MÓDULO III

GÓNADAS FEMENINAS: ORIGEN EMBRIOLÓGICO Y

ANATOMÍA - FUNCIÓN ENDÓCRINA Y GERMINATIVA
(OVOGÉNESIS) – CICLOS ESTRALES
Las gónadas u “órganos sexuales primarios” funcionan como glándulas mixtas porque
producen hormonas (secreción interna) y gametas (secreción externa). Su control lo lleva a
cabo la hipófisis.

Aunque las gónadas producen las hormonas características de cada sexo, también segregan
una pequeña cantidad de las hormonas del sexo contrario.

OVARIOS

Origen embriológico y anatomía

Los ovarios se forman en la embriogénesis, en una región próxima a los riñones, a partir de
las CGPs en la cresta gonadal donde producen la multiplicación mitótica. Ubicados en la
cavidad abdominal, región sublumbar, por detrás de los riñones, sostenidos por un pliegue
de peritoneo, el ligamento ancho, que en el ovario se denomina mesovario.

Estructura macroscópica

- Bovino: Forma de almendra 4x2,5 cm

- Ovino: Forma de almendra
- Yegua: Forma de frijol con fosa ovulatoria 8x4 cm
- Cerda: Racimo de uvas
- Perra: Redondo con Bursa ovárica

De adentro hacia afuera consta de:

Médula: tejido conectivo fibroelástico con vasos sanguíneos y nervios que entran por el
hilio.

Corteza: epitelio germinativo donde se encuentran los óvulos en distinto estadio de

maduración y los cuerpos lúteos.

Túnica Albugínea: tejido conjuntivo fibroso que recubre por fuera todo el ovario.

Epitelio germinativo: mesotelio modificado: plano y cúbico simple

Estructura microscópica
1
Folículogénesis: proceso de maduración del folículo ovárico.

El folículo ovárico es una estructura compuesta por células de la granulosa que rodean al
ovocito y dentro de la cual se desarrolla la ovogénesis o división meiótica del ovocito.

Las células de la granulosa proceden de la rete ovarii (la red de túbulos mesonéfricos) y NO
rodean las ovogonias hasta el 4to mes de gestación y, además, son vitales para el desarrollo
del ovocito.

La foliculogénesis se desarrolla de manera paralela a la ovogénesis y durante este proceso

el folículo pasa por diversos estadíos:

- Folículo primordial: consta de membrana basal, células foliculares aplanadas

(monocapa de células pre granulosa) y el ovocito primario detenido en Profase I.
- Folículo primario unilaminar: consta de lámina basal, una única capa de células
foliculares y el ovocito primario.

2
 - Folículo primario multilaminar: comienza a organizarse la teca interna,
membrana basal, varias capas de células foliculares cúbicas, zona pelúcida, ovocito
primario.
- Folículo secundario o pre antral: teca externa, teca folicular, membrana basal,
células de la granulosa, zona pelúcida, ovocito primario.
- Folículo terciario o antral: teca externa con menos células y más fibrosa, teca
interna con numerosas células y capilares, membrana de la granulosa (es la pared
del antro), cavidad o antro folicular, corona radiata, zona pelúcida, ovocito en el
cúmulus oophurus.
- Folículo maduro o de Graaf: teca externa, teca interna, membrana granulosa
(células foliculares), antro con líquido folicular, corona radiata, zona pelúcida,
cumulus oophurus.
El folículo de Graaf es el folículo grande ya listo para la ovulación, puede medir
20mm y tras la ovulación, se colapsa y comienza la fase de Cuerpo Lúteo. El
Folículo de Graaf se rompe por acción de la LH liberando el ovocito (esto es la
ovulación) con sus correspondientes células foliculares (corona radiata) y la zina
pelúcida. Posterior a la ovulación, el Folículo de Graaf se transforma en cuerpo
hemorrágico por 3 días y luego en Cuerpo Lúteo.
- Cuerpo lúteo: formado por células luteínicas de la granulosa y células luteínicas de
la teca. Los remanentes del antro se llenan con fibrina y exudado seroso que luego
serán reemplazados por tejido conectivo. Su función es producir estrógenos y
progesterona. Cuando se degenera pasa a Cuerpo Albicans fibrótico.
- Cuerpo albicans: es un cuerpo lúteo en proceso de involución y hialinización. Es
invadido por macrófagos que fagocitan las células muertas. Se torna fibroso con
escasos fibroblastos se transforma en tejido cicatrizal sobre la superficie del ovario.

Función endócrina
Síntesis y secreción de hormonas esteroideas.

- Células de la Teca Interna: Estimuladas por la LH en el folículo preantral secretan

E2.
- Células de la Granulosa: Estimuladas por la FSH en el folículo preantral secretan
E2. Durante las últimas etapas de la maduración folicular, las células de la
granulosa comienzan a expresar receptores para LH, que anteriormente sólo se
encontraban en las células de la teca. Este hecho permite al folículo responder al
pico preovulatorio de LH que conducirá a la maduración del ovocito y ovulación.
- Cuerpo lúteo: Secreción de P4.

3
Síntesis de hormonas esteroideas foliculares: teoría 2 células – 2 hormonas

La LH actúa sobre las células de la teca interna donde, a partir del colesterol, se sintetiza
testosterona que pasa a las células de la granulosa estimuladas por la FSH que regulan la
transformación de testosterona en estrógenos (esta transformación es catalizada por la
enzima Aromatasa) = E2 liberados a sangre (↑conducta sexual, quietud de monta, edema
vulvar)

Función germinativa
Gametogénesis: proceso de generación de gametas (haploides) a partir de células
originalmente diploides. El primer precursor de las gametas son las células germinales
primordiales que viajaban y ya en la gónada son células germinales diferenciadas o
gametogonias que experimentarán los procesos de ovogénesis o espermatogénesis según el
sexo del individuo.

La ovogénesis es el proceso de origen de los oocitos u óvulos. Consiste en el desarrollo y

diferenciación del gameto femenino mediante una división meiótica.

Es un proceso mediante el cual a partir de una célula diploide se obtiene una célula
haploide funcional (ovocito) y dos células no funcionales (cuerpos polares).

Los ovocitos primarios están detenidos en profase I y contenidos en los folículos

primordiales donde se va a reiniciar esa meiosis y a completarse la maduración el ovocito.
En la pubertad con la activación del eje hipotálamo hipófisis gonadal por acción de LH se
reinicia la meiosis. Ese ovocito sale de la profase I complete metafase I, anafase I y telofase
I para las 30 horas luego del pico de LH llegue a metafase II que es el estadío en el cual se
da la ovulación en las especies domésticas (menos en caninos que ovula ovocitos
inmaduros).

4
Así como este ovocito se había detenido en profase I esperando el pico de LH, que pasará
en cada ciclo, cuando llegue a metafase II también va a quedar detenido hasta que alguien
le de una señal de continuar. Esa es la señal de fertilización. Si NO hay fertilización este
ovocito que llegó a metafase II se queda ahí y se degenera. En el caso de que SÍ la haya, la
meiosis sigue y es entonces donde tenemos la liberación del segundo cuerpo polar y se
completa la meiosis ya con el comienzo de los procesos mitóticos del embrión.

Procesos madurativos foliculares

Es la secuencia de crecimiento y atresia de folículos antrales que determinan la presencia de
ondas de crecimiento folicular. Se da en 3 etapas:

1) Reclutamiento: sensibilidad a gonadotrofinas.

2) Selección: elusión de la atresia.

5
 3) Dominancia: uno o varios alcanzan tamaño superior, mayor secreción de
estrógenos- inhibina.

Reclutamiento: Inicio de la onda. Un grupo de folículos antrales pequeños son reclutados

por acción de las gonadotrofinas. La FSH estimula el crecimiento de estos que desarrollan
receptores de LH en las células de la teca interna para que sinteticen estrógenos.

Selección: Un folículo escapa a la atresia, continúa creciendo y se hace dominante

(secreción de inhibina) sobre los demás, este es responsable de casi todo el estrógeno
circulante en el plasma de la hembra.

Dominancia: El folículo seleccionado crece más que los otros que se atresian
paulatinamente. El folículo dominante comienza a desarrollar receptores para la LH en las
células de la granulosa, que funciona como la FSH. Al final de la fase de crecimiento,
dependiendo de si el cuerpo lúteo regresa o no, se producirá la ovulación o bien la pérdida
de los receptores para la LH y la atresia del folículo dominante. Cuando cesa la secreción
folicular de estradiol, la FSH vuelve a subir y ello desencadena la repetición del ciclo
ovárico.

BOVINOS: Presentan 2 o 3 ondas de crecimiento folicular. En la primera onda el día 1

post ovulación hay reclutamiento y selección, pero luego se atresian todos los folículos. En
la segunda onda (día 10 a 12) hay una pequeña elevación de FSH que hace nuevo
reclutamiento y selección donde varios folículos se atresian menos uno que alcanza a
ovular el día 22.

Ovulación
Los folículos ovulatorios se seleccionan al comienzo de la luteólisis, por eso hay ondas
foliculares que van a terminar en atresia o en ovulación: va a ovular aquel folículo que
coincida su desarrollo con la regresión del cuerpo lúteo.

6
El folículo dominante secreta inhibina para inhibir el desarrollo de otros folículos ya que a
bajas concentraciones de FSH, por tener más receptores para ésta, alcanza a suplir sus
necesidades.

Los folículos SIN estimulación de FSH van a atresia: las células inflamatorias invaden el
folículo en regresión y en su lugar aparece tejido conjuntivo, se forma una cicatriz ovárica.

La ovulación se produce por un aumento súbito de gonadotropinas inducido por E2. El pico
de LH ocurre 24 hs antes de la ovulación e inicia los cambios foliculares que van a terminar
con la liberación del oocito.

Luego de la ovulación, se produce el cuerpo lúteo con función endócrina de secreción de

P4, prepara al útero para el inicio y mantenimiento de la gestación. Durante los primeros 3
días luego de la ovulación se lo llama: cuerpo hemorrágico.

Luteinización: proceso que siguen las células de la granulosa durante el cambio de

secreción de E2 a P4. ↑ de tamaño y se llena de células en interior (estructura palpable
sólida que protruye). Las células de la granulosa sensibles a la LH se transforman en células
luteales: liberan progesterona.

El cuerpo lúteo se mantiene en animales gestantes o no gestantes debido a un patrón

pulsátil de LH relativamente lento (1 pulso/ 2-3 hs)

En oveja y perra la PRL actúa como luteotrófica.

El útero controla la duración del CL por la PGF2a  luteolítica. En animales pequeños no

es necesaria porque no tienen apuro en reanudar el ciclo. El CL simplemente degenera por
vejez.

La síntesis de PGF2a comienza el día 14 después de la ovulación originando la disminución

de P4.

La PGF2a pasa del útero al ovario a través de

- Sistema de transferencia contracorriente local: de la vena útero-ovárica en mayor

concentración a la A. Ovárica en menor concentración
- Transferencia sistémica general

La síntesis y liberación de PGF2a se realiza de forma pulsátil a intervalos de 6 hs. Esto es

crítico para asegurar la lisis total del CL. Si estos intervalos aumentan de forma
significativa antes de haberse completado la luteólisis se podría recomponer el CL secretor
de P4 retrasando la vuelta al ciclo.

El CL no funcional = cuerpo albicans.

7
Ciclo estral
Período que transcurre entre 2 estros (momento de la aceptación del macho)

Clasificación de las especies:

 Poliéstricas:
o Anuales: VACA y CERDA
o Estacionales
 Fotoperíodo (-) OVEJA y CABRA
 Fotoperíodo (+): YEGUA, GATA y CAMÉLIDOS
SUDAMERICANOS
 Monoéstricas: PERRA
La actividad cíclica de las hembras domésticas comienza en la pubertad y tiende a
desaparecer con la edad, generalmente la senilidad es anterior al término de la fertilidad.
El ciclo estral está compuesto por fases que están manejadas por la funcionalidad ovárica,
que ocurre por interacciones con el eje epífisis-hipotálamo-hipófisis.

Ciclo estral:
- Fase folicular
o Proestro
o Estro
- Fase luteal
o Diestro
o Metaestro
Anestro: es el “periodo con falta de actividad ovárica”, en realidad no es una inactividad
verdadera, sino que la hembra NO cicla y hay falta de estructuras ováricas detectables al
tacto (ovario plano). Puede ser:
- Fisiológico: pre-púber, seniles, hembras monoéstricas o estacionales, lactancia, etc.
- Patológico: nutricional, ambiental, desequilibrio endócrino, patologías
ováricas/uterinas

PROESTRO ESTRO METAESTRO DIESTRO

VACA 3 días 12-18hs 3-5 días 13 días
YEGUA 3 días 7 días (2 a 11) 3-6 días 6-10 días
CERDA 3 días 2-4 días 3-4 días 9-13 días
OVEJA 2 días 16-36hs 3-5 días 7-10 días
PERRA 9 días (2-15) 9 días (3-12) 3-5 días incluido 75 días
en estro
GATA 2 días 6 días 3 días 7 días

8
Cambios endócrinos, conductuales, ováricos y tubulares en general

PROESTRO ESTRO METAESTRO DIESTRO

Cambios ↓P4, ↑E2 Picos de FSH – ↓E2 y ↑P4 Predominio
endócrinos pico de FSH – LH LH de P4
↓E2
Cambios de Cierta inquietud Inquietud, Calma sexual Calma sexual
conducta hacia el final receptividad (puede repetirse
(yegua) sexual y la actitud del
feromonas proestro)
Cambios en Luteólisis – fase Máximo desarrollo Cuerpo rojo – Predominio
el final del folicular – luteinizacion del CL –
ovario crecimiento ovulación ondas
folicular foliculares
Cambios en Degeneración Retención de agua Crecimiento Predominio
los órganos vacuolar del y electrolitos, glandular y de fase
tubulares epitelio cubital del hipertrofia, comienzo de la secretora,
(miometrio endometrio, mitosis, fase secretora (↓ leucocitos
– sensibilidad mucosidad (para E2 favorece la ↓
endometrio miometrio a la favorecer la de receptores de
) oxitocina (↑ E2 eliminación de oxitocina “calma
↑ expresión de sustancias) del miometrio”)
receptores de
oxitocina)

Ciclo estral de la YEGUA

Clasificación: poliéstrica estacional, fotoperiódica +

Estacionalidad relativa:
- Ubicación geográfica: cambia la época del celo según el hemisferio; cerca del
Ecuador ciclan todo el año (no hay fases reproductivas ni de descanso).
- Razas: las razas sanguíneas son más activas sexualmente que las linfáticas.
- Individualidad: las yeguas NO responden a gonadotrofinas estando en anestro como
las ovejas. Para anticipar el celo se puede optar por el manejo lumínico con un
aumento progresivo de luz (Máx 18 hs diarios)
Pubertad:
 Hembras: 18 meses (por estacionalidad 23-26 meses)
 Machos: 24 meses

Duración del ciclo: 22 días

Celo: 2-11 días (promedio de 7 días). De los más largos de los animales domésticos
asociado a FSH en 2 picos. Es común el celo fraccionado.

9
La receptividad es variable, es más largo al principio de la época reproductiva, más corto
durante la lactancia, ovulación espontánea y segunda mitad del ciclo independientemente
de su duración.

1 – 2 días post ovulación finalizan el celo.

Ciclos post-parto inmediatos (6-12 días)

Diestro: más corto que en vaca

Las fases del ciclo se ven bastante desdibujadas por la extensión del celo o estro.

Celo del potro: reinicio del celo post-parto inmediato (7-8 días). Se utiliza mucho la monta
o inseminación en esta etapa, porque si bien es difícil (celo siliente), si queda preñada se
logra que para 20 días antes se “arreglan” los tipos de parición.

Cambios serológicos/hormonales

PROESTRO ESTRO METAESTRO DIESTRO

2 días 7 días 2 días 13 a 14 días

En crecimiento 2 picos de FSH Se mantiene en Se encuentra en

= el primero sus niveles más niveles bajos y
FSH coincide con el bajos produce un pico
pico de LH en (5-10mg/ml) hacia el día12-
estro y el 14
segundo en
diestro.
En crecimiento Aumento Posterior a la Se mantiene en
prolongado y ovulación se sus niveles más
paulatino hasta produce su más bajos
LH el pico y luego pronunciada
caída inmediata caída y se
post ovulación mantienen <
100mg/ml

10
 En aumento, ↑ paulatino Cae francamente Se mantiene en
estimula el hasta ovulación, luego de la niveles bajos
crecimiento 2 días luego cae ovulación a sus con un leve
E2 folicular bruscamente niveles más aumento hacia
Ovula 48 hs bajos durante el día 13-14
previas a todo el ciclo (20-
terminar el estro 30 mg/ml)
Decrece Se mantiene en Comienza su Alcanza los
bajos niveles (2- franco niveles
4 mg/ml) crecimiento máximos
P4 durante todo el
periodo y se
mantiene en 8-
12 mg/ml en
forma de meseta

Cambios de conducta

Fase folicular: yegua inquieta, excitable, relincha, chilla, micción reiterada (poliaquiuria),
cola alzada, reflejo de labios vulvares, exhibición del clítoris, agresión, busca morder y
patear al macho. No es receptiva durante todo el tiempo, es difícil establecer exactamente el
inicio y fin del proceso estral. Puede haber casos de celos fraccionados.

Fase luteal: calma sexual por 13-14 días, aunque puede haber algo de actividad al principio
y fin. Puede presentarse con frecuencia periodos fisiológicos de diestro prolongado, con
cuerpo lúteo persistente, pudiendo afectar la manifestación del celo.

Cambios ováricos

Detectables por ecografía o por tacto rectal.

Anestro: 6x4x2cm, cubierto por capa adventicia

Estro: al comienzo del celo hay varios folículos 1,5 – 3cm; durante el celo hay uno o dos
folículos de 5 – 7cm. En esta etapa, los ovarios presentan gran aumento de tamaño, tienen
el epitelio germinativo hacia la zona medular, presentan fosa ovulatoria y los folículos
ovulan hacia adentro.

Diestro: cuerpo lúteo principal y accesorio. NO protruyen (no son palpables)

Cambios en órganos tubulares

Estro
- Cérvix: relajado y abierto, protruye hacia la base vaginal, pliegues edematosos
(hocico de tenca), hiperemia. Se encuentra blando, dilatado y desdibujado a la
palpación

11
 - Vagina: resplandeciente (+ moco), hiperemia, moco claro, brillante, filante y
lubricante. Luego de la ovulación vuelve a su estado normal. Neumovagina
temporal.
- Útero: menor espesor y menor tono

Diestro
- Cérvix: pequeño, contraído y firme
- Vagina: pálida/rosada, moco escaso y pegajoso
- Útero: mayor espesor y tono

Anestro/gestación
- Cérvix: contraído, pálido, girado de lado, moco espeso parduzco (tapón mucoso).
Firme, tubular, estrecho a la palpación.
- Vagina: pálida, refractaria
- Útero: flacidez en Anestro; dilatación y formación de copas endometriales en
gestación

Ciclo estral de la VACA

Clasificación: poliéstrica anual relativa. Responde al tratamiento con gónadotrofinas como la oveja
(Sincronización).
Duración del ciclo: 21 días
Celo: 12-18hs (promedio 16hs). Los celos son más cortos en ganados lecheros y grandes
productoras. El comienzo de la mayoría de los celos (70%) se da a la madrugada, 0-4am.

CAMBIOS CÍCLICOS: hormonales y de conducta

Proestro
Cambios hormonales: 3 días antes de ovulación hay un aumento máximo de FSH y de E2,
acompañado por una caída de la P4. Esto indica el fin del crecimiento folicular, ya hay un folículo

12
dominante (liberación de E2 y PRF) que inhibe por bloqueo de la aromatasa en las células de la
granulosa el crecimiento de otros folículos que van a atresia.
Cambios de conducta: Inquietud y monta a otras vacas
Estro
Cambios hormonales: En el día 0 ocurre el pico de LH y posteriormente la ovulación al final del
estro (< E2). Esto dura 12-18 hs.
Cambios de conducta: Pasividad a la monta (PAM), aceptación del Macho, muge, moco en tracto
genital.
Metaestro
Cambios hormonales: Dura 3 - 5 días, observamos aumento de P4 y caída de E2. Inicia con la
ovulación y se forma el cuerpo hemorrágico “corpus rubrum” = LUTEINIZACION.
Cambios de conducta: Hay calma sexual y calma del miometrio.
Diestro
Cambios hormonales: Dura 13 días aproximadamente. Hay predominio de P4 liberada por el
cuerpo lúteo hasta el día 17 cuando actúa la PGF2alfa liberada por el endometrio y hace luteólisis.
Luego, se desencadenan nuevas ondas foliculares por aumento de FSH para reiniciar el ciclo.

Cambios cíclicos en los órganos:

Fase folicular Fase luteal
Ovario Se palpa el folículo Palpación del cuerpo lúteo a
dominante (vesícula con partir de 5-6 días post
líquido protruye por fuera ovulación y máximo tamaño
del límite del ovario, se entre el día 9 a 12. Se palpa
deprime). Se liberan E2 que una estructura de sombrero
inducen la conducta del estro dura.
y desencadena el pico de LH
por la alta [] de E2 hace
feedback – de FSH.

Endometrio Acción de E2: Multiplicación glandular =

>vascularización e Actividad secretora: Leche
hipertrofia, > espesor pared uterina. Infiltración de
y tonicidad. Apertura del Neutrófilos y relajación del
canal cervical, alta miometrio.
producción de moco cervical
(propiedades bactericidas)
además hay retención de
agua y electrolitos
Cérvix Músculo relajado, secreción Acción de P4 = Tapón
de Moco (claro y filante), cervical: Ms contraído +
epitelio escamoso moco espeso adherente
estratificado. Dilatación por

13
 estimulo de E2.
Vulva Edema, Hiperemia, Epitelio blanquecino/pálido
secreción de Mucus y musculatura en reposo /
lubricante (gl. de Bartholin) refractaria a la oxitocina y a
Musculatura sensible a estrógenos
Oxitocina

Dentro de los cambios ováricos cíclicos, en las vacas tenemos:

1) Reclutamiento: proceso mediante el cual un grupo de folículos primordiales se

transforman en sensibles (sintetizan receptores que les permite responder a los
estímulos) a las gonadotrofinas y empiezan a responder a ellas (Aumento FSH).
2) Selección: algunos folículos llegan a pre-antrales; escapan de la atresia
(Disminución FSH, Aumento LH).
3) Dominancia: uno o varios folículos alcanzan desarrollo superior y, por ende, mayor
secreción de E2 y PRF (proteína regulatoria folicular) que inhiben (por bloqueo de
la aromatada de las células de la granulosa) el crecimiento de otros folículos, que
irán a la atresia.

En la etapa 2 y 3 hay 4 hechos fisiológicos detectables:

a. Cambios de sensibilidad a las gonadotrofinas con una dinámica de receptores de

FSH – LH por parte de las células de la teca (folículos pre-antrales: son sensibles
LH) y granulosas (folículos pre-antrales: son sensibles a FSH; folículos antrales:
son sensibles a LH= OVULA). Esta diferencia en sensibilidad a diferentes
hormonas hace que se adapte a una o a otra gonadotrofina hace cambiando la
respuesta.
b. Síntesis y secreción de factores inhibitorios: PRF o proteína regulatoria folicular
(inhibición del crecimiento) y E2 (crecimiento folicular dominante). A medida que
van creciendo los folículos comienzan a sintetizar estos factores. Estos a su vez
empiezan a actuar sobre otros folículos, frenando su crecimiento. También tienen
una función sobre el eje haciendo que se sintetizan mayor o menor cantidad de FSH
o LH.
c. Feed-back negativo: entre el folículo, la hipófisis y el hipotálamo por los estrógenos
y progesterona segregada por los folículos.
d. Acción de una “activina” parácrina y otros mediadores, que actúan en la
maduración de folículos dominantes y atresia a los otros. En otras especies este
proceso se da de forma continua. En el caso de la vaca hay 2 o 3 “ondas” de
crecimiento folicular en las cuales uno o dos folículos sufren atresia y sólo uno es el
dominante en la última onda. Importante tenerlo en cuenta para el manejo de la
reproducción asistida (ej: sincronización de celo). Estas ondas tienen una duración
de 4-5 días.

14
Ciclo estral de la OVEJA
Clasificación: poliéstrica estacional relativa. Fotoperiódica – decreciente (días
cortos/otoñales). Responde a gonadotrofinas estando en anestro (al igual que la vaca y la
cabra) para iniciar el ciclo (sincronización).

Pubertad: a partir de los 6 meses, con 2/3 del peso adulto.

Duración del ciclo: 16 a 17 días. Es más corto al principio y al final de la estación

reproductiva.

Celo: 30hs promedio (hasta 48hs en raza Merino). Es más corto en borregas. La ovulación
ocurre hacia el final del estro. El comienzo de la mayor parte de los celos (60%) ocurre de
mañana a primera hora 6-8am y hay otro pico al medio día. Durante el anestro pueden
producirse ovulaciones silenciosas o “celos silentes”.

Cambios cíclicos serológicos/hormonales

Proestro: 2 a 3 días. Pico de LH y caída

Estro: dura 26hs en promedio. Más corto al principio y al final de la etapa reproductiva.

El estro es más corto en borregas por el “efecto macho”: borregas que estaban separadas de
los carneros se juntan y eso hace que se sincronicen los ciclos y que se adelante el inicio de
temporada:

- Celos más cortos con machos

- Temporada reproductiva más temprana
- Ovulación menor, más dispersa

La ovulación ocurre hacia el final, es común la ovulación doble o triple y ocurre 2-3hs
después de la primera ovulación.

15
El ovario derecho es más activo. Esto ocurre en todos los rumiantes porque el rumen limita
la circulación sanguínea en el ovario izquierdo provocando que sea menor su actividad.

Mestaesro: muy corto, dura sólo 1 día y está incluido en el diestro

Diestro o fase luteal: largo, dura 12 a 14 días.
La oxitocina ovárica estimula la secreción endometrial de PGF2α. Los estrógenos
permanecen bajos durante toda la fase luteal del ciclo y se manifiestan ondas al igual que la
FSH, como ocurre en bovinos. Los folículos ovulatorios alcanzan un diámetro de 1cm.
La selección y dominancia de un folículo para ovulación parece ocurrir hacia el día 14 del
ciclo. No se conocen los mecanismos de selección, se presuponen igual que en bovinos.
La vida media del ovocito ovulado es de 10-12hs y puede extenderse hasta 24hs.
Los embriones viven en el oviducto sólo por 3-4 días y la implantación comienza el día 14
y termina el día 22.
Las feromonas están más presentes en lana que en el tracto genital.
Anestro: Puede presentar ovulación silenciosa
Ciclo estral de la CERDA
Clasificación: poliéstrica anual y politoca.
Celo: 21 días
Proestro: 2 días
Estro: 2 a 3 días (40-70hs)
El pico de LH se produce al principio del estro y la ovulación ocurre 36 a 44hs después del
pico (hacia la mitad del estro).
Niveles crecientes de E2 entre los días 15 y 20.
Nivel máximo de E2 se da 24hs antes del inicio del estro conductual.
Conducta estrual: manifiesta interés y cercanía al macho, husmea genitales, monta a otras
hembras y machos. Lo más frecuente es la inmovilidad con orejas paradas en respuesta al
gruñido del macho y la gestualidad de hozar y de monta.
Signos de celo en la cerda:
- Signos principales:
o Vulva inflamada y enrojecida
o Producción de moco transparente y delgado
o Reflejo de inmovilidad ante el semental o a la prueba de cabalgue
o Levanta las orejas al estímulo
- Signos complementarios:
o Más activa
o Clítoris aplanado y alargado
o Presenta un período de gruñidos o vocalizaciones

16
 o Monta a otras hembras
o Mueve la cola a un lado de la vulva para permitir la monta
Metaestro: muy corto. Dura 1 día
Diestro: 14 a 16 días
Cuerpos lúteos funcionales por alrededor de 16 días y son múltiples porque hubo múltiples
ovulaciones, esto produce pico de P4 (20-30 mg/ml en suero)
La vida media del huevo es corta, por ello la tasa de fertilización es baja si se da una sola
monta el primer día del celo o 6-12hs post ovulación. Necesita más de un servicio para
preñarse.
Ciclo estral de la PERRA
Clasificación: monoéstrica anual con ovulación espontánea, politoca. Influencia del
fotoperíodo leve.

El ciclo estral de la perra se divide en 4 fases: anestro (obligatorio y prolongado) – proestro

– estro – diestro. NO tiene metaestro, pasa de estar receptiva en estro al diestro. Está
compuesto por una fase folicular seguida de una fase luteal a partir de una ovulación
espontánea.
La evolución de cada fase es lenta y hay una superposición de las mismas por la
luteinización preovulatoria de los folículos, la ovulación de un oocito inmaduro y la
aceptación del macho hasta 6 días después de la ovulación.
Pubertad: 6-13 meses dependiendo de la raza y las características del individuo (80% del
peso adulto)

Anestro
Es obligatorio.
Duración: 4 meses y medio
Signos clínicos:
- Involución del útero
- Inactividad ovárica
- Reparación de los cambios y alteraciones que se han producido en el endometrio.

Niveles hormonales: Niveles moderados de FSH – LH. Hacia el final secreción pulsátil de GnRH
que dan lugar a un aumento de FSH y LH, provocando la creación de los folículos.
Al final, los E2 se mantienen en niveles basales: 2-10ng/ml, al igual que la P4: 1ng/ml

Citología: Características uniformes. Se observan células parabasales o intermedias basófilas.

Pueden encontrarse pequeñas cantidades de neutrófilos

Comportamiento: calma sexual

17
Proestro
Inicia con el primer sangrado vaginal y termina cuando la hembra permite la monta.
Durante toda esta fase la hembra atrae al macho de manera pasiva, ya que aún no se
encuentra receptiva.
Los folículos comienzan a crecer y segregan E2 que desencadenan los signos clínicos y
comportamiento característico de esta fase.

Duración: variable. 2-3 días; 25 días. Promedio: 9 días.

Signos clínicos:
- Vulva aumentada de tamaño
- Secreciones de origen uterino
- Mucosa edematosa y sonrosada

Niveles hormonales: los E2 alcanzan sus niveles máximos, pasando de 2-10ng durante el
anestro a niveles de 50-100ng/ml al final del proestro. En el momento en que se produce el
pico de LH, la P4 comienza a incrementar sus niveles.

Citología vaginal: presencia de abundantes eritrocitos y una mezcla de células epiteliales

que varían a lo largo del proestro. El % de células parabasales e intermedias disminuye y
aumenta el de células superficiales y escamas. También, aumenta progresivamente la
acidofilia del frotis.

Comportamiento: los cambios se deben al comienzo de la disminución de los E2 y al

aumento débil de la P4. La perra está inquieta, se vuelve huidiza y desobediente y puede
llegar a realizar marcajes de orina.

Estro
Duración: 9 días (con un rango que oscila entre 4-24 días)

Signos clínicos:
- Vulva aumentada de tamaño, pero menos evidente que en el proestro
- Descarga vaginal color marrón
- Vagina con pliegues arrugados “crenulación”

Niveles hormonales: al inicio del estro se produce el pico de LH que desencadenará la

ovulación 48hs después. La duración del pico de LH oscila entre 12-24hs.
La ovulación es espontánea. Período óptimo de fertilización: 2-4 días después de la
ovulación, 4-6 días después del pico de LH.
La perra NO ovula, sino que después de la eclosión folicular libera ovocitos primarios, por
lo que la fertilización no puede ser completada hasta 48-72hs después. Es necesario que
estos ovocitos primarios sufran una segunda meiosis para convertirse en ovocitos
secundarios, los cuales ya serán fértiles.

18
Los niveles de P4 comienzan a aumentar aproximadamente al mismo tiempo que el pico de
LH, los E2 van disminuyendo dando lugar a la disminución del edema vulvar y vaginal.
Los valores de P4 durante el pico de LH están entre 0,8-3ng/ml, en el momento de la
ovulación entre 4-10ng/ml y durante el período fértil entre 4-20ng/ml.

Citología vaginal: presencia de células superficiales y escamas anucleadas. Las escamas

varían entre el 80% y 100% NO deben observarse neutrófilos y puede haber presencia o no
de eritrocitos.

Comportamiento: aceptación del macho, permitiéndole realizar la monta.

Diestro
Es la fase del ciclo estral en la que predominan la progesterona y que fisiológicamente tiene
lugar después del estro.

Duración: 2-3 meses cuando la hembra NO queda preñada. Cuando la hembra queda
preñada dura 65+/- 2 días desde el pico de LH.

Signos clínicos:
- Disminuye la descarga vulvar serosanguinolenta
- Se va atenuando poco a poco el edema
- Puede aparecer por vulva una secreción densa o transparente

Niveles hormonales: las concentraciones de P4 en sangre se incrementan muy rápidamente,

pasando valores de 1-2ng/ml previos al pico de LH, a concentraciones de 15-90ng/ml entre
15 y 30 días después del pico de LH. Después del día 30, las concentraciones de P4 van
reduciéndose gradualmente durante 5-6 semanas más.
La disminución de P4 por debajo de 2ng/ml tiene lugar 24-36hs antes del parto, siendo esto
necesario para que el parto normal tenga lugar. (Atentos a fallas luteales).

Citología vaginal: varía según estemos al principio o al final del diestro. El 1° día del
diestro, se produce un cambio notable de células en el frotis. Este día lo podemos definir
como el día en que cronológicamente el número de células superficiales disminuye
bruscamente y aparece una abundante cantidad de leucocitos.
En los primeros días del diestro vamos a encontrar un fondo limpio con un 80% de células
superficiales. Esto ocurre con mucha regularidad entre los días 8 y 9 después del pico de
LH, permitiendo de este modo predecir el momento del parto. Después de los primeros
días, el frotis se parece bastante al del anestro.

Comportamiento: la perra rechaza la monta y deja de atraer al macho

Datos: el cuerpo lúteo se degenera por vejez.

La maduración del ovocito ocurre aproximadamente 60hs después del pico de LH, por lo
tanto, puede producirse entre finales del proestro y mediados del estro. El método más

19
preciso para detectar el inicio del estro es el control de los niveles hormonales de
progesterona en el suero sanguíneo. El pico de LH coincide con la duplicación de los
valores basales de P4, es decir, su incremento a más de 1,5ng/ml.
La fase luteal es prolongada, dura aproximadamente 2 meses, igual que lo que dura la
gestación. Los niveles de P4 NO pueden ser utilizados como indicadores de gestación, ya
que es la hormona de la ovulación.
Hay que tener en cuenta que aunque NO haya gestación, el endometrio se encontrará bajo
la influencia de niveles elevados de P4, por lo que es frecuente el desarrollo de
mucómetras, hidrómetras o piómetras.

PSEUDOGESTACIÓN
De manera fisiológica, debido a los niveles elevados de P4, es frecuente la hiperplasia e
hipertrofia de la glándula mamaria durante y después de la fase luteal. La pseudogestación
clínica se acompaña de secreción láctea y cambios de comportamiento.
Aunque suelen ser procesos autolimitantes que duran unas semanas, existen casos en los
que persisten durante meses.
El tratamiento se basa en la aplicación de un agonista de la Dopamina (bromocriptina,
cabergolina) hasta su remisión. Ej: Relay (Lab. Holliday)
DETECCIÓN DEL PERÍODO FÉRTIL
Semiología reproductiva:
- Examen clínico: evaluar el estado de salud general y lesiones vulvares o mamarias
- Métodos complementarios
o Citología vaginal
o Cultivo de fondo de vagina
o Análisis de sangre: perfil completo – Brucelosis?
o Mediciones hormonales
o Imágenes: vaginoscopía – fibroscopía – ecografía
o Test de P4
El primer paso para una crianza eficiente es conocer el momento de la ovulación: 48hs
después del pico de LH y saber que el pico de LH coincide con la elevación de P4 y que
este valor es bastante constante de perra en perra y de ciclo en ciclo.
La perra ovula ovocitos inmaduros que tardan menos de 48hs en madurar en el oviducto,
por eso la fertilización NO es coincidente con la ovulación. 2-3 días después de la
maduración los ovocitos se degeneran, por eso pueden ser fertilizados por 2 a 3 días.
Los espermatozoides pueden ser fecundantes con semen fresco por 7-8 días, con semen
refrigerado 3-5 días y con semen congelado 2 días.

20
¿Cuándo realizo el servicio?
Es importante la asociación frotis y P4. Algunas veces la ovulación se da de inmediato,
otras veces 3-4 días después del inicio del estro y en algunas perras hasta 1 semana después
de la queratinización del fortis. No puedo guiarme en base a un solo método.
- Realizar el servicio a las 24hs de cuando la P4 alcanza 8ng/ml
- El servicio con semen fresco debería ser 1 a 3 días después de la ovulación (si sólo
dispongo de 1 servicio, lo ideal es hacerlo el segundo día después de la ovulación).
- El servicio con semen refrigerado o congelado se hace 2 a 3 días después de la
ovulación.
- Si el servicio es demasiado temprano, no hay espermatozoides suficientes cuando
los óvulos están maduros y la preñez será pequeña o nula.
- Si el servicio es demasiado tarde, los espermatozoides encontrarán óvulos
degenerados y NO habrá preñez.
- Si el servicio es a tiempo (1 a 4 días post ovulación), el resultado será una preñez
múltiple.
Ciclo estral de la GATA
Clasificación: poliéstrica estacional, fotoperiódica +, politoca.
Su ciclo se divide en 5 fases: proestro, estro, interestro y si ha habido monta u ovulación
inducida, la gata entrará en diestro y anestro.
Si bien el factor lumínico es muy importante para el inicio y posteriores ciclos de la
actividad reproductiva, si se proporciona a las gatas un período lumínico constante de 14hs,
la actividad sexual NO se interrumpe a lo largo de todo el año. Esta manipulación del ritmo
circadiano, altera la producción de melatonina, que a su vez activará el ciclo reproductivo.
Es importante tener en cuenta que el inicio, mantenimiento y frecuencia de los ciclos
estrales de las gatas varían según raza y lugar de residencia:
- En los lugares lejos del Ecuador las gatas tienen 2 estaciones reproductivas por año,
primavera y principios de otoño.
- En regiones cercanas al Ecuador ciclan todo el año.
En los grupos de hembras con luminosidad controlada, las gatas tienen un promedio de 13
ciclos al año y su duración promedio es de 17 días.
Pubertad: 7‐12 meses (Athur); 5‐18 meses (Mc Donald). 7 meses aproximadamente. 70-
75% del peso adulto. Depende de la madurez del SNC ‐Hipotálamo.
El inicio de la pubertad está relacionado también a la época de nacimiento: Aquellas
nacidas en verano tienen grandes posibilidades de tener su primer celo durante la primavera

21
siguiente, sin embargo, las nacidas en invierno, pueden pasar todo un año hasta presentar su
primer celo en la primavera del año próximo.
Ejemplares del hemisferio norte tienen el ciclo opuesto a ejemplares del hemisferio sur.
Una vez alcanzada la pubertad, comienzan los ciclos estrales.
Ciclo estral: dura de 13 a 18 días (con un intervalo de 10 a 22días). Y puede verse afectado
por el ambiente, la temperatura, la humedad y sobre todo la luz.
La ovulación es INDUCIDA, es decir que el mismo estímulo coital es el que la
desencadena. Por ello es difícil distinguir las fases del ciclo como en otras especies. Se
produce generalmente 24-50 hs después de la cópula (Mc Donald).
Proestro
Período en el cual los machos son atraídos por hembras NO receptivas. Esta fase termina
cuando la hembra acepta la monta.
No suelen tener ninguna manifestación propia de la fase de proestro, es muy breve y difícil
de diferenciar del estro, por ello se denomina al conjunto porestro-estro “fase folicular”.
No se observan signos clínicos específicos ya que pasan de un anestro aparente o de un
interestro al estro.
El reconocimiento es difícil, ya que los signos son sutiles y el comportamiento es similar al
estro: restriegan la cabeza y el cuello, vocalizan, ronronean, postura de lordosis. Muestra
actividades de cortejo y busca al macho, pero no acepta avances de éste
Estro o fase folicular
Período de cubrición o monta. Se reconoce por el comportamiento de la gata con respecto
al macho. Comienza cuando la gata se deja montar y termina cuando no se deja.
El cambio de comportamiento de anestro a estro puede ser muy brusco y producirse en
menos de 12-24hs.
La duración media es de 8 días (3-16 días)
La conducta estrual de la gata se limita a la aceptación del macho la monta, la penetración y
las mordidas en el cuello.
Las cópulas tienen una duración de 10 segundos. La hembra grita durante la cópula, y una
vez que el gato desmonta, se vuelve agresiva hacia él, mostrando “reacción de rabia”.
Luego de la reacción poscoital, se repiten varias veces las cópulas en un lapsus de 30 a
60min. Sólo un 50% de las gatas ovularán después de la primera cópula.
En la vulva de la gata hay receptores que al ser estimulados por “pseudoespinas” que el
macho tiene en el pene, provocarán una liberación del pico de LH hipofisaria. Con un
máximo a los 90min posteriores a la cópula, esto induce la ovulación. La ovulación se

22
produce 24 a 30hs (promedio 27hs) post coito. Si NO se produce acoplamiento, los
folículos se atresian y entran en regresión.

Interestro
Durante este período se suceden de forma poco homogénea fases de celos de pocos días
con algunos días de reposo entre ellos.
Cesa la actividad folicular y se produce el interestro que tiene una duración media de 8
días.
La conducta vuelve a ser normal, no atrae al macho y se pierde el comportamiento
característico del estro.
Diestro
Es la fase del ciclo dominada por la P4 y se desarrolla si se ha realizado monta con
ovulación refleja u ovulación espontánea.
Una vez producida la ovulación, se constituye el cuerpo lúteo y comienza la secreción de
progesterona dentro de las 24-48hs tras el pico de LH.
Anestro
Es el período sin actividad sexual ni conducta reproductora.
Las concentraciones plasmáticas de E2 y de P4 permanecen en valores basales.
El anestro acaba cuando los días empiezan a hacerse más largos después del solsticio de
invierno.

23