L ib ertad y O rd e n

Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible

Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos
Alexander von Humboldt 2014

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ISBN: 978-958-8889-01-6 Coordinación editorial y corrección

de estilo:
Primera edición, 2014: 1.000 ejemplares
Camila Pizano
Impreso en Bogotá, D.C., Colombia
Evaluadores:
Carlos Valderrama, Juan Lázaro Toro,
Fabio Lozano y R. Toby Pennington
Documento preparado en el Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Ilustración de portada:
Alexander von Humboldt en el marco del Camila Pizano
plan operativo anual 2013 con el Ministerio de
Diseño:
Ambiente y Desarrollo Sostenible
Alejandra Linero Cuéllar
[email protected]
RESPONSABILIDAD: Las denominaciones Impresión:
empleadas y la presentación del material en Ediprint Ltda.
esta publicación no implica la expresión de
opinión o juicio alguno por parte del Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos CITACION SUGERIDA: Pizano, C y
Alexander von Humboldt. Así mismo las H. García (Editores). 2014. El Bosque
opiniones expresadas en esta publicación no Seco Tropical en Colombia. Instituto de
representan necesariamente las decisiones o Investigación de Recursos Biológicos
políticas del Instituto, ni la citación de nombres Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
o procesos comerciales constituyen un aval de D.C., Colombia.
ningún tipo.
PALABRAS CLAVE: Biodiversidad, biología,
bosque seco tropical, conservación,
deforestación, ecología, transformación.
Capítulo 7
Partamona testacea. Klug (Apidae)
Fotografía: Claus Rasmussen
 EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
II. Biodiversidad asociada al bosque seco

Capítulo
Abejas del bosque seco tropical

7 colombiano
Victor H. GonzAlez

Introducción
Dentro de los insectos benéficos para el hombre, las abejas son
quizás las más apreciadas por su biología, productos y servicios. Aunque
para la mayoría de gente la palabra abeja es sinónimo de Apis mellifera L,
la abeja del apicultor, la cual fue traída por los europeos al continente
Americano, en realidad existen más de 20.000 especies de abejas en
todo el mundo. La clasificación taxonómica más aceptada reconoce
siete familias de abejas actuales (hay varios grupos de abejas fósiles), 21
subfamilias, 50 tribus y alrededor de 450 géneros (Michener 2007). A
diferencia de muchos grupos de organismos, las abejas son aparentemente
más diversas y abundantes en las regiones xéricas de las áreas templadas

“
que en las regiones húmedas tropicales.
Además, a diferencia de A. mellifera, la gran
mayoría de abejas (~ 95%) no tienen reina,
Aunque para la mayoría de
nosotros la palabra abeja es sinónimo
no viven en grupo, ni producen miel. Es
de la abeja del apicultor, en realidad
decir, tienen un estilo de vida solitario en existen más de 20.000 especies de abejas

”
el cual la madre hace un nido con una o en todo el mundo
varias celdas que aprovisiona con polen y
néctar de las flores para después poner
un huevo en cada una de ellas. Una vez las celdas son selladas, la madre
abandona el nido y comienza a hacer otro. En estas abejas las crías nunca
tienen contacto con la madre y por lo tanto no hay sobrelapamiento de
generaciones como sucede en las abejas altamente sociales (Michener
2007). Sin embargo, algunas especies, como las de la familia Halictidae,
exhiben una gran variabilidad en el comportamiento social. Por ejemplo,
los nidos de las abejas nocturnas del género Megalopta Smith son
inicialmente solitarios, pero algunos de ellos pueden transformarse en
nidos sociales cuando las hembras que nacen se quedan a vivir en este,
en vez de iniciar uno nuevo (e.g., Wcislo et al. 2004, Wcislo y Gonzalez
2006).
También hay abejas parásitas y ladronas, las cuales pueden tener
apariencia de avispas porque han perdido las estructuras usadas para 215
 7 Abejas del bosque seco tropical colombiano

manipular y cargar el polen. Las abejas parásitas son solitarias como las
abejas megachilinas del género Coelioxys Latreille, las cuales depositan
sus huevos en las celdas de otras abejas cuando éstas se encuentran
forrajeando. Por el contrario, las abejas ladronas son sociales, como
las abejas sin aguijón de los géneros Lestrimelitta Friese y Trichotrigona
Camargo & Moure. Estas roban alimento y materiales para la construcción
de sus nidos de otras abejas sin aguijón, incluyendo A. mellifera, a pesar

“
de tener su propio nido (Portugal-Araújo
1958, Sakagami et al. 1993, Michener 2007).
Las abejas son prácticamente
“avispas vegetarianas” que reemplazaron Las abejas son prácticamente “avispas
por polen la proteína de insectos u vegetarianas” que reemplazaron por
otros artrópodos para alimentar a sus polen la proteína de insectos u otros
crías hace 120 millones de años cuando

”
artrópodos para alimentar a sus crías hace
surgieron las plantas con flores 120 millones de años cuando surgieron
las plantas con flores (Angiospermas).
Algunas abejas utilizan polen de muchas plantas (abejas polilécticas) y
están activas todo el año, mientras que otras son especialistas en el
polen de unas pocas plantas (oligolécticas) y son altamente estacionales
(e.g, Wcislo y Cane 1996). La gran mayoría de las abejas son robustas,
peludas y vuelan durante el día, pero hay también abejas delgadas y con
poco pelo que son muy parecidas a las avispas. Muchas son llamadas
“nocturnas” porque visitan flores temprano en la mañana o en la noche.
Por lo general las abejas son negras y opacas, pero hay varios grupos
con especies que parecen haber sido pintadas por un artista para la
admiración del público. Por ejemplo, las abejas de las orquídeas (Apidae:
Euglossini) pueden ser completamente azules, rojas, o verdes brillantes,
o pueden tener combinaciones de estos colores en varias partes del
cuerpo.
No todas las abejas visitan a las flores por su néctar (fuente de
azucares) o polen. Algunas especies de abejas sin aguijón se alimentan
exclusivamente de carroña de varios animales como única fuente de
proteína (Roubik 1982, Camargo y Roubik 1991); otras se han observado
tomando lágrimas de algunos vertebrados, incluyendo humanos,
posiblemente para obtener proteínas de estos fluidos (Bänziger et al.
2009). De los ejemplos mencionados anteriormente, es claro que las
abejas no sólo son diversas en el número de especies, sino también en
su biología, tamaño y forma. Pero si no todas las abejas producen miel,
la mayoría de ellas son solitarias, algunas de ellas son parásitas, e incluso
hay algunas que se alimentan de carroña o lágrimas, ¿cuál es la verdadera
importancia de las abejas?
216 La verdadera importancia de las abejas está en su papel como
polinizadores, es decir, como agentes que transportan el polen de flor
 EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
II. Biodiversidad asociada al bosque seco

Melipona titania Gribodo (Apidae)

Fotografía: Claus Rasmussen

en flor. Solamente en los Estados Unidos, un estudio ha estimado que

las abejas nativas (no A. mellifera) son esenciales para la producción de
cerca de 3 billones de dólares en frutas cada año (e.g., Losey y Vaughn
2006). Tanto las plantas silvestres como las cultivadas dependen de
la polinización por abejas. Debido a este papel como polinizadoras y
las amenazas actuales a las que están sometidas algunas poblaciones
y especies (e.g., Cameron et al. 2011), durante los últimos años se ha
incrementado el interés de la sociedad y de los científicos por conocer
y proteger a las abejas nativas.

Abejas de Colombia
Para Colombia se han registrado hasta el momento alrededor de 600
especies (Ascher y Pickering 2013), agrupadas en aproximadamente 100
géneros de las siguientes cinco familias: Andrenidae, Apidae, Colletidae,
Halictidae, y Megachilidae. Como en otras áreas neotropicales, las familias
más diversas son Apidae y Halictidae (Gonzalez y Engel 2004, Smith-
Pardo y Gonzalez 2007a). A pesar de los esfuerzos de investigación y
de que se cuenta con algunas listas preliminares de especies (e.g., Smith-
Pardo 2003), la fauna de abejas o melitofauna del país todavía está en
las primeras etapas de exploración. Una evidencia de esto es que se
ha encontrado un gran número de especies nuevas de abejas en los
últimos años (e.g., Camargo y Roubik 2005, Engel 1997, 2009, 2010,
Engel y Gonzalez 2009, Gonzalez 2004, 2006, Gonzalez y Engel 2004,
2011, 2012, Gonzalez y Florez 2011, Gonzalez y Griswold 2011, 2012,
Gonzalez y Ruz 2007, Smith-Pardo y Gonzalez 2007b, 2009, Gonzalez et 217
al. 2010, 2012a,b). De igual manera, todavía se tiene un conocimiento
 7 Abejas del bosque seco tropical colombiano

muy limitado sobre la diversidad de muchos grupos de abejas comunes

y de importancia económica tales como las abejas del maracuyá (género
Xylocopa Latreille), abejorros sociales (género Bombus Latreille) o abejas
sin aguijón (Gonzalez et al. 2013). Por ejemplo, aún no es claro cuáles ni
cuántas especies de abejorros sociales hay en Colombia, pues algunos
trabajos indican la existencia de 9 especies (Lievano et al. 1994), mientras
que otros registran 12 (Ascher y Pickering

“
2013). Lo mismo sucede con las abejas del
Este conocimiento limitado sobre maracuyá y con varios grupos de abejas
la melitofauna colombiana se debe, en
sin aguijón (Gonzalez et al. 2009).
parte, a los pocos especialistas de abejas
trabajando en el país y al escaso número Este conocimiento limitado sobre

”
de inventarios faunísticos en varias la melitofauna colombiana se debe, en
regiones de Colombia parte, a los pocos especialistas de abejas
trabajando en el país y al escaso número
de inventarios faunísticos en varias regiones de Colombia (Smith-Pardo
2003). Los pocos inventarios que existen en Colombia están restringidos
a los bosques tropicales del noroccidente del país. Es decir que la
mayoría de zonas de vida y regiones naturales colombianas están por
explorar (Smith-Pardo y Gonzalez 2007a). Hasta el momento el trabajo
faunístico más intensivo y completo en términos de los periodos de
tiempo muestreados y el uso sistemático de trampas es el de Smith-
Pardo (1999) en el nororiente del departamento de Antioquia.

Abejas de los bosques secos de Colombia

Se conoce muy poco sobre la melitofauna de los bosques secos
tropicales de Colombia, a pesar de que estudios realizados en bosques
secos de otros países neotropicales han demostrado que más de la mitad
de las especies de plantas de estos bosques son polinizados por abejas
(e.g., Oliveira y Gibbs 2000, Machado y Lopes 2004). Tal dependencia se
debe a que la gran mayoría de plantas en bosques secos tropicales son
autoincompatibles y requieren de polinización cruzada. Por
ejemplo, en los bosques secos de Costa Rica yVenezuela se ha encontrado
que por lo menos el 76% de las especies de plantas tienen este tipo de
sistema reproductivo (e.g., Bawa 1974, Ruiz y Kalin 1978). La mayoría de
plantas de bosques secos tienen flores adaptadas a la polinización por
abejas, es decir, flores amarillas de tamaño mediano a grande con grandes
recompensas de néctar, aunque algunas especies, particularmente en las
familias Leguminoseae y Solanaceae, proporcionan principalmente polen
(Machado y Lopes 2004). No hay duda que las abejas juegan un papel
importante en el mantenimiento y reproducción de los bosques secos
tropicales.
218
 EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
II. Biodiversidad asociada al bosque seco

Abejas del bosque seco tropical colombiano

Xylocopa frontalis
(Oliver) (Apidae)

Heriades tayrona
Gonzalez y Griswold
(Megachilidae)

Stelis vallenata
Gonzalez et al. (Megachilidae)

Geotrigona joearroyoi
Gonzalez y Engel (Apidae)

Leioproctus rosellae
Gonzalez (Colletidae) Fotografías: 219
Victor H. González
 7 Abejas del bosque seco tropical colombiano

Abeja de la familia Halictidae

Fotografía: Camila Pizano

En Colombia, algunos estudios preliminares realizados durante los

últimos dos años indican que la fauna de abejas de los bosques secos
de la región Caribe es diversa, única e interesante, y que merece ser
investigada en detalle (Gonzalez et al. 2012a). En los bosques de esta
región se conocen varias especies endémicas, algunas de las cuales
pertenecen a grupos anteriormente desconocidos para Sur América o
que estaban restringidos al sur de Sur América. Por ejemplo, en 2011
se descubrió una especie del género Heriades Spinola (Megachilidae,
Osmiini), Heriades tayrona Gonzalez y Griswold, en el parque Tayrona,
lo que representó el primer registro para el género y la tribu en Sur
América (Gonzalez y Griswold 2011). Este género sólo se conocía
del Viejo Mundo, Norte y Centroamérica hasta Panamá, incluyendo
las Bahamas, Cuba y República Dominicana. Por otro lado, el género
Leioproctus Smith (sensu Michener 2007) sólo se conocía desde Chile y
Argentina hasta el centro de Perú y nororiente de Brasil, pero Leioproctus
rosellae Gonzalez fue descubierta en los bosques aledaños a Santa Marta
en 2011 (Gonzalez y Florez 2011, Gonzalez et al. 2012b). Casos similares
a estos también fueron registrados para los géneros Tapinotaspoides
Moure (Apidae, Tapiotaspidini) y Stelis Panzer (Megachilidae, Anthidiini).
Se descubrió además el nuevo género Paratrigonoides Camargo y Roubik
(Apidae: Meliponini) en los bosques secos del Caribe y del valle del río
Cauca. Este género se conoce de una sola especie y es el único grupo de
abejas sin aguijón endémico de Colombia. Los aspectos de nidificación
de Paratrigonoides todavía son desconocidos (Camargo y Roubik 2005).
En conjunto, estos hallazgos han contribuido significantemente al
220 conocimiento de la diversidad local, así como a la biogeografía de las
abejas neotropicales. Sin embargo, muchas de las especies endémicas
 EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
II. Biodiversidad asociada al bosque seco

de los bosques secos se conocen del espécimen tipo o espécimen

en el cual el investigador basó la descripción de la especie (e.g.,
Centris ceratops Vélez y Vivallo, Geotrigona joearroyoi Gonzalez y Engel,
Lestrimelitta huilensis Gonzalez y Griswold, L. opita Gonzalez y Griswold,
Paratrigonoides mayri Camargo y Roubik, Stelis vallenata Gonzalez et al.),
o de unos pocos especímenes recolectados en unas pocas localidades
(e.g., Acamptopoeum colombiensis Shinn).

Biogeografía
Aunque la información actual no
permite hacer un análisis detallado
sobre la biogeografía de la melitofauna
“ El número de especies de abejas que
habitan los bosques secos colombianos
es desconocido. Sin embargo, dado que
las abejas son más abundantes y diversas
en las zonas xéricas que en las regiones
de los bosques secos de Colombia, de húmedas tropicales (Michener 2007),
acuerdo a la composición taxonómica es es posible que los bosques secos de
posible ver dos tendencias en el origen Colombia tengan una diversidad mucho

”
o patrones de distribución de algunos mayor a la esperada en otros ecosistemas
grupos de abejas que son semejantes a del país.

los de la flora (e.g., Rangel-Ch. 2012). Al

igual que las plantas, hay grupos o especies de abejas con orígenes en
el Caribe o Norte/Centroamérica, mientras que otros tienen orígenes
suramericanos, principalmente de áreas secas o xéricas de Sur América
templada. Entre los grupos o especies que representan el primer patrón
de distribución están los géneros Heriades y Stelis, y las especies de
abejas del fuego Oxytrigona daemoniaca (Camargo) y Oxytrigona mellicolor
(Packard) (Apidae, Meliponini). Estas últimas dos especies son las más
comunes y ampliamente distribuidas de este género en Colombia
(Gonzalez 2007, Gonzalez y Roubik 2008). Los géneros Acamptopoeum
Cockerell (Andrenidae, Calliopsini), Leioproctus y Tapinotaspoides son
ejemplos del segundo patrón de distribución. Finalmente hay especies
como Xylocopa frontalis (Oliver) que están ampliamente distribuidas en
la región neotropical y se encuentran en los bosques secos, pero que
también habitan en otras zonas de vida del país (Cruz 1996, Gonzalez
et al. 2009).
En cuanto a la distribución de las abejas en los bosques secos
del país, hay especies que se han encontrado en varias regiones de
Colombia, mientras que otras aparentemente están restringidas a
alguna área en particular. Por ejemplo, Anthidium sanguinicaudum Schwarz
(Megachilidae, Anthidiini), Melipona favosa (Fabricius) y Frieseomelitta
pauper (Provancher) (Apidae, Meliponini) están ampliamente distribuidas
en los bosques secos de los valles interandinos de los ríos Magdalena y
el Cauca, y en la región Caribe colombiana y venezolana (Gonzalez et
al. 2012a, Gonzalez y Griswold 2013). Al contrario, hay especies como 221
 7 Abejas del bosque seco tropical colombiano

Abeja de la familia Apidae y la tribu Meliponini

Fotografía: Camila Pizano

Paratrigonoides mayri que se encuentran en los bosques de la cuenca

superior del río Cauca y en la región Caribe. Así mismo, otras especies
parecen estar restringidas a los bosques secos de algunas pocas regiones
del país, como las abejas sin aguijón Geotriona arroyoi y Melipona ambigua
Roubik y Camargo, las cuales se conocen hasta el momento de la región
Caribe. No obstante, es posible que estos endemismos sean artefactos
de lo poco que sabemos sobre la melitofauna de los bosques secos
colombianos.
El número de especies de abejas que habitan los bosques secos
colombianos es desconocido. Sin embargo, dado que las abejas son
más abundantes y diversas en las zonas xéricas que en las regiones
húmedas tropicales (Michener 2007), es posible que los bosques secos
de Colombia tengan una diversidad mucho mayor a la esperada en otros
ecosistemas del país. El único inventario faunístico completo que existe
para las abejas de un bosque tropical húmedo en Colombia fue realizado
por Smith-Pardo (1999) en el nororiente antioqueño. En ese estudio se
registraron 287 especies, lo que equivale aproximadamente al 48% del
número de especies registradas hasta el momento para el país. Es posible
entonces que exista un número similar o mucho mayor de especies de
abejas en los bosques secos colombianos.

Importancia económica
Algunas especies de los bosques secos colombianos son importantes
para la agricultura del país. Por ejemplo, en un estudio reciente, Zambrano
et al. (2013) encontraron que los cultivos de ahuyama a pequeña escala
222 en el valle del Patía (departamento del Cauca) son visitados por al
menos 12 especies de abejas, principalmente por Peponapis citrullina
 EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
II. Biodiversidad asociada al bosque seco

Cockerell (Apidae, Eucerini). Las abejas del género Peponapis Robertson

son especialistas en flores de Cucurbita L y son importantes elementos
en su polinización, por lo cual son llamadas “abejas de las ahuyamas”
(Hurd y Linsley 1967). La distribución geográfica de P. citrullina, la única
especie de Peponapis en Colombia, coincide con la distribución de otras
especies de abejas en bosques secos y con los departamentos del país

“
más productores de ahuyama, es
decir, Valle del Cauca, Tolima, Guajira,
Además de los servicios de
Córdoba, Bolívar y Magdalena. polinización, otras especies del bosque
El Maracuyá es otro cultivo seco tales como algunas abejas sin
colombiano que se beneficia enorme- aguijón de los géneros Melipona
mente de la polinización por abejas I lliger o Paratrigona Schwarz, también
proporcionan miel y otros productos
del género Xylocopa. La importancia
a campesinos y pequeños agricultores,
de estas abejas como polinizadoras

”
representando una fuente de ingresos
eficientes del maracuyá ha sido
adicional para estas comunidades.
reconocida en varios países del
mundo (Camillo 2003). De hecho,
algunas especies son usadas regularmente en programas de polinización
dirigida y, aunque todavía es un área en exploración, ya existen modelos
de colmenas que permiten su cría y manipulación (e.g., Freitas y Oliveira-
Filho 2003). En Colombia, la polinización del maracuyá fue evaluada por
Caicedo et al. (1993a,b) en plantaciones del Valle del Cauca como una
alternativa sostenible a los altos costos de la polinización manual, la cual
es requerida cuando se tiene grandes extensiones de este cultivo. En
Colombia se han registrado aproximadamente 25 especies de Xylocopa
y la mayoría de ellas parecen estar concentradas en los bosques secos
(Cruz 1996). El uso de estas abejas como polinizadores naturales tiene
un gran potencial económico para Colombia, pero los trabajos sobre la
biología de este género son escasos y la identificación de la mayoría de
especies es imposible (Gonzalez et al. 2009). Además de los servicios
de polinización, otras especies del bosque seco tales como algunas
abejas sin aguijón de los géneros Melipona Illiger o Paratrigona Schwarz,
también proporcionan miel y otros productos a campesinos y pequeños
agricultores, representando una fuente de ingresos adicional para estas
comunidades.

Consideraciones finales
La poca información disponible sobre abejas sugiere la existencia
de una fauna diversa y única asociada a los bosques secos colombianos.
Un mejor conocimiento de esta diversidad permitirá su uso sostenible
y su conservación. Muchas preguntas, algunas de ellas básicas, necesitan
resolverse para lograr un mayor entendimiento de la melitofauna de 223
 7 Abejas del bosque seco tropical colombiano

Melipona eburnea Friese (Apidae)

Fotografía: Claus Rasmussen

estos bosques. Por ejemplo, ¿Cuántas especies albergan nuestros

bosques secos? ¿Cuántas de ellas son endémicas? ¿Cuáles son los
grupos funcionales más dominantes? ¿Cuáles son los métodos de
captura más adecuados para evaluar la diversidad de abejas en estos
bosques? ¿Cómo afecta la marcada estacionalidad en los periodos de
lluvia el comportamiento social y ciclo de vida de las abejas? ¿Cómo
afectan la alta radiación solar, las altas temperaturas y la baja humedad
la composición y tamaño corporal de las abejas en los bosques secos?
¿Cuál es la contribución de las abejas en la polinización de los bosques
secos de las diferentes regiones del país? ¿Cuáles especies de abejas son
aprovechadas por las comunidades campesinas o pequeños agricultores?
¿Cuáles especies contribuyen significativamente a los cultivos de la
región? No cabe duda que el estudio de la melitofauna de los bosques
secos colombianos es un campo abierto de investigación. Ojalá que
la información contenida en este capítulo proporcione la inspiración
suficiente para que algunos investigadores emprendan su estudio.

Agradecimientos
Mis profundos agradecimientos a Camila Pizano por la invitación a
participar en este libro, así como por los comentarios hechos por ella y
Carlos Valderrama a este manuscrito. Mi participación en este trabajo fue
posible gracias al apoyo del Departamento de Biología de Southwestern
Oklahoma State University.

224
 EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA
II. Biodiversidad asociada al bosque seco

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Triplaris americana
Ilustración: Camila Pizano
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