Esta enzima es hormono-sensible, de manera que es activada o desac-
tivada por determinadas hormonas.
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Conceptos generales del metabolismo 431
órgano intervenga en el aclaramiento del lácti- nea, cuerpos cetónicos, ácidos grasos y ami-
co producido por los músculos, ya que tiene noácidos Pero, además, el riñón es un tejido
una elevada especifidad de sustrato, desviando de gran utilidad metabólica al organismo, ya
la reacción hacia piruvato: que las células tubulares se encargan de for-
LDH (H4) mar NH3, mediante la degradación de la gluta-
Lactato + NAD+ →
mina a alfa cetoglutarato, permitiendo la
Priruvato +
amortiguación de los ácidos de origen metabó-
+ NADH + H+ lico. Por último, interviene en la depuración
del ácido láctico, probablemente de forma
5.2.3. Sistema Nervioso más importante durante la recuperación pos-
Desde el punto de vista metabólico, el tejido tejercicio.
nervioso es el tejido más rígido. En condicio-
nes normales, es el que consume más de la mi- 5.2.6. Hígado
tad de la glucosa diaria. Cuando se produce
una situación de ayuno prolongado, el tejido Es la “central metabólica” del organismo, ya
nervioso puede emplear otros sustratos alter- que recoge todos los sillares estructurales ab-
nativos solubles en plasma, que puedan atrave- sorbidos por el intestino delgado y los distribu-
sar la barrera hematoencefálica. Por consi- ye al resto de los tejidos sin excepción alguna.
guiente, el sistema nervioso utiliza: glucosa Por lo tanto, todas las rutas metabólicas son
(oxidación) y cuerpos cetónicos (oxidación del factibles de efectuarse en el hígado. Sin em-
acetoacetato). Así pues, las neuronas, células bargo, los hepatocitos utilizan como fuente
principales del tejido nervioso son glucoso-de- energética la degradación de los aminoácidos y
pendientes no estrictos. no la glucolisis, cuyos productos utiliza para la
biosíntesis. Las encrucijadas metabólicas tienen
su “salida” en el metabolismo hepático.
5.2.4. Tejido adiposo
Los adipocitos son la reserva energética del Metabolismo de los carbohidratos. Una vez ab-
organismo, debido a que esterifican los ácidos sorbidas las hexosas (glucosa galactosa y fruc-
grasos libres, acumulándolos en forma de tria- tosa), el hígado puede liberar glucosa a la san-
cilglicéridos. Como estas células carecen de la gre y utilizar la glucosa. La función del hígado,
enzima que cataliza el paso de glicerol a glice- mediada por las hormonas pancreáticas (rela-
rol 3 P, deben utilizar la glucosa. Por tanto, la ción insulina/glucagón), constituye un papel
concentración de glucosa es un factor deter- esencial en mantener los niveles de glucosa
minante de la esterificación/liberación de los constantes, independientemente del estado
ácidos grasos. Niveles bajos de glucosa provo- alimentario y las características del ejercicio.
can un descenso de la esterificación y un au- Por ejemplo, durante ejercicios de larga dura-
mento de la liberación. Los efectos opuestos ción, uno de los objetivos prioritarios de la ho-
provoca la elevación de la concentración de meostasis es mantener la glucemia constante.
glucosa. Por otra parte, el hígado puede emplear la glu-
cosa para almacenarla (en forma de glucóge-
5.2.5. Riñón no), formar pares redox para el anabolismo (a
través de la ruta de las pentosas fosfato) o para
El tejido renal es, conjuntamente con el híga-
transformarla en grasa y enviarla al tejido adi-
do, uno de los órganos más sorprendentes
poso.
desde el punto de vista metabólico y muestra
una gran flexibilidad a la hora de obtener Metabolismo de los lípidos. Las grasas degrada-
energía para realizar sus funciones. Las células das en el intestino son absorbidas y pasan al hí-
de la nefrona pueden oxidar la glucosa sanguí- gado no directamente a través de la sangre,
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432 Fisiología aplicada al deporte
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Conceptos generales del metabolismo 433
que alguno de los ácidos grasos liberados sean 5.3.2. El ciclo glucosa/ácidos
utilizados para la resíntesis. De esta forma, grasos/cuerpos cetónicos
cambios ligeros en las concentraciones de hor-
El ciclo glucosa/ácidos grasos/cuerpos cetóni-
monas lipolíticas y antilipolíticas, provocan
cos es una “extensión o ampliación” del ante-
grandes incrementos en la velocidad de movili-
rior. Su funcionamiento permite un ahorro de
zación de los ácidos grasos.
glucosa y un descenso de la gluconeogénesis,
via degradación de los aminoácidos. El meca-
nismo de control de este ciclo es similar al an-
terior. La ventaja de este ciclo estriba en que la
mayor actividad del mismo disminuye la capta-
ción de glucosa por el cerebro, cuestión tras-
cendental cuando es necesario preservar los
niveles de glucosa, debido a la necesidad de
mantener la homeostasis de los líquidos cor-
porales. Además, el incremento de los cuerpos
Figura 17. Relación metabólica entre el tejido adiposo y
cetónicos provoca:
el hígado para el establecimento del ciclo glucosa/áci- – Un descenso de la velocidad de la lipolisis en
dos grasos/cuerpos cetónicos. el tejido adiposo.
– Un incremento de la sensibilidad del tejido
adiposo a la insulina (hormona antilipolítica).
Ciclo glucosa/ácidos grasos y – Una estimulación de la secreción de insulina.
entrenamiento
La hipoglucemia durante el ejercicio sostenido
Durante el ejercicio prolongado de intensi- en ayunas se evita gracias a la entrada en ac-
dad submáxima, la utilización de los ácidos ción del ciclo glucosa/ácidos grasos y su exten-
grasos es muy importante (véase capítulo sión, el ciclo glucosa/ácidos grasos/cuerpos
24). Una de las adaptaciones del entrena- cetónicos, en función del estado nutritivo pre-
miento de resistencia es una mejor utiliza- vio. Una deficiencia en la entrada de ambos ci-
ción de este tipo de combustible, que per- clos puede condicionar la aparición de los si-
mite un cierto “ahorro” de carbohidratos. guientes síntomas: sudoración profusa, males-
Esto implica que la participación del ciclo tar, debilidad, palpitaciones y temblores.
ácidos grasos/glucosa sea muy importante., El control de la cetogénesis en el ciclo gluco-
y como consecuencia, también se produz- sa/ácidos grasos/cuerpos cetónicos, explica en
ca una adaptación del mismo. Probable- parte el porqué no se produce un incremento
mente, la sensibilidad del ciclo glucosa/áci- de los cuerpos cetónicos en sangre durante el
dos grasos sea mejorada con el entrena- ejercicio y sin embargo, si aumentan después
miento a dos niveles: del ejercicio de larga duración (cetoacidosis
1. Mayor sensibilidad de la lipasa a la rela- postejercicio). La cetoacidosis postejercicio
ción entre las hormonas lipolíticas (glu- tendría el sentido de inhibir la producción de
cagón y catecolaminas) y antilipolíticas ácidos grasos por el tejido adiposo. Además
(insulina). este efecto se acentúa debido a que en la fase
2. Mejora del transporte sanguino (unido a de recuperación se invierte la relación insuli-
la albúmina) y de captación.de los ácidos na/glucagón, de manera que al aumentar la
grasos liberados por el tejido muscular. concentración de insulina desciende la cetogé-
nesis provocando los siguientes efectos: des-
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434 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
Conceptos generales del metabolismo 435
ERRNVPHGLFRVRUJ
ERRNVPHGLFRVRUJ
22
Capítulo 22
Metabolismo en reposo y ejercicioAutor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. METABOLISMO GLOBAL De forma general, se puede considerar que el
2.1. Concepto de metabolismo organismo es oxígeno dependiente. La “com-
global y su medición bustión” de los sillares estructurales (mono-
2.2. Metabolismo basal o sacáridos, triglicéridos y aminoácidos) que se
fundamental produce en los billones de células da como
2.3. Metabolismo energético productos finales dióxido de carbono, agua y
2.4. Estados nutricionales ATP. Si se conoce en un determinado tiempo
2.5. Termorregulación cuanto oxígeno se ha consumido y que canti-
dad de dióxido de carbono se ha producido, se
3. METABOLISMO DURANTE EL
puede tener una idea del metabolismo general o
EJERCICIO
global del organismo. Considerando que las
3.1. Esfuerzos de intensidad proteínas no son utilizadas como sustrato
submáxima y duración energético, pero si se “consumen”, además de
prolongada medir el oxígeno consumido y el dióxido pro-
3.2. Esfuerzos máximos o ducido, se necesitaría conocer cuanto nitróge-
supramáximos de corta no eliminamos en un determinado tiempo. La
duración principal fuente de eliminación del nitrógeno
3.3. Esfuerzos intermitentes es la urea que se elimina por la orina. Así, co-
nociendo cuanta urea se elimina, se podrá
conocer la cantidad de proteínas necesarias
para mantener un estado equilibrio entre la
entrada y salida de nitrógeno.
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438 Fisiología aplicada al deporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
Metabolismo en reposo y ejercicio 439
Consumo de
Tejido u órgano oxígeno Consumo de oxígeno (ml/min)
(ml/Kg/min)
Miocardio 100 3 (peso cardiaco 0,3 Kg)
Cerebro 70 105 (peso del encéfalo 1,5 Kg)
Hígado 70 140 (peso del hígado 2 Kg)
Piel 1-3
Músculo en reposo 2,5-10 75 (peso de la musculatura 28 Kg)
Músculo en actividad 60-200
Valor medio de todos
4-5
los tejidos
Tabla 1. Multiplicando el valor medio por el peso corporal se obtiene el oxígeno consumido global (VO2) en reposo.
Para una persona de 70 Kg es de 280 ml/min a 350 ml/min, aproximadamente. Sumando los valores correspondien-
tes de la tercera columna, el VO2 es de 323 ml/min De forma general, se considera que el VO2 medio es algo infe-
rior a la media de los valores considerados, unos 3,5 ml/Kg/min y se le conoce como MET.
rimetría indirecta). Los procedimientos de ca- (carbohidratos, lípidos y proteínas), parece na-
lorimetría directa son técnicamente comple- tural pensar que el metabolismo global pueda
jos, de manera que lo más sencillo es medir el diferir en función de que sustrato o sustratos
oxígeno consumido, que puede ser una buena esté utilizando. Por tanto, el valor de consumo
estimación del metabolismo global. El consu- de oxígeno de forma aislada nos aporta una
mo de oxígeno en reposo viene a ser del or- buena información, pero incompleta. Por esta
den de 300 ml/min o 3,5 ml/Kg/min. razón, es útil conocer la cantidad de combu-
Sin embargo, considerando que nuestro orga- rente y la cantidad de productos finales que
nismo puede “quemar” diversos combustibles rinde cada uno de los combustibles (tabla 2).
Figura 1. Representación esquemática del metabolismo global desde el punto del catabolismo. En la parte de arriba
se ilustra como la energía producida es utilizada para mantener el organismo en estado basal. En la parte de abajo
se muestra como la utilización de la energía desde los combustibles es para mantener el organismo en actividad.
ERRNVPHGLFRVRUJ
440 Fisiología aplicada al deporte
Veamos las principales conclusiones que se les. Estas condiciones son: reposo psicofísico
pueden extraer del análisis de la tabla 2: absoluto, temperatura ambiente de 22 a 25 ºC
y estado de ayunas de corta duración (menos
Carbo- de 12 horas). Lógicamente, la dificultad de ase-
Grasas Proteínas
hidratos gurar estas condiciones hace difícil la determi-
Kcal/gr 4,1 9,3 4,3
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Metabolismo en reposo y ejercicio 441
Figura 2. Evolución del metabolismo basal en relación con la edad. Ha sido realizada a partir de los datos medidos
por diversos investigadores (Boothby et al., 1936, Harris and Benedict, 1919).
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442 Fisiología aplicada al deporte
sos se producen en: hiperfunción tiroidea, en- 6,25 es la relación existente en gramos entre
fermedades infecciosas y procesos febriles. el esqueleto carbonado y la totalidad de N.
En otras palabras cada vez que eliminamos 1
2.2.1. Procedimiento de medida gr de nitrógeno, significa que se han oxidado
del MB 6,25 gr de proteinas.
Como se ha indicado, existen dos procedi- – 3,1 gr/h x 4,3 Kcal/gr = 13,4 Kcal en 1 hora.
mientos: directos e indirectos. Los primeros, – Oxígeno consumido para la oxidación de las
consisten en medir el calor desprendido com- proteínas.
parándolo con una fuente patrón de conducti- – 3,1 gr/h x 0,97 L/gr = 3 L de O2 en 1 hora
bilidad térmica conocida. Ello implica que el lu- – Dióxido de carbono eliminado para la oxida-
gar donde se realiza la determinación no pue- ción de las proteínas 3,1 gr/h x 0,78 L/gr =
da verse afectado por las variaciones de = 2,4 L de CO2 en 1 hora.
presión y temperatura externas. Los procedi-
mientos indirectos determinan el intercambio 2. Calcular qué proporción de carbohidratos y
respiratorio de gases bien en circuito cerrado grasas han sido oxidados
o circuito abierto. En circuito cerrado, la per- Se resta de los valores totales de VO2 y VCO2
sona inspira y espira a través de un sistema en los correspondientes a la oxidación de la pro-
el propio sistema, mientras en circuito abierto teínas.
toma el aire del ambiente y lo expulsa a un – VO 2 total – VO 2 proteínas = 16 – 3
analizador del gas espirado. = 13 L/h
Un procedimiento indirecto es el denominado – VCO2 total – VCO2 proteínas = 13,5 – 2,4
método de los balances. Consiste en medir el = 11,1 L/h
consumo de oxígeno (VO2), la producción de – se calcula el cociente respiratorio corres-
dióxido de carbono (VCO2) y la cantidad de pondiente solo a la oxidación de carbohidra-
nitrógeno eliminado. Considerando que todo tos y grasas.
el VO2 y el VCO2 proceden de la combustión
de carbohidratos y lípidos, es necesario des- – Cociente respiratorio No Proteico (CRNP).
contar de los volúmenes para el oxígeno y dió- – CR NP = 11,1/13 = 0,85.
xido de carbono, el que correspondería a la – En las tablas relativas al equivalente energéti-
oxidación de las proteínas. Supongamos que se co del CRNP se consultan los valores corres-
han obtenido los siguientes valores: pondientes del calor generado para el valor
VO2 = 16 L/h. obtenido.
VCO2 = 13,5 L/h. – 13 L/h de O2 x 4,862 Kcal/L = 63,2 Kcal/h.
Nitrógeno por orina = 0,5 gr/h – Se calculan cuantos gramos/h de carbohidra-
tos y grasas han sido utilizados.
Los pasos para determinar el metabolismo son
51% para los carbohidratos 0,51 x 63,2 =
los siguientes:
= 32,2 Kcal/h calor correspondiente a la
1. Calcular qué porcentajes de los gases que co- combustión de los carbohidratos dividiendo
rresponderían a la oxidación de la cantidad de este valor por el calor desprendido al oxidar
proteínas eliminadas 1 gr de carbohidratos se obtiene la cantidad
– 0,5 x 6,25 = 3,1 gr proteínas oxidadas en en gramos en una hora (32,2/4,1 = 7,9 g/h).
1 hora. Como 1 gr rinde 4,3 Kcal, basta con 49% para las grasas 0,49 x 63,2 = 31 Kcal/h.
multiplicar los 3,1 gr por este valor para co- Procediendo igual que para los carbohidra-
nocer el calor producido correspondiente a tos, obtenemos la cantidad correspondiente
la combustión de las proteínas. El valor de a las grasas, que es de 3,3 gr/h.
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Metabolismo en reposo y ejercicio 443
La cantidad total de calor será el resultado de Los datos de la tabla 3 son únicamente genéri-
sumar los valores correspondientes a la oxida- cos. Además de la intensidad, los esfuerzos se
ción de las proteínas y el conjunto formado pueden ver influidos por factores diversos tales
por los carbohidratos y grasas. Es decir, como, duración, condiciones ambientales, lugar
13,4 + 63,2, que significa un total de donde se realiza etc. A pesar de estos inconve-
76,6 Kcal/h y representa: 42% de los carbohi- nientes, en los ejercicios estables basta con
dratos, 41% de las grasas y 17% de las pro- medir el consumo de oxígeno una o dos veces
teinas. para estimar el gasto energético. Finalmente,
dos investigadores, Pasmore y Durin, tuvieron
2.3. Metabolismo energético la paciencia de medir, con procedimientos di-
rectos o indirectos, el gasto energético en las
Cualquier actividad cotidiana entraña un coste actividades más diversas. Los valores han sido
o gasto adicional al metabolismo basal. Este recogidas en alguno de los libros de fisiología
gasto adicional se denomina metabolismo del ejercicio (McArdle et al., 2004).
energético (ME). Como se observa en la parte
superior de la figura 1, el potencial reductor 2.4. Estados nutricionales
de los sustratos en condiciones básales no se
traduce en trabajo externo, sino que la mayor El metabolismo global presenta variaciones de-
parte se transforma en calor y trabajo interno rivadas del estado nutricional del animal, por lo
(osmosis, transporte de moléculas, etc). Sin que se distinguen las siguientes situaciones:
embargo, cuando se realiza una determinada ayuno y alimentario o postpandrial. La fase de
actividad física se gasta energía en desarrollar ayuno oscila considerablemente. Aunque de
trabajo externo, que se ilustra en la parte infe- difícil delimitación, se puede dividir en dos pe-
rior de la figura 1 riodos, ayuno de corta duración y ayuno pro-
longado.
¿Cómo se puede valorar el ME? De forma si-
milar al calculo del MB, midiendo el oxígeno
consumido se puede estimar el gasto energéti- 2.4.1. Estado postpandrial ,
co. En función del VO2, es frecuente clasificar postabsotivo o alimentario
el metabolismo energético (tabla 3). Dependiendo del tipo de alimento ingerido,
aproximadamente después de 3 a 4 horas, el
VO2 hígado recibe todas las moléculas simples que
Intensidad VO2
(L/mn) METS han sido absorbidas a través del intestino. So-
de trabajo (ml/Kg/in)
(Kcal/in)
bre todo si la comida es rica en carbohidratos
< 0,5 se produce un incremento de la glucosa sanguí-
L/min
Ligera < 7,1 2 nea, que en el hígado determina un incremento
(2,5
de la fosforilación de la glucosa que, a su vez,
Kcal/min)
condiciona: 1) un incremento de la relación in-
0,5 - 1
Moderada 7,1 - 14,2 2-4 sulina/glucagón (estimulación de la síntesis de
2,5 - 5
glucógeno), 2) su utilización para la síntesis de
1 - 1,5
Pesada 14,2 - 21,4 4 - 6,1 ácidos grasos y su liberación al tejido adiposo y
5 - 7,5
3) su utilización como combustible.
1,5 - 2
Muy pesada 21,4 - 28,5 6,1 - 8
7,5 -10 La glucogenolisis y la glucogénesis a nivel hepá-
> 2 tico se encuentran reguladas por un mecanis-
Extenuante > 28,5 >8
> 10 mo de regulación recíproca (figura 3). Cuando
la sintasa se encuentra proporcionalmente más
Tabla 3. activa, la fosforilasa es más inactiva. Este meca-
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444 Fisiología aplicada al deporte
Figura 3. Representación esquemática de los factores que intervienen en la regulación recíproca de las enzimas que
actúan en el hígado en la degradación y formación de glucógeno.
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Metabolismo en reposo y ejercicio 445
en sangre y líquido
Glucosa 20 320
extracel
2. Aunque en efecto, el acumulo de grasa pue- por disminución de la insulina y aumento del
de permitir el ayuno de más de 1 mes, lo glucagón, intervienen en el control de la glu-
cierto es que se requieren otras formas de cemia.
almacenamiento de energía, ya que deter- 2. Ayuno de larga duración. Cuando el periodo
minados tejidos, son glucoso-dependientes de ayuno se prolonga, la adaptación meta-
de forma relativa (nervioso) o funcionan bólica es extraordinaria y debe atender a
prioritariamente en condiciones anaeróbicas dos principios:
(eritrocito).
a) mantener la glucemia lo más estable posi-
2.4.2. Estado de ayuno ble, pues aunque el sistema nervioso pue-
de utilizar otros combustibles, depende
La distinción entre ayuno de corta o larga du- principalmente de la glucosa.
ración se realiza de forma arbitraria en función
de la duración. Ayuno de corta duración es b) controlar la degradación proteica.
todo el que tiene una duración inferior a 24 Debido a estas consideraciones y a la lógica
horas. Por ejemplo, el que habitualmente se inercia del metabolismo es difícil delimitar las
realiza entre la última comida de un día y la diferentes alternativas metabólicas. Durante
primera del día siguiente. El ayuno de larga du- los primeros días de ayuno (aproximadamente
ración es aquel que se prolonga en el tiempo y del 1° a 3er día) se producen los siguientes
oscila desde 24 horas hasta 24 días. Indepen- efectos (figura 4):
dientemente de su duración, la consecuencia
del ayuno, es el descenso de la glucemia. – Incremento de la gluconeogénesis, a partir
de alanina, glicerol y lactato
1. Ayuno de corta duración. Cuando no se su-
ministran sustratos al organismo, el hígado li- – Incremento de la proteolisis, principalmente
bera a sangre glucosa procedente de la muscular, que se puede comprobar por la
glucogenolisis, cuya utilización se realiza pre- eliminación en orina de un metabolito, 3 me-
ferentemente por el cerebro. En esta situa- tilhistidina, presente de forma abundante en
ción, el tejido adiposo se encarga de aportar la actomiosina.
ácidos grasos utilizados por el músculo y A partir del 3° día el tejido adiposo incrementa
riñón. La regulación se efectúa a través del la liberación de ácidos grasos, que al llegar al
ciclo glucosa/ácidos grasos y por la acción hígado, estimulan la formación de cuerpos
hormonal. El descenso de la relación I/G, cetónicos, debido a la descompensación
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446 Fisiología aplicada al deporte
2.5. Termoregulación
Figura 4. Actividad metabólica durante el ayuno. Según
se incrementa la duración del ayuno, la degradación de
proteínas es mayor. En situaciones de ayuno prolonga- La temperatura es una variable objeto de con-
do, el beneficio que puede ser la utilización de la ce- trol en los organismos homeotermos, y de-
togénesis se ve contrarestado por el inconveniente so- pende del balance entre la producción y perdi-
bre el estado ácido-base que los cuerpos cetónicos da de calor. En condiciones normales, la efi-
pueden provocar. Nótese como la concetración de los ciencia del metabolismo se encuentra
cuerpos cetónicos permanece estable. alrededor de un 40%, lo que implica que una
gran parte de la energía de las biomoléculas se
transforma en calor, siguiendo el primer princi-
Ayuno Ayuno
Combustible utilizado 3º día 30º día pio de termodinámica.
(gr/día) (gr/día)
Cerebro 2.5.1. Métodos físicos de eliminación
Glucosa 100 40
Cuerpos cetónicos 50 100
del calor
Otros tejidos Los procedimientos para eliminar el calor son:
Glucosa 50 40 la evaporación la convección y la radicación.
Tejido adiposo
Lipolisis 180 180 1. La evaporación constituye la forma más efi-
Tejido muscular ciente de perdida de calor en los seres hu-
Proteólisis manos. Se calcula que por cada litro de agua
75 20 evaporada por la superficie corporal, el en-
Hígado (eliminación) torno absorbe alrededor de 600 Kcal. Las
Glucosa 150 80
perdidas por evaporación se producen por:
Cuerpos Cetónicos 150 150
la sudoración, el aire espirado y la transpira-
Tabla 4. ción insensible. Ésta última se refiere al lí-
quido que difunde por la epidermis cuyo
A lo largo del periodo de ayuno se produce un control escapa a nosotros mismos y que
descenso de la utilización de glucosa por el aproximadamente es de 1 litro.
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Metabolismo en reposo y ejercicio 447
ERRNVPHGLFRVRUJ
448 Fisiología aplicada al deporte
Como cualquier sistema de retrocontrol dis- valor de Tc, aproximadamente 37 ºC, situán-
pone de: receptores (termoreceptores), cen- dose los valores extremos en 36,5 ºC y 37,5
tros de integración de la información, y meca- ºC, mientras que la Tp presenta una mayor os-
nismo de respuesta. La piel dispone de termo- cilación de 31 a 34 ºC.
receptores, que al detectar variaciones de En condiciones ambientales normales y estado
temperatura externa, se les denomina periféri- de reposo, el control de la temperatura se
cos. Sin embargo, la importancia de la Tc, de- ejerce por cambios en el flujo sanguíneo cutá-
termina la necesidad de su control, por lo que neo, y la evaporación se encuentra limitada a
se requiere la existencia de termoreceptores la eliminación insensible. Cuando la acción de
centrales. Se han identificado, mediante la ob- la piel es insuficiente para controlar los des-
servación de las consecuencias de la aplicación censo de Tc se produce un aumento de la acti-
directa de variaciones de la temperatura, dos vidad metabólica, bien a través de la actividad
regiones sensibles a los cambios de tempera- muscular o del proceso de tiritar. Por el con-
tura, el hipotálamo y la médula espinal. El me- trario, cuando se produce un incremento de la
canismo de funcionamiento de la retroalimen- Tc, el mecanismo de eliminación del calor es la
tación podría ser similar al presentado en la fi- sudoración, que aumenta de forma progresiva.
gura 5.
El “termostato” es una combinación de diver-
Los sensores están constituidos por los recep- sas variables que actúan sobre un nivel de re-
tores para la temperatura, que deben funcio- ferencia de difícil definición porque se desco-
nar como si fuera un termostato. Los mecanis- noce cuales son los sistemas de control y
mos de ganancia o perdida de calor ejercen como los efectores responden a dichas varia-
control sobre la temperatura central (Tc) y pe- bles. Durante el ejercicio la Tc tiende a mante-
riférica (Tp) en relación al ambiente y a la nerse estable, de manera que a mayor produc-
actividad muscular. El nivel de referencia es el ción de calor, determinado por el consumo de
Figura 5. Representación hipotética del mecanismo de retroalimentación para el control de la temperatura. Explica-
ción en el texto.
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Metabolismo en reposo y ejercicio 449
ERRNVPHGLFRVRUJ
450 Fisiología aplicada al deporte
Tabla 5. El tipo de esfuerzo en cada una de las tres distancias se ha calculado respecto a la velocidad media alcan-
zada en el esfuerzo máximo, los 1500 m lisos
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Metabolismo en reposo y ejercicio 451
– A medida que avanza la duración del esfuer- cuerpos cetónicos por el hígado. Sin embargo,
zo se incrementa la utilización de los ácidos no se ha demostrado que los cuerpos cetóni-
grasos y disminuye la del glucógeno muscu- cos sean un sustrato importante durante es-
lar. Un aspecto relevante es que para realizar fuerzos prolongados. Probablemente, sea de-
este tipo de esfuerzos es necesario poseer bido a la baja actividad de la lipoprotein lipasa
en los músculos participantes una tipología del músculo esquelético, al descenso del flujo
de fibras musculares adecuada: mayor% de sanguíneo al hígado y la “desviación” metabóli-
unidades de contracción lenta (tipo I o Slow ca del hígado hacia los carbohidratos.
Twitch) respecto a las de contracción rápida Finalmente, indicar que el factor metabólico
(tipo II o Fast twitch). La razón bioquímica que limita la capacidad para realizar ejercicios
es que las unidades ST poseen un complejo de larga duración es la concentración de glucó-
enzimático predispuesto a la oxidación de geno. La nota relativa a la sobrecarga de glucó-
los sustratos. geno y ejercicio y la tabla 8, señalan la impor-
– El aporte de glucosa por parte del hígado se tancia de la concentración de glucógeno mus-
mantiene constante a lo largo del tiempo. cular en los esfuerzos prolongados. Las
diferencias mostradas en la tabla no sólo son
– La interrelación entre los tejidos “impide”
cuantitativas, indicadas por las diferencias de
un “vacío metabólico” (véase relaciones
concentraciones de glucógeno, sino cualitati-
metabólicas entre tejidos y órganos del capí-
vas, ya que son mayores en cada tiempo de
tulo 21).
ejercicio.
El último aspecto es trascendental, Teniendo
en cuenta que la cantidad total de glucosa
hepática disponible es de sólo 90 gr, significaría Sobrecarga de glucógeno y
que un maratoniano únicamente podría sostener ejercicio
el ritmo de carrera 20 min, en el caso de que su
sustrato único fuera la glucosa que aporta el Desde que autores escandinavos propusie-
higado (5 gr de glucosa/min). Igualmente, aún ran una pauta dietética especifica para in-
en los esfuerzos más intensos en los que se crementar los depósitos de glucógeno, es
utiliza de forma principal el glucógeno muscu- una medida rutinaria en los atletas de fon-
lar (véase esfuerzos supramáximos) no se pro- do. La sobrecarga de glucógeno que reali-
duce un agotamiento completo de este depó- zan los atletas de fondo está completamen-
sito de energía. El agotamiento del glucógeno te justificada, ya que:
muscular es gradual durante los esfuerzos con- 1º. El rendimiento mejora con la utilización
tinuos. Por último, el rendimiento mecánico del glucógeno muscular. Se ha demos-
cuando la energía se obtiene sólo de las grasas trado que la fatiga se relaciona con la
baja ostensiblemente. Por consiguiente, la ne- concentración de glucógeno.
cesidad de coordinación entre músculo, híga- 2º. El rendimiento disminuye cuanto ma-
do y tejido adiposo es imprescindible. yor es la utilización oxidativa de los áci-
La contribución cualitativa al rendimiento en dos grasos, debido a tres problemas: Su
este tipo de esfuerzos es desconocida. Aunque liberación del tejido adiposo, su trans-
la concentración de ácidos grasos en sangre porte por sangre (unido fundamental-
aumenta durante el ejercicio prolongado, se mente a la albúmina) y su oxidación. En
desconoce la importancia de su combustión en relación a esta última condición, la rela-
el músculo y otros tejidos. Por otra parte, el ción P/O de una ácido graso como el
aumento de triacilglicéridos en sangre podría ácido palmítico es inferior a la corres-
desencadenar un aumento en la producción de
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452 Fisiología aplicada al deporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
Metabolismo en reposo y ejercicio 453
Figura 7. Representación esquemática del control de la liberación de glucosa a la sangre por el hígado.
3.2.2. Regulación o control del Los datos de la tabla 9 (Newsholme and Le-
ech, 1986) demuestran que:
consumo de sustratos
En primer lugar, la activación de la glucogenoli- 1. La glucosa y los ácidos grasos se oxidan de
sis se produce por la mayor actividad de la fos- forma conjunta y simultanea, en el momen-
forilasa b debido a cambios en la concentra- to que estos últimos han sido liberados por
ción de glucosa 6 fosfato, ATP, AMP y Pi. En el tejido adiposo
segundo lugar, el consumo de glucosa “extra- 2. El ciclo glucosa/ácidos grasos desciende la
muscular” se encuentra regulado por mecanis- utilización y oxidación completa de la gluco-
mos locales y hormonales. Los transportadores sa. Ello determina que la contribución de la
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454 Fisiología aplicada al deporte
glucosa únicamente sea para compensar la llar de forma constante (Hargreaves, 1995,
energía que no pueden suministrar la beta Newsholme and Leech, 1986). A priori, uno
oxidación puede pensar que este tipo de esfuerzos es
Por último la figura 9a muestra los valores de exclusivo del deporte. Nada más alejado de la
cociente respiratorio y la 9b la perdida de po- realidad. En los animales es una cuestión de
tencia aeróbica durante una carrera de larga supervivencia poder efectuar un esfuerzo de
distancia. En la primera se ve como a partir de alta intensidad durante un tiempo breve. En el
cierto tiempo, el CR tiende hacia el corres- ser humano, quien no ha realizado un “esprin”
pondiente a las grasas, indicando su utilización. porque se le escapaba el autobús.
En la segunda, la reducción de la potencia
aeróbica alcanza un valor del VO2 maximo del De forma opuesta a los esfuerzos prolonga-
60% y un cociente respiratorio del 0,7 al final dos, las unidades motoras utilizadas en los es-
de las 24 horas de carrera (Davies and fuerzos explosivos son la II (IIa y IIb), ya que
Thompson, 1979). poseen el complejo enzimático necesario para
acelerar la glucogenolisis en un breve espacio
3.3. Esfuerzos máximos o de tiempo. La velocidad máxima de utilización
supramáximos de corta de ATP en el sprint es de 3 µM/seg/gr de teji-
do activo teniendo en cuenta que la glucosa
duración
procede de la glucogenolisis muscular. Es ne-
El otro “extremo” del movimiento lo constitu- cesario remarcar, como se emplea la glucoge-
yen los esfuerzos muy breves pero de una in- nolisis en los esfuerzos más breves. Por tanto,
tensidad superior a la que podríamos desarro- la delimitación de tiempo en relación al tipo de
Animal
T G L AG GL Cortisol Adrenalina Noradrenal Glucagón Insulina
estudiado
0 4,5 1,1 0,6 0,04 − 0,1 0,4 80 14
Tabla 9.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Metabolismo en reposo y ejercicio 455
Figura 9. La parte a muestra la evolución del cociente respiratorio, en relación a la duración del esfuerzo. La parte b
indica la pérdida de potencia aeróbica en relación a la duración del esfuerzo. (Davies and Thompson, 1979).
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456 Fisiología aplicada al deporte
ERRNVPHGLFRVRUJ
Metabolismo en reposo y ejercicio 457
Tabla 10.
ERRNVPHGLFRVRUJ
458 Fisiología aplicada al deporte
con periodos de inactividad absoluta o relativa. las características que definen un esfuerzo, in-
A este tipo de esfuerzos se les denomina inter- tensidad y duración. Pero además, hay que
mitente (EI) y su comprensión es fundamental añadirle una tercera característica: el número
para entender los métodos de entrenamiento de esfuerzos realizados. El número de esfuer-
No obstante, no hay tanta información como zos se relaciona directamente con los combus-
de los esfuerzos realizados de forma continua, tibles empleados y la recuperación de los mis-
aunque si la suficiente para abordar dos aspec- mos durante los periodos de inactividad. Por
tos fundamentales: utilización de los combusti- tanto, aunque se forma muy esquemática con-
bles en función de la intensidad, duración y nú- viene exponer las características generales del
mero de esfuerzos y reposición de los sustra- entrenamiento fraccionado.
tos energéticos durante los periodos de
Se denomina intervalo de trabajo al periodo
inactividad (Faria et al., 2005, Billat, 2001, Da-
durante el cual la persona realiza el esfuerzo y
niels and Scardina, 1984, MacDougall and Sale,
viene determinado por la intensidad; en el
1981).
campo práctico la intensidad (I) suele marcarse
1deas generales sobre entrenamiento fracciona- por el tiempo que invierte el deportista en re-
do. Desde el punto de vista metabólico, EI alizar una determinada distancia. El intervalo
persigue incrementar la obtención de energía de descanso (D) es el periodo comprendido
por el músculo en un mayor grado que si el es- entre dos esfuerzos, durante el cual el sujeto
fuerzo se realizara de forma continua. Por tan- puede o no realizar actividad. Como su nom-
to, los combustibles utilizados dependerán de bre indica, las repeticiones (R ) son el número
Figura 10. Representación esquemática de los mecanismos que intervienen en la regulación de las actividades de las
enzimas que facilitan la obtención de energía durante esfuerzos muy intensos y de corta duración. Nótese cómo el
sistema nervioso permite “enlazar” la acción del calcio y la actividad de la fosforilasa y fosfofructoquinasa.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Metabolismo en reposo y ejercicio 459
de veces que se repite el esfuerzo. Finalmente, do el mismo intervalo de descanso, por ejem-
las series (S) son el número de veces que se plo 30 segundos, cuando el esfuerzo se repite
repite el proceso, es decir, número de repeti- varias veces, la reposición del fosfágeno nunca
ciones que se realiza la secuencia trabajo-des- puede ser la misma. En otras palabras, imagi-
canso. Por último, el tiempo entre cada serie nemos que el atleta repite 200 metros 6 veces
también es necesario tenerlo presente. cada 2 minutos, como en el ejemplo citado an-
teriormente. En el primer descanso, en efecto
Un ejemplo aclarará lo mencionado: 6 repeti-
puede recuperar el 84%, pero en los sucesi-
ciones de 200 metros a 35 segundos, cada una
vos descansos, obviamente partiendo de una
de las repeticiones y descansando 1 minuto y
valor más bajo de fosfocreatina, no recuperará
40 segundos. Estos 6 ciclos de trabajo- se re-
el mismo porcentaje. Así pues, cuando un en-
petirían 2 veces. De forma abreviada, se escri-
trenador pretende “agotar” las reservas de
be 2 series de 6 x 200 a 0:35 con 1:40. Los en-
fosfágeno lo que tendrá que hacer es “impe-
trenadores, según el objetivo perseguido (cua-
dir” que no se recupere el fosfágeno. Para
lidad física a desarrollar, periodo de la
ello, y según el objetivo perseguido, los entre-
temporada, nivel del atleta, etc) “juegan” con
nadores manejan la relación entre el trabajo y
cada una de las características del denominado
el descanso (1/3,1/2, etc.).
entrenamiento interválico y las posibilidades
de combinación son muy considerables.
Combustibles empleados y reposición de los sus-
tratos metabólicos. Naturalmente, el combusti-
ble empleado depende de las características
del EI. En el ejemplo citado más arriba (200
metros), el combustible empleado será el co-
rrespondiente a un esfuerzo de intensidad su-
pramáxima y duración breve. Ahora bien, este
mismo esfuerzo intermitente, puede cambiar
de forma absoluta si acortamos el tiempo de
descanso, lo que indefectiblemente tiene que
ir ligado a una menor intensidad.
La restitución de los depósitos de fosfágeno se
relaciona con el tiempo de descanso (Mathews
et al., 1969) . Aproximadamente a los 30 se- Figura 11. Restitución del fosfágeno en relación al
gundos se restituye el 70% del fosfágeno, a los tiempo de recuperación.
2 minutos el 84% y prácticamente la totalidad
entre los 5 y 8 minutos de recuperación.
¿Que procesos intervienen en la recuperación
El análisis genérico de la figura 11 indica, que del fosfágeno? Se ha demostrado la necesidad
para “estar seguros” de la completa regenera- de la vía oxidativa para la recuperación (Sahlin
ción del fosfágeno, necesitaremos por lo me- et al., 1979, Harris et al., 1976). Dado que el
nos 8 minutos, de manera que, si éste es el oxígeno en exceso utilizado durante la recupe-
objetivo, los descansos tendrán más o menos ración sigue dos fases, rápida y lenta, se ha
esta duración. No obstante, al mismo tiempo, empleado este parámetro para estimar la res-
los valores no deben tomarse de forma rígida. titución de los depósitos de fosfágeno; aunque
En efecto, dadas las condiciones metodológi- la relación entre el consumo de oxígeno du-
cas del estudio, el número de repeticiones era rante la recupaeración y el fosfágeno resinteti-
naturalmente muy bajo. Por lo tanto, aún fijan- zado no se conoce, algunos autores han esta-
ERRNVPHGLFRVRUJ
460 Fisiología aplicada al deporte
blecido la hipótesis de que es lineal; a mayor consiguiente, este ácido debe ser eliminado
consumo de oxígeno mayor es la resíntesis. durante los periodos de recuperación. La velo-
Otro aspecto fundamental de los EI de breve cidad de eliminación depende de la intensidad,
duración es la restitución del depósito de mio- número de repeticiones y actividad desarrolla-
globina. La mioglobina es una proteína esencial da durante los periodos de descanso. En es-
al ser el “nexo” de unión que permite la utili- fuerzos de elevada intensidad, se requieren
zación de la vía aeróbica aún en las peores aproximadamente 25 minutos de recuperación
condiciones aneróbicas. Se considera que en para restablecer la mitad del ácido láctico pro-
esfuerzos de 15 segundos con intervalos de ducido. La eliminación de este ácido tiene una
descanso de la misma duración y realizados respuesta exponencial y se relaciona con el
durante 1 hora, la contribución de la mioglobi- oxígeno consumido durante la recuperación
na puede alcanzar la cifra del 20%. Dadas las (fase lenta de la recuperación). Por otra parte,
características de la curva de asociación/diso- en algunos estudios han demostrado que la re-
ciación de la mioglobina, durante el descanso, cuperación activa es más adecuada para elimi-
se produce un incremento de la presión par- nar el ácido láctico de la sangre. Pero además,
cial de oxígeno debido a la circulación aumen- se requiere una determinada intensidad para
tada. que sea más eficaz, aproximadamente entre
un 35 y un 40% del consumo máximo de oxí-
A medida que aumenta la distancia mayor es la geno.
participación de la glucogenolisis y por consi-
guiente más elevada será la concentración de
ácido láctico en sangre.. Naturalmente, mayor
será el descenso de la concentración de este
depósito. La restitución de glucógeno depende
de dos factores: características de los esfuer-
zos y de la dieta.. Como es fácil comprender,
la restitución del glucógeno, a diferencia de la
del fosfágeno, no se puede realizar de forma
“inmediata”; se requieren horas (Fairchild et
al., 2003, van Hall et al., 2000, Bangsbo et al.,
1997, Bangsbo et al., 1991, Hermansen,
1980). El descenso de la concentración de
glucógeno se puede conseguir mediante las Figura 12. Relación entre la concentración de glucóge-
dos características que definen el EI: la intensi- no muscular y las horas de recuperación (Hermansen,
dad y el descanso. La única forma de recupe- 1980).
rar el glucógeno gastado es la dieta. Ahora La eliminación de este ácido tiene lugar me-
bien, ¿la recuperación de que glucógeno: hepá- diante las rutas metabólicas indicadas en el
tico o muscular? Lógicamente la dieta re- capítulo 21. De forma general, la idea más ex-
pondrá los depósitos hepáticos o musculares tendida es que el ácido láctico es utilizado por
en función de la naturaleza de los esfuerzos y los tejidos como “fuente de energía” y por
duración; si se han depleccionado los depósi- consiguiente oxidado. Las fibras lentas, debido
tos del hígado y músculo, sólo hasta que se ha- a su mayor proporción de isoformas LDH tipo
yan “llenado” el primero, no se podrá “cebar” H, son las principales responsables de oxidar el
el músculo.
ácido láctico. El hígado, corazón y riñón, tam-
La producción de ácido láctico condiciona los bién intervienen en la eliminación mediante los
esfuerzos, al crear un estado de acidosis me- procesos metabólicos sexpuestos (ciclo de
tabólica y desarrollar un estado de fatiga. Por cori, ciclo de la alanina, LDH tipo H etc).
ERRNVPHGLFRVRUJ
Metabolismo en reposo y ejercicio 461
Figura 13. En la parte a, se muestra la concentración de ácido láctico en músculo y plasma, en relación a la dura-
ción de la recuperación. En la parte b se ilustra la velocidad de eliminación de ácido láctico en relación a la intensi-
dad de la actividad desarrollada durante la recuperación.
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
462 Fisiología aplicada al deporte
en: esfuerzos de larga duración e in- nea, de manera que desde los pri-
tensidad submáxima y esfuerzos de meros segundos del movimiento, se
duración breve e intensidad su- activan las dos rutas metabólicas. La
pramáxima. Obviamente no todas regulación de la utilización de los
las actividades deportivas se pueden combustibles en los esfuerzos breves
encuadrar en uno de estos dos tipos. se realiza gracias a las característi-
7º. La intensidad viene marcada de for- cas de los enzimas y a la acción del
ma habitual por el consumo máximo sistema nervioso central. Este últi-
de oxígeno. Un esfuerzo de larga du- mo, permite coordinar la activación
ración necesariamente debe reali- de las rutas metabólicas por vía del
zarse por debajo de este parámetro, calcio y por la liberación de hormo-
de ahí, la denominación de submáxi- nas.
ma. Por el contrario, un esfuerzo 10º. El esfuerzo intermitente (EI) es la
por encima del valor máximo de base para comprender los principios
“movimiento” (velocidad de carrera báscicos del entrenamiento. En el EI
o potencia desarrollada), y por con- hay que considerar: la intensidad (I),
siguiente superior al consumo máxi- el intérvalo de descanso (D), el nú-
mo de oxígeno, será de intensidad mero de veces que se repite el es-
supramáxima. fuerzo (R) y el número de veces que
8º. En los esfuerzos de duración prolon- se repite la relación trabajo/descan-
gada e intensidad submáxima, el so (S). Manejando estos cuatro
músculo utiliza una doble fuente de parámetros, las posibilidades son
energía: la propia (glucógeno muscu- inumerables.
lar) y la ajena (glucógeno hepático y 11º. En un EI, los combustibles emplea-
ácidos grasos del tejido adiposo). El dos y la reposición de los mismos se
solapamiento de sustratos es una relaciona estrecahamente con las
cuestión ineludible. La regulación características del EI (I, D, R, y S).
metabólica una regulación de la mo- De forma general los combustibles
vilización y transporte de sustratos empleados son el fosfágeno y el
externos y una regulación del consu- glucógeno. Mientras la reposición
mo de sustratos propios y ajenos al del fosfágeno es rápida (8 a 10 mi-
tejido muscular. nutos), la del glucógeno es muy len-
9º. Los esfuerzos de intensidad su- ta y depende de la dieta de forma
pramáxima, se pueden realizar gra- directa. El ácido láctico producido
cias a la disponibilidad de depósitos se elimina durante la recuperación
de energía en el músculo (fosfágerno de forma lenta y se relaciona con la
y glucógeno). La obtención de ener- actividad desarrollada durante los
gía de estos dos sustratos es simultá- periodos de recuperación.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Metabolismo en reposo y ejercicio 463
ERRNVPHGLFRVRUJ
464 Fisiología aplicada al deporte
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ERRNVPHGLFRVRUJ
ERRNVPHGLFRVRUJ
23
Capítulo 23
Principios generales sobre regulación
endocrina del metabolismo
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. CONCEPTO DE HORMONA Y El sistema endocrino (SE) junto con el sistema
CARACTERÍSTICAS GENERALES nervioso (SN) controla el equilibrio del medio
2.1. Definición tradicional de hor- interno. A diferencia del SN, el SE actúa de
mona forma más prolongada, pero con menor rapi-
2.2. Las hormonas como neuro- dez. Sin embargo, no son sistemas aislados ya
transmisores químicos que anatómica y funcionalmente guardan es-
2.3. Clasificación de las hormonas trechas relaciones entre las que destacan:
en función de su estructura 1. Ciertos neurotransmisores son comunes a
química ambos sistemas (por ejemplo: noradrenalina
3. SÍNTESIS, SECRECIÓN Y DE- y adrenalina).
GRADACIÓN HORMONAL 2. Ciertas hormonas se segregan en estructuras
3.1. Biosíntesis y almacenamiento nerviosas, siendo la glándula un reservorio.
de hormonas
3. La mayor parte de las hormonas están bajo
3.2. Secreción y degradación hor-
la influencia del hipotálamo y estructuras re-
monal
3.3. Mecanismo general de regula- lacionadas con la conducta instintivo-emo-
ción hormonal cional.
ERRNVPHGLFRVRUJ
468 Fisiología aplicada al deporte
definición de hormona haya cambiado de for- go, la modificación de la función de una célula,
ma sustancial, ya que la restricción de hormo- tejido u órgano, no se ejerce directamente por
na a toda molécula liberada por una glándula la hormona, sino por una molécula que, desde
endocrina ha sido superada. En efecto, el con- los orígenes de la endocrinología, se le deno-
cepto de hormona como transmisor químico mina “segundo mensajero”, término muy ex-
conlleva una diversidad de moléculas con ca- presivo.
pacidad para establecer “relaciones” entre las Durante el ejercicio dinámico de larga duración
células, ya estén próximas a la célula secretora se produce un nuevo “estado de equilibrio”. Si
o alejadas de la misma. Sin embargo, este mis- adoptamos una clasificación arbitraria de las
mo avance en el conocimiento, constituye de hormonas, dividiéndolas desde el punto de vis-
alguna forma un problema, al haber aumenta- ta metabólico en catabólicas y anabólicas, pare-
do la diversidad de moléculas consideradas ce natural pensar que durante la ejecución del
como hormonas. Un ejemplo de lo expuesto, mencionado ejercicio, habrá un predominio de
es el de la vitamina D, que teniendo estructura aquellas hormonas que ejercen su acción sobre
química de vitamina, posee un claro efecto la obtención de energía respecto de aquellas
hormonal. Otros dos ejemplos son los deno- que tienen un papel de “reconstrucción”. De
minados factores de crecimiento y los neuro- cualquier forma, se entiende que la función
transmisores. Sin embargo, afortunadamente hormonal durante el ejercicio es fundamental
se pueden clasificar las moléculas con acciones para comprender cómo el organismo es capaz
endocrinas, por su estructura química, meca- de estar en una situación homeostática diferen-
nismo de acción o ambos. te a la del reposo durante varias horas, como
Las hormonas ejercen en general su acción so- sucede en los esfuerzos de ultraresistencia.
bre el mantenimiento del equilibrio del medio
interno, es decir, lo que Cannon denominó
como homeostasis. Ello determina que el rit-
mo de síntesis, secreción y degradación debe 2. CONCEPTO DE HORMONA Y
estar perfectamente regulado para que en fun- CARACTERÍSTICAS
ción de las condiciones en las que se encuen- GENERALES
tre el organismo el control sea preciso. Aun-
que no todas las hormonas pueden identificar-
se con un mecanismo de control general, la 2.1. Definición tradicional de
mayoría responden a retrocontrol o retroali- hormona
mentación. Esta forma de regulación es muy
importante en el eje formado por el hipotála- Como se ha comentado en la introducción, el
mo, la hipófisis y las glándulas, y por consi- concepto y definición de hormona ha evolu-
guiente, en el control de la mayor parte de las cionado a lo largo de los últimos 10 años. Sin
hormonas. embargo, a costa de simplificar, se puede defi-
nir como hormona a todo transmisor químico
Como las hormonas se sintetizan en células o con unas determinadas características, referi-
glándulas y sin embargo, su lugar de acción das a: lugar de secreción, forma de liberación,
concreto o múltiple, se encuentra “alejado”, es actividad biológica y mecanismos de control.
necesario que la hormona sea “reconocida”
por las células o tejidos “blanco” o “diana”. El 2.1.1. Se producen o sintetizan en
reconocimiento hormonal se produce por la
existencia de receptores situados en las mem- sitios concretos del organismo
branas, en el citoplasma o núcleo de las célu- Hace algunos años, los lugares de secreción se
las. La reacción entre la hormona y su recep- podían identificar como estructuras anatómi-
tor determina la acción hormonal. Sin embar- cas. Sin embargo, el desarrollo del conoci-
ERRNVPHGLFRVRUJ
Principios generales sobre regulación endocrina del metabolismo 469
miento en endocrinología ha hecho que mu- metabolismo al actuar sobre los enzimas regu-
chos tejidos e incluso células puedan liberar ladores de flujo, causando cambios morfológi-
hormonas. En razón de lo expuesto, se distin- cos, bioquímicos o funcionales.
guen las siguientes formas de secreción.
− Secreción autocrina-paracrina. Una célula o 2.1.4. Están sometidas a mecanismos
grupo de células sintetiza y libera moléculas de retroalimentación
por difusión al espacio extracelular dirigien- El cambio de actividad de la célula blanco se ve
do su acción hacia las células blanco. El nivel influenciado por la variación en la concentra-
de hormona sirve de retrocontrol a la propia ción de hormona. A su vez, la concentración
secreción. Algunos investigadores distinguen de hormona depende de la función. Este me-
entre secreción autocrina y paracrina, en canismo de retroalimentación es muy variable,
función de si existe o no mecanismo de re- ya que depende de muchos factores, tales
troalimentación, respectivamente. Un ejem- como: vida media, tipo de interacción hormo-
plo de este tipo de secreción lo constituye la na-receptor, etc.
somatostatina.
− Secreción endocrina. A diferencia de la ante- 2.2. Las hormonas como
rior, en que la hormona se libera al medio in- neurotransmisores químicos
tersticial, la secreción endocrina propiamen-
te dicha consiste en que una glándula libera Aunque indudablemente muchas de las hor-
su contenido a la sangre. monas encajan perfectamente en la definición
dada más arriba, lo cierto es que la identifica-
− Secreción neuroendocrina. Determinadas ción de la estructura molecular de los transmi-
neuronas liberan neurotransmisores “men- sores químicos ha cambiado la noción tradicio-
sajeros” que alcanzan sus células blanco por nal de hormona. El hecho de considerar a una
tres tipos de rutas: directamente al espacio hormona como un medio de comunicación en-
intercelular (Ej: Acetilcolina), a través de es- tre las células, impide establecer claramente el
pecializaciones de las membranas, denomi- límite entre hormona y neurotransmisor. Por
nadas sincitios o directamente a la sangre ejemplo, las moléculas liberadas por el hipotála-
(Ej: ADH). mo pueden considerarse tanto hormonas en el
sentido tradicional, como neurotransmisores.
2.1.2. Se secretan directamente a la
sangre o al líquido intersticial A pesar de la diversidad de las hormonas que
ejercen su función como neurotransmisores,
Las concentraciones en sangre son muy bajas, poseen algunas características comunes:
–6 –12
del orden de 10 mol/L a 10 mol/L. Este
hecho es de gran trascendencia, pues implica 1. Todas tienen estructura peptídica, cuyo nú-
que su efecto no guarda una estrecha relación mero de aminoácidos es muy variable. Los
con su concentración. neuropéptidos liberados por diferentes es-
tructuras del hipotálamo poseen un número
2.1.3. Alteran la actividad de los de aminoácidos que oscila entre 3, como la
hormona liberadora de la tirotropina, y 44,
tejidos y órganos denominados como la hormona estimuladora de la hor-
diana o blanco mona del crecimiento. En los neuropéptidos
Intervinienen las hormonas en la homeostasis, opiáceos, se distinguen dos familias de
crecimiento, desarrollo, maduración, repro- moléculas con efectos similares a la morfina:
ducción y senescencia de los tejidos y órganos. encefalinas y endorfinas. El número de ami-
Las hormonas son verdaderos reguladores del noácidos que forman estos neuropéptidos
ERRNVPHGLFRVRUJ
470 Fisiología aplicada al deporte
oscila entre 5, como las encefalinas, y 15-17, colaminas circulan de forma libre o conjugada
como las endorfinas. y las tiroideas lo hacen unidas a proteínas
2. Aunque se han aislados en muchos tejidos transportadoras, como las globulinas.
periféricos, la mayor concentración de neu-
rotransmisores hormonales se encuentra en
Estructura Vida Lugar de
estructuras del Sistema Nervioso Central.
química media secreción
3. Actúan sobre receptores situados en la
membrana plasmática de las neuronas, afec- Esterodea
tando a la actividad de las neuronas diana. h. sexuales 60-100 gónadas
h. corticosup min corteza
Las características señaladas indican la posibili- vit D suprarrenal
dad de que los neuropéptidos jueguen un pa- piel
pel integrador en el organismo. Polipeptídica
h. pancreáticas 5-60 min páncreas
h. hipofisarias hipófisis
2.3. Clasificación de las hormonas paratohormona paratiroides
en función de su estructura Aminoácidos
química h. tiroidea 2-9 días tiroides
catecolaminas 1-3 min médula
La tabla 1 muestra una clasificación de las hor- suprarrenal
monas en virtud a su estructura química y vida
media. Hay principalmente tres clases de hor-
Tabla 1.
monas: esteroideas, proteínas, polipéptidos y
derivados de aminoácidos.
Las esteroideas comprenden un grupo de 3. SÍNTESIS, SECRECIÓN Y
moléculas derivadas de la estructura ciclopen- DEGRADACIÓN HORMONAL
tanoperhidrofenantreno, cuyo precursor es el
colesterol. Las hormonas esteroideas son sin-
tetizadas y secretadas por la corteza adrenal, 3.1. Biosíntesis y almacenamiento
el testículo y el ovario y circulan en sangre uni- de hormonas
das a proteínas transportadoras, ya que son
hidrófobas y solubles en lípidos. La clasificación de las hormonas en tres grupos
Las hormonas polipeptídicas son sintetizadas determina que la síntesis de las mismas obe-
por una gran diversidad de órganos endocri- dezca a mecanismos diferentes. Las hormonas
nos, tales como la hipófisis y el páncreas. Son con estructura proteica, se sintetizan como
solubles en agua por lo que no requieren de cualquier otra proteína mientras que las hor-
un mecanismo transportador específico. Estas monas con estructura esteroidea y derivada de
hormonas son liberadas a la sangre por un me- aminoácidos se sintetizan por otros mecanis-
canismo de exocitosis y son sintetizadas nor- mos diferentes al de la expresión genética.
malmente bajo formas inactivas, denominadas
prohormonas. 3.1.1. Hormonas proteicas
Las hormonas derivadas del aminoácido tirosi- La producción de hormonas obedece a la sín-
na son: las catecolaminas (adrenalina y nora- tesis general de proteínas cuya información se
drenalina) y las tiroideas (triodotironina o T3 y encuentra en el DNA, el cual transmite el có-
la tetraiodotironiana o T4). Difieren en su me- digo de cada proteína al RNA y éste forma la
canismo de transporte por la sangre. Las cate- proteína.
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Principios generales sobre regulación endocrina del metabolismo 471
El proceso de formación de una hormona poli- del citoplasma y de las vesículas en las células
peptídica no termina con la trasferencia de la cromafines de la médula suprarrenal y en las
información del RNA, sino que requiere una terminaciones nerviosas del sistema nervioso
serie de pasos complejos hasta dar lugar a la vegetativo. La adrenalina y noradrenalina, deri-
forma activa de la hormona. Las proteínas des- van de la tirosina a partir de reacciones media-
tinadas a hormonas, se almacenan como pro- das por enzimas citoplasmáticas que rinden
hormonas y son transformadas en el retículo dopamina. Ésta molécula difunde al interior de
endoplasmático y aparato de Golgi en hormo- la vesícula y se transforma en noradrenalina.
nas activas, mediante proceso de glicosidación La noradrenalina difunde libremente al cito-
y “ajuste” de la cadena de aminoácidos. Las plasma por la membrana de la vesícula, rin-
prohormonas contienen más aminoácidos que diendo adrenalina, que penetra de nuevo en la
no están incluidos en la hormona activa, por lo vesícula.
que es necesario separarlos.
Las hormonas esteroideas son sintetizadas me-
Las proteínas se concentran y almacenan en diante un proceso enzimático complejo, cuyas
gránulos o vesículas en el aparato de Golgi. Sin enzimas se encuentran en las mitocondrias y el
embargo, estas vesículas son algo más que me- retículo endoplasmático de las células de la
ros “sacos” de hormona, y realizan un proceso corteza suprarrenal, ovario y testículos. Los
activo, pues además de la hormona contienen esteroides se forman a partir del colesterol
otros componentes esenciales para su libera- formado a partir del acetoacetato, o bien, pro-
2+
ción. Elevados niveles de Ca y ATP parecen cedente del colesterol unido a lipoproteínas de
existir en la mayor parte de las vesículas secre- alta y baja densidad (HDL y LDL). El colesterol
toras. Así, la eliminación a la sangre se produce entra en la mitocondria, donde se transforma
cuando al recibir el estímulo necesario y es- en pregnenolona que difunde al exterior, pa-
pecífico, las vesículas se aproximan a la mem- sando al retículo endoplasmático liso. La preg-
brana celular y mediante un proceso de exoci- nenolona dependiendo de la célula, se trans-
tosis pasarían a la sangre, lo que requiere una forma en testosterona y estradiol (gónadas), o
2+
elevada concentración de Ca y de AMPc. El cortisol y aldosterona (corteza suprarrenal).
transporte de la mayor parte de las hormonas
no se realiza libremente sino de forma combi-
nada con proteínas, y depende esta unión de la 3.2. Secreción y degradación
ley de acción de masas. Sin embargo, los efec- hormonal
tos biológicos de las hormonas solo se produ-
cen cuando la hormona se encuentra en su Teniendo en cuenta que la vida media de una
forma libre, es decir, activa. hormona oscila considerablemente, implica
que debe existir una estrecha interrelacción
3.1.2. Hormonas no proteicas síntesis/degradación. Esta relación estaría en
función de: 1) el nivel sanguíneo de una deter-
Es de resaltar que dentro de las hormonas no
minada hormona, lo que evitaría variaciones
proteicas (derivadas de aminoácidos y esteroi-
bruscas y efectos prolongados innecesarios,
deas), aunque no se sintetizan por la transcrip-
2) de la forma de transporte por la sangre y
ción y traducción genética, se encuentran afec-
3) de su metabolismo.
tadas por el control genético, ya que depen-
den de la acción enzimática. Las hormonas Las hormonas esteroideas son secretadas por
derivadas de aminoácidos, como por ejemplo, difusión simple al espacio intersticial desde sus
las catecolaminas, no son el producto de la lugares de síntesis. De esta manera, su veloci-
transcripción y traducción genética, sino que dad de síntesis controla su velocidad de libera-
son sintetizadas mediante la acción de enzimas ción a la sangre. En plasma, las hormonas este-
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472 Fisiología aplicada al deporte
roideas se transportan unidas a proteínas es- ladas por un mecanismo denominado de feed-
pecíficas. La vida media de estas hormonas os- back o retroalimentación.
cila de 5-6 min para la hormona adrenocorti-
El mecanismo de retroalimentación consiste
cotropa (ACTH), 20 min para la hormona del
en un sistema de control que mantiene la rela-
crecimiento (STH) y más de 60 min para las
ción entre dos variables mediante la diferencia
gonadotrofinas. La eliminación completa de las
entre las mismas. Los mecanismos de retroali-
hormonas esteroideas se produce una vez han
mentación no sólo se establecen para el control
realizado su efecto sobre las células diana y se
hormonal, sino para muchas otras funciones fi-
efectúa en el hígado y riñón, siendo eliminados
siológicas que intervienen en la homeostasis.
sus metabolitos por la orina.
De forma simple, el sistema de retroalimenta-
ción se encuentra formado por los siguientes
Las hormonas peptídicas y aminas se liberan
componentes: sensor, controlador y ejecutor.
mediante el siguiente proceso. Primero, las
vesículas se fusionan con la membrana plasmá- 1. Sensor. Los sensores entran en funciona-
tica. Después se produce la disolución de las miento cuando “detectan una diferencia”,
membranas “soldadas”, que permite la libera- indicada en la figura 1 por la señal de error,
ción no sólo del contenido hormonal de las entre la perturbación y el denominado valor
vesículas en el espacio intersticial, sino tam- de referencia. Se denomina perturbación a
bién, de la membrana vesicular y su contenido la modificación momentánea o permanente
proteico. El mecanismo que dispara la fusión del sistema, que afecta a una determinada
de las vesículas parece que es la concentración variable fisiológica. El valor de referencia es
de calcio intracelular. Una vez en sangre, las la cuantía de una determinada variable regu-
hormonas tiroideas circulan unidas a proteínas, lada en ausencia de perturbación.
lo que les confiere un período de vida muy
2. Controlador. El controlador es el elemento
prolongado, de 2 a 9 días. Sin embargo, las ca-
del sistema de regulación que determina el
tecolaminas van en plasma bien como forma li-
modo de actuación y opera sobre el ejecu-
bre o conjugadas. Las hormonas peptídicas y
tor. Aunque con ciertas excepciones, en ge-
aminas son degradadas principalmente en el
neral, el controlador está constituido por
hígado y riñón, y eliminadas por orina. Como
centros nerviosos, mientras que el sistema
la eliminación de hormona o derivados me-
ejecutor lo forma la integración de aparatos
tabólicos se realiza por la orina, desde el punto
o sistemas (cardiovascular, respiratorio, re-
de vista práctico, se puede aplicar el concepto
nal). Así pues, la distinción entre controla-
de aclaramiento renal de una sustancia (véase
dor y ejecutor es relativa. En endocrino-
capítulo 16).
logía, la distinción entre ambos es igualmen-
te sutil.
3. Ejecutor. La ejecución de la información de
3.3. Mecanismo general de salida, previamente analizada por los dos
regulación hormonal elementos anteriores, se lleva a cabo por
los ejecutores. En el organismo los sistemas
La síntesis, liberación y degradación de las hor- para la ejecución son principalmente los sis-
monas, determina la necesidad de un mecanis- temas nervioso y endocrino. Sin embargo,
mo de control que permita establecer la con- es necesario añadir un sistema más: la con-
centración de hormona en sangre en función ducta (por ejemplo, la ingestión de alimento
de las necesidades. Si bien es complejo la ge- o agua). A diferencia de los animales, la con-
neralización relacionada con el control hormo- ducta como sistema ejecutor se encuentra
nal, prácticamente las hormonas están contro- considerablemente condicionada, pues la
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Principios generales sobre regulación endocrina del metabolismo 473
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474 Fisiología aplicada al deporte
Figura 2. Aplicación simplificada al control de la glucemia por las hormonas pancreáticas. La perturbación es una si-
tuación habitual en la existencia de cualquier animal: El ayuno.
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Principios generales sobre regulación endocrina del metabolismo 475
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476 Fisiología aplicada al deporte
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Principios generales sobre regulación endocrina del metabolismo 477
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478 Fisiología aplicada al deporte
Tabla 2.
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Principios generales sobre regulación endocrina del metabolismo 479
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480 Fisiología aplicada al deporte
Galbo, 1986, Horton, 1986). Lógicamente, es- la justificación de las modificaciones consecuti-
capa a los objetivos de este texto analizar la re- vas al entrenamiento que se han dado desde el
lación entre diabetes y ejercicio, por lo que se punto de vista hormonal. A mitad del siglo XX,
remite al lector a los trabajos indicados. Seyle propone un mecanismo neuroendocrino
La figura 7 muestra la modificación de la res- para explicar la respuesta estereotipada ante la
puesta de las hormonas pancreáticas en suje- agresión de agentes patógenos, que se conoce
tos entrenados y no entrenados. Nótese cómo como Síndrome General de Adaptación (SGA)
la concentración de insulina es mayor en la (Selye, 1950). La respuesta consiste en tres fa-
persona entrenada, mientras que la del glu- ses: alarma, resistencia y agotamiento. La fase
cagón desciende. Naturalmente, esto indica de alarma se da en dos fases sucesivas, deno-
que para una misma intensidad, el organismo minadas shock y contrashock. La fase de resis-
requiere una menor cantidad de glucagón para tencia consiste en la adaptación a la nueva si-
conseguir los mismos efectos y al mismo tiem- tuación que se realiza de forma específica
po, los niveles de insulina superiores significan (ante el agente estresante) e inespecífica (a
una mayor capacidad de resíntesis durante el otros agentes). Finalmente, la fase de agota-
ejercicio. Para otras hormonas de característi- miento se produce cuando el organismo es in-
cas catabólicas, como las catecolaminas, las di- capaz de reaccionar ante el estímulo, bien por
ferencias son menos acusadas e incluso no su intensidad, bien por su prolongación en el
existen. ¿Cómo se explica el cambio? Se des- tiempo. Este autor comprobó que el animal sin
conoce el mecanismo que modifica los niveles corteza adrenal disminuía su resistencia a la
hormonales con el entrenamiento, pero razo- temperatura (frío y calor) y lo aplicó a las en-
nando en base a lo apuntado en los epígrafes fermedades en el ser humano (traumatismos,
anteriores, las hipótesis son diversas y no ex- infecciones y ejercicio muscular). En ratas
cluyentes: adrenalectomizadas, el ejercicio no mejoraba la
capacidad para realizar trabajo y se producía
− Modificaciones de la secreción/liberación.
una hipoglucemia que conducía a la muerte.
− Modificaciones de la degradación de la hor- Para justificar la respuesta estereotipada que es
mona activa. el SGA, Seyle postuló lo siguiente:
− Adaptación de los receptores en número y 1. Durante la fase de alarma se produce una
de su sensibilidad frente al mismo estímulo, activación del eje hipotálamo-hipofisario y
o ambos. de la corteza adrenal. El resultado era que
Para finalizar esta introducción sobre hormo- aumentaban las concentraciones de ACTH
nas y ejercicio, es necesario hacer mención a y cortisol. Al mismo tiempo, y por las rela-
Figura 7. Efecto del entrenamiento sobre la concentración de hormonas pancreáticas. Se produce una variación en
la relación hormonal, lo que sugiere una adaptación a diferentes niveles: Lugar de secreción y órganos diana.
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Principios generales sobre regulación endocrina del metabolismo 481
ciones funcionales del hipotálamo con los del organismo durante un período suficien-
centros de control del sistema nervioso ve- temente prolongado. Si este período de re-
getativo, se producirá una activación simpá- cuperación es adecuado, se puede aplicar
tica, liberándose adrenalina. otra carga y reiniciar el ciclo alarma-resisten-
2. Fase de resistencia. La activación simpático- cia. Cuando este ciclo se hace de forma efi-
adrenal producida en la fase anterior logra caz no sólo se compensa sino que se logra
restablecer determinadas variables como, la una “supercompensación”. ”. Basándose, en
glucemia, volemia y electrolitos. los estudios relativos a los depósitos de
glucógeno con el manejo de dieta y ejercicio
3. Fase de agotamiento. Cuando la respuesta (Jette et al., 1978), se propuso la teoría de la
simpático-adrenal es “insuficiente” para lu- supercompensación. Como sucede con la
char contra el agente estresante se produce aplicación del síndrome general de adapta-
el “fracaso” y reaparecen los signos que ción al entrenamiento, el conocimiento de
identifican a la fase de alarma, tales como esta teoría es consecuencia de segundas lec-
taquicardia, hemoconcentración, hipogluce- turas (Fry et al., 1992, Kentta and Hassmen,
mia, acidosis, hipotonía etc. 1998, Vuori, 1982). De forma general, esta
En razón a lo indicado para el SGA, en algunos teoría determina la mayor eficiencia de la ac-
ámbitos de la fisiología relacionada con el en- ción inductora del entrenamiento sobre el
trenamiento, se ha intentado explicar la res- proceso de adaptación y que se produciría
puesta y adaptación del organismo a los ciclos cuando el inicio de una sesión coincide con
del entrenamiento/desentrenamiento. Funda- el descenso del proceso de adaptación de la
mentalmente, este intento de explicar el fenó- fase anterior. Durante esta fase del entrena-
meno de adaptación se debe a investigadores miento, algunos autores, por una mala inter-
de la antigua Unión Soviética. Por tanto, las ci- pretación de resultados experimentales,
tas referidas en libros de entrenamiento que propusieron una modificación de los niveles
hacen referencia a la aplicación de este síndro- de hormona que ejercen influencia sobre el
me son consecuencia de segundas lecturas control de los niveles de sodio/potasio, con-
(Jenicek, 1964). De forma general, se ha inten- cretamente del sistema renina-angitensina-
tado equiparar las fases del SGA con las co- aldosterona.
rrespondientes a un ciclo de entrenamiento:
Aunque la idea pueda parecer muy sugestiva,
− La fase de alarma, que equivaldría al mo- ha resultado a todas luces desproporcionada e
mento en el que el organismo “responde” incluso errónea. A continuación, se exponen
ante el estrés que supone el ejercicio. Se las consideraciones generales relativas a la apli-
produce un aumento de la actividad de la cación de este síndrome al entrenamiento, re-
corteza adrenal selectiva: incremento de los mitiendo al lector a la bibliografía, para una
niveles de cortisol. descripción más completa:
− Una vez producida la adaptación a esa carga 1. Adscribir los efectos del entrenamiento y su
de entrenamiento, equivalente a la fase de relación con los ciclos del mismo a naturale-
resistencia del SGA, los niveles de cortisol za hormonal no se corresponde con la reali-
“regresarían” a sus valores normales. Cuan- dad (Viru, 1984, Viru and Viru, 2000, Viru
do el estímulo es mayor que el proceso de and Viru, 2003). Siguiendo el razonamiento
adaptación, entonces sobreviene el sobre empleado en el epígrafe anterior, la recupe-
entrenamiento o fase de agotamiento en los ración es un proceso crucial en la “recons-
términos de Seyle. trucción de la materia” gastada. Uno de
− Antes de que aparezca el “agotamiento”, es esos gastos lo constituyen las proteínas. Por
necesario que se produzca la “recuperación” tanto, una correcta adaptación tiene su
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482 Fisiología aplicada al deporte
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Principios generales sobre regulación endocrina del metabolismo 483
Figura 8. Mecanismo hipotéticos de adaptación al entrenamiento. La señal de activación puede estar constituida
por dos factores: Los metabolitos inductores de la síntesis de proteínas y las hormonas que amplificarían la acción
de los metabolitos. La acción de cada uno de ellos depende de las características del entrenamiento: Intensidad, du-
ración, volumen y frecuencia.
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484 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
Principios generales sobre regulación endocrina del metabolismo 485
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ERRNVPHGLFRVRUJ
ERRNVPHGLFRVRUJ
24
Capítulo 24
Hormonas hipotálamo-hipofisarias:
Neuroendocrinología
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. DESCRIPCIÓN ANATOMO-FISIO-
LÓGICA DEL EJE HIPOTÁLAMO- Como se ha comentado en el capítulo 23, el
HIPOFISARIO sistema nervioso y el sistema endocrino for-
man conjuntamente un sistema de control de
2.1. Zonas hipotalámicas neurose- la homeostasis. Esta “unión” se pone de mani-
cretoras fiesto de forma notable cuando estudiamos el
2.2. Neuropéptidos hipotalámicos eje hipotálamo hipofisario. Las diferencias en-
2.3. Mecanismo general de regula- tre neurotransmisor, en el sentido tradicional
ción del término fisiológico, y hormona es práctica-
3. HIPÓFISIS mente inexistente en la actualidad. La relación
entre el hipotálamo, estructura que en volu-
3.1. Descripción anatomo-funcio-
nal men no llega al 2% del sistema nervioso cen-
3.2. Hormonas de la adenohipófisis tral, y la hipófisis, es tan íntima que es frecuen-
3.3. Hormonas de la neurohipófisis te analizarla como eje hipotálamo-hipofisario.
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490 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas hipotálamo-hipofisarias: Neuroendocrinología 491
Tabla 1.
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492 Fisiología aplicada al deporte
Se consideran dos mecanismos de retroali- Cuando los niveles hormonales son elevados, ya
mentación o retrocontrol: en bucle largo y en sea en la circulación general o sistema porta, el
bucle corto. sistema nervioso central lo detecta e inhibe la li-
El primero correspondería a la señal proce- beración del factor liberador hipotalámico, re-
dente de los niveles circulatorios de una deter- duciendo así la cantidad de hormona hipofisaria
minada hormona que es procesada por estruc- y por consiguiente su efecto sobre la glándula,
turas centrales del sistema nervioso central, órgano o tejido. Por el contrario, cuando los ni-
probablemente el propio hipotálamo, que “de- veles son bajos sucede lo opuesto, es decir, se
vuelve” la señal codificada a la hipófisis. El se- incrementa la concentración del neuropéptido
gundo, consiste en que la misma hormona hi- hipotalámico, que aumenta la concentración de
pofisaria “informa” al hipotálamo, sin necesi- hormona hipofisaria y por consiguiente, la acti-
dad de que alcance unos determinados niveles vidad de las células diana.
en sangre; la información llega a través de la El mecanismo de retroalimentación indicado
circulación retrógrada del sistema porta. es suficientemente válido para explicar el con-
trol del eje. Sin embargo, la realidad es que
este circuito de retroalimentación no es tan
sencillo, por diversas razones fáciles de com-
prender. En primer lugar, se desconocen las
“interacciones” entre los circuitos paralelos
que se establecen, de manera que el procesa-
miento de la señal sucede en muchas estructu-
ras del cerebro, como lo prueba el hecho de
que la mayor parte de las hormonas hipofisa-
rias tienen un claro ritmo circardiano, cuyo
estímulo principal es el ciclo luz/oscuridad. En
segundo lugar, aunque se localizaran las rela-
ciones funcionales entre el hipotálamo y los
centros de control de los bioritmos, la influen-
cia del entorno es una incógnita. Es frecuente
adscribir a un término exageradamente vago,
el estrés, como agente que puede modificar el
ritmo de secreción.
3. HIPÓFISIS
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Hormonas hipotálamo-hipofisarias: Neuroendocrinología 493
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494 Fisiología aplicada al deporte
La irrigación de las diferentes partes es impor- La FSH y LH tienen una doble función íntima-
tante para entender la forma de secreción. La mente ligadas:
eminencia media tiene una irrigación pobre-
mente desarrollada y hay poca sangre arterial 1ª. Estimulan el desarrollo de las células repro-
que perfunde las células del lóbulo anterior. El ductoras, óvulos y espermatozoides y,
aporte sanguíneo del lóbulo anterior deriva de 2ª. Intervienen en la síntesis y secreción de
ramas de la carótida interna. La irrigación del hormonas sexuales.
lóbulo posterior proviene del plexo capilar
(plexo capilar primario) que parte de la arteria La prolactina presenta ritmo circardiano con
hipofisaria inferior. Este plexo forma un siste- incrementos antes de comenzar el sueño y
ma porta que lleva la sangre hacia lóbulo ante- continua durante este período. La secreción
rior. Este sistema porta da lugar a un segundo de prolactina se estimula por el ejercicio,
plexo capilar (plexo secundario), que suminis- estrés, succión de la mama, la oxitocina, anta-
tra el 90% de la sangre al lóbulo anterior. El gonistas de la dopamina e inhibidores de la
resto lo recibe el lóbulo anterior de las venas adrenalina. Durante la época de no lactancia, la
porta, que se originan en el plexo capilar de la secreción de prolactina está fuertemente inhi-
arteria hipofisaria anterior. bida por el factor inhibitorio hipotalámico PIF.
También es inhibida por la dopamina y antago-
nistas de la serotonina. La acción de la prolac-
3.2. Hormonas de la adenohipófisis tina consiste en estimular y mantener la lactan-
cia en la hembra de los mamíferos. Sin embar-
Como ya se ha mencionado, las hormonas hi-
go, su función en el macho no está clara. Se ha
pofisarias tienen como función estimular el
comprobado que niveles elevados de esta hor-
crecimiento de otras glándulas de secreción
mona, en el hombre disminuyen la líbido y
hormonal o bien determinados tejidos. Por
provocan impotencia, mientras en la mujer,
consiguiente, participan en el control o regula-
amenorrea e infertilidad.
ción de las hormonas correspondientes. Se
han identificado dos tipos de células: cromófi-
las y cromófobas. Las primeras poseen granos 3.2.1. Hormona del crecimiento
de secreción y según la forma de tinción de es- (STH)
tos, se distinguen: las acidófilas que constituyen Así como seis de las hormonas adenohipofisa-
el 80% de las cromófilas y segregan STH y rias tienen un órgano diana concreto, la STH
prolactina y las basófilas, un 20% de las cromó- es una de las dos hormonas que no tiene un
filas y sintetizan TSH, ACTH, LH, FSHS y β en- lugar concreto de acción, pues interviene el
dorfina. Las células cromófobas, a pesar de no crecimiento longitudinal de los huesos, pero
tener gránulos, desarrollan una elevada activi- además, interviene en la regulación del meta-
dad secretora, pero se desconoce su función. bolismo. Sin embargo, muchas de las acciones
Se han descrito 7 hormonas: La hormona esti- de la STH están mediados por otras hormonas
muladora de la corteza suprarrenal (ACTH), la denominadas somatomedinas o Insulin like
hormona estimuladora de los melanocitos o cé- growth factors (IGF). La diversidad de acción,
lulas pigmentarias de la piel (MSH), la hormona determina un complejo mecanismo de regula-
estimulante del tiroides (TSH) y las hormonas ción. En efecto, el mecanismo de regulación
estimulantes de las gónadas, folículo estimulan- de la STH es muy complejo, ya que, su acción
te (FSH) y luteinizante (LH), hormona estimu- se extiende a múltiples órganos, por lo que el
lante de la secreción láctea por la glándula ma- circuito de retroalimentación es similar a un
maria (Prolactina) y hormona estimulante del tronco con diversas ramas, las cuales “regre-
crecimiento o somatotropa (STH o GH). san” al tronco (figura 3).
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Hormonas hipotálamo-hipofisarias: Neuroendocrinología 495
Figura 3. Mecanismo de retroalimentación para la STH, mostrando los estímulos que modifican la secreción de esta
hormona por las células acidófilas de la adenohipófisis.
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496 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas hipotálamo-hipofisarias: Neuroendocrinología 497
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498 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas hipotálamo-hipofisarias: Neuroendocrinología 499
Figura 5.
res y se sintetizan en: zonas del hipotálamo, 2. Intervienen relacionando zonas del SNC re-
hipófisis y otros tejidos (pulmón, aparato di- lacionadas con la conducta como son el hi-
gestivo y placenta). La β endorfina, que tam- potálamo y el sistema límbico. La adminis-
bién se ha encontrado en la placenta, semen y tración intracraneal de endorfinas produce
páncreas, se segrega en el lóbulo anterior de la una gran variedad de efectos: rigidez mus-
hipófisis en respuesta al estrés, conjuntamente cular, sedación, alteraciones del apetito y de
con la ACTH. Esto demuestra que los mismos la conducta.
estímulos que regulan la secreción de ACTH, 3. Efecto hipofisotropo, incrementando los ni-
CRF y vasopresina, y los niveles de cortisol veles de STH, prolactina, ACTH y ADH. Sin
también intervienen en el control de la β en- embargo, aunque se desconoce el mecanis-
dorfina El sistema endorfínico del SNC se en- mo, desciende los niveles de TSH y gona-
cuentra formado por fibras nerviosas que se dotropinas.
proyectan desde la región arcuata del hipotála-
mo hasta la región paraventricular, conectán- 4.2. Encefalinas
dose al mesencéfalo, amígdala, locus ceruleus
y zona incerta. Se ha demostrado que la abla- Se trata de pentapéptidos opiáceos, siendo las
ción de la hipófisis no altera la concentración más representativas la met-encefalina y la leu-
de β endorfina en el encéfalo. encefalina. Las encefalinas se distribuyen am-
pliamente en el sistema nervioso central: la
Los efectos fisiológicos de las endorfinas son: para nervosa de la hipófisis, ganglios basales
1. Analgesia, probablemente a través de la (globo pálido y sustancia negra), sistema límbi-
hipófisis, pues la hipofisectomia puede abo- co y médula espinal.
lir el efecto analgésico. Así mismo, se ha Los efectos fisiológicos de las encefalinas se
sugerido que las endorfinas secretadas por piensa son similares a los de las endorfinas, si
la hipófisis en situaciones de estrés, po- bien todavía no están claros. La distribución de
drían mediar el fenómeno de supresión in- estos neuropéptidos en el sistema nervioso
mune, al ejercer una acción directa sobre central permite pensar que intervengan en la
los linfocitos. analgesia, mediando en la transmisión de la in-
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500 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas hipotálamo-hipofisarias: Neuroendocrinología 501
hormonas adenohipofisarias que han desperta- Los términos crecimiento, maduración y desa-
do el interés de los investigadores son, la STH rrollo, son necesarios comprenderlos de for-
(Godfrey et al., 2003, Jenkins, 1999, Stokes, ma precisa. El crecimiento biológico se refiere al
2003, Wideman et al., 2002, Jenkins, 2001) y aumento del tamaño corporal como resultado
las hormonas gonadotróficas (Arena et al., del aumento del número (hiperplasia) o ta-
1995, De Cree, 1998, Tandon and Chintala, maño de las células (hipertrofia). De alguna
2001), por razones distintas. La STH por su manera, “la ley del tamaño”, se cumple tam-
función sobre el crecimiento y desarrollo y por bién en la especie humana. De hecho, muchos
tanto, con la formación física de la persona y el parámetros fisiológicos, que determinan en
rendimiento deportivo. Las hormonas gona- parte muchas cualidades físicas, se relacionan
dotróficas por la repercusión que puede tener con el tamaño corporal. Así pues, es necesario
el ejercicio en determinados estados patológi- un crecimiento biológico adecuado para alcan-
cos de la adolescente y mujer deportista. zar un buen rendimiento. La maduración, des-
cribe el proceso a través del cual se alcanza lo
que denominamos madurez biológica. No to-
5.1. Hormona del crecimiento y dos los órganos alcanzan la madurez al mismo
rendimiento tiempo. Por ejemplo, la madurez sexual se al-
canza antes que la madurez del sistema múscu-
Independientemente del juicio ético personal
que se pueda tener sobre lo que se conoce en lo-esquelético. El desarrollo biológico significa la
el mundo del deporte como “talentos deporti- diferenciación celular para el desarrollo de fun-
vos”, es una realidad inevitable. El progreso ciones específicas y sucede usualmente duran-
deportivo se hace en muchos casos a una edad te el período prenatal. Así pues, crecimiento y
incipiente, por lo que es necesario tener los maduración son de especial trascendencia en
conocimientos profundos en aquellas personas la selección y seguimiento de los talentos de-
que se dedican a la selección de los talentos portivos para:
deportivos. Ello implica que, en este epígrafe, 1. Caracterizar el crecimiento de los niños y
únicamente se pretende es despertar la in- adolescentes. Por ejemplo, es necesario te-
quietud (Thompson et al., 2003, Georgopou- ner presente la diferencia entre edad cro-
los et al., 1999, Bale et al., 1992, Bronson, nológica y edad biológica. Para ello, los in-
1987, Erich et al., 1985), nunca hacer un ex- vestigadores han desarrollado diversos pro-
haustivo análisis. cedimientos para determinar la “edad real”
(biológica), todos ellos basados en la realiza-
5.1.1. Factores que inciden en el ción de una radiografía de la mano y carpo:
crecimiento, maduración y método de Greulich (Greulich, 1950), mé-
desarrollo todo de Tanner-Whitehouse (Tanner and
Los factores que inciden en el crecimiento, ma- Whitehouse, 1976).
duración y desarrollo son múltiples e interre- 2. Caracterizar la maduración biológica de los
lacionados (Malina et al., 2004, Bouchard et al., niños y adolescentes (véase capítulo 29). La
1997). El crecimiento de un niño es el producto maduración sexual se relaciona con el pro-
de la interacción compleja de factores genéti- ceso general de la maduración fisiológica.
cos, biológicos, nutricionales y psicológicos. La Ello implica que los métodos para valorar la
figura 6 muestra de forma esquemática los fac- maduración sexual pueden ser muy útiles en
tores que afectan al rendimiento deportivo del la estimación, que no medición, de la madu-
niño/adolescente. Aquí, sólo nos referiremos a ración biológica. Los métodos desarrollados
los factores biológicos, si bien su interacción son enormemente prácticos y se pueden
con otros es indiscutible. emplear a cualquier edad y no requieren
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502 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas hipotálamo-hipofisarias: Neuroendocrinología 503
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504 Fisiología aplicada al deporte
retroalimentación hipotálamo-hipófisis-ovario?
La figura 7 muestra el mecanism de retroali-
mentación general indicado en la figura 1, apli-
cado al ovario.
Según la figura 7 existen dos posibilidades:
1. El ovario “no responde” al estímulo del eje
hipotálamo-hipofisario, lo que sugiere que
los niveles de Gn-RH y gonadotrofinas son
normales.
2. El eje hipotálamo-hipofisario “no estimula”
de forma adecuada el ovario, siendo los ni-
veles hormonales del eje bajos.
De las dos posibilidades, la más admitida por
los investigadores es la amenorrea hipotalámi-
ca, que se conoce como amenorrea hipotalá-
mica funcional inducida por el ejercicio. En
función de este posible mecanismo, muchos
investigadores se han planteado la siguiente
cuestión: ¿cómo se desencadena esta altera-
ción de funcionamiento del eje hipotálamo hi-
pofisario al actuar sobre el ovario? Como suele
suceder en la mayor parte de las ocasiones, la
contestación no es única. Las investigaciones
parecen indicar que a nivel hipotalámico, el au-
mento de determinadas moléculas podría de- Figura 7.
sencadenar una alteración en el control de la
Gn-RH. Entre estas moléculas se encuentran:
los neuropéptidos, catecolestrógenos, IGF-1,
leptina y las hormonas tiroideas.
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Hormonas hipotálamo-hipofisarias: Neuroendocrinología 505
RESUMEN
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506 Fisiología aplicada al deporte
8º. El hecho de que las hormonas hipotá- pertado el interés de los investigado-
lamo-hipofisarias intervengan en la res son la STH y las hormonas gona-
regulación de otras glándulas endo- dotróficas (FSH y LH), por razones
crinas con función durante el ejerci- distintas. La STH por su función so-
cio determina que su papel es abso- bre el crecimiento y desarrollo y por
luto. Así, abordar este aspecto de tanto, con el rendimiento deportivo.
forma general es poco menos que de Las hormonas gonadotróficas por la
forma somera, remitiendo al lector repercusión que puede tener el ejer-
interesado a la bibliografía específica. cicio en determinados estados pa-
Sin embargo, los dos tipos de hormo- tológicos de la adolescente y mujer
nas adenohipofisarias que han des- deportista.
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Hormonas hipotálamo-hipofisarias: Neuroendocrinología 507
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25
Capítulo 25
Hormonas tiroideas
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. SÍNTESIS Y TRANSPORTE DE
LAS HORMONAS TIROIDEAS La glándula tiroides presenta unas característi-
2.1. Relación síntesis-metabolismo cas determinadas, tanto desde el punto de vis-
del yodo ta estructural como por la función que ejerce.
2.2. Liberación y transporte de las Las características estructurales explican gran
hormonas en la sangre parte de la función. Desde el punto de vista
2.3. Metabolismo y eliminación por estructural, presentan la siguiente particulari-
la orina dad: junto con las catecolaminas, son las hor-
3. REGULACIÓN DE LA SECRE- monas estructuralmente más sencillas, pues se
CIÓN DE LAS HORMONAS TI- trata de hormonas derivadas de aminoácidos.
ROIDEAS Sin embargo, esta misma simplicidad condicio-
3.1. Eje hipotálamo hipofisario na la síntesis, secreción y regulación de las
3.2. Otros mecanismos hormonas tiroideas. Desde el punto de vista
4. ACCIONES FISIOLÓGICAS DE estrictamente funcional, la importancia de esta
LAS HORMONAS TORIODEAS glándula queda puesta de manifiesto por el he-
4.1. Efectos generales cho de ser imprescindible ya en la vida intrau-
4.2. Efectos sobre el control del terina para el desarrollo del feto y, posterior-
metabolismo mente, para el recién nacido y niño, sobre
5. HORMONAS TIROIDEAS Y EJER- todo del cerebro y hueso. En el adulto las hor-
CICIO monas tiroideas actúan sobre el metabolismo
5.1. Introducción intermediario y la termogénesis en todos los
5.2. Respuesta del tiroides al ejer- tejidos.
cicio
5.3. Adaptación del tiroides al en- Las hormonas tiroideas derivan del aminoácido
trenamiento tirosina y requieren imprescindiblemente el
aporte de yodo. Son almacenadas en cantida-
des suficientes para mantener la secreción du-
rante varias semanas. Se transportan en su ma-
yor proporción unidas a proteínas, lo que con-
diciona: 1) la filtración por el riñón, y 2) el
ritmo de secreción, transporte y eliminación.
Por otra parte, las hormonas tiroideas, junto
con las hormonas esteroideas, son un ejemplo
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510 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas tiroideas 511
nismo de autorregulación: la deplección del al- noyodotironina con una molécula de diyodoti-
macenamiento de yodo aumenta su transporte ronina.
de forma considerable. Además, la carga nega-
Los tres pasos señalados deben de guardar una
tiva del ion de yodo, determina que algunos
relación en función del aporte de yodo. Así,
aniones monovalentes puedan competir por la
cuando la ingesta de yodo desciende, se pro-
“bomba de yodo”, alterando su transporte. El
duciría un desequilibrio entre la cantidad de
yodo activo se puede encontrar de 3 formas:
+ − yodo disponible, pool de yodo, y las pérdidas
I , IO2 e I2.
por heces y orina. Ello se impide mediante el
incremento de la captación del yodo. Lógica-
2.1.2. Incorporación del yodo a la mente, si el descenso de ingesta se prolonga
molécula de tirosina en el tiempo, la autorregulación no puede
compensar la caída en el pool de yodo. Por el
El yodo que entra al tiroides se une rápida-
contrario, un incremento en la ingestión de
mente al aminoácido tirosina, que se encuen-
yodo produce un descenso de la captación.
tra unido a una glucoproteína: la tiroglobulina.
La reacción es catalizada por una compleja en-
zima peroxidasa, cuyo mecanismo de acción
2.2. Liberación y transporte de las
se encuentra sin resolver de forma completa.
La peroxidasa cataliza simultáneamente la oxi- hormonas en la sangre
dación del yodo y su sustitución por un hidró- La tiroglobulina entra en la célula tiroidea por
geno en el anillo de benceno de la tirosina, lo endocitosis, convirtiéndose en gotas dentro
que conduce a la liberación de un radical del citoplasma que se encuentran en contacto
(H2O2) a través de la reducción del NADPH con liposomas que contienen proteasas. La li-
por rutas que se desconocen. El resultado de beración de las hormonas conlleva las siguien-
la reacción catalizada por la peroxidasa es la tes reacciones:
yodización de la tirosina, dando lugar a mono-
yodotironina y diyodotironina. La incorpora- 1ª. hidrólisis de la tiroglobulina mediante la ac-
ción de los iones de yodo a la tirosina es esti- ción de la proteasa y peptidasa, que liberan
mulada por la TSH e inhibida por compuestos aminoácidos libres y
que presentan fenómeno de inhibición compe- 2ª. secreción de T3 y T4 a la sangre y la desyo-
titiva por la enzima peroxidasa. dización.
La eliminación del yodo de la molécula permi-
2.1.3. Unión de dos moléculas te que la célula tiroidea posea un depósito de
yodadas de tirosina tirosina para la síntesis de nueva hormona.
La formación de yodotironina se produce me- La T4 es transportada en sangre unida a las
diante una reacción de acoplamiento (conden- proteínas del plasma y sólo un 0,05% se en-
sación) en la matriz de tiroglobulina catalizada cuentra en forma libre, que es la forma activa
por la misma enzima que incorpora el yodo a de la hormona. La tiroxina se une en un 75% a
la molécula, para formar las hormonas tiroide- una globulina sintetizada por el hígado, deno-
as, 3, 5, 3’, 5’tetrayodotironina (T4) o tiroxina minada en lengua anglosajona como thyrosin-
y la 3’, 5, 3’ triyodotironina (T3). Las yodotiro- binding globulín (TBG), de un 15 a un 20% a la
ninas se forman en la célula folicular y se man- prealbúmina (T4 binding prealbumin o TBPA) y
tienen unidas mediante un enlace peptídico a un 9% a la albúmina; el resto, aproximada-
la tiroglobulina. La síntesis de T4 requiere la fu- mente un 0,03% va en forma libre. La T3 va
sión de dos moléculas de diyodotironina y la transportada prácticamente en su totalidad
de T3 la condensación de una molécula de mo- unida a la TBG y alrededor del 0,3% se en-
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512 Fisiología aplicada al deporte
cuentra en forma libre. La forma libre deter- cia aumentando la síntesis de proteínas especí-
mina las acciones biológicas de las hormonas ficas en muchos tejidos. La respuesta de los te-
tiroideas y constituyen la señal de retroalimen- jidos diana es mayor para la T3 y se correlacio-
tación. La unión de las hormonas tiroideas a las na con el número de receptores ocupados. El
proteínas presenta dos hechos fundamentales: mecanismo íntimo mediante el cual la T3 ejer-
1º. constituyen un reservorio fundamental, ce su acción es desconocido, si bien se han es-
permitiendo ajustarse a los ciclos de ayu- tablecido las siguientes hipótesis: mayor activi-
no/alimentación; en ayuno se comprueba dad enzimática respiratoria, mayor actividad
un descenso de la T3, probablemente debi- de la ATPasa o mayor grado de oxidación de
do a una menor actividad de la TRH y TSH; los combustibles.
lo opuesto sucede cuando la ingesta es ex- Así pues, en condiciones normales se produce
cesiva y un equilibrio entre el consumo de hormonas
2º. impiden que sean filtradas por el riñón, y tiroideas por los tejidos diana y su degrada-
por consiguiente, una tasa de producción ción. A su vez, la síntesis de hormonas tiroide-
elevada al tener un aclaramiento bajo. as se encuentra condicionada por estos dos
procesos y todos ellos por los mecanismos de
regulación.
2.3. Metabolismo y eliminación por
la orina
El metabolismo de las hormonas tiroideas de- 3. REGULACIÓN DE LA
pende del consumo de estas hormonas por las SECRECIÓN DE LAS
células diana y su degradación. La secreción HORMONAS TIROIDEAS
diaria media de T4 es de 8 a 10 µg/100 ml y
posee una vida media de 6 a 9 días, mientras
que la T3 tiene una concentración de 0,12 3.1. Eje hipotálamo hipofisario
µg/100 ml con una vida media más corta. Ello La glándula tiroides es un ejemplo claro de re-
implica que la T4 sirve de depósito hormonal, gulación hipotálamo-hipofisaria (figura 1). Dos
mientras que la T3 es el resultado de la desyo- factores controlan la función tiroidea.
dización de la T4. El primer paso para la degra-
dación de las hormonas tiroideas consiste en la
desyodización, concretamente de la T4, me-
3.1.1. TRH
diante enzimas deyodasas presentes en el híga- La TRH es un tripéptido sintetizado en las
do, riñón y otros tejidos (músculo esqueléti- neuronas de la región parvocelular del hipotála-
co), de manera que el 80% de la T3 plasmática mo y transportado a la eminencia media, don-
es el resultado de la desyodización. Además la de se almacena. Desde aquí, la TRH es liberada
hormona tiroidea es metabolizada por desami- al sistema porta hipofisario y transportada a la
nación y conjugación con el ácido glucurónico, adenohipófisis, estimulando las células basófilas
que es eliminado a través de la bilis por el in- que liberan TSH. Parece que el estímulo de
testino. En condiciones normales, la T4 y T3 TRH es a través de fibras noradrenérgicas.
son eliminadas por las heces y en menor canti-
dad por la orina. 3.1.2. TSH
Las hormonas tiroideas se introducen en las La TSH estimula los folículos tiroideos y es el
células diana por transporte activo. Dentro del principal regulador del crecimiento y función
núcleo se unen a receptores, desencadenando del tiroides; su ausencia provoca la atrofia y su
la transcripción del DNA, y como consecuen- exceso, la hipertrofia. El mecanismo de acción
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Hormonas tiroideas 513
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514 Fisiología aplicada al deporte
una vez se ha alcanzado el desarrollo, es decir, nismo es muy debatido. Se ha establecido que
en el animal adulto. Las segundas, explican los las hormonas tiroideas incrementan la activi-
efectos de las hormonas tiroideas sobre el me- dad enzimática de los enzimas que intervienen
tabolismo. Naturalmente, esta división es me- en la fosforilación oxidativa, lo que conduciría
ramente didáctica, pues los efectos generales a un descenso de la relación ATP/ADP, por
se pueden explicar por las modificaciones descenso en la concentración del numerador.
metabólicas. También se ha propuesto que las hormonas ti-
roideas actuarían sobre la enzima ATPasa, que
es responsable de la bomba de sodio/potasio,
4.1. Efectos generales aumentando su actividad. Dado que el consu-
mo de ATP para mantener la diferencia de
Dentro de los efectos generales se pueden dis-
concentración de sodio y potasio entre los
tinguir según el período de crecimiento en: ac-
compartimentos intra y extracelular se ha esti-
ciones durante la embriogénesis y acciones en
mado puede alcanzar entre el 10 y el 30 % del
la edad adulta
consumo total de la célula, este mecanismo
podría ser muy importante.
4.1.1. Acciones de las hormonas
tiroideas durante la Además de esta acción generalizada de las
embriogénesis hormonas tiroideas sobre el metabolismo en
el adulto, existen pruebas experimentales so-
Ello se impide mediante el incremento de la bre la participación en el crecimiento poste-
captación del yodo. Lógicamente, si el descen- rior al nacimiento. Se ha comprobado que las
so de la ingesta se prolonga en el tiempo, la au- hormonas tiroideas pueden intervenir en la re-
torregulación de hormonas nonas tiroideas in- gulación de la síntesis y liberación de determi-
tervienen en el crecimiento lineal del esquele- nados factores del crecimiento, como las so-
to. El efecto parece estar mediado por la matomedinas.
acción de la STH, que depende de la integri-
dad del tiroides. Así mismo, tanto por la expe-
rimentación animal como por las manifestacio-
nes clínicas de los recién nacidos, las hormo- 4.2. Efectos sobre el control del
nas tiroideas intervienen en la maduración del metabolismo
sistema nervioso central. Se ha observado que
Los efectos sobre las rutas metabólicas de las
una deficiencia de esta glándula provoca una
hormonas tiroideas dependen de su concen-
menor mielinización y descenso de la arboriza-
tración. A concentraciones normales, fisiológi-
ción dendrítica.
cas, las hormonas tiroideas pueden clasificarse
como anabólicas, mientras que a dosis suprafi-
4.1.2 Acciones de las hormonas siológicas, tienen un efecto catabólico.
tiroideas en la edad adulta
Las hormonas tiroideas incrementan el consu- 4.2.1. Metabolismo de los
mo de oxígeno del organismo completo y por con-
carbohidratos
siguiente la producción de calor. En otras pala-
bras, incrementan el metabolismo de todos los La concentración normal de hormonas tiroide-
tejidos, salvo las gónadas, bazo y cerebro (en as incrementa la síntesis de glucógeno, poten-
adultos). El aumento de calor se produce sin ciando la acción de la insulina y la gluconeogé-
un intercambio neto de compuestos; se cons- nesis al aumentar la liberación de sustratos
tituye un ciclo fútil (véase el capítulo 21 Con- para esta ruta en el hígado. Sin embargo, a
ceptos generales del metabolismo). El meca- concentraciones superiores a las normales, tie-
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Hormonas tiroideas 515
5.2.3. Metabolismo proteico Este punto de partida tan simple puede ser su-
ficiente para comprender la relación tiroides/-
A dosis fisiológicas, las hormonas tienen una ejercicio. Diversos motivos hacen que este
acción anabólica sobre las proteínas; por el planteamiento se encuentre alejado de la reali-
contrario, a dosis suprafisiológicas, el efecto es dad. En primer lugar, como ya se mencionó en
catabólico. La persona enferma de hipertiroi- el capítulo 23, desde el punto de vista científi-
dismo es frecuente presente pérdida de peso co es cuestionable la clasificación de las hor-
y debilidad muscular, entre otros signos, mani- monas en catabólicas y anabólicas. Sin embar-
festación de la pérdida de proteínas por el au- go, esta cuestión es soslayable, desde un punto
mento de hormonas tiroideas. de vista práctico, pues la realidad es que la ma-
yor parte de los efectos fisiológicos de las hor-
No se explica de forma satisfactoria la diferen- monas tiroideas inciden en la formación de
cia de acción sobre el metabolismo depen- biomoléculas. En segundo lugar, los resultados
diendo de la concentración de hormonas tiroi- experimentales demuestran, aunque con mu-
cha controversia, la participación de esta glán-
deas. La explicación puede deberse al sinergis-
dula, sobre todo en el proceso de “reconstruc-
mo entre las hormonas tiroideas y otras
ción” celular, que se produce necesariamente a
hormonas liberadas por otras glándulas. Por
consecuencia del entrenamiento.
ejemplo, las hormonas tiroideas incrementan
los efectos de las catecolaminas sobre el mús-
culo cardíaco y adipocitos. El incremento de 5.2. Respuesta del tiroides al
hormonas tiroideas potencia el efecto cro-
ejercicio
notrópico e inotrópico de las catecolaminas en
cultivo de fibras musculares cardíacas y el efec- Numerosos estudios (Graves et al., 2006,
to lipolítico en el adipocito. Se desconoce, si el Goncalves et al., 2006, Mastorakos and Pavla-
efecto sinergista de las hormonas tiroideas es o tou, 2005, Duntas, 2005, Ciloglu et al., 2005,
no a nivel de receptores para las catecolaminas. Iemitsu et al., 2004, Huang et al., 2004, Baylor
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516 Fisiología aplicada al deporte
and Hackney, 2003) han abordado la función ma siempre presente en la investigación, las
tiroidea durante el ejercicio, con resultados di- principales causas de interpretación son debi-
ferentes. Algunos investigadores (Mastorakos das a la variable de función tiroidea que se de-
and Pavlatou, 2005, Duntas, 2005, Huang et termina. Dadas las bajas concentraciones de
al., 2004, Baylor and Hackney, 2003, Castellani T3 y T4 libre en plasma, algunos autores han
et al., 2002) han demostrado incrementos de propuesto como variable más objetiva la con-
la función de esta glándula durante el ejercicio, centración de hormona unida a proteínas
mientras en otros estudios (Limanova et al., (TBG y TBPA) (véase apartado 2.2: liberación
1983, Baldwin et al., 1980, Theilade et al., y transporte de las hormonas en la sangre). Se
1979, Huang et al., 2004, McAllister et al., puede medir la concentración aislada de TBG
1995, Hashimoto et al., 1986), no han llegado y TBPA o su metabolismo. Suponiendo que la
a la misma conclusión. ¿Cuales son las razones proporción de eliminación de las hormonas ti-
de resultados tan diferentes? Si bien, los moti- roideas se mantuviera constante y el ritmo de
vos interactúan entre sí, atienden a: las carac- la secreción fuese del doble, se requerirían 7
terísticas del ejercicio y consideraciones meto- días para observar un incremento del 50% en
dológicas. la concentración de T4 en plasma. Por esta
razón, los autores opinan que no es razonable
5.2.1. Características del ejercicio observar cambios significativos de T4 en plas-
(Rosolowska-Huszcz, 1998, Castellani et al., ma en esfuerzos aislados. Estas consideracio-
2002, Brabant et al., 2005, Ciloglu et al., 2005, nes no son superfluas, pues atañen a:
Graves et al., 2006, Smith and Smith, 1951, 1º. Metabolismo de las hormonas tiroideas.
Terjung and Tipton, 1971). En los estudios re- Existe un equilibrio reversible entre las
lativos a la función hormonal del tiroides en es- hormonas unidas a proteínas y hormona li-
fuerzo, las pautas diseñadas por los diversos bre, que viene dado por la ley de acción de
investigadores son muy diversas respecto a: in- masas. Hay que tener en cuenta un posible
tensidad, duración, tipo de ejercicio, momento desplazamiento del equilibrio entre las hor-
del ciclo del entrenamiento y nivel de entrena- monas tiroideas unidas a proteínas y su
miento. Aunque, con buen criterio, el ejercicio concentración en plasma.
empleado ha sido dinámico, la intensidad ha
sido diversa, pero la duración casi siempre su- 2º. Mecanismo de regulación. El mecanismo
pera los 30 min. Así, algunos investigadores de retroalimentación hipotálamo-hipofisa-
han demostrado diferencias de concentración rio del tiroides es dependiente de la inten-
de T4 en esfuerzos prolongados, mientras sidad y duración del ejercicio y de la res-
otros han observado descenso. Cuando se han puesta individual. Las concentraciones de
comparado atletas con sedentarios, también TRF y TSH también muestran resultados di-
los resultados han sido igualmente diferentes. ferentes en estudios realizados a una inten-
sidad moderada y de duración superior a los
5.2.2. Consideraciones metodológicas 30 min. Al mecanismo retroalimentación se
añade que se desconoce la importancia
La metodología en la determinación de las
hormonas tiroideas en sangre puede ser una cuantitativa de la regulación intrínseca.
de las razones de la respuesta y adaptación de A los problemas señalados se añade la interac-
esta glándula al ejercicio y entrenamiento (Wa- ción hormonal (catecolaminas/hormonas tiroi-
konig et al., 1988, Demeester-Mirkine et al., deas, cortisol/hormonas tiroideas, hormonas
1970, Remenarne and Kertai, 1961, Taranger pancreáticas/hormonas tiroideas), que si son
et al., 1961, Galton and Pitt-Rivers, 1959). difíciles de determinar en reposo, mayor aún
Aparte de la especie animal estudiada, proble- lo son en esfuerzo.
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Hormonas tiroideas 517
Figura 2. Representación de los factores que intervendrían en el control de hormonas tiroideas durante un ejercicio
de intensidad submáxima y duración prolongada.
En resumen, no parece que durante la reali- entrenamiento, lo que iría en contra de una
zación de un ejercicio dinámico se produzca respuesta hipertiroidea del entrenamiento,
una variación importante de la función tiroi- como algunos investigadores sostienen (Roso-
dea. En primer lugar, por la consideración de lowska-Huszcz, 1998, Senf-Wand et al., 1976,
estas hormonas como anabólicas. En segundo Kraus and Kinne, 1970). Sin embargo, muchos
lugar, porque a pesar de los problemas meto- autores han observado “adaptación” de esta
dológicos, no hay evidencia científica unánime glándula, con valores de TBG y TBPA diferen-
de un incremento de la función tiroidea duran- tes, cuando se comparan ratas entrenadas con
te el ejercicio. Los autores que han obtenido desentrenadas, que no pueden achacar a la he-
modificación de la respuesta tiroidea, pueden moconcentración y en atletas entrenados res-
ser objeto de crítica objetiva por las considera- pecto de no entrenados.
ciones señaladas. La figura 2 muestra los nive- Por otra parte, el aumento de enzimas conse-
les de hormona tiroidea y de factores de re- cutivo al entrenamiento puede ser ocasionado
trocontrol durante un ejercicio de intensidad en parte por un aumento de la función tiroi-
moderada y duración prolongada. dea. Dada la dificultad metológica de demos-
trar cambios en la función tiroidea se piensa
que la adaptación de ésta al entrenamiento
5.3. Adaptación del tiroides al sería consecuencia de una mayor sensibilidad
entrenamiento de la fibra muscular a la concentración de T3 y
En función de las acciones de las hormonas ti- T4 que se podría explicar por:
roideas en el animal adulto, una forma de estu- 1º. Una mayor concentración de T3 y T4 a ni-
diar indirectamente si se produce adaptación vel muscular en condiciones de reposo.
de esta glándula al entrenamiento es el de va-
lorar el metabolismo en reposo (Rosolowska- 2º. Un mayor “consumo” de hormonas por las
Huszcz, 1998, Senf-Wand et al., 1976, Kraus fibras musculares.
and Kinne, 1970, Hesse et al., 1989). En ratas 3º. Un aumento del número o afinidad de los
no se han observado variaciones en el metabo- receptores nucleares para la T3 en la fibra
lismo de reposo después de varias semanas de muscular.
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518 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
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Hormonas tiroideas 519
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520 Fisiología aplicada al deporte
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26
Capítulo 26
Hormonas que intervienen en el
metabolismo del calcio y fósforo
Autor
ERRNVPHGLFRVRUJ
522 Fisiología aplicada al deporte
en plasma y es la señal reguladora, para que in- órganos que intervienen en la regulación del
tervengan las tres hormonas que actúan en su fósforo, a través de la acción de la vitamina D
control: la paratohormona, la vitamina D y la y de la paratohormona. Por otra parte, la ma-
calcitonina. El exquisito control, sobre todo de yor proporción de calcio y el fósforo total se
la paratohormona y la vitamina D, sobre riñón, encuentra en el esqueleto, 99% (1000 gr para
intestino y hueso permite mantener la calce- un sujeto de 70 Kg) y 85%, respectivamente.
mia constante.
La concentración de fósforo en plasma es de 1.2. Órganos y tejidos que
2, 5 mEq/l (3, 1 mg/dl) y se distribuye de un 5 intervienen en el equilibrio
a un 20% unido a proteínas, 5% en forma de
complejos y el resto, de un 75% a un 90% io-
iónico del calcio y fósforo
nizado en forma de ortofosfatos HPO42– y Los órganos y tejidos que intervienen en la re-
H2PO4–. El aparato digestivo y el riñón son los gulación de los niveles de calcio y fósforo son
Figura 1. Representación de la homeostasis del calcio. Los valores indicados son orientativos. La participación de in-
testino, hueso y riñón en el control de la calcemia es fundamental para el control del calcio en sangre. A su vez, es-
tos órganos son los lugares de acción de las hormonas (paratohormona, vitamina D y calcitonina) que intervienen
regulando la calcemia.
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Hormonas que intervienen en el metabolismo del calcio y fósforo 523
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524 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas que intervienen en el metabolismo del calcio y fósforo 525
ion estimula la síntesis de PTH; por el contra- minación de fosfatos por la orina. Este efecto
rio, si el descenso es crónico se produce una podría estar mediado por el AMPc, ya que la
disminución de la síntesis de PTH. Igualmente PTH, activa la adenilciclasa de la corteza renal.
niveles elevados de vitamina D determinan una Los dos efectos de la PTH sobre el Ca2+ y
disminución de PTH. HPO42– garantizan la homeostasis de estos io-
nes y el equilibrio ácido-base de las células.
Además, la PTH aumenta la eliminación de so-
2.2. Acciones de la paratohormona dio, potasio y bicarbonato, y disminuye la de
amonio y protones.
Al ser el Ca2+ el estímulo para la secreción de
PTH, los efectos fisiológicos de esta hormo-
na se centran en aquellos tejidos que partici- 2.2.3 Intestino
pan en el recambio de este ion. Por tanto, la Se ha demostrado que la PTH favorece la ab-
PTH ejerce sus efectos sobre: hueso, riñón e sorción intestinal de Ca2+, si bien, no se cono-
intestino. ce el mecanismo, probablemente de forma in-
directa. La PTH y un derivado de la vitamina
2.2.1. Hueso D3 actúan de forma sinérgica sobre el calcio y
el fosfato; el incremento de la absorción del
Incrementa la liberación de calcio y fosfato del Ca2+ se produce a través del aumento en la sín-
hueso, es decir, la degradación de hueso. Sin tesis del 1, 25 D3 (véase complejo vitamina D).
embargo, esta aparente acción perjudicial no
El resultado final de la acción de la PTH sobre
es tal, pues, se ha comprobado que la PTH es-
estos tejidos determina un incremento del Ca2+
timula la síntesis de hueso. Así, en realidad, la
y descenso del HPO42– en plasma, y un incre-
acción de la PTH sobre el hueso se centra en
mento de la eliminación de fosfatos y descenso
el control del ciclo formación/degradación, al
del calcio en orina.
actuar sobre las células del tejido: estimula la
actividad de los osteoclastos y osteocitos, y
además, una supresión transitoria de la activi-
dad de los osteoblastos. También se ha com- 3. VITAMINA D
probado que estimula la fusión de las células O COLECALCIFEROLES
“madre” del tejido óseo para formar osteo-
clastos multinucleados. 3.1. Síntesis y control de la
El mecanismo de acción de la PTH sobre el vitamina D hormonalmente
hueso se atribuye a estimulación de la adenilci- activa
clasa que aumenta los niveles de AMPc, que es
un mediador de la reabsorción ósea. La acción Aunque se trata de una vitamina, en realidad,
de la PTH sobre el hueso se traduce en un in- encaja en la definición de hormona presentada
cremento de un metabolito del colágeno, la hi- en el capítulo 23, por las siguientes razones:
droxiprolina, que es eliminada por la orina. 1. El mecanismo de acción se ajusta al de una
hormona y se realiza “a distancia” del lugar
2.2.2. Riñón de síntesis.
La PTH promueve la reabsorción activa de 2. Si bien es necesaria la administración de vi-
Ca2+ en la parte distal de la nefrona e inhibe su tamina D, su acción se realiza gracias a la
reabsorción en el túbulo proximal. Por el con- transformación de la misma dentro del or-
trario, la PTH inhibe la reabsorción de HPO42– ganismo.
en el túbulo proximal (disminuye el transporte El complejo vitamina D es una familia de este-
máximo) lo que conduce un aumento de la eli- roides solubles en grasa que deriva de la trans-
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526 Fisiología aplicada al deporte
formación del colesterol y se presenta en dos doxilasa. Dado que esta hormona interviene
formas desde el punto de vista biológico: la vi- en el metabolismo fosfo-cálcico, las variacio-
tamina D2 o ergocalciferol, que procede de la nes de concentración de estos iones deter-
dieta (aceite de hígado de bacalao, grasa ani- minarán la cantidad de hormona activa. El in-
mal y yema de huevo) y la vitamina D3 o cole- cremento de Ca2+ en sangre y de PO4H32–
calciferol que procede de la transformación estimulan la síntesis de vitamina D activa.
del 7-dehidrocolesterol mediante la acción de Cuando descienden los niveles de Ca2+ se
los rayos ultravioleta (figura 4). estimula la síntesis de PTH que incrementa
Como se puede apreciar en la figura 4, para la concentración de PO4H32–, inhibiéndose la
que se produzca la hormona activa, el 1,25 formación de vitamina D activa.
(OH)2 D3, es necesario la participación del hí-
gado y riñón, que transforman la vitamina D3,
procedente de la dieta o transformada por la 3.2. Acciones de la vitamina D
acción de los rayos ultravioletas. El otro pro- Las acciones de la vitamina D, al igual que la
ducto final del metabolismo de la vitamina D3, PTH, se centran sobre el hueso, intestino y
el 24, 25 (OH)2 D3, constituye un depósito de riñón.
hormona activa. La transformación en el riñón
del 25 (OH) D3 se produce por una hidoxilasa 3.2.1. Hueso
abundante en la corteza renal, cuya regulación
se realiza a través de la modificación de la sín- Favorece la absorción y retención de Ca2+ y
tesis, degradación o a través del mecanismo de HPO42–, asegurando la mineralización ósea.
acción de la enzima. Todos los derivados de la Actúa sinérgicamente con la PTH, provocando
vitamina D son hidrófobos, por lo que en plas- la degradación del hueso mediante la prolifera-
ma van unidos a globulinas. Por lo tanto, los ción de osteoclastos, de manera que la acción
factores que intervienen en la regulación de de la PTH requiere la presencia de 1, 25
la síntesis de vitamina D son: (OH)2 D3.
Figura 4. Representación de la obtención de vitamina D activa por el organismo. La hormona activa es el 1, 25 dihi-
droxicolecalciferol.
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Hormonas que intervienen en el metabolismo del calcio y fósforo 527
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528 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas que intervienen en el metabolismo del calcio y fósforo 529
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530 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
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Hormonas que intervienen en el metabolismo del calcio y fósforo 531
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532 Fisiología aplicada al deporte
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27
Capítulo 27
Hormonas pancreáticas
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
1.1. Importancia funcional del pán-
creas endocrino 1.1. Importancia funcional del
1.2. Descripción anatomo-funcio- páncreas endocrino
nal del páncreas endocrino
2. LA INSULINA La función del páncreas endocrino consiste
principalmente en regular la concentración de
2.1. Control de la secreción de in-
glucosa en sangre, con independencia del esta-
sulina
do alimentario del animal, al tiempo que ase-
2.2. Acciones de la insulina
gura el almacenamiento y utilización de los si-
3. EL GLUCAGÓN llares estructurales de las biomoléculas. Por
3.1. Control de la secreción de glu- ello, la disposición anatomo-funcional del pán-
cagón creas es estratégica, al estar entre el aparato
3.2. Acciones del glucagón digestivo y el hígado, permitiendo modular la
actividad de este último, ya que, las venas del
4. HORMONAS PANCREÁTICAS Y páncreas drenan en la vena porta.
EJERCICIO
4.1. Respuesta al ejercicio dinámico El páncreas endocrino libera principalmente
4.2. Adaptación al entrenamiento dos hormonas: la insulina y el glucagón. Estas
hormonas tienen efectos antagónicos y su libe-
ración por el páncreas es estimulada por las
variaciones opuestas de la glucemia. Así, un in-
cremento de la glucemia (hiperglucemia) esti-
mula la secreción de insulina e inhibe la de glu-
cagón, de manera que se favorece “el almace-
namiento” de nutrientes en los tejidos y
órganos diana (músculo, adiposo e hígado).
Por el contrario, la desviación opuesta de la
glucosa (hipoglucemia) provoca los efectos
opuestos, esto es, el aumento del glucagón y el
descenso de la insulina, provocando la libera-
ción de glucosa por el hígado y favoreciendo la
liberación de sustratos glucogénicos de otros
tejidos diana, músculo y tejido adiposo.
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536 Fisiología aplicada al deporte
Los efectos contrapuestos y el mecanismo de del 25% y que sintetizan glucagón y el resto
liberación de las hormonas pancreáticas deter- de las células se encuentran formadas por cé-
mina en realidad que sería aconsejable hablar lulas δ, que liberan somatostatina, y células F,
de la relación insulina/glucagón, más que de las que sintetizan el denominado polipéptido pan-
concentraciones aisladas de cada una de ellas. creático. A pesar de los diferentes tipos de cé-
Esta relación hormonal permite un control lulas, en realidad constituyen un verdadero
muy “fino” de los niveles de glucosa en sangre. “sincitio”, que forma un sistema de control pa-
Este hecho es trascendental en la vida del ani- racrino para la secreción coordinada de las
mal y menos evidente en el ser humano. En hormonas pancreáticas. La insulina inhibe la
efecto, la glucemia se encuentra sujeta al ciclo secreción de las células α, que incrementa el
ayuno/alimentación que, en muchas ocasiones, consumo periférico de glucosa y se opone a la
no tiene un ritmo adecuado. Como el sistema producción de glucosa mediada por el glu-
nervioso es glucoso-dependiente no estricto, cagón. El glucagón estimula las células β y las
la relación insulina/glucagón es determinante δ, de manera que aumenta la producción de
en el funcionamiento de esta parte esencial del glucosa hepática y se opone al almacenamien-
organismo. to de glucosa. La somatostatina inhibe la se-
creción de las células α y β, provocando hipo-
Durante el ejercicio dinámico de intensidad glucemia e inhibición de la absorción intestinal
moderada y duración prolongada, se producen de glucosa.
unos cambios en la concentración de hormo-
nas, señalados en el capítulo 23, donde se El páncreas se encuentra inervado por fibras
hacía referencia al incremento de la concen- postganglionares del simpático y por ramas pre-
tración de glucagón y descenso de la de insuli- ganglionares del parasimpático que terminan en
na, argumentando sus efectos catabólicos y los tres tipos de células. La liberación de acetil-
anabólicos, respectivamente. La situación hor- colina provoca la liberación de insulina cuando
los niveles de glucosa se encuentran elevados.
monal pancreática durante el ejercicio es muy
La estimulación del simpático libera noradrena-
similar a la que sucede durante el estado de
lina que inhibe la secreción de insulina a través
ayuno de corta duración. Ahora bien, hay inte-
de la fijación del neurotransmisor a los recepto-
rrogantes de difícil explicación en función del
res α. La liberación de insulina es mediada a
análisis simple efectuado en el mencionado
través de los receptores β adrenérgicos.
capítulo. Por ejemplo, ¿por qué a partir de
cierta duración del esfuerzo, la relación insuli-
na/glucagón se mantiene invariable? A esta y
otras preguntas se intentará contestar en el 2. LA INSULINA
apartado 4 (hormonas pancreáticas y ejerci-
cio).
2.1. Control de la secreción de
insulina
1.2. Descripción anatomo-funcional
del páncreas endocrino La insulina es una hormona peptídica formada
por dos cadenas de aminoácidos unidas por
El páncreas endocrino es aproximadamente un puentes disulfuro que se sintetiza en las células
2% del peso relativo de toda la víscera, forma- β, acumulándose en el aparato de Golgi unido
do por unos acúmulos celulares agrupados, a un péptido, denominado péptido C. Cuando
denominados islotes de Largerhans, que pose- se libera la insulina por exocitosis, lo hace uni-
en la siguiente población celular: células β, que do al péptido C. La figura 1 muestra de forma
constituyen aproximadamente el 60% y que esquemática los factores que intervienen en la
sintetizan insulina, células α, con un porcentaje regulación de la insulina. Al actuar la insuli-
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538 Fisiología aplicada al deporte
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Figura 2. Las células “diana” o “blanco” de la insulina son los hepatocitos, las fibras musculares y los adipocitos.
Aunque el objetivo prioritario de la insulina es el control de la glucemia, también actúa sobre otras reacciones me-
tabólicas.
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540 Fisiología aplicada al deporte
Figura 3. Mecanismos hipotético de retroalimentación del glucagón. La concentración de glucosa en sangre se en-
cuentra remarcada en “letra negrita”, al objeto de significar su importancia en el mecanismo de regulación.
como las relaciones paracrinas entre las células nivel hepático del metabolismo de los carbohi-
del páncreas endocrino intervienen en el con- dratos en relación al de los lípidos condiciona-
trol de la síntesis y liberación de glucagón. da por el glucagón, determina un incremento
de la cetogénesis. El glucagón tiene un efecto
lipolítico debido a la activación de la lipasa hor-
3.2. Acciones del glucagón mono sensible del tejido adiposo por el AMPc,
provocando una elevación de los ácidos grasos
Los efectos fisiológicos del glucagón son
y glicerol. Éste es utilizado por el hígado en la
opuestos a los de la insulina, por lo que de una
gluconeogénesis, mientras que los ácidos gra-
forma global se la puede considerar como una
sos se oxidan, facilitando el ahorro de glucosa.
hormona catabólica.
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Hormonas pancréaticas 541
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542 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas pancréaticas 543
Figura 5. El descenso y aumento de las concentraciones de insulina y glucagón, respectivamente, determina el con-
trol de la glucemia. La relación de concentración entre las dos hormonas pancreáticas, actúa sobre tejido adiposo,
músculo e hígado, permitiendo que la concentración de glucosa se mantenga constante.
relación I/G durante el ejercicio mantiene la al., 1997), debido a las relaciones paracrinas
glucemia (Wojtaszewski et al., 2003, Bruce and entre las células secretoras y a la acción de
Hawley, 2004, Khayat et al., 2002, Rodnick et hormonas sobre la secreción y liberación a
al., 1992, Burstein et al., 1991, Wahren and Ek- otros mecanismos, como la actividad vegetati-
berg, 2007, Lavoie, 2005, Lavoie, 2002, Gerich, va. Los niveles de glucosa en sangre no parecen
1993, Wasserman and Cherrington, 1991, Kra- ser un estímulo muy importante en la regula-
emer et al., 2002) constante a través de: ción, pues los valores oscilan muy poco. Sin
1. La activación de las vías metabólicas hepáti- embargo, se desconoce como evoluciona la
cas suministradoras de glucosa a la sangre: glucemia durante el ejercicio a nivel de las célu-
glucogenólisis y gluconeogénesis. La mayor las pancreáticas, donde momentáneamente se
rentabilidad hepática respecto al manteni- podría producir una mayor variación que en
miento de la glucemia se alcanza activando sangre periférica. Un efecto importante sobre
las reservas de carbohidratos, es decir, de la regulación de la secreción del páncreas en-
glucógeno. La activación de la gluconeogé- docrino sería la acción del sistema simpático-
nesis es dependiente del aporte de sustratos adrenal. La noradrenalina disminuye la secre-
extrahepáticos. ción de las células β de insulina. Sin embargo,
las células α responden a la adrenalina aumen-
2. La activación de la liberación de ácidos gra-
tando su secreción.
sos por el tejido adiposo debido a: un des-
censo de la esterificación de los ácidos grasos
con la glicerina y un incremento de la libera-
ción a sangre de ácidos grasos. La mayor li- 4.2. Adaptación del páncreas
beración de ácidos grasos permite su utiliza- endocrino al entrenamiento
ción por la fibra muscular y el “ahorro” de Uno de los efectos del entrenamiento puede
glucosa, a través del ciclo glucosa/ácidos gra- ser la adaptación del páncreas o de los órganos
sos (véase metabolismo). diana a las hormonas pancreáticas (Wojtas-
El control de la secreción de las hormonas pan- zewski and Richter, 2006, Kirwan and del
creáticas durante el ejercicio es poco conocido Aguila, 2003, Devlin et al., 1973, Borghouts
(Wasserman and Cherrington, 1991, Lavoie et and Keizer, 2000, Goodyear and Kahn, 1998,
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544 Fisiología aplicada al deporte
Devlin, 1992, Rodnick et al., 1992, Horton, molécula (paso de glucosa a glucosa 6 fosfato).
1986). El páncreas endocrino, como cualquier De los 7 transportadores identificados, denomi-
otro órgano, modifica su respuesta al entrena- nados genéricamente GLUT, el GLUT 4 es el
miento. Para una misma intensidad relativa, a más abundante en el sarcoplasma. Tanto la insu-
una determinada duración del ejercicio, la con- lina como la propia contracción muscular, esti-
centración de insulina es mayor en la persona mulan la “fijación” del GLUT 4 al sarcolema. El
entrenada que en la no entrenada. Por el con- debate surgido se centra en determinar si el
trario, la concentración de glucagón es menor mecanismo es el mismo o diferente para la in-
en la persona entrenada. En definitiva, la adap- sulina y la contracción muscular. Según algunos
tación de la relación I/G determinaría un mejor investigadores, el músculo aumenta su capaci-
control de la concentración de glucosa en plas- dad de transporte para la glucosa independien-
ma. ¿Cómo se justifica esta modificación de la temente de la acción de la insulina Otros sostie-
respuesta tras un periodo de entrenamiento nen que, aunque existen dos depósitos distintos
prolongado? de receptores para el transporte de la glucosa,
la contracción muscular potencia el efecto de la
4.2.1. Adaptación de los tejidos insulina. Se ha demostrado que la contracción
muscular estimula la utilización de la glucosa y
periféricos a la señal de las que aumenta la sensibilidad a la insulina. Así mis-
hormonas pancreáticas mo, en animales de experimentación que reali-
Uno de los mecanismos propuestos para sus- zan ejercicio, se han demostrado cambios en el
tentar los efectos beneficiosos del ejercicio re- transporte de glucosa inducidos por la insulina y
gular en diabéticos, es la adaptación de los ór- una mayor “fijación” de los receptores GLUT 4
ganos y tejidos diana a las hormonas pancreáti- a la superficie celular de los adipocitos. Ello su-
cas (Borghouts and Keizer, 2000, Goodyear giere que el entrenamiento también induce una
and Kahn, 1998, Devlin, 1992, Rodnick et al., modificación de la función metabólica de los
1992, Horton, 1986). La respuesta es objeto adipocitos.
de una gran controversia, pues comprende no Menos conocida es la adaptación de la secre-
sólo a la adaptación de la secreción y liberación ción y función del glucagón con el entrena-
de las hormonas pancreáticas, sino también a la miento. La concentración de glucagón es me-
forma de responder los tejidos diana. Así pues, nor en la persona entrenada. ¿Cómo se explica
existen dos posibles mecanismos que expli- el descenso de la concentración de glucagón
carían la adaptación al entrenamiento (Oster- tras un periodo de entrenamiento? Dado que
gard et al., 2007, Wojtaszewski and Richter, las células α (véase apartado 3.1 y figura 3)
2006, Borghouts and Keizer, 2000, Ryder et al., responden al descenso de la glucosa, se podría
2001, Rodnick et al., 1992, Barnard and Youn- pensar que se pudiera producir una menor se-
gren, 1992, Haskell, 1984), por supuesto no creción debida al control paracrino. Sin em-
excluyentes, sino complementarios: adaptación bargo, evidencias recientes en ratas, permiten
de las células diana y adaptación del páncreas. establecer una nueva hipótesis: la concentra-
Como se ha visto en los apartados 2.2 y 3.2, ción de glucógeno hepático se relaciona estre-
los tejidos muscular y adiposo, y el hígado son chamente con la secreción de glucagón. Esta
el “blanco” de las hormonas del páncreas en- hipótesis, sustentada en importantes hallazgos
docrino. Los estudios relativos a la respuesta y experimentales en animales, determinaría que,
adaptación de la relación I/G al entrenamiento, aunque en sangre periférica los niveles de glu-
por razones obvias, se ha centrado en el mús- cagón son en efecto más bajos, en sangre portal
culo. El transporte de glucosa al músculo se su concentración puede estar elevada en fun-
produce por difusión facilitada a favor de gra- ción de los depósitos de glucógeno en hígado.
diente, generado por la fosforilación de esta Así, el papel del glucagón sería el de intervenir
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Hormonas pancréaticas 545
RESUMEN
1º. El páncreas endocrino cumple una que favorece la fase anabólica del
función fundamental en la regulación metabolismo. Sobre el metabolismo
de la glucemia, almacenamiento y de los carbohidratos, la insulina facili-
utilización de las biomoléculas. Su ta el transporte de glucosa al interior
disposición anatómica es determi- de las células. Así mismo, estimula el
nante para cumplir este objetivo, al almacenamiento de triglicéridos en hí-
encontrarse “entre” el aparato di- gado y tejido adiposo. Finalmente, la
gestivo y el hígado. insulina es un “factor de crecimiento”
2º. Los islotes de Langrehans constitu- facilitando la síntesis proteica.
yen el páncreas endocrino, apenas un 5º. El glucagón es la hormona “antagóni-
2% del peso total de la víscera. Se ca” de la insulina Su mecanismo de
encuentra formado por tres tipos dé síntesis y liberación es, por tanto
células secretoras: α, β y δ que segre- opuesto. Un descenso de la concen-
gan glucagón, insulina y somatostati- tración de glucosa, estimula la secre-
na respectivamente. Entre estos tres ción de esta hormona, También se ha
tipos de células se produce relaciones demostrado las acciones de aminoa-
paracrinas de control de la secreción. cidos, hormonas gastrointestinales y
3º. La insulina es una hormona peptídica función vegetativa.
bajo el control de los niveles de glu-
cosa en sangre, aminoácidos, hormo- 6º. El glucagón desencadena acciones
nas gastrointestinales y la función opuestas a la insulina: incremento la
vegetativa, Se ha demostrado que la concentración de glucosa en sangre,
concentración de glucosa estimula efecto lipolítico e incremento del me-
tanto la síntesis como la liberación de tabolismo proteico.
insulina. 7º. El estudio de la función del páncreas
4º. De forma general, se puede conside- endocrino durante el ejercicio ha
rar a la insulina como una hormona perseguido dos objetivos:
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546 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas pancréaticas 547
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28
Capítulo 28
Hormonas de las glándulas suprarrenales
Autor
1. INTRODUCCIÓN:
1. INTRODUCCIÓN: DESCRIPCIÓN
ANÁTOMO-FUNCIONAL DE LA DESCRIPCIÓN ANÁTOMO-
GLÁNDULA SUPRARRENAL FUNCIONAL DE LA
GLÁNDULA SUPRARRENAL
2. HORMONAS CORTICOSUPRA-
RRENALES
Las glándulas suprarrenales se encuentran ubi-
2.1. Biosíntesis y metabolismo cadas en el borde superior de ambos riñones,
2.2. Regulación de la secreción pesan aproximadamente 5 gr y se distinguen
2.3. Acciones biológicas claramente dos zonas que no derivan de la mis-
3. HORMONAS MEDULOSUPRA- ma capa embrionaria y funcionalmente son dife-
RRENALES rentes: la zona externa estrecha, que se deno-
mina corteza suprarrenal y la zona central más
3.1. Biosíntesis y regulación de ca- ancha, que se denomina médula suprarrenal.
tecolaminas
3.2. Efectos fisiológicos de las cate- La corteza suprarrenal deriva del mesodermo y
colaminas en ella se distinguen dos zonas: el neocortex
(externo), que comprende aproximadamente
4. HORMONAS SUPRARRENALES el 15% del volumen total y da lugar a la corte-
Y EJERCICIO za suprarrenal del adulto y el cortex fetal (in-
4.1. Cortisol y ejercicio terno), que constituye el 85%. La zona fetal
4.2. Catecolaminas y ejercicio desaparece completamente a los 12 meses de
la vida extrauterina. La corteza suprarrenal se
encuentra bajo el control del eje hipotálamo-
hipofisario, mediante un doble mecanismo de
retroalimentación negativo. Además, los nive-
les plasmáticos de hormonas de la corteza su-
prarrenal, muestran un claro ritmo circardiano.
La médula suprarrenal deriva embriológica-
mente de la cresta neural y funcionalmente re-
presenta una “prolongación” del sistema ner-
vioso vegetativo simpático. Se encuentra for-
mada por células cromafines, que son
derivadas del neuroectodermo y funcional-
mente análogas a las fibras postganglionares
del sistema nervioso vegetativo simpático. La
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550 Fisiología aplicada al deporte
médula suprarrenal no se encuentra bajo la in- una externa o glomelular y dos internas. En la
fluencia del eje hipotálamo-hipofisario; el con- zona glomerular se produce la secreción de
trol de la secreción y liberación de catecolami- mineralcorticoides, de los que el principal es la
nas se encuentra bajo la influencia del sistema aldosterona, y los corticosteroides. Las dos
nervioso central. zonas internas (reticular y fasciculada) sinteti-
zan cortisol, el principal glucocorticoide, y
La respuesta de la glándula suprarrenal al ejerci-
dehidroepiandrosterona. A pesar de esta di-
cio físico constituye un hecho trascendental en
el control metabólico, cuestión, por otra parte, versidad, la síntesis es común a los tres grupos
nada sorprendente. En efecto, el ejercicio entra y constituye la esteroidogénesis.
perfectamente en un término anglosajón, con- La reacción limitante del flujo metabólico es la
ceptualmente muy vago, denominado estrés. Es formación de pregnenolona a partir del coles-
un hecho demostrado la modificación de la res- terol plasmático, aunque una pequeña propor-
puesta del eje hipófisis-corteza adrenal ante una ción de este procede de la propia corteza. La
gran variedad de agentes estresantes (trauma- pregnenolona formada tiene tres rutas me-
tismos, hemorragias, cirugía, dolor, intoxicación, tabólicas que conducen a las tres principales
exposición al frío, etc.). Como se expuso en el hormonas representativas. La zona glomerulo-
capítulo 23, Seyle propuso una respuesta este- sa carece de las enzimas necesarias para sinte-
reotipada a la agresión de cualquier agente y tizar la forma hidroxilada de la pregnenolona,
posteriormente fue “utilizada” para justificar los la 17-hidroxi pregnenolona, lo que justifica la
mecanismos de respuesta y adaptación al entre- imposibilidad de formar cortisol.
namiento. Por otra parte, la intervención de las
Los glucocorticoides son un grupo de hormo-
hormonas de la médula suprarrenal durante el
ejercicio, representa un “recurso” esencial para nas que deben su nombre a la función que de-
poder mantener y superar una determinada in- sempeñan sobre el metabolismo de los car-
tensidad de ejercicio. A una intensidad de ligera bohidratos y proceden de la transformación de
a moderada, la liberación de neurotransmisores la progesterona a 17 hidroxiprogesterona y
de las terminaciones simpáticas permite la me- esta a 11-desoxicortisol. La hormona activa es
jora de la capacidad funcional de muchos órga- el cortisol, que se libera de forma libre en un
nos y tejidos. Sin embargo, el sistema nervioso 10%, mientras que el resto se encuentra uni-
vegetativo se encuentra sujeto a los fenómenos do a proteínas: transcortina o α globulina
de fatiga sináptica que podrían limitar el rendi- transportadora de cortisol, que transporta
miento del organismo. La liberación de cateco- aproximadamente el 75% del total y la albúmi-
laminas soslaya este inconveniente. El incre- na que fija el 15%. La forma libre es la hormo-
mento en la concentración de catecolaminas a na activa, mientras la unida a proteínas consti-
una determinada intensidad se conoce como tuye una forma de depósito. La vida media del
umbral de catecolaminas. cortisol oscila entre 80 y 120 minutos, de-
gradándose en el hígado, que lo transforma en
cortisona y es eliminado en orina principal-
mente en forma de tetrahidrocortisol, conju-
2. HORMONAS gado con el ácido glucurónico.
CORTICOSUPRARRENALES Los andrógenos de la corteza suprarrenal son la
dehidroepiandrosterona, androstendiona y tes-
2.1. Biosíntesis y metabolismo tosterona. La dehidroxiepiandrosterona, cuanti-
tativamente el principal andrógeno de la corte-
Histológica y funcionalmente, la corteza supra- za suprarrenal, deriva de la 17-α-hidroxipreg-
rrenal está dividida en tres partes que corres- nenolona y es conjugada con ácido sulfúrico y
ponden a 3 tipos de hormonas esteroideas, como tal circula en plasma unida a proteínas.
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Hormonas de las glándulas suprarrenales 551
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552 Fisiología aplicada al deporte
La secreción y liberación de aldosterona se en- Aunque los tres tipos de hormonas de la corte-
cuentra bajo el control de dos mecanismos: za suprarrenal tienen una estructura química si-
renal y extrarenal. El primero de ellos ha sido milar, que podría inducir a pensar en similares
expuesto en el capítulo 16, por lo que única- acciones biológicas, sus funciones son diferen-
mente nos referiremos al mecanismo extrare- tes. En este apartado se expondrán las acciones
nal. El eje hipotálamo-hipofisario ejerce su ac- de los glucocorticoides y hormonas sexuales,
ción sobre la secreción de aldostrerona. La remitiendo al lector al capítulo 16, para la fun-
ACTH interviene en el mantenimiento del cre- ción de la aldosterona.
cimiento y capacidad de biosíntesis de la zona
glomerulosa y aumenta la producción de al- 2.3.1. Glucocorticoides
dosterona al estimular la enzima clave de la
biosíntesis de los corticoesteroides que trans- El cortisol, la cortisona, la corticosterona y el
forma el colesterol en pregnenolona. La CRF 11-dehidrocorticosterona tienen una aprecia-
secretada por el hipotálamo provoca la libera- ble actividad glucocorticoide, si bien es el cor-
ción de ACTH y por consiguiente, de aldoste- tisol la hormona con mayores efectos. Esta
rona. La secreción de CRF está regulada por hormona actúa sobre el metabolismo interme-
centros del sistema nervioso central (sistema diario, pero también ejerce su acción sobre
límbico) y estos afectan la secreción de aldos- múltiples órganos y tejidos.
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Hormonas de las glándulas suprarrenales 553
Metabolismo de los carbohidratos. Los efectos política de otras hormonas, tales como la
generales del cortisol sobre el metabolismo de STH, catecolaminas, glucagón y hormonas ti-
los carbohidratos consisten en incrementar los roideas. Aunque el efecto general del cortisol
niveles de glucosa en sangre, por lo que se la es la lipolisis, difiere según actúe sobre el híga-
considera como una hormona hiperglucemiante do o tejido adiposo:
y anti-insulínica. Sin embargo, como teórica-
mente podría deducirse, el cortisol no actúa − Tejido adiposo. Los glucocorticoides favore-
cen la movilización de los ácidos grasos,
sobre las enzimas claves de la glucólisis o glu-
pero no se ha demostrado una inhibición de
cogenólisis, al objeto de mantener los niveles
la síntesis. Sin embargo, como los glucocorti-
de glucosa en sangre. El efecto hipergluce-
coides bloquean el consumo y la utilización
miante, lo ejerce el cortisol por sus efectos so-
de la glucosa por los tejidos periféricos, se
bre las enzimas clave de la glucogénesis y glu-
produce de forma indirecta una inhibición de
coneogénesis e inhibición de las correspon-
la reesterificación de los ácidos grasos en los
dientes a la glucólisis:
adipocitos.
– Activación de las enzimas clave de la gluco-
neogénesis por inducción de la síntesis hepá- − Hígado. Los glucocorticoides estimulan la li-
tica. El cortisol estimula la glucosa-6-fosfata- beración de ácidos grasos en el hígado, lo
sa, fructosa 1,6-difosfatasa y el complejo que determina una inhibición de los enzimas
pirúvato carboxilasa. El resultado es un in- de la glucólisis. También favorecen la oxida-
cremento de la disponibilidad de glucosa 6- ción hepática de los ácidos grasos, que a
fosfato, fructosa 6 fosfato y fosfoenol pirúva- consecuencia del descenso de la glucólisis,
to, y por tanto, aumentar la formación de desencadena una descompensación de la re-
glucosa y su depósito, el glucógeno. lación oxidativa ácidos grasos/glucosa; el re-
sultado es que los corticosteroides pueden
− Inhibición de las enzimas clave de la glucóli- incrementar la cetogénesis, con el consi-
sis. El efecto anti-insulínico del cortisol se lo- guiente incremento de cuerpos cetónicos. El
gra por una inhibición de la glucoquinasa, resultado general del cortisol sobre el meta-
fosfofructoquinasa y piruvatoquinasa, dando bolismo de los ácidos grasos en el hígado es
por resultado una inhibición de la actividad el de favorecer la gluconeogénesis, primero
glucolítica. por el aporte de sustratos y en segundo lu-
Por tanto, al aumentar la actividad de la gluco- gar, porque el aumento de la lipolisis activa
neogénesis hepática, el cortisol favorece la li- las enzimas clave de la glucogénesis, princi-
beración de glucosa a sangre. Sin embargo, palmente de la fructosa 1,6 difosfatasa , e in-
para “acelerar” la gluconeogénesis, no basta hibe las enzimas clave de la glucólisis, piruva-
solo con activar las enzimas clave de esta vía toquinasa y fosfofructoquinasa.
en el hígado, sino que es necesario el aporte a Metabolismo de las proteínas. Favorece la de-
este órgano de los sustratos necesarios. Los gradación de proteínas musculares y de otros
precursores de la gluconeogénesis provienen tejidos, lo que determina la liberación de ami-
del metabolismo de las grasas y de las proteí- noácidos, principal sustrato de la gluconeogé-
nas. Ello implica que el cortisol tenga un im- nesis hepática. La eliminación imprescindible
portante efecto catabólico sobre los tejidos de los grupos amino, para que únicamente
periféricos, músculo y tejido adiposo. quede el esqueleto carbonado, implica una
Metabolismo de los lípidos. Los glucocorticoi- aceleración del ciclo de la urea, y por tanto,
des son hormonas lipolíticas, si bien es discuti- una mayor producción de ésta. Sobre la sínte-
do si su efecto sobre el tejido adiposo es di- sis de proteínas, el cortisol tiene efectos con-
recto o se ejerce al potenciar la actividad li- trapuestos. Por una parte, en el hígado favore-
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554 Fisiología aplicada al deporte
ce la formación de nuevas proteínas (efecto (disposición del vello, timbre de voz, etc.) es,
anabólico), mientras que sobre los tejidos pe- en condiciones normales, despreciable si se
riféricos, por ejemplo el tejido óseo, inhibe la compara con la correspondiente a las hormo-
síntesis probablemente por bloqueo de la tras- nas testiculares (testosterona y dehidrotestos-
lación (efecto anti-anabólico). terona). En la mujer el 60% de la testosterona
procede de los andrógenos suprarrenales y el
Además de los efectos metabólicos descritos,
resto de los ovarios. Así pues, los efectos fi-
los glucocorticoides ejercen diversos efectos
siológicos de las hormonas corticosuprarrena-
sobre los tejidos y órganos.
les de carácter sexual en el varón adulto prác-
Acciones antiinflamatorias e inmunosupresoras. ticamente son despreciables. Sin embargo, en
Inhiben las reacciones inflamatorias y alérgicas el niño y la mujer, los efectos virilizantes se po-
a cuatro niveles: capilar (disminución de la per- nen de manifiesto cuando se produce alguna
meabilidad), celular (reducción del número de alteración bien sea en la síntesis (por ejemplo,
linfocitos, monocitos, eosinófilos y basófilos un tumor) y secreción, bien sea en la conver-
circulantes en sangre) y órganos linfáticos (in- sión periférica de la testosterona.
volución de nódulos linfáticos, timo y bazo).
Acción sobre el riñón y aparato gastrointestinal. 2.3.3. Mineralcorticoides
Los glucocorticoides restauran la tasa de filtra-
ción glomerular y el flujo plasmático renal, Los mineralcorticoides alteran el transporte
+ + +
después de la adrenelectomia; además, favore- transepitelial de Na , K y H en el riñón, glán-
cen la eliminación de agua y ácido úrico. La ad- dulas sudoríparas y salivales. La aldosterona au-
ministración de elevadas dosis de glucocorti- menta la permeabilidad para el sodio de las cé-
coides puede provocar una úlcera gástrica. lulas epiteliales de los túbulos distal y colector,
de manera que estimula su reabsorción.
Acción sobre el sistema cardiovascular. El cortisol Además, la aldosterona promueve la excreción
potencia el efecto presor de la noradrenalina al secundaria de potasio al proceso activo de re-
estimular el músculo liso de las arteriolas y au- absorción de sodio. A consecuencia del control
menta la fuerza de contracción del miocardio. de la aldosterona sobre la excreción de potasio,
Acción sobre el crecimiento. Finalmente, se han esta hormona influye sobre el equilibrio ácido-
+ +
demostrado los efectos anti-crecimiento del base, al estimular la eliminación de H y NH4 .
cortisol, al actuar a diferentes niveles:
1. Aparato digestivo antagoniza el efecto de
los metabolitos de la vitamina D sobre la ab- 3. HORMONAS
sorción del calcio. MEDULOSUPRARRENALES
2. Tejido óseo (reducción de la relación normal
entre los minerales y la matriz ósea).
3.1. Biosíntesis y regulación de
3. Músculo (pueden producir atrofia y debili-
catecolaminas
dad muscular, a grandes dosis).
Aunque se han encontrado células cromafines
2.3.2. Hormonas sexuales en otras zonas (aorta y cadena ganglionar
Estas hormonas liberadas por la corteza supra- simpática), el mayor número de éstas se en-
rrenal se caracterizan por poseer funciones vi- cuentra en médula suprarrenal. Esta glándula
rilizantes, por lo que se les denomina andróge- sintetiza, almacena y libera a la sangre una se-
nos. Sin embargo, la función de estas hormo- rie de hormonas con un efecto catabólico im-
nas sobre los caracteres sexuales secundarios portante.
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Hormonas de las glándulas suprarrenales 555
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556 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas de las glándulas suprarrenales 557
La consideración del cortisol como hormona miento (Viru et al., 2007, Coiro et al., 2007,
catabólica, permite pensar que incrementará Struder et al., 1998). Extensivo al estudio de
su concentración para facilitar la obtención de todas las hormonas, la respuesta del cortisol
energía. Por otra parte, como se señaló en el durante el ejercicio “tropieza” con el ritmo
capítulo 23, se ha establecido una relación en- circardiano de esta hormona (Clow et al.,
tre adaptación del organismo al entrenamiento 2006, Trine and Morgan, 1995). No es lo mis-
y “grado de estimulación corticosuprarenal”, mo determinar los cambios en la concentra-
apoyándose en la clásica descripción del sín- ción absoluta de cortisol a primeras horas de
drome general de adaptación de Seyle. Aunque la mañana que al inicio de la tarde (véase apar-
el fenómeno de adaptación al entrenamiento es tado 2.2.3 circardiano). Esta dificultad se sosla-
complejo y no puede adscribise sólo a una mo- ya expresando la concentración en unidades
dificación hormonal, el eje hipotálamo-hipofisa- relativas respecto a los valores medidos en un
rio se relaciona con el mismo. En este epígrafe, momento dado. Otro problema relativo a la
se abordarán estos dos aspectos referidos al respuesta de la corteza suprarrenal al ejerci-
cortisol y las catecolaminas, remitiendo al lec- cio, es que parámetro de cortisol se valora:
tor al capítulo 16 para el análisis de la respuesta cortisol total, cortisol unido a proteínas o cor-
de la aldosterona al ejercicio y a la bibliografía tisol libre (Angeli et al., 1977, Geiseler and Rit-
correspondiente (Grant et al., 1996, Fallo, ter, 1983, Geiseler and Ritter, 1984, Irvine and
1993, Rodgers and Patterson, 2000). Alexander, 1987, Purnell et al., 2004). Las rela-
ciones cuantitativas entre estas variables,
como en el caso de otras hormonas (por
Tejido u órgano Efecto fisiológico Receptor ejemplo, las hormonas tiroideas), pueden re-
↑ Contractilidad
presentar cambios importantes a la hora de
Corazón Beta explicar las modificaciones durante el ejerci-
Frecuenia cardíaca
Vasoconstricción Alfa
cio. Además, la depuración del cortisol, valo-
Vasos sanguíneos
arteriolar y venosa y Beta
rando la eliminación por orina o de sus meta-
bolitos, también se relaciona con la forma de
Broncodilatación Beta
Ap. Respiratorio transporte (Burke, 1969).
↑ Glucogenólisis Beta
Tejido muscular
Vasodilatación Beta La respuesta de la corteza se relaciona con la
intensidad y duración del ejercicio. Cuando la
Tejido adiposo Lipólisis Alfa
intensidad del ejercicio se eleva, cabría esperar
Útero Contracción Alfa un aumento del cortisol. Sin embargo, única-
mente cuando la intensidad supera un deter-
Vejiga Contracción Alfa
minado valor se aprecia un cambio significativo
Relajación Beta de la concentración de cortisol. Los investiga-
dores difieren en la intensidad a la que se pro-
Tabla 1.
duce un aumento significativo de la concentra-
ción de cortisol: menos del 40% no hay cam-
4.1. Cortisol y ejercicio bios significativos, y sólo se producen a partir
del 70%. La duración del ejercicio submáximo
4.1.1. Respuesta del eje hipotálamo- (mayor del 25% del VO2 máximo) superior a
30 minutos determina un incremento en la
hipófisis-corteza suprarrenal al concentración de cortisol en sangre. Ello se
ejercicio dinámico debe a la relación entre secreción y elimina-
La respuesta de la corteza suprarrenal al ción de cortisol. Cuando esta relación es infe-
estrés que supone intenso, ha sido para algu- rior a la unidad se elimina más que segrega la
nos investigadores el fundamento del entrena- corteza en esfuerzos ligeros y cuando es
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558 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas de las glándulas suprarrenales 559
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560 Fisiología aplicada al deporte
duración en los que se cambiaba la intensidad el capítulo 25). Por ello, se pensó que esta
en función de los valores previos. La respuesta modificación de la relación anabolismo/catabo-
adrenocortical fue la siguiente: lismo, podría ser valorado por la relación hor-
1. Microciclo con carga insuficiente. No se ob- monal de aquellas hormonas que de forma
servaron cambios significativos de los nive- más significativa intervenían en el control de
les de cortisol. ambos procesos del metabolismo. Se ha pro-
puesto el índice testosterona/cortisol como in-
2. Microciclo con carga moderada. Únicamen- dicador de sobreentrenamiento (Ishigaki et al.,
te al final del microciclo, se observó un 2005), al ser estas dos hormonas las primeras
cambio en la concentración de cortisol. Esto en afectarse.
sugirió que los efectos se conseguían solo
por la acumulación de varias series de en- A pesar de lo mencionado, la adscripción de la
trenamiento durante el microciclo. adaptación al entrenamiento únicamente a la
función corticosuprarrenal es una visión muy
3. Microciclo de elevada intensidad. La activi- parcial. Como se expuso en el capítulo 25, la
dad adrenocortical se encuentra aumentada adaptación/desadaptación al entrenamiento es
al principio y final del microciclo. un fenómeno complejo en el que las hormonas
4. Microciclo que provoca deplección. La cor- juegan un papel “amplificador” del aparato
teza incrementa su función al comienzo, genético para la estimulación de la síntesis pro-
pero desciende al final del período de en- teica. Por tanto, la participación del hipotála-
trenamiento. mo-hipófisis ha de tomarse en el sentido más
amplio y no circunscribirlo únicamente a una
5. Microciclo agotador. La intensidad es tan
sola glándula.
elevada que no se observó respuesta signifi-
cativa de la función de la corteza adrenal.
4.2. Catecolaminas y ejercicio
Otros estudios realizados a más largo plazo,
observaron resultados similares (Viru and Viru, Sin duda las hormonas cuantitativamente más
2004, Maestu et al., 2005, Makras et al., 2005, importantes durante el ejercicio son las cate-
Ahrens et al., 2005). Según estos estudios si la colaminas, por dos razones:
carga de entrenamiento no es suficiente para 1. Sus efectos (metabólicos y no metabólicos)
estimular el eje hipotálamo-hipófisis-corteza sobre los tejidos periféricos.
suprarrenal, los índices que permiten valorar 2. Como se ha indicado en los capítulos prece-
los efectos del entrenamiento, no mejoran. Así dentes, las catecolaminas interaccionan con
mismo, cuando la carga es muy superior a la otras hormonas, facilitando la obtención de
capacidad de asimilación, la actividad cortico- energía o interviniendo en el control de de-
suprarrenal no es la adecuada. terminadas variables, como por ejemplo, la
Otro argumento a favor de la participación del glucemia.
eje hipotálamo-hipófisis-corteza suprarrenal Aunque las catecolaminas (noradrenalina,
en la adaptación al entrenamiento, es su modi- adrenalina y dopamina) tienen un doble origen,
ficación en el estado de sobreentrenamiento. en realidad, su sentido funcional es el mismo.
(Lehmann et al., 1998, Urhausen et al., 1998). Como se indicó en el capítulo 23 (véase con-
Aunque el sobreentrenamiento difiere según la cepto de hormona y características generales),
actividad que se desarrolle (aeróbica o anaeró- las catecolaminas son un claro ejemplo de la
bica), una de las hipótesis que se han estableci- dificultad de establecer un límite entre hormo-
do para justificar este estado del organismo en na y neurotransmisor. Por consiguiente, se
los deportes aeróbicos es un desequilibrio en- abordará la respuesta y adaptación de las cate-
tre el catabolismo y anabolismo (véase nota en colaminas al ejercicio de forma conjunta.
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Hormonas de las glándulas suprarrenales 561
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562 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
1º. Las glándulas suprarrenales, situadas independiente del control del eje hi-
en el borde superior de ambos riño- potálamo-hipofisario, pues se ha de-
nes, presentan dos partes embrioló- mostrado en glándulas aisladas.
gica y funcionalmente diferentes: la 4º. El cortisol es una hormona hiperglu-
corteza suprarrenal, bajo el control cemiante y con efecto anti-insulínico
hipotálamo-hipofisario, y la médula al actuar sobre las enzimas clave de
suprarrenal, “prolongación” del sis- la glucogénesis. Los glucocorticoides
tema nervioso vegetativo simpático. favorecen la movilización de los áci-
2º. Histológica y funcionalmente la cor- dos grasos en el tejido adiposo. So-
teza suprarrenal está dividida en tres bre el metabolismo proteico, los glu-
partes: zona glomerular, que secreta cocorticoides tienen un efecto prote-
mineralcorticoides, y zonas reticular olítico. Por tanto, el cortisol, puede
y fasciculada, que sintetizan gluco- considerarse como una hormona ca-
corticoides y hormonas que actúan tabólica. Además tienen un marcado
sobre los caracteres sexuales secun- efecto antiinflamatorio, base de una
darios. gran cantidad de medicamentos.
3º. A pesar de la diversidad de hormo- 5º. Los mineralcoricoides, cuyo principal
nas que secreta la corteza suprarre-
representante es la aldosterona,
nal, el control por retroalimentación
cumple un papel fundamental en el
sobre el eje hipotálamo-hipofisario se
control del sodio y potasio, al actuar
realiza en función de los niveles de
sobre los túbulos distal y colector del
cortisol, el principal glucocorticoide.
Esta hormona posee un claro ritmo tejido renal.
circardiano, alcanzándose los valores 6º. La dehidroepiandrosterona, tienen
más elevados entre las 6 y las 8 de la un ligero efecto sobre los caracteres
mañana, y los más bajos al mediodía. sexuales secundarios en condiciones
Parece que este ritmo circardiano es fisiológicas. Únicamente en mujeres y
ERRNVPHGLFRVRUJ
Hormonas de las glándulas suprarrenales 563
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capítulo de la monografía se describe el rit- tions in search-and-rescue dogs. Inflamm
mo circardiano de la corteza suprarenal. Su Res, 54 Suppl 1, S34-5.
lectura ayuda a comprender los fenómenos
de adaptación al entrenamiento adscritos al A N G E L I , A., F R A J R I A , R., R I C H I A R D I , L.,
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319. En este capítulos los autores analizan G-25. Clin Chim Acta, 77, 1-12.
los mecanismos de regulación de la secreción
de la médula adrenal. Su lectura permite ATRIA , A., Y RARRAZAVAL , S., Z ANARTU , J.,
comprender como se activa esta glándula du- LOSADA, M., FRANCE, O. & KLINGER, J.
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ERRNVPHGLFRVRUJ
29
Capítulo 29
Hormonas sexuales y de la reproducción
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. EL OVARIO Las gónadas tienen una doble función que se
2.1 Anatomía microscópica hace evidente en la edad adulta: la gametogé-
2.2 Los ciclos ovárico y endome- nesis, orientada hacia la reproducción, es de-
trial cir, la formación de las células que transmiten
2.3 Hormonas del ovario el material genético y la función endocrina,
2.4 Regulación de la función ová- orientada hacia la expresión de los caracteres
rica sexuales primarios y secundarios, pues la dife-
renciación sexual se encuentra genéticamente
3. EL TESTÍCULO programada.
3.1 Anatomía microscópica
3.2 Hormonas del testículo El origen de la gametogénesis para cualquiera
de los dos sexos es el cerebro (capítulo 24), a
3.3 Regulación de la función testi-
través de la liberación de las hormonas gona-
cular
dotróficas por las neuronas hipotalámicas, que
4. RELACION DE LAS HORMONAS actúan sobre las células adenohipofisarias se-
SEXUALES Y DE LA REPRODUC- cretoras de las hormonas folículoestimulante
CIÓN CON EL EJERCICIO (FSH) y luteinizante (LH). Estas dos hormonas
4.1 Influencia de las hormonas son secretadas a sangre y alcanzan su órgano
gonadales en el rendimiento diana. En el macho, las gonadotrofinas (FSH y
4.2 Mecanismos fisiopatológicos LH) estimulan los testículos para que produz-
que explican las disfunciones can espermatozoides y testosterona. En la
hembra, las mismas gonadotrofinas, estimulan
gonadales relacionadas con el
el crecimiento de los óvulos, induciendo la
entrenamiento
ovulación y la producción de estrógenos y pro-
gestágenos. Las hormonas sexuales constitu-
yen la señal para el mecanismo de retroali-
mentación.
Las hormonas liberadas por el ovario ejercen
su acción sobre diversos órganos y tejidos. En
primer lugar, intervienen en el crecimiento y
desarrollo de los órganos sexuales, así como
en el mantenimiento de estos durante la edad
adulta. En segundo lugar, ejercen su acción so-
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568 Fisiología aplicada al deporte
bre diversos órganos y tejidos, como el híga- segunda fase del ciclo. Los ovarios son los
do, glándula mamaria, tejidos óseo y graso. Las órganos de la hembra encargados de realizar
hormonas liberadas por el testículo son esen- las dos funciones mencionadas: la producción
ciales para el control de la espermatogénesis y de óvulos (gametogénesis) y la secreción de
la competencia de los órganos sexuales secun- hormonas sexulaes femeninas, estrógenos y
darios. Además de estos efectos directos so- progestágenos (esteroidogénesis). Aunque la
bre los testículos, las hormonas sexuales esti- esteroidogénesis tiene lugar en las tres zonas
mulan el crecimiento y maduración de los teji- funcionales del ovario (folículo, estroma y
dos encargados. cuerpo lúteo), solamente el folículo y el cuer-
po lúteo son las principales unidades funciona-
Cuando se consideran las hormonas sexuales les productoras de esteroides.
en relación con el ejercicio es necesario abor-
dar dos puntos ligados no estrictamente a las El útero está formado principalmente por dos
acciones biológicas: 1ª) la repercusión del ejer- capas de tejido: el miometrio, que es la capa
cicio en el desarrollo y maduración biológica y más externa y se encuentra formada por mús-
2ª) los efectos crónicos del entrenamiento so- culo liso y el endometrio, la capa interna. El
bre la función reproductora. Como se indicó aporte sanguíneo del endometrio se encuentra
en el capítulo 24, el crecimiento del organismo dividido en dos capas: el estrato basal, que se
en la edad prepuberal depende de la acción de constituye en la capa interna regenerativa del
la STH. La aparición de la pubertad desenca- crecimiento y diferenciación y el estrato fun-
dena una serie de cambios psico-biológicos ín- cional, superficial, que se elimina durante la
timamente relacionados con la “puesta en menstruación.
marcha” de las hormonas sexuales. Dada la
edad tan temprana a la que se exigen elevados
grados de rendimiento deportivo, durante este 2.2. Los ciclos ovárico y
periodo tan crítico se pueden producir desa- endometrial
rreglos importantes. Por otra parte, el ejerci-
cio intenso puede provocar alteraciones en los El ciclo ovárico es el periodo de tiempo trans-
mecanismos hormonales que controlan los ci- currido entre el final de una menstruación y el
clos reproductores. inicio de la siguiente. La variabilidad de este
periodo en la mujer, en condiciones fisiológi-
cas, es muy pequeña, siendo el periodo medio
de 28 días. En un ciclo ovárico de 28 días se
2. EL OVARIO distinguen las siguientes fases: folicular o preo-
vulatoria, ovulación y luteínica o postovulatoria
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Hormonas sexuales y de la reproducción 569
Figura 1. Ciclos ovárico y endometrial. Las concentraciones de las hormonas adenohipofisarias (FSH y LH) y del ova-
rio (beta estradiol y progesterona) se muestran en relación al tiempo. La ovulación se produce más o menos en la
mitad del ciclo, cuando, previamente, ha habido un incremento abrupto de LH.
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570 Fisiología aplicada al deporte
25º de esta fase se produce una caida de la estrógenos y los progestágenos. Los estróge-
concentración de hormonas ováricas, lo que nos liberados por el ovario son el estradiol de
desencadena la aparición de la menstruación. 18 carbonos, la estrona y el estriol, esteroides
fenólicos de 18 carbonos, siendo el 90% de
2.2.4. El ciclo endometrial los estrógenos circulantes en sangre el prime-
ro de estos. El 70% de los estrógenos circu-
Si durante la fase luteínica no se ha producido
lantes se encuentran unidos a las proteínas del
la fecundación del óvulo, la isquemia y necrosis
plasma, que también fijan testosterona. La
del endometrio luminal conduce a la menstrua-
progesterona de 21 carbonos es el principal
ción, es decir, la perdida de esta capa del endo-
progestágeno y no va unido a proteínas
metrio. La menstruación se produce una vez
plasmáticas. La secreción de estas hormonas
cada 28 días (rango 25 a 30), por lo que consti-
se realiza a partir del acetoacetato según una
tuye un ciclo, el ciclo del endometrio, que va
secuencia de reacciones descritas de forma es-
íntimamente ligado al ciclo ovárico. Se distin-
quemática en la figura 2. El hígado es el princi-
guen dos fases en el ciclo endometrial: prolife-
pal lugar de degradación de los esteroides,
rativa y secretora.
donde la progesterona se convierte pregnan-
La fase proliferativa (preovulatoria) compren- diol y el estradiol se transforma en estriol y en
de desde el dia 1º hasta el 14º y en ella, au- catecolestradiol y catecolestrona, siendo elimi-
menta la mitosis celular, vascularización y la nados por orina en forma conjugada. Los nive-
formación de glándulas del estrato funcional les de hormonas sexuales en plasma dependen
del endometrio, que es estimulada por los del momento del ciclo ovárico.
estrógenos y tiene por objeto “reparar” la
perdida sufrida en la menstruación anterior y 2.3.2. Efectos fisiológicos de las
preparar al endometrio para una posible ani- hormonas ováricas
dación posterior del embrión (huevo). Además de las funciones fisiológicas indicadas
La fase de secreción (postovulatoria), com- en los ciclos ovárico y endometrial, los efectos
prende desde 15º hasta el 28º, cuando finaliza fisiológicos de las hormonas ováricas se ejer-
la perdida de la capa endometrial. En esta fase, cen sobre el aparato genital y el metabolismo.
debido a la actividad hormonal, principalmente Los estrógenos actúan sobre el desarrollo del
de la progesterona, incrementa considerable- aparato genital (útero, vagina, trompas de falo-
mente la formación de vasos sanguineos y pio, genitales externos), así como en el mante-
glándulas que se alargan y enrollan en forma nimiento del mismo durante la edad adulta.
de espiral. La menstruación comienza con una Además, los estrógenos promueven el desa-
potente vasoconstricción de las arterias espira- rrollo de la glándula mamaria. En relación con
les que provoca isquemia y posteriormente las funciones metabólicas, se han comprobado
necrosis. El tejido necrótico libera sustancias que los estrógenos tienen efectos sobre el sis-
vasodilatadoras, que condicionan la ruptura de tema músculoesquelético y el hígado. Favore-
la pared de los vasos, causando hemorragia, la cen la fijación ósea de calcio y fósforo, aunque
pérdida de células y la liberación de fluido vis- en menor medida que la testosterona, y preci-
coso que contiene glucógeno. pitan el cierre del cartílago epifisario en los
huesos largos. A grandes dosis, los estrógenos
favorecen la retención de sodio y agua. A nivel
2.3. Hormonas del ovario hepático, los estrógenos estimulan el anabolis-
mo proteico, aumentando la síntesis de globu-
2.3.1. Esteroidogénesis linas transportadoras para la tiroxina y el corti-
Las hormonas segregadas por el ovario son es- sol. Finalmente, a los estrógenos se les atribu-
teroides fenólicos, divididos en dos grupos, los ye un efecto antiaterogénico, pues disminuyen
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Hormonas sexuales y de la reproducción 571
la tendencia al desarrollo de placas de ateroma rona), que, a su vez se encuentra bajo el con-
en los vasos, es decir, descienden el riesgo de trol de las hormonas adenohipofisarias (FSH y
ateroesclerosis. LH). Sin embargo, una sola hormona hipotalá-
mica, la Gn-RH, regula diferencialmente la se-
La progesterona predomina después de la ovu-
creción de las dos hormonas adenohipofisa-
lación y también contribuye al crecimiento de la
rias. Así pues, el ovario se encuentra bajo el
glándula mamaria. Los efectos de esta hormona
control del eje hipotálamo-hipofisario, cuyo
se centran sobre el aparato genital y se asocia
mecanismo de retroalimentación se indica en
con un aumento de la temperatura basal de 0,2
la figura 3.
a 0,5 ºC, inmediatamente después de la ovula-
ción y que persiste durante la mayor parte de la La secreción de hormonas ováricas depende
fase luteínica. La temperatura basal desciende de la activación de la hipófisis por el factor li-
durante la fase folicular. Estas variaciones de la berador hipotalámico, que estimula la secre-
temperatura basal durante el ciclo ovárico se ción y liberación de gonadotrofinas (FSH y
pueden utilizar como un índice de ovulación. LH). La FSH (hormona folículo estimulante)
estimula el crecimiento y desarrollo de uno o
varios folículos primordiales y la LH (hormona
2.4. Regulación de la función luteinizante) mantiene la función del cuerpo lú-
ovárica teo o amarillo. La acción de estas hormonas
determina la síntesis de hormonas ováricas, 17
El ciclo ovárico se asocia con la secreción de β estradiol y progesterona. La función ovárica
los esteroides ováricos (estradiol y progeste- depende, en última instancia, de la GnRH, ya
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572 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas sexuales y de la reproducción 573
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574 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas sexuales y de la reproducción 575
Figura 4. Se resalta la acción sobre los caracteres sexuales primarios (desarrollo del escroto, uretra, pene y prósta-
ta) y secundarios (disposición del vello, engrosamiento de la laringe e “impulsor del desarrollo de la personalidad
masculina). La catalogación de hormona anabolizante viene marcada por su acción sobre los miocitos del tejido
muscular esquelático.
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576 Fisiología aplicada al deporte
4. RELACION DE LAS
HORMONAS SEXUALES Y DE
LA REPRODUCCIÓN CON EL
EJERCICIO
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Hormonas sexuales y de la reproducción 577
otros factores de índole genético. También es dad y coordinación). La pubertad marca el ini-
un hecho constatado que una carga de entre- cio del estado reproductor y la “orientación”
namiento elevada, puede modificar el eje hi- hacia el estado del adulto, es decir, el estado
potálamo-hipófisis-gónadas, provocándose al- maduro. Los autores que valoran la madura-
teraciones en el sistema reproductor. ción desde el punto de vista médico, distin-
En los dos apartados siguientes se abordarán guen entre maduración somática, esquelética y
estos dos aspectos tan importantes de la rela- sexual (Malina et al., 2004), pero insisten en
ción entre actividad física y hormonas sexua- que se encuentran íntimamente relacionadas,
les. De forma general, el primero de los obje- como se demuestra por los elevados índices
tivos se relaciona directamente con la fisio- de correlación entre los diversos indicadores.
logía, mientras que el segundo, lo hace con la La activación de las gónadas es fundamental en
patología. Como es fácil presumir, lo extenso el desarrollo final del adolescente, pues se
de la literatura al respecto hace imposible ex- produce un cambio en la maduración biológi-
tenderse, de manera que se expondrá de for- ca, considerada en el sentido de interrelación
ma somera, remitiendo al lector interesado a entre la somática, esquelética y sexual.
la bibliografía correspondiente.
4.1.1. Consecuencias de la activación
de las gónadas sobre la
4.1. Influencia de las hormonas de maduración biológica
las gónadas en el rendimiento Las hormonas de las gónadas desencadenan
fisiológico una serie de cambios importantes íntimamente
Muy abundante es la información relativa a la relacionados con la maduración biológica..
evolución anatómica y fisiológica con la edad. 1. El crecimiento es el producto de la compleja
Así mismo, también se ha estudiado de forma interacción entre la genética, la nutrición, la
profunda como dicha evolución morfo-funcio- acción de determinadas hormonas y facto-
nal afecta a las cualidades físicas básicas (Kosar res psicosociales (Malina et al., 2004). La
and Demirel, 2004, Shephard, 1992, Borms, parte a de la figura muestra la evolución de
1986) (resistencia, fuerza, velocidad, flexibili- la talla con la edad, que sigue un comporta-
Figura 6. En la parte a se muestra la talla en relación con la edad. En la parte b se representa la velocidad de cre-
cimiento. La máxima velocidad de crecimiento se corresponde con la aparición de los caracteres sexuales primarios
(desarrollo de las gónadas y órganos anejos) y secundarios (disposición del vello). A partir de esta edad, la velocidad
de crecimiento desciende de forma muy acusada.
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578 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas sexuales y de la reproducción 579
duciéndose después el desarrollo del pene y zar la pubertad, 16 años para los varones y 13
testículos. años para las mujeres
2. El aumento de crecimiento durante la pu- 2. El VO2 máximo en valores relativos al peso
bertad trae como consecuencia que deter- (ml/Kg/min), según unos autores se mantiene
minadas variables fisiológicas experimenten después de la pubertad, pero en estudios
una modificación (Malina et al., 2004), pues longitudinales, se ha comprobado que el
va necesariamente acompañado de un in- peso aumenta a una mayor velocidad que se
cremento del tamaño de las vísceras. No es incrementa el valor de VO2, de manera que
objeto exponer de forma exhaustiva los el valor de VO2 relativo desciende.
cambios experimentados por el organismo, 3. Las diferencias entre los sexos se ponen de
remitiendo al lector interesado a la amplia manifiesto de forma más acusada durante la
bibliografía al respecto. Por este motivo nos pubertad. Antes de esta etapa, las niñas po-
referiremos a un parámetro muy utilizado seen igual valor o aproximadamente el 85 al
en fisiología del ejercicio: el consumo de 90 % del correspondiente a los niños. Des-
oxígeno. pués de la maduración, las diferencias son
del 70 % del valor de los niños.
2. La capacidad para realizar esfuerzos prolon-
gados a intensidad submáxima depende, La evolución del VO2 máximo con la edad vie-
prácticamente, de la totalidad de los órga- ne determinada por todos los factores de la
nos y tejidos (corazón, circulación, pulmo- ecuación modificada de Fick. Así pues, durante
nes y músculos) y viene determinada entre el crecimiento puberal se produce el desarro-
otros factores por el consumo de oxígeno llo de: el sistema cardiovascular, aparato respi-
(VO2). Una forma practica de entender la ratorio y músculo esquelético. El incremento
importancia de este parámetro consiste en del VO2 máximo durante el crecimiento se
despejar esta variable en la ecuación de Fick produce por un aumento del tamaño del co-
(véase determinación del gasto cardíaco en razón, en proporción al tamaño corporal, y un
capítulo 4: el ciclo cardíaco): aumento del contenido total en sangre de he-
moglobina. Aunque menos estudiada, la capa-
V O2 cidad para extraer el oxígeno de la sangre ar-
Q= terial se encuentra aumentada en los niños en
Dif A − V O 2
relación a los adultos. De la misma manera, la
V O 2 = Q × Dif A − V O 2 función pulmonar se encuentra estrechamente
relacionada con el tamaño, registrándose un
Así pues, el VO2 depende de: las capacidades incremento de la ventilación del doble al ter-
del corazón para bombear la sangre y de los minar la adolescencia en relación a la niñez. La
tejidos, principalmente el músculo, para extra- aparición de la pubertad determina una mayor
er el oxígeno necesario de la misma. ¿Como actividad del metabolismo anaeróbico. En ani-
evoluciona el VO2 a lo largo de la adolescen- males de experimentación se ha demostrado
cia? Cuando estas capacidades se encuentren que la producción de lactato se encuentra re-
al máximo, se obtendrá el máximo consumo lacionada con la concentración de testostero-
de oxígeno. La figura 7, muestran el consumo na, sugiriendo que la capacidad glucolítica se
máximo de oxígeno en relación a la edad, en relaciona con la maduración de las gónadas.
L/min y ml/Kg/min (Malina et al., 2004). Indi- Sin embargo, otros investigadores opinan que
can las siguientes importantes consideraciones: no existe una especialización metabólica.
1. El VO2 máximo en valores absolutos (L/min) En resumen, las consecuencias biológicas de la
sigue un comportamiento lineal hasta finali- “entrada” en funcionamiento de las gónadas es
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580 Fisiología aplicada al deporte
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Hormonas sexuales y de la reproducción 581
reforzando su secreción mediante un mecanis- Shantha, 2000, Warren and Stiehl, 1999) y en
mo de retroalimentación positiva. Se descono- menor medida en los varones (Arce and De
ce cómo el retrocontrol positivo es modulado Souza, 1993, Arce et al., 1993, Eliakim and
por el retrocontrol negativo una vez instaura- Nemet, 2006, Hackney et al., 2005, Hackney
da la pubertad y se producen las diferencias de et al., 1990) .
secreción pulsatil de gonadotrofinas entre los
dos sexos. 4.2.1. Hormonas del ovario
La figura 8 muestra los cambios de las concen- Numerosos trabajos de investigación (Janse
traciones de FSH y LH con la edad. Nótese de Jonge, 2003, Greydanus and Patel, 2002,
como el incremento de hormonas adenohipo- Marsh and Jenkins, 2002, Tandon and Chintala,
fisarias es más acusado en las niñas que en los 2001, Warren and Shantha, 2000, Charkoudian
niños, tanto para la FSH como para la LH. En and Johnson, 2000), demuestran la relación
las niñas el incremento de secreción de FSH y entre ejercicio y alteraciones del ciclo endo-
LH coincide con los estadios 2 y 3 de Tanner metrial, si bien la incidencia es muy variable
para la glándula mamaria, mientras el aumento debido a los criterios empleados para valorar
en los niveles de estradiol se produce en los la ausencia de menstruación. La respuesta del
estadios 3 y 4. En los niños las variaciones de ovario al entrenamiento provoca un descenso
las gonadotrofinas se encuentran en los esta- de los niveles de estrógenos y progestágenos,
dios 3 y 4 de Tanner para el desarrollo genital asociados, en algunos casos, a una disminución
y el aumento de testosterona coincide con el de las gonadotrofinas, con acortamiento de la
de las niñas, es decir, estadios 3 y 4 genital. El fase luteínica (inferior a 7 dias). Además, en
incremento en la secreción de hormonas go- aquellos deportes con una elevada exigencia a
nadales, afecta al rendimiento debido a sus edades tempranas, se registran retrasos en la
efectos fisiológicos sobre los tejidos diana menarquia. La figura 9 indica los factores que
(véase efectos fisiológicos). Así, por ejemplo, pueden incidir en la pérdida de la menstruación.
el incremento de testosterona al estimular la
médula ósea produce un aumento del número Muchos investigadores opinan que el descenso
de glóbulos rojos y de hemoglobina, lo que in- de calorias o la deficiencia en ciertos compo-
cide en las diferencias entre niños y niñas para nentes de la nutrición, condicionaría un des-
los valores de consumo de oxigeno. censo del peso graso que desencadenaría las
irregularidades del ciclo ovárico. El mecanismo
sugerido sería que el descenso de grasa corpo-
4.2. Mecanismos fisiopatológicos
ral condicionaría una disminución en la aroma-
que explican las disfunciones tización de las hormonas esteroideas. Sin em-
gonadales relacionadas con el bargo, otros investigadores no muestran una
entrenamiento relación tan directa entre nutrición y ameno-
rrea, aunque si puede ser coadyuvante, del
Los problemas en la función reproductora han
proceso del entrenamiento. Estos investigado-
sido estudiados de forma muy extensa en las
res dan más valor a las caracterísitcas del en-
deportistas (Arena et al., 1995, Beim and Sto-
trenamiento (intensidad y volumen). Dos posi-
ne, 1995, Broso and Subrizi, 1996, Burke,
bles causas podrían explicar las alteraciones de
2001, Chrousos et al., 1998, De Cree, 1998,
la menstruación:
Greydanus and Patel, 2002, Hackney et al.,
2005, Jurkowski et al., 1978, Kanaley et al., 1. El ovario no responde al estímulo del eje hi-
1992, Loucks and Horvath, 1985, Loucks et potálamo-hipofisario, lo que implica niveles
al., 1989, Manore, 2002, Marsh and Jenkins, de estrógenos bajos con valores de gonado-
2002, Tandon and Chintala, 2001, Warren and trofinas normales.
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582 Fisiología aplicada al deporte
Figura 9.
2. La estimulación del eje hipotálamo-hipofisa- puestos llevaría a competir con las catecoalmi-
rio es insuficiente o bien el ovario se ha nas por las enzimas que intervienen en su me-
vuelto insensible a la concentración de go- tabolización, las COMT. Estas enzimas presen-
nadotrofinas; tanto la concentración de tan una mayor afinidad por los derivados de
estrógenos como de gonadotrofinas son los estrógenos que por las catecolaminas. El
bajas. resultado sería unos niveles elevados de cate-
Según los investigadores que han estudiado la coalminas que actuarian sobre el hipotálamo.
amenorrea de la deportista, la segunda de las En amenorrea con perdida de peso se ha re-
causas es la más frecuente. Diversas moléculas gistrado descensos en los niveles de IGF1. La
pudieran actuar sobre el eje hipotálamo-hipo- leptina se correlaciona de forma positiva con
fisario, alterando el ritmo pulsatil de secreción los niveles de insulina y negativamente con la
del factor hipotalámico liberador de las gona- concentración de cortisol. Sin embargo, no
dotrofinas que condicionaría un descenso de la hay pruebas de que esta molécula pueda indu-
concentración de LH. La figura 10 muestra los cir alteraciones en la función hipotalámica. Una
factores propuestos. alteración tiroidea podría intervenir en la se-
creción hipotalámica, aunque no todas las atle-
Se piensa, aunque no se ha demostrado, que el
incremento de la concentración de peptidos tas con amenorrea padecen disminución de la
opiaceos podría influir en el control de la Gn- función tiroidea.
RH, directa o a través del aumento de la con-
centración de CRH, prolactina, cortisol o El pronóstico de las irregularidades de la
ACTH. Los catecolestrógenos son metabolitos menstruación es bueno, pues es un proceso
de los estrógenos (hidroxilación en los carbo- reversible. Pero si se mantienen en el tiempo
nos 2 y 4), que poseen propiedades de los dos las alteraciones, puede condicionar problemas
compuestos: estrógenos y catecolaminas. El en el metabolismo del calcio y por consiguien-
incremento de la producción de estos com- te, en padecer riesgo de osteoporosis.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Hormonas sexuales y de la reproducción 583
Figura 10.
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584 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
Hormonas sexuales y de la reproducción 585
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ERRNVPHGLFRVRUJ
ERRNVPHGLFRVRUJ
30
Capítulo 30
Respuesta integrada
del organismo al ejercicio
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. EL SISTEMA DE APORTE DE OXÍ- En los capítulos precedentes se ha expuesto
GENO como cada sistema o aparato contribuye a que
2.1. Concepto y parámetros del el organismo en su conjunto responda de for-
SAO ma adecuada al estrés que supone el ejercicio,
2.2. Modelos matemáticos de los principalmente el dinámico. Haber Centrado
parámetros que determinan la la atención a esta forma de ejercicio, se debe a
función del SAO tres razones:
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590 Fisiología aplicada al deporte
variables determinadas. A lo largo de los capí- Finalmente, la visión integrada en este capítulo
tulos precedentes, se han visto alguna de es- permite formular la siguiente pregunta: ¿dónde
tas: ácido-base (capítulo 12), glucemia (capítu- y como se integra toda la información para
lo 27) y concentración de electrolitos (capítulo que el organismo responda de forma coordi-
16). El ejercicio físico es una de estas condicio- nada? Una primera aproximación general, nos
nes que alteran el equilibrio del medio interno conduce a la idea de que es el Sistema Nervio-
y por lo tanto, la homeostasis. No obstante, so Central el que realiza esta función funda-
esta variación de la homeostasis no constituye mental. Como se ha visto en los capítulos co-
en realidad una alteración, sino una necesidad. rrespondientes a regulación de cada uno de los
Por esto, se puede decir que durante el ejerci- sistemas y aparatos, el sistema nervioso es im-
cio dinámico el organismo entra en un nuevo prescindible para el control de las funciones de
estado de equilibrio (Kim et al., 2007). cada uno de ellos. Por ejemplo, la acción del
La visión de integración que se ofrece en este comando central en la regulación cardiorespi-
capítulo, determina que se “agrupen funcional- ratoria es esencial no sólo en coordinar la
mente” los órganos y tejidos, al objeto de que señal por retroalimentación (feedback), sino
el sistema locomotor, pueda desarrollar y man- en anticipar la respuesta (feedforward). Aun-
tener la contracción-relajación de la muscula- que mucho se ha avanzado en la localización
tura implicada. Esta visión integrada de la fisio- del comando central, sobre todo en lo refe-
logía ha quedado plasmada tanto en revistas rente a la regulación cardiorespiratoria, esta-
como en monografías (Ekelund, 1967b, Eke- mos lejos de comprender su funcionamiento.
lund, 1967a, Eldridge et al., 1985, Flatt, 1995, A pesar de ello, después de analizar la res-
Koulmann and Bigard, 2006, Victor et al., puesta de cada uno de los sistemas (SAO y
1995, Waldrop, 1996, Wasserman et al., 1994, SAE), se expondrán las variables que probable-
Winder et al., 1978). mente son objeto de regulación y los mecanis-
mos que intervienen en su control para alcan-
El Sistema de Aporte de Oxígeno (SAO) es- zar la “nueva situación de homeostasis”.
taría formado por un sistema de captación
(aparato respiratorio), un sistema de transpor- La figura 1 muestra un esquema simple de la
te (sangre) y un sistema de bombeo y distribu- integración. La señal de retroalimentación indi-
ción (sistema cardiovascular). El objetivo “con- caría al sistema de control sobre la situación
junto” del SAO es el de suministrar el oxígeno global del organismo, al objeto de ajustar la re-
necesario para la realización de los procesos lación demanda/aporte de energía. Por simpli-
de oxidación-reducción. El Sistema de Aporte ficación, se ha omitido del esquema otros ór-
de Energía (SAE) estaría constituido por un sis- ganos, igualmente importantes, que pueden in-
tema de “asimilación del combustible” (apara- tervenir (por ejemplo, riñón).
to digestivo), un mecanismo de liberación y
utilización de energía (metabolismo y endocri-
no). Aunque, el sentido unitario del SAO es fá-
cil de comprender, no lo es tanto la integra-
2. EL SISTEMA DE APORTE DE
ción del aparato digestivo, metabolismo y sis- OXÍGENO
tema endocrino. Por tanto, en este capítulo se
tratará de forma integrada el papel funcional 2.1. Concepto y parámetros
del SAO y el SAE durante el ejercicio. El “nuevo del SAO
estado de la homeostasis” durante el ejercicio
prolongado, determina que tanto el SAO Cada uno de los aparatos o sistemas que inter-
como el SAE, deben de responder de forma vienen en que el oxígeno llegue a todos los te-
integrada. rritorios según la demanda metabólica de los
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Respuesta integrada del organismo al ejercicio 591
Figura 1. Representación elemental de la respuesta integral del organismo al ejercicio de intensidad moderada y lar-
ga duración. Se muestran los principales parámetros que determinan un “nuevo estado de equilibrio”.
mismos, determina uno o varios parámetros reposo (de los 300 ml/min en reposo a los
que un primer análisis son: la ventilación, el 4.500 ml/min en esfuerzos máximos en sujetos
gasto cardiaco y la hemoglobina (figura 2). jóvenes entrenados). La figura 3 ilustra los me-
El aparato respiratorio controla la cantidad de canismos que permiten este incremento tan
aire que ambos pulmones movilizan en la uni- notable del VO2.
dad de tiempo. El sistema cardiovascular con- 1. La ventilación se multiplica por unas 12 ve-
trola la cantidad de sangre que el corazón ces (de 6 L/min a 72 L/min). En atletas du-
bombea y la circulación distribuye en la unidad rante un esfuerzo intenso se pueden alcan-
de tiempo. La hemoglobina interviene contro- zar ventilaciones de hasta 150 L/min.
lando la cantidad de oxígeno transportada por
2. La concentración de oxígeno a nivel arterial,
cada 100 ml de volumen de sangre. El resulta-
que implica un hecho muy importante: el
do final de la respuesta integrada permite a los
tejidos consumir el oxígeno (VO2) en función aumento VO2 total no puede realizarse a
de sus necesidades metabólicas. En reposo, el expensas de una mayor concentración de
VO2 de todo el organismo en conjunto es de oxígeno, pues la Hb se encuentra saturada
alrededor de 300 ml/min, en valores absolutos prácticamente al 100% en reposo. Sin em-
o de 3 ml/Kg/min en valores relativos al peso bargo, sí aumenta la extracción de oxígeno
corporal. En esfuerzo, el VO2 se incrementa por los tejidos como lo demuestra el que la
proporcionalmente a la intensidad del mismo, diferencia arterio-venosa de oxígeno au-
hasta alcanzar valores de 10 a 15 veces los de mente (se multiplica por 3):
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592 Fisiología aplicada al deporte
Figura 2. Representación esquemática de la visión integrada del Sistema de Aporte de Oxígeno (SAO).
dif. art-ven en reposo 20 ml/100 ml – to de la dif. art-ven O2, que quedan multiplica-
– 15 ml/100 ml = 5 ml/100 ml. dos por un valor correspondiente a la intensi-
dad del ejercicio. Por ultimo, el incremento
En atletas esta diferencia art-ven de oxígeno del VO2 muscular no podría tener lugar si la
puede alcanzar en algunos casos los distribución de la sangre fuera la misma que en
18 ml/100 ml. reposo. El flujo sanguíneo se deriva hacia el te-
3. El gasto cardiaco se multiplica por 4 veces rritorio muscular, que puede multiplicarse has-
(6 L/min a 24 L/min). En casos de atletas de ta por unas 50 veces.
fondo el GC puede alcanzar cerca de los
40 L/min. Del análisis de la figura 3, se podría pensar que
los parámetros que determinan la respuesta
Por lo tanto, cuando una persona realiza un funcional del SAO serían el gasto cardíaco (Q)
ejercicio físico, aumentan las necesidades me- y la ventilación (V), pues la concentración de
tabólicas de los músculos y por consiguiente el hemoglobina no es un parámetro que pueda
VO2 local y total, puesto que la masa muscular responder a corto plazo. Sin embargo, estos
representa un elevado porcentaje del peso to- parámetros, a su vez, dependen de otros que
tal. Este aumento del VO2 se debe a: incre- afectan a la captación, transporte y bombeo-
mento de la VE, incremento del Q e incremen- distirbución del oxígeno.
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Respuesta integrada del organismo al ejercicio 593
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594 Fisiología aplicada al deporte
Figura 4. Representación esquemática de la visión integrada del Sistema de Aporte de Energía (SAE).
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Respuesta integrada del organismo al ejercicio 595
Figura 5. Integración de los componentes del SAE en la regulación de la concentración de glucosa en sangre
(glucemia),
Figura 6. Evolución de la glucemia durante un esfuerzo realizado a una intensidad por encima del 50% del VO2
máximo y una duración de 3 horas.
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596 Fisiología aplicada al deporte
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Respuesta integrada del organismo al ejercicio 597
(temperatura ambiente de una habitación, cis- terminan un nuevo estado de equilibrio. Estos
terna de un vater, etc). La cisterna de un vater cambios pueden ser momentáneos, tempora-
representa una buena analogía (Muñoz Martí- les y desaparecer después del ejercicio: son las
nez and García, 1998). La entrada y salida de respuestas o ajustes. Sin embargo, cuando las
agua se encuentra bajo el control de la bolla variaciones permanecen en el tiempo, bien sea
que regula las válvulas de entrada y salida. de la estructura, de la función o ambos, facili-
Cuando el nivel del agua se ajusta al de refe- tando una respuesta mejor frente al mismo
rencia, la válvula de entrada se bloquea, no en- estímulo, hablamos de adaptaciones. Así,
trando más líquido. Ajustando la bolla, se pue- tanto durante el ejercicio como en el periodo
de regular el nivel de referencia. Cuando se de postejercicio o recuperación, la homeosta-
acciona la válvula de salida, la bolla desciende y sis se modifica, entrando el organismo en un
se abre la válvula de entrada. nuevo estado de “equilibrio dinámico”, cuyo
objeto es atender a la mayor demanda. Por
4.2. Homeostasis durante el tanto, el ejercicio físico pone de manifiesto la
ejercicio respuesta integrada del organismo, ya sea de
forma inmediata o permanente. Un ejemplo,
Cuando Cannon, en función de los estudios de experimentado por cualquier persona, justifi-
Caude Bernard, definió el concepto de home- cará el porqué de la integración.
ostasis, hacía referencia a un estado de reposo
del organismo y aplicó dicho concepto a la en- Cuando una persona realiza una actividad
fermedad. ¿Qué sucede cuando el organismo como la carrera, su organismo demanda una
no se encuentra en reposo y se está “sano”? mayor energía, que se traduce en un incre-
En el sentido de Cannon, diríamos que no hay mento del oxígeno consumido proporcional a
equilibrio. No obstante, el término equilibrio la demanda. Ello se consigue gracias a la inte-
no debería emplearse, pues ni siquiera en ter- gración de todos los aparatos. Es intuitivo que
moquímica se produce, ya que no existen siste- el SAO incrementará el suministro del oxígeno
mas absolutamente aislados. Por ello, se prefie- modificando los parámetros de cada uno de
re emplear el término estado estable, igual- los sistemas que lo componen: Gasto Cardíaco
mente sujeto a crítica. Por tanto, lo importante (Q), Ventilación Alveolar (VA), Extracción de
es definir la situación. Desde el punto de vista Oxígeno de la Hemoglobina (Hb). Cualquier
fisiológico, estado estable de una determinada persona ha experimentado que subir 5 pisos
variable se considera cuando, a pesar de que determina que su corazón vaya más deprisa
pueda presentar una cierta oscilación, es tan
(aumento de la frecuencia cardiaca) y su respi-
mínima que a efectos prácticos se puede con-
ración se acelera (aumento de la frecuencia
siderar como nula, pues no representa un
respiratoria). Esto es lo más evidente, aunque
compromiso para el organismo. Por ejemplo,
además se realicen otros ajustes que la perso-
si se mide la presión sanguínea en 24 horas, in-
na no es capaz de percibir como el incremen-
cluso en decúbito, se observan oscilaciones,
to del volumen de eyección o del volumen al-
siendo una variable regulada o prioritaria; pero
veolar. Si el ejercicio es de intensidad modera-
son tan pequeñas que asumimos que esta va-
da-intensa, entonces el incremento de la
riable está en equilibrio.
extracción de oxígeno se traduce en una mo-
dificación en la conformación de la hemoglobi-
4.2.1. Necesidad de respuesta na. La mayor actividad del SAO se coordina
integrada (figura 8) con el incremento funcional del SAE, que vie-
La actividad física, por ligera que sea, desenca- ne determinado por el aumento del oxígeno
dena una serie de cambios funcionales que de- consumido (VO2) y el aumento en la produc-
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598 Fisiología aplicada al deporte
Figura 8. Representación esquemática de la respuesta integrada del organismo al ejercicio de naturaleza dinámica y
duración prolongada. Los sistemas de regulación poseen dos mecanismos: feedforward (en línea continua) y feed-
back (en línea discontinua). Los dos son operativos en todas las circunstancias, si bien, cambia la proporción de in-
tervención. La respuesta integrada determina un nuevo estado de equilibrio.
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Respuesta integrada del organismo al ejercicio 599
del Sistema Nervioso Vegetativo. Constituye un ritariamente para atender al tejido protagonis-
centro integrador en la regulación de la res- ta del movimiento, el músculo esquelético, de
puesta del organismo a cualquier situación de tal forma que el SAO pueda “abastecer” de
estrés, y que, en el caso que nos ocupa, es el oxigeno suficiente a las necesidades, al tiempo
ejercicio físico. que elimina el dióxido de carbono y que el
La información aferente al SNC no se transmi- SAE “acelere” las rutas de obtención de
te directamente al hipotálamo, sino que lo energía. Como consecuencia del incremento
hace a través del tálamo. Por ello, en el con- de producción de energía también se genera
trol del equilibrio dinámico durante el ejerci- más calor. Como la temperatura debe perma-
cio, es determinante la actividad de otras zo- necer estable (variaciones máximas hasta
nas del SNC tales como el sistema límbico, ín- 4 ºC), es necesario perder el exceso de calor.
timamente relacionada con el hipotálamo, el
tallo encefálico o la propia corteza cerebral. La Aunque existen otras formas de eliminar el ca-
información procesada por el SNC es ejecuta- lor (conducción y convección), lo cierto es que
da a través del SNV que, aunque se encuentra la evaporación es un proceso altamente eficaz
influenciado por múltiples regiones del cere- (por cada litro de agua evaporada, el entorno
bro, muestra una estrecha relación con el hi- absorbe 600 Kcal de calor) (véase regulación
potálamo. La acción del SNV se dirige hacia el de la temperatura en el capítulo 22). Sin em-
control de variables tan importantes como la
bargo, presenta el inconveniente de que un
temperatura, frecuencia cardiaca, la presión
exceso de pérdida de líquido, puede conducir
arterial o la ventilación. La figura 9 muestra un
esquema teórico de la regulación de la home- a la deshidratación. Para paliar esta situación el
ostasis durante el ejercicio físico. organismo dispone de mecanismos neurohor-
monales (ADH-sed, aldosterona), que operan-
La necesidad de respuesta integrada de la tota- do de forma conjunta, intenta ahorrar agua
lidad de nuestro organismo, y por consiguiente (descenso de la diuresis) y condiciona al animal
de su regulación, determina una pregunta ob- hacia la ingestión de la misma. El aparato di-
via: ¿qué variables “analizan” los centros de gestivo, en esta situación de perdida de líqui-
control?
do, adquiere un papel de considerable relevan-
Todos los parámetros que determinan un nue- cia, ya que interviene de forma definitiva en la
vo estado de la homeostasis se coordinan prio- reposición hidroelectrolítica.
Figura 9. Representación esquemática de los mecanismos de control hipotéticos ante una situación de estrés como
es el ejercicio físico. El mecanismo de feedback y feedforward determinan la actividad de los centros de control
nervioso.
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600 Fisiología aplicada al deporte
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Respuesta integrada del organismo al ejercicio 601
Figura 10. Mecanismo teórico de coordinación para el movimiento y control del nuevo estado de equilibrio durante
un ejercicio dinámico.
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602 Fisiología aplicada al deporte
nocer como y donde se procesa toda esta in- de respuesta durante un periodo de tiempo
formación. Prueba de la complejidad es el aná- muy prolongado. Lógicamente, el incremento
lisis que realiza el SNC durante el ejercicio y de la demanda determina una liberación de
que se puede poner de manifiesto por la per- hormonas catabólicas cuyo objetivo es incre-
cepción subjetiva de ejercicio (RPE). No obs- mentar la sensibilidad de las reacciones meta-
tante, como se ha apuntado anteriormente, el bolicas alejadas del equilibrio y los ciclos me-
sistema límbico-hipotálamo-vegetativo sería tabólicos, tales como el de glucosa/ácidos gra-
determinante en adecuar la respuesta home- sos. Sin embargo, como anteriormente se ha
ostática al patrón del movimiento. puesto de relieve, una de las variables que
La considerable actividad simpática, determina debe de permanecer “estable” es la concen-
el ajuste cardiovascular y la movilización de los tración de glucosa en sangre. Ello determina el
sustratos energéticos. Aunque existen meca- hecho fundamental de que la concentración de
nismos intrínsecos para el control cardiovascu- insulina, aunque desciende (disminuye la rela-
lar (mecanismo de starling etc) y metabólico ción insulina/glucagón) cuando el ejercicio se
(mecanismos enzimáticos) que permiten au- prolonga, alcanza unos valores constantes,
mentar la actividad global del SAO y SAE, no precisamente al objeto de que no se produzca
son capaces por si solos de atender a las nece- un descenso de la concentración de glucosa.
sidades que origina el ejercicio. El SNV simpá- En resumen, la respuesta coordinada, al ejerci-
tico permite activar en gran proporción todos cio viene determinada por la activación y sen-
los sistemas y atender a la mayor demanda, au- sibilidad de los centros nerviosos a la señal de
mentando la sensibilidad de los mecanismos retroalimentación, la velocidad con la que los
intrínsecos de regulación. La función vegetativa,
centros nerviosos procesan la información y la
al igual que la somática se encuentra sujeta a
ejecutan y la respuesta tisular a la información
los procesos bioelectricos, y por consiguiente
procesada. Lógicamente, todos estos factores
a una entrada en fatiga sinaptica.
dependen considerablemente del grado de
Sin embargo, el organismo soslaya esta posible adaptación. Es obvio, que la “sensibilidad” del
eventualidad gracias al sistema neuroendocri- baroreflejo de un atleta entrenado es mayor
no, que permite mantener un elevado grado que la de una persona sedentaria.
RESUMEN
ERRNVPHGLFRVRUJ
Respuesta integrada del organismo al ejercicio 603
ERRNVPHGLFRVRUJ
604 Fisiología aplicada al deporte
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ERRNPHGLFREORJVSRWFRP
31
Capítulo 31
Análisis de la respuesta integrada
del organismo al ejercicio
Autor
1. INTRODUCCIÓN
1. INTRODUCCIÓN
2. PRINCIPIOS GENERALES DE ER- Como se ha indicado en el capítulo 30, el ejer-
GOESPIROMETRÍA cicio físico dinámico de intensidad submáxima
2.1 Ergómetro y protocolos de es- y de duración prolongada constituye una acti-
fuerzo vidad animal que integra a la totalidad de las
2.2 Medición de la ventilación y funciones orgánicas. De hecho, el ejercicio físi-
análisis del gas espirado co constituye una fuente muy antigua del co-
2.3 Variables o parámetros obteni- nocimiento de la Fisiología. Por este motivo,
dos desde hace mucho tiempo se ha intentado va-
2.4 Otras variables no ergoespi- lorar la función del organismo mediante es-
rométricas fuerzos reglados, primero con pruebas muy
sencillas como flexión de piernas, carrera en el
3. VALORACIÓN DE LOS PARÁME-
sitio o subir un escalón y después con sofistica-
TROS OBTENIDOS EN UNA
dos aparatos, como el tapiz o el cicloergóme-
PRUEBA ERGOESPIROMÉTRICA
tro. El desarrollo de la tecnología ha permitido
3.1 Parámetros fundamentales que estos aparatos sean rutinarios en cualquier
3.2 Parámetros derivados centro que pretenda valorar la respuesta o
3.3 Parámetros obtenidos en san- adaptación integrada del organismo al ejerci-
gre cio. Surge lo que se conoce como ergometría,
3.4 Determinación ergoespiromé- es decir, medida del trabajo (de la raiz griega
trica de la transición aeróbica- ergon = trabajo y de la raíz latina metrum =
anaeróbica medida).
4. INTERPRETACIÓN DE LA RES- Por otra parte, mediante diversos procedi-
PUESTA INTEGRADA DEL ORGA- mientos (directos e indirectos), ha dado lugar
NISMO DURANTE UNA PRUEBA a que en los laboratorios de fisiología del ejer-
DE ERGOESPIROMETRÍA cicio sea un procedimiento de rutina la valora-
4.1 Visión integrada ción metabólica. Los métodos de intercambio
respiratorio empleaban la transformaciones de
4.2 Factores fisiológicos limitantes Haldane para el cálculo de diversos paráme-
tros. El desarrollo de la informática ha simplifi-
cado enormemente la valoración de las prue-
bas, aunque los principios teóricos sigan las
pautas sugeridas por Haldane. De la conjun-
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606 Fisiología aplicada al deporte
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Análisis de la respuesta integrada del organismo al ejercicio 607
ERRNVPHGLFRVRUJ
608 Fisiología aplicada al deporte
Figura 1. Esquema de la organización de un aparato de espirometría. Nótese como todas las variables muestran un
incremento progresivo con la intensidad del ejercicio y a partir de cierto valor se cambia el tipo de respuesta.
metros de campana, neumotacógrafos y turbi- ción de los gases por sustancias químicas, de
nas. En los inicios de la valoración ergoespi- manera que se valoran las variaciones de volu-
rométrica se empleaban los primeros. Sin em- men (a presión constante). La elección del mé-
bargo, en la actualidad, los dos últimos son los todo depende de las siguientes condiciones:
más empleados, el neumotacógrafo (variante precisión en la medición, velocidad de res-
del dispositivo de Fleish) y el dispositivo de puesta y coste económico.
turbina de inercia nula. Si bien no procede ex- En los inicios de la ergoespirometría se emple-
plicar el principio físico de la medida del neu- aban los métodos de absorción química. El aire
motacógrafo y la turbina, el usuario debe co- se recogía en unos sacos (“sacos de Douglas”).
nocerlo, pues le permitirá adecuar a sus nece- El volumen de aire contenido en el saco se
sidades la adquisición de un aparato. medía de manera similar al sistema empleado
para medir el gas doméstico. Del volumen to-
2.2.2. Análisis del gas espirado tal se extraía una pequeña cantidad que se
Los procedimientos para medir la composición analizaba con métodos químicos o físicos.
del gas espirado obedecen a principios físicos Aunque, en efecto, el procedimiento era labo-
(espectrómetro de masas, cromatiografía de rioso, la realidad es que no se ha mejorado en
gases, rayos infrarrojos, paramagnetismo y cé- exactitud, únicamente en la comodidad de ob-
lula de zirconio) o químicos (Haldane y Scho- tención de los datos, debido al desarrollo de la
lander). Estos últimos consisten en la absor- informática. En la actualidad la mayor parte de
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Análisis de la respuesta integrada del organismo al ejercicio 609
los aparatos disponen de un analizador de ra- cular o medir VI.. Cuando la cantidad de oxí-
yos infrarrojos para el CO2 y un analizador de geno consumido es igual a la cantidad de
célula de zirconio o paramagnético para el O2. dióxido de carbono eliminado, entonces VI
El paramagnetismo es la propiedad de algunas es igual a VE. Como eso no siempre sucede,
moléculas o elementos para desviar el un cam- entonces los valores son distintos, de mane-
po magnético. El oxígeno presenta esta pro- ra que hay que calcularlo mediante lo que se
piedad que se explica en virtud de la disposi- conoce como transformación de Haldane,
ción de los orbitales moleculares en el espacio. que se basa en el hecho de que la cantidad
de nitrógeno inspirado es igual a la que espi-
2.3. Variables o parámetros ramos. Los aparatos modernos poseen en
obtenidos sus software algoritmos matemáticos que
evitan estos cálculos.
La gran cantidad de parámetros que aportan
los aparatos modernos son en realidad el re- 2. Diferencia de dióxido de carbono (Dif CO2).
sultado de operaciones aritméticas sencillas Igualmente se puede obtener el porcentaje
(Calderon and Benito, 2001, Calderon et al., de dióxido de carbono eliminado, ya que la
2002) de las cuatro variables básicas indicadas F I CO 2 es prácticamente despreciable
en la figura 1. Por tanto, podemos considerar (0,03%) y el aparato nos da la FECO2. Así,
dos tipos de variables: básicas y derivadas. tendremos:
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610 Fisiología aplicada al deporte
Tabla 1.
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Análisis de la respuesta integrada del organismo al ejercicio 611
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612 Fisiología aplicada al deporte
amortiguación del acido láctico, comenzara a Para tener una concepción global de este pará-
descender la eliminación de CO2. metro tan integrador, podemos expresar el
VO2 del siguiente modo. Despejando VO2 de
3.1.2. Ventilación, frecuencia la ecuación de Fick para la determinación del
respiratoria y frecuencia gasto cardiaco medio, asumiendo que VI es
igual a VE, e igualando ambas ecuaciones, se
cardiaca obtiene una buena aproximación que repre-
La VE aumenta proporcionalmente a la intensi- senta todos los componentes que determinan
dad del ejercicio, hasta un valor donde se pier- el VO2.
de la linealidad. Los factores que determinan VE × (F1O2 – FEO2) = Q × Dif A – V O2
este parámetro, volumen corriente y frecuen-
cia respiratoria, también experimentan un ↑ ↑ ↑ [5]
cambio (véase capítulo 9). La determinación Aparato Bomba Sangre y
de la ventilación permite conocer un paráme- respiratorio cardíaca músculo
tro derivado: la relación entre el volumen del Así, el VO2 es un parámetro que integra la fun-
espacio muerto y el volumen corriente. ción de múltiples aparatos y sistemas del orga-
nismo y que por tanto tiene una utilidad prác-
3.2. Parámetros derivados tica de enorme relevancia. Por ejemplo, un
descenso de la FIO2, como sucede en altitud,
En realidad las cuatro variables que el aparato
condiciona obviamente el oxígeno consumido,
suministra son suficientes para la valoración
de manera que para compensarlo, debe de in-
simple e intuitiva de la respuesta integrada del
crementar la VE. Igualmente, el descenso de la
organismo al esfuerzo. Sin embargo, a lo largo
FIO2, condiciona un descenso en la saturación
de la historia de la fisiología, se han desarrolla-
de la hemoglobina, de manera que en un tiem-
do otros parámetros de mas fácil compresión
po relativamente corto (48 horas), aumenta la
e interpretación. Dentro de los parámetros
actividad del shunt eritrocitario (véase capítulo
derivados, podemos considerar aquellos que
11). Cuando en algunos centros hospitalarios
son resultado de las operaciones realizadas
se emplean las pruebas ergoespirométricas
con los parámetros fundamentales y los que se
para la valoración de ciertas patologías o la
obtienen como consecuencia de realizar senci-
respuesta a un tratamiento, un valor de VO2
llas operaciones aritméticas
alcanzado al máximo esfuerzo inferior al esti-
mado, puede orientar el diagnóstico en rela-
3.2.1. El consumo de oxígeno (VO2) y ción al fallo de origen cardiaco o respiratorio
la eliminación de carbónico
La evolución de este parámetro integrador du-
(VCO2) rante un protocolo de esfuerzo con incremen-
Como ya se ha señalado el hecho de que el to de la carga de forma progresiva, es relativa-
aparato informe sobre el contenido de oxíge- mente fácil de deducir, a partir de la ecuación
no en el aire espirado, permite conocer el transformada de Fick. Como el Q aumenta de
consumo de oxígeno (véanse ecuaciones 1 y forma lineal respecto a la intensidad del ejerci-
2). Por otra parte, recuérdese igualmente que cio (véase capítulo 4), el VO2 también lo hace
este parámetro puede deducirse despejando de la misma forma. Sin embargo, la respuesta
de la ecuación de Fick para la determinación lineal cambia de pendiente en la ultima fase del
del gasto cardiaco. Sin embargo, esta forma de esfuerzo, ya que la relación entre el VO2 y la
presentar el VO2, muy frecuente en los libros, dif art-ven de O2 es una hipérbola y por consi-
presenta el inconveniente de no tener presen- guiente, cuando el corazón no puede bombear
te la participación del aparato respiratorio. mas sangre, la capacidad de extracción de oxí-
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Análisis de la respuesta integrada del organismo al ejercicio 613
Figura 2. Evolución del VO2 y VCO2 en relación a la intensidad del ejercicio. En la mayor parte de las ocasiones, la
meseta o plateau del VO2 es difícil de obtener. El VCO2 muestra una respuesta también lineal, hasta que se produ-
ce el intento de compensación respiratoria de la acidosis metabólica. Tomado con permiso del laboratorio de fisio-
logía del INEF de Madrid.
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614 Fisiología aplicada al deporte
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Análisis de la respuesta integrada del organismo al ejercicio 615
Figura 3. Evolución de los equivalentes respiratorios y otros parámetros ergoespirométricos en relación a la intensi-
dad del ejercicio. En la parte a se muestra una representación esquemática y en la parte b los datos de una prueba
ergoespirométrica. Tomado con permiso del laboratorio de fisiología del INEF de Madrid.
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616 Fisiología aplicada al deporte
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Análisis de la respuesta integrada del organismo al ejercicio 617
tensidad del esfuerzo. Sin embargo, se mantie- Brooks, 1985, Beaver et al., 1986, Kikuchi et
ne muy cerca de los valores normales, pues el al., 1995, Green and Hughson, 1985, Innes et
organismo amortigua el incremento de “áci- al., 1989)..
dos” producidos durante el esfuerzo. Cuando
El incremento de ácido láctico determina una
la intensidad es elevada, el metabolismo se de-
situación de acidosis metabólica que se intenta
riva hacia la “anaerobiosis”, con el consiguien-
compensar con una alcalosis respiratoria, lo
te incremento creciente de la concentración
que se traduce en una serie de cambios, valo-
de lactato. En el momento en que la capacidad
rables por el análisis del aire espirado:
amortiguadora del organismo es menor que el
lactato producido, el valor de pH desciende. A – Aumento de la VE no lineal respecto a la car-
pesar de esta estrecha relación entre concen- ga de trabajo.
tración de lactato y pH, este ultimo parámetro
– Incremento lineal del VCO2 respecto a la
no es muy utilizado para la detección del um-
carga de trabajo.
bral anaeróbico.
– Incremento lineal del VO2 respecto a la car-
La amortiguación de la carga ácida producida ga de trabajo.
durante el esfuerzo, conlleva ineludiblemente
un “consumo” de la base del principal par con- – Incremento del VE/VO2, ya que se incremen-
jugado del organismo, que interviene en el ta más la VE que el VO2.
control del pH. Por tanto, la concentración de – Sin variación del VE/VCO2, ya que las varia-
bicarbonato ira disminuyendo conforme se “va ciones de VE2 son iguales.
gastando” y gráficamente se relacionara inelu-
diblemente con el comportamiento del pH en Todos estos parámetros permiten determinar
el esfuerzo. lo que se conoce como umbral ventilatorio 1
(VT1 en lengua anglosajona) o umbral aeróbico.
3.4. Determinación Cuando la capacidad de amortiguación del áci-
ergoespirométrica de la do láctico es inferior a su ritmo de producción,
transición aeróbica-anaeróbica su concentración en sangre aumenta de forma
no lineal. La respuesta a esta situación de aci-
Aunque el término utilizado de forma más ha- dosis metabólica descompensada es incremen-
bitual es el de umbral anaeróbico, desde el tar la ventilación, en un intento de compensar
punto de vista de concepción del fenómeno, esta situación de desequilibrio acido-básico.
es preferible denominarlo transición aeróbica- Tal estado se traduce en una serie de cambios
anaeróbica. El término umbral supone un valor ergoespirométricos que se corresponden con
bien delimitado, como si fuera el dintel de una el umbral ventilatorio 2 (VT2 en lengua anglo-
entrada, mientras que el término transición su- sajona) o umbral anaerobico (UA):
giere un camino, que se acerca más a la reali-
– Aumento desproporcionado de la VE.
dad. Como veremos a continuación no hay un
solo valor umbral sino dos, lo que es un argu- – Acentuación de la no linealidad del VCO2
mento más para que se entienda como zona y respecto a la carga.
no como umbral. No obstante, por comodi-
– Incrementos de VE/VO2 y VE/VCO2, al incre-
dad, emplearemos el término umbral anaeró-
mentarse proporcionalmente más la VE que
bico (UA). La exposición que se realiza a conti-
el VO2 y VCO2 respectivamente.
nuación es muy esquemática, remitiendo al
lector interesado a los excelentes monografías – Descenso de la FECO2 y ascenso de la FEO2.
y textos sobre el tema (Anderson and Rhodes, Esto es debido a la imposibilidad del pulmón
1989, Walsh and Banister, 1988, Davis, 1985, de amortiguar el exceso de hidrogeniones
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618 Fisiología aplicada al deporte
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Análisis de la respuesta integrada del organismo al ejercicio 619
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620 Fisiología aplicada al deporte
dades FF) e inhibir las de menor valor (unida- gicos que limitan la capacidad para seguir reali-
des ST) (Anderson and Binder, 1989, Baldisse- zando ejercicio por encima del umbral anaeró-
ra et al., 1981, Pazo, 1989, Schwindt, 1981 ). bico. Los factores fisiológicos que limitan la ca-
Se ha demostrado que la inhibición recurrente pacidad para realizar ejercicio no son fáciles de
de las unidades de mayor umbral es mayor analizar (Darr et al., 1988, Noakes, 1998). De
que la opuesta. Además, dentro de un mismo alguna manera, se han expuesto en los capítu-
grupo muscular las señales a las motoneuronas los correspondientes a la fisiología cardiovas-
afectan a los músculos sinergistas, rápidos y cular y respiratoria, por lo que se remite al
lentos. lector a los mismos. En este epígraife se abor-
A costa de simplificar, podemos contestar que dara, cómo es el objetivo de este capítulo, de
es a nivel de las motoneuronas espinales don- forma general.
de se realiza la activación selectiva y que esta Así, la limitación para realizar ejercicio puede
depende de: las características electrofisiológi- venir condicionada por: 1) una incapacidad del
cas de las mismas y las influencias periféricas y SAO para suministrar el oxígeno y eliminar el
centrales. Indudablemente la señal tiene que carbónico a la demanda metabólica de los teji-
alcanzar los centros nerviosos superiores, so- dos y 2) una falta o incapacidad de utilización
bre todo el sistema límbico-hipotalámico, para de sustratos energéticos. Obviamente, ambas
que se produzca la activación simpático-adre- condiciones se encuentran íntimamente ligadas
nal que modifique la respuesta, pasando a la si- y quedan reflejadas en la figura 4.
tuación de “alarma”. Al mismo tiempo, la señal
también asciende a centros superiores, de ma- La incapacidad” para que el SAO suministre el
nera que la persona “percibe” la situación de oxígeno suficiente a las necesidades metabóli-
alarma. cas se ha centrado en el sistema cardiovascular
(Saltin and Strange, 1992, Young et al., 1992).
4.1.2. ¿Qué señal de En principio, la idea más extendida hasta hace
retroalimentación determina relativamente poco tiempo era que el aparato
respiratorio no constituye un factor limitante
la diferencia de reclutamiento del ejercicio, pues los procesos de ventilación
de unidades motoras? y difusión tienen mayor capacidad de la que el
Si a la otra cuestión hay algunas hipótesis, co- organismo es capaz de aprovechar. Sin embar-
nocer cual o cuales son las señales de retroali- go, en la actualidad, se piensa que la fatiga de
mentación es pura especulación en el momen- la musculatura respiratoria puede contribuir
to actual. En primer lugar, es difícil determinar de forma importante a la finalización del ejer-
el papel del comando central (feedforward) o cicio (Hill, 2001, Hughes and Gosselin, 2002,
la retroalimentación periférica (feedback) en Matsunaga et al., 2002, Shanely and Coast,
los controles cardiovascular y respiratorio, en 2002, Stavrianeas et al., 2003).
situaciones de ejercicio próximo al máximo
(Raven et al., 2006, Turner, 1991, Whipp and El transporte arterial de oxígeno viene deter-
Ward, 1982). Por tanto, no se puede asumir minado por la hemoglobina y la presión sanguí-
de forma absoluta la contribución de unos de- nea arterial. El Q y las RPT son los que afectan
terminados receptores a iniciar el cambio de la directamente a los valores de presión media
orden de reclutamiento. de la sangre arterial. Ello significa que, bien el
sistema de bombeo (el Q representa la varia-
ble controlada por la actividad mecánica que
4.2. Factores fisiológicos limitantes
desarrollada el miocardio durante las dos fases
Según lo señalado, muchos investigadores se del ciclo cardiaco) o el sistema de distribución
han preguntado cuales son los factores fisioló- (las RPT representa la variable controlada por
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Análisis de la respuesta integrada del organismo al ejercicio 621
Figura 4. Representación de los factores que pueden condicionar una limitación en el suministro de oxígeno y elimi-
nación del carbónico. Se incluyen las variaciones de determinados parámetros durante el ejercicio dinámico.
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622 Fisiología aplicada al deporte
RESUMEN
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Análisis de la respuesta integrada del organismo al ejercicio 623
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