Neuroanatomía Conductual

Redes a Gran Escala, Corteza de Asociación, Síndromes Frontales, Sistema Límbico y

Especializaciones Hemisféricas

M.-MARSEL MESULAM

I. INTRODUCCIÓN

El cerebro humano muestra marcadas variaciones regionales en arquitectura, conectividad,

neuroquímica y fisiología. Este capítulo explora la relevancia de estas variaciones regionales
para la cognición y el comportamiento. Algunos temas se han incluido principalmente en aras
de la exhaustividad y la continuidad. Su cobertura es breve, ya sea porque la información
disponible es limitada o porque su relevancia para el comportamiento y la cognición es
tangencial. Otros temas, como el procesamiento de la información visual, se revisan con gran
detalle, tanto porque se sabe mucho como porque la información ayuda a articular principios
generales relevantes para todos los demás dominios del comportamiento. Los experimentos
con primates de laboratorio recibirán un énfasis considerable, especialmente en aquellas áreas
de conectividad y fisiología cerebrales donde la información relevante aún no está disponible
en el ser humano. Las homologías estructurales entre especies son siempre incompletas, y
muchos comportamientos complejos, particularmente aquellos que son de mayor interés para
el clínico y el neurocientífico cognitivo, son rudimentarios o están ausentes en otros animales.
No obstante, es poco probable que la confianza en los datos de animales en este capítulo sea
demasiado engañosa, ya que el enfoque estará en los principios en lugar de los detalles y dado
que es probable que los principios de organización permanezcan relativamente estables entre
especies estrechamente relacionadas. La naturaleza de la relación entre la estructura cerebral
y el comportamiento es un tema central para todos los capítulos de este libro. Los textos de
neurociencia tienden a resaltar las relaciones relativamente invariables entre anatomía y
función. Un daño al tracto óptico o a la corteza estriada, por ejemplo, siempre conduce a una
hemianopsia homónima contralateral y una sección del cordón torácico siempre conduce a
paraplejía e incontinencia. El enfoque de la cognición y el comportamiento se basó
inicialmente en la expectativa de que se descubrirían relaciones análogas y que sería posible
identificar centros para "escuchar palabras", "percibir el espacio" o "almacenar recuerdos".
Estas expectativas deben modificarse para adaptarse a las observaciones modernas que
muestran que los cimientos estructurales de los dominios cognitivo y conductual toman la
forma de redes a gran escala parcialmente superpuestas organizadas alrededor de epicentros
corticales interconectados recíprocamente. Los componentes de estas redes se pueden dividir
en críticos versus áreas participantes. Las lesiones que deterioran irreversiblemente el
desempeño en un dominio cognitivo ayudan a identificar los componentes de la red que son
críticos para su integridad, mientras que las activaciones obtenidas por imagen funcional
cuando los sujetos realizan tareas relacionadas con el mismo dominio también revelan las
áreas que participan en su coordinación. El enfoque tradicional basado en la investigación de
pacientes con enfermedad cerebral focal puede integrarse con experimentos de imágenes
funcionales para obtener una idea más completa de las relaciones entre la estructura cerebral
y el comportamiento. Se pueden identificar al menos cinco redes a gran escala en el cerebro
humano: (1) una red de atención espacial dominante en el hemisferio derecho con epicentros
en la corteza parietal posterior dorsal, los campos oculares frontales y la circunvolución
cingulada; (2) una red de lenguaje dominante en el hemisferio izquierdo con epicentros en las
áreas de Wernicke y Broca; (3) una red de memoria-emoción con epicentros en las regiones
del hipocampo-entorrinal y el complejo amigdaloide; (4) una red de función ejecutiva-
comportamiento con epicentros en la corteza prefrontal lateral, la corteza orbitofrontal y la
corteza parietal posterior; y (5) una red de identificación de rostros y objetos con epicentros
en las cortezas temporal lateral y temporopolar. En este capítulo se revisan los componentes
básicos neuroanatómicos y los principios organizativos generales de estas redes.

II. PARTES DE LA CORTEZA CEREBRAL

La corteza cerebral humana contiene aproximadamente 20 mil millones de neuronas

repartidas en casi 2000 centímetros cuadrados de superficie. El estudio de la corteza cerebral
puede ser bastante desafiante. No existe un acuerdo universal sobre la terminología, no hay
límites definidos que demarquen una región de otra y, en la mayoría de los casos, no hay una
correspondencia clara entre las designaciones lobares, los hitos topográficos tradicionales, los
límites citoarquitectónicos y las especializaciones conductuales. Además, una parte del
cerebro puede tener más de un nombre descriptivo, y los términos citoarquitectónicos
(corteza estriada), funcionales (corteza visual primaria), topográficos (corteza calcarina) y
epónimos (área de Brodmann 17) se pueden usar indistintamente, para designar la misma
área.

Los mapas citoarquitectónicos, como el de Brodmann, muestran que los hemisferios

cerebrales se pueden subdividir en numerosas regiones en función de las variaciones
identificadas microscópicamente en la arquitectura neuronal. Sin embargo, en el uso
contemporáneo, una declaración como "la activación se vio en el área 9" se basa en una
coincidencia identificada topográficamente entre la región objetivo y la región etiquetada
como área 9 en el mapa de Brodmann. Este uso puede dar lugar a imprecisiones potenciales,
ya que algunos cerebros tienen puntos de referencia topográficos que difieren de los del
cerebro ilustrado por Brodmann, y dado que puede haber diferencias interindividuales
sustanciales en la distribución de las áreas citoarquitectónicas, incluso cuando los puntos de
referencia de los surcos y giros son idénticos. Por estas razones, una designación
neuroanatómica descriptiva como "circunvolución temporal media", basada en un hito
topográfico fácilmente identificable, puede ser potencialmente más precisa que una
designación citoarquitectónica como "área 21", que requiere un examen microscópico para su
verificación. El mapa de Brodmann también es bastante poco informativo cuando se trata de
la parcelación citoarquitectónica de la corteza dentro de los bancos de los surcos corticales.
Este es un problema importante ya que gran parte de la corteza cerebral se encuentra
enterrada dentro de los bancos de surcos. Aunque no existen medios inmediatos para
resolver estos desafíos, es importante reconocer su existencia para evitar conclusiones
potencialmente engañosas. La ausencia de límites anatómicos claros ha alentado el desarrollo
de numerosos enfoques para la subdivisión de la corteza cerebral. Los mapas resultantes se
pueden dividir en dos grupos: los que se basan principalmente en características estructurales
(arquitectónicas) y los que se basan principalmente en afiliaciones funcionales.

Los defensores de la primera escuela han construido una variedad de mapas corticales, que
varían en complejidad desde el mapa de Exner, que presumía de cientos de subdivisiones
nítidamente delineadas, hasta los más modestos y también más ampliamente aceptados de
Brodmann, los Vogts, von Economo, y Flechsig. La segunda escuela es más difícil de identificar
ya que pocos de sus defensores han producido estudios sistemáticos de todo el cerebro. Los
miembros de esta segunda escuela incluyen teóricos de la función cerebral como Campbell,
Broca, Filimonoff, Yakovlev, y Sanides. El pensamiento de esta segunda escuela ha llevado a la
subdivisión de la corteza cerebral en los cinco subtipos funcionales principales que se revisan
a continuación: asociación límbica, paralímbica, heteromodal, asociación unimodal y sensorial-
motora primaria. La principal base fáctica para esta parcelación se deriva de experimentos
anatómicos, fisiológicos y conductuales en monos macacos. Las homologías con el cerebro
humano se han inferido a partir de citoarquitectónica comparativa, registros
electrofisiológicos, imágenes funcionales y los efectos conductuales de las lesiones focales.

La zona límbica (formaciones corticoides y alocorticales)

El prosencéfalo basal generalmente se considera una estructura subcortical. Sin embargo,

algunos de sus constituyentes pueden incluirse dentro de los límites de la corteza cerebral
porque están situados directamente en las superficies ventral y medial de los hemisferios
cerebrales. Estas estructuras basales del prosencéfalo incluyen la región septal, la sustancia
innominada, el complejo amigdalino y quizás también el núcleo olfatorio anterior. Debido a su
citoarquitectura simplificada, estas estructuras pueden denominarse "corticoides" o similares
a la corteza. En algunas áreas corticoides, como la región septal y la sustancia innominada, la
organización de las neuronas es tan rudimentaria que no se puede discernir una laminación
consistente y la orientación de las dendritas es desordenada. Todas las áreas corticoides tienen
características arquitectónicas que son en parte corticales y en parte nucleares. Esta dualidad
es particularmente notoria en la amígdala. La siguiente etapa de la organización cortical lleva
la designación de "alocorteza". Este tipo de corteza contiene una o dos bandas de neuronas
dispuestas en capas moderadamente bien diferenciadas. Las dendritas apicales de las
neuronas constituyentes están bien desarrolladas y muestran patrones ordenados de
orientación. Hay dos formaciones alocorticales en el cerebro de los mamíferos: (1) el complejo
del hipocampo (es decir, la circunvolución dentada, los campos CA1-4 y las áreas subiculares),
que también lleva la designación de "arquicorteza"; y (2) la corteza olfativa primaria o
piriforme, que también se conoce como "paleocorteza". Las formaciones corticoides y
alocorticales forman colectivamente la zona límbica de la corteza cerebral.

La zona paralímbica (mesocorteza)

El siguiente nivel de complejidad estructural se encuentra en las regiones paralímbicas del

cerebro, también conocidas como "mesocorteza". Estas áreas están intercaladas entre la
alocorteza y la isocorteza para proporcionar una transición gradual de una a otra. Las capas de
células alocorticales a menudo se extienden hacia las áreas paralímbicas. Los sectores de las
áreas paralímbicas que lindan con la alocorteza también se conocen como "perialocorticales" o
"yuxtaalocorticales", mientras que los sectores que lindan con la isocorteza pueden
denominarse "proisocorticales" o "periisocorticales". Las demarcaciones entre estos sectores
nunca son nítidas y siempre incluyen zonas de transición gradual. En la mayoría de las áreas
paralímbicas, los cambios de transición de la perialocorteza a la periisocorteza incluyen:

1. Acumulación progresivamente mayor de pequeñas neuronas granulares (pirámides en

estrella) primero en la capa IV y luego en la capa II

2. Sublaminación y columnarización de la capa III

3. Diferenciación de la capa V de la capa VI y de la capa VI de la sustancia blanca subyacente,

4. Un aumento de mielina intracortical, especialmente a lo largo de la capa externa de

Baillarger (capa IV).
En general, la aparición de bandas de células granulares relativamente bien diferenciadas en
las capas IV y II, la sublaminación de la capa III y la diferenciación de la capa V de la capa VI
marcan el final de la zona paralímbica y el inicio de la isocorteza homotípica de seis capas. Hay
cinco formaciones paralímbicas principales en el cerebro humano:

(1) la corteza orbitofrontal (partes posteriores del área de Brodmann [BA]11-12 y todo BA13);
(2) la ínsula (BA14-16); (3) el polo temporal (BA38); (4) las cortezas parahipocampales (que
incluyen el presubículo y el parasubículo, el área entorrinal, el área prorrinal y el área perirrinal
(transentorrinal), correspondientes a BA27-28 y 35); y (5) el complejo cingulado (incluyendo
las áreas retroesplenial, cingulada ventral y parolfatoria, que corresponden al menos en parte
a BA23-26, 29-33). Estas cinco regiones paralímbicas forman una faja ininterrumpida que
rodea las caras medial y basal de los hemisferios cerebrales. El cinturón paralímbico se puede
dividir en dos grupos principales: el olfatocéntrico y el hipocampocéntrico. La corteza
piriforme olfativa proporciona el nido alocortical para las áreas orbitofrontal, insular y
paralímbica temporopolar, mientras que el hipocampo y su rudimento supracalloso (conocido
como induseum griseum) proporcionan el nido alocortical para los componentes cingulado y
parahipocampal del cerebro paralímbico. Los sectores olfatocéntrico e hipocampocéntrico del
cinturón paralímbico se fusionan entre sí dentro de las cortezas orbitofrontal y
parahipocampal anterior.

Isocorteza de asociación homotípica (las zonas heteromodal y unimodal)

Con mucho, la mayor área de la corteza cerebral en el cerebro humano está dedicada a la
isocorteza homotípica de seis capas (o neocorteza), también conocida como "isocorteza de
asociación". La isocorteza de asociación se puede subdividir en dos zonas principales:
específica de la modalidad (unimodal) y de alto orden (heteromodal). Las áreas de asociación
sensorial unimodal se dividen además en componentes "aguas arriba" y "aguas abajo": las
áreas aguas arriba están a solo una sinapsis de distancia del área sensorial primaria relevante ,
mientras que las áreas aguas abajo están a una distancia de dos o más sinapsis del área
primaria correspondiente. La isocorteza de asociación sensorial unimodal se define por tres
características esenciales:

1. Las neuronas constituyentes responden predominantemente, si no exclusivamente, a

la estimulación en una sola modalidad sensorial.

2. La información sensorial predominante proviene de la corteza sensorial primaria y otras

regiones unimodales de esa misma modalidad.

3. Las lesiones producen déficit sólo en las tareas guiadas por esa modalidad.

La corteza de asociación visual unimodal se puede dividir en un componente periestriado

aguas arriba que incluye las áreas BA18-19, y un componente temporal aguas abajo que
incluye la corteza inferotemporal (BA21-20) en el mono y las circunvoluciones fusiforme,
temporal inferior y probablemente partes de la temporal media en el ser humano. La corteza
de asociación auditiva unimodal cubre la circunvolución temporal superior (BA22) y quizás
también partes de la circunvolución temporal media (BA21) en el ser humano. La conectividad
del cerebro del mono sugeriría que la parte posterior de la circunvolución temporal superior
(BA22) muestra las propiedades de la corteza de asociación auditiva corriente arriba, mientras
que la parte más anterior de esta circunvolución y los bancos dorsales del surco temporal
superior pueden encajar en la designación de corteza de asociación auditiva corriente abajo.
En el cerebro del mono, BA5 en el lóbulo parietal superior representa un componente
corriente arriba de la corteza de asociación unimodal somatosensorial mientras que partes de
BA7b en el lóbulo parietal inferior y la ínsula posterior pueden representar sus componentes
aguas abajo. En el ser humano, la corteza de asociación somatosensorial unimodal puede
incluir partes de BA5 y BA7 en el lóbulo parietal superior y quizás partes de BA40 en las partes
anteriores del lóbulo parietal inferior. La subdivisión de las cortezas de asociación auditiva y
somatosensorial unimodal en áreas aguas arriba y aguas abajo en los humanos permanece por
dilucidar. Las áreas de asociación unimodal para el olfato, el gusto y la sensación vestibular no
se han caracterizado por completo. Las regiones premotoras (BA6 anterior y BA8 posterior)
cumplen la función de áreas de "asociación" motora porque proporcionan la entrada cortical
principal a la corteza motora primaria.

El componente heteromodal de la isocorteza de asociación se identifica por las siguientes

características:

1. Las respuestas neuronales no se limitan a ninguna modalidad sensorial única.

2. Las entradas sensoriales predominantes provienen de áreas unimodales en

múltiples modalidades y de otras áreas heteromodales.

3. Los déficits resultantes de lesiones en estas áreas son siempre multimodales y nunca
se limitan a tareas bajo la dirección de una sola modalidad

Algunas neuronas en áreas de asociación heteromodal responden a la estimulación en más de

una modalidad, lo que indica la presencia de convergencia multimodal directa. Sin embargo, es
más común que haya una mezcla de neuronas con diferentes modalidades preferidas, así
como contingencias motoras. Otros cambian el disparo en formas que responden a la
relevancia motivacional. Definida de esta manera, la corteza heteromodal incluye los tipos de
regiones que se han designado como corteza de asociación de alto orden, corteza polimodal,
corteza multimodal, corteza polisensorial áreas y corteza supramodal. El cerebro de mono
contiene áreas heteromodales en la corteza prefrontal (BA9, 10, 45, 46, anterior BA8, anterior
BA11-12), el lóbulo parietal inferior (partes de BA7), la corteza temporal lateral dentro de los
bancos del surco temporal superior (unión de BA22 con BA21) y la región parahipocampal. En
el cerebro humano las zonas análogas de corteza heteromodal se encuentran en la corteza
prefrental (BA9-10, 45-47, anterior 11-12, anterior 8), corteza parietal posterior (posterior BA7,
BA39-40), corteza temporal lateral (incluidas partes de BA37 y BA21 en la circunvolución
temporal media) y porciones de la circunvolución parahipocampal (partes de BA36-37). Las
áreas unimodales y heteromodales se caracterizan por una arquitectura homotípica de seis
capas. Hay algunas diferencias arquitectónicas relativamente sutiles entre las áreas
unimodales y heteromodales. En general, las áreas unimodales tienen una organización más
diferenciada, especialmente con respecto a la sublaminación en las capas III y V, la
columnarización en la capa III y la granularización más extensa en la capa IV y la capa II. Sobre
estas bases arquitectónicas, parecería que la corteza heteromodal tiene una estructura más
cercana a la corteza paralímbica y que proporciona una etapa de diferenciación
citoarquitectónica intercalada entre áreas paralímbicas y unimodales.

Corteza Idiotípica (Zonas Sensoriales-Motrices Primarias)

Las cortezas visuales, auditivas, somatosensoriales y motoras primarias se delinean fácilmente

sobre bases citoarquitectónicas y funcionales. La corteza visual primaria (también conocida
como VI, corteza estriada, corteza calcarina o BA17) cubre las orillas de la fisura calcarina; la
corteza auditiva primaria (también conocida como Al o BA41-42) cubre la circunvolución de
Heschl en el suelo de la cisterna de Silvio; la corteza somatosensorial primaria (también
conocida como SI, generalmente destinada a incluir BA3a, 3b, 1 y 2) se encuentra en la
circunvolución poscentral; y la corteza motora primaria (también conocida como Ml) incluye
BA4 y probablemente también un borde posterior de BA6 en la circunvolución precentral. Hay
dos opiniones divergentes sobre estas áreas primarias. Una es considerarlos como el
componente más elemental (incluso rudimentario) de la corteza cerebral; la otra es
considerarlos como su componente más avanzado y altamente diferenciado. Este último punto
de vista puede sustentarse desde la citoarquitectónica. Por lo tanto, las cortezas visual,
somatosensorial y auditiva primarias muestran una arquitectura "koniocortical" que
representa el nivel más alto de desarrollo con respecto a la granularización y laminación,
mientras que la corteza motora primaria muestra una arquitectura "macropiramidal" única
caracterizada por neuronas piramidales gigantes altamente especializadas conocidas como
células de Betz. Los sistemas visual, auditivo y somatosensorial proporcionan los principales
canales de comunicación con el mundo extrapersonal. La información transmitida por estos
canales juega un papel fundamental en la configuración de todos los aspectos de la cognición y
el comportamiento. Las áreas primarias y unimodales relacionadas con estas modalidades son
citoarquitectónicamente muy diferenciadas y bastante grandes. Las sensaciones vestibulares,
gustativas y olfativas no tienen el mismo tipo de prominencia en el cerebro de los primates.
Las áreas primarias correspondientes son citoarquitectónicamente menos diferenciadas, más
pequeñas y más cercanas a las estructuras límbicas. La corteza gustativa primaria se encuentra
en BA43; el área vestibular primaria se encuentra dentro de la cisura de Silvio posterior,
donde el lóbulo temporal se une a la ínsula y el lóbulo parietal; y la corteza olfativa primaria es
una región límbica central ubicada en la confluencia de las áreas insular, orbitofrontal y
temporopolar.

ORGANIZACIÓN CORTICAL, CONECTIVIDAD Y ÁREAS TRANSMODALES

Como se muestra arriba, los hemisferios cerebrales se pueden subdividir en cinco tipos
esenciales de corteza que, en conjunto, muestran un espectro de diferenciación
citoarquitectónica que va desde la más simple a la más compleja. Las áreas corticoide y
alocortical, denominadas colectivamente estructuras "límbicas" centrales, están ampliamente
interconectadas con el hipotálamo. A través de mecanismos neurales y también humorales, el
hipotálamo está en condiciones de controlar el equilibrio de electrolitos, los niveles de glucosa,
la temperatura basal, la tasa metabólica, el tono autónomo, el estado hormonal, la fase sexual,
las oscilaciones circadianas y la inmunorregulación, y para modular la experiencia y expresión
de hambre, agresión, miedo, huida, sed y libido. De acuerdo con estas funciones del
hipotálamo, las áreas corticales de la zona límbica asumen papeles fundamentales en la
regulación de la memoria, la emoción, motivación, equilibrio hormonal y función autonómica.
Estas especializaciones de las estructuras límbicas están relacionadas con el mantenimiento
del medio interno (homeostasis) y las operaciones asociadas necesarias para la preservación
del yo y de la especie.

El polo opuesto de la figura 1-6 está ocupado por las áreas motoras y sensoriales primarias,
arquitectónicamente muy diferenciadas y funcionalmente muy especializadas. Estas partes de
la corteza cerebral están más estrechamente relacionadas con el espacio extrapersonal: la
corteza sensorial primaria proporciona un portal obligatorio para la entrada de información del
entorno al circuito cortical, y la corteza motora primaria proporciona una vía común final para
coordinar los actos motores que permiten manipular el entorno y alterar nuestra posición
dentro de él. Las cortezas unimodal, heteromodal y paralímbica se intercalan entre los dos
polos de la Figura 6. Proporcionan puentes neurales que median entre el mundo interno y el
externo para que las necesidades del medio interno se descarguen de acuerdo con las
oportunidades y restricciones que prevalecen en el espacio extrapersonal. Estas tres zonas
intercaladas permiten la elaboración asociativa de la información sensorial, su vínculo con las
estrategias motoras y la integración de la experiencia con el impulso, la emoción y los estados
autónomos. Dos de estas zonas, la unimodal y la heteromodal, están más estrechamente
involucradas en la elaboración perceptiva y la planificación motora, mientras que la zona
paralímbica desempeña un papel fundamental en la canalización de la emoción y la motivación
hacia actos motores, contenido mental y eventos extrapersonales conductualmente
relevantes.

Conectividad de la corteza cerebral

Los componentes de cada zona en la Figura 1-6 tienen conexiones extramuros con
componentes de otras zonas funcionales y conexiones intramuros dentro de la misma zona. La
evidencia experimental, reunida principalmente en el cerebro del mono, muestra que la
conectividad extramural más intensa de un área cortical individual ocurre con componentes de
las dos zonas funcionales inmediatamente adyacentes en la figura 1-6. Por ejemplo, aunque
todos los tipos de áreas corticales, incluida la isocorteza de asociación, reciben proyecciones
hipotalámicas directas, tales conexiones alcanzan su máxima intensidad dentro de los
componentes de la zona límbica. Los constituyentes de esta zona, el área septal, el núcleo
basal de la sustancia innominada, el complejo amigdaloide, la corteza piriforme y el
hipocampo, son las partes de la corteza cerebral que tienen las conexiones recíprocas más
intensas con el hipotálamo. De acuerdo con la organización que se muestra en la figura 1-6, la
segunda fuente principal de conexiones extramurales para las estructuras límbicas se origina
en la zona paralímbica. Por lo tanto, la amígdala recibe una de sus entradas corticales
extramuros más extensas de la ínsula; el hipocampo del sector entorrinal de la región
parahipocampal; y la corteza piriforme así como el núcleo basal del grupo de áreas
paralímbicas olfatocéntricas.

Un análisis análogo puede extenderse a las otras zonas en la figura 1-6. Las áreas paralímbicas,
por ejemplo, tienen las conexiones extramuros más extensas con las áreas límbica y
heteromodal. Esto se ha demostrado experimentalmente en el caso de la ínsula anterior, la
formación parahipocampal, el polo temporal, el complejo cingulado y la corteza orbitofrontal
posterior. Ademas, las interconexiones extramuros más extensas de las áreas heteromodales
son con los componentes de la zona paralímbica, por un lado, y con los de la zona unimodal,
por el otro. Finalmente, las principales conexiones extramuros de las áreas unimodales
ocurren con las áreas primarias, por un lado, y las áreas heteromodales, por el otro, mientras
que las áreas primarias derivan sus principales aportes de las áreas unimodales y del mundo
externo. Aunque algunas conexiones saltan a través de los niveles que se muestran en la
Figura 1-6, no son tan prominentes como las que unen dos niveles inmediatamente
adyacentes. Por lo tanto, se sabe que la amígdala tiene conexiones monosinápticas con la
isocorteza de asociación unimodal e incluso con la corteza visual primaria, pero éstas no son
tan sustanciales como sus conexiones con el hipotálamo y las regiones paralímbicas. La
posición de un área cortical en la figura 1-6 ayuda a especificar sus conexiones más destacadas
con otras áreas corticales.

Dentro del contexto de este plan general de organización, la figura 1-8 resume las vías
sensoriales-fugales que transmiten secuencialmente la información sensorial desde las áreas
sensoriales primarias a las áreas unimodales, heteromodales, paralímbicas, límbicas e
hipotalámicas del cerebro del mono. Este patrón de conectividad muestra una polarización
que se ajusta al plan básico que se muestra en la Figura 1-6. Las vías de la figura 1-8 se basan
en la organización de vías visuales y auditivas, dos modalidades que desempeñan un papel
fundamental en la configuración de la cognición y el comportamiento. Aunque las vías
somatosensoriales siguen muchos de los mismos principios de organización, también muestran
propiedades únicas, como la existencia de conexiones monosinápticas entre las áreas
sensoriales primarias y motoras primarias. Las vías olfativas y gustativas tienen un plan de
organización diferente, lo que refleja su relación más estrecha con el medio interno que con el
externo.

Muchas áreas corticales también tienen conexiones corticales intramurales con otros
componentes de la misma zona funcional. Estos están extremadamente bien desarrollados
dentro de las zonas límbica, paralímbica y heteromodal. De todas las neuronas corticales no
frontales que se proyectaron a un subsector de la corteza heteromodal prefrontal, por
ejemplo, el 37% se ubicaron dentro de áreas unimodales, el 18% en regiones paralímbicas y el
44% en otras cortezas heteromodales. Formaciones paralímbicas como la ínsula, la corteza
orbitofrontal posterior, el polo temporal, la corteza entorrinal y la corteza cingulada también
tienen interconexiones muy prominentes entre sí. Por el contrario, las conexiones intramurales
de las áreas de asociación sensitivo-motora primaria y aguas arriba sensorial unimodal
tieribución particularmente restringida. Las áreas de asociación unimodal aguas arriba en
diferentes modalidades, por ejemplo, no tienen interconexiones entre sí. Excepto por la
conexión de la corteza somatosensorial primaria a la motora primaria, tampoco hay
proyecciones neurales que interconecten áreas primarias en diferentes modalidades. Parece,
por lo tanto, que hay una prima en el ancho del canal dentro de las regiones límbica,
paralímbica y heteromodal de la corteza cerebral, mientras que el énfasis está en la fidelidad
dentro de las áreas sensoriomotoras primarias y unimodales aguas arriba.

Procesamiento intermediario y áreas transmodales

Una característica fundamental del cerebro de los primates es la inserción de relevos

sinápticos obligatorios entre estímulo y respuesta, y también entre la representación del
medio interno (a nivel del hipotálamo) y la del mundo externo (a nivel de la corteza sensorio-
motora primaria). Estos relevos sinápticos intercalados proporcionan colectivamente los
sustratos para el procesamiento "intermediario" o "integrador". Los resultados psicológicos
del procesamiento intermediario se conocen como "cognición", "conciencia" y
"comportamiento" e incluyen la manifestación diversa de la memoria, la emoción, la atención,
el lenguaje, la planificación, el juicio, la introspección y el pensamiento. El procesamiento
intermediario tiene un doble propósito. En primer lugar, protege los canales de entrada
sensorial y salida motora de la influencia motivacional del medio interno. En segundo lugar,
permite que estímulos idénticos desencadenen diferentes respuestas según el contexto
situacional, la experiencia pasada, las necesidades presentes y las consecuencias
contempladas. Las neuronas que soportan el procesamiento intermediario están ubicadas
dentro de las zonas unimodal, heteromodal, paralímbica y límbica de la corteza cerebral.

La arquitectura sináptica del procesamiento intermediario da forma a la naturaleza de la

cognición y el comportamiento. En especies con cerebros más simples, el procesamiento
intermedio es superficial y no permite hacer mucha distinción entre apariencia y significado. El
vínculo automático entre estímulo y respuesta en tales especies conduce a las múltiples
manifestaciones de los comportamientos instintivos. Una pava con una cría recién nacida, por
ejemplo, tratará cada objeto en movimiento dentro del nido como un enemigo a menos que
emita el pío específico de sus polluelos. Si una gallina se vuelve sorda experimentalmente,
invariablemente matará a todos sus polluelos nacidos. Además, los espinosos machos (que
son rojos en el lado ventral) atacarán automáticamente cualquier estímulo con un patrón de
"rojo debajo" como si fuera un rival. En estos comportamientos, las dimensiones físicas de un
estímulo desencadenan secuencias de comportamiento preprogramadas que son
relativamente impermeables a las peculiaridades contextuales. Un papel importante del
procesamiento intermediario es trascender esos vínculos rígidos de estímulo-respuesta y
permitir que el comportamiento se guíe por el significado contextual en lugar de la apariencia.

Las áreas unimodales contienen los relevos sinápticos iniciales para el procesamiento
intermedio. Estas áreas están extremadamente bien desarrolladas en el cerebro humano. La
ausencia de interconexiones que vinculen un área unimodal en una modalidad sensorial con
otra en una modalidad diferente protege la fidelidad sensorial de la experiencia y retrasa la
contaminación cruzada hasta que se haya logrado una codificación adicional. Las áreas
unimodales están así en condiciones de registrar la representación más precisa de la
experiencia sensorial. Estas áreas pueden codificar las características perceptivas de eventos
sensoriales específicos, determinar si las características sensoriales de entidades complejas
como palabras o rostros son idénticas o no, e incluso almacenar toda la información necesaria
en rastros de memoria estables. Sin embargo, en ausencia de acceso a la información en otras
modalidades, las áreas unimodales no tienen la capacidad de conducir de la palabra al
significado, de la fisonomía al reconocimiento facial, o de eventos sensoriales aislados a
experiencias coherentes. Tal integración de la sensación en la cognición requiere la
participación de áreas "transmodales".

La característica definitoria de un área transmodal es la capacidad de soportar la integración

transmodal y, por lo tanto, la falta de especificidad para cualquier modalidad única de
procesamiento sensorial. Por lo tanto, todos los componentes de las zonas heteromodal,
paralímbica y límbica también son transmodales. Se hizo posible una localización precisa de
las áreas transmodales mediante el rastreo de las conexiones corticocorticales en el cerebro
del mono. La organización básica de estas conexiones se describió por primera vez en dos
artículos clásicos, uno de Pandya y Kuypers y el otro de Jones y Powell. Estos artículos
revelaron la existencia de un conjunto de vías organizadas jerárquicamente para vincular las
cortezas sensoriales a primaria, secundaria y a veces incluso a áreas terciarias de asociación de
modalidad específica que, a su vez, enviaban proyecciones convergentes a zonas de asociación
sensorial heteromodal.

El campo de la neurociencia se preparó para anticipar tal organización secuencial a través del
trabajo de Hubel y Wiesel, quienes demostraron una jerarquía de neuronas simples, complejas
e hipercomplejas en la corteza visual primaria, cada nivel sucesivo codificando un aspecto más
compuesto de información visual. Los descubrimientos de Pandya y Kuypers y Jones y Powell
parecían extender esta organización serial y convergente desde los reinos de la sensación a los
de la cognición. Se hizo mucho hincapié en el papel fundamental de la convergencia
multimodal en todos los aspectos de la función mental, incluido el almacenamiento de
recuerdos, la formación de conceptos y la adquisición del lenguaje. Mientras la importancia
del procesamiento en serie y la convergencia multimodal para la función cognitiva fue
ampliamente aceptada, también se reconocieron algunas limitaciones computacionales
potencialmente serias de tal arreglo. Dos de estas objeciones son particularmente relevantes:
(1) Si el conocimiento de A es para ser codificada en forma convergente por un pequeño
número de neuronas, el cerebro tendría que resolver el engorroso problema de transmitir
información relacionada en todas las modalidades relevantes a la dirección altamente
específica donde se encuentra esta síntesis convergente. (2) Los atributos específicos de la
modalidad de A sucumbirían a la contaminación intermodal durante el proceso de
convergencia y se perdería la fidelidad sensorial de la experiencia. Esta segunda circunstancia
puede asimilarse a la mezcla de amarillo y azul para obtener el verde, proceso que impide la
posterior extracción de los matices originales de la mezcla resultante.

La aparición de estas preocupaciones coincidió con el desarrollo de métodos neuroanatómicos

más nuevos y potentes basados en el transporte intraaxonal de peroxidasa de rábano picante y
aminoácidos tritiados. Los experimentos basados en estos métodos comenzaron a mostrar
que el flujo de información sensorial-fugal era más complicado de lo que se suponía
anteriormente: había un hilo central de procesamiento en serie de un nivel sináptico a otro,
pero también había múltiples vías paralelas, conexiones de retroalimentación y de avance, y
múltiples sitios de divergencia y convergencia. Las plantillas sinápticas basadas en este tipo de
conectividad parecían tener un poder computacional mucho mayor. Las objeciones a la
codificación convergente del conocimiento, por ejemplo, podrían abordarse asumiendo que el
papel principal de las áreas transmodales es crear directorios (o direcciones, mapas, tablas de
consulta) para vincular (en lugar de mezclar) fragmentos específicos de la modalidad. de
información en experiencias, recuerdos y pensamientos coherentes. Este proceso alternativo
se puede comparar con la obtención de verde mediante la superposición de una lente azul y
una amarilla que luego se pueden separar entre sí para devolver los colores originales no
contaminados. Las áreas transmodales parecían cumplir dos funciones: (1) el establecimiento
de asociaciones transmodales limitadas relacionadas con el evento de destino y (2) la
formación de un directorio que apunta a los componentes distribuidos de la información
relacionada. Las áreas transmodales podrían permitir así la vinculación de información
específica de la modalidad en representaciones multimodales que protegen la fidelidad de la
codificación inicial.

Las áreas transmodales no son centros para almacenar conocimiento convergente, sino
puertas de enlace críticas para integrar y acceder a la información distribuida relevante.
También proporcionan "cuellos de botella neurales" en el sentido de que constituyen regiones
de máxima vulnerabilidad para los déficits inducidos por lesiones en el dominio cognitivo
pertinente. Todas las áreas transmodales reciben conjuntos similares de información sensorial
y median cálculos neuronales análogos. Sin embargo, cada área transmodal muestra un perfil
distintivo de especializaciones de comportamiento que está determinado por su patrón
general de conexiones neuronales y características fisiológicas. Este capítulo revisará varios
ejemplos ilustrativos de esta organización, incluido el papel fundamental de la corteza
mediotemporal para el reconocimiento de rostros y objetos, el área de Wernicke para el
etiquetado léxico, el complejo hipocampo-entorinal para la memoria explícita, la corteza
prefrontal para la memoria de trabajo, la amígdala para la emoción, y la corteza parietal dorsal
para la atención espacial.

IV. FUNCIONES DE LAS ZONAS CORTICALES INDIVIDUALES: ÁREAS SENSORIALES Y MOTORAS

PRIMARIAS

Corteza visual primaria

La corteza visual primaria (VI, BA17) cubre el polo occipital y las orillas de la fisura calcarina.
Esta región también se conoce como corteza estriada debido a la conspicua franja mielinizada
de Gennari (o de Vicq d'Azyr) que se detecta fácilmente en la capa IV, incluso mediante la
inspección a simple vista de especímenes no teñidos. La información de la retina se transmite
a la corteza estriada a través del núcleo geniculado lateral. La importancia de la entrada visual
para la corteza estriada se demuestra por el hecho de que el 70% de toda su entrada neural
proviene del núcleo geniculado lateral. Todo el campo visual se mapea en la corteza estriada
con gran precisión espacial. La corteza estriada en cada hemisferio recibe información del
campo visual contralateral. Las partes dorsales de la corteza estriada contienen una
representación del campo visual inferior, mientras que las partes ventrales representan el
campo visual superior. La parte central (macular, foveal) del campo visual se mapea en la
parte más posterior de la corteza estriada y tiene el mayor factor de aumento. Las partes más
anteriores de VI a lo largo de la fisura calcarina contienen representaciones de partes
progresivamente más periféricas del campo visual. Excepto por la representación del
meridiano vertical, la corteza estriada en el mono no tiene conexiones interhemisféricas
callosas.

La exploración fisiológica de las neuronas en la corteza visual primaria (VI) ha dado lugar a uno
de los capítulos más emocionantes de la neurociencia. Estas neuronas tienen una exquisita
organización de conectividad que conduce a la codificación ordenada de información sobre la
orientación, el movimiento, la disparidad binocular, el color, la longitud, la frecuencia espacial
y la luminancia de los objetos. Las neuronas individuales, preferentemente sensibles a
diferentes aspectos de la información visual, muestran una segregación relativa en un mosaico
multidimensional de columnas, capas y parches citoquímicamente diferenciados. En el mono
rhesus, las extirpaciones bilaterales extensas (pero casi con certeza incompletas) de la corteza
estriada conducen a una pérdida de la discriminación visual fina de los objetos estacionarios.
Sin embargo, la orientación visuoespacial y la capacidad de alcanzar objetivos periféricos en
movimiento pueden permanecer relativamente intactas.

En los seres humanos, la destrucción parcial de las vías genuloestriadas conduce a déficits
característicos del campo visual dentro de los cuales se pierde la percepción consciente de los
objetos inmóviles. Es posible que se conserve cierta capacidad para alcanzar los estímulos
visuales en el campo ciego aunque el paciente niegue la percepción del estímulo. capacidad
residual, conocida como "visión ciega", puede ser favorecida por proyecciones
retinocolliculares que posteriormente se transmiten al núcleo pulvinar del tálamo y, en última
instancia, a las áreas de asociación visual y parietales. Parece que la vía retinogenulocalcarina
es necesaria para la experiencia visual consciente, mientras que la vía retinocoliculotalámica
paralela puede ser suficiente para apoyar el alcance visual, incluso cuando los objetivos no se
perciben conscientemente.

Corteza auditiva primaria

La koniocorteza auditiva primaria (BA41 y 42), también conocida como Al, se encuentra en la
circunvolución de Heschl dentro de la cara posterior del plano temporal superior. Esta área
recibe información de la parte del cuerpo geniculado medial que funciona como núcleo de
relevo talámico en la modalidad auditiva. Hay una organización tonotópica en Al de modo que
las frecuencias bajas se representan más anteriormente que las frecuencias más altas. Además
de Al, el plano temporal superior del mono también contiene una segunda área organizada
tonotópicamente, R, que también recibe información del núcleo geniculado medial. Ambas
áreas pueden ser activadas por tonos puros. Las grabaciones de una sola unidad en monos
muestran que las unidades de Al son sensibles a la ubicación de las fuentes de sonido. Por
ejemplo, algunas unidades de Al son mucho más activas cuando se requiere que el animal
identifique la ubicación de una fuente de sonido que cuando la tarea es simplemente la
detección del sonido Es probable que las neuronas de la región Al de cada hemisferio den una
respuesta más enérgica a los sonidos que se originan en el espacio extrapersonal contralateral.
Además, las ablaciones bilaterales de Al (generalmente se extienden a la corteza de asociación
adyacente) conducen a deficiencias en una tarea que requiere que el mono camine hacia la
fuente de un sonido. Sin embargo, el mapa espacial en Al no es tan específico como el mapa en
VI. La corteza auditiva primaria no muestra el tipo de representación estrictamente
contralateral característica de las cortezas visual y somatosensorial primarias. A través de vías
multisinápticas que tienen extensas decusaciones en el tronco del encéfalo, el AI de cada
hemisferio tiene acceso a la información de ambos oídos, aunque la influencia del oído
contralateral parece ser más fuerte. Por lo tanto, las lesiones unilaterales de Al no conducen a
la sordera contralateral. De hecho, tales lesiones probablemente permanecerían indetectables
sin la ayuda de potenciales evocados auditivos o tareas de escucha dicótica. En la última
prueba, la entrega simultánea de estímulos en ambos oídos produce una supresión excesiva de
la entrada en el oído contralateral a la lesión de Al. En contraste con los núcleos de relevo
talámicos visuales y somatosensoriales primarios, que no tienen conexiones sustanciales con
las áreas de asociación unimodal pertinentes, el cuerpo geniculado medial tiene proyecciones
importantes no solo hacia Al sino también hacia las áreas de asociación auditiva unimodal en la
circunvolución temporal superior adyacente.

Por lo tanto, es poco probable que surja sordera cortical completa a menos que haya daño
bilateral tanto en Al como en las áreas de asociación auditiva adyacentes.

Corteza somatosensorial primaria

La circunvolución poscentral contiene la corteza somatosensorial primaria, SI. Esta área es la

principal receptora de proyecciones de los sectores lateral, medial y superior del núcleo
talámico lateral ventroposterior, que es el principal relevo talámico para las vías
somatosensoriales ascendentes. Algunos investigadores han argumentado de manera
convincente que solo BA3b debe incluirse en SI ya que BA1 y especialmente BA2 tienen
características más consistentes con las de la corteza de asociación somatosensorial unimodal
corriente arriba. Sin embargo, la designación "SI" en la literatura generalmente se refiere
colectivamente a BA3a, 3b , 1 y 2, uso que se seguirá aquí. La mitad contralateral de la
superficie del cuerpo se mapea somatotópicamente en SI en cada hemisferio. Las áreas de la
boca y la cara están representadas más ventralmente; la mano, el brazo, el tronco y el muslo
más dorsalmente, y la pierna y el pie medialmente. En el cerebro de mono, los registros de una
sola unidad muestran que BA3a se activa preferentemente por los aferentes del huso
muscular; BA3b y 1 por entrada cutánea, y BA2 por receptores articulares. En el mono, las
lesiones BA2 alteran la discriminación del tamaño y la curvatura, las lesiones BA1 alteran la
discriminación de la textura, y ambos tipos de déficit surgen después de las lesiones BA3b. Las
neuronas en SI son particularmente sensibles a la exploración táctil activa. Por lo tanto, en un
estudio, la estimulación táctil del dedo condujo a la activación de 13 de 76 neuronas SI solo
cuando el dedo del mono se movía, pero no cuando estaba en reposo, tiende a asociarse con
un deterioro selectivo de las denominadas sensaciones "corticales", como la discriminación de
dos puntos, la localización táctil, la grafestesia, el sentido de la posición y la estereognosis,
mientras que la detección del tacto, el dolor y la temperatura pueden permanecer
relativamente conservadas.

Corteza motora primaria

La corteza motora primaria (Ml) está situada delante del surco central. El Ml contiene una
representación corporal que se asemeja mucho a la del SI. La región Ml se puede identificar
sobre la base de tres características:

1. La citoarquitectura está dominada por la presencia de grandes neuronas piramidales que

alcanzan su mayor tamaño en BA4 (células de Betz).

2. El umbral para provocar movimiento tras la estimulación es más bajo en Ml que en cualquier
otra área cortical.

3. La región Ml contiene la mayor densidad de neuronas que dan origen a las fibras
corticoespinales y corticobulbares.

La literatura no siempre es clara acerca de la distinción entre Ml y corteza premotora. Algunos

han argumentado que solo BA4 (la zona celular de Betz) merece ser incluida

Corteza motora primaria

La corteza motora primaria (Ml) está situada delante del surco central. El Ml contiene una
representación corporal que se asemeja mucho a la del SI. La región Ml se puede identificar
sobre la base de tres características:

1. La citoarquitectura está dominada por la presencia de grandes neuronas piramidales que

alcanzan su mayor tamaño en BA4 (células de Betz).

2. El umbral para provocar movimiento tras la estimulación es más bajo en Ml que en cualquier
otra área cortical.

3. La región Ml contiene la mayor densidad de neuronas que dan origen a las fibras
corticoespinales y corticobulbares.

La literatura no siempre es clara acerca de la distinción entre Ml y corteza premotora. Algunos

han argumentado que solo BA4 (la zona celular de Betz) merece ser incluida en Ml, otros que
Ml debe incluir no sólo BA4 sino también la mitad posterior de BA6. Muchas neuronas en Ml
disparan en conjunción con movimientos de alcance. Los experimentos en monos muestran
que la salida de Ml es especialmente importante en el control de la porción temprana
reclutada del grupo de motoneuronas involucradas en movimientos finos precisos. De acuerdo
con estas características fisiológicas, las eliminaciones extensas de Ml en monos conducen a
déficits relativamente sutiles, en su mayoría confinados a los movimientos individuales de los
dedos, mientras que otros movimientos y especialmente la postura y la forma de andar
permanecen relativamente intactos.

Las consecuencias clínicas de las lesiones confinadas a Ml en los humanos son mal entendidos.
Algunos argumentarían que tales lesiones solo pueden afectar los movimientos fraccionados
de las extremidades distales mientras dejan intactos el tono muscular y la fuerza de los
músculos proximales. Otros argumentan que las lesiones de Ml conducen a un aumento de los
reflejos de los tendones y a una parálisis generalizada de miembros completos. Los
experimentos basados en la estimulación magnética transcraneal sugieren que el Ml humano
juega un papel más importante en la realización de movimientos de dedos complejos que
simples. La "apraxia idiomotora" se refiere a una incapacidad para convertir órdenes verbales
en movimientos hábiles que requieren el control fraccionado de la musculatura distal de las
extremidades (Capítulo 2). Este tipo de apraxia puede deberse a lesiones que interrumpen las
vías multisinápticas que van desde las áreas de asociación posteriores hasta Ml a través de
relevos intermedios en las áreas premotoras y motoras suplementarias. La ejecución de
órdenes dirigidas a la musculatura axial puede permanecer preservada en estos pacientes ya
que tales movimientos pueden no depender de la integridad de las vías piramidales. Al igual
que en SI, las representaciones de manos y pies de Ml no tienen conectividad callosa. Dado
que esta disposición es probable que promueva la independencia hemisférica del control
manual, puede proporcionar al menos un sustrato anatómico esencial para el desarrollo de la
habilidad manual.

V. FUNCIONES DE LAS ÁREAS DE ASOCIACIÓN SENSORIAL ESPECÍFICAS DE LA MODALIDAD

(UNIMODAL)

Las corrientes sensoriofugales del procesamiento de la información entran en su primera

etapa "asociativa" dentro de las áreas de asociación (unimodal) específicas de la modalidad.
Cada grupo de áreas unimodales transmite información específica de la modalidad al sistema
límbico (para la memoria y la emoción), la corteza prefrontal (para la memoria de trabajo y
otras funciones ejecutivas), la corteza perisilviana (para las funciones del lenguaje), la corteza
temporal (para el reconocimiento de objetos), la corteza dorsal parietal (para la atención
espacial) y corteza premotora (para la guía sensorial del movimiento y la praxis). Las lesiones
que dañan la corteza de asociación sensorial unimodal o sus conexiones pueden dar lugar a
dos tipos principales de déficit conductuales.

1. Déficits perceptivos selectivos (como "acromatopsia" y "acinetopsia") incluso cuando

otras funciones en esa modalidad sensorial permanecen intactas.
2. "agnosias" y "síndromes de desconexión" específicos de la modalidad (como la
"prosopagnosia" y la "sordera pura de palabras".

Áreas de asociación visual unimodal: color, movimiento, forma, objetos, rostros, palabras y
objetivos espaciales

Las áreas de asociación visual unimodal en el cerebro humano ocupan la corteza periestriada
(BA18-19) y partes de las circunvoluciones fusiforme, temporal inferior y temporal media
(BA37, 20, 21). En el mono, la corteza visual primaria (VI) se proyecta a V2 (BA18) en una
forma bien ordenada topográficamente. Las áreas VI y V2 luego dan lugar a múltiples vías
paralelas que se proyectan a numerosas áreas de asociación visual periestriadas
especializadas, ubicadas principalmente dentro de BA19 y designadas como V3, V4, V5 (MT),
VP, V6 (PO), V7 y V8. El flujo occipitofugo adicional de información visual toma la forma de dos
vías multisinápticas divergentes, una dorsal (también conocida como la vía del "dónde")
dirigida hacia la corteza parietal y frontal, y una ventral (también conocida como la vía del
"qué"). dirigida hacia las áreas de asociación visual temporal corriente abajo y el sistema
límbico. Es probable que exista una organización similar en el cerebro humano. La figura 1-10
la resume la conectividad cortical del sistema visual del cerebro del mono según la revisión de
Felleman y Van Essen. Prácticamente todas estas conexiones son recíprocas. Están
representados en una plantilla de círculos concéntricos donde cada círculo está separado del
siguiente por al menos una unidad de distancia sináptica. VI ocupa el primer nivel sináptico.
Los niveles sinápticos posteriores siguen una dirección de "corriente abajo",
"retroalimentación", "fuga sensorial" o "de abajo hacia arriba" con respecto a la modalidad
visual, mientras que los niveles descendentes pueden describirse como siguiendo una
"retroalimentación", "pétalo sensorial" o “dirección de arriba hacia abajo".

En el mono, las áreas V2, V3, V4 y V5 (MT) están conectadas monosinápticamente con VI y, por
lo tanto, constituyen áreas de asociación visual "aguas arriba", mientras que MST (área
temporal superior medial), LIP (surco intraparietal lateral), inferotemporal anterior y posterior.
la corteza (PIT y AIT en BA20-21), el área temporal TF (BA 20) y el lóbulo parietal inferior
posterior (BA7a) constituyen algunas de las áreas de asociación visual "aguas abajo" en los
niveles sinápticos tercero y cuarto. Aunque las áreas LIP, TF y 7a también muestran
características de la corteza heteromodal, parecen tener subregiones (como Opt en el lóbulo
parietal inferior y la parte posterior del área TF) que pueden participar predominantemente en
el procesamiento de información visual. Los nodos LIP, TF, 7a en la Figura 1-1 representan
estas subregiones relativamente específicas de la modalidad.

La dimensión principal del mapeo visual es retinotópica y se logra mediante neuronas

finamente sintonizadas que brindan una representación espacial exquisitamente ordenada de
los campos visuales en VI. Otras dimensiones de la experiencia visual, como el color y el
movimiento, se mapean en VI y V2 por medio de neuronas sintonizadas de manera más gruesa
y se caracterizan más completamente en etapas sinápticas posteriores, incluidas V4 y quizás
V8 (que corresponde en parte al área PIT o TEO) para el color y V5 (MT) y MST para
movimiento. El aumento gradual de la latencia de respuesta, el tamaño del campo visual y la
complejidad de la respuesta en la progresión de VI a V2, V4, PIT y AIT confirma la existencia de
una jerarquía sináptica en la organización de las vías visofugales. Aunque un evento visual
activa los nodos en los niveles más altos de esta jerarquía con latencias crecientes (11 ms entre
VI y V2 y 9 ms entre VI y V5, pero 40 ms de VI a PIT-AIT), todas las áreas eventualmente se
vuelven activas simultáneamente en el curso del procesamiento visual. Parece como si cada
nodo estuviera continuamente pasando información a los demás en lugar de cumplir con su
parte del procesamiento y luego transmitir un producto completo a la siguiente estación.

COLOR Y MOVIMIENTO

La especialización de V4 (y quizás V8) para el color y de V5 (MT) y MST para el movimiento se

han documentado en monos y humanos. Estudios basados en imágenes funcionales, por
ejemplo, han demostrado que las partes posteriores de la lingua y, en menor medida las
circunvoluciones fusiformes en el cerebro humano son sensibles a la estimulación del color. La
destrucción unilateral de estas áreas en los pacientes suele estar asociada con una pérdida
contralateral de la percepción del color ("hemiacromatopsia") sin alteraciones equivalentes de
la agudeza visual, la percepción del movimiento o la identificación de objetos. Las lesiones que
interrumpen la salida de estas áreas a la corteza del lenguaje pueden provocar "anomia del
color", una incapacidad para nombrar los colores a pesar de que la percepción del color está
intacta.

Otros estudios de activación funcional han demostrado que un área situada lateralmente en la
circunvolución temporal media, en la confluencia de BA19 y 37, muestra una activación
selectiva en respuesta al movimiento visual. Esta región parece representar el homólogo
humano del área V5 (MT) y quizás también MST en el mono. Su destrucción bilateral provoca
un estado conocido como "akinetopsia" donde el paciente no puede percibir el movimiento
visual, aunque la agudeza y la percepción del color pueden estar relativamente preservadas. La
disociación clínica de la acromatopsia de la acinetopsia demuestra que las proyecciones del VI
a las áreas sensibles al color y al movimiento están organizadas en paralelo en lugar de en
serie. Se esperaría que la presencia de tales rutas paralelas aumentara la eficiencia del
procesamiento al permitir el análisis simultáneo de múltiples atributos asociados con un
evento visual.

PATRONES DE FORMA Y COMPLEJIDAD

Las características sensoriales elementales codificadas en los dos primeros niveles sinápticos
son utilizadas por áreas aguas abajo a lo largo de la vía visuofugal ventral para la
discriminación de formas y patrones complejos. En el mono, una región inferotemporal
posterolateral (área TEO o PIT, en la unión de BA19 lateral con BA20-21) juega un papel
fundamental en la discriminación de formas y patrones. Un área homóloga en el cerebro
humano incluye partes de la circunvolución fusiforme, justo anterior a V4, y probablemente se
extiende hacia las circunvoluciones occipital inferior y lingual adyacentes. Esta región parece
estar involucrada en la construcción de la forma a partir de características visuales más
simples, ya que se activa con tareas que requieren atención tanto a formas simples como
complejas y no da respuestas diferenciales a caras erguidas versus invertidas, objetos reales
versus objetos sin sentido, o estímulos novedosos versus familiares. En comparación con el
cerebro del mono macaco, los componentes de la vía visuofugal ventral en el ser humano
parecen haber sido colocados ventromedialmente, probablemente en respuesta a la
expansión de las cortezas parietal posterior y temporal lateral.

VÍA VENTRAL: CARAS, OBJETOS Y PALABRAS

Si la identificación de eventos y objetos visuales complejos tuviera que basarse en una

compilación secuencial de los datos de orientación, contorno, color, forma y movimiento
codificados en los primeros tres niveles sinápticos, la percepción probablemente toma un
tiempo excesivamente largo y pueden no permitir el reconocimiento rápido de patrones
conductualmente significativos que se encuentran con frecuencia. Esta limitación potencial se
supera en el cuarto nivel sináptico de las vías visuofugales ventrales, donde los grupos
neuronales sintonizados selectivamente con categorías visuales específicas promueven la
identificación rápida de entidades como rostros, objetos y palabras. En el mono, el área
inferotemporal anterior (AIT o BA20-21 anterior) contiene conjuntos neuronales especializados
para la identificación de rostros y objetos. En el cerebro humano, los estudios de imágenes
funcionales, las respuestas evocadas electrofisiológicas y la ubicación de las lesiones en el
síndrome de prosopagnosia indican que las áreas homólogas especializadas para la
identificación de rostros y objetos están ubicadas predominantemente dentro de la porción
media de la circunvolución fusiforme (BA37 y BA20).

El área del "rostro" en el cerebro humano se activa con más fuerza por las caras que por otros
objetos. También se activa con más fuerza por las caras erguidas e intactas que por las
invertidas o revueltas, pero no muestra una respuesta diferencial a las caras familiares frente a
las nuevas. Por lo tanto, esta área parece codificar rostros a un nivel categórico o genérico
antes de la etapa de reconocimiento individual. El cuarto nivel sináptico del cerebro humano
contiene regiones adicionales especializadas para la identificación de otros objetos comunes
como sillas y casas. También se ha identificado en esta región un área especializada para la
codificación de formas de palabras y cadenas de letras parecidas a palabras, en una ubicación
quizás un poco más lateral a la del área de la cara fusiforme. Una segunda área potencial de
identificación visual de formas de palabras puede ubicarse en una región occipitotemporal más
lateral, en la confluencia de BA19 con BA37. Teniendo en cuenta la aparición extremadamente
reciente del lenguaje escrito en la filogenia humana, es casi seguro que el área de la forma de
las palabras no está programada genéticamente. Una posibilidad es que represente una
modificación experiencial de subgrupos neuronales dentro de poblaciones especializadas en la
codificación de rostros y objetos. Las áreas visuales de forma de palabra podrían mediar así en
una especie de procesamiento en el que las palabras escritas se manejan como objetos en
lugar de símbolos.
Las lesiones neurológicas que dañan estas áreas de la cara, el objeto y la palabra (o sus salidas
a las áreas de lenguaje y reconocimiento de objetos transmodales) conducen a los síndromes
de "prosopagnosia" (déficit de reconocimiento facial), "agnosia asociativa de objetos visuales"
(déficit de reconocimiento de objetos), y "alexia pura" (déficit de reconocimiento visual de
palabras). En otros pacientes, las lesiones que interrumpen las conexiones de las cortezas de
asociación visual al sistema límbico dan lugar a estados de "hipoemocionalidad visual" (donde
las experiencias visuales ya no provocan la respuesta emocional apropiada) y "amnesia visual"
(donde no se pueden formar nuevos recuerdos cuando la entrada es en la modalidad visual).
En un paciente, el daño en las vías visuoamigdalinas provocó la cancelación de una suscripción
a Playboy, aparentemente porque la evocación visual de los sentimientos eróticos se había
vuelto embotada.

VÍA DORSAL Y ORIENTACIÓN ESPACIAL

El cuarto nivel sináptico también contiene componentes de las vías visuofugales dorsales. Esta
parte de la corteza de asociación visual codifica la información visual en forma de vectores
espaciales que se pueden utilizar para guiar los comportamientos de atención. Las neuronas
en partes del área 7a del macaco, por ejemplo, pueden calcular las coordenadas espaciales de
eventos visuales extrapersonales al combinar la ubicación retinotópica con información sobre
la posición del ojo. Algunas de estas neuronas muestran una sintonización de eventos visuales
en coordenadas centradas en la cabeza o incluso centradas en el mundo, de modo que los
eventos relevantes pueden convertirse en objetivos de comprensión visual o manual. Los
experimentos de imagen funcional basados en tareas de localización espacial indican que la
región análoga en el cerebro humano puede estar ubicada en la región dorsal occipitoparietal,
en la unión de BA19 con BA7, probablemente incluyendo los bancos del surco intraparietal
posterior. El daño a estos áreas dorsales visuales o a sus conexiones contribuye a la aparición
de síndromes de desorientación visoespacial tales como "negligencia visual hemiespacial",
"apraxia del vestido" (incapacidad para alinear el eje del cuerpo con la prenda),
"simultanagnosia" (incapacidad para integrar los detalles visuales en un todo coherente-
atencion), "ataxia óptica" (déficit de alcanzar objetivos visuales), y "apraxia óptica" (déficit de
exploración oculomotora). Las últimas tres manifestaciones se conocen colectivamente como
"síndrome de Balint".

CODIFICACIÓN GRUPAL Y PROCESAMIENTO DISTRIBUIDO

Los conjuntos neuronales dentro de las áreas de asociación visual aguas abajo proporcionan
representaciones de objetos y rostros a través de un proceso de codificación grupal. La
sintonía es amplia y tosca: una neurona puede ser activada por varias caras y la misma cara
puede excitar varias neuronas. Las neuronas de la cara en la corteza parietal inferotemporal
(PIT -8)responden selectivamente a características canónicas específicas de la categoría, como
la distancia entre ojos, el estilo del cabello, la expresión y dirección de la mirada. Las neuronas
sensibles a tipos similares de características canónicas forman columnas verticales que miden
aproximadamente 0,4 mm de diámetro. Varias columnas adyacentes que responden a
características similares se pueden vincular para formar "parches" más grandes o módulos que
miden varios milímetros. Las conexiones tangenciales entre parches que son necesarias para
establecer dicha organización podrían estabilizarse durante el período de desarrollo cortical y
posteriormente fortalecerse con la experiencia a través de la mediación de la actividad
multifocal temporalmente correlacionada.
Aunque las neuronas en una columna dada responden preferentemente a características
canónicas similares de un objeto o cara, las propiedades óptimas de afinación varían entre las
celdas constituyentes de modo que la activación de la columna puede codificar propiedades
genéricas, mientras que las actividades de las células individuales dentro de la columna
pueden ayudar a codificar las características distintivas (subordinadas) de los ejemplares
únicos. En respuesta a un objeto, un pequeño subconjunto de neuronas en una columna dada
puede disparar al máximo y establecer restricciones para guiar la interpretación de las
neuronas menos activas dentro del mismo conjunto. La identificación puede comenzar por
igualar las características generales (o genéricas) y luego centrarse en los detalles más finos
(subordinados). Una entidad visual puede estar representada por un pequeño número de
módulos, cada uno ampliamente selectivo para algún objeto o rostro de referencia, que
colectivamente miden la similitud del estímulo objetivo con las entidades de referencia. Se
cree que este tipo de codificación, también conocida como "isomorfismo de segundo orden",
es computacionalmente más parsimoniosa que las representaciones basadas en un mapeo
isomórfico más directo de la forma del objetivo.

La parsimonia de procesamiento que ofrece esta organización es sustancial. Un número muy

grande de rostros puede ser codificado por un pequeño número de neuronas, el
reconocimiento puede SER GRADUAL (en vez de todo o nada) y en base a información parcial,
la misma información puede probarse a través de múltiples asociaciones, generalizaciones
basadas en algunas características comunes (o análisis basado en diferencias) se puede lograr
rápidamente, la progresión de la identificación subordinada puede proceder lentamente, y el
daño o los estados refractarios en un subconjunto de neuronas dentro del conjunto pueden
conducir a una elegante degradación parcial de la función. Estas neuronas pueden lograr una
detección rápida de eventos visuales recurrentes y relevantes para el comportamiento,
obviando la necesidad de una compilación secuencial engorrosa de las características
sensoriales más elementales. Los conjuntos que responden a la cara también muestran una
plasticidad considerable, por lo que algunas neuronas alteran su velocidad de disparo a una
cara determinada cuando se vuelve más familiar o cuando se agrega una nueva al conjunto, lo
que sugiere que la identidad de una cara individual no está codificada por tasas fijas de
activación sino por las frecuencias de activación relativas (y quizás los patrones de correlación
interneuronal) en todo el conjunto. Los principios generales que guían la identificación visual
de rostros probablemente también se apliquen a la codificación de otras clases de objetos,
palabras y objetivos espaciales.

Las áreas de asociación unimodal aguas abajo de la corteza cerebral muestran efectos de
aprendizaje destacados. Siguiendo el emparejamiento del patrón A con el patrón P en una
tarea de pares asociados, por ejemplo, una neurona inferotemporal anterior (AIT) que
responde a P pero no a A aumenta su disparo en anticipación de P hacia el final del período de
retraso después de la estimulación por A, lo que demuestra que ha aprendido la asociación
arbitraria entre los dos estímulos. Las neuronas en AIT también muestran una respuesta de
familiaridad a las caras encontradas hasta hace 24 horas, lo que indica que la exposición inicial
se había almacenado en la memoria a largo plazo. Estas observaciones han conducido a la
sugerencia de que las cortezas de asociación visual aguas abajo en el lóbulo temporal actúan
como un "almacén de memoria" para la visión de objetos. Se han obtenido modificaciones de
la eficacia sináptica, como las necesarias para la potenciación y la depresión a largo plazo, en
las circunvoluciones temporales media e inferior humanas y podrían mediar una codificación
similar a largo plazo. Los componentes aguas abajo de las áreas de asociación visual unimodal
no solo pueden identificar sino también registrar eventos visuales.
TODAS ESTAS áreas anatómicas que desempeñan papeles cruciales en la identificación de
color, movimiento, caras, palabras, objetos y objetivos espaciales muestran una relación
relativa en lugar de especialización absoluta. Por ejemplo, V4 participa no solo en la
percepción del color sino también en la atención selectiva, la identificación de prominencia y la
codificación de la forma. A su vez, la identificación de la información del color puede involucrar
no solo a V4 y V8 sino también parte de la corteza periestriada lateral. Además, los conjuntos
neuronales sintonizados selectivamente con las características canónicas de las caras
participan, aunque en menor medida, en la codificación de otras entidades visuales. Cualquier
entrada visual probablemente puede activar todos los nodos a lo largo de las vías visuales que
se muestran en la Figura. Sin embargo, es probable que los estímulos con características
canónicas de caras provoquen una activación óptima en el área CORRESPONDIENTE de la cara,
aquellos con características canónicas de palabras en el área de palabras, y así sucesivamente.
Por lo tanto, la representación neuronal de una cara podría conceptualizarse como un plano
que tiene su pico más alto sobre el área de la cara pero que también tiene picos menores
sobre muchos otros nodos de la corteza de asociación visual. Esta organización ha sido
denominada "procesamiento distribuido selectivamente" para diferenciarla de otros modelos
basados en la equipotencialidad y la modularidad.

Áreas de asociación unimodal auditiva

Las áreas auditivas primarias Al y R reciben su entrada talámica del núcleo geniculado medial y
responden a tonos puros. Otra área auditiva, CM, depende de las entradas de Al y R para sus
respuestas de tonos puros. El área CM es más sensible a los estímulos complejos de banda
ancha y a las altas frecuencias utilizadas para la localización del sonido. Parece, por lo tanto,
que el cerebro de los primates puede contener múltiples áreas auditivas al igual que contiene
múltiples áreas visuales.

En el mono, la discriminación de TONALIDAD y tono puro se logra a nivel de Al y áreas de

asociación auditiva corriente arriba estrechamente relacionadas de la circunvolución temporal
superior posterior. Sin embargo, la identificación de secuencias auditivas complejas, la
discriminación de llamadas específicas de especies y la localización de sonidos involucran más
áreas de asociación auditiva aguas abajo de la circunvolución temporal superior. El papel de la
circunvolución temporal superior en la identificación de llamadas específicas de especies
parece análogo al papel de la corteza de asociación visual aguas abajo en la identificación de
rostros, ambos procesos cumplen funciones cruciales en la comunicación social.

De acuerdo con la organización de las vías visofugales, las vías auditivas del cerebro del mono
también pueden dividirse en componentes dorsal y ventral. El área Tpt de la circunvolución
temporal superior posterior, por ejemplo, puede pertenecer a la corriente de procesamiento
audiofugal dorsal y puede estar especializada para detectar la localización espacial de las
fuentes de sonido, mientras que las partes más anteriores y ventrales de la circunvolución
temporal superior pueden estar especializadas para identificar secuencias auditivas
complejas y vocalizaciones específicas de la especie. Como en el caso de las vías visuales, la
corteza auditiva unimodal también puede almacenar recuerdos específicos de la modalidad.
Por lo tanto, las lesiones que destruyen áreas de asociación unimodal auditiva alteran la
retención de secuencias auditivas.

Puede existir una organización similar en el cerebro humano. Las neuronas en el Al del
cerebro humano son sensibles a la TONALIDAD y tonos puros, mientras que las de las partes
media y anterior de la circunvolución temporal superior son relativamente insensibles a los
tonos puros y a los ruidos no lingüísticos, pero responden a parámetros fonéticos específicos
de lenguaje hablado. Las neuronas de la circunvolución temporal superior están ampliamente
sintonizadas con la segmentación y secuenciación de fonemas, así como con su coherencia
dentro de palabras polisilábicas y compuestas. Codifican el habla a un nivel presemántico, ya
que responden a las palabras reales habladas tan fácilmente como al habla distorsionada hacia
atrás. Estas neuronas pueden ser análogas a las neuronas visuales en forma de palabra de las
áreas fusiformes e inferotemporales adyacentes donde las palabras y cadenas de letras se
procesan como patrones de percepción en lugar de símbolos. Aproximadamente la mitad de
las neuronas en partes de la circunvolución temporal media (BA21) dan respuestas altamente
selectivas, principalmente en forma de supresión, al habla comprensible pero no al habla
distorsionada.

Aunque la evidencia no es tan fácil de interpretar como en el caso de las vías visuales, parece
que las áreas auditivas aguas arriba en el cerebro humano tienden a codificar características
más elementales del sonido, como la frecuencia y el tono, mientras que las áreas aguas abajo
pueden contener grupos neuronales que codifican más características compuestas
relacionadas con la identificación de palabras, la localización de fuentes de sonido para
focalización atencional, la categorización de sonidos específicos de objetos, y tal vez también
la caracterización de patrones de voz individuales. Las lesiones de la corteza de asociación
auditiva unimodal o de sus conexiones dan lugar a "deficiencias perceptivas auditivas"
complejas (como la incapacidad para identificar variaciones en las secuencias de sonido o
timbre), "sordera cortical" (incapacidad para reconocer patrones auditivos verbales y no
verbales significativos a pesar de la normalidad de los potenciales auditivos del tronco
encefálico), "sordera pura de palabras" (incapacidad para comprender o repetir el lenguaje
hablado a pesar de un buen reconocimiento de los sonidos ambientales y ningún otro déficit
lingüístico), "agnosia auditiva de los sonidos ambientales" (incapacidad para identificar los
sonidos característicos de los objetos a pesar de una buena comprensión del habla) y
"fonagnosia" (incapacidad para reconocer la identidad de voces familiares a pesar de
conservar el reconocimiento de palabras habladas y sonidos ambientales). Los primeros dos
déficits son causados por daño en la corteza de asociación auditiva unimodal aguas arriba
(generalmente en presencia de una participación variable de Al), mientras que los tres últimos
pueden reflejar daño en la corteza de asociación auditiva aguas abajo o desconexiones
funcionales de las áreas de asociación auditiva de las cortezas transmodales relacionadas con
la comprensión del lenguaje. y reconocimiento de objetos.

La sordera pura de palabras y la agnosia auditiva pueden tener subtipos (o componentes)

"aperceptivos" y "asociativos". En la forma aperceptiva, el déficit clínico puede atribuirse a
una degradación de la percepción auditiva, mientras que en la forma asociativa es causado por
la incapacidad de una percepción auditiva intacta para activar áreas transmodales relacionadas
con la comprensión del lenguaje y el reconocimiento de objetos. Aún no se han identificado
los correlatos anatómicos exactos que subyacen a estos subtipos clínicos. Posiblemente, el
componente aperceptivo se vuelve prominente cuando la lesión invade Al y la corteza de
asociación unimodal corriente arriba, mientras que el componente aperceptivo domina
cuando la lesión se limita a la corteza de asociación auditiva corriente abajo y sus salidas.

La literatura tradicional da la impresión de que el área de Wernicke está confinada a la corteza

de asociación auditiva en el tercio posterior de la circunvolución temporal superior. Esto es
bastante improbable ya que el déficit en la afasia de Wernicke es multimodal y afecta la
comprensión del lenguaje en todas las modalidades de entrada. Una posibilidad más probable
es que el área de Wernicke se extienda a áreas corticales heteromodales y que el tercio
posterior de la circunvolución temporal superior constituya solo uno de sus componentes. Es
probable que el daño a este componente sea responsable de los aspectos auditivos (como la
sordera verbal) de la afasia de Wernicke.

Áreas de asociación somatosensorial y corteza somatosensorial secundaria

Como se mencionó en la sección sobre la corteza somatosensorial primaria, BA1 y 2 tienen

características de corteza de asociación unimodal corriente arriba, aunque tradicionalmente se
incluyen dentro de SI. En el mono, el lóbulo parietal superior (BA5) es el principal receptor de
las proyecciones SI (principalmente de BA2) y muestra las propiedades de un área de
asociación somatosensorial unimodal aguas arriba. Las respuestas sensoriales de
aproximadamente el 98% de las neuronas en BA 5 se limitan a la modalidad somatosensorial.
Sin embargo, los patrones de activación muestran una convergencia intramodal entre las
sensaciones profundas y superficiales, lo que indica un procesamiento neuronal de mayor
orden que en SI. El lóbulo parietal superior es una fuente importante de proyecciones a la
corteza premotora dorsal y, por lo tanto, juega un papel importante en la coordinación de
movimientos complejos. Por ejemplo, las neuronas en BA5 tienen campos receptivos
somatosensoriales con respuestas sintonizadas direccionalmente codificadas en coordenadas
centradas en el brazo o el cuerpo. Las neuronas en BA5 dan respuestas que están más
estrechamente relacionadas con la importancia del estímulo y la planificación motora que
provoca que con la ejecución real del movimiento. Las partes anteriores del lóbulo parietal
inferior (BATb) y partes de la ínsula pueden contener áreas de asociación somatosensorial
aguas abajo del cerebro del mono. Algunas neuronas BATb se activan cuando el mono intenta
agarrar un objeto de interés, incluso en ausencia de información visual, pero no cuando el
brazo se mueve pasivamente.

Se ha identificado un área somatosensorial secundaria (S2) dentro de la cisura de Silvio del

cerebro del mono en la unión de la ínsula con el opérculo parietal. Contiene una
representación somatotópica algo más tosca que la del SI. El área S2 recibe información del
núcleo ventroposterior inferior (VPI) del tálamo, de todos los componentes del SI y de la parte
anterior del lóbulo parietal inferior (BATb). Es una fuente importante de proyecciones
somatosensoriales a la ínsula posterior que transmite esta información al sistema límbico a
través de la amígdala. El daño a S2 puede afectar el aprendizaje táctil en el mono,
probablemente porque induce una desconexión somatosensorial-límbica. Estas observaciones
sugieren que S2 tiene características mixtas de la corteza somatosensorial primaria, así como
de la corteza de asociación somatosensorial unimodal.

En el mono rhesus, todo el lóbulo parietal superior ha sido designado como área 5 por
Brodmann. En el ser humano, BA5 se limita a un borde anterior del lóbulo parietal superior. El
resto del lóbulo parietal superior humano se denomina BAT. En el mono, sin embargo,
Brodmann usó BAT para designar la corteza del lóbulo parietal inferior. Para los efectos de
este capítulo, BA5, la parte anterior de BA7 en el lóbulo parietal superior, partes de la ínsula
posterior y un segmento anterior de la circunvolución supramarginal (BA40) se incluirán
dentro del grupo de áreas de asociación somatosensorial unimodal en el cerebro humano.
Según las similitudes topográficas, BA5 y BA7 anterior del cerebro humano pueden ser
homólogos a BA5 en el mono, mientras que BA40 anterior y el surco intraparietal anterior
pueden ser homólogos a BATb.
En el ser humano, se ha localizado un área S2 en una región del opérculo parietal adyacente a
la ínsula dorsal. Las imágenes funcionales sugieren que S2 puede participar en la percepción
del dolor. En algunos pacientes, las lesiones en la región de S2 dan lugar a una pérdida de la
percepción del dolor sin afectar otras modalidades somatosensoriales discriminativas. Este es
el único sitio de lesión que da lugar a tal disociación: las lesiones talámicas afectan todas las
modalidades y las lesiones SI causan la disociación inversa. En otros pacientes, las lesiones en
la región de S2 (pero que también afectan a la ínsula y al opérculo parietal) pueden dar lugar a
disestesias contralesionales dolorosas del tipo que se observa en el síndrome talámico de
Dejerine-Roussy. "una condición en la que el paciente no muestra la respuesta aversiva y
emocional esperada al dolor en cualquier parte del cuerpo, aunque la capacidad de discriminar
entre agudo y sordo puede estar intacta. El síndrome de asimbología del dolor (y la amnesia
táctil que se ha descrito en monos con lesiones S2) parecería representar síndromes de
desconexión somatosensorial-límbica. La asimbología del dolor se puede conceptualizar como
un análogo somatosensorial de la hipoemocionalidad visual.

Es probable que las áreas de asociación somatosensorial (BA5, 7 y quizás también BA40
anterior y la ínsula posterior) en el cerebro humano desempeñen papeles esenciales en los
aspectos más finos de la localización del tacto, la exploración manual activa, la coordinación
somatosensorial de alcanzar y agarrar, y la codificación de memorias somatosensoriales
complejas. De hecho, se ha demostrado que el banco anterior del surco intraparietal (que
corresponde principalmente a BA40) desempeña un papel fundamental en la coordinación de
los movimientos prensiles necesarios para agarrar objetos. En los lectores de Braille, las áreas
somatosensoriales unimodales pueden codificar formas de palabras de una manera que es
similar a la codificación específica de la modalidad de las formas de las palabras en las cortezas
de asociación visual y auditiva.

Es probable que las salidas neuronales de la corteza de asociación somatosensorial en el

cerebro humano tengan los mismos tipos de objetivos que las de las cortezas de asociación
visual y auditiva. Por lo tanto, se esperaría que siguieran una vía posterior dirigida a las áreas
de asociación heteromodal del lóbulo parietal, una vía anterior dirigida hacia las cortezas
premotora y prefrontal, y vías ventrales dirigidas hacia las áreas del lenguaje, el sistema
límbico y la corteza heteromodal temporoparietal. Es probable que las proyecciones dirigidas
al sistema límbico se originen predominantemente en S2 y la ínsula, mientras que las otras
probablemente también surjan de BA5, BA7 anterior y quizás BA40 anterior.

La interrupción de las proyecciones de la corteza somatosensorial a las áreas heteromodales

parietales puede alterar la orientación espacial, la búsqueda táctil y la capacidad de alinear el
eje del cuerpo con otros objetos sólidos durante el proceso de vestirse, sentarse en una silla o
meterse en la cama. Por lo tanto, estos tipos de lesiones pueden dar lugar a deficiencias de
integración somatosensorial asociadas con la apraxia de vestirse, la negligencia hemiespacial y
otros aspectos de la desorientación espacial. Otros tipos de lesiones parietales o insulares
posteriores pueden interrumpir las proyecciones somatosensoriales a las áreas transmodales
temporoparietales y pueden ser responsables del surgimiento de un deficit de reconocimiento
somatosensorial de objetos conocido como "agnosia táctil" (incapacidad para reconocer un
objeto sólo mediante palpación en un paciente que puede dibujar el objeto palpado y no tiene
otro déficit somatosensorial). Las lesiones que desconectan las áreas somatosensoriales de la
red del lenguaje posiblemente podrían dar lugar a una "agrafestesia pura" (o alexia
somestésica pura), un síndrome que podría considerarse el análogo somatosensorial de la
sordera pura de palabras y la alexia pura. La interrupción de la vía desde la corteza
somatosensorial hasta las áreas motoras premotoras y suplementarias puede ser responsable
de la aparición de una "apraxia táctil" específica de la modalidad en la que los objetos no
pueden manipularse sin una guía visual. Los experimentos con imágenes funcionales sugieren
que es probable que esta vía se origine del surco intraparietal anterior.

VI. ÁREAS DE ASOCIACIÓN MOTORA (CORTEX PREMOTOR, ÁREA MOTORA SUPLEMENTARIA,

CAMPOS OCULARES FRONTALES)

Las áreas de asociación motora anteriores a M1 constituyen la fuente principal, si no exclusiva,

de proyecciones corticales hacia M1. La corteza premotora contribuye con un número
sustancial de fibras corticoespinales y corticobulbares descendentes, pero con una densidad
más baja que M1. La microestimulación de esta región provoca movimiento, pero el umbral
para esto es más alto que en M1. Además, los patrones de movimiento que se provocan tras la
estimulación de la corteza de asociación motora son mucho más intrincados que los
provocados por la estimulación M1 y, a menudo, involucran ambos lados del cuerpo. Las
lesiones en las áreas de asociación motora producen déficits complejos de movimiento en
ausencia de debilidad, distonía, dismetría o hiperreflexia. En el cerebro humano, la corteza de
asociación motora incluye la corteza premotora (anterolateral BA6), los campos oculares
frontales en BA6, el área motora suplementaria en la pared medial del hemisferio cerebral
(principalmente BA6), los campos oculares suplementarios, las partes posteriores del Área de
Broca (BA44), y quizás partes de BA8.

Las investigaciones de las áreas de asociación motora en el mono están revelando una
organización con un nivel de complejidad que rivaliza con el de las vías visuales. Se han
identificado varias áreas premotoras dentro de los límites tradicionales de BA6, cada una con
una especialización potencialmente diferente. De acuerdo con una nomenclatura, estas áreas
han sido designadas F2-F7. Las áreas premotoras reciben aportes de numerosas áreas
unimodales y heteromodales del cerebro así que tienen acceso a información compleja en
todas las principales modalidades sensoriales. Aunque las neuronas premotoras responden a
los estímulos sensoriales, las respuestas suelen variar según el movimiento que seguirá. Por
ejemplo, las neuronas sensibles a la vista en la corteza premotora muestran una respuesta a
una señal visual que desencadena un movimiento y una respuesta diferente cuando la misma
señal requiere que el animal retenga el movimiento.

En el mono, las interconexiones entre la corteza parietal posterior y las áreas premotoras de
BA6 están organizados con exquisita especificidad anatómica y funcional. La proyección desde
la corteza intraparietal anterior (AIP) hasta el área premotora frontal F5, por ejemplo, es parte
de un circuito visuomotor para moldear la mano mientras se prepara para agarrar una
herramienta tridimensional. Las neuronas en F5 se activan no solo durante el agarre, sino
también al ver un objeto agarrable, incluso cuando no se requiere una respuesta motora, tal
vez reflejando la etapa en la que se está desarrollando un programa motor provocado
visualmente. Una organización similar puede existir en el cerebro humano, donde el banco
lateral del surco intraparietal anterior puede proporcionar la fuente de proyecciones que
permiten que las cortezas premotora y motora suplementaria coordinen el agarre de objetos y
otros aspectos de la prensión. Como en el mono, la observación visual de las herramientas
conduce a la activación de la corteza premotora dorsal humana incluso cuando no se emite
ningún movimiento, lo que sugiere que esta área puede desempeñar un papel importante en
la programación visual de los movimientos relacionados con el uso de herramientas.
En monos a los que se les enseñó a elevar una palanca para obtener una recompensa, aparece
un potencial lento superficial negativo sobre la corteza premotora alrededor de 1 segundo
antes del movimiento y aumenta gradualmente hasta unos 100 ms antes del movimiento. Este
potencial lento puede reflejar los mecanismos neurales que sirven a la intención motora e
iniciación. La proporción de neuronas que muestran actividad solo durante las fases
preparatorias de un movimiento es mucho más alta en el área motora suplementaria que en
M1. Además, las neuronas que pueden almacenar información relacionada con una secuencia
completa de movimientos dirigidos a un objetivo se encuentran frecuentemente en el área
motora suplementaria pero no en M1, lo que sugiere que el área motora suplementaria juega
un papel importante en la coordinación de estrategias de movimiento de múltiples pasos y tal
vez también en la codificación del aprendizaje procedimental.

De acuerdo con estas observaciones, los movimientos de los dedos conducen a la activación de
M1, así como el área motora suplementaria, mientras que los movimientos imaginarios activan
predominantemente la última. Además, los experimentos basados en la estimulación
magnética transcraneal muestran que la corteza premotora juega un papel fundamental en las
primeras etapas de la selección del movimiento cuando es necesario elegir entre alternativas
que compiten entre sí. Por lo tanto, la corteza motora suplementaria y la corteza premotora
pueden desempeñar un papel importante en planificación motora y selección de respuestas.
Estas áreas también pueden desempeñar un papel fundamental en el inicio de las respuestas
motoras y la capacidad de mantener la producción motora. La escasez de la producción del
habla en la "afasia motora transcortical" (una afasia no fluida con repetición y comprensión
intactas) y la "afemia" (un deterioro de la fluidez no afásico, ni disártrico) puede ser el
resultado de una desconexión de las cortezas motora premotora y suplementaria del área de
Broca.

Los componentes de la corteza de asociación motora modulan la guía sensorial, la iniciación, la

inhibición, la planificación y quizás también el aprendizaje de movimientos complejos. El daño
a estas áreas da como resultado alteraciones del movimiento específicas de la categoría (o
condicionales). Los monos con lesiones en el área 6, por ejemplo, no tienen debilidad primaria
pero ya no pueden cambiar la naturaleza de un acto motor en respuesta a señales sensoriales
diferenciadas. En el ser humano, las lesiones en los campos oculares frontales conducen a
deterioro de los movimientos oculares exploratorios incluso cuando los movimientos oculares
espontáneos permanecen intactos; las lesiones en la parte premotora del área de Broca
provocan disartria del habla, pero no interfieren con el canto; y el daño a la corteza motora
suplementaria puede interferir con la iniciación motora pero no con las otras fases del
movimiento.

El epicentro frontal de la red del lenguaje se conoce como área de Broca. Incluye la corteza
premotora en BA44 y también la corteza heteromodal adyacente. El examen de pacientes con
lesiones focales indica que es probable que el área de Broca desempeñe un papel fundamental
en la traducción de formas de palabras neurales en su secuencia articulatoria y también en la
secuenciación de palabras y sus terminaciones en enunciados que tienen una estructura
sintáctica apropiada para el significado. Este papel de secuenciación atribuido al área de Broca
es consistente con las otras especializaciones de la corteza premotora y prefrontal. De
acuerdo con estas características funcionales, inferidas sobre la base de observaciones clínicas,
el área de Broca muestra una activación metabólica preferencial en tareas que requieren
sujetos neurológicamente intactos para descifrar el significado de una oración sintácticamente
compleja y también en tareas que implican transformaciones de grafema a fonema, incluso
cuando la salida articulatoria es imaginaria.

Las lesiones que desconectan BA6 de los componentes posteriores de la red del lenguaje
pueden causar una "apraxia ideomotora" multimodal (incapacidad para fingir el uso de un
objeto cuando se le ordena verbalmente) aunque el paciente puede no tener dificultad para
hacer el gesto. mismo movimiento cuando se les entrega o se les muestra el objeto real.
También se han informado dos tipos de "apraxias específicas de la modalidad": algunos
pacientes no pueden fingir el uso de un objeto presentado visualmente, aunque pueden
realizar el movimiento correctamente cuando se les pide que lo hagan verbalmente; otros no
pueden realizar los movimientos correctos si se les pide que manipulen un objeto en ausencia
de guía visual. Estos déficits, denominados respectivamente "apraxia visual" y "apraxia táctil (o
palpatoria)", parecen ser causados por lesiones que interrumpen proyecciones visuales o
somatosensoriales a áreas premotoras y motoras suplementarias. Los déficits de movimiento
causados por daños en las áreas de asociación motora reflejan una desconexión entre la
cognición y la acción más que un deterioro de la fuerza o la movilidad.

VIII. CORTEZA HETEROMODAL TEMPORAL Y AGNOSIAS: PUERTAS TRANSMODALES PARA EL

RECONOCIMIENTO DE CARAS, OBJETOS Y VOCES

Como se discutió anteriormente, las cortezas de asociación visual aguas abajo, son esenciales
para la codificación perceptiva de caras y objetos. Por sí misma, esta información
proporcionaría una percepción aislada y desprovista de significado o contexto. La capacidad
de esta información específica de la modalidad para activar las asociaciones multimodales
relevantes que conducen al reconocimiento requiere la mediación de áreas corticales
transmodales. En el mono, por ejemplo, las neuronas unimodales de la corteza inferotemporal
anterior (AIT) son sensibles a las propiedades visuales de las caras, mientras que las neuronas
transmodales más abajo del surco temporal superior también codifican su familiaridad. En los
humanos, la exposición a caras desconocidas activa las áreas de asociación visual unimodal en
la región de la cara fusiforme, mientras que las caras familiares también activan los nodos
transmodales, incluidos los de la corteza mediotemporal lateral. La corteza heteromodal en el
giro temporal medio puedo por lo tanto actúan como puertas transmodales de enlace para
vincular la representación visual de caras con las asociaciones adicionales (como el nombre, la
voz y los recuerdos personales) que en conjunto conducen al reconocimiento.

Algunas lesiones neurológicas conducen a un déficit de reconocimiento facial específico

conocido como "prosopagnosia asociativa". Este síndrome suele estar causado por lesiones
bilaterales en las partes media y anterior de las circunvoluciones lingual y fusiforme . Como se
señaló anteriormente, estas son las partes del cerebro que contienen las áreas de asociación
visual unimodal especializadas para la codificación de rostros y otros objetos complejos. De
acuerdo con la figura 1-1 lb, la prosopagnosia puede surgir potencialmente como consecuencia
de al menos tres tipos de lesiones: (1) las que dañan el área "f", (2) las que interrumpen las
conexiones entre las áreas de asociación visual aguas arriba y el área “f" y (3) aquellos que
interrumpen las conexiones entre el área "f" y el nodo transmodal T. Los aspectos de
percepción relativamente más simples (por ejemplo, la capacidad de decir si dos caras tienen
una forma idéntica o no) se pueden preservar en estos pacientes, presumiblemente porque
más áreas de asociación visual aguas arriba permanecen intactas. El reconocimiento facial y la
identificación también pueden verse afectados en pacientes que tienen la simultagnosia del
síndrome de Balint. Esto se conoce como "prosopagnosia aperceptiva" porque refleja un
déficit en la integración espacial de la propia percepción visual. A diferencia de la
prosopagnosia asociativa, el paciente con prosopagnosia aperceptiva generalmente no puede
determinar si dos caras son perceptivamente idénticas o no.

Aunque los pacientes con prosopagnosia asociativa no pueden reconocer rostros familiares
por inspección visual, el reconocimiento se vuelve posible cuando se dispone de información
en una modalidad no visual, por ejemplo, el patrón de voz característico de esa persona. Esta
información auditiva presumiblemente puede acceder al área transmodal T a través del área
"v" de la corteza auditiva unimodal en la figura 1-11b, lo que conduce a la activación de otras
asociaciones distribuidas que conducen al reconocimiento. Además, un rostro que no se
reconoce conscientemente puede, ocasionalmente, provocar una respuesta emocional
fisiológica, presumiblemente porque el daño se encuentra aguas abajo de "f" e interrumpe sus
conexiones con el área T, pero no con las áreas límbicas como las representadas por el área L
en la figura 1-11b.

Como se describe en el capítulo 7, los pacientes con prosopagnosia pueden no tener dificultad
en el reconocimiento y denominación genéricos de clases de objetos (por ejemplo, pueden
reconocer y nombrar un automóvil como un automóvil o una cara como un rostro) pero es
posible que no pueda determinar la marca de un automóvil en particular, reconocer una
mascota favorita o identificar un objeto personal entre otros ejemplos de la misma categoría .
Esta característica adicional de la prosopagnosia, un impedimento generalizado para reconocer
miembros únicos de un grupo de objetos más grande plantea la posibilidad de que el área "f"
también pueda participar en la identificación de objetos que no sean caras o,
alternativamente, que los sitios de lesión puedan involucrar regiones adyacentes que codifican
categorías objétales adicionales.

Si la prosopagnosia representa una incapacidad para reconocer ejemplares únicos de

categorías de objetos codificados visualmente, la "agnosia asociativa de objetos visuales"
representa una deficiencia que se extiende al nivel del reconocimiento categórico. El paciente
con este síndrome no puede nombrar un objeto familiar ni describir su naturaleza y uso .
Mientras que un paciente prosopagnóstico puede decir que una cara es una cara y un lápiz es
un lápiz, un paciente con agnosia de objetos no puede realizar esta tarea, pero conserva la
capacidad de determinar si dos objetos son perceptualmente idénticos o no. Dado que la
codificación de características patentadas puede requerir más información que la codificación
de características genéricas, la prosopagnosia puede representar el resultado de una lesión
más pequeña o posterior que la asociada con la agnosia del objeto. Aunque los informes
clínicos muestran que las lesiones en la agnosia de objetos parecen muy similares a las de la
prosopagnosia, las diferencias menores en el tamaño o la ubicación de las lesiones podrían
escapar fácilmente a la detección en los estudios de casos.

Una segunda distinción potencial entre prosopagnosia y agnosia de objetos puede basarse en
los sistemas de memoria que respaldan el reconocimiento de información genérica frente a
información propietaria. El reconocimiento genérico de objetos familiares es parte del
conocimiento semántico, mientras que el reconocimiento de rostros y objetos familiares está
más relacionado con la experiencia personal. Aunque la prosopagnosia y la agnosia de objeto
suelen observarse después de lesiones bilaterales, estos síndromes surgen ocasionalmente
después de lesiones unilaterales, en cuyo caso la prosopagnosia tiende a resultar de lesiones
en el hemisferio derecho y la agnosia de objeto de lesiones en el izquierdo. Esta disociación es
interesante ya que la del hemisferio derecho parece tener un papel más importante en la
activación de los recuerdos autobiográficos.
También se han identificado agnosias asociativas en las modalidades auditiva y táctil. Los
pacientes con una condición conocida como "agnosia auditiva (objeto)" no logran asociar el
timbre de un teléfono o la sirena de una ambulancia con el objeto correspondiente, aunque las
habilidades de percepción auditiva más elementales permanecen relativamente conservadas.
Este síndrome puede reflejar una desconexión de áreas auditivas unimodales especializadas
para codificar las propiedades auditivas de objetos familiares de nodos transmodales (como T
en la figura 1-11b) que coordinan su reconocimiento multimodal. Las lesiones que dan lugar a
la agnosia auditiva suelen afectar a la corteza de asociación auditiva, por lo general en el
hemisferio derecho, pero quedan por dilucidar los correlatos anatómicos más detallados de
este síndrome relativamente raro. El análogo auditivo de la prosopagnosia se conoce como
"fonagnosia". Refleja una incapacidad para reconocer la identidad de voces familiares,
potencialmente en ausencia de otros déficits auditivos mayores. Este síndrome raro puede
reflejar una desconexión del área "v" en la corteza de asociación auditiva unimodal del nodo
transmodal T.

"Agnosia táctil”, la incapacidad de reconocer objetos por palpación, en ausencia de cualquier

otro déficit somatosensorial o afásico, es una condición que se encuentra con mucha menos
frecuencia. Puede ser teóricamente diferenciado de la astereognosia mediante la
demostración de que los paciente con agnosia táctil (opuesta a estos con astereognosia)
pueden dibujar los objetos que ellos palpan, incluso cuando la palpación no logra
reconocerlos. La estereognosia es un déficit aperceptivo, mientras que la agnosia táctil es un
déficit asociativo del reconocimiento de objetos somatosensoriales. Se esperaría que la lesión
responsable, generalmente ubicada en la ínsula o en la corteza parietal posterior, interrumpa
las proyecciones desde la corteza de asociación somatosensorial aguas abajo hasta un nódulo
transmodal equivalente a T en la figura 11b.

Las agnosias específicas de la modalidad resaltan la importancia de las vías sensoriales-fugales

para el proceso de reconocimiento y ofrecen una base neuroanatómica para distinguir la
percepción del reconocimiento. Las agnosias asociativas surgen cuando las áreas unimodales
especializadas para la codificación perceptual de objetos están dañadas o cuando no logran
acceder a las puertas de enlace transmodales fundamentales que permiten la integración
multimodal. Los procesos perceptivos más elementales, respaldados por áreas unimodales
más aguas arriba, permanecen relativamente intactos en pacientes con agnosias asociativas.
Las áreas transmodales relevantes, como las cortezas heteromodales de la circunvolución
temporal media, no son centros para el almacenamiento convergente de conocimiento
relacionado con rostros y objetos, sino conductos óptimos para acceder a las asociaciones
distribuidas relevantes que, en conjunto, conducen a un reconocimiento preciso. Otros
dominios cognitivos, como el lenguaje, espacial, la conciencia, la memoria explícita y la
emoción muestran principios de organización análogos, pero giran en torno a puertas
transmodales ubicadas en diferentes partes del cerebro.