CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO​ ​(cap 6) 

ANATOMÍA FISIOLÓGICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

FIBRAS DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO​:
Fibra = célula. Contienen:
Sarcolema​: Formado por la ​membrana plasmática​ y una cubierta con fibrillas de colágeno. Se
fusiona con los tendones en sus extremos.
Miofibrillas: ​Cientos o miles por fibra. Cada una formada por ​filamentos​: gruesos de miosina
(1500) y finos de actina (3000), adyacentes. ​Bandas I​ (claras, actina) y ​Bandas A​ (oscuras, actina y
miosina). Los extremos de los filamentos de actina están unidos a los ​discos Z​, y la porción entre
dos de esos discos se llama ​sarcómero​, que cambia su longitud con la contracción.
Filamentos de titina​: Proteína muy elástica, sirve para mantener en su lugar a los filamentos A y M.
Uno de sus extremos se fija al disco Z y la otra, al filamento de miosina.
Sarcoplasma​: Fluido, ubicado entre las miofibrillas. Contiene mucho K, Mg y fosfato, enzimas
proteicas y mitocondrias (que proporcionan energía ATP para la contracción).
Retículo sarcoplasmático​: Importante para regular y almacenar el calcio. REL.

MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR:

1. Un ​potencial de acción​ viaja por un axón.
2. El axón secreta ​acetilcolina​.
3. Ella abre ​canales catiónicos​ en la membrana de la fibra muscular.
4. Entran ​iones sodio​ (positivos) a la fibra. Eso causa una ​despolarización​ que abre mas canales
de sodio e inicia un ​potencial de acción ​en la membrana.
5. El potencial de acción ​viaja​ en la membrana de la fibra como en las de las fibras nerviosas.
6. El potencial ​despolariza​ la membrana del músculo, haciendo que el ​retículo sarcoplasmático
libere iones calcio​ que tenía almacenados.
7. Los iones calcio inician ​fuerzas de atracción​ entre los filamentos de actina y de miosina
haciendo que se deslicen y provoquen la contracción.
8. Los iones calcio ​vuelven al retículo​ por una bomba de Ca​++​, terminando la contracción.

MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Deslizamiento​: cuando el músculo está ​relajado​, los filamentos de actina ​apenas se superponen
entre sí​. Cuando el músculo está ​contraído​, la superposición es mucho mayor ¿cómo sucede esto?:
- Hay unos puentes cruzados entre los filamentos de ​actina​ y los de ​miosina​.
- La interacción de estos puentes generan fuerzas, que están inactivas en estado de reposo.
- Los iones ​calcio​ activan esas fuerzas de atracción entre los filamentos.

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 - La energía para esto proviene del ATP que se degrada a ADP.
CARACTERÍSTICAS MOLECULARES​ ​DE LOS FILAMENTOS:
Filamentos de miosina​: compuestos por muchas moléculas de miosina (cada una con peso
molecular de 480.000). ​Cada molécula​ está formada por ​seis cadenas polipeptídicas​:
- Dos ​cadenas pesadas​ (pm 200.000 c/u).
- Cuatro ​cadenas ligeras​ (pm 20.000 c/u).
a. Las ​cadenas pesadas​ se enrollan formando una hélice doble (​cola​ de la molécula), y uno de
sus extremos se pliega formando la ​cabeza​. En esta cabeza se encuentran también las
cadenas ligeras, que ayudan a controlar su función.
b. El ​filamento de miosina​ tiene 200 o más moléculas. Las colas forman el ​cuerpo​ del
filamento, y fuera de él se encuentran las cabezas, unidas al cuerpo por un ​brazo​. Los brazos
y cabezas forman los ​puentes cruzados​, que son flexibles en dos puntos (​bisagras​),
permitiendo que las cabezas puedan separarse o unirse al filamento. Las cabezas participan
en la contracción.
c. La longitud total de estos filamentos es de 1,6mm, y en los primeros 0,2mm no hay cabezas.
d. Actividad ATP​: la ​cabeza​ actúa como ​ATPasa​, escindiendo ATP y utilizando la energía.
Filamentos de actina​: ​Su esqueleto es una molécula de ​proteína F-actina​, formada por dos hebras
enroscadas como una hélice. Cada hebra está formada por moléculas de ​G-actina​ (pm 42k), cada
una de ellas unida a una molécula de ​ADP​ (que interactúan con los puentes cruzados de miosina).
- Cada filamento mide aproximadamente 1mm, y sus bases se anclan a los discos Z.
- Además, poseen la proteína ​tropomiosina​ (pm 70.000, longitud 40nm), enrollada en espiral
alrededor de la hélice de actina. Su función es cubrir los ​puntos activos​ (las moléculas de
ADP que interactúan con la miosina) impidiendo la contracción en reposo.
- A la tropomiosina se unen moléculas de ​troponina​, compuesta por tres subunidades: ​I ​(con
afinidad por actina), ​T​ (por tropomiosina) y ​C​ (por iones calcio).

INTERACCIÓN ENTRE: 1 FIL DE MIOSINA, 2 FIL DE ACTINA E IONES CALCIO:

​ o está ​el ​complejo troponina-tropomiosina,​ los
Inhibición del filamento de actina​: Cuando n
filamentos de actina se unen a los de miosina. En cambio cuando el complejo ​si está​, la unión no se
produce (ya que el complejo inhibe los puntos activos). Es por eso que para que se produzca la
contracción, antes debe quitarse el efecto que tiene el complejo que impide la unión.
Activación del filamento de actina​: El ​calcio​, al unirse a la troponina C, produce un cambio
conformacional en el complejo, haciendo que éste deje de inhibir la unión actina-miosina.
Entonces​: En el filamento de actina hay unos “puntos activos” de ADP, que se unen a las cabezas de los
filamentos de miosina. La tropomiosina “tapa” esos puntos, haciendo que no se pueda producir la unión.
Cuando aparece calcio, se une a la subunidad C de la troponina, lo que genera un cambio en la
tropomiosina, haciendo que deje de “tapar” a los puntos activos. Debido a eso, ahora los puntos activos

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 pueden unirse a las cabezas de miosina. [troponina y tropomiosina son dos cosas diferentes pero forman
un complejo, por eso el calcio se une a la troponina pero le quita el efecto inhibidor a la tropomiosina]
Interacción: filamento de actina activado-puentes de miosina​: Cuando se activan los filamentos de
actina por acción del calcio, las cabezas de miosina son atraídas hacia ellos, produciéndose la
contracción (​teoría de la cremallera​):
- La teoría dice que las cabezas se deslizan (​golpe activo)​ arrastrando a los filamentos de
actina, luego se separan y vuelven a su estado anterior, combinándose de nuevo con otro
sitio activo y repitiendo el proceso. Mientras más puentes haya por cada filamento, mayor es
la fuerza de contracción.
ATP​: Provee la energía para la contracción. Durante el proceso, se escinde, formando ADP; mientras
más trabajo hace el músculo, más ATP se escinde (​Efecto Fenn)​ . Secuencia:
1. La cabeza de miosina se une a un ATP y lo escinde dejando ​ADP​ y un i​ on fosfato​. En este
momento está extendida hacia el filamento de actina ​pero no se unen​ todavía (porque la
tropomiosina está impidiéndolo)
2. Al unirse el ​complejo troponina-tropomiosina​ a los iones calcio (activación de la actina), las
cabezas ​se unen​ al filamento de actina.
3. Esta unión causa un cambio en la cabeza, que causa que se ​desplace​ hacia el brazo,
causando el ​golpe activo​.
4. Al desplazarse la cabeza se libera el ​ADP ​y el ​ion fosfato​ y se vuelve a unir otra ​ATP
separando a la cabeza de la actina.
5. Se vuelve a escindir el ​ATP​ y pasa todo de nuevo.
6. El proceso se realiza una y otra vez hasta que la membrana Z se desplace hasta los extremos
de los filamentos de miosina o haya demasiada carga sobre el músculo.

TENSIÓN
- Cuando no hay ​nada de superposición​ entre actina y miosina, la tensión es ​cero​.
- A medida que el sarcómero se ​acorta​, va aumentando la tensión hasta que el sarcómero
mide 2,2 mm, donde todavía el filamento de actina no alcanza el centro del de miosina.
- Con el sarcómero en ​2 mm​, los extremos de los F de actina empiezan a superponerse.
- Entre los ​2 mm ​y los ​1,65 mm​, disminuye la fuerza de contracción.
- Luego, a medida que aumenta la contracción la fuerza empieza a bajar hasta llegar a 0.
Eso es en cada fibra. En el ​músculo entero, ​cuando está en reposo (2 mm), se contrae con mucha
fuerza, y luego el aumento de la tensión (​tensión activa)​ ​va disminuyendo.

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 ENERGÉTICA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.
GENERACIÓN DE TRABAJO DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Al contraerse, el músculo transfiere energía desde él hacia una carga externa (realiza un trabajo).
T =C *D
donde ​T​=trabajo generado; ​C​=carga y D
​ ​=distancia del movimiento que se opone a ella.
La energía necesaria para el trabajo proviene de reacciones químicas en las células musculares.
FUENTES DE ENERGÍA
Se necesita energía para el mecanismo de cremallera (la mayoría) y también para otros fines:
1. Bombear ​iones calcio​ desde el sarcoplasma al ​retículo SP​ después de la contracción.
2. Bombear ​iones sodio y potasio​ a través de la membrana para mantener una condición
adecuada para propagar potenciales de acción.
- El ​ATP​ en la fibra sirve para mantener una contracción menos de ​2 segundos​. Este ATP se escinde
formando ADP, y luego se fosforila formando de nuevo ATP; para esa fosforilación se requiere
energía, que proviene de varias fuentes:
1. La ​fosfocreatina​, que se escinde liberando energía que enlaza el fosfato al ADP. Su cantidad
es pequeña, sirve para menos de ​8 segundos​.
2. La ​glucólisis de glucógeno​, que escinde en ácido pirúvico y láctico liberando energía que
enlaza el fosfato al ADP. ​1 minuto​ y no necesita oxígeno.
3. El ​metabolismo oxidativo​, aporta más del ​95%​, consumiendo HdC, grasas y proteínas. Dura
por períodos de ​horas​.
Entonces: en la fibra hay una cierta cantidad de ATP que sirve para contraer el músculo por poco tiempo. Este ATP
se escinde formando ADP (dando energía), pero luego ese ADP vuelve a transformarse en ATP para volver a
escindirse y pasar todo de nuevo. Para esta transformación se necesita energía que proviene de esas tres fuentes.
CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN DE TODO EL MÚSCULO
CONTRACCIÓN ISOMÉTRICA E ISOTÓNICA
La contracción es ​isométrica​ cuando en la contracción el músculo ​no se acorta​; y es ​isotónica
cuando sí lo hace pero la ​tensión permanece constante​.
Duraciones​ de contracciones: varían mucho según el músculo.
CLASIFICACIÓN DE FIBRAS​: pueden ser ​rápidas​ o ​lentas​, y también hay intermedias.

FIBRA LENTA RÁPIDA

Tipo Tipo 1 Tipo 2

Color Rojo Blanco

Tamaño Pequeño Grande

Inervación Fibras nerviosas pequeñas Fibras nerviosas más grandes

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 Retículo SP No tan grande Extenso (para liberar más calcio)

Vascularización Mayor Menor

Enzimas - Muchas enzimas glucolíticas

Mitocondrias Muchas Pocas

Mioglobina Mucha (para energía) Menos

MECÁNICA DE LA CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Unidad Motora​: Se llama así a todas las fibras inervadas por ​una única ​fibra nerviosa. Posee más o
menos 80 a 100 (pero varía según el músculo). No están todas agrupadas entre sí.
Sumación de fuerzas​: Para las contracciones de diferentes fuerzas, hay dos métodos:
1. Sumación de fibras múltiples,​ aumento del número de unidades motoras contraídas.
2. Sumación de frecuencias​, aumento de la frecuencia de la contracción.
Sumación de fibras múltiples​: Con señales débiles se estimulan unidades motoras más pequeñas, y
con señales más intensas, unidades más grandes. Esto se denomina ​principio de tamaño.​
Sumación de frecuencia​: cuando se producen espasmos individuales secuencialmente.
Tetanización​: Se llama así a cuando hay tanta frecuencia que las contracciones se superponen.
Fuerza máxima de contracción​: Promedio de 4kg/cm​2​ de músculo.
Efecto Treppe​: Después de un reposo prolongado, la fuerza inicial de contracción es baja y comienza
a aumentar.
Tono​: Los músculos tienen cierta cantidad de tensión cuando están en reposo, debido a impulsos de
baja frecuencia.
Fatiga​: Debido a la depleción de glucógeno, falta de oxígeno, etc.

REMODELACIÓN DEL MÚSCULO PARA ADAPTARSE A LA FUNCIÓN

Hipertrofia y atrofia​: Aumento y disminución de masa muscular respectivamente; se deben al
aumento o disminución del número de filamentos en cada fibra, aumentando su tamaño.
Ajuste de longitud​: Se añaden (o desaparecen) sarcómeros en los extremos unidos a tendones.
Hiperplasia​: Aumento del número de fibras. No es frecuente.
Efecto de la denervación​: Comienza inmediatamente la atrofia.

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 FISIOLOGÍA - CONTRACCIÓN DEL ME - RESUMEN
ANATOMÍA FISIOLÓGICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
→ ​Fibras​: descripción. Sarcolema. Miofibrillas y filamentos de actina y miosina. Bandas. Discos
Z. Sarcómero. Filamentos de titina. Sarcoplasma y retículo sarcoplasmático.
MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
→ ​8 pasos​: potencial en axón, acetilcolina, canales, despolarización, potencial de acción, calcio
del RS, atracción actina-miosina, bomba de Ca​++​.
MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
→ ​Mecanismo de deslizamiento​: descripción. Fuerzas de puentes cruzados.
→ ​Características moleculares de los filamentos contráctiles​:
- Miosina: cadenas pesadas y ligeras, cabeza, cola y brazo. Puentes cruzados. Bisagras.
Actividad ATP de cabezas.
- Actina. Tropomiosina y troponina con subunidades.
- Inhibición de actina por el complejo tropomiosina-troponina. Activación por calcio.
- Teoría de la cremallera. Interacción actina-puentes de miosina.
- ATP. Ciclo.
- Tensión.
ENERGÉTICA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
→ ​Generación de trabajo​.
→ ​Fuentes de energía​: tres (fosfocreatina, glucólisis de glucógeno y metabolismo oxidativo).
CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN EN TODO EL MÚSCULO
→ ​Contracciones isométricas e isotónicas​.
→ ​Fibras rápidas y lentas​.
→ ​Mecánica​: Unidad motora. Sumación de fuerzas y de fibras múltiples. Tetanización y
sumación de frecuencias. Fuerza máxima de contracción. Efecto Treppe. Tono y fatiga.
→ ​Remodelación​: Hipertrofia y atrofia. Hiperplasia. Denervación.

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