Tema 8: Tejido Excitable: Músculo.

(Célula muscular: Organización Funcional; Electromecánica del M Esquelético; Tipos de Fibra Muscular)
El tejido muscular está constituido por células especiales, denominadas Fibras o Fibrocélulas;
estas, al igual que las neuronas, tienen la capacidad de ser Excitadas Por Estímulos Químicos,
Eléctricos Y Mecánicos, conduciendo un Potencial De Acción Por Medio De Su Membrana Plasmática.
Sin embargo, la FINALIDAD de la Propagación De Este Potencial De Acción consiste en
Activar Mecanismos De Contracción Muscular, mediada por MIOFILAMENTOS, componentes
estructurales de las fibrocélulas que son ACTINA y MIOSINA, Los Cuales, Constituyen
MOTORES MOLECULARES, que Transforman la Energía Liberada Por Hidrolisis De ATP En
Energía Cinética, Es Decir, En Movimiento, mediante es Desplazamiento De Un Componente Sobre
Otro.

Existen Dos (2) tipos de Miofilamentos:

1. Los FILAMENTOS FINOS (5-7 nm de diámetro y 1µm de longitud): compuesto
principalmente por la Proteína Citoesquelética Actina. Cada Filamento Fino De Actina
Fibrilar (Actina F) es un Polímero Formado Por Moléculas De Actina Globular (Actina G).
A Estos, Se Encuentran Asociados dos (2) filamentos de gran importancia en la
contracción muscular: Tropomiosina y el complejo de la Troponina.
2. Los FILAMENTOS GRUESOS (15 nm de diámetro y 1,5µm de longitud): compuestos por
la Proteína Miosina II. Cada Filamento Grueso está formado Por 200 O 300 Moléculas
De Miosina II. Su Porción Larga constituye las Colas que Se Aglomeran De Manera
Paralela Pero Escalonada, mientras que las Cabezas Globulares Se Proyectan Hacía
Afuera En Un Patrón Helicoidal Regular. Estas CABEZAS constituyen los
Puentes Cruzados que Pueden Interactuar Con la ACTINA para producir
Contracción Muscular.
Estos Filamentos constituyen la Mayor Parte Del VOLUMEN Del Citoplasma de las Fibrocélulas
llamado SARCOPLASMA.
Tradicionalmente se han utilizado términos especiales para designar determinados
componentes de las células musculares:
1. Membrana celular: SARCOLEMA, está constituida por la Verdadera Membrana Celular O
Membrana Plasmática, ademas de la LÁMINA EXTERNA¸ Constituida Por Polisacáridos
Y Fibras Reticulares (Colágeno Tipo III). Esa Capa Superficial Del Sarcolema en el
musculo esquelético, Se Fusiona Con FIBRAS TENDINOSAS que, a su vez, se unen para
formar Haces, Y Esos Últimos Se Unen Formando TENDONES Que Se Insertan En Los
Huesos.
2. Matriz Citoplasmática O Citoplasma: SARCOPLASMA.
3. Retículo Endoplásmico Liso (REL): RETÍCULO SARCOPLÁSMICO.
4. Mitocondrias: SARCOSOMAS.
Tipos De Tejido Muscular.
Atendiendo a Diversas Características De Los Músculos como su Organización, su Localización y
su Función, ESTOS PUEDEN CLASIFICARSE, pero lo más importante a tomarse en cuenta para su
estudio y conocimiento de su Fisiología es la Clasificación que atiende a la PRESENCIA y
ORGANIZACIÓN de los MIOFILAMENTOS, Así Como Su INERVACIÓN. Así, Se Dividen En Dos Grandes
Grupos.
1. Músculo Estriado: denominados así por presentar Estriaciones Transversales, por la PRESENCIA de
Miofilamentos Organizados En PATRONES REGULARES.
a. Músculo Esquelético.
b. Músculo Cardiaco.
c. Músculo Visceral, de morfología idéntica al músculo esquelético, ubicado en la Lengua, la
Faringe, la Porción Lumbar Del Diafragma y el Segmento Superior Del Esófago. Cumple
funciones en la FONACIÓN, la RESPIRACIÓN y la DEGLUCIÓN.
2. Músculo Liso: NO PRESENTA ESTRIACIONES EN LAS CÉLULAS, ya que los MIOFILAMENTOS
NO SE ORGANIZAN EN EL CITOPLASMA. A Su Vez, Se Divide:
a. Músculo Unitario o Visceral.
b. Músculo Multiunitario.
 Músculo Estriado Esquelético, Estructura.
Conforma la Gran Masa De La Musculatura Somática, y aproximadamente el 40 % Del
Organismo. Los Músculos, Se Forman Por Numerosos Miocitos o Fibras, las cuales son cilíndricas,
largas, tan largas que pueden llegar a medir centímetros o hasta un metro, como las que conforman el
ms. Sartorio, y otras miden solo milímetros como las del Músculo Estapedio. Se caracterizan por
presentar Varios Núcleos, de Ubicación SUBSARCOLÉMICA, por lo que son verdaderos sinsitios
formados durante el desarrollo embrionario por la fusión de mioblastos que dan origen a los miocitos
definitivos. Sin embargo, entre cada célula no hay puentes sincitiales Las fibras se ubican de manera
paralela. Cada una de estas fibras individuales, constituyen los ‘’bloques de construcción’’ del sistema
muscular, al igual que las neuronas en el SN. Cada una de estas Fibras Se Disponen en Forma Paralela
Entre Los Extremos Tendinosos, por lo que la Fuerza De Contracción De Las Unidades Es ADITIVA, es
decir, que la Suma De Todas Estas Constituye La Fuerza De La Contracción.
El Musculo Esquelético, Presenta Tejido Conjuntivo Organizado, que lo rodea de la siguiente
manera, y que CONTIENE Gran Cantidad De Vasos Sanguíneos y Nervios:
1. Endomisio: es una Capa Delicada de FIBRAS RETICULARES que Rodean Inmediatamente A Cada
Una De Las Fibras Musculares de MANERA INDIVIDUAL, en el Endomisio hay Capilares De
Calibre Muy Pequeño Y Filetes Nerviosos De Los Más Finos Que Transcurren Paralelos A Las Fibras
Musculares. Estas Fibras Reticulares, JUNTO CON los Glucosaminoglicanos (Específicamente,
Polisacáridos, Guyton) Contribuyen A Formar La LÁMINA EXTERNA De Cada Fibra Muscular.
2. Perimisio: es una Capa Más Gruesa de TEJIDO CONJUNTIVO que RODEA un GRUPO DE FIBRAS
para formar un (1) Haz O Fascículo, los cuales son Unidades Funcionales De Fibras Musculares,
que Actúan En Conjunto para Desempeñar una Función Específica. En el perimisio Hay
Vasos Sanguíneos De Un CALIBRE MAYOR Y Nervios MÁS GRUESOS.
3. Epimisio: es la VAINA DE TEJIDO CONJUNTIVO DENSO que RODEA a TODO EL CONJUNTO DE
FASCÍCULOS que FORMAN EL MUSCULO. Los COMPONENTES PRINCIPALES de la IRRIGACIÓN y la
INERVACIÓN Del Musculo Penetran El EPIMISIO.

Músculo Esquelético, Organización Funcional.

Las FIBRAS MUSCULARES están CONFORMADAS por MIOFIBRILLAS, las cuales Se Dividen En
Filamentos Individuales, MIOFILAMENTOS, que contienen Varias Proteínas que en conjunto
conforman la MAQUINARIA CONTRÁCTIL DEL MUSCULO ESTRIADO. Este Mecanismo Contráctil
depende principalmente, como ya se mencionó de la MIOSINA II, Filamentos Gruesos y, ACTINA,
Filamentos Finos, junto con TROPOMIOSINA y el COMPLEJO de la TROPONINA, Cuya
DISPOSICIÓN Y ORGANIZACIÓN ESPECIAL, Constituyen Las
ESTRIACIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO.
Estriaciones Del Músculo Esquelético:

Las Estriaciones Transversales características que se observan en CORTES LONGITUDINALES

de la fibra muscular al microscopio, se deben a la Alternancia De Bandas Claras Y Oscuras,
PRODUCIDAS por los Diferentes Índices De Refracción De Las Proteínas que conforman cada
miofibrilla, es decir los Miofilamentos y su Organización En Patrones Característicos. Normalmente,
esas bandas son designadas con letras:

 Bandas I: Son Bandas Claras ya que son Monorrefringentes, NO ALTERAN LA LUZ

POLARIZADA, por lo que son Isotrópicas. La Banda I (Clara) está Dividida Por una LÍNEA
DENSA, la LÍNEA Z. aparecen Formadas únicamente por Filamentos De Actina Que Se Anclan A
Los Lados De La Línea Z.
 Bandas A: Son las Bandas Oscuras, Birrefringentes, es decir que ALTERAN LA LUZ
POLARIZADA EN DOS (2) PLANOS, por lo que son Anisotrópicas. Estas Bandas, Ubicadas en una
Región Central, están Formadas Por Filamentos Gruesos, De Miosina II, que tienen un
Diámetro Del Doble De Los Filamentos Finos , pero Estos Últimos También Se Extienden Fuera
De La Banda A, Hasta El Borde De La Banda H , por lo que se sobre entiende que la Banda A
Está Formada Por Filamentos Finos Y Gruesos.
 Bandas H: Se ubican en el Centro De Las Bandas A, y constituyen una Porción Más Clara, ya que
son regiones conformadas ÚNICAMENTE por los Filamentos Gruesos De Miosina II,
SIN SUPERPOSICIÓN DE LOS FILAMENTOS FINOS CUANDO EL MÚSCULO ESTA RELAJADO.
 Línea M: Es una Línea Más Oscura, que se ubica de Manera Transversal en la Parte Intermedia
De La Banda H. Es el sitio donde SE INVIERTE LA POLARIDAD de las Moléculas De Miosina De
Cada Uno De Los Filamentos Gruesos, lo que Permite La Contracción. La Línea M, también
debe esa Densidad, además de la Inversión De La Polaridad De Los Filamentos Gruesos, a una
Proteína Fijadora De Ellos, llamada MIOMESINA. La Línea M, también se conoce como
Mesofragma. A la Línea M Junto Con Unas Zonas un poco Más Claras a los Lados, también se
les llama Zona o Banda Pseudo H (De Huxley).
 Línea Z: Permiten el Anclaje De Los Filamentos Finos, y DIVIDEN EN DOS (2) a las BANDAS I.

La Porción Comprendida entre una Línea Z y Otra Z, se denomina Sarcómera o Sarcómero.

Cada Sarcómera es la UNIDAD FUNCIONAL De Cada Miofibrilla, es decir, la Unidad Contráctil Básica
Del Músculo Estriado. Cada Sarcómera se conforma de una Hemibanda I, Ubicada Al Lado De Una
Línea Z, una Banda A COMPLETA y otra Hemibanda I Al Lado De La Otra Línea Z, y además, por una
Banda H En El Centro De La Banda A, y la Línea M En El Centro De Esta Última. La
Sarcómera Relajada Mide Aproximadamente Entre 2 a 4 µm. las Bandas De Las Sarcómeras En Las
Miofibrillas Contiguas Coinciden, por lo que la ESTRIACIÓN TRANSVERSAL ES COMPLETA.

Al Corte Transversal De Un Sarcómero, se observa que en la Banda A Cada Filamento Grueso Está
Rodeado Por Seis (6) Filamentos Finos Que Se Ubican De Forma Hexagonal. Mientras que Un
Filamento Fino Está Rodeado Por Tres (3) Filamentos Gruesos Formando una Especie de Triángulo.
Proteínas Que Conforman Los Filamentos Finos:

 Actina F: son Polímeros De Actina G, compuestos por DOS (2) CADENAS que Se Enrollan En Forma
De Hélice Doble. Son FILAMENTOS POLARES, cuyo Extremo Plus (+) se encuentra Anclado A La
Línea Z por medio de la Alfa (α) Actinina y, su Extremo Minus (-) Se Extiende La Línea A,
Hasta El Borde De La Banda H, PROTEGIDO POR una Proteína De Coronación O Proteína
Formadora De Casquetes (Tropomodulina)
 Tropomiosina, es una proteína Compuesta por Doble Hélice, UBICADA en el Surco o Hendidura
que queda entre las Dos (2) Cadenas De Actina F en el Filamento Fino. En el Musculo En Reposo
la Tropomiosina y Su Proteína Reguladora (Complejo De Troponina), OCULTAN el Sitio De Unión a
la Miosina Que Hay En La Molécula De Actina.
 Troponina, es un Complejo De Tres (3) Subunidades Globulares, que se encuentra Unida A
Cada Molécula De Tropomiosina en Intervalos de 40 nm. La Troponina C (TnC) es la
Subunidad MÁS PEQUEÑA Del Complejo y Fija Calcio (Ca2) lo que Ayuda a Iniciar La Contracción
Muscular, la Troponina T (TnT) es la Subunidad Que Se Une A La Tropomiosina y SUJETA el
COMPLEJO de la TROPONINA y, la Troponina I (TnI) Se Une A la ACTINA y es la que
Inhibe La Interacción Actina – Miosina.
Cada Filamento Delgado contiene de 300 a 400 Moléculas De Actina, y de 40 a 60 Moléculas De
Tropomiosina.

Proteínas Que Forman Los Filamentos Gruesos:

 Miosina II: es una proteína que se forma de la siguiente manera: Dos (2) Cadenas Polipeptídicas
PESADAS y Cuatro (4) Cadenas LIGERAS o LIVIANAS.
Presenta una Porción en Forma De Bastón o Cola que Se Forma Cuando Se Enroscan Las Dos
Cadenas Pesadas, en su EXTREMO SE SEPARAN Y Cada Una De Estas Cadenas Forma Una (1) Cabeza
Compuesta Por la Porción Aminoterminal de la Cadena Pesada y por Dos (2) Cadenas Ligeras.
Las Cabezas Forman PUENTES CRUZADOS Con La Actina. Esta CABEZA GLOBULAR posee
Dos (2) Sitios De Fijación Específico, Uno Catalítico Para La Hidrolisis del ATP Y Otro Para La ACTINA,
Exhibiendo Actividad de ATPasa y Actividad Motora. A Cada Cabeza, Se Adosan Dos (2) Cadenas
Livianas de las cuales, una es la Cadena Liviana o LIGERA ESENCIAL, que ESTABILIZA LA CABEZA DE
MIOSINA y la otra es la Cadena Liviana o LIGERA REGULADORA que REGULA LA CONTRACCIÓN
MUSCULAR En Las Musculatura Lisa, y en la Esquelética tiene una FUNCIÓN ESTABILIZADORA Similar
A La De La Cadena Ligera Esencial.
Estas Moléculas De Miosina II, SE AGRUPAN Cola Con Cola para Formar los
Filamentos Gruesos De Miosina (Entre 200 a 300 Moléculas), las CABEZAS Se Orientan En
DIRECCIÓN OPUESTA a la Línea M por lo tanto, la Banda H está Formada por las Partes De Estos
Filamentos Que NO TIENEN Cabezas Globulares (COLAS).
 Las Moléculas De Miosina Están Dispuestas En FORMA SIMÉTRICA A AMBOS LADOS DE LA
SARCÓMERA, Creando las Áreas Claras En La Zona Seudo-H. Ademas, en la Línea M, donde
Se Invierte La Polaridad De Las Moléculas De Miosina En Cada Filamento Grueso, hay
Conexiones Cruzadas MÁS LIGERAS que MANTIENEN los Filamentos Gruesos en la Posición Adecuada.

Proteínas Accesorias:
Son las que Permiten Mantener la ALINEACIÓN, FIJACIÓN y ESPACIADO PRECISO de los
Filamentos Finos y Gruesos así como la EFICACIA y RAPIDEZ de la Contracción Muscular. Se
encuentran:

 Titina, es la Proteína Más Grande Conocida (Pesa 3.000.000 Da) que Forma un Retículo Elástico
encargado de Unir Los Filamentos Gruesos De Miosina II a la Línea Z, Uniendo Así a las
Líneas Z Con Las Líneas M. Presenta Dos Porciones Una (1) con Forma Ondulada o de Resorte
llamada PORCIÓN ELÁSTICA, que tiene Contacto Con la Línea Z y una Porción Recta denominada
PORCIÓN UNIDA A MIOSINA, esta porción contribuye a Estabilizar el CENTRADO De Los
Filamentos Gruesos De Miosina e IMPIDE La Distención Excesiva Del Sarcómero. Constituye un
Andamiaje Para La Sarcómera y tiene Dos Tipos De Dominios Plegados que
BRINDAN ELASTICIDAD AL MÚSCULO: primero cuando el musculo se estira, un dominio se
despliega y opone poca resistencia, pero con un estiramiento adicional, hay un aumento de
resistencia que protege al sarcómero.
 α Actinina, Se encarga de ORGANIZAR los Filamentos Finos En Forma Paralela y sujetarlos en la
Línea Z, pues es una Proteína Fijadora De Actina.
 Desmina, es una PROTEÍNA DE FILAMENTO INTERMEDIO, que forma una Malla Alrededor Del
Sarcómero a la Altura De Las Líneas Z, Agregándoles Estructura a las Mismas, Uniéndolas Entre Sí
Y Al Sarcolema A Través De La ANQUIRINA y forma Enlaces Cruzados Estabilizadores Entre
Miofibrillas Vecinas.
Otras proteínas que contribuyen a la fijación y estabilidad de los miofilamentos son la Distrofina, la
Miomesina, la Tropomodulina, la Nebulina y la Proteína C; sin embargo no fueron dadas en clase.

Sistema Sarcotubular:
Se observa en las micrografías electrónicas como un conjunto de vesículas y túbulos
conformados por membranas que rodean a las fibras musculares. El SISTEMA SARCOTUBULAR está
Compuesto por Dos (2) Elementos: Los Túbulos T y el Retículo Sarcoplásmico (Retículo Endoplásmico
Liso En Otros Tipos Celulares).
Los Túbulos T o Transversales son Invaginaciones del Sarcolema de cada Fibra Muscular, cuya
Parte Central que es el Espacio Comprendido Entre Las Dos Membranas es una CONTINUACIÓN DEL
ESPACIO EXTRACELULAR. El Retículo Sarcoplásmico, Rodea En Forma De Sacos a cada Miofibrilla
(O Fibrilla), y las PARTES MÁS ENGROSADAS representan a las CISTERNAS TERMINALES que
Se Encuentran En Contacto Con un Túbulo T en la UNIÓN de las Bandas A e I. (En las Celulas
Musculares Cardíacas El Túbulo T Se Encuentra Unido a las Cisternas Terminales a la ALTURA de las
 Líneas Z). En estos puntos, donde ambos elementos de sistema sarcotubular se poden en estrecho
contacto, el Túbulo T tiene una Ubicación Central Respecto A Dos (2) Cisternas Terminales que se
ubican cada una a un lado del mismo, por lo que a este conjunto o sistema se le denomina TRIADA.
Debido a que el Túbulo T es una Invaginación Del Sarcolema, Tiene Continuidad Con Esta y
Se Comunica Con El Espacio Extracelular, por lo que es POSIBLE un TRAYECTO
Para La Transmisión Rápida Del Potencial De Acción Desde La Membrana o Sarcolema Hasta Cada
Miofibrilla De La Fibrocélula Muscular, CONDUCIENDO una ONDA DESPOLARIZANTE Muy Rápida
Hasta El RETÍCULO SARCOPLÁSMICO, que Permite la Liberación De Calcio Ca++ y, con ello, la
Contracción Muscular. Cabe destacar que es en el Retículo Sarcoplásmico donde
Se Almacena, Se Captan y se Liberan Iones De Calcio Ca++ Necesarios para llevar a cabo el
Fenómeno De La Contracción Y La Relajación Muscular, Además este también participa en el
Metabolismo Muscular.

Músculo Esquelético, Excitación y Contracción.

En cuanto a las Características Eléctricas Del Musculo Estriado, se puede decir que
Comparte Similitudes Con Las Del Nervio, en cuanto a Flujos Iónicos y Fenómenos Eléctricos. Sin
embargo Difieren Cuantitativamente En Tiempo y Magnitud. El Potencial de Membrana en Reposo de
la Fibra Muscular Esquelética es de -90mV; el Potencial De Acción tiene una DURACIÓN de 2 a 4 ms,
con una Velocidad De Conducción en una Fibra Muscular de 5m/s. el PERIODO REFRACTARIO
ABSOLUTO Dura Entre 1 a 3 ms y las Posdespolarizaciones, con sus Cambios Relacionados Con El
Umbral Para La Excitación o Estimulación Eléctrica, Son Relativamente Prolongados. En las
Células Musculares tenemos un Fenómeno Eléctrico Y Mecánico cuya INTERACCIÓN se llama
ACOPLAMIENTO ELECTRO-MECÁNICO.

Aunque las Propiedades Eléctricas de las Fibras Individuales En Un Músculo No Difieren Lo Suficiente Para Producir
un POTENCIAL DE ACCIÓN COMPUESTO existen LIGERAS DIFERENCIAS en los UMBRALES DE LAS DIVERSAS FIBRAS y
DISTANCIAS DE LOS ELECTRODOS ESTIMULANTES DE UNAS FIBRAS CON RELACIÓN A OTRAS QUE LO PUEDEN OCASIONAR.
Por lo tanto el Tamaño Del Potencial De Acción que se registra en una preparación con musculo entero es PROPORCIONAL
a la Intensidad De La Corriente Estimulante O Estimulo ENTRE las Intensidades Del Umbral Y Máxima.
(Diferencias En Umbrales De Fibras, Cercanía De Fibras Al Electrodo). Se refiere a un estudio llamado ELECTROMIOGRAFÍA.

Al igual que en los nervios, la DESPOLARIZACIÓN Responde a una Manifestación Producida por
la Entrada De Sodio Na+ a la Célula, y la REPOLARIZACION es la Manifestación de la
Salida De Potasio K+. Estos, en la Fibra Muscular, DIFIEREN en cuanto a Concentración y Potencial De
Reposo Individual (Equilibrio) En Comparación Con La CÉLULA NERVIOSA:

 El Sodio (Na+), tiene una Concentración en el Líquido Intracelular de 12 mmol/L ; su Concentración

en el Líquido Extracelular es de 145 mmol/L y su Potencial De Reposo Individual (Equilibrio) es de
+65mV.
 El Potasio (K+), tiene una Concentración en el Líquido Intracelular de 155 mmol/L; su
Concentración en el Líquido Extracelular es de 4 mmol/L y su Potencial De Reposo Individual
(Equilibrio) es de -95mV.
 El Cloro (Cl-) tiene una Concentración en el Líquido Intracelular de 3.8 mmol/L; su Concentración
en el Líquido Extracelular es de 120 mmol/L y su Potencial De Reposo Individual (Equilibrio) es de
-90mV.
 El Bicarbonato (HCO3-) tiene una Concentración en el Líquido Intracelular de 8 mmol/L; su
Concentración en el Líquido Extracelular es de 27 mmol/L y su Potencial De Reposo Individual
(Equilibrio) es de -32mV. El cuadro 5-1 de Ganong, muestra las concentraciones de otros iones.

Una vez conocido el Comportamiento Eléctrico y las Concentraciones Iónicas Del Músculo Estriado,
pude hablarse del ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN, el Proceso por el que la
Despolarización De La Fibra Muscular INICIA la Contracción, y que ocurre de la siguiente manera:
Para Que Se Lleve A Cabo El PROCESO DE CONTRACCIÓN es NECESARIO el CONTACTO entre
una (1) Fibra Nerviosa MOTORA y una (1) Fibra Del Músculo Esquelético, en este SITIO DE UNIÓN la
Membrana Tiene Repliegues Profundos llamados REPLIEGUES SUBNEURONALES, Dicha
Zona De Contacto Recibe El Nombre De PLACA MOTORA TERMINAL. Cuando LLEGA un
Impulso Nervioso a esta Unión Neuromuscular Se Activan Vesículas Sinápticas En La Terminación
Nerviosa por lo que la Placa Motora Terminal se puede considerar una SINAPSIS MODIFICADA. Estas
Vesículas Sinápticas que Se Liberan a través de la Hendidura Sináptica, contienen ACETILCOLINA que es
un Neurotransmisor, que SE UNE a Receptores Para Acetilcolina ACh (De Tipo Nicotina, Llamados
Receptores Colinérgicos Nicotínicos) LOCALIZADOS sobre el la Placa Motora Terminal, Produciendo la
Permeabilidad o la Apertura de los Canales De Sodio Na+ Ligando Dependientes (Activados Por El
Neurotransmisor) , Aumentando La Conductancia Este Ion, lo cual Permite la Entrada De Sodio Na+
Desde El Espacio Extracelular Hacia El Interior De La Célula Muscular, Asimismo Sale Potasio K+ ; pero la
Entrada De Na+ EXCEDE la Salida De K+ porque la Fuerza Electroquímica Impulsadora del Na+ es
MAYOR.

La Entrada Resultante De Na+ Produce un Potencial Despolarizante y este a su vez produce el

Potencial De La Placa Terminal, este POTENCIAL es de TIPO LOCAL. (Potencial es Similar al
Potencial Postsináptico Del Tejido Nervioso). El Pozo De Corriente CREADO POR este Potencial Local
Despolariza la Membrana Muscular Adyacente hasta su Nivel Descarga. La Apertura de los
Canales De Na+ Activados Por Voltaje, Producen Entrada De Na+. La Entrada De Sodio Produce
DESPOLARIZACIÓN. El Resultado De Esto PRODUCE el Potencial De Acción. Los Potenciales De Acción
SE GENERAN a AMBOS LADOS De La Placa Terminal y SE CONDUCEN LEJOS DE LA PLACA EN
AMBOS SENTIDOS A Lo Largo De La Fibra Muscular. El Potencial De Acción INICIA la
Contracción Muscular. Una vez que ENTRA la Cantidad De Sodio Na+ NECESARIA, una Enzima llamada
Acetilcolinesterasa (AChE) DEGRADA la Acetilcolina para IMPEDIR la ESTIMULACIÓN CONTINUA de
ENTRADA a Iones de Sodio Na+.
 Esta Despolarización Encuentra el Orificio del Túbulo T y es Transmitida Por El Mismo hacia la
PROFUNDIDAD DE LA CÉLULA Hacia Todas Las Miofibrillas, ACTIVANDO las Proteínas Sensoras De
Voltaje en las Membranas De Este Túbulo T, que son los Receptores De Dihidropiridina (DHPR), Este
RECEPTOR al PERCIBIR el CAMBIO DE VOLTAJE, INICIA una INTERACCIÓN FÍSICA con los
Receptores De Rianodina (RyR) UBICADOS en los Sacos Terminales Del Retículo Sarcoplásmico que
Se Encuentran LATERALES al Túbulo T, Liberando de Manera Rápida y Masiva el CALCIO Ca++ Hacia El
Sarcoplasma.
Este Calcio Llega A Las Miofibrillas Donde Se Une A La Porción TnC del Complejo De Troponina en
los Filamentos Finos, Al Ponerse En Contacto Con Esta Porción Hace Que La TnI Se Disocie De Las
Moléculas De Actina, pues PROVOCA UN GIRO DE LA TROPOMIOSINA, Y Así Deja Al Descubierto Los
Sitios De Unión Para La Miosina En Las Moléculas De Actina, por lo tanto las Cabezas De Miosina
pueden interactuar con las Moléculas De Actina para iniciar el Ciclo De La Contracción Muscular.

Al mismo tiempo una Bomba Calcio-Magnesio (ATPasa Activada Por Calcio) en la

Membrana Del Retículo Sarcoplásmico , también llamada SERCA o Calsecuestrina, Utiliza la
Energía De La Hidrolisis De ATP, para PROVOCAR el Retorno Del Calcio (Ca++) Al Interior De Las
Cisternas Terminales, Donde Se Almacena Hasta El Siguiente Potencial De Acción, RESTABLECIENDO
la Concentración De Calcio (Ca++) En Reposo En El Citosol, lo que tiene como RESULTADO el
CESE DE LA CONTRACCIÓN, pues Cesa La Interacción Química Entre La Actina Y La Miosina (Pq el
Calcio Se Desprende De La Troponina C) y el MÚSCULO SE RELAJA. Así, el ATP APORTA ENERGÍA
Tanto Para La CONTRACCIÓN Como Para La RELAJACIÓN Por Medio De La Bomba SERCA.
Si el Calcio (Ca++) NO RETORNA Al Retículo Sarcoplásmico, NO SE PRODUCE LA RELAJACIÓN,
AUNQUE NO HAYA MÁS POTENCIALES DE ACCIÓN, Se Continuará En Una CONTRACCIÓN SOSTENIDA
que se llama CONTRACTURA.

Los Receptores De Dihidropiridina (DHPR), nombrados así por el Fármaco Dihidropiridina,

Que Los Bloquea. Los DHPR son Conductos De Ca2+ Activados Por Voltaje situados en la
Membrana Del Túbulo T. En el Músculo Cardiaco, la Entrada Del Ca2+ A Través De Estos
Conductos Inicia La Liberación Del Ca2+ Almacenado En El Retículo Sarcoplásmico (Liberación De
Calcio Inducida Por Calcio) MEDIANTE la Activación Del Receptor De Rianodina (RyR). El RyR Se
Llama Así Por El Alcaloide Vegetal Rianodina Que Se Utilizó En Su Descubrimiento. Es un Conducto
De Ca2+ Activado Por Ligando y el Calcio es su LIGANDO NATURAL. El Ca2+ Liberado Aumenta
Rápidamente Mediante La Liberación De Calcio Inducida Por Calcio.
En el MÚSCULO ESTRIADO, NO ES NECESARIA La Entrada De Ca2+ Desde El Líquido
Extracelular (ECF) Por Esta Vía Para Que Se Libere El Calcio. En lugar de eso, el DHPR que Sirve
Como Sensor De Voltaje Desbloquea La Liberación De Ca2+ Del Retículo Sarcoplásmico Cercano
Mediante la INTERACCIÓN FÍSICA Con El RyR.(Liberación de Calcio Inducida Por Sodio)
 Contracción: Hipótesis De Desplazamiento De Los Filamentos
1-En Reposo, ANTES de que el Calcio Debilite La Interacción de la Troponina I Con La Actina, las Cabezas De
Miosina Están Unidas a Pi y ADP y se dicen que ESTA ERGUIDA Con Respecto Al Filamento Delgado, Que No
Tiene Calcio Unido Con El Troponina Tropomiosina.

2-Una vez que el Calcio Se Ha Unido A La Subunidad I De La Troponina y ha INDUCIDO el CAMBIO en la

Conformación Del Filamento Delgado, las Cabezas De Miosina Forman Puentes Cruzados Con La Actina Del
Filamento Delgado.

3-Cuando Se Forma Ese Puente Cruzado, Se Libera Pi y Después ADP y se Produce Un Cambio En La
Conformación De La Cabeza De Miosina la cual Se Flexiona Moviendo Con Ella A La Actina Que Tiene Unida, es
decir, DESPLAZA EL FILAMENTO DELGADO SOBRE EL FILAMENTO GRUESO, Acortando La Longitud Del
Sarcómero Y Con Ello La Fibra Muscular, lo que constituye el GOLPE DE PODER (CADA GOLPE Acorta La
Sarcómera Unos 10nm). De esta manera, la Longitud De La Banda A Se Mantiene Intacta, y es la Banda I La
Que Modifica Su Longitud como CONSECUENCIA del Desplazamiento De Los Filamentos Finos Sobre Los
Gruesos Que No Se Mueven.

4-Una vez que ocurre el Golpe De Poder el ATP Se Une Rápidamente Con El Sitio Libre De La Miosina
PROVOCANDO que la Cabeza De Miosina Se Desprenda Del Filamento Delgado.

5-El ATP Se Hidroliza En ADP y Pi y Esta ENERGÍA QUÍMICA Que Se Libera, Específicamente el Pi Se Usa Para
ERGUIR DE NUEVO La Cabeza De Miosina, es decir, SE PRODUCE el Relevantamiento De Ella Y Se Completa El
Ciclo.

SIEMPRE que haya una Cantidad Suficiente De Calcio Ca++ Elevado Y Se Disponga De ATP
Suficiente EL CICLO SE REPITE, PROVOCANDO Que Muchas Cabezas De Miosina Lo Realicen Al Mismo Tiempo,
Produciendo la CONTRACCIÓN MUSCULAR MACROSCÓPICA. Cada Filamento Grueso tiene cerca de 500
Cabezas De Miosina y Cada Cabeza Realiza Cerca De 5 Ciclos Por Segundo Durante Una Contracción Rápida.

Relación Entre Fenómenos Eléctricos Y Mecánicos

1. La Primera Grafica expresa Respuesta Eléctrica (Potencial De Acción, mV).
2. La Segunda Grafica expresa la Respuesta Mecánica (Sacudida Muscular, T es Tensión en Unidades
Arbitrarias). AMBAS GRÁFICAS en la MISMA ESCALA DE TIEMPO.
3. La Sacudida EMPIEZA cerca de 2mseg DESPUÉS del Inicio De La Despolarización De La Membrana y ANTES
De Que Se Complete La Repolarización. La RESPUESTA MECÁNICA es Relativamente Larga En
Comparación Con La RESPUESTA ELÉCTRICA.
El RETRASO de 2ms en el Inicio De La Contracción PERMITE que Aunque Haya Terminado El Potencial De
Acción Aún QUEDE UN Trecho Largo De Contracción ESTO PERMITE QUE En Ese Instante (Período
Refractario Relativo) Venga Un Nuevo Estimulo QUE PUEDA PRODUCIR Un Nuevo Potencial Acción QUE
HARÁ QUE LA Contracción Que Aún Se Está Suscitando SE PROLONGUE Tanto En TIEMPO Como En
AUMENTO DE LA INTENSIDAD, Produciendo Una ACTIVIDAD CONTRÁCTIL MAYOR, siendo este el
Fundamento De La Suma De Contracciones, Contracción Tetánica y Fenómeno En Escalera.
 Sacudida Muscular

También se le conoce como Contracción Espasmódica, Las Contracciones De Músculos

Aislados A Respuestas De DESCARGAS ELÉCTRICAS son similares a la conducta de los músculos cuando
se contraen dentro del cuerpo. Cuando Se Estimula El Musculo con una Descarga Eléctrica de
Suficiente Voltaje, Se Genera UN (1) SOLO POTENCIAL DE ACCIÓN que CAUSA una Contracción Breve
Seguida De Una Relajación, esta Respuesta Se Conoce Como Sacudida Muscular.
La Sacudida Muscular es la RESPUESTA MECÁNICA que INICIA unos 2ms Después Del
Inicio De La Despolarización De La Membrana Antes De Que Se Complete La Repolarización.
Según El Tipo De Musculo Que Se Somete A Prueba La Duración De La Sacudida PUEDE VARIAR. Por
ejemplo, las Fibras Musculares Rápidas tienen Sacudidas que Duran Tan Solo 7,5ms; mientras que las
Fibras Musculares Lentas tienen Sacudidas con Duración De Hasta 100ms.

Sumación o Suma De Contracciones

SUMACIÓN Significa Combinación De Las CONTRACCIONES INDIVIDUALES Para
AUMENTAR la INTENSIDAD de la CONTRACCIÓN MUSCULAR GLOBAL. La Sumación Se Produce De
Dos (2) Maneras: 1 AUMENTANDO El NÚMERO DE UNIDADES MOTORAS Que Se
Contraen Simultáneamente, Lo Que Se Denomina SUMACIÓN DE MÚLTIPLES FIBRAS,
2 AUMENTANDO la FRECUENCIA DE LA CONTRACCIÓN, lo que recibe el nombre de
SUMACIÓN DE FRECUENCIA y puede dar lugar a la TETANIZACIÓN.
La Respuesta Eléctrica de una Fibra Muscular ANTE LA Estimulación Repetida, Al Igual Que En
El Nervio, Tiene Un Periodo Refractario A Los Estimulos Eléctricos Durante La
Fase Ascendente y la Fase Descendente del Potencial En Espiga. En Este Momento APENAS EMPIEZA
la Respuesta Mecánica, es decir, la Contracción Muscular, Que A Diferencia De La Respuesta Eléctrica
NO TIENE UN PERIODO REFRACTARIO y debido a esto, un Estimulo Repetido Antes De Que Los
Elementos Contráctiles Se Relajen, PUEDE PRODUCIR la Activación Adicional De Esos Mismos
Elementos Contráctiles, AGREGANDO una RESPUESTA a la CONTRACCIÓN YA PRESENTE, por esto se
conoce como Suma De Contracciones.

Tetania
La Tensión Desarrollada durante la SUMA es Mucho Mayor que la producida durante la
Sacudida Muscular Individual. Con la ESTIMULACIÓN REPETIDA RÁPIDA la Activación Del Mecanismo
Contráctil Se Produce En Repetidas Ocasiones Antes De Que Haya Una Relación y las
Respuestas Individuales SE FUSIONAN En Una CONTRACCIÓN CONTINUA que se llama
TETANIA o CONTRACCIÓN TETÁNICA. Durante esta Contracción Tetánica literalmente las
CONTRACCIONES SUCESIVAS Son Tan RÁPIDAS Que Se FUSIONAN ENTRE SI Y La CONTRACCIÓN
PARECE SER TOTALMENTE UNIFORME y CONTINUA. A una Frecuencia Todavía Algo Mayor, la
Fuerza De Contracción Alcanza Su Máximo, de modo que el Aumento Adicional De Frecuencia
MÁS ALLÁ DE ESTE PUNTO YA NO ACTÚA AUMENTANDO La FUERZA CONTRÁCTIL.
 Esto Ocurre Porque en el SARCOPLASMA se Mantiene un NÚMERO SUFICIENTE DE IONES DE CALCIO,
Incluso Entre Un Potencial De Acción y Otro, De Modo Que Se MANTIENE un
ESTADO CONTRÁCTIL COMPLETO Sin Permitir Relación Entre Los POTENCIALES DE ACCIÓN.
Se habla de Tetania Completa cuando No Hay Relajación Entre Los Estímulos; y de
Tetania Incompleta cuando Existen Periodos De Relajación Incompleta Entre Los Estímulos Sumados.
Durante la Tetania Completa la Tensión Desarrollada es Cuatro (4) Veces Mayor A La Producida Por
Las Contracciones Durante La Sacudida Individual. Puede considerarse una Condición Patológica Ya
Que En Cualquier Momento Agotara Las Reservas Energéticas, Metabólicas y el Ca.

Contracciones Graduadas
Cuando el SNC Envía Una Señal DÉBIL Para Que Se Contraiga Un Musculo, son Estimuladas
Preferentemente las UNIDADES MOTORAS Del Musculo Que Contienen Las Fibras Musculares
Más Pequeñas Y En Menor Número. Posteriormente, al AUMENTAR la Intensidad De La Señal,
Comienzan A Excitarse También Unidades Motoras Más Y Más Grandes, cuya Fuerza Contráctil es
Hasta 50 Veces Mayor Que Las Unidades Más Pequeñas. Esto recibe el nombre el
PRINCIPIO DE TAMAÑO. Es un Fenómeno Importante porque permite que las Graduaciones De La
Fuerza Muscular Durante La CONTRACCIÓN DÉBIL Tenga Lugar En Pasos Pequeños, Y Cuando Se
Requiere Grandes Cantidades De Fuerza, Los Pasos Se Hacen Progresivamente Mayores.

Tipos De Contracción
La Contracción Muscular Implica El Acortamiento De Los Elementos Contráctiles, Pero Como
Los Músculos Tienen Elementos Elásticos y Viscosos En Serie Con El Mecanismo Contráctil, Es Posible
Que La Contracción Ocurra SIN UN DESCENSO APRECIABLE EN LA Longitud Del Musculo Completo.
Esta Contracción se llama ISOMÉTRICA, y se realiza con la FINALIDAD de Mantener Siempre Al
Músculo En Su Longitud De Reposo, De Manera Que Alcance Una Máxima Contracción Con Un
Mínimo Esfuerzo. La Contracción ISOTÓNICA Se Produce Contra Una Carga Constante,
PERMANECIENDO la Tensión Constante En El Musculo, Pero Produciéndose Una Disminución o un
Acortamiento En La Longitud Muscular. En este caso el Musculo Se Acorta Contra Una Carga Fija. Las
Características de la Contracción Isotónica DEPENDEN de la Carga Con La Que Se Contrae El Musculo
Y De La Inercia De Esa Carga.
Debido a que el TRABAJO es el Producto de la Fuerza Multiplicada Por La Distancia se puede
decir que las CONTRACCIONES ISOTÓNICAS Ejercen Un Trabajo, Debido A Que
Según La Fuerza Aplicada Va A Haber Una Modificación En La Distancia; Pero ESTO NO OCURRE En
las ISOMÉTRICAS, ya que NO HAY VARIACIÓN En La LONGITUD DEL MUSCULO. En Otras Situaciones el
MUSCULO puede Realizar un Trabajo Negativo, Mientras Se Alarga Contra Un Peso Constante.

Unidad Motora: Cada MOTONEURONA que Abandona La Medula Espinal INERVA MUCHAS FIBRAS MUSCULARES DIFERENTES, En
Número Dependiente Del Tipo De Músculo. TODAS Las FIBRAS MUSCULARES INERVADAS Por Una (1) Sola Fibra Nerviosa , recibe
el nombre de UNIDAD MOTORA. En los Músculos cuyo Control Deben Ser Exacto Una (1) Sola Motoneurona INERVA POCAS Fibras
Musculares (2 o 3 Fibras Como En Algunos Músculos Laríngeos). INVERSAMENTE los GRANDES MÚSCULOS que No Requieren
Control Muy Fino como el Musculo Soleo Puede Poseer Varios Cientos De Fibras Musculares En Una (1) UNIDAD MOTORA.
(N° de Ramificaciones de las Fibras Nerviosas DEPENDE del Tipo de Musculo y sus Características [Tamaño, Función, etc…])
 Músculo Esquelético: Relación Longitud-Tensión
La Fuerza De La Contracción Del Musculo está INFLUIDA por Diversos Factores, como el
Número De Fibras Dentro Del Musculo que se estimulan para poder contraerse, la Frecuencia De
Estimulación, el Grosor De Cada Fibra Muscular, y la Longitud Inicial De Las Fibras Musculares Cuando
Están En Reposo.
Hay una Longitud En Reposo Ideal para las FIBRAS DEL MUSCULO ESTRIADO, y es la Longitud A
La Cual Pueden Generar FUERZA MÁXIMA. La Fuerza Que Genera El Musculo Cuando Se Contrae, por
lo general Se Mide Como la Fuerza Necesaria Para Evitar Que Se Acorte. El Musculo está Hecho para
Contraerse De Manera Isométrica, y la Fuerza Requerida Para Evitar Que Se Acorte se mide como la
TENSIÓN PRODUCIDA; esa Tensión Es Máxima cuando los Sarcómeros están en una Longitud de 2,0 a
2,25 micras. Esta es la Longitud de los Sarcómeros cuando los Músculos están en sus Longitudes De
Reposos Normales. En el Cuerpo esa Longitud De Reposo Normal Se Mantiene Gracias A
CONTRACCIONES REFLEJAS En Respuesta A Estiramientos Pasivos.
Cuando las Longitudes Del Sarcómero son de Más De 2,2 Micras, la TENSIÓN PRODUCIDA por
la CONTRACCIÓN MUSCULAR DISMINUYE Con La LONGITUD CRECIENTE DEL SARCÓMERO; esto se
debe a que Hay Menos Interacciones De Puentes De Miosina Con Actina . Cuando los Sarcómeros
Alcanzan una Longitud De Alrededor de 3,6 micras NO HAY una SUPERPOSICIÓN DE FILAMENTOS
GRUESOS Y DELGADOS, Y No Pueden Ocurrir Interacciones Entre Miosina Y Actina Por Ende, el
Musculo Produce Una Tensión 0.

Cuando la Longitud Del Sarcómero es de Menos De 2,0 Micras la FUERZA Generada Por La
Tensión Muscular DECLINA Con La Longitud Decreciente Del Sarcómero. Se cree que esto se produce
por INTERFERENCIA con la Acción De Puente, debido en parte a la DISTANCIA Cada
Vez MAYOR (o Menor?) Entre Los Filamentos Gruesos Y Delgados , Conforme A La Fibra Muscular Se
Hace Más Corta Y Gruesa. Al estar Más Corta Y Más Gruesa APARECEN Fuerzas
Opuestas como la Presión Del Líquido Del Sarcoplasma. La Superposición De Filamentos Delgados
Unos Con Otros Puede Interferir Más Con La Acción De Puentes. La Fuerza De La Contracción
Muscular Declina Aún Más cuando los FILAMENTOS GRUESOS están Contiguos Contra los Discos Z a
una Longitud Del Sarcómero De 1,7 Micras. Esto se debe a la Deformación De La Miosina. A una
Longitud Del Sarcómero De 1,25 Micras, El Musculo Produce Fuerza 0.
 Relación Entre Longitud Y Tensión En Los Músculos Esqueléticos.
La Tensión Relativa Máxima (1.0 en el eje y) Se Logra Cuando el Músculo Está A 100 A 120% De Su
Longitud En Reposo (Longitudes Del Sarcómero De 2.0 a 2.25 μm). Los Aumentos O Decrementos De
Las Longitudes Del Músculo (Y Del Sarcómero) ORIGINAN Disminuciones Rápidas De La Tensión.

Fenómeno Escalera: Aumento De La Tensión Desarrollada En Cada Contracción Por Estímulos Máximos A Frecuencia
Subtetanizante; demuestra Naturaleza Gradual De La Contracción (Calentamiento). Cuando un Musculo COMIENZA
A CONTRAERSE DESPUÉS de un Largo Periodo De Reposo, su Fuerza Inicial De Contracción puede ser hasta La Mitad
De La Que Se Presentara 10 A 50 Contracciones Musculares Más Tarde. Es decir, La Fuerza De Contracción Aumenta
Hasta Una Meseta fenómeno denominado Efecto Escalera o Treppe.

Aunque Todavía No Se Conocen Todas Las Posibles Causas Del Efecto Escalera, Se Cree Que Se Debe Principalmente
A Un Aumento De Iones De Ca++ Procedentes Del Retículo Sarcoplásmico Con Cada Potencial De Acción Muscular
Sucesivo Y A La Incapacidad Para Recapturarlos Inmediatamente. Se habla que es una Frecuencia Subtetanizante
porque los ESTÍMULOS REPETIDOS NO TIENEN UNA FRECUENCIA TAN RÁPIDA Como Para Llegar A Producir La
TETANIA PROPIAMENTE DICHA, PERO SI Para Liberar y Acumular Progresivamente Calcio En El Sarcoplasma.